Etude comparative de courbes de performance - CEBC

Master 1ère année
Ecologie et Biologie des Populations
Le Hénanff Maxime
Année 2005 / 2006
ETUDE COMPARATIVE DE COURBES DE PERFORMANCE
CHEZ ELAPHE LONGISSIMA ET COLUBER VIRIDIFLAVUS
Période du 18 Avril 2006 au 23 Juin 2006
Sous la direction de LOURDAIS Olivier
Centre National de Recherche Scientifique
Centre d’Etudes Biologiques de Chizé
Villiers en bois
79360 Beauvoir sur Niort
Tuteur : BOUCHON Didier
Université de Poitiers
UFR Sciences Fondamentales et Appliquées
UMR CNRS 6556 – Génétique et
Biologie des Populations de Crustacés
40 avenue du Recteur Pineau
F-86022 POITIERS Cedex
________________________________________________________________
Pour toute diffusion, ce mémoire doit être obligatoirement accompagné de l’attestation de soutenance
SOMMAIRE
INTRODUCTION...................................................................................................................... 3
MATERIELS ET METHODES................................................................................................. 7
A. Le site d’étude ................................................................................................................... 7
1) Situation géographique .................................................................................................. 7
2) Climat, topographie, géologie, pédologie ...................................................................... 7
3) La végétation.................................................................................................................. 7
4) La faune ......................................................................................................................... 8
B. Le matériel biologique....................................................................................................... 8
1) La couleuvre d’Esculape (Elaphe longissima, Laurenti 1768) ...................................... 8
a) Classification.............................................................................................................. 8
b) Description................................................................................................................. 9
c) Ecologie...................................................................................................................... 9
d) Aire de distribution .................................................................................................... 9
2) La couleuvre verte et jaune (Coluber viridiflavus, Lacépède 1789)............................ 10
a) Classification............................................................................................................ 10
b) Description............................................................................................................... 10
d) Aire de distribution .................................................................................................. 10
C. Protocoles expérimentaux................................................................................................ 11
1) La capture..................................................................................................................... 11
2) Les mesures biométriques............................................................................................ 11
a) Mesures de taille et masse........................................................................................ 11
b) Mesures de la musculature....................................................................................... 11
3) Les tests de performance.............................................................................................. 12
a) Le “ coup de langue ” ou “ tongue flicking ” ........................................................... 13
b) La contraction musculaire........................................................................................ 14
c) La locomotion .......................................................................................................... 14
D. Statistiques....................................................................................................................... 15
RESULTATS ........................................................................................................................... 16
A. Mesures biométriques...................................................................................................... 16
1) La taille ........................................................................................................................ 16
a) Mise en évidence du dimorphisme de taille à l’âge adulte entre les 2 espèces........ 16
b) Hypothèse d’un dimorphisme de taille à l’âge adulte en fonction du sexe ............. 16
a) Relation entre musculature et taille de l’animal....................................................... 17
b) Relation entre musculature et section du corps........................................................ 18
c) Différence de musculature inter spécifique.............................................................. 17
B. Les tests de performance ................................................................................................. 18
1) Le “ coup de langue ”................................................................................................... 18
a) Durée ........................................................................................................................ 18
b) Fréquence................................................................................................................. 19
2) La locomotion .............................................................................................................. 19
3) La contraction musculaire............................................................................................ 19
DISCUSSION .......................................................................................................................... 21
BIBLIOGRAPHIE ................................................................................................................... 25
2
INTRODUCTION
Les ectothermes ayant un taux de production de chaleur métabolique négligeable, leur
température du corps est en grande partie dépendante de l’échange de chaleur avec
l’environnement physique (Pough, 1980). L’avantage est que les dépenses énergétiques au
repos restent donc très limitées car la part qui revient à la régulation thermique est infime. Or
comme tous les êtres vivants, les reptiles doivent maintenir les caractéristiques de leur milieu
intérieur entre des limites compatibles avec leur survie. L’animal doit donc chercher
activement les températures qui lui permettront de se nourrir, de digérer la nourriture ou
d’hiberner. Des changements de l’environnement vont donc affecter plus directement les
animaux ectothermes que les mammifères ou les oiseaux par exemple. Cette sensibilité
thermique se traduit chez un certain nombre d’amphibiens et de reptiles par un comportement
cyclique, entrant dans une phase d’activité ou d’inactivité en fonction de la saison.
Chez les ectothermes, la température du corps influence la performance de nombreux
systèmes physiologiques tels que la locomotion, la digestion ou la croissance (Brett, 1971 ;
Fry, 1971 ; Dawson, 1975 ; Huey and Stevenson, 1979 ; Huey, 1982 ; Huey and Hertz, 1984 ;
Stevenson et al., 1985 ; Hailey and Davies, 1986). Plusieurs études (Park, 1954 ; Christian
and Tracy, 1981 ; Hertz et al., 1982 ; Huey, 1982, Huey and Hertz, 1984) ont montré que les
conséquences écologiques, physiologiques et comportementales de cette sensibilité thermique
sont énormes. Face à une large gamme de températures, la relation entre la température du
corps et un type spécifique de performance est décrite par une fonction asymétrique au cours
de laquelle la performance est maximale à une température intermédiaire ; on parle de courbe
de performance (fig.1).
Figure 1 : Courbe de performance en fonction de la température chez un
ectotherme (basée sur Huey et Stevenson, 1979).
3
L’optimum thermique est la température du corps où la performance est maximale. La
zone de performance 80% (Perf 80) est la gamme de températures du corps sur laquelle la
performance est supérieure ou égale à 80% du maximum. La température critique minimale
(TC min) et la température critique maximale (TC max) sont respectivement les températures
du corps minimale et maximale pour lesquelles une performance est possible.
L’intensité de l’activité musculaire ainsi que la vitesse de locomotion sont directement liées à
la température. Les serpents sont en effet pratiquement paralysés lorsque la température est
inférieure à 10°C puis leur performance augmente ensuite rapidement jusqu’à un maximum
atteint pour la température optimale, située généralement autour de 30°C. Passé cet optimum,
la performance chute alors brutalement. Cependant, les exigences de température varient
considérablement d’une espèce à l’autre et peuvent même changer pour une même espèce aux
différentes périodes de l’année (Ewert, 2004) et de la journée (Shine and Madsen, 1996 ;
Peterson, 1987). Ainsi, les courbes de performance vont être différentes d’une espèce à l’autre
en fonction de leurs besoins thermiques (fig.2). Une espèce vivant dans une région froide aura
alors un optimum thermique plus faible qu’une espèce vivant dans une région plus
méridionale. L’adaptation thermique est donc une notion très importante à prendre en compte.
Figure 2 : Courbes de performance obtenues pour 2 espèces ayant des besoins
thermiques différents et donc des optimums thermiques différents. L'espèce B est
beaucoup plus thermophile que l'espèce A.
La température influence la cinétique de toutes les réactions chimiques se déroulant
dans l’organisme et donc le métabolisme. Lorsque la température atteint un seuil trop élevé,
elle dénature toutes les enzymes responsables de ces réactions chimiques vitales (Bauchot et
al., 1994). On comprend donc l’importance de maintenir la température corporelle à un
niveau compatible avec la réalisation de ces fonctions vitales. Ce processus par lequel la
température du corps est contrôlée et maintenue dans une fenêtre de températures donnée est
appelé thermorégulation. Les serpents disposent de plusieurs moyens pour maintenir leur
4
température interne au niveau requis. Les uns correspondent à une adaptation physiologique
(modifications du flux sanguin, augmentation du rythme cardiaque), tandis que les autres sont
purement comportementaux (modifications du rythme journalier, recherche d’abris,
exposition au soleil) (Bauchot et al., 1994). Les animaux ectothermes peuvent donc contrôler
leur température interne et ce contrôle peut avoir des conséquences importantes dans la
capacité de l’animal à exploiter au mieux les ressources environnementales (Cowles and
Bogert, 1944 ; Shine and Kearney, 2001) et ainsi éviter des capacités réduites associées à une
température du corps excessivement basse ou élevée (Stevenson et al., 1985).
L’hypothèse de la coadaptation prédit que la température préférée d’un individu
correspond à la température optimale pour la performance physiologique (Angilletta et al.,
2002). Une question essentielle se pose alors : y a t-il coadaptation du comportement et de
l’optimum physiologique ? Pour y répondre, il est nécessaire d’aborder ce sujet de façon
intégrée, c’est à dire de clarifier l’optimum thermique, de mesurer la température préférée et
de déterminer à quelle température l’animal maintient-il sa température interne dans la nature.
La température préférée est celle que choisit spontanément un animal lorsque s’offre à lui une
large gamme de températures. Elle varie légèrement selon l’état physiologique du serpent
(digestion, mue, gravidité) mais se révèle tout à fait caractéristique d’une espèce donnée.
Températures préférée et optimale ne sont pas toujours semblables. Huey et Slatkin (1976)
ont proposé que le maintien à une température précise du corps par un reptile implique
généralement à la fois un bénéfice à l’animal (performance physiologique augmentée) et un
coût (en temps, énergie et risques dus aux comportements nécessaires pour maintenir cette
température). Un compromis doit alors se faire entre performance optimale et limitation des
risques.
Un modèle décrivant l’évolution de la performance prédit qu’une espèce adaptée à une large
gamme de températures (généraliste) aura une performance maximale plus faible qu’une
espèce adaptée à une petite fenêtre thermique (spécialiste). Ce modèle est appelé : “A jack of
all temperatures is a master of none ” (fig.3) (Huey and Hertz, 1984 ; Huey and Kingsolver,
1989).
Figure 3 : “A jack-of-all temperatures is a master of none”.
5
Pour ce rapport, mes efforts se sont concentrés sur l’obtention de courbes de
performance chez 2 espèces de couleuvres : la couleuvre verte et jaune (Coluber viridiflavus)
et la couleuvre d’Esculape (Elaphe longissima). Les 2 autres volets (température préférée et
thermorégulation) de cette étude seront abordés par la suite et tout ceci fera l’objet d’une
publication. En fait, la performance sera mesurée sur 3 tests : l’un concerne l’état d’activité du
serpent (mesure du « tongue flicking » ou « coup de langue »), les 2 autres mesurent la
capacité du serpent à faire face à un danger (mesures de la locomotion et de la contraction
musculaire en réponse à un stimulus).
Ces deux espèces vivent en sympatrie mais semblent se caractériser par une morphologie et
une écologie assez différentes. En effet, leurs besoins thermiques paraissent différents ; la
couleuvre verte et jaune étant supposée beaucoup plus thermophile que l’Esculape qui vit de
façon cachée. La mesure de la musculature dorsale des individus devrait également faire
apparaître de fortes variations interspécifiques d’une part et certainement interindividuelles
d’autre part. En effet, contrairement à la couleuvre verte et jaune, la couleuvre d’Esculape tue
ses proies par constriction, ce qui devrait être avantagé par une plus grande musculature. De
plus, au sein des 2 espèces, des combats entre mâles ont lieu au moment de la reproduction, ce
qui devrait donc favoriser des individus plus forts que les femelles.
Nous allons donc, au cours de ce mémoire, tenter de répondre à plusieurs questions :
A-t-on une différence dans la musculature des couleuvres en fonction du sexe ou de
l’espèce ? Comment la musculature est-elle répartie le long du corps de l’animal ? La
musculature permet elle d’expliquer des résultats obtenus lors des tests de performance ?
Obtient-on des courbes de performance pour les 2 espèces ? Si oui, l’optimum
thermique d’une espèce est-il le même pour les différents types de performance ? Y a-t-il une
différence d’optimum thermique entre les deux espèces ?
Deux questions viendront ensuite compléter ces réponses :
La température préférée d’une espèce est-elle identique à sa température optimale ?
A quelle température l’animal régule t-il sa température dans la nature ?
6
MATERIELS ET METHODES
A. Le site d’étude
1) Situation géographique
Située au sud du département des Deux Sèvres, à 20 kilomètres de Niort, la forêt de
Chizé est un des grands massifs domaniaux de la région Poitou-Charentes. Sa superficie de
4800 hectares la place en tête des forêts de cette région devant la forêt de la Coubre (4277 ha,
Charente-maritime), la forêt de Scevolles (4000 ha, Vienne) et la forêt de la Braconne (3946
ha, Charente).
L'étude a été réalisée sur l'ensemble de la Réserve Nationale Intégrale de Forêt et de
Chasse d'une superficie de 2614 hectares isolés par un grillage et divisés en parcelles,
d'environ 17 hectares, laissées en évolution libre.
2) Climat, topographie, géologie, pédologie
La proximité de la côte atlantique confère à ce site un climat de type océanique.
Concrètement, cela se traduit par des hivers doux et des étés en partie chauds et souvent secs.
Son ensoleillement important (2100 heures) lui donne une tendance sub-méditerranéenne.
L'altitude varie entre 47 et 101 mètres.
Janv. Fév. Mars Avril
Temp. min.
(en °C)
Temp. max.
(en °C)
Temp. moy.
(en °C)
Pluviosité
(en mm)
Mai
Juin
Juil. Août Sept. Oct. Nov. Déc.
2
3
3
6
8
12
13
13
11
8
4
2
8
10
12
16
19
23
26
25
22
18
11
8
5
6,5
7,5
11
13
17,5
19,5
18
16,5
13
7,5
5
90
80
70
70
70
60
50
70
80
80
110
110
3) La végétation
Les espèces dominantes sont le Hêtre (Fagus sylvatica) et le Chêne : Chêne pubescent
(Quercus pubescens) et Chêne pédonculé (Quercus robur), qui constituent des associations
végétales de type Hêtraie-Chênaie dans lesquelles près de 380 espèces végétales ont été
recensées. On y trouve également des Érables : Érable de Montpellier (Acer monspessulanum)
7
et Érable champêtre (Acer campestre), le Merisier, le Cormier et l'Alisier torminal (Sorbus
torminalis).
Figure 4 : Carte de végétation de la forêt de la réserve biologique intégrale de Chizé
4) La faune
La forêt de Chizé abrite de nombreuses espèces animales prédatrices des serpents. On
dénombre en effet des rapaces (buse, circaète Jean-le-blanc), de nombreuses espèces de
mustélidés (fouine, belette, martre), mais aussi le sanglier ou la genette.
De nombreuses espèces de micromammifères (musaraigne, campagnol roussâtre,
mulot) sont présentes dans le milieu et constituent avec les lézards et les oisillons des proies
de choix pour les serpents.
B. Le matériel biologique
1) La couleuvre d’Esculape (Elaphe longissima, Laurenti 1768)
a) Classification
Règne : Animalia
Sous-ordre : Serpentes
Embranchement : Chordata
Famille : Colubridae
Sous-embranchement : Gnathostomata
Sous-famille : Colubrinae
Classe : Reptilia
Genre : Elaphe
Ordre : Squamata
Espèce : longissima
8
b) Description
D’une longueur moyenne comprise entre 140 et 160 centimètres et pouvant atteindre
jusqu’à 2 mètres, la couleuvre d’Esculape est parmi les plus grands serpents d’Europe.
c) Ecologie
Elle fréquente les biotopes ensoleillés en plaine, et les versants méridionaux en
montagne. On la rencontre sur les rives des cours d’eau, dans les landes boisées dégagées, les
clairières, sur le bord des terres cultivées et à proximité des zones marécageuses. Elle a besoin
d’une certaine humidité et aime les climats uniformes sans grandes excursions thermiques.
Elle atteint en montagne jusqu’à 1600 mètres d’altitude. C’est une espèce active de jour et au
crépuscule. Elle est relativement discrète et fuit les grosses chaleurs en se mettant à l’ombre.
Elle est principalement terrestre mais grimpe avec facilité dans les arbres. Lorsqu’elle est
inquiétée, plutôt que de fuir, elle reste immobile ; au début quand on la saisit, elle mord mais
relâche immédiatement. Elle se retire au mois de septembre dans des galeries souterraines,
sous les rochers ou les troncs d’arbres pour ne réapparaître qu’en avril. La nourriture se
compose de lézards, d’oiseaux et d’œufs, de chauves-souris, et surtout de rongeurs. Les proies
sont rapidement tuées par constriction.
d) Aire de distribution
Du nord de l’Espagne, au centre
de la France, à la Suisse, l’Autriche,
l’Italie,
l’Allemagne
(populations
résiduelles), la Tchécoslovaquie, au sud
de la Pologne, à la Grèce et aux pays
balkaniques ; du sud-ouest de la CEI
(l’ex-URSS)
à
la
Turquie,
la
Transcaucasie et au nord de l’Iran.
Figure 5 : Aire de répartition de Elaphe longissima
(d’après l’atlas of amphibians and reptiles in Europe)
9
2) La couleuvre verte et jaune (Coluber viridiflavus, Lacépède 1789)
a) Classification
Règne : Animalia
Famille : Colubridae
Embranchement : Chordata
Sous-famille : Colubrinae
Sous-embranchement : Gnathostomata
Ordre : Squamata
Classe : Reptilia
Genre : Coluber
Sous-ordre : Serpentes
Espèce : viridiflavus
b) Description
C’est une couleuvre relativement grande qui mesure en moyenne entre 120 et 150
centimètres mais qui dans le sud de son aire de répartition peut atteindre 180 centimètres. Le
corps est très allongé et cylindrique.
c) Ecologie
Elle fréquente tous les habitats généralement secs offrant de bonnes cachettes. Les
talus des routes, les ruines, les jardins en friche, et éventuellement le bord des prairies
humides sont des milieux de prédilection. Elle atteint en montagne plus de 1500 mètres
d’altitude. C’est une espèce diurne et assez sédentaire. Elle est assez thermophile et se chauffe
volontiers au soleil. Elle est terrestre mais grimpe avec beaucoup d’agilité dans les haies et les
arbustes à la recherche de nids. Lorsqu’on veut la saisir, elle fuit avec rapidité ou mord
furieusement tout en fouettant de la queue. Elle hiberne d’octobre à mars dans des galeries du
sol, sous les rochers, dans les arbres creux. Sa nourriture se compose de petits rongeurs, de
lézards, de serpents, de grenouilles, d’œufs et d’oisillons pris au nid.
d) Aire de distribution
Des Pyrénées au centre et au sud de
la France, dans le sud de la Suisse, jusqu’à
l’Istrie et l’Italie, ainsi qu’en Corse, en
Sardaigne, à l’île d’Elbe, en Sicile, à
Malte, dans quelques petites îles de la Mer
Tyrrhénienne, et sur les côtes du nord de la
Yougoslavie.
Figure 6 : Aire de répartition de Coluber viridiflavus.
(d’après l’atlas of amphibians and reptiles in Europe)
10
C. Protocoles expérimentaux
1) La capture
Le suivi de couleuvres d’Esculape munies d’émetteurs montre que ces couleuvres sont
rarement visibles lors de leur localisation, et ce même lorsque les conditions sont idéales pour
l’observation (Gent et al. 1996 ; Naulleau et al. 1989). Les probabilités d’observation et de
capture d’individus sont donc très faibles. Une des méthodes les plus utilisées en Europe
occidentale est celle dite des “plaques refuges” ou “abris artificiels” qui consiste à déposer à
même le sol de grands objets plats, de nature diverses, qui accumulent la chaleur, tout en
servant d’abris et qui sont très prisés par les reptiles (Graitson et Naulleau, 2005). Dans la
réserve, près de 800 plaques en fibrociment (160 cm x 90 cm) ont été ainsi disposées dans les
microhabitats les plus favorables en tenant compte de l’effet lisière. Les plaques sont
numérotées, cartographiées et géo-référencées sur Système d’Information Géographique. Les
plaques possèdent 3 avantages pour les serpents : elles servent d’abri antiprédateur, de site de
thermorégulation et sont généralement source de nourriture (les plaques étant fréquemment
colonisées par des micromammifères).
2) Les mesures biométriques
a) Mesures de taille et masse
Lors de chaque capture, le serpent est soigneusement pesé, mesuré (longueur museaucloaque appelée SVL et longueur totale appelée TL) et marqué si il s’agit d’une première
capture. Le marquage consiste à brûler des écailles ventrales et latérales au fer à souder.
Différentes mesures biométriques de la tête sont également relevées ainsi que les
emplacements du cœur et du foie.
b) Mesures de la musculature
Les arêtes musculaires des muscles dorsaux sont souvent
visuellement distinctes, notamment pendant une contraction
intense (constriction de proie). Des observations (Lourdais et al.,
2005) suggèrent qu'ils soient aussi détectables par la palpation
manuelle de la région dorsale. En appliquant une pression légère à
ce secteur avec l'index et le pouce, il est possible de visualiser et
sentir une démarcation bilatérale claire dans les muscles dorsaux
Figure 7 : Coupe d’une section de
corps de serpent représentant les
muscles dorsaux.
11
qui est mesurable à l’aide d’un pied à coulisses électronique (Lourdais et al., 2005). Ainsi,
une mesure appropriée de variation dans la largeur des muscles dorsaux permet de refléter des
différences de musculature complète et ainsi des capacités de performance différentes.
La prise en compte de ces variations inter et intraspécifique est nécessaire afin de déterminer
les facteurs influant sur ces variations (espèce, sexe, masse, longueur…). Ce paramètre pourra
peut-être expliquer des résultats obtenus en contraction musculaire ou en locomotion.
Pour déterminer les sections du corps à mesurer la musculature, nous avons divisé la
SVL par 5 ce qui nous a donc donné 4 sections équidistantes. 5 à 7 mesures ont été prises par
section.
3) Les tests de performance
Dans cette étude, 32 couleuvres appartenant aux 2 espèces ont été testées.
6 températures de test ont été déterminées : 10°C, 15°C, 20°C, 25°C, 30°C et 33°C. Nous
avons estimé que 10°C était une valeur suffisamment faible pour rendre compte de la
performance des serpents à basse température. De plus, peu de serpents en déplacement sont
observés dans la nature à de telles températures. Nos prédictions étaient que la température
optimale se situerait autour de 30°C. Il fallait donc une température légèrement supérieure à
cette valeur afin de mettre clairement en évidence ce maximum. Pour la santé des animaux, il
nous a paru nécessaire de ne pas dépasser 33°C (température déjà proche du maximum
critique). Ces 6 températures de test sont assez concordantes avec d’autres études menées sur
la performance (Blouin-Demers, 2003). Afin de limiter l’effet de fatigue éventuel, le passage
des animaux aux différentes températures a été rendu aléatoire de sorte à ce que chaque
individu ait un parcours propre. Les serpents ont été placés le matin dans des enceintes réglées
à la température voulue et les tests se déroulaient dans l’après midi de manière à ce que
chaque individu soit resté au moins 6 heures dans l’enceinte et ainsi qu’il ait le temps
d’atteindre cette température (physiquement et physiologiquement). Les serpents ont tous eu
au moins 24 heures de repos entre les tests.
Trois tests ont été réalisés pour obtenir les courbes de performance : le « coup de
langue » ou « tongue flicking », la contraction musculaire et la locomotion. Les deux premiers
ont été réalisés dans une chambre métabolique maintenue à la température du test. Afin de
limiter les transferts de chaleur aux animaux par conduction, nos mains étaient recouvertes
12
d’une couche de couverture de survie maintenue par des gants ayant une bonne adhérence
pour éviter que le serpent ne glisse dans la main au moment de la contraction musculaire.
Pour le test de locomotion, la chambre était trop petite pour permettre sa réalisation. Ce test
s’est donc déroulé dans une pièce à température ambiante. Cependant, la durée du test était
suffisamment courte pour que les serpents n’aient pas le temps de réchauffer ou refroidir leur
température interne.
a) Le “ coup de langue ” ou “ tongue flicking ”
Le “ coup de langue ” (fig.8) est un
comportement stéréotypé que les serpents utilisent afin
d’obtenir
des
informations
chimiques
sur
leur
environnement (Greenberg, 1993 ; Blouin-Demers et al.,
2003). C’est un organe sensoriel impliqué dans la
détection de proies et de partenaires sexuels. Certaines
personnes ne le considèrent pas comme une véritable
mesure de performance au même titre que la vitesse de
Figure 8 : Photographie d’un mâle verte
locomotion, la force de contraction, la vitesse d’attaque
et jaune au moment du « tongue flick ».
ou l’endurance (Blouin-Demers, 2003). Cependant, le “
coup de langue ” a été utilisé dans d’autres études “ comme une autre mesure de la
performance neuromusculaire… son but… est de collecter des informations sur
l’environnement ” (Stevenson and al., 1985). Le “ coup de langue ” donne ainsi une
estimation tout à fait valable de l’état d’activité du serpent.
Pour évaluer ce comportement, nous avons enregistré les “ coups de langue ” à l’aide
d’une caméra à 26 images par seconde. On a ensuite compté le nombre de changements de
directions dans le plan vertical que l’on a divisé par le nombre d’images où la langue était
sortie de son fourreau. Environ 6 séquences ont été analysées pour chaque individu et chaque
température.
Figure 9 : Photographie du dispositif de mesure du « coup de langue »
13
b) La contraction musculaire
Le principe de ce test est relativement simple (fig.10), un opérateur (B) tient dans sa
main gauche la queue de l’animal et l’autre opérateur (A) étend le corps du serpent et lui
maintien la tête avec les 2 mains. La main gauche de B est reliée a l’aide d’une sangle à un
Gauge force qui va mesurer la force de contraction. Une stimulation, par B, de l’animal
déclenche alors une contraction de ce dernier qui est enregistrée par le Gauge force. Pour
chaque individu, le test a duré au moins 2 minutes mais celui-ci pouvait se prolonger si moins
de 5 contractions avaient été enregistrées pendant cette période.
Figure 10 : Schéma du dispositif de mesure de la
contraction musculaire (basé sur Lourdais et al., 2005)
L’analyse des résultats s’est également faite à l’aide de la caméra et l’on a regardé
dans un premier temps seulement la moyenne des 3 contractions ayant enregistré le maximum
le plus grand. On a pris en compte le maximum de contraction et la durée de 80% de la
contraction.
c) La locomotion
Initialement, en plus du test de contraction musculaire, un test de locomotion était
prévu : la nage en piscine. Cependant, pour des raisons de logistiques (maintien d’une eau à
10°C dans une pièce à température ambiante notamment), de temps et de fatigue physique
pour les animaux, nous avons écarté ce test. Néanmoins, il nous paraissait indispensable de
faire un autre test qui viendrait compléter la mesure de l’activité du serpent (« »coup de
langue» ») et sa capacité de contraction musculaire. Ainsi, nous avons opté pour la mesure de
14
la vitesse de locomotion terrestre à l’aide d’un banc
de reptation de dimensions 223 cm x 16 cm (fig.11).
Ce test avait l’avantage d’être simple, rapide et peu
éprouvant pour les serpents mais qui rendait bien
compte néanmoins de leurs performances de
locomotion.
Chaque individu a été chronométré sur 3 passages,
ce qui nous a donné au final une vitesse moyenne de
déplacement pour chaque température.
Figure 11 : Photographie d’une femelle verte et
jaune se déplaçant dans le banc de reptation
D. Statistiques
Les résultats ont été analysés avec Statistica 7.1, logiciel complet d'analyses
statistiques et de représentation des données.
Les tests utilisés sont des Anova avec interaction et facteur de répétition (6 dans le cas de la
température et 4 pour la musculature).
Test de Fisher-Snedecor : comparaison de 2 variances (rapport plus grande sur plus petite).
La probabilité p est la probabilité associée au test statistique. Le seuil limite d’acceptation de
nos tests est fixé à 5%. Un test sera significatif lorsque p sera inférieure à 0,05.
15
RESULTATS
A. Mesures biométriques
1) La taille
a) Mise en évidence du dimorphisme de taille à l’âge adulte entre les 2 espèces
130
Une différence significative est
125
120
observée entre les espèces en fonction de
la SVL : F (1, 31) =
110
105
;p=
. Si l’on
tient compte de la TL, on perd cette
100
différence. Les analyses statistiques qui
95
90
suivront seront donc faites à partir d’un
85
SVL
ajustement par la SVL.
80
TL
75
70
ESC
VJ
Espèce
Figure 12 : Dimorphisme de taille à l'âge adulte
entre les espèces
b) Hypothèse d’un dimorphisme de taille à l’âge adulte en fonction du sexe
98
Pas de différence significative
96
n’est mise en évidence entre les
94
92
sexes : F (1, 31) = 3,08 ; p = 0,901.
Autrement dit, dans notre étude, les
mâles
et
les
femelles
sont
globalement de taille comparable.
90
SVL (cm)
Longueur (cm)
115
88
86
84
82
80
78
76
Femelles
Mâles
Sexe
Figure 13 : Dimorphisme de taille en fonction du sexe
16
2) La musculature
a) Relation entre musculature et taille de l’animal
Chez les couleuvres d’Esculape (n = 13), la musculature moyenne est de 9,6 ± 1,3 mm
contre 9,5 ± 2,2 chez les couleuvres verte et jaune (n = 19).
Nuage de Points (PerfEscVJ2006.sta 38v*32c)
musc moy = -0,287+0,1116*x
On observe une corrélation
15
positive entre la musculature et la
14
SVL : r² = 0,508 et F (1, 31) = 30,47 ;
13
CVJ
ESC
d’Esculape semblent moins musclées
musc moy
12
p < 0,001. Cependant, les couleuvres
11
10
que les couleuvres verte et jaune. Il y
9
aurait donc une allométrie différente
8
entre SVL et musculature.
7
6
60
70
80
90
100
110
120
SVL
Figure 14 : Evolution de la musculature en fonction de la SVL
b) Différence de musculature inter spécifique
Il n’y a pas de différences entre
12,5
les sections mais une différence entre les
12,0
ESC
11,5
Musculature (mm)
espèces existe : F (1, 87) = 8,74 ; p =
VJ
11,0
0,006. L’interaction section – espèce est
10,5
10,0
également significative : F (3, 87) =
9,5
5,94 ; p = 0,001. Ceci signifie que les
9,0
valeurs moyennes de musculature des
8,5
8,0
deux espèces sont différentes et que le
7,5
profil de musculature des deux espèces
7,0
S1
S2
S3
S 4
est différent. Un test post-hoc montre
Figure 15 : Différences de musculature
que la section 3 des couleuvres verte et
en fonction des espèces
jaune est significativement différente des
trois autres.
17
c) Relation entre musculature et section du corps
La différence entre les sexes est significative : F (1, 31) = 6,91 ; p = 0,014.
L’interaction espèce - sexe - section du corps n’est pas significative : F (3, 81) = 1,13 ; p =
0,342. Il y a donc une différence entre les espèces, entre les sexes, entre section*espèce mais
pas entre espèce*sexe*section.
14
Femelles
13
Mâles
Musculature (mm)
12
11
10
9
8
7
6
5
S1
S2
S3
S4
S1
ESC
S2
S3
S4
VJ
Figure 16 : Différences de musculature en fonction de l'espèce et du sexe
B. Les tests de performance
1) Le “ coup de langue ”
14 individus ont pu être analysés ; soit 8 couleuvres verte et jaune (4 mâles et 4
femelles) et 6 couleuvres d’Esculape (4 mâles et 2 femelles). Les effectifs étant déjà assez
faibles, nous avons juste comparé les espèces entre elles sans faire de distinction de sexe.
a) Durée
160
espèce est significative : F (5, 60)
= 7,39 ; p < 0,001 ce qui signifie
que l’on obtient une différence
significative entre les espèces et
entre les régimes de température.
Durée du "tongue flick" (nb d'images)
140
L’interaction température -
120
ESC
100
VJ
80
60
40
20
0
-20
-40
10
15
20
25
30
33
Température (°C)
Figure 17 : Durée du "tongue flick" en fonction de la température 18
b) Fréquence
L’interaction température -espèce est significative : F (5, 60) = 7,54 ; p < 0,001 ce qui
signifie que l’on obtient une différence significative entre les espèces et entre les régimes de
température.
Fréquence du "tongue flick" (nb de
changements par image)
0,9
ESC
0,8
VJ
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
10
15
20
25
30
33
Température (°C)
Figure 18 : Fréquence du "tongue flick" en fonction de la température
2) La locomotion
L’interaction température - espèce est significative : F (5, 135) = 22,59 ; p = 0,000 ce
qui signifie que la vitesse diffère significativement en fonction de l’espèce et de la
température.
0,9
Vitesse de locomotion (m.s-1)
0,8
0,7
ESC
0,6
VJ
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
-0,1
10
15
20
25
30
33
Température (°C)
Figure 19 : Vitesse de locomotion en fonction de la température
19
3) La contraction musculaire
2 couleuvres verte et jaune mâles (92 VN et 180 VN) ont pu être analysées sur les 32
individus. Aucune analyse statistique n’a donc par conséquent pu être faite. Ainsi, la
discussion des résultats portera essentiellement sur des graphiques.
L’intégrale
Intégrale de la contraction
(en N)
Intégrale de la contraction en fonction de la
température
contraction,
60
de
la
c'est-à-dire
l’ensemble de la force déployée
50
au moment de la contraction,
40
92 VN
30
diminue avec la température.
180 VN
20
10
0
10
15
20
25
30
33
Température (en °C)
Durée de la contraction en fonction de la
température
Si l’on s’intéresse à la
constate
qu’elle
Durée de la contraction (s
durée de la contraction, on
est
inversement proportionnelle à
la température, les temps de
contraction les plus faibles
étant
enregistrés
à
5
92 VN
4
180 VN
3
2
1
0
haute
10
15
20
30
33
Température (°C)
température.
Durée de la force de contraction 80 % en fonction
de la température
10
15
Force de contraction (N)
25
20
10
25
8
En
intégrant
ces
2
paramètres (force déployée et
temps
de
contraction),
on
30
6
33
4
10'
2
15'
20'
0
1
2
3
4
5
6
Temps (s)
7
8
9
10
observe des différences dans
l’allure des
courbes
assez
subtiles.
25'
30'
33'
20
DISCUSSION
Nous avons donc mesuré les performances des animaux sur plusieurs tests : coup de
langue, locomotion terrestre et contraction musculaire. C’est une étude originale qui se
distingue par sa complémentarité.
Un dimorphisme de taille existe à l’âge adulte entre les 2 espèces. En effet, si l’on tient
compte de la SVL une différence significative existe mais cette différence est perdue si l’on se
base sur la TL (fig.12). Les couleuvres verte et jaune ont effectivement une queue plus longue
que les couleuvres d’Esculape, ce qui diminue donc l’écart. La queue pouvant être tronquée
chez certains individus, la longueur la plus communément retenue est la SVL. C’est pourquoi
nous avons utilisé ce paramètre plutôt que la TL dans certains tests. Nous n’avons pas pu
déterminer de dimorphisme sexuel au sein des espèces (fig.13) même si il est clairement
admis qu’il en existe un. En prenant des effectifs de plus grande taille, on devrait alors obtenir
une différence significative.
Une relation linéaire existe entre la musculature et la SVL (fig.14), les individus les
plus grands étant les plus musclés. Aucune différence significative n’est mise en évidence
entre les sexes pour les 2 espèces. Une tendance se dessine un peu mieux chez les couleuvres
verte et jaune avec une différence au niveau d
Les mâles ont donc tendance à être plus musclés que les femelles mais simplement parce
qu’ils ont tendance à être plus grands car si l’on rapporte la musculature des mâles et des
femelles à la longueur de la SVL, la différence est non significative. Autrement dit, un mâle et
une femelle de taille identique ont une musculature équivalente. Comme nous l’avons dit
précédemment, des combats entre mâles ont lieu au sein des 2 espèces. La sélection aurait
donc favorisé la taille des mâles et non leur musculature.
Chez les couleuvres d’Esculape, les différences de musculature en fonction de la section du
corps considérée ne sont pas significatives. On a donc une musculature relativement constante
tout au long du corps. Une de nos hypothèses était que le premier tiers du corps de l’animal
soit plus musclé car c’est cette partie du corps qui est utilisé lors de la constriction. Cette
hypothèse ne s’est donc pas vérifiée avec les résultats obtenus.
Concernant les couleuvres verte et jaune, on observe une différence significative de la
musculature selon la section considérée. Une explication de ce résultat est possible : lors de la
21
locomotion, c’est principalement l’avant du corps qui donne l’impulsion de l’ondulation, ce
qui est donc favorisé par une plus grande musculature.
Si l’on compare la musculature des 2 espèces, les couleuvres verte et jaune sont plus musclées
dorsalement que les couleuvres d’Esculape lorsque l’on ajuste les données par la SVL. Ces
résultats sont également assez contradictoires avec nos prédictions. Les couleuvres
d’Esculape étant constrictrices et arboricoles nous pensions qu’elles seraient plus musclées
que les couleuvres verte et jaune. Cependant nous n’avions pas pris le facteur locomotion en
compte. En effet, les couleuvres verte et jaune sont plus mobiles et chassent activement alors
que les couleuvres d’Esculape chassent à l’affût. Ce constat se retrouve lors du test de
locomotion où la vitesse est nettement différente d’une espèce à l’autre.
Nos mesures ont donc permis de mettre en évidence une différence de musculature
entre les 2 espèces lorsque l’on rapporte les valeurs à la SVL. Des différences entre les sexes
existent de façon quasi certaine dans la nature mais nous n’avons pas réussi à les faire
ressortir. Ces différences intersexuelles sont certainement plus fines que les différences
interspécifiques et nécessitent à coup sûr des effectifs plus grands.
Chez les couleuvres d’Esculape, la température n’influence pas la vitesse de
locomotion. On note toutefois une tendance à une augmentation de la vitesse jusqu’à 30°C
puis une légère baisse. Ce résultat est tout à fait acceptable car la locomotion est pour cette
espèce une fonction beaucoup moins utilisée que chez les couleuvres verte et jaune donc
quelque soit la température, elle est peu performante en locomotion. A l’inverse, chez les
couleuvres verte et jaune, on observe une augmentation constante de la vitesse avec la
température. Cette différence est significative en fonction de la température. Aucune
diminution n’est observée au-delà de 30°C, suggérant que cette température ne compromet
nullement l’activité des serpents, bien au contraire. Cette espèce est donc bien adaptée à la
locomotion et ses performances sont directement liées à la température avec un optimum
physiologique probablement supérieur à 33°C qui n’a pas pu être déterminé ici avec la gamme
de températures prise. A titre indicatif, le temps de parcours le plus rapide enregistré
(couleuvre verte et jaune à 33°C) est de 1,62 seconde, ce qui correspond à 1,38 m.s-1 soit
environ 5 km.h-1.
Ce test nous a permis de confirmer nos prédictions comme quoi la couleuvre verte et
jaune est beaucoup plus performante en terme de locomotion que l’Esculape et que la
température joue un rôle majeur sur ses capacités de déplacements. Cette performance de
locomotion enregistrée peut être directement assimilée à son écologie et son comportement de
22
foraging. En effet, la période de reproduction est caractérisée par de longues excursions des
mâles durant mai-juin à la recherche de femelles et par les femelles en juillet à la recherche de
sites de ponte (Ciofi et Chelazzi, 1994).
Chez les couleuvres d’Esculape, la durée du «coup de langue» » n’est pas influencée
par la température (les différences n’étant pas significatives). Au contraire chez la couleuvre
verte et jaune, on note une très nette diminution de la durée du « coup de langue » avec la
température.
Chez les couleuvres verte et jaune, la fréquence du « coup de langue » décrit
typiquement une courbe de performance. En effet, elle augmente linéairement jusqu’à 25°C
puis diminue progressivement à 30 et 33°C. On note ainsi un effet important de la température
sur l’état d’activité du serpent avec un optimum thermique à 25°C. Pour la couleuvre
d’Esculape, on constate une forte augmentation jusqu’à 20°C puis une diminution jusqu’à
30°C pour atteindre un plateau. Ce type de courbe ressemble assez bien à une courbe de
performance et devrait se confirmer grâce à l’analyse des autres séquences vidéo. Le faible
effectif (n = 13) peut tout à fait expliquer ces résultats obtenus. L’optimum thermique se
situerait alors plutôt autour de 20°C.
L’analyse des contractions musculaires donne déjà une tendance : la force déployée
lors de la contraction diminue de façon très importante avec la température. Ce résultat est
étroitement lié à la diminution de la durée de contraction avec la température. Etant donné les
effectifs, nous n’avons pas réalisé de tests mais on peut assurément penser que pour ces 2
paramètres les différences seront significatives avec un large échantillon.
Rapportons ces résultats à ce qui peut se passer dans la nature : face à un prédateur, une
énorme quantité de force déployée peut s’avérer inutile si celle-ci se fait sur un temps très
long. Au contraire, si l’animal déploie un peu moins de force mais atteint très rapidement le
maximum de la contraction alors cela pourra se révéler tout à fait efficace. Afin de déterminer
l’optimum de contraction, il est donc nécessaire de pendre en compte la durée de contraction
et la force déployée. Pour nos 2 individus analysés, l’optimum de contraction se situe à 25°C
car c’est à cette température que la force déployée est aussi importante pour un temps si court.
En fait l’optimum correspond à la température pour laquelle le coefficient directeur de la
pente est maximal.
23
Globalement, nous avons pu montrer que la température influence que partiellement
les performances de locomotion de la couleuvre d’Esculape. L’analyse des contractions
musculaires devraient révéler des différences interspécifiques bien ressenties lors des tests. En
effet, la couleuvre d’Esculape a paru se contracter beaucoup plus longtemps mais avec un
maximum plus faible que la couleuvre verte et jaune. Au niveau du « coup de langue », la
couleuvre d’Esculape semble avoir un optimum situé autour de 20°C qui est plus faible que
celui enregistré pour la couleuvre verte et jaune estimé autour de 25°C. La température a un
impact direct sur les performances locomotrices de la couleuvre verte avec une augmentation
importante de la vitesse avec la température. La tendance comme quoi la couleuvre verte et
jaune serait plus performante à haute température que la couleuvre d’Esculape semble se
confirmer. Le suivi télémétrique sur le terrain de 6 femelles des 2 espèces va permettre
d’avoir une bonne approche de leur écologie thermique et pourra peut-être confirmer nos
prédictions.
Les résultats d’analyse vont se poursuivre pour les 32 individus en termes de « coup
de langue » et de contraction musculaire. Par la suite, la musculature des individus capturés
pendant l’été sera systématiquement mesurée afin de tenter d’obtenir une distribution normale
des échantillons. D’autres individus seront testés pendant l’été et cette étude fera l’objet d’une
publication. Cette étude est originale par sa complémentarité. En effet, c’est la première fois
que cette approche intégrée de tester les performances des serpents, déterminer leur
température préférée expérimentalement et suivre leur thermorégulation est abordée. C’est
pourtant une démarche indispensable afin de savoir si l’on a une coadaptation du
comportement et de la physiologie.
La prise en compte d’effectifs plus grands devrait mettre clairement en évidence des
tendances observées au cours de cette étude et ceci notamment en matière de dimorphisme
sexuel (taille et musculature) aux niveaux inter et intraspécifique.
24
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