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Mardi 5 mai 2015
LaVeX - Langage, Vérité et eXactitude
Sophie Gerber
« Une plante est un individu » :
vérité, exactitude ou abus de langage ?
Uroplatus phantasticus
Gecko, Madagascar
« […] bien avant d'arriver
à l'allée des Acacias, leur parfum
qui, irradiant alentour, faisait sentir
de loin l'approche et la singularité
d'une puissante et molle
individualité végétale […] »
Marcel Proust 1919
Du côté de chez Swann
Nouvelle revue française
(BnF Gallica)
http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k5675144f
Individualité végétale
☘ Individualité biologique : débat riche en philosophie de la biologie
(Hull 1978, 1980, Godfrey-Smith 2009, 2013,…)
☘ Peu de travaux spécifiques aux végétaux
☘ Plantes
- menaces pour la notion courante d'individu ?
- différences avec les animaux : réalité ?
(Clarke 2011, 2012)
Individu : définitions
individuum « ce qui est indivisible »
Trésor de la langue française
(CNRS, cnrtl.fr)
Individu
« tout être concret, donné dans l'expérience,
possédant une unité de caractères et formant un
tout reconnaissable »
BIOL. (animale et végét.) « spécimen vivant appartenant à une espèce donnée ;
être organisé, vivant d'une existence propre
et qui ne peut être divisé sans être détruit » [anoméoméricité]
Individu : définitions
♦ Perséité (séparation)
« qualité de ce qui existe par soi-même »
♦ Unité
peut être compté, possède des frontières
♦ Identité transtemporelle
change dans le temps, reste le même
♦ Unique (unicité) éventuellement
Chauvier 2008
Plantae
Vertebrata
Conception courante de l'individu
Individu « sens commun »
→ mammifères
= vertébrés = eumétazoaires
→ individuation intuitive du vivant
approximation à partir de peu d'espèces
chimpanzé
homme
rat d'égout
souris commune
Critères d'individualité mis à l'épreuve
♦ Critères métaphysiques ⟷ critères biologique
♦ Critères testés avec la réalité biologique
appréciée par les données scientifiques
♦ Unité interne de l'individu : critère d'homogénéité important
♦ Unité génétique, même génome à travers le temps
→ « Socle de l'identité »
Conception substantialiste
Leibniz
Aristote
→ Génocentrisme…
Confusion individu du profane ⟷ individu de la biologie évolutive
(→ valeur sélective)
Pissenlit : apomixie (reproduction asexuée)
→ Clones
→ Unités physiologiques indépendantes
→ Où sont les compétiteurs évolutifs ?
Individu évolutionnaire "pissenlit"
→ très grand arbre
- sans tronc
- sans branches majeures
- sans racines pérennes
- à couronne diffuse
« Le puceron est le pissenlit annuel du monde des insectes »
Janzen 1977
Individualité : différences animaux / végétaux
♦ Pas de division sans destruction (anoméoméricité)
→ Végétaux : fragmentations, reprise → clonage
Naturel : marcottage, rejets, tubercules, bulbes, rhizomes, stolons
Artificiel : bouturage, greffage, culture in vitro
♦ Unité, tout reconnaissable, frontières
→ Système aérien / racinaire
→ Liens racinaires
♦ Unicité
Systèmes de reproduction → "à l'identique"
♦ Homogénéité
Hétérogénéité plus élevée chez les plantes → Réalité ?
AR Wallace 1855
La plante considérée comme
une population de fragments, d'unités
☘ Théophraste (~300 av JC) :
Parties des plantes = membres des animaux
Racines, tiges, branches, rameaux, en nombre indéterminable
☘ Richard Bradley 1721 botaniste anglais :
A philosophical account of the works of nature
« Les rameaux et les branches des arbres sont comme de nombreuses plantes
poussant les unes sur les autres ; comme elles proviennent toutes de bourgeons […],
nous pouvons […] en déduire que les bourgeons qui les ont générées jouent à tous
les niveaux le rôle de graines : les rameaux prennent racine dans les branches et
les branches prennent racine dans la tige. »
La plante considérée comme
une population de fragments, d'unités
☘ Johann von Goethe 1790 Essai sur la métamorphose des plantes :
La grande analogie qui existe entre un bourgeon et une graine
☘ Erasmus Darwin 1800 grand-père de Charles, Phytologia :
Chaque bourgeon d'un arbre est un être végétal individuel
☘ Augustin-Pyramus de Candolle 1827 botaniste suisse :
Individu-bourgeon
☘ Charles Gaudichaud-Beaupré 1841 botaniste français :
Tout bourgeon commence
par un individu simple, double ou multiple
White 1979, Guédès 1973
Goethe, 1790
Typus der einjährigen höheren Pflanze
Type de la plante supérieure annuelle
La plante considérée comme
une population de fragments, d'unités
☘ Charles Darwin 1845 Beagle :
Les bourgeons doivent être considérés comme des plantes individuelles
☘ Alexander Braun 1853 botaniste allemand :
Un arbre n'est pas un individu unique mais un monde unifié d'individus
issus les uns des autres à travers une succession de générations
☘ Asa Gray 1876 botaniste nord-américain :
L’arbre et la branche démontrent qu'ils ne sont pas des individus,
en étant divisés avec impunité et avantage,
sans perte de vie mais avec une augmentation importante
→ Idée de colonie
White 1979, Guédès 1972
Ernst Haeckel, 1904
Kunstformen der Natur
La plante considérée comme
une population de fragments, d'unités
Architecture des plantes
→ Botanistes des arbres tropicaux
Modèles architecturaux
→ Croissance modulaire
→ Répétitions
Hallé et Oldeman 1970
Edelin et al. 1995
→ Idée de colonie
Une plante considérée
comme une communauté
Quercus robur
Whitham & Slobodchikoff 1981
☘ Mutations somatiques :
« source importante de variations héritables
chez les plantes »
☘ Branches d'un arbre, parties d'un clone :
« archipel d'îles génétiques
similaires mais distinctes »
☘ Importance des mutations somatiques
→ Littérature horticole
→ "Preuve" (!) :
« Darwin's Origin of Species relied
heavily on such literature »
(Publication W&S : 169 citations en 34 ans ≈ 5/an)
Acer platanoides Drummondii
Une plante considérée comme une communauté
☘ Pourquoi les plantes accumuleraient plus de mutations ?
- pas de lignée germinale
- système ouvert de croissance
- organisation flexible des méristèmes
- mutations somatiques non fatales
Klekowski & Godfrey 1995
- longue durée de vie des plantes
- lignée germinale non protégée
- propagation multicellulaire
Clarke 2011
☘ Mosaïques plus communes :
- chez les plantes que chez les organismes unitaires,
- chez les plantes âgées que chez les plantes jeunes
Clarke 2012
Mitton et Grant 1996
Un exemple emblématique :
le clone de peuplier géant
Pando ("je m'étends")
Peuplier faux-tremble
(Populus tremuloides)
Fish Lake, Utah, USA
47 000 tiges occupant 43 ha
Hypothèses :
« There are known
aspen genets that are
50,000 ramets strong
and estimated to be over
10,000 years old. »
Clarke 2011
→ reproduction
sexuée limitée ou
absente depuis des
milliers d'années
→ reproduction
asexuée
majoritaire
Un exemple emblématique : le clone Pando
Génotypage pour
7 locus
microsatellite
nucléaires
Génotype de Pando
Autres genotypes
→ Plus de
variants observés
qu'attendus
Mock et al. 2008
⇒ Origine récente du clone
→ Mutations somatiques rares
→ Flux de gènes
⇒ Reproduction sexuée
Université du Québec en Abitibi-Temiscamingue
Desrochers et Lieffers 2001
Arbres vivants
Arbres morts
Greffes racinaires
→Maintien de racines d'arbres morts par greffe sur arbres vivants
→Régénération possible à partir de ces racines
Réalité et importance
de la variabilité
génétique
intra-individuelle ?
2 arbres 1996
1 arbre 1998
3 arbres 2002
☘ Études initiées par Francis Hallé (botaniste, architecture des arbres) :
6 espèces d'arbres
→ Échantillons comparés pour des marqueurs génétiques
→ homogénéité des marqueurs dans l'arbre
→ ou pas de cohérence avec l'architecture…
→ Rien de publié…
Chevallier MH, Lanaud C, communications personnelles
Réalité et importance
de la variabilité génétique
intra-individuelle ?
☘ Généticiens des populations d'arbres
→ Échantillonnent le matériel
n'importe où dans l'arbre
(feuilles, phloème, cambium, bourgeons)
→ Génotypent les individus
(marqueurs génétiques)
→ Hétérogénéité "attendue" ? Non !
Polymorphisme nucléotidique
Single nucleotide polymorphism SNP
→ Homogénéité génétique, cohérence
individu 1 : AGACTAGGT
individu 2 : AGACAAGGA
individu 3 : GGGCTAGGA
* * *
*
(exemple : études d'apparentement)
→ Mutations = erreurs = faible taux
Réalité de la variabilité génétique intra-individuelle ?
Arbres : études récentes
☘ 2011 Edinburgh, Birnam oak project
Chêne pédonculé (Quercus robur) ~600 ans
3 branches basses - 4 feuilles/branche
→ Séquençage ADN haut débit, 7700 SNP entre branches
→ Rien de publié…
☘ 2012 Nature news: Tree’s leaves genetically different from its roots
Peuplier (Populus trichocarpa), génome 2006
Séquençage 11 clones : bourgeons élevés, branches basses, racines
→ Différences annoncées
→ Rien de publié…
☘ 2014 Diwan et al., BMC Genomics, Fagus, Prunus
Genome differences among leaf cells within individual trees
→ Méthode bio mol indirecte, répétitions absentes, …
→ Problématique
☘ 2015 2012-2013, UMR Biogeco, Chêne pédonculé (3P) ~120 ans
Séquençage du génome total + bourgeons 6 branches âges ≠
→ Résultats ?
Valeurs des taux de mutation somatique
☘ Estimations récentes
(Arabidopsis, Caenorhabditis, Saccharomyces, Drosophila)
~10−9 substitution de base par site par génération
→ animaux – végétaux : même ordre de grandeur
☘ Séquençage
→ différentes techniques, différents types d'erreurs
→ différentes façons de procéder
(nombre d'individus, longueur de séquençage, profondeur, …)
Taux d'erreur proche :
– du taux de diversité
– du taux de mutation
Espèces végétales cultivées : exemple de la vigne
Mutations somatiques
Méristèmes : transpositions
→ multiplication végétative les favorise
Traitements agressifs
→ productivité (greffage, taille, …)
+ conséquences (pathogènes, UV, …)
⇒ stress favorise éléments mobiles
← Domestication ←
V. vinifera
Vitis vinifera L. subsp. sylvestris
Éléments mobiles éliminés par :
→ reproduction sexuée, recombinaison
→ Homme fixe mutations
Pinot
noir
Pinot
gris
(Transposon →)
Pinot
blanc
(← Transposon)
Plantes, pluralité et individualité
→ Les pratiques culturales génèrent de la diversité
chez les plantes cultivées
Biais vertébré (Hull 1992)
→ Biais cultivé ?
→ Heterogénéité végétale "attendue"
(histoire, plantes cultivées, architecture)
→ expérience du généticien opposée
→ la plante n'est pas une communauté génétique
{mais : individu = plante + symbiotes + bactéries + mycorhizes}
Plantes, pluralité et individualité
Carlos M Herrera (2009)
Multiplicity in unity.
Plant subindividual variation
and interactions with animals
University of Chicago Press, 437 pp
(→ avril 2015…)
→ Génétique des populations, modèles :
approximations animales fonctionnent
(ex : hypothèse d'homogénéité génétique de la plante individuelle)
→ Niveaux de diversités :
genome,
genome transcriptome,
transcriptome proteome,
proteome epigenome,
epigenome mobilome,
mobilome …
Merci !
What everybody knows about biological individuality
(Thomas Pradeu, 2013)
☘ Biological individuality is question-dependent
☘ Not intuition-based nor anthropomorphic
(Hull 1978, 1980, 1988, 1992)
☘ Can have several levels (hierarchical conception of evolution)
(Lewontin 1970, Gould & Lloyd 1999, Gould 2002, Hull, 1978, 1980, etc.)
☘ Comes in degrees
(Santelices 1999, Godfrey-Smith2009)
☘ There have been transitions in individuality
(Buss 1987, Maynard-Smith & Szathmary 1995)