* Département des Sciences Agronomiques, Faculté des Sciences
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BRAUN-BLANQUETIA, vol. 46, 2010 315 LA CONTRIBUTION DU PROFESSEUR JEAN-MARIE GÉHU À LA CONNAISSANCE SYNTAXONOMIQUE ET SYNSYSTEMATIQUE DES COMMUNAUTÉS VÉGÉTALES EN ALGÉRIE Rachid MEDDOUR* , Farid BENSEUIII ** * Département des Sciences Agronomiques, Faculté des Sciences Biologiques et Agronomiques, Université Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, BP 17 RP, 15 000 - Tizi Ouzou (Algérie) E-mail: [email protected] "Service du Patrimoine Naturel, Muséum National d'Histoire Naturelle, 36, rue Geffroy St. Hilaire, Maison Buffon - CP 41, 75231 - Paris Cedex 05 (France) E-mail: [email protected] ABSTRACT ria, syntaxonomy. This article is published to honour the important contribution of Professor Jean-Marie Géhu to the knowledge of the plant communities and the development of a typology of habitats in Algeria. By this choice of topic, the authors wish to pay a tribute to the support which Professor Géhu gave to Algerian researchers, over many years, by welcoming them to the Centre Régional de Phytosociologie de Bailleul, by participating in various phytosociological meetings and to draft jointly articles which were publi shed in numerous journals including the Documents phytosociologiques giving a real boost to both the production of articles and to the emergence of young Algerian phytosociologists. We present a synthesis of all the vegetation units which were the subject of observations in the field and published works. KEYWORDS: plant communities, Alge- RÉSUMÉ Cet article est rédigé en l'honneur du Professeur Jean-Marie Géhu pour son importante contribution à la connaissance des communautés végétales et la mise en place d'une typologie des habitats en Algérie. Par le choix de ce thème, les auteurs désirent rendre un hommage au soutien que le Professeur Géhu n'a pas manqué d'accorder aux chercheurs algériens, durant de longues années, en les recevant au niveau du Centre Régional de Phytosociologie de Bailleul, de participer aux différents Colloques phytosociologiques et de rédiger conjointement des articles publiés dans de nombreuses revues, dont les Documentsphytosociologiques. Ceci a donné une véritable impulsion à la phytosociologie par la production d'articles et à l'émergence de jeunes phytosociologues algériens. Nous présentons une synthèse de tous les groupements végétaux qui ont fait l' objet d'observations sur le terrain et des travaux publiés par Jean-Marie Géhu pendant cette période. LES RÉGIONS ÉTUDIÉES Les observations phytosociologiques ont concerné divers sous-secteurs phytogéographiques de l'Algérie Nordorientale, à savoir le sous-secteur de la petite Kabylie [K2], celui de la Numidie (ou annabi) [K3], du Tell constantinois [C1], du littoral algérois [A1], des hautes plaines steppiques constantinoises [H2], du bassin du Hodna [Hd], et enfin le sous-secteur oriental du Sahara septentrional (Biskra) [SN2] (Fig. 1). Ce n' est assurément pas par hasard qu'en 1991 que Jean-Marie Géhu et des chercheurs algériens inaugurent une série de travaux au niveau du «microhotspot» de la petite Kabylie [K2], localisé au NE algérien, qui aboutissent à la Fig. I - Les régions concernées par les études phytosociologiques (sous-secteurs phytogéographiques de QuF7FL et SANTA, 1962). 316 BENSEI IIII A., BIORET F., BOULLET V., PEDROTTI F., description d'une centaine de syntaxons pendant la période 1992-1998, Une quarantaine est totalement inédite et une trentaine d'associations végétales déjà identifiées ailleurs dans le bassin méditerranéen ou en Europe occidentale sont reconnues pour la première fois en Algérie. Enfin, une trentaine de groupements végétaux nouveaux sont interprétés et insérés dans le synsystème phytosociologique, mais pour lesquels il est nécessaire d'apporter de nouveaux matériaux pour une analyse plus fine. Ils mettent ainsi en évidence une grande variété phytocoenotique du NE algérien, et sont parfois d'une exceptionnelle originalité, liée à la grande diversité d'habitats et des paysages. Nous rappelons très brièvement ces groupements végétaux, en mettant en exergue les nouvelles unités décrites pour l'Algérie. SYNTAXONS NOUVELLEMENT IDENTIFIÉS ET DÉCRITS POUR L'ALGÉRIE Pas moins de 32 classes sur les 43 que compte au total le synsystème phytosociologique en Algérie, ont été étudiées soit 15 classes mentionnées pour la première fois s'inscrivant dans une dizaine de grands types d'habitats. Il nous paraît ainsi plus intéressant de rappeler l'oeuvre du Professeur Géhu et de ses collaborateurs (M. Kaabèche et R. Gharzouli, pour le NE algérien; N. Sadki, pour le littoral algérois), en suivant un fil directeur celui du système écologique des classes de végétations d'Algérie, qui d'ailleurs a été mis en place grâce à GÉrru et al. (1998), après un premier synopsis sur les groupements forestiers et préforestiers de l'Algérie (MEDDOUR et GÉrru, 1998). C'est dire l'importante contribution du Professeur Géhu, qui a mis en place une première typologie des habitats naturels, dans ce domaine jusqu'alors inconnu en Algérie. Ceci a permis le développement de nombreux aspects pratiques et appliqués de la phytosociologie sigmatiste en réponse à une demande sociale importante. In fine, il faut signaler l'application de la phytosociologie paysagère caténale (géosymphytosociologie) pour la première fois en Algérie, avec quelques géosynrelevés (à Jijel et Chott el Hodna). Un exemple d'adaptation qualitative de la symphytosociologie, nous est également proposé dans un tableau résumant les phytocoeno-complexes des lacs d'El Kala (GÉrtu et al. , 1994c). LES VÉGÉTATIONS AQUATIQUES Quatre classes ont été formellement identifiées, celles de la végétation aquatique des eaux douces des Lemnetea minoris (R. Tüxen 1955) Schwabe et R. Tüxen 1981 et des Potametea pectinati Tüxen et Preising 1942 ex Oberdorfer 1957; de la végétation lacustre, fontinale et palustre des Littorelletea uniflorae Braun-Blanquet et R. Tüxen 1943 et des Montio fontanaeCardaminetea amarae Braun-Blanquet et R. Tüxen 1943. Parmi lesquelles de très nombreuses nouvelles associations sont décrites, essentiellement localisées au sein des «lacs» de la région d'El Kala [K3]. Citons: Wolffio arrhizae-Riccioccupetum natantis Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Myriophyllo spicatiPotametum nodosi Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; ZannichelliopalustrisMyriophylletumaltemiflori Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Wolffio arrhizae- Utricularietum neglectae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Echinodoro ranunculoidis-Paspaletum distichi Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Helosciado inundati-Utricularietum exoletae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Nymphaeetum albae, exceptionnel en Algérie, Nupharetum lutei, encore plus rarissime et désormais détruit, Ranunculetum laterifolio-aquatilis Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Cerastio atlantici-Ranunculetum hederacei Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1993, ces deux dernières communautés aquatiques sont décrites du Tell constantinois [Cl]. LES VÉGÉTATIONS DES ROSELIÈRES ET GRANDES CARIÇAIES Il s'agit bien entendu de la classe des Phragmiti australis-Magnocaricetea elatae Klika in Klika et Novak 1941 qui s'est également avérée riche en syntaxons nouveaux, rencontrés principalement à El Kala [K3], mais aussi à Bejaia [K2] et à Sétif [Cl]: Equiseto ramosis simae-Clcdlietum maris ci Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1992; Cladio marisci-Thelipteridetum interruptae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Alismo michaleti-Sparganietumneglecti Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Panicetum repentis Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Alismo michaleti-Helosciadietumnodiflori Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Alismo michaletiTyphaetum angustifoliae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994 et Alismo michaleti-Nasturtietum officinalis Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994. Centenaire de la Phytosociologie LES VÉGÉTATIONS PIONNIÈRES À DOMINANTE THEROPHYTIQUE SUR SUBSTRAT DÉNUDÉ OU BOULEVÈRSE Les classes de ce type de végétation pionnière et éphémère, identifiées en Algérie par de nouveaux syntaxons, dans la région d'El Kala [K3], sont les Bidentetea tripartitae R. Tüxen, Lohm. et Preising 1956 (classe exceptionnelle pour l'Algérie et citée pour la première fois), Isoëto durieui-Juncetea bufonii Braun-Blanquet et R. Tüxen 1943 ; Ranunculo scelerati-Polygonetum hydropiperidis Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Laurentio michelii-Isolepidetum cernui Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1992; Laurentio bicoloris-Fimbristylidetum squarrosae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Crypsio aculeatae-Cressetum creticae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1993 et Saginetea maritimaeW estoff, V. Leeuw. et Adriani 1961 em. Géhu et Biondi 1986, avec l'association à Spergularia diandra et Sphenopus divaricatus Kaabèche, Gharzouli et Géhu 1995, colonisant les bordures des dépressions salées du [H2]. LES VÉGÉTATIONS PIONNIÈRES VIVACES DES DUNES MARITIMES, DES DUNES CONTINENTALES ET ERGS SAHARIENS Domaine de prédilection du Professeur Géhu, la classe des Euphorbio paraliadis-Ammophiletea arundinaceae Braun-Blanquet et R. Tüxen 1943 em. J.-M. et J. Géhu 1988, a retenu toute son attention aussi bien dans la région de Bejaia/Jijel [K2], qu'à El Kala [K3] et sur le littoral algérois [A1]. Bien que cette unité supérieure ait été relativement bien étudiée auparavant, cependant, l'ensemble des groupements végétaux a été redéfini avec une vision plus territoriale spécialement sur la côte algéroise. Des syntaxons inédits sont décrits, comme: Loto cretici-Elymetum farcti Géhu et Sadki 1995; Scrophulario canine-Crucianelletummaritimae Géhu et Sadki 1995 et le groupement à Otanthus maritimus et Spartina juncea Géhu et Sadki 1995. La découverte de deux associations à Echinophora spinosa, sur le cordon dunaire de Jijel, le plus humide d'Algérie: Echinophoro spinosae-Elymetum farcti Géhu 1987 et Echinophoro spinosae-Ammophiletum arundinaceae (Braun-Blanquet 1921) Géhu, Rivas-Martfnez et Tüxen 1974 représentant des "exclaves européennes" exceptionnelles pour l'ensemble du littoral maghrébin (GÉrru et BRAUN-BLANQUETIA, vol. 46, 2010 al., 1992). Lors d'investigations dans la région de Biskra [SN1] et au Chott el Hodna [Hd], une nouvelle classe saharienne est proposée, pour réunir les végétations des dunes saharo-arabiques, le Calligono comosi-Aristidetea pungentis Kaabèche, Gharzouli et Géhu 1994. Dans cette classe de végétation halopsammophile, deux nouvelles associations s'insèrent dans une alliance inédite l'Aristidion pungentis Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1993: Anabaso oropediori-Aristidetumpungentis Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1993 et Rhantherio suaveolentis-Anabasidetum oropediori Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1993. 317 LES VÉGÉTATIONS NITROPHILES VIVACES DES FRICHES OU MEGAPHORBIATF.S Ce type de végétation quasiment méconnu auparavant en Algérie, appartenant plus spécialement aux Artemisietea vulgaris Lohmeyer, Preising et R. Tüxen in R. Tüxen 1950 et Onopordetea acanthii Braun-Blanquet (1962) 1964, a été mis en évidence sur la corniche kabyle [K2] et dans l'oued Rhumel [C1], avec en particulier des associations inédites: Sylibo mariani-Onopordetum arenarii Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994, groupement à Parietaria officinalis et Urtica dioica Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1992 et Cirsietum scabri Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994. LES VÉGÉTATIONS PRAIRIALES Ce type de végétation vivace, très peu étendu et peu connu en Algérie, le Molinio caeruleae-Arrhenatheretea elatioris R. Tüxen 1937, s'est avéré pour- tant riche en syntaxons décrits pour la première fois, essentiellement dans la région des lacs d'El Kala [K3] et du constantinois [Cl]: Echinodoro ranunculoidis-PaspaletumdistichiGéhu, Kaabèche et Gharzouli 1993; Helosciadio crassipedis-Paspaletum distichi Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994; Eryngio barrelieri-Caricetum divisae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994 ; Senecioni giganteae-Scrophularietum sambucinae Kaabèche, Gharzouli et Géhu 1995 (type de mégaphorbiaie rare en Algérie). LES VÉGÉTATIONS FRUTESCENTES DES SANSOUIRES ET SOLS SALES CONTINENTAUX L'analyse de la classe des Salicornietea fruticosae Tüxen et Oberdorfer 1958, dans la région du Chott el Hodna [Hd] et de la sebkha Melloul [H2], a permis l'identification de deux syntaxons inédits: Halocnemetum strobilacei Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1993 et Suaedetum brevifoliae Kaabèche, Gharzouli et Géhu 1995 et pour la classe Pegano harmalae-Salsoletea venniculatae Braun-Blanquet et O. de Bobos 1957, à caractère anthropozoogène, plusieurs groupements végétaux originaux ont été décrits par GÉIlu et al. (1994a), du Sahara septentrional [SN2] (groupement à Salsola venniculata et Atriplex halimus) et des plaines du Hodna (ziziphaies des groupements à Salsola vermiculata et Ziziphus lotus et à Lycium afrum et Ziziphus lotus). LES VÉGÉTATIONS DE MAQUIS ET GARRIGUES Ce sont surtout les maquis juxtalittoraux des Cisto ladaniferi-Lavanduletea stoechadis Braun-Blanquet (1940) 1952, qui ont été étudiés par GÉHu et al., (1994c), avec la définition d'un nouveau groupement à Calicotome villosa et Halimium halimifolium, à El Kala. La nouveauté vient ici surtout de la première mention en Algérie de la classe des génistaies et rétamaies pionnières ibéro-maghrébines, les Cytisetea scopario-striati Rivas-Martinez 1974, pour les rétamaies du littoral oriental kabyloannabi [K2, K3]. LES VÉGÉTATIONS PIONNIÈRES FORESTIÈRES PALUSTRES OU RIVULAIRES A côté de la végétation arbustive du Nerio oleandri-Tamaricetea africanae Braun-Blanquet et O. de Bolos 1957, où une nouvelle association a été décrite, Nerio oleandri-Tamaricetum africanae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994, il faut surtout rappeler la mise en évidence d'une classe médio-européenne «insolite» en Algérie, les Alnetea glutinosae Braun-Blanquet et R. Tüxen 1943, sur sols fangeux et tourbeux, regroupant deux syntaxons originaux d'El Kala: Rusco hypophylli-Alnetum glutinosae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994 et Rusco hypophylli-Salicetum atrocinereae Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994 pour lesquels Géhu a appelé à d'urgentes mesures conservatoires. LES VÉGÉTATIONS FORESTIÈRES ET PREFORESTIÈRES Pour les forêts riveraines non marécageuses des Querco roboris-Fagetea sylvaticaeBraun-BlanquetetVlieger 1937 (plus exactement des Populetalia albae Braun-Blanquet 1931), deux nouveaux groupements ont été définis au niveau de l'oued Bou Sellam [Cl]: gr. à Fraxinus angusafolia et Ulmus campestris et gr. à Salix alba et Fraxinus angustifolia Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1994. Les maquis littoraux des Quercetea ilicis Braun-Blanquet (1936) 1947 (alliances de l' Oleo-Ceratonion siliquae Braun-Blanquet 1936 em. Rivas-Martillez 1975 et du Juniperion turbinatae Rivas-Martfnez 1975), du littoral algérois et kabylo-annabi, ont retenu toute l'attention du Professeur Géhu, qui accorda à leur description une place particulière (GÉHu et al., 1992, 1994a; GEHU et SADKI, 1995). En premier, l'Ephedro fragilis-Pistacietum lentisci (Géhu et al. 1992) Géhu et Sadki 1995 et l'Ephedro fragilis-Juniperetum turbinatae (Zaffran 1960) Géhu et Sadki 1995 ont été redéfinis dans la remarquable synthèse phytosociologique et synchorologique sur le littoral algérois, et un nouveau syntaxon de pré-maquis (Chamaeropo humilis-Artemisietum arborescentis Géhu et Sadki 1995) a été individualisé à Tipaza [A1]. Ensuite, une place privilégiée a été réservée au maquis à Euphorbia dendroides, étudié pour la première fois dans toutes ses stations algériennes (GÉHu et al., 1992, 1994a; KAABÈCHE et al., 1998, 2000), qui répond à un syntaxon original (Bupleur°fruticosi-Euphorbietum dendroidis Géhu, Kaabèche et Gharzouli 1992), géosynvicariant de ses homologues nord-méditerranéens des Oleo-Euphorbieta dendroidis . Enfin, première mention pour l'Algérie du Periplocion angustifoliae Rivas-Martfnez 1975, avec un groupement inédit à Periploca laevigataetZiziphus lotus (GÉHu eta/., 1994a). A l'issue de plusieurs études et investigations sur le terrain, le professeur Géhu a permis d'identifier une centaine de syntaxons nouveaux ou revisités dans le synsystème phytosociologique algérien. Il est indéniable qu'il a fourni une matrice de base et une structure solide du synsystème avec la rigueur qu'on lui connaît. OBSERVATIONS INÉDITES DANS LE DOMAINE DE LA DIVERSITÉ FLORISTIQUE Sur le plan de la diversité floristi- 318 BENSE1 MI A., BIORET F., BOULLET V., PEDROTTI F., que, les découvertes de nouveaux taxons (Salicomia emerici, Sarcocornia fruticosa var. deflexa = S. alpina), de nouvelles stations de taxons et de redécouvertes d' autres raretés, qui n' ont pas été revues depuis leur description princeps, mériteraient à elles seules de faire l'objet d'une synthèse originale. Nous pouvons citer le très bel exemple de la flore des zones humides d'El Kala, où 145 taxons ont été inventoriés au total (au niveau d'une quarantaine de communautés végétales), parmi lesquels 45 sont rares à très rares en Algérie, voire exclusifs de cette région (16 taxons). En outre, 5 espèces n'ont pas été signalées à El Kala auparavant et sont donc à rajouter à la flore locale: Cicendia filifonnis, Lemna gibba, Paspalum paspaIodes, Plantago crassifolia et Zostera nolti (= Z. nana). Ajoutons à cela, Cotula coronopifolia, «cité à El Kala par Battandier sans certitude» (QUEZEL et SANTA, 1963), qui n'est plus énigmatique, puisque recensé au niveau de quasiment tous les lacs d'El Kala, sans parler d'espèces ligneuses comme Salix atrocinerea, Frangula alnus ...la liste est trop longue (voir GÉHu et al., 1994a, 1994b). Le mérite n'en est que plus grand, puisqu'elles ont été identifiées dans la région d'El Kala, censée être parmi les régions les mieux connues d'Algérie! ÉLABORATION D'UN THESAURUS BIBLIOGRAPHIQUE SUR LA VÉGÉTATION ET LA FLORE D'ALGÉRIE Un autre mérite revient indéniablement au Professeur Géhu, c'est d'avoir montré tout l'intérêt d'un thésaurus bibliographique sur l'étude de la végétation de notre pays, plus spécialement phytosociologique, en co-signant un article avec Sadki en 1993, publié dans Excerpta Botanica, sectio B, sociologica, recensant près de 200 références, à l'intention des jeunes chercheurs qu'il qualifia d'enthousiastes. Un autre catalogue plus exhaustif existe au Centre Régional de Phytosociologie de Bailleul. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES M., GHAR7OULI R., 1992 - Observations phytosociologiques sur le littoral kabyle de Bejaia à Djidjel. Doc. Phytosoc., N.S. Camerino, 14: 305-322. GÉHU J.M., KAABÈCHE M., GHAR7OULI GÉHU J.M., KAABÈCHE R., 1993 - Une remarquable toposéquence phytocoenotique en bordure du Chott El Hodna (Algérie). Fragmenta floristica et geobotanica, Suppl. 2(2): 513-520. GÉHu J.M., SADKI N., 1993 - BibliographiaphytosociologicaAlgeria. Excerpta Botanica, sectio B. sociologica, Gustav Fischer Verlag. Stuttgart-New York, 30(1): 45-62. GÉHU J.M., KAABÈCHE M., GHAR7OULI R., 1994a - Observations phytosociologiques dans le Nord-Est de l'Algérie. Phytocoenologia, 24: 369-382. GÉHU J.M., KAABÈCHE M., GHAR7OULI R., 1994b - L'Aulnaie glutineuse de la région d'El Kala, Annaba, Algérie: une remarquable irradiation biogéographique européenne en Afrique du Nord. Fitosociologia, 27: 67-71. GÉHU J.M., KAABÈCHE M., GHAR7OULI R., 1994c - Phytosociologie et typologie des rives des lacs de la région d'El Kala (Algérie). Coll. Phytosoc., 22, Syntaxonomie typologique des habitats, Bailleul, 1993: 297-329. GÉHuJ.M., SADKI N.,1995 - Remarques de phytosociologie et de synchorologie comparées sur le littoral algérois. Doc. Phytosoc., N.S., Camerino, 15: 341-357. GÉHU J.M., MEDDOUR R., KAABÈCHE M., SADKIN., 1998 - Typologie hiérarchisée des principales unités phytosociologiques d'Algérie ou diversité des habitats biologiques d'Algérie. Secrétariat d'état chargé de l' environnement. FEM/PNUD, annexe n. 4, Alger/Bailleul, octobre 1998, non paginé. KAABÈCHE M., GHARZOULIR., GÉHuJ.M., 1995a - Observations phytosociologiques sur le Tell et les HautesPlaines de Sétif (Algérie). Doc. Phytosoc., N.S., Camerino, 15: 117-125. KAABÈCHE M., GHARZOULIR., GÉHuJ.M., 1995b - Phytosociologie et typologie des habitats de la haute vallée de l'oued Bou-Sellam (Sétif, Algérie). Coll. Phytosoc., 23, Large area vegetation surveys, Bailleul, 1994: 531-557. KAABÈCHE M., GHARZOULIR., GÉHuJ.M., 1998 - Les communautés à Euphorbia dendroides L. d'Algérie. Syntaxonomie, synécologie et synchorologie. Itinera Geobotanica, 11: 139-158. KAABÈCHE M., GHARZOULIR., GÉHuJ.M., 2000 - Les communautés à Euphorbia dendroides L. Essai de synthèse à l'échelle du Bassin méditer- Centenaire de la Phytosociologie ranéen. Coll. Phytosoc. Données de la phytosociologie sigmatiste, Bailleul 1997, 27: 347-369. MEDDOUR R., GÉHU J.M., 1998 - Observations sur le synsystème des communautées forestières et préforestières en Algérie. Doc. Phytosoc., NS, Camerino, 18: 33-47. QUEZEL P., SANTA S., 1962-1963 - Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques. CNRS., Paris, 2 tomes, pp. 1170.