première et deuxième semaines du développement

PREMIÈRE ET
DEUXIÈME
SEMAINES DU
DÉVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
DR. NOZHA CHAKROUN - FACULTÉ
DE
MÉDECINE
DE
SFAX
Table des matières
Table des matières
3
I - Développement embryonnaire au cours de la première
semaine : Vie libre
9
A. La Segmentation...............................................................................9
B. La compaction................................................................................11
C. Formation du blastocyste ou du blastula.............................................11
D. Migration tubaire.............................................................................12
E. L'éclosion : J6.................................................................................13
F. Début de l'implantation....................................................................14
II - Anomalies du développement lors de la première semaine
17
A. Mort de l'œuf fécondé......................................................................17
B. Aberrations chromosomiques............................................................17
C. Jumeaux monozygotes.....................................................................17
1. Grossesse gémellaire monozygote di-amniotique dichoriale.....................17
2. Grossesse gémellaire monozygote di-amniotique monochoriale................18
3. Grossesse gémellaire monozygote mono-amniotique monochoriale...........18
4. Grossesse gémellaire monozygote mono-amniotique monochoriale jumeaux
conjoints ou siamois :.............................................................................18
D. Implantations ectopiques.................................................................18
III - La deuxième semaine de développement
19
A. Implantation du blastocyste..............................................................19
B. Formation du disque embryonnaire didermique...................................20
C. Formation de la cavité amniotique.....................................................21
D. Formation de la vésicule vitelline et de la cavité choriale......................22
E. Mise en place du système circulatoire utéro placentaire........................24
IV - AUTOEVALUATION
25
3
Objectifs





Décrire les modifications que subit le spermatozoïde pour acquérir le pouvoir
fécondant
Décrire les étapes d'intéraction gamétique
Reconnaître les conséquences de la fécondation
Citer les anomalies de la fécondation et reconnaître leurs mécanismes
physiopathologiques
Définir les méthodes utilisées dans l'assistance médicale à la procréation
5
Introduction
L'ovocyte fécondé (zygote) évolue rapidement tout en continuant à descendre dans la
trompe de Fallope. 16 à 18 heures après la rencontre du spermatozoïde et de l'ovule, les 2
noyaux cellulaires sont bien visibles, côté à côte dans la cellule. La fusion du noyau du
spermatozoïde et du noyau de l'ovocyte conduit à la formation d'un nouveau noyau
contenant toutes les informations génétiques de l'embryon (46 chromosomes).
7
Développement
embryonnaire au
cours de la
première semaine :
Vie libre
I -
La Segmentation
I
9
La compaction
11
Formation du blastocyste ou du blastula
11
Migration tubaire
12
L'éclosion : J6
13
Début de l'implantation
14
A. La Segmentation
La pénétration du spermatozoïde dans l'ovocyte déclenche rapidement la première
mitose de segmentation aboutissant à deux blastomères de taille égale. Les
premières divisions se font en dehors de toute activité de transcription. Elles
utilisent les protéines et les ARN messagers maternels.
Entre J2 et J3, les blastomères débutent leur propre activité de transcription. En
l'absence d'accroissement, les divisions cellulaires partagent l'œuf fécondé en
blastomères de plus en plus petits, transformant ainsi le zygote en un ensemble de
8 à 16 blastomères appelés morula (figure1).
Dans la morula, jusqu'au stade 8 cellules, les blastomères sont des cellules
sphériques apolaires, dépourvues de jonctions intercellulaires, dissociables les une
des autres.
9
Développement embryonnaire au cours de la première semaine : Vie libre
Image 1 : Figure 1 : Segmentation de l'œuf fécondé
Au cours de ce stade et avant différenciation des blastomères il y a possibilité de
prélèvement d'une ou deux cellules sans conséquences sur le développement
ultérieur de l'embryon (figure2).
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Développement embryonnaire au cours de la première semaine : Vie libre
Image 2 : Figure 2 : Prélèvement d'un blastomère pour DPI
Remarque
Cette propriété permet la recherche des anomalies chromosomiques dans les
embryon en culture et le transfert des embryons ‘ sains ‘. Cette nouvelle technique
de diagnostic préimplantatoire (DPI) présente des difficultés d'ordre technique et
d'interprétation surtout en cas de mosaïcisme.
B. La compaction
Entre le stade 8 et 16 blastomères, la morula est le siège de modifications
morphologiques et fonctionnelles. Les cellules périphériques sont rendues jointives
par des communications serrées, alors que les cellules centrales deviennent reliées
par des jonctions communicantes.
Les premières donneront les cellules trophoblastiques, tandis que les secondes
seront à l'origine du bouton embryonnaire ou masse cellulaire interne.
C. Formation du blastocyste ou du blastula
Vers le 5ème jours (entre 32 et 64 blastomères), la première cavité embryonnaire
(blastocèle) se forme à l'intérieur de la morula par confluence de micro sécrétions
trophoblastiques et s'intercale entre le bouton embryonnaire et le trophoblaste
(figure 3).
Le blastocèle refoule le bouton embryonnaire au pôle dit embryonnaire et permet
de définir dans le trophoblaste deux zones : polaire en contact avec le bouton
11
Développement embryonnaire au cours de la première semaine : Vie libre
embryonnaire et murale en contact avec le blastocèle.
Image 3 : Figure 3 : Stades blastocyste
D. Migration tubaire



12
Du tiers externe de la trompe où a lieu la fécondation, l'œuf est transporté
vers la cavité utérine grâce aux battements des cils de l'épithélium tubaire,
au flux du liquide péritonéal et aux mouvements péristaltiques de la
musculeuse de la trompe (figure4).
Au cours de cette période de vie libre dans les voies génitales féminines
(période préimplantatoire), les échanges materno-embryonnaires se font par
transports actifs au travers des cellules trophoblastiques.
Lors du parcours tubaire, la membrane plasmique des cellules
trophoblastiques pompe le sodium à l'intérieur du blastocèle, entraînant une
rétention d'eau et l'élargissement du blastocèle.
Développement embryonnaire au cours de la première semaine : Vie libre
Image 4 : Figure 4 : Migration tubaire (1 ovulation, 2 fécondation, 3 : 2pronucléï,
4 :2 cellules, 5 morula, 6 blastocyste, 7 blastocyste expansé, 8 blastocyste eclos :
début de nidation
E. L'éclosion : J6
Avant l'eclosion, la zone pellucide :
Permet la cohésion des blastomères
Empêche l'implantation ectopique pendant la migration de l'embryon.
 Protège l'embryon des infections.
Au J6 l'éclosion permet la sortie du blastocyste de la zone pellucide ainsi le
trophoblaste établit un contact physique avec l'endomètre et permet l'implantation
(figure5).


13
Développement embryonnaire au cours de la première semaine : Vie libre
Image 5 : Figure5 : éclosion
F. Début de l'implantation
Le trophoblaste est une source d'enzymes protéolytiques requises pour la digestion
de la matrice extracellulaire et la progression du blastocyste dans l'endomètre
(collagénases, stromélysine,...) et d'intégrines nécessaires à l'adhésion du
trophoblaste à l'endomètre
Au 7ème jour, les cellules trophoblastiques du pole embryonnaire commencent à
s'insinuer entre les cellules de l'épithélium utérin, marquant le début de
l'implantation qui se déroulera au cours de la 2ème semaine (Figure 6).
14
Développement embryonnaire au cours de la première semaine : Vie libre
Image 6 : Figure 6 : Début de l'implantation
15
Anomalies du
développement lors
de la première
semaine
II -
II
Mort de l'œuf fécondé
17
Aberrations chromosomiques
17
Jumeaux monozygotes
17
Implantations ectopiques
18
A. Mort de l'œuf fécondé
Le développement d'un bon nombre d'embryons humains est perturbé in vivo.
Ainsi, sur les embryons recueillis par perfusion des trompes et de l'utérus certains
présentaient des anomalies morphologiques et la majorité n'étant pas parvenue au
stade de morula ou blastocyste 120 heures après la fécondation.
B. Aberrations chromosomiques
Peuvent survenir soit pendant les divisions méiotiques de la gamétogenèse soit au
cours des premières mitoses de segmentation de l'œuf fécondé.
C. Jumeaux monozygotes
La grossesse gémellaire monozygotique est une grossesse issue de la division d'un
œuf fécondé unique. Les jumeaux sont génétiquement identiques. Selon la duré qui
sépare la fécondation de la division de l'œuf fécondé on peut distinguer plusieurs
types de placentation (le nombre des cavités amniotiques et la le nombre de
chorions) :
1. Grossesse gémellaire monozygote di-amniotique
dichoriale
La division de l'œuf unique fécondé survient rapidement, dans un délai inférieur ou
17
Anomalies du développement lors de la première semaine
égale à deux jours par rapport à la fécondation ou la grossesse est encore au stade
de 2 à 4 blastomères. Chaque jumeau se développe dans une cavité amniotique
propre à lui, les deux placentas peuvent être distincts, séparés. mais ils peuvent
fusionner ensemble pour former une seule masse placentaire.
2. Grossesse gémellaire monozygote di-amniotique
monochoriale
La division de l'embryon survient dans un délai de supérieur à (2) jours et inférieur
à 8 jours par rapport à la fécondation (au stade de la morula ou blastocyste et
avant la formation de l'amnios). Chaque jumeau se développe dans une cavité
amniotique propre à lui, il y a une seule masse placentaire avec un seul chorion ;
3. Grossesse gémellaire monozygote mono-amniotique
monochoriale
La division de l'embryon survient dans un délai de supérieur à (7) jours et inférieur
à (14) jours par rapport à la fécondation (au stade de développement
embryonnaire où la cavité amniotique est déjà formée avec embryon à deux
feuillets).
Les deux jumeaux se développent ensemble dans une cavité amniotique unique.
Donc il existe une seule masse placentaire, un seul amnios et un seul chorion.
Remarque


Si la séparation survient avant le 12ème jours de la fécondation il se forme
deux vésicules ombilicales et deux cordons .
Si la séparation est survenue au 12ème ou 13ème jour par rapport à la
fécondation, il se forme une seule vésicule ombilicale et un seul cordon
bifurqué vers les deux jumeaux séparés.
4. Grossesse gémellaire monozygote mono-amniotique
monochoriale jumeaux conjoints ou siamois :
La division de l'embryon survient rapidement, dans un délai égale ou supérieur à
(14) jours par rapport à la fécondation.
Un seul placenta, un seul chorion, un seul amnios donc une seule cavité
amniotique. Un seul cordon qui alimente deux jumeaux fusionnés soit par la région
thoracique, soit par la région sacrée, ...
D. Implantations ectopiques
Normalement, l'implantation se fait à la partie haute de la face postérieure de
l'utérus.
Anormalement, elle peut se faire :


18
Dans la partie basse de l'utérus aboutissant à un placenta praevia
En dehors de l'utérus, c'est la grossesse extra utérine (tubaire ou
abdominale).
La deuxième
semaine de
développement
III -
III
Implantation du blastocyste
19
Formation du disque embryonnaire didermique
20
Formation de la cavité amniotique
21
Formation de la vésicule vitelline et de la cavité choriale
22
Mise en place du système circulatoire utéro placentaire
24
Deux évènements marquent le déroulement de cette semaine : l'implantation et la
formation du disque embryonnaire didermique
A. Implantation du blastocyste
L'implantation survient au stade de blastocyste, durant une phase hormonalement
définie, limitée dans le temps (6-12èjours), correspondant à une période de
réceptivité maximum (figure 7), caractérisée par le développement des glandes et
de la vascularisation au niveau de l'endomètre (muqueuse de l'utérus).
19
La deuxième semaine de développement
Image 7 : Figure7 : Transformations de l'endomètre nécessaires à la nidation
Au pôle embryonnaire du blastocyste, les cellules du trophoblaste prolifèrent,
perdent leur membrane et fusionnent pour former un syncytium appelé
syncytiotrophoblaste. Ce dernier, à caractère invasif, s'insinue entre les cellules
endométriales et attire le blastocyste dans la paroi utérine. Les autres cellules du
trophoblaste qui forment la paroi du blastocyste conservent leur membrane et
constituent le cytotrophoblaste (figure 8).
Entre J6 et J9, l'embryon est totalement implanté dans l'endomètre. Au fure et à
mesure que l'implantation progresse, le syncytiotrophoblaste en expansion entoure
progressivement le blastocyste. Il se creuse de vaccuoles qui confluent et
deviennent des lacunes remplies de sang après érosion des capillaires maternels
B. Formation du disque embryonnaire didermique
Avant l'implantation, les cellules du bouton embryonnaire commencent à se
différencier en deux feuillets. Au jour 8, Le bouton embryonnaire comprend deux
couches : une couche externe : L'épiblaste ou l'ectoblaste primaire et une couche
interne : l'hypoblaste ou l'entoblaste primaire ; l'embryon à deux couches est un
disque embryonnaire didermique.
Les cellules de ce disque sont à l'origine de l'embryon proprement dit et d'une
20
La deuxième semaine de développement
partie des membranes extraembryonnaires.
C. Formation de la cavité amniotique
La cavité amniotique apparaît au 8ème jour lorsque le liquide commence à se
rassembler entre les cellules épiblastiques.
Les amnioblastes, cellules d'origine épiblastiques, tapissent le plafond de la cavité
amniotique et forment l'amnios. Le plancher de la cavité est constitué par
l'épiblaste (figure8).
Image 8 : Implantation
Image 9 : Implantation 9ème jour
21
La deuxième semaine de développement
Image 10 : Figure 8 : 2ème semaine du développement
D. Formation de la vésicule vitelline et de la cavité
choriale
Les cellules de l'hypoblaste migrent le long du blastocèle qu'elles tapissent et
forment la membrane de Heuser. Le blastocèle prend alors le nom de vésicule
vitelline primaire ou lécithocèle primaire.
Au J12 une seconde vague de prolifération de l'hypoblaste produit une nouvelle
membrane qui refoule la vésicule vitelline primitive, la nouvelle cavité formée est la
vésicule vitelline définitive ou secondaire. A J13, le développement de la vésicule
vitelline secondaire s'accompagne de la disparition de la vésicule vitelline primitive.
A la fin de la seconde semaine, la vésicule vitelline secondaire perd tout contact
avec la vésicule vitelline primitive (figure9).
Image 11 : Figure 9 : Formation de la vésicule vitelline
Au milieu de la seconde semaine, la face interne du cytotrophoblaste et la face
externe de la vésicule vitelline et de l'amnios sont recouvertes par un nouveau
22
La deuxième semaine de développement
tissu, le mesoblaste extraembryonnaire qui est d'origine discutée. Dans ce
mésenchyme extraembryonnaire, apparaissent des cavités qui confluent et donnent
une nouvelle cavité, la cavité choriale ou le coelome extraembryonnaire (figure 10)
Image 12 : Formation du coelome extra-embryonnaire
23
La deuxième semaine de développement
Image 13 : Figure 10 : Formation du coelome extraembryonnaire
Le mésenchyme extra embryonnaire constitue :
La lame choriale à la surface interne du cytotrophoblaste
 la splanchnopleure extra embryonnaire à la surface externe du lécitocèle
secondaire
 la somatopleure extra-embryonnaire à la surface externe de la cavité
embryonnaire
 le pédicule embryonnaire entre le cytotrophoblaste et la cavité amniotique.
Le disque embryonnaire didermique avec son amnios dorsal et sa vésicule vitelline
ventrale est suspendu dans la cavité choriale par un épais pédicule embryonnaire.

E. Mise en place du système circulatoire utéro
placentaire
La croissance rapide de l'embryon au cours de la deuxième semaine rend
impérative la mise en place d'un système d'échange materno fœtal.
Ce système commence à se développer à J9 au niveau du syncytiotrophoblaste par
la formation de lacunes qui seront rapidement remplies de sang maternel.
Entre J11-J13, le cytotrophoblaste prolifère par endroit pour donner naissance à
des expansions qui s'insinuent dans le syncytiotrophoblaste sus jacent.
Ces protrusions s'étendent jusque dans les lacunes remplies de sang, en entrainant
le syncytiotrophoblaste avec elles constituent les villosités trophoblastiques
primaires.
A J16, le mesoblaste extraembryonnaire associé au cytotrophoblaste , pénètre
dans l'axe de la villosité primaire et la transforme en villosité choriale définitive.
24
IV -
AUTOEVALUATION
IV
Exercice 1
Parmi les propositions suivantes relatives au clivage d'un œuf fécondé laquelle (lesquelles) est (sont) exacte (s)
les blastomères restent de même taille jusqu'au stade morula
le clivage de l'oeuf n'intéresse que la partie polaire du zygote
les mitoses de segmentation sont synchrones
le clivage est holoblastique
les mitoses de segmentation se réalisent sans augmentation du volume du
cytoplasme
Exercice 2
Parmi les propositions suivantes relatives à la compaction de la morula de l'œuf
fécondé, laquelle (les-quelles) est (sont) exacte (s)
la compaction est initiée par la redistribution de la E cadhérine sur la
membrane plasmique des blatomères
les cellules du trophoblaste sont unies entre elles par des jonctions
communicantes
les cellules du trophoblaste sont unies entre elles par des desmosomes
les cellules du trophoblaste sont reliées à celles de la masse cellulaire interne
par des jonctions serrées
les cellules de la masse cellulaire interne sont unies entre elles par des
jonctions communicantes
Exercice 3
Parmi les propositions suivantes relatives à la migration tubaire de l'œuf fécondé au
cours de la première semaine du développement, laquelle (les-quelles) est (sont)
exacte (s)
25
AUTOEVALUATION
la fécondation a lieu dans le tiers externe de la trompe
les battements des cils de l'épithélium tubaire interviennent pour permettre
cette migration
un flux du liquide péritonéal intervient pour permettre cette migration
les mouvements péristaltiques de la trompe empêchent la progression de
l'œuf fécondé vers l'utérus
à J4- J5 le blastocyste est libre dans la cavité utérine
Exercice 4
Parmi les propositions suivantes relatives aux jumeaux se constituant au cours de
la 1ere semaine, laquelle (les-quelles) est (sont) exacte (s)
ils peuvent être monochoriaux
ils peuvent être monoamniotiques
Ils peuvent être bichoriaux
s'ils sont di-amniotiques ils sont forcément di-choriaux
s'ils sont monozygotes ils sont forcément monochoriaux
Exercice 5
La nidation
la nidation humaine se fait pendant la deuxième semaine du développememnt
l'ovo-implantation humaine se classe dans la catégorie hémochoriale
la nidation permet la transformation du corps jaune progestatif en corps jaune
gestatif
la gonadotrophine chorionique (HCG) est secrétée par le cytotrophoblaste
la nidation permet de protéger et de nourrir l'oeuf
Exercice 6
La nidation
La sécrétion de prolactine chute pendant la nidation
la sécrétion de LH augmente pendant la nidation
La sécrétion de FSH se maintient pendant la nidation
Le corps jaune périodique sécrète uniquement de la progestérone
les cellules du tissu conjonctif endométrial deviennent des cellules déciduales
Exercice 7
26
i
- IMPLANTATION
ii
- APPARITION DES VILLOSITES PRIMAIRES
iii
- ECLOSION
AUTOEVALUATION
J5 -J6
J6-J7
J13
27