Application d\`une méthode de détermination externe du sexe chez
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Application d\`une méthode de détermination externe du sexe chez
Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 — 149 — APPLICATION D'UNE MÉTHODE DE DÉTERMINATION EXTERNE DU SEXE CHEZ LE SAUMON ATLANTIQUE (SALMO SALA FI L.) DANS LES RIVIÈRES DES ASTURIES (ESPAGNE) E. P R É V O S T ( 1 ) , V. V A U C L I N ( 1 ) , J . L. B A G L I N I È R E ( 1 ) , F. B R A N A - V I G I L ( 2 ) , A . G . N I C I E Z A (2) (1 ) L a b o r a t o i r e d ' E c o l o g i e H y d r o b i o l o g i q u e , S t a t i o n d e P h y s i o l o g i e et d ' E c o l o g i e d e s P o i s s o n s — I N R A — 65, Route d e St Brieuc — 3 5 0 4 2 R E N N E S C E D E X , F R A N C E . (2) D e p a r t a m e n t o de B i o l o g i a d e O r g a n i s m o s y S i s t e m a s , U n i v e r s i d a d d e O v i e d o , c / J e s ù s A r i a s d e V e l a s c o s/n — 3 3 0 0 5 O V I E D O , E S P A N  . Reçu le 4 novembre Accepté le 22 janvier 1991 1992 Received Accepted 4 November, 1991 22 January, 1992 RÉSUMÉ U n e m é t h o d e d e d é t e r m i n a t i o n e x t e r n e d u s e x e b a s é e s u r le d i m o r p h i s m e s e x u e l d e la l o n g u e u r relative d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e est a p p l i q u é e c h e z le S a u m o n A t l a n t i q u e (Salmo salar L.). 7 8 a d u l t e s c a p t u r é s e n j u i n et juillet 1 9 9 0 d a n s trois r i v i è r e s d e s A s t u r i e s (Nord d e l'Espagne) sont étudiés. L'Analyse Linéaire Discriminante sur un échantillon de 6 3 poissons d o n n e u n p o u r c e n t a g e d ' e r r e u r s d e m o i n s d e 10 % . L e s résultats s o n t c o m p a r é s à c e u x o b t e n u s s u r d ' a u t r e s c o u r s d ' e a u x d e l'aire d e r é p a r t i t i o n d u S a u m o n a t l a n t i q u e et s o n t d i s c u t é s e n f o n c t i o n d e la c o m p o s i t i o n d e l ' é c h a n t i l l o n . M o t s - c l é s : S a u m o n a t l a n t i q u e , Salmo salar, s e x e , d i m o r p h i s m e s e x u e l , d é t e r m i n a t i o n du sexe, Espagne. USE O F A T E C H N I Q U E TO DETERMINE T H E SEX O F A T L A N T I C S A L M O N {SALMO SALAR L.) IN T H E R I V E R S O F A S T U R I A S ( S P A I N ) ABSTRACT A t e c h n i q u e to d e t e r m i n e t h e s e x of A t l a n t i c s a l m o n (Salmo salar L.) f r o m t h e sexual d i m o r p h i s m of t h e relative l e n g t h of t h e u p p e r j a w b o n e w a s u s e d . A total of 7 8 a d u l t s c a u g h t in j u n e a n d July 1 9 9 0 in t h r e e Spanish r i v e r s of A s t u r i a s ( S p a i n ) w e r e s t u d i e d . L i n e a r D i s c r i m i n a n t A n a l y s i s f r o m a s a m p l e of 6 3 fish g a v e a n e r r o r p e r c e n t a g e l e s s t h a n 10 % . R e s u l t s w e r e c o m p a r e d t o t h o s e o b t a i n e d in o t h e r r i v e r s of t h e d i s t r i b u t i o n a r e a of A t l a n t i c s a l m o n a n d w e r e d i s c u s s e d in relation t o t h e s t r u c t u r e of t h e s a m p l e . K e y - w o r d s : A t l a n t i c s a l m o n , Salmosalar, sexual d i m o r p h i s m , sex determination, Spain. INTRODUCTION L e rapport d e s s e x e s et su rtout le n o m b r e d e f e m e l l e s sont d e s p a r a m è t r e s i n d i s p e n s a b l e s à c o n n a î t r e d a n s les é t u d e s d e d y n a m i q u e d e p o p u l a t i o n e t / o u p o u r la g e s t i o n d e s s t o c k s d e S a u m o n a t l a n t i q u e (Salmo salar L). L a m é t h o d e d e d é t e r m i n a t i o n d u s e x e la p l u s f i a b l e et la p l u s utilisée d e m e u r e l ' e x a m e n d i r e c t d e s g o n a d e s a p r è s a u t o p s i e ( B A G L I N I È R E et al., 1987). Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1991002 Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 — 150 — P o u r l a T r u i t e d e m e r (Salmo trutta), L E B A I L (1981) a p r o p o s é u n e t e c h n i q u e b a s é e s u r le d i m o r p h i s m e s e x u e l de la l o n g u e u r d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e , qui p e r m e t de s e x e r d e s i n d i v i d u s vivants. C e t t e t e c h n i q u e a é t é t e s t é e a v e c s u c c è s s u r d e s S a u m o n s a t l a n t i q u e a d u l t e s d e la rivière N o r t h - E s k ( E c o s s e ) ( M A I S S E et B A G L I N I È R E , 1986) et d e certains c o u r s d ' e a u q u é b é c o i s ( M A I S S E et al., 1 9 8 8 ) . S a m i s e e n œ u v r e pratique s u r le t e r r a i n est a i s é e , et elle s e m b l e p r é s e n t e r u n b o n n i v e a u d e fiabilité ( B A G L I N I È R E e r a / . , 1 9 8 9 ) , m ê m e si elle n'a été a c t u e l l e m e n t é p r o u v é e q u e s u r u n n o m b r e a s s e z réduit d e cours d ' e a u . A i n s i , il e s t a p p a r u i n t é r e s s a n t d e tester à n o u v e a u c e t t e m é t h o d e s u r d e s p o i s s o n s a d u l t e s d e s rivières des Asturies (Nord de l'Espagne). La récolte des données a été largement f a c i l i t é e p a r l ' e x i s t e n c e , s u r c h a c u n e d e s rivières é t u d i é e s , d ' u n p o s t e d e d é c l a r a t i o n d e s c a p t u r e s o ù d e n o m b r e u s e s d o n n é e s s o n t c o l l e c t é e s . L e s e x e d e s s a u m o n s y est d é t e r m i n é p a r s i m p l e o b s e r v a t i o n v i s u e l l e d e leur m o r p h o l o g i e e x t e r n e . L e travail p r é s e n t é ici peut d o n c a u s s i ê t r e c o n s i d é r é c o m m e u n e s s a i d e rationalisation d e c e t t e a p p r o c h e e m p i r i q u e . MATÉRIEL ET M É T H O D E S 7 8 s a u m o n s ont é t é é c h a n t i l l o n n é s entre le 5 j u i n et le 4 juillet 1 9 9 0 s u r le N a r c e a , le S e l l a e t le C a r e s , qui s o n t les trois rivières les p l u s p r o d u c t i v e s d e la P r o v i n c e d e s A s t u r i e s ( p l u s d e 1.000 c a p t u r e s c h a c u n e les b o n n e s a n n é e s : N I C I E Z A et al. (1990)) (Fig. 1 ). L a plupart d e c e s p o i s s o n s (n = 7 5 ) o n t é t é pris à la ligne, les a u t r e s é t a n t d e s i n d i v i d u s m a l a d e s r é c u p é r é s m o r t s . L a r é p a r t i t i o n p a r rivière d e l'échantillon e s t d o n n é e d a n s le t a b l e a u I A . L a l o n g u e u r à la f o u r c h e d e c h a q u e s a u m o n a d u l t e a é t é m e s u r é e ( L F e n m i l l i m è t r e s , p r é c i s i o n d e 5 m m ) ainsi q u e c e l l e d e la longueur d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e ( L M en m i l l i m è t r e s , p r é c i s i o n d e 1 m m ) , à l'aide d ' u n c o m p a s à pointe s è c h e ( F i g . 2 ) . D e s é c a i l l e s o n t é t é p r é l e v é e s et l ' â g e d e m e r a été d é t e r m i n é s e l o n les n o r m e s é t a b l i e s p a r le C o n s e i l International p o u r l ' E x p l o r a t i o n d e la M e r ( A N O N Y M E , 1 9 8 4 ) . La r é p a r t i t i o n d e l'échantillon é t u d i é s e l o n l'âge d e m e r e s t d o n n é e d a n s le t a b l e a u I B. c ^ r A B R i C o MAR CORNELLANA m u ARRIONDAS •• OVIEDO es AREI 'Y CANGAS I DE ON IS P A N E S i S Barrage / ^ V de l a / { * B A R C A y g f / d! ESPA PORTUJÀ] ^J F i g u r e 1 : S i t u a t i o n d e s r i v i è r e s é c h a n t i l l o n n é e s d a n s la P r o v i n c e d e s A s t u r i e s ( N o r d de l'Espagne). rriÉb = p o s t e d e d é c l a r a t i o n d e c a p t u r e s . F i g u r e 1 : M a p of s a m p l e d r i v e r s in t h e A s t u r i a s C o u n t r y ( N o r t h e r n S p a i n ) . itt= s i t e of c a t c h e s r e c o r d i n g . Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991)323 : — 151 T a b l e a u I : R é p a r t i t i o n d e l ' é c h a n t i l l o n d e s a u m o n s é t u d i é s et f i a b i l i t é d e la d é t e r m i n a t i o n du sexe A - par rivière B - par â g e d e m e r Table I : Distribution of t h e s a m p l e of s a l m o n s t u d i e d a n d r e l i a b i l i t y f o r s e x d e t e r m i n a t i o n A - a c c o r d i n g to river B - according to sea-age A RIVIÈRE NARCEA SELLA CARES TOTAL Mâles Femelles TOTAL 37 12 49 1 2 3 4 7 11 42 21 Mâles 12 Femelles TOTAL 3 15 0 0 15 TOTAL GÉNÉRAL 64 3 11 78 1+ 2-2+ TOTAL 35 6 41 6 16 41 22 63 Mâles Femelles TOTAL 10 1 2 2 12 3 11 4 15 TOTAL GÉNÉRAL 52 26 78 SEXE Certain Incertain 63 B AGE DE MER SEXE Certain Mâles Femelles TOTAL Incertain 22 La détermination du sexe a été effectuée suivant deux modalités : — e x a m e n direct d e s g o n a d e s après autopsie d u poisson, — palpation digitale d e s o r g a n e s g é n i t a u x ( r e c o n n a i s s a n c e tactile d e s g r a p p e s ovariennes) a p r è s u n e l é g è r e i n c i s i o n p r a t i q u é e a u n i v e a u d e la partie i n f é r i e u r e d u c l e i t h r u m l o r s q u e l ' o u v e r t u r e a b d o m i n a l e d u p o i s s o n n e p o u v a i t être e f f e c t u é e ( F i g . 2 ) . D e u x e x p é r i m e n t a t e u r s o n t utilisé c e t t e s e c o n d e m é t h o d e , d o n t l'un était p e u e n t r a î n é . L e s d é t e r m i n a t i o n s d e c e d e r n i e r ( 1 5 p o i s s o n s ) o n t é t é c o n s i d é r é e s c o m m e i n c e r t a i n e s dans les a n a l y s e s qui o n t suivi ; les 6 3 s a u m o n s d e s e x e c e r t a i n o n t d o n c c o n s t i t u é l'échantillon d e b a s e ( T a b l e a u I). L e s d o n n é e s ( l o n g u e u r à la f o u r c h e , l o n g u e u r d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e ) ont été traitées de deux manières : Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 — 152 — • d e s régressions linéaires ont été effectuées sur l'échantillon de b a s e , ainsi q u e s é p a r é m e n t p a r s e x e et p o u r c h a q u e g r o u p e d ' â g e d e mer. L e s d r o i t e s o b t e n u e s o n t été c o m p a r é e s d e u x à d e u x par d e s analyses de covariance ( S C H E R R E R , 1984) ; • l'Analyse Linéaire Discriminante ( R O M E D E R , 1973 ; R I C H A R D O T , 1985) à deux g r o u p e s ( m â l e et f e m e l l e ) a é t é utilisée p o u r l'échantillon d e b a s e , p u i s p o u r c h a q u e g r o u p e d ' â g e d e m e r . O n a fait i n t e r v e n i r u n e "probabilité a priori' d ' a f f e c t a t i o n à c h a q u e g r o u p e ( p r o p o r t i o n d e c h a q u e s e x e ) d a n s les c a l c u l s de F o n c t i o n L i n é a i r e D i s c r i m i n a n t e ( R I C H A R D O T , loc. cit.). C h a q u e analyse a d o n n é lieu à u n e évaluation d e la règle de décision par rééchantillonnage B o o t s t r a p ( R I C H A R D O T , loc. cit.). L e logiciel S P A D . N ( V e r s i o n 1.2) a été e m p l o y é . Figure 2 : L o n g u e u r d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e ( A ) e t l o c a l i s a t i o n d e l'incision p r a t i q u é e p o u r la p a l p a t i o n d e s o r g a n e s g é n i t a u x ( B ) . Figure 2 : L e n g t h o f t h e u p p e r j a w b o n e ( A ) a n d l o c a l i z a t i o n of t h e s l i g h t o p e n i n g u s e d f o r t h e t a c t i l e e x a m i n a t i o n of r e p r o d u c t i v e o r g a n s ( B ) . RÉSULTATS S u r l ' é c h a n t i l l o n d e b a s e , il e x i s t e u n e forte relation linéaire e n t r e la l o n g u e u r à la f o u r c h e et c e l l e d e la m â c h o i r e (r = 0 , 8 3 ; p < 0,01). L e s r é g r e s s i o n s l i n é a i r e s c a l c u l é e s s é p a r é m e n t m o n t r e n t q u ' i l e s t p o s s i b l e d e d i s t i n g u e r les m â l e s d e s f e m e l l e s à partir d e la l o n g u e u r relative d e la m â c h o i r e : les p e n t e s d e s d r o i t e s d e r é g r e s s i o n d e c h a c u n d e s d e u x s e x e s s o n t s i g n i f i c a t i v e m e n t différentes (p < 0,005 ; Figure 3). L e s d r o i t e s d e r é g r e s s i o n r e l a t i v e s aux d e u x g r o u p e s d ' â g e d e m e r (1 et 2 h i v e r s m a r i n s ) d i f f è r e n t s i g n i f i c a t i v e m e n t p a r leur o r d o n n é e à l'origine (p = 0 , 0 0 5 ) , leurs p e n t e s n e p o u v a n t ê t r e c o n s i d é r é e s c o m m e d i s t i n c t e s a u seuil d e 5 % ( F i g u r e 4 ) . L ' A n a l y s e D i s c r i m i n a n t e a p p l i q u é e à l'échantillon d e b a s e (n = 6 3 ) a f f e c t e c o r r e c t e m e n t 9 2 % d e s p o i s s o n s ( F i g u r e 5 ) . Le r é é c h a n t i l l o n n a g e B o o t s t r a p d o n n e d e s résultats p r a t i q u e m e n t i n v a r i a n t s q u e l q u e soit le n o m b r e d'itérations ( 4 0 , 5 0 , o u 7 0 ) ; il d o n n e u n e e s t i m a t i o n d u p o u r c e n t a g e d e b i e n c l a s s é s d e 9 1 % , c e qui a t t e s t e la stabilité d e la règle d e d é c i s i o n . Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991)323 : 149-159 — 153 — Sur les 15 p o i s s o n s d e s e x e i n c e r t a i n (utilisés e n t a n t q u ' é c h a n t i l l o n t e s t ) , 5 sont m a l a f f e c t é s p a r la r è g l e d e d é c i s i o n é t a b l i e à partir d e l ' é c h a n t i l l o n d e b a s e , c e q u i c o r r e s p o n d à un taux de bien classés de 6 7 %. La d i s c r i m i n a t i o n m e n é e s é p a r é m e n t sur les c a s t i l l o n s et l e s p o i s s o n s d e p l u s i e u r s h i v e r s m a r i n s d o n n e d e s d r o i t e s d e d i s c r i m i n a t i o n et d e s é p a r a t i o n d i f f é r e n t e s ( F i g u r e 5 ) , m a i s d e s p o u r c e n t a g e s d e b i e n c l a s s é s i d e n t i q u e s (90 % ) . LONGUEUR MACHOIRE (mm) Castillons mâles Castillons femelles (N=35) (N=6) 2 hivers de mer mâles 2 hivers de mer f e m e l l e s (N=6) (H=16) LONGUEUR' FOURCHE (mm) Figure 3 : R e l a t i o n e n t r e la l o n g u e u r f o u r c h e ( L F ) e t la l o n g u e u r d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e ( L M ) p o u r l ' é c h a n t i l l o n t o t a l et s e l o n le s e x e . L e s d r o i t e s d e r é g r e s s i o n f i g u r é e s o n t les é q u a t i o n s s u i v a n t e s : E c h a n t i l l o n é t u d i é (n = 6 3 ) : L F = 8 , 5 8 L M + 1 1 0 , 9 0 (r = 0 , 8 3 ) M â l e s (n = 4 1 ) : L F = 7 , 3 2 L M + 1 6 9 , 8 6 (r = 0 , 9 2 ) F e m e l l e s (n = 2 2 ) : L F = 1 0 , 6 3 L M + 1 7 , 5 8 (r = 0 , 9 4 ) Figure 3 : R e l a t i o n s h i p b e t w e e n fork length (LF) ant u p p e r j a w b o n e length ( L M ) for the studied s a m p l e and according to sex. Linear regression equations presented are the following ones : S t u d i e d s a m p l e (n = 63) : L F = 8 . 5 8 L M + 1 1 0 . 9 0 (r = 0 . 8 3 ) Male (n = 41) : L F = 7 . 3 2 L M + 1 6 9 . 8 6 (r = 0 . 9 2 ) Female (n = 22) : L F = 1 0 . 6 3 L M + 1 7 . 5 8 (r = 0 . 9 4 ) Bull. Fr. Pêche Piscic. LONGUEUR MACHOIRE (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 —154 — (jim) Castillons 2 hivers (N=«j de mer (N=22) LONGUEUR FOURCHE (mm) Figure 4 : Relation e n t r e la l o n g u e u r f o u r c h e (LF) e t la l o n g u e u r d e la m â c h o i r e supérieure p o u r l ' é c h a n t i l l o n t o t a l e t s e l o n l'âge d e mer. L e s d r o i t e s d e r é g r e s s i o n f i g u r é e s ont les é q u a t i o n s suivantes : Echantillon étudié (n = 63) : L F = 8 , 5 8 L M + 1 1 0 , 9 0 (r = 0,83) Castillons (n = 41) : L F = 4 , 3 4 L M + 3 5 5 , 9 4 (r = 0,75) Rédibermarins (n = 22) : L F = 3 , 4 5 L M + 5 1 9 , 9 7 (r = 0,67) Figure 4 : R e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o r k length ( L F ) a n d u p p e r j a w b o n e l e n g t h ( L M ) f o r t h e s t u d i e d s a m p l e a n d a c c o r d i n g to s e a a g e . L i n e a r r e g r e s s i o n e q u a t i o n s presented are the following ones : Studied s a m p l e (n = 63) : L F = 8 . 5 8 L M + 1 1 0 . 9 0 (r = 0.83) Grilse (n = 41) : L F = 4 . 3 4 L M + 3 5 5 . 9 4 (r = 0.75) M u l t i s e a - w i n t e r f i s h (n = 22) : L F = 3 . 4 5 L M + 5 1 9 . 9 7 (r = 0.67) Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 — 155 — iLÛNGUEUR MACHOIRE ( n o ) C a s t i l l o n s mâles (N=35) C a s t i l l o n s femelles (H=6) 2 hivers de mer mâles 2 hivers de mer f e m e l l e s (N=6) (N=16) LONGUEUR FOURCHE (un) Figure5 : Relationentrelalongueurfourche(LF)etlalongueurdelamâchoiresupérieure ( L M ) e t d i s c r i m i n a t i o n d e s s e x e s par A n a l y s e L i n é a i r e D i s c r i m i n a n t e pour l'échantillon é t u d i é et s e l o n l'âge d e mer. L e s é q u a t i o n s d e s f o n c t i o n s linéaires d i s c r i m i n a n t e s ( F L D ) e t d e s d r o i t e s d e s é p a r a t i o n ( D S ) s o n t les s u i v a n t e s : E c h a n t i l l o n é t u d i é (n = 6 3 ) : 92 % d e bien classés F L D Y = - 0,092 LF + 0,716 L M + 16,222 DS LF = 7,757 LM + 175,728 Estimation Bootstrap (70 itérations) : 91 % d e bien classés. Castillons (n = 41) : 90 % d e bien classés F L D Y = - 0,082 L F + 0,579 L M + 16,503 DS LF = 7,036 L M + 200,418 Rédibermarins (n = 22) : 91 % d e bien classés F L D Y = - 0,073 LF + 0,988 L M - 17,691 DS LF = 13,548 LM - 242,666. Figure 5 : Relationship between fork length (LF) and upper jaw bone length ( L M ) and d i s c r i m i n a t i o n of t h e s e x b y L i n e a r D i s c r i m i n a n t A n a l y s i s f o r t h e s t u d i e d s a m p l e a n d a c c o r d i n g t o s e a - a g e . T h e e q u a t i o n s of l i n e a r d i s c r i m i n a n t f u n c tions ( F L D ) and separation lines presented (DS) are the following o n e s : S t u d i e d s a m p l e (n = 63) : 92 % of well distributed F L D Y = - 0.092 L F + 0.716 L M + 16.222 DS LF = 7.757 LM + 175.728 B o o t s t r a p estimation (70 iterating) : 9 1 % of w e l l d i s t r i b u t e d Grilse (n = 41) : 9 0 % of well distributed F L D Y = - 0.082 LF + 0.579 L M + 16.503 DS LF = 7.036 LM + 200.418 M u l t i s e a w i n t e r f i s h (n = 2 2 ) : 9 1 % of w e l l d i s t r i b u t e d F L D Y = - 0.073 LF + 0.988 L M - 17.691 DS LF = 13.548 LM - 242.666. Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 — 156 — DISCUSSION C o m m e d a n s le c a s d e s p o i s s o n s d e la N o r t h Esk ( M A I S S E et B A G L I N I È R E , 1 9 8 6 ) o u d u Q u é b e c ( M A I S S E et al., 1 9 8 8 ) , la longueur relative d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e p e r m e t d e d é t e r m i n e r le s e x e d e s i n d i v i d u s d e l'échantillon d e b a s e (n = 63) a v e c u n t a u x d e s u c c è s p r o c h e d e 9 0 % ( T a b l e a u II). P a r c o n t r e , les F o n c t i o n s L i n é a i r e s D i s c r i m i n a n t e s o b t e n u e s e n E s p a g n e , e n E c o s s e et a u Q u é b e c s o n t différentes. L'interprétation d e c e s é c a r t s est d é l i c a t e . Q u e l q u e s r e m a r q u e s p e u v e n t c e p e n d a n t être f a i t e s : T a b l e a u II : C o m p a r a i s o n d e s r é s u l t a t s d e s é t u d e s d e d é t e r m i n a t i o n d u s e x e d ' a p r è s l a l o n g u e u r d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e r é a l i s é e s s u r le S a u m o n a t l a n t i q u e . T a b l e II : C o m p a r i s o n of r e s u l t s of s t u d i e s f o r A t l a n t i c s a l m o n s e x d e t e r m i n a t i o n f r o m the relative length of upper jaw bone. LIEU D'ETUDE (Rivière, Pays) PERIODE MAISSE et BAGLINIÈRE (1986) North Esk Juillet (Ecosse) 1984 MAISSE et al. (1988) Moisie, Jupiter Bonaventure, Grande Cascapepédia (Québec) Juillet PRESENT TRAVAIL Narcea, Sella Cares (Espagne) Juin Juillet 1990 REFERENCE D'ETUDE % 2 hivers % bien Equation discriminante EFFECTIF de mer classés Droite de séparation 97 <50 93 Y = - 0 , 0 5 0 LF + 0,405 LM + 6,618 LM = 0,123 LF - 16,340 Y = -0,0324 LF4-0,287LM-4,026 182 100 88 1986 LM = 0,113 L F - 14,050 Y = -0,092 LF + 0,716 LM + 16,220 63 35 92 LM = 0,134 LF-26,360 • L e s c a s t i l l o n s s o n t m a j o r i t a i r e s d a n s l e s é c h a n t i l l o n s e s p a g n o l s et é c o s s a i s et a b s e n t s d a n s celui d u Q u é b e c . L a variation d a n s l'expression d e s d r o i t e s d e s é p a r a t i o n et de discrimination s e l o n l ' â g e d e m e r p e u t e x p l i q u e r les d i f f é r e n c e s o b s e r v é e s e n t r e les s t o c k s e u r o p é e n s et nord-américains. • L e s résultats o b t e n u s p e u v e n t ê t r e le reflet d e d i f f é r e n c e s m o r p h o l o g i q u e s , b i o l o g i q u e s ( c o m m e le révèle la structure superficielle d e s écailles ( L E A R et S A N D E M A N , 1980) o u g é n é t i q u e s ( G U Y O M A R D , 1 9 8 7 ) e n t r e les s t o c k s d e s d e u x c o n t i n e n t s . A u n d e g r é m o i n d r e les m ê m e s a r g u m e n t s p e u v e n t être a v a n c é s e n c e q u i c o n c e r n e les é c a r t s o b s e r v é s e n t r e les p o p u l a t i o n s d e la N o r t h E s k et d e s rivières d e s A s t u r i e s . • L a p é r i o d e d ' é c h a n t i l l o n n a g e e s t l é g è r e m e n t plus t a r d i v e d a n s le c a s d u Q u é b e c et d e l ' E c o s s e . E n o u t r e la p é r i o d e d e r e p r o d u c t i o n d a n s c e s d e u x z o n e s ( B A G L I N I È R E et al., 1 9 7 9 ) e s t p l u s p r é c o c e q u ' e n E s p a g n e (mois d e d é c e m b r e - j a n v i e r ) . L e s s a u m o n s é c h a n t i l l o n n é s a u Q u é b e c et e n E c o s s e s e t r o u v a i e n t d o n c s a n s d o u t e d a n s un état d e m a t u r i t é s e x u e l l e p l u s a v a n c é e q u e c e u x a n a l y s é s d a n s le p r é s e n t t r a v a i l . L e s m o d i f i c a t i o n s d e s c a r a c t é r i s t i q u e s m o r p h o l o g i q u e s d e s m â l e s é t a n t s o u s c o n t r ô l e a n d r o g é n i q u e ( L I L E Y et S T A C E Y , 1 9 8 3 ) , c e c i p o u r r a i t e x p l i q u e r e n p a r t i e les r é s u l t a t s différents o b t e n u s p o u r les s a u m o n s d e s A s t u r i e s . • C o m p t e t e n u d e la taille d e s é c h a n t i l l o n s utilisés, les d i f f é r e n c e s o b s e r v é e s d a n s les r é s u l t a t s p o u r r a i e n t n'être q u e d e s "artefacts" d ' é c h a n t i l l o n n a g e . L e p o u r c e n t a g e d e bien c l a s s é s d e 15 individus de s e x e incertain (utilisé c o m m e échantillon t e s t ) e s t d e 6 7 % . C e r é s u l t a t e s t t r è s p r o c h e d e c e l u i q u e l'on o b t i e n t e n r é a l i s a n t u n e a f f e c t a t i o n a u h a s a r d t e n a n t c o m p t e d u r a p p o r t d e s s e x e s o b s e r v é s u r l'échantillon d e b a s e ( 6 0 % d e b i e n c l a s s é s , soit 1 i n d i v i d u m a l c l a s s é d e p l u s ) . C e s d e u x p o u r c e n t a g e s s o n t t r è s s i m i l a i r e s , m a i s a u s s i n e t t e m e n t i n f é r i e u r s a u t a u x de s u c c è s e s t i m é s u r l'échantillon d e b a s e (> 9 0 % ) . C e c i c o n f i r m e le c a r a c t è r e d o u t e u x d e la d é t e r m i n a t i o n d u s e x e d e s 15 p o i s s o n s m i s à l'écart, p l u t ô t q u e c e l a n e r e m e t t e e n c a u s e la fiabilité d e la règle d e d é c i s i o n m i s e a u point sur l'échantillon de base. Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 — 157 — La prise e n c o m p t e d e s c a r a c t é r i s t i q u e s d e l ' é c h a n t i l l o n d e b a s e c o n d u i t c e p e n d a n t à n u a n c e r les r é s u l t a t s p r é s e n t é s : • S a c o m p o s i t i o n est d é s é q u i l i b r é e e n t e r m e d e r a p p o r t d e s s e x e s ( 6 5 % d e mâles) et d e c l a s s e s d ' â g e d e m e r (65 % d e c a s t i l l o n s ) . E n o u t r e , o n o b s e r v e d e f o r t e s p r o p o r t i o n s d e m â l e s p a r m i les c a s t i l l o n s a u t o p s i é s (35 s u r 4 1 , soit 8 5 % ) et de f e m e l l e s p a r m i les r é d i b e r m a r i n s ( p o i s s o n s d e p l u s i e u r s h i v e r s d e m e r ) (15 s u r 2 2 , soit 6 8 % ) . O n p e u t c o m p a r e r les résultats d e la règle d e d é c i s i o n R 1 : "les c a s t i l l o n s s o n t d e s m â l e s et les s a u m o n s r é d i b e r m a r i n s d e s f e m e l l e s " à c e u x d e l ' A n a l y s e D i s c r i m i n a n t e ( T a b l e a u III). L e g a i n g l o b a l d e d i s c r i m i n a t i o n a p p o r t é par la f o n c t i o n d e Fisher est faible ( + 1 2 % ) . Il e s t e n c o r e p l u s réduit p o u r les c a s t i l l o n s (+ 8 % d e b i e n c l a s s é s ) a l o r s qu'il est p l u s i m p o r t a n t p o u r les s a u m o n s d e p l u s i e u r s hivers d e m e r ( + 2 3 % d e b i e n c l a s s é s par r a p p o r t à R 1 ) , c e s d e r n i e r s é t a n t les p l u s i n t é r e s s a n t s e n t e r m e d e p o t e n t i e l r e p r o d u c t e u r ( m a j o r i t é d e f e m e l l e s d o n t la f é c o n d i t é a b s o l u e est p l u s é l e v é e q u e c e l l e d e s c a s t i l l o n s f e m e l l e s ) . L ' a p p r é c i a t i o n d e c e g a i n n e r e p o s e c e p e n d a n t q u e sur u n f a i b l e effectif (n = 2 2 ) . T a b l e a u III : P o u r c e n t a g e ( n o m b r e ) d ' i n d i v i d u s b i e n c l a s s é s r é s u l t a n t d e la règle d e d é c i s i o n d e l ' A n a l y s e L i n é a i r e D i s c r i m i n a n t e ( A L D ) e t d e la r è g l e R1 ( l e s c a s t i l l o n s s o n t d e s m â l e s et les s a u m o n s r é d i b e r m a r i n s d e s f e m e l l e s ) e n f o n c t i o n d u n o m b r e d ' h i v e r s d e mer. L'effectif t o t a l e s t d e 6 3 s a u m o n s . T a b l e III : P e r c e n t a g e ( n u m b e r ) of w e l l d e t e r m i n e d i n d i v i d u a l s f r o m t h e d e c i s i o n r u l e o f L i n e a r D i s c r i m i n a n t A n a l y s i s ( A L D ) e t f r o m t h e r u l e R1 ( g r i s l e a r e m a l e s a n d m u l t i s e a - w i n t e r f i s h f e m a l e s ) in r e l a t i o n t o s e a a g e . T o t a l s a m p l e = 6 3 salmon. Age de mer 1 hiver 2 hivers TOTAL ALD 93% (n = 3 8 ) 91 % (n = 20) 92% (n = 5 8 ) R1 85% 68% 79 % (n = 3 5 ) (n = 15) (n = 5 0 ) • L a p é r i o d e d ' é t u d e ( d é b u t j u i n à d é b u t j u i l l e t ) , q u i est c e l l e d e r e m o n t é e m a s s i v e d e s castillons, est à l'origine de la c o m p o s i t i o n d é s é q u i l i b r é e d e l'échantillon d e b a s e . Elle a é g a l e m e n t p u influer s u r l e s r é s u l t a t s , p u i s q u e le d i m o r p h i s m e s e x u e l d e v i e n t d ' a u t a n t p l u s m a r q u é q u e l'on s ' a p p r o c h e d e la fraie. O n peut d o n c s e d e m a n d e r si la d é t e r m i n a t i o n d u s e x e serait p o s s i b l e e n d é b u t d e s a i s o n d e p ê c h e ( m a r s et avril) a v e c d e s t a u x d ' e r r e u r s a c c e p t a b l e s . • L a f a i b l e taille d e n o t r e é c h a n t i l l o n n o u s a a m e n é s à c o n s i d é r e r c o n j o i n t e m e n t d e s s a u m o n s d e t r o i s rivières d i f f é r e n t e s , d o n t u n e m a j o r i t é p r o v e n a i e n t d u N a r c e a , c e t t e rivière a y a n t é t é la p l u s " p r o d u c t i v e " e n s a u m o n s l ' a n n é e d e l ' é t u d e . O n p e u t n é a n m o i n s s ' i n t e r r o g e r s u r la p e r t i n e n c e d e c e c h o i x , qu'il c o n v i e n d r a i t d e t e s t e r e n c o m p a r a n t d e s é c h a n t i l l o n s plus c o n s é q u e n t s p o u r c h a q u e rivière. Le m ê m e p r o b l è m e a p u s e p o s e r d a n s l'étude réalisée a u Q u é b e c p u i s q u ' e l l e c o n c e r n a i t q u a t r e rivières ( M A I S S E et al., 1 9 8 8 ) . L e s r é g r e s s i o n s L o n g u e u r f o u r c h e - L o n g u e u r m â c h o i re s o n t signif i c a t i v e m e n t d i f f é r e n t e s e n t r e les s a u m o n s d ' u n et d e p l u s i e u r s h i v e r s m a r i n s . L'application d e l ' a n a l y s e d i s c r i m i n a n t e séparément à c h a c u n e des classes d'âge de mer donne des pourcentages de bien classés i d e n t i q u e s p o u r les d e u x g r o u p e s ( 9 0 % ) . C e r é s u l t a t e s t t r è s l é g è r e m e n t m o i n s p e r f o r m a n t q u e celui o b t e n u s u r l'échantillon d e b a s e . L e s d e u x é q u a t i o n s d i s c r i m i n a n t e s d o n n e n t a u total 6 i n d i v i d u s m a l c l a s s é s , p a r m i l e s q u e l s s e t r o u v e n t les 5 m a l c l a s s é s p a r la d i s c r i m i n a t i o n g l o b a l e . Il ne s e m b l e d o n c p a s i n t é r e s s a n t d ' a p p l i q u e r d e s d i s c r i m i n a t i o n s s é p a r é e s p a r a g e marin sur notre échantillon, contrairement à ce q u e suggérait l'analyse d e c o v a r i a n c e des d r o i t e s d e r é g r e s s i o n s é p a r é e s , m ê m e si le f a i b l e effectif d e l ' é c h a n t i l l o n d e b a s e n e p e r m e t Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 — 158 — p a s d e s t a t u e r d é f i n i t i v e m e n t s u r l'intérêt (ou n o n ) d ' u n e s t r a t é g i e d e d i s c r i m i n a t i o n s é p a r é e p a r g r o u p e d ' â g e de m e r . C h e z les t r u i t e s d e m e r d e la T o u q u e s ( B a s s e - N o r m a n d i e ) , la d é t e r m i n a t i o n d u s e x e d ' a p r è s la l o n g u e u r r e l a t i v e d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e ne d o n n e d e b o n s r é s u l t a t s q u ' a u d e l à d ' u n e taille m i n i m a l e d e 4 0 - 4 4 c m ( R I C H A R D , 1 9 8 6 ) . C h e z le s a u m o n c o h o (Oncorhynchus kisutch), B E A C H A M e t M U R R A Y ( 1 9 8 6 ) o n t m o n t r é q u e c e c r i t è r e ne p e r m e t u n e d i s c r i m i n a t i o n c o r r e c t e d e s s e x e s q u e p o u r d e s p o i s s o n s de p l u s d e 4 3 c m , le d i m o r p h i s m e s e x u e l é t a n t plus m a r q u é c h e z les g r a n d s individus. D a n s notre étude, les trois castillons et les d e u x rédibermarins m a l c l a s s é s p a r l ' A n a l y s e D i s c r i m i n a n t e s o n t d e taille m o y e n n e et g r a n d e p a r r a p p o r t à leurs c l a s s e s d ' â g e d e m e r r e s p e c t i v e s ( F i g u r e 5 ) . N o u s n ' a v o n s d o n c p a s d é c e l é d e limite i n f é r i e u r e d e v a l i d i t é d e la m é t h o d e p o u r le s a u m o n a t l a n t i q u e , c o n f i r m a n t les résultats d e s d e u x é t u d e s p r é c é d e n t e s s u r c e t t e e s p è c e ( M A I S S E et B A G L I N I È R E , 1 9 8 6 ; M A I S S E et al., 1 9 8 8 ) . E n f i n , o n peut s e d e m a n d e r s'il ne serait p a s p o s s i b l e d ' o b t e n i r u n e d i s c r i m i n a t i o n p l u s p e r f o r m a n t e p a r l'utilisation s i m u l t a n é e d e d e u x critères m o r p h o l o g i q u e s . B E A C H A M et M U R R A Y ( 1 9 8 6 ) s u r le S a u m o n d u P a c i f i q u e , M A I S S E et B A G L I N I E R E ( 1 9 8 6 ) et N A E S J E et al. ( 1 9 8 8 ) s u r le S a u m o n A t l a n t i q u e o n t o b s e r v é u n d i m o r p h i s m e s e x u e l relatif, r e s p e c t i v e m e n t , à la l o n g u e u r o u à la s u r f a c e d e la n a g e o i r e a d i p e u s e . M A I S S E et B A G L I N I È R E ( 1 9 8 6 ) o n t m o n t r é q u e la d i s c r i m i n a t i o n d e s s e x e s était p l u s fiable à partir d e la l o n g u e u r relative d e la m â c h o i r e s u p é r i e u r e . M a i s a u c u n d e s a u t e u r s cités n'a testé l'utilisation s i m u l t a n é e d e c e s d e u x p a r a m è t r e s . S o n i n t é r ê t p r a t i q u e d é p e n d d u r a p p o r t c o û t / r é s u l t a t . L e c o û t é q u i v a u t ici à u n p o s s i b l e alourd i s s e m e n t d e la récolte d e s d o n n é e s , le résultat é t a n t le g a i n é v e n t u e l d e fiabilité a p p o r t é . L ' i n c o n v é n i e n t d e la l o n g u e u r d e la n a g e o i r e a d i p e u s e c o m m e c r i t è r e c o m p l é m e n t a i r e est d ' ê t r e difficile à m e s u r e r d e f a ç o n s t a n d a r d i s é e ; il e s t e n effet d é l i c a t d e situer s a limite antérieure. REMERCIEMENTS L a c o l l e c t e d e s d o n n é e s a é t é r e n d u e p o s s i b l e g r â c e à la c o l l a b o r a t i o n d e s p ê c h e u r s s p o r t i f s e t d u p e r s o n n e l e m p l o y é d a n s les p o s t e s d e d é c l a r a t i o n d e c a p t u r e s s u r le N a r c e a , le S e l l a e t le C a r e s . C e travail a été f i n a n c é par la C o m m u n a u t é E c o n o m i q u e E u r o p é e n n e ( B o u r s e C O M E T T ) , p a r le C o n s e i l R é g i o n a l d e B r e t a g n e e t p a r la f o n d a t i o n F I C Y T , P r i n c i p a d o d e A s t u r i a s . BIBLIOGRAPHIE A N O N Y M E , 1 9 8 4 . A t l a n t i c s a l m o n s c a l e r e a d i n g . R e p o r t of t h e Atlantic S a l m o n s c a l e r e a d i n g w o r k s h o p . ICES, 17 p. B A G L I N I È R E J . L , C H A M P I G N E U L L E A., N I H O U A R N A., 1 9 7 9 . L a fraie d u S a u m o n a t l a n t i q u e {Salmo salar L.) e t d e la T r u i t e c o m m u n e (Salmo trutta L.) s u r le b a s s i n d u Scorff. Cybium 3e série, 7, 7 5 - 7 9 . B A G L I N I È R E J . L , P R O U Z E T P., N I H O U A R N A . , P O R C H E R J.P., R I C H A R D A . , 1 9 8 9 . E x e m p l e s d e r é s u l t a t s d e l a r e c h e r c h e o b t e n u s s u r les p o p u l a t i o n s s a u v a g e s d e s a l m o n i d é s de B r e t a g n e et d e B a s s e - N o r m a n d i e et a p p l i c a b l e s à leur g e s t i o n . Rev. Sci. Eau, 2, 8 5 9 - 8 7 4 . B A G L I N I È R E J . L , P R O U Z E T P., P O R C H E R J.P., N I H O U A R N A . , M A I S S E G . , 1 9 8 7 . C a r a c t é r i s t i q u e s g é n é r a l e s d e s p o p u l a t i o n s d e s a u m o n a t l a n t i q u e (Salmo salar L.) d e s r i v i è r e s d u M a s s i f a r m o r i c a i n . In "Restauration des rivières à saumons", M . T h i b a u l t et R. B i l l a r d , E d . I N R A , P a r i s , 2 3 - 3 7 . B E A C H A M T . D . , M U R R A Y C . B . , 1 9 8 6 . S e x u a l d i m o r p h i s m in l e n g t h of u p p e r j a w a n d a d i p o s e fin o f i m m a t u r e a n d m a t u r i n g P a c i f i c s a l m o n (Oncorhynchus). 58, 269-276. Aquaculture, Bull. Fr. Pêche Piscic. (1991) 3 2 3 : 1 4 9 - 1 5 9 — 159 — G U Y O M A R D R., 1 9 8 7 . D i f f é r e n c i a t i o n g é n é t i q u e d e s p o p u l a t i o n s d e s a u m o n a t l a n t i q u e : r e v u e et i n t e r p r é t a t i o n d e s d o n n é e s é l e c t r o p h o r é t i q u e s et q u a n t i t a t i v e s . In " Restauration des rivières à saumons", M . T h i b a u l t et R. B i l l a r d , E d . I N R A , P a r i s , 2 9 8 - 3 0 8 . L E A R W . H . , S A N D E M A N E.J., 1 9 8 0 . U s e of s c a l e c h a r a c t e r s a n d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s f o r i d e n t i f y i n g c o n t i n e n t a l o r i g i n of A t l a n t i c s a l m o n . In ICES/ICNAF North Atlantic Salmon. Rapp. P.V. Reun. Const. Int. Explor. Mer, Joint Investigation on 176, 6 8 - 7 5 . L E B A I L P.Y., 1 9 8 1 . Identification d u s e x e e n f o n c t i o n d e l'état d e m a t u r i t é c h e z l e s p o i s s o n s . T h è s e D o c t e u r Ingénieur, E N S A R , 7 1 p. 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G . , T O L E D O M . M . , B R A N A F., 1 9 9 0 . C a p t u r a s d e S a l m o n A t l a n t i c o (Salmo salar L.) e n los rios a s t u r i a n o s . V a r i a c i o n e s d e a b u n d a n c i a y e s t r u c t u r a d e e d a d e s de m a r . Biobas. Rev. Biol. Univ. Oviedo, v o l . IV, 9 1 p. R I C H A R D A., 1 9 8 6 . R e c h e r c h e s s u r la truite d e m e r , Salmo T h è s e 3 e c y c l e , Fac. S c i . , Univ. R e n n e s , 5 4 p. trutta L., e n B a s s e - N o r m a n d i e . R I C H A R D O T P., 1 9 8 5 . D i f f é r e n t s o u t i l s p o u r la d i s c r i m i n a t i o n l i n é a i r e e n t r e d e u x g r o u p e s : sélection des variables, bootstrap, discrimination sur c o o r d o n n é e s factorielles. M é t h o d e s et logiciels. T h è s e 3 e c y c l e M a t h , a u t o m . , U n i v e r s i t é d e P a r i s - D a u p h i n e , 1 0 2 p. R O M E D E R J . M . , 1 9 7 3 . 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