Intégration spatio-‐temporelle de l`information visuelle pour les

Marseille Université Faculté de Médecine de Marseille Ecole Doctorale des Sciences de la Vie et de la Santé THESE Présentée et publiquement soutenue par Claudio Simoncini Pour obtenir le titre de Docteur en Sciences De l’Université de Aix Marseille Spécialité: Neurosciences Intégration spatio-­‐temporelle de l’information visuelle pour les mouvements oculaires et la perception -­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐ Spatio-­‐temporal integration of visual information for eye movements and perception Composition du jury: Rapporteurs Pr. Patrick CAVANAGH LPP, CNRS & Université Paris-­‐Descartes, Paris ICM, CNRS & Université Pierre & Marie Curie, Paris Dr. Jean LORENCEAU Examinateurs Dr. Eric CASTET LPC, CNRS & Aix-­‐Marseille Université, Marseille Dr. Pascal MAMASSIAN LPP, CNRS & Université Paris-­‐Descartes, Paris, Dr Anna MONTAGNINI INT, CNRS & Aix-­‐Marseille Université, Marseille Dr. Guillaume MASSON INT, CNRS & Aix-­‐Marseille Université, Marseille Directeur Le 5 Décembre 2013 Abstract This thesis reports two series of studies investigating how spatio-­‐temporal visual information is adaptively integrated to control eye movements and visual perception. In particular, we focused on the impact of the statistical distributions of visual information on these various behavioral responses. We asked first how motion information is integrated to estimate speed in order to perform either a speed discrimination task or to control reflexive tracking eye movements. Next, we investigated how spatial distribution in textures affects both pattern recognition and fixational eye movements. To do so, we used a set of artificial stimuli that are naturalistic textures where we can maintain a tight control on their information contents as for instance their spatio-­‐temporal frequency bandwidth. The first studies compared speed information decoding for ocular following eye movements and perceptual speed discrimination. We found a strong dissociation where ocular following take full advantage by the enlargement of the spatio-­‐temporal frequency bandwidth while perceptual speed discrimination is largely impaired for large bandwidth stimuli. Such dissociation remains over a large temporal integration window. We propose an adaptive gain control mechanism to explain this opposite dependencies. These results and the model, provide evidence supporting an adaptive mechanism for visual information analysis for perception and action. The second series of experimental studies investigate the properties of fixation eye movements (microsaccade and saccade) as a function of the mean and variance of the spatial frequency content of visual static textures. We show that several characteristics of fixational saccades (location, direction and amplitude) varied systematically with the distribution of spatial frequencies. In particular, the average amplitude of microsaccades changed from large (22–40’) to small values (5-­‐15’) when the mean spatial frequency of the texture was increased. Finally, broadening the distribution of spatial frequencies content of the texture stimuli resulted in a change of fixational behavior, with less frequent large saccades and more frequent micro-­‐saccades over a fixed period of time. The spatial distribution of the fixation zones could be best predicted from the saliency maps of the stimuli. These results indicate that the fixational saccades are strongly influenced by the spatial frequency content of the visual scene. They also provide evidence supporting the idea that fixational saccades are triggered by neural mechanisms devoted to visual exploration rather than by random mechanisms. Résumé Dans ce travail de thèse, nous avons étudié l’intégration spatio-­‐temporelle de l’information de mouvement pour le contrôle oculomoteur d’une part et la perception d’autre part. En particulier, nous nous sommes concentrés sur le rôle de la distribution statistique de l’information pour ces différentes réponses comportementales. Nous avons tout d’abord étudié comment l’information de mouvement est intégrée pour estimer la vitesse d’une texture aléatoire afin de la suivre réflexivement avec les yeux ou d’estimer perception son déplacement. Dans une seconde série d’études, nous avons étudié comment la distribution spatiale du contraste dans une texture affecte à la fois les mouvements oculaires de fixation et la reconnaissance perceptive. A ces fins, nous avons utilisé un nouvel ensemble de stimuli visuels, des textures pseudo-­‐naturelles dans lesquelles on peut finement contrôler la statistique (moyenne, variance) des fréquences spatiales et/ou temporelles. La première partie explore l’intégration et le décodage de information fréquentielle spatio-­‐temporelle visuelle pour les réponses de poursuite réflexes et la discrimination perceptive. Nous montrons que l’action tire complètement partie de la richesse du stimuli en intégrant sur toute la distribution pour estimer la vitesse : accélération initiale, précision et robustesse sont améliorées. Au contraire, la performance perceptive décroit pour des stimuli à bandes passantes larges. Cette dissociation se maintient sur une large place d’intégration temporelle. Nous proposons que cette intégration adaptative soit sous le contrôle d’un facteur de normalisation qui considère tout, ou seulement une partie de l’information disponible, en fonction du contexte comportemental. La seconde partie élargie cette approche à la distribution spatiale de l’information et à ces différentes échelles. Nous montrons que le comportement oculaire de fixation dépend de la composition fréquentielle d’une texture, en termes de moyenne et de fréquence. Saccade et micro-­‐saccades se distribuent au cours de la fixation de façon coordonnée en fonction de cette statistique. In fine, cette dernière joue sur la carte de salience calculée à partir de l’image. Cette carte détermine le comportement oculomoteur comme la reconnaissance visuelle perceptive. Ces travaux montrent que saccade et microsaccade appartiennent à un continuum sensorimoteur, extrayant de l’information à différentes échelles spatiales. Ces différents travaux montrent l’importance de la statistique des images (pseudo)naturelles dans le contrôle du comportement, tout en offrant un cadre théorique et expérimental solide pour son étude.