Dynamique d`une population chassée de sangliers (Sus

Transcription

N° d’ordre : 128-2007
Année 2007
THESE
présentée
devant l’UNIVERSITÉ CLAUDE BERNARD - LYON 1
pour l’obtention
du DIPLOME DE DOCTORAT
(arrêté du 7 août 2006)
présentée et soutenue publiquement le 9 Juillet 2007
par
Sabrina SERVANTY
Dynamique d’une population chassée de sangliers
(Sus scrofa scrofa) en milieu forestier.
Directeur de thèse : Jean-Michel GAILLARD
JURY
M. Dominique ALLAINÉ, Président
M. Eric BAUBET, Co-directeur
M. Steeve CÔTÉ, Rapporteur
M. Stéfano FOCARDI, Rapporteur
UMR CNRS 5558
Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive
Université Claude Bernard – Lyon I – Bâtiment G. Mendel
43, boulevard du 11 novembre 1918
69622 Villeurbanne
UNIVERSITE CLAUDE BERNARD - LYON I
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AUGROS
Préambule
« Et toi, tu fais quoi ? »
« Je suis encore étudiante. »
« En quoi ? »
« En Biologie ».
Voilà comment je me présente quand je ne veux pas forcément entrer dans les détails. La
majeure partie du temps d’ailleurs, ces réponses satisfont ceux qui ont posé ces questions.
Mais poussons la discussion un peu plus loin…
« Et tu en es où ? »
« Je fais une thèse »
« Pffou ! Et une thèse sur quoi ? »
« Sur les sangliers »
Là, généralement, la personne soit la personne fait répéter, soit elle a une réaction de vive
surprise. Et il s’ensuit ensuite une discussion à essayer d’expliquer en quoi consiste mon
travail. Même si la plupart comprenne, à la fin cela se résume souvent à « En fait, tu chasses
les sangliers ! ». D’ailleurs même une de mes meilleures amies me présente des fois comme
ça dans les soirées : « Sabi, elle chasse les sangliers ! ». Ce qui fait à chaque fois son petit
effet mais qui peut amener à ce genre de questions :
« Pourquoi une thèse ? Et pourquoi sur les sangliers ? ». Pour toutes les personnes à
qui j’ai fourni une réponse plus qu’évasive (c’est pas toujours facile de parler de soi), voici
une réponse un peu plus développée !
J’ai toujours voulu travailler avec/sur la faune sauvage. Après avoir échoué aux
concours des Ecoles Nationales Vétérinaires et n’ayant plus le droit de me présenter, je suis
allée en fac de Biologie et je me suis orientée directement vers la section Ecologie. J’ai eu
l’opportunité de faire deux stages au sein du Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive :
en 1999-2000 en Génétique des Populations en travaillant sur des populations de drosophiles
et en 2000-2001 en Ecologie des Populations en travaillant sur une colonie de chats errants.
J’ai découvert ainsi plus concrètement le monde de la recherche. Mais je n’avais pas encore
trouvé le lien avec la faune sauvage.
Le déclic eut lieu lors d’un stage de terrain en Maîtrise en 2001. Je suis partie 15
jours au Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, participer aux sessions de Capture-Marquage-
i
Recapture de chevreuils par l’intermédiaire de Jean-Michel Gaillard. J’avais trouvé le type de
recherche qui me passionnait vraiment. Je suis restée ensuite presque un an et demi à Chizé
à travailler sur le chevreuil, encadrée par Sonia Saïd puis par Jean-Michel. J’ai ainsi validé un
Diplôme Universitaire intitulé Unité d’Expérience Professionnelle et j’ai été associée à deux
publications∗. A la fin de ce travail, Jean-Michel m’a alors proposé un sujet de recherche de
Diplôme d’Etudes Approfondies sur le sanglier en collaboration avec Eric Baubet. Je m’étais
investie dans la recherche de collaborations pour monter un sujet de thèse sur le chevreuil
mais celle-ci n’a pas abouti. J’ai donc accepté cette proposition : je continuais à travailler sur
la faune sauvage et les méthodes restaient les mêmes. A la suite de ce DEA, nous avons
monté un dossier afin d’obtenir un financement de thèse par l’Office National de la Chasse et
de la Faune Sauvage et nous l’avons obtenu. J’ai donc continué à travailler et étudier le
sanglier. Et au terme de ce travail, je dois dire que je ne regrette pas une seconde ce choix.
Le sanglier est une espèce mal aimée par certains, trop aimée par d’autres mais mal connue
dans tous les cas. Et d’un pur point de vue « naturalisto-scientifique », je dirais que c’est une
espèce passionnante ! Et maintenant me direz-vous ?…
“Mmm, is this really the end, or is it a new beginning? A new reality…”
GURU (Jazzmatazz Volume 2: The New Reality; Song: Lifesaver)
∗
Saïd S., Gaillard J. M., Guillon N., Guillon N., Servanty S., Pellerin M., Lefeuvre K., Martin C., Van
Laere G., Duncan P. 2005. Ecological correlates of home range size in spring-summer by female roe
deer in a deciduous woodland. Journal of Zoology. 267 (3): 301-308.
Saïd S. and Servanty S. 2005. The influence of landscape structure on female roe deer home-range
size. Landscape Ecology. 20: 1003-1012.
ii
Remerciements
Il s’agit ici, quoi que certaines personnes puissent dire ou penser, d’une partie
importante ! Une thèse est un travail long, parfois dur, épuisant et c’est souvent dans ces
moments-là que des personnes clés interviennent. Que ce soit pour donner un coup de main,
pour aider à comprendre ce « f… » logiciel R, pour relire en urgence certains trucs ou tout
simplement pour être une oreille attentive et contribuer à retrouver « la pêche » et le
sourire. J’aimerais donc ne pouvoir oublier personne mais comme rien ne peut être parfait, il
existe une certaine probabilité (mais est-elle significative ?) pour que j’en oublie. Je voudrais
donc m’excuser par avance auprès d’elle(s) et je les remercie pour la compréhension qu’elles
me témoigneront !
Je voudrais tout d’abord remercier chaleureusement et sincèrement mes deux
directeurs de thèse : Jean-Michel Gaillard et Eric Baubet. Jean-Michel, merci de la confiance
que tu as eu en moi. Lorsque tu m’as proposé ce sujet de DEA, je n’aurai pas pensé que
l’aventure aille si loin. Merci d’avoir renouvelé cette confiance en me permettant de saisir
l’opportunité d’obtenir une bourse post-doctorale via la région Languedoc-Roussillon. Même
si, parfois, j’ai souhaité avoir un taux de recapture plus élevé (!), j’ai toujours été
impressionnée par la vitesse à laquelle tu répondais dans des moments « critiques ». Eric,
merci pour ton soutien, pour les longues heures de discussion que nous avons eu l’occasion
d’avoir. Merci d’avoir compris comment je fonctionnais tout en acceptant aussi de ton côté
les remises en question personnelles. J’ai bien l’impression qu’au cours de ces années de
travail, nous avons évolué et su amoindrir notre côté « brut de décoffrage » ! Merci aussi
d’avoir bien su faire la part des choses lorsque nous avons été amenés à vivre en colocation
et à réussir à séparer la vie personnelle de la vie professionnelle.
Je voudrais ensuite remercier mes rapporteurs : Steeve Côté et Stéfano
Focardi. Merci de m’avoir fait l’honneur de bien vouloir lire et juger ce travail. Merci Steeve
d’avoir accepté de traverser l’Océan Atlantique pour venir assister à la soutenance. J’espère
que tu auras une autre occasion de venir pour que je puisse aller te chercher
personnellement à l’aéroport ! Merci Stéfano pour les conseils que tu m’as apportés lors de
mes différentes réunions de comité de pilotage. Merci pour ta bonne humeur et ton
enthousiasme à discuter du sanglier.
iii
Mes remerciements se tournent désormais vers Dominique Allainé. Merci
d’avoir accepté d’être le président de mon jury et d’avoir accepté d’être mon directeur
administratif lors de ma première année de thèse afin de rendre possible l’obtention de mon
financement.
Merci à l’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, de m’avoir
fourni une bourse de thèse. Je suis contente aussi pour mes successeurs que celle-ci ait
augmenté. Il était temps de comprendre que cette bourse ne nous permettait plus de vivre
puisqu’elle n’avait pas été réévaluée depuis au moins dix ans. Nous, thésards financés par
l’ONCFS, étions quand même rémunérés à une hauteur inférieure au seuil de précarité
reconnut par le gouvernement (chercher l’erreur !) ce qui m’a amenée à accepter des
boulots d’appoint pour arriver à m’assumer financièrement. Il ne reste plus que la bourse
prenne en compte la cotisation pour le chômage comme les bourses du ministère !
Je voudrais ensuite remercier Serge Brandt, plus connu en Haute-Marne sous
le nom de Willy. Merci pour tout ce que tu m’as si généreusement fait partager : tes
connaissances sur le terrain, ton enthousiasme à parler de ce que tu as vu, tes bonnes
bouteilles de vin. Je pense que je peux fièrement dire que la majorité de ce que j’ai appris
sur le sanglier vient des nombreuses discussions que nous avons eues ensemble, des
moments partagés sur le terrain qu’ils soient difficiles ou beaucoup plus agréables.
Vient ensuite Carole Toïgo. Carole, je pense qu’au cours de cette thèse nous
avons dû surmonté respectivement de nombreuses épreuves difficiles. Je suis contente
d’avoir été amenée à mieux te connaître, merci pour ton amitié, ton soutien. J’espère que
nous aurons encore de nombreuses occasions d’aller faire des ballades et/ou de l’escalade.
Bref que cette collaboration, au départ scientifique, continue également sur les autres
horizons qu’elle a dévoilés.
Je ne pourrais oublier de citer toutes les personnes volontaires, stagiaires,
vacataires, etc. qui ont contribué d’une manière ou d’une autre à récolter des données
depuis le début du suivi en 1982. Sans elles et leur travail de fourmi, je n’aurai jamais pu
avoir la chance d’analyser une telle base de données et tous ces résultats n’auraient pas pu
être obtenus. Je remercie aussi les stagiaires qui ont passé quelques temps à Châteauvillain
au cours de ce travail et que j’ai côtoyé, aidé à encadrer: Julien Wass, c’est avec toi que j’ai
vu mes premiers marcassins et que j’ai fait mes premiers pas au tableau de chasse.
iv
Berengère Grosbetty, Nicolas Pesty, Nicolas et Jeremy avec qui j’ai formé la fameuse équipe
chercheuse de chaudrons. Merci à vous pour ces moments difficiles, je repense notamment
aux fameuses parcelles 156 et 157 ! Merci à Nathalie Gobillot avec qui j’ai partagé mes
aventures de raid forestier au volant du fameux Kangoo 4*4. Merci à Nicolas et son
enthousiasme pour partager avec moi les week-ends de captures marcassins et même de
« gros » marcassins. Je crois bien que je n’aie jamais autant ri alors que nous essayions
désespérément de maintenir au sol une bête rousse de 38 kg. Je peux vous dire qu’être à
deux, pour réussir à maintenir un animal de ce poids-là, tout en effectuant des mesures,
relève du sport. Merci aussi à Pascal Lemarchand pour son aide pour les captures
marcassins. Merci à Julien Serre qui m’a épaulé au tableau de chasse à la suite de Julien
Wass. Me vient ensuite une pensée particulièrement émue pour Gilbert Corbeau et
sincèrement amicale pour Pascal Van den Bulck. J’ai vraiment passé de bons moments avec
vous au tableau de chasse, même s’il est vrai que l’ambiance et le décor étaient plutôt
sanguinolents ! Merci de m’avoir acceptée avec simplicité et de m’avoir fait découvrir plus en
profondeur la forêt de Châteauvillain ; je pense pouvoir affirmer que j’ai eu une formation
accélérée dans la lecture de carte forestière, de nuit, sans lampe. Merci aussi pour
l’enseignement pratique de la manière de « vider » les différents ongulés chassés dans la
forêt ! Je suis loin de pouvoir tenir votre cadence mais je peux quand même me vanter de
savoir le faire : on sait jamais si je dois participer à Kóh Lanta un jour ! Merci pour la
découverte des bons produits du terroir qu’ils soient liquides ou solides, merci pour les
nombreux fous rires que nous avons partagés. Je suis vraiment navrée de vous avoir
abandonnés au cours de la saison de chasse 2005. J’aurai du vous écouter et accepter de
me faire ausculter par vos soins! Gilbert, de là où tu es, je te salue très respectueusement.
Pascal, j’espère pouvoir remonter prochainement en Haute-Marne, accepteras-tu de
m’emmener aux morilles ?
Je voudrais également remercier Hervé Bidot pour la volonté qu’il a mis pour
bien faire les choses lorsque les captures marcassins ont recommencé à Chizé. Il s’agit d’une
volonté personnelle qui mérite d’être reconnue. J’espère avoir l’opportunité de retourner làbas et pouvoir t’aider à valoriser ce travail.
Je voudrais maintenant remercier Sonia Saïd sans qui je n’aurai peut être
jamais eu l’opportunité de pouvoir décrocher un stage de DEA. Merci d’avoir accepté de
signer une invitation officielle pour que je puisse rester plus longtemps à Chizé. Merci pour
les compétences, notamment en SIG, que tu m’as si généreusement transmises. La vie a fait
v
que nous soyons passées toutes les deux du CEBC à l’ONCFS au sein du CNERA CS, cette
coïncidence rigolote nous a permis de mieux nous rapprocher. Je suis heureuse de voir
qu’aujourd’hui, bon nombre des problèmes que tu as rencontrés se sont résolus et que le
bilan est sacrément positif (p<10e-5 !).
Merci à tous ceux que j’ai eu l’occasion de rencontrer au cours des colloques
auxquels je suis allée et avec qui j’ai passé de bons moments. J’espère bien que cela ne
s’arrêtera pas là. Merci donc à Claude Fisher (à quand la prochaine danse ?), Céline Prévot,
Sandra Cellina, Christian Hebeisen, Oliver Keuking, Ulf Hohmann, Carlos Fonseca et merci à
Sophie Rossi pour avoir crée le « Sheep and Chips meeting » qui veut nous donner l’occasion
de se rencontrer au minimum une fois par an !
Merci à Patrice qui m’a permis d’obtenir un bureau pour mes deux premières
années de thèse. Cela m’a permis aussi de côtoyer un peu plus le « côté gauche du
couloir » ! Merci aux nombreux thésards, post-doc,ATER etc. de la salle 60 pour leur aide
ponctuelle : Stéphanie, Vincent, Emilie, Pierrick, Bram, Mathieu le Grand, Sébastien,
Christophe. Merci à mes collègues de bureau de la salle 46 pour les moments sympathiques
partagés : Mathieu le petit, Hugues. Dommage qu’au moment où nous commencions à
prendre nos marques, c’est le moment de se quitter !
Merci ensuite à Aline, Estelle et Gaëlle. Je suis très heureuse de vous avoir
rencontrées le long de ma voie. Aline, toi qui me connais depuis le plus longtemps, merci de
m’apporter ces tranches de bonheur simple qui me font redescendre un peu de ce monde
parfois absurde dans lequel nous, futurs/ex-futurs chercheurs évoluons. Estelle, merci à toi
pour tous les moments festifs que nous partageons, pour nos discussions sur les cactus et
autres plantes grasses, pour me faire partager ton environnement, encore plus depuis que tu
habites Noirmoutier. Merci aussi pour la « magie » qui fait qu’il nous arrive sans cesse des
anecdotes incroyables ou rigolotes lorsque nous sommes réunies toutes les deux. Depuis dix
ans que nous nous côtoyons, je crois bien qu’il sera bientôt possible d’en faire un scénario.
Sinon, c’est quand qu’on va au Douala ? Et la Boîte à Sel, elle ré-ouvre quand ? ;-) Enfin
Gaëlle, qui eut cru lorsque je t’ai eu comme stagiaire à Chizé, que nous allions devenir de
telles amies ? Tu es devenue quelqu’un de très chère et j’espère que tout ceci ne va pas
s’arrêter. Les épreuves, ces dernières années, ne nous ont pas épargnées mais elles ont
contribué à renforcer ce lien. Merci pour m’avoir fait découvrir les Bauges à tes côtés, merci
pour tout ce que tu as fait au quotidien pendant cette thèse. Merci d’avoir été là, d’être là. Il
vi
me vient une pensée toute spéciale à Cyril qui, par la force des choses, partage Gaëlle avec
moi ! ;-) Merci à toi Cyril pour ta générosité et l’amitié que tu me portes. Merci aussi pour le
soutien que tu m’as apporté de la même manière que tu faisais pour Gaëlle. Je me demande
comment tu as fait pour ne pas craquer au milieu de tout ce stress, notamment la
« fameuse » semaine avant nos deux soutenances !
Merci à l’équipe du mardi soir des Camions. Et tout particulièrement Cyril, Guillaume,
Didine et Romain. Merci pour ces nombreuses soirées après le débriefing qui se terminaient
parfois, au petit matin. Cela avait du bon de pouvoir être entourée et de pouvoir
décompressée de la sorte. Et j’ai bien envie de crier un petit : « Allez, là ! ». Sinon, c’est
quand la prochaine date du calendrier Psy ?! ;-)
Merci à Gwen qui, même éloigné, m’a toujours écoutée, conseillée quand j’avais des
périodes de vague à l’âme. Cette année, c’est promis, je me paie un billet d’avion pour venir
te voir. J’ai enfin des sous et j’ai trop envie de venir participer aux manips mammifères
marins…
Merci Romain pour la macro que tu m’as faite en un coup de cuillère à pot (enfin,
presque !). Merci pour les discussions stats que nous avons l’occasion d’avoir. Merci à toi et à
Fred aussi d’être venus me voir un week-end en Haute-Marne pour me donner un coup de
main à capturer les marcassins.
Une pensée spéciale à tous les Noimoutrin(e)s que je connais. Merci de m’avoir
accueillie, acceptée à vos côtés. Merci pour tous ces moments underground de la vie
nocturne que vous m’avez fait partagés. Je pense notamment à Roger et Boubou (merci
pour la caravane cet été), Beauju, Pellok, Sergiot, Alain, Elise, Miguel, Aurèl… Et plus
généralement, ceux qui côtoient le Blues Bar. Kebab !
Merci aux filles : Myrtha, Magda, Caro, Emilie, Fab. Chacune à votre manière vous
m’apportez un rayon de soleil. Merci à vous. Mention spéciale pour Caro : courage tu n’as
jamais été aussi proche du but !
Enfin, merci à ma famille. Mes parents pour avoir toujours respecté les choix que j’ai
faits. Mes frères et sœurs : Samantha, Sandy et Sidney qui bien qu’ils n’aient jamais
vraiment compris ce que je faisais réellement, ont toujours été là s’il fallait que je m’entraîne
vii
pour un oral en français. Mon grand-père qui a toujours montré un grand intérêt à ce que je
faisais et qui ne manquait jamais de découper les articles dans les journaux pour peu qu’ils
parlent de sanglier. Mon seul regret est qu’il n’ait pas pu se déplacer pour assister à ma
soutenance et qu’il soit parti peu de temps après. Enfin, ma grand-mère qui ne manque
jamais de me demander quand je l’appelle si je suis avec mes sangliers !
viii
A toi lecteur, lectrice
qui se lance dans cette aventure !
"If you torture the data long enough, they will confess"
Ronald Coase
ix
Abstract
Among Ungulates, the wild boar (Sus scrofa scrofa) is characterised by a mixture of
particular life history traits which associate a high fecundity and an early age at first
reproduction with a large body size and a potential long life expectancy. Moreover, unlike
most ungulates which are rather strict herbivores, the wild boar is an omnivore. This
uncommon life-history strategy is associated with an increase in population size. Indeed, in
Europe, wild boar populations are currently still growing and cause some socio-economical
problems due to the damage that wild boars generate to the human activities. Hence the
understanding of the factors primarily involved in this increase in population size as well as
the modelling of population dynamics is now essential to better manage wild boar
populations. This work rely on a long term data set (25 years) of a hunted wild boar
population in the eastern part of France (Haute-Marne).
The analyses of maternal allocation in reproduction highlighted that in utero, the sex
ratio decreased as litter size increased. Sex ratio was male-biased for litter size up to 6 and
then became female-biased in larger litters. Producing large female-biased litters may be an
adaptive adjustment to avoid strong sibling competition during lactation and therefore to
maximise the number of recruited offspring. The threshold weight above which females can
reproduce is around 28 kg live weight but once females become sexually mature, they will
reproduce every year. However, the onset of oestrus may be delayed according to the
available resources and vary year-to-year.
Natural mortality was disentangled from hunting mortality by using CaptureRecapture multi-states models. Males’ survival did not vary yearly but did vary with ageclasses and the probability to be hunted increased with age up to around 70%. Females’
survival did vary yearly and also differed between age-classes with the yearly survival
probability of females younger than one-year old being smaller than that of older females.
Compared to other large mammals, adult females’ survival was lower and more variable over
time possibly because of higher reproductive investment, especially in young adults. Those
demographic characteristics reveal that wild boars could not be managed like other ungulate
species.
So, we developed a new modelling approach and retained a sex-specific body massdependent model to assist managers. In this way, managers have the possibility to directly
test the outcome of the model by comparing observed and expected distributions of wild
boars killed by hunters among sex- and body mass-specific classes. They can assess the
performance of a given hunting rule and simulate the respective efficiency of management
scenarios.
KEY-WORDS : Wild boar ; Sus scrofa scrofa ; Ungulate ; France ; population
dynamics ;
management
model ;
multi-state
model ;
Capture-Mark-Recapture ;
demography ; sex-ratio ; maternal allocation ; hunted population
xi
Résumé
Au sein des Ongulés sauvages, le Sanglier (Sus scrofa scrofa) se distingue par une
combinaison bien particulière de traits d’histoire de vie associant une fécondité élevée et un
âge de première reproduction précoce à, une grande taille et une forte espérance de vie
potentielle. De plus, au contraire de la plupart des autres ongulés qui sont des herbivores
assez stricts, le Sanglier est omnivore. Cette stratégie d’histoire de vie peu commune est
associée à un fort succès en terme d’effectifs, puisqu’en Europe, les populations de Sanglier
sont en pleine expansion et sont à l’origine de problèmes socio-économiques principalement
en raison des dégâts occasionnés aux activités humaines. Il est donc indispensable de
déterminer les facteurs explicatifs de cette augmentation des effectifs et de développer un
modèle de fonctionnement de populations pour réussir à mieux gérer la situation. Ce travail
s’appuie sur une étude à long terme (25 ans) d’une population chassée de l’Est de la France
(Haute-Marne).
L’analyse de l’allocation maternelle dans la reproduction met en évidence que la sexe
ratio in utero varie en fonction de la taille de la portée avec : une sexe ratio biaisée envers
les mâles pour les portées de taille inférieure ou égale à six et une sexe ratio biaisée envers
les femelles pour les portées de plus de six fœtus. Ce patron de variation peu commun
pourrait avoir évolué sous la pression de sélection contre les grandes tailles de portée au
sein desquelles une trop forte compétition apparaît entre frères et sœurs et ce, afin de
maximiser le nombre de jeunes recrutés. Le poids seuil pour que les femelles puissent se
reproduire est d’environ 28 kg (poids vif) et une fois la maturité sexuelle acquise, ces
femelles sont susceptibles de se reproduire chaque année. Les ressources disponibles
influencent cependant la phénologie de la reproduction qui varie d’une année à l’autre.
La mortalité naturelle a pu être différenciée de celle due à la chasse grâce à l’emploi
des modèles récemment développés de Capture-Recapture Multi-Etats. Les mâles ont une
survie constante au cours du temps mais différente selon leur âge et une probabilité d’être
tués à la chasse qui augmente avec l’âge jusqu’à atteindre près de 70%. La survie des
femelles varient plus fortement entre années et diffère aussi selon l’âge avec, des femelles
de moins de un an qui ont un taux de survie annuel inférieur aux femelles les plus âgées.
Relativement aux autres grands mammifères, la survie des femelles adultes est plus faible et
plus variable au cours du temps, peut-être en réponse à un investissement plus fort dans la
reproduction, en particulier pour les jeunes adultes. Ces spécificités démographiques
démontrent que le Sanglier ne peut donc être soumis aux mêmes règles de gestion que les
autres Ongulés.
Nous avons développé un modèle de gestion de population structuré en classe de
sexe et de poids afin que les gestionnaires puissent comparer les résultats du modèle avec la
distribution observée dans le tableau de chasse et apprécier ainsi l’efficacité des modalités de
gestion qu’ils appliquent.
MOTS-CLÉS : Sanglier ; Sus scrofa scrofa ; Ongulés ; France ; dynamique de
population ; modèle de gestion ; modèle multi-états ; Capture-Marquage-Recapture ;
démographie ; sexe ratio ; allocation maternelle ; population chassée
xii
Sommaire
Préambule
i
Remerciements
iii
Abstract
xi
Résumé
xii
Table des figures
xvii
Liste des tableaux
xxi
Partie 1 : Introduction générale et contexte de l’étude
Chapitre 1 : Introduction générale
1
3
1 Qu’est-ce que la dynamique des populations ?
3
2 Bio-démographie et biologie évolutive
5
Chapitre 2 : Contexte de l’étude
11
1 L’irruption des populations d’ongulés dans un siècle caractérisé par une
augmentation des espèces en voie d’extinction
11
2 La situation du sanglier
13
3 Le sanglier
20
4 La population d’étude
28
Partie 2 : L’allocation maternelle
L’investissement parental et l’allocation aux sexes
39
41
Chapitre 1 : Litter size and fetal sex ratio adjustment in a highly polytocous
species: the wild boar
47
Résumé
47
1 Introduction
50
2 Materials and methods
52
3 Results
55
4 Discussion
58
5 Pour aller plus loin : la mortalité embryonnaire
61
Chapitre 2 : High maternal expenditure may decrease male-biased allocation
in polygynous ungulates
65
1 Introduction
66
2 Material and methods
67
3 Results
69
xiii
4 Discussion
Partie 3 : La dynamique de population
71
75
Comment établir le bilan démographique d’une population ?
77
Chapitre 1 : Facteurs influençant la reproduction des femelles
81
1 Introduction
81
83
3 Results
89
4 Discussion
99
Chapitre 2 : La survie juvénile pré-sevrage
103
1 Introduction
103
2 Méthode générale
104
3 Saison de reproduction de l’année 2004 : Echantillonnage systématique et suivi
par télémétrie de femelles équipées de colliers-émetteurs
105
4 Saison de reproduction de l’année 2005 : Suivi intensif des laies équipées de
colliers émetteurs
112
5 Saison de reproduction de l’année 2006 : Suivi intensif des laies équipées de
colliers émetteurs
6 Conclusions globales
Chapitre 3 : Survie naturelle et mortalité due à la chasse
117
120
127
Abstract
127
1 Introduction
128
129
3 Results
133
4 Discussion
141
5 Management implications
143
Chapitre 4 : Bilan démographique
145
1 Introduction
145
2 Méthodes
146
3 Résultats
147
4 Discussion
150
Chapitre 5 : Démographie des populations de sangliers : conséquences pour
la gestion de l'espèce
xiv
153
Choix d’un modèle démographique bien particulier
153
Introduction
154
Etape 1 : Construction du cycle de vie des laies et estimation des paramètres.155
Etape 2 : Validation de la structure du modèle et des valeurs des paramètres
associés.
157
Etape 3 : Utilisation du modèle dans un but prédictif : quelles mesures de
gestion appliquées pour stabiliser les populations ?
159
Conclusions et recommandations :
163
Partie 4 : Synthèse et perspectives
165
Chapitre 1 : Résumé des principaux résultats et perspectives
167
Chapitre 2 : L’avenir de la chasse ou comment la chasse est à la fois un
moyen de contrôler les population et une pression de sélection exercée sur les
populations
171
1 Quelles sont les conditions pour que la chasse ait un rôle effectif dans le
contrôle des populations ?
171
2 Le gibier et le chasseur : une relation proie-prédateur ?
172
3 Les chasseurs et les gestionnaires : vers une nouvelle pédagogie ?
173
4 Le rôle évolutif de la chasse
175
Chapitre 3 : La gestion adaptative ou l’incarnation de l’expression : « C’est
en tombant qu’on apprend à marcher ! »
177
Références bibliographiques
181
Annexes
209
Annexe 1: Sexual segregation in sub-adult male wild boar
211
Introduction
212
Material and methods
213
Results:
216
3 Discussion
219
Partie 4 References
223
Annexe 2 : Le régime alimentaire à Châteauvillain - Arc en Barrois.
225
Annexe 3 : Résumé envoyé pour le 5ième Congrès Européen de Mammalogie
(Italie, Septembre 2007)
233
Annexe 4 : Résumé de la communication orale que j’ai présenté à Cracovie.
235
Annexe 5 : Résumé de la communication orale présentée par Eric Baubet à
Cracovie.
237
xv
Annexe 6 : Résumé de la communication orale que j’ai présenté à Hanovre.
239
xvi
Table des figures
Figure 1.1: Représentation schématique du fonctionnement d’un système populationenvironnement (adapté d’après Berryman 1981).
P4
Figure 1.2 : Relation entre les processus d’acquisition et d’allocation des ressources et la
dynamique des populations (adapté d’après Boggs 1992).
P6
Figure 1.3 : Progression de la population française au cours du XXième siècle (courbe
continue avec les points) et du nombre de permis de chasse délivré (courbe en pointillé avec
les losanges).
p13
Figure 1.4 : Aire de distribution du sanglier en Eurasie.
p14
Figure 1.5 : Impacts du Sanglier sur l’environnement avec en (a) l’impact sur les végétaux et
en (b) l’impact sur les animaux. D’après Massei & Génov 2004.
p15
Figure 1.6 : (a). Taux de multiplication du nombre de sangliers chassés depuis 1986 par
département en France. (b). Globalement, le nombre de sangliers chassés augmente
régulièrement en France depuis 30 ans (histogramme), parallèlement à l’augmentation des
compensations financières engagées pour indemniser les dégâts agricoles (courbe). p16
Figure 1.7 : Plan de chasse et plan de gestion du sanglier pour la saison de chasse 20022003. Source : Klein et al. 2004
p17
Figure 1.8 : Taxonomie de la famille des Suidés et du genre Sus en particulier (d’après la
synthèse de Ruvinski & Rothschild 1998).
P20
Figure 1.9: Répartition des quatre sous-espèces de Sanglier en Eurasie (d’après Genov
1999)
p21
Figure 1.10 : Phénologie du cycle reproducteur chez une laie adulte : (a) une année
«normale» et (b) une année caractérisée par une forte glandée.
p24
Figure 1.11 : Changement saisonnier du régime alimentaire du sanglier à Arc-en-Barrois,
selon le type de fructification forestière automnale et son importance.
p27
Figure 1.12 : Localisation du site d’étude en France et en Haute-Marne. La population de
sangliers est suivie principalement dans la forêt domaniale.
p29
Figure 1.13 : Températures minimales et maximales mensuelles ± erreur standard (partie
haute du graphique) et cumul mensuel moyen des précipitations ± erreur standard (partie
basse du graphique). Les moyennes ont été calculées pour la période 1983-2005.
p30
Figure 1.14 : Localisation de la zone de capture (en jaune) au sein de la forêt domaniale de
Châteauvillain – Arc en Barrois (en gris).
p33
Figure 1.15 : Types de pièges utilisés à Châteauvillain. A : Piège corral, B : Grand piège
mobile, C : Piège à marcassins, D : Filet tombant.
p34
Figure 1.16 : Exemples de boucles auriculaires utilisées afin de différencier à distance d’une
part la compagnie à laquelle appartient les individus et d’autre part le sexe de l’individu
marqué.
p36
xvii
Figure 1.17 : Type de fructification et quantité disponible de 1982 à 2005.
p37
Figure 2.1 : Relationship between maternal body condition and the specific sequence of
increasing production costs expected under the WM.
P51
Figure 2.2: Relation entre la séquence théorique attendue sous le modèle de Williams (1979)
et le poids vidé moyen de la mère (± 1 erreur standard).
p48
Figure 2.3 : Mean proportion of males and 95% confidence interval in relation to litter size
p58
Figure 2.4 : Variations de la mortalité embryonnaire en fonction :
(a)
de la taille de portée pour les juvéniles.
(b)
de l’interaction avec le poids vidé et de la taille de portée pour les sub-adultes.
p64
(c)
de l’interaction avec le nombre de fœtus et la fructification de l’année en cours pour
les adultes.
Figure 2.5 : Relationship between wild boar litter size (number of foetuses) and (A) the mean
between-sex differences in length (± 1 standard error) within a litter, (B) the mean betweensex differences in weight (± 1 standard error).
P71
Figure 3.1 : Schéma du cycle de vie d’une femelle de grand mammifère (d’après Gaillard et
al. 2000).
p77
Figure 3.2 : Climatic conditions during spring and summer since 1983.
p86
Figure 3.3 : Proportion of breeding juvenile females in January in relation to dressed mass
and the combination of alimentation (MIXTURE; see Table 4.2).
p96
Figure 3.4 : Effects of months and of MIXTURE on proportion of breeding females (see Table
4.2).
p97
Figure 3.5: Proportion of breeding in November in yearling (a) and adult females (b) in
relation to dressed mass and the combination of alimentation (MIXTURE; see Table 4.2).p96
Figure 3.6 : Prévision du pic de mise-bas et de l’étalement des naissances du printemps
2004, obtenue à partir de l’analyse des tractus génitaux des femelles au tableau de chasse.
P107
Figure 3.7 : Photographie d’un des chaudrons découvert avec des marcassins.
p108
Figure 3.8 : Photographie du chaudron dans lequel les marcassins ont été trouvés et
capturés.
p109
p113
Figure 3.10 : « Sac à dos » pour émetteur marcassin.
p114
Figure 3.11 : Photographies prises fin février 2005 sur notre site d’étude. Les conditions
climatiques, cet hiver-là, étaient extrêmes !
p115
xviii
p118
Figure 3.13 : Photographies d’un des marcassins capturés au chaudron et que nous avons
équipé d’un émetteur avec un système de « sac à dos ».
p119
Figure 3.14 : Relationship between the annual hunting mortality and the total number of wild
boar a) male and b) female hunted each year (annual harvest) in the population of
Châteauvillain/Arc en Barrois, France.
p138
Figure 3.15 : Relationship between wild boar natural survival and hunting mortality the same
year (t) and the previous year (t-1) for a) male and b) female wild boar in the population of
p140
Figure 3.16 : Cycle de vie du Sanglier avec les différents paramètres démographiques
estimés au cours des trois chapitres précédents.
p146
Figure 3.17: Représentation schématique du cycle de vie annuel pour les femelles.
p156
Figure 3.18 : Illustration chiffrée de l’effort de prélèvement à réaliser pour réussir à stabiliser
l’accroissement de la population en exerçant une pression de chasse accrue sur les petites
femelles.
p161
l’accroissement de la population en exerçant une pression de chasse accrue sur les
moyennes femelles.
p162
l’accroissement de la population en exerçant une pression de chasse accrue sur les grosses
femelles.
p163
Figure 4.1 : Aspects clés des différentes étapes d’un cycle de gestion adaptative.
p178
xix
Liste des tableaux
Table 2.1 : Number of litters born to juveniles, yearlings, and adults available for each year
(hunting season) and for each age class.
p54
Table 2.2 : Observed distribution of males (M) and females (F) within each litter size.
Table 2.3 : Model selection for fetal sex ratio variation in wild boar.
p56
p57-58
Tableau 2.4 : Nombre de corps jaune et d’embryons moyens observés chez les femelles
pour chaque classe d’âge. La mortalité embryonnaire moyenne ainsi que le poids moyen
sont également indiqués.
P61
Table 2.5 : Mean foetal mass and length observed (± 1 error standard) in wild boars
according to litter size and stage of gestation.
P70
Table 3.1 : Body mass at first reproduction and adult body mass for ten ungulate species.p84
Table 3.2 : Number of females for which the reproductive stage was identified for each year
p88-89
Table 3.3 : Model selection for proportion of breeding females during the study period: 19832005
a) Model selection for juvenile females
p90
b) Model selection for yearling females
p91
c) Model selection for adult females
p91
Table 3.4 : Estimated parameters (± SE) for the selected model (See Table 4.3 and Results).
a) Estimated parameters for juvenile females
p93
b) Estimated parameters for yearling females
p94
c) Estimated parameters for adult females.
p95
Tableau 3.5 : Sexe, poids et longueur de tarse récoltés sur les portées de marcassins
capturées au chaudron au cours de ces trois dernières années.
p110
Tableau 3.6 : Données d’observations de laies au chaudron ou peu de temps après la misebas avec leur taille de portée respective et leur taille de portée ré-observée par la suite.p125
Table 3.7: Number of parameters (Np), AICc, and ΔAICc (difference in AICc between each
tested model and the best model) and Akaike weights (wi) for the effects of year (t), ageclass (noted 3a for 3 age-classes: piglets, yearlings and adults; noted 2a for 2 age-classes:
piglets and adults), and annual harvest (AH) on survival probability (Ψ, including overall
survival, OS, hunting mortality, HM, and natural mortality, NM) of a) male and b) female wild
boar in the Chateauvillain/Arc en Barrois forest, France.
p135-136
Table 3.8: Overall age-class specific survival, hunting mortality, and natural survival [95%
Confidence Interval] for the wild boar population of Chateauvillain/Arc en Barrois, France a)
males b) females.
p136
xxi
Tableau 3.9 : Taux de multiplication (λ), temps de génération (Tb) et élasticité des
paramètres démographiques au taux de multiplication pour différentes valeurs de survie
juvénile avant sevrage (Sps) et de proportion de femelles de un an qui vont se reproduire (Pj).
p148
Tableau 3.10 : Structure en âge stable observée avec les différentes valeurs de survie présevrage (Sps) et de proportion de femelles de un an qui vont se reproduire (Pj).
p149
Tableau 3.11 : Contribution relative des femelles à la reproduction pour chaque classe d’âge
et pour chaque valeur de survie pré-sevrage (Sps) et de proportion de femelles de un an qui
vont se reproduire (Pj).
p150
Tableau 3.12 : Comparaison de la distribution observée au tableau de chasse à
Châteauvillain Arc-en-Barrois sur les animaux prélevés et pour chaque classe de poids avec
celle estimée à partir du modèle.
p158
Tableau 3.13 : Proportion de femelles à prélever dans chaque catégorie de poids pour
aboutir à une stabilisation de l’accroissement de la population.
p160
Tableau 3.14 : Synthèse des différents scénarii de gestion possibles pour réussir à stabiliser
une population de sangliers.
p164
xxii
Partie 1 :
Introduction générale
et contexte de
l’étude
1
Chapitre 1: Introduction générale.
Chapitre 1 : Introduction générale
1 Qu’est-ce que la dynamique des populations ?
La dynamique de populations revient à identifier l’ensemble des mécanismes
régissant les fluctuations numériques de la population dans l’espace et dans le temps
(Barbault 1992). Pour cela, la dynamique des populations s’appuie sur la notion centrale de
l’existence de systèmes population-environnement. Ainsi, une population∗ animale ou
végétale subit des changements incessants liés à l’apparition de nouveaux individus
(reproduction, émigration) mais aussi à la disparition d’individus (mortalité, immigration).
Elle peut donc être caractérisée par des variables d’état telles que : l’effectif à un temps
donné (encore appelée densité de population lorsque cet effectif est exprimé par unité de
surface), la structure spatiale (comment se distribuent les individus dans l’espace), la
structure démographique (structure en âge et en sexe des individus), la structure génétique
(quelles sont les fréquences des différents allèles), et l’organisation sociale. Par ailleurs, les
populations s’insèrent dans un environnement particulier dont elles dépendent et avec lequel
elles interagissent. Cet environnement est caractérisé d’une part par les facteurs abiotiques
(cadre climatique et physico-chimique dans lequel évolue la population) et d’autre part par
les facteurs biotiques (autres populations interagissant avec l’espèce étudiée) ainsi que leurs
interactions. Ainsi, l’effectif d’une population résulte du bilan de ces différents flux et il varie
au cours du temps en réponse à l’environnement dans lequel évolue la population (Figure
1.1).
L’étude de la dynamique d’une population donnée s’intéresse donc aux paramètres
démographiques et aux variations des effectifs et de sa structure. Dans ce contexte, la
modélisation mathématique constitue un outil majeur, mais l’étude de la dynamique s’appuie
aussi sur l’éthologie, la biologie évolutive, les interactions complexes avec l’environnement,
bref à la majorité des domaines en écologie !
∗
La définition d’une population est souvent sujette à débat. J’utilise ici la définition donnée par
Berryman (2002) et qui se base sur des critères démographiques. Il s’agit d’un groupe d’individus
appartenant à la même espèce, qui vivent ensemble sur un territoire suffisamment grand pour
permettre une dispersion et/ou un comportement migratoire normal et dans lequel les fluctuations
numériques sont en majorité déterminées par les processus de natalité et de mortalité.
3
Partie 1 : Introduction générale et contexte de l’étude.
Propriétés des individus composant la
population étudiée :
Propriétés de l’environnement :
¾
Conditions climatiques
¾
Conditions
chimiques
¾
¾
Nutrition
¾
Croissance
Ressources alimentaires
¾
Reproduction
¾
Prédateurs
¾
Mobilité
¾
Compétiteurs
¾
Aptitude compétitive
¾
…
¾
Défense contre les prédateurs
physico-
Processus démographiques :
Rétroaction :
¾
Natalité
¾
Mortalité
¾
Emigration
¾
Immigration
Rétroaction :
¾
Modification de
l’environnement
¾
Régulation
écophysiologique
¾
Coévolution
¾
Régulation
démographique
¾
Régulation
comportementale
Variables
d’état
population :
de
la
¾
Densité
¾
Distribution spatiale
¾
Structure en âge et en
sexe
¾
Structure sociale
¾
Fréquences alléliques
Figure 1.1: Représentation schématique du fonctionnement d’un système populationenvironnement (adapté d’après Berryman 1981).
4
2 Bio-démographie et biologie évolutive
Darwin (1859) a proposé l’idée de « survie de l’individu le plus apte ». En effet, le
cycle de vie d’un organisme résulte d’un ensemble de traits qui contribuent à leur survie et à
leur reproduction, donc à leur valeur sélective (la célèbre fitness darwinienne∗). La biologie
évolutive a donc pour objectifs d’analyser l’assemblage et les interactions de ces différents
caractères
(morphologiques,
physiologiques,
comportementaux,
écologiques,
démographiques) appelés encore traits d’histoire de vie (THV ; Stearns 1992 ; Roff 1992).
Ainsi, par exemple, l’âge au sevrage, l’âge à la maturité sexuelle, la taille atteinte à l’âge
adulte, l’âge à la première reproduction, la durée de gestation, la taille de la portée sont des
THV.
Ce sont les co-variations de ces caractères entre eux, appelées stratégies, qui
traduisent l’adaptation d’une population à son environnement dans la mesure où ces
caractères fonctionnent et co-évoluent ensemble. Dans ce contexte, une stratégie biodémographique est donc définie à l’échelle des populations, comme l’expression de cette covariation optimale de traits d’histoire de vie qui est mesurable par des paramètres
démographiques quantifiables (e.g. survie et fécondité en fonction de l’âge) et qui résulte de
la sélection des individus dont le génotype exprime cette co-variation particulière (Barbault
1992). La stratégie observée dans une population est donc la résultante d’une sélection
individuelle dans un habitat donné où agissent différentes forces sélectives : facteurs
abiotiques, prédation, compétition (Southwood 1988 ; Begon et al. 1996).
∗
Pour Darwin (1859), la valeur sélective individuelle est la probabilité qu’un individu survive jusqu’à la
maturité sexuelle et produise des descendants viables et fertiles. La découverte des lois de la
génétique au 20ième siècle a légèrement modifié cette définition. Ainsi, la valeur sélective individuelle
est désormais considérée comme la contribution génétique d’un individu aux générations suivantes
comparativement aux autres individus de la population. Toutes choses étant égales par ailleurs, un
individu produisant un grand nombre de descendants fertiles qui survivent jusqu’à la maturité sexuelle
a une valeur sélective plus élevée qu’un individu qui produira un plus petit nombre de descendants.
En effet, dans le premier cas, plus de gènes seront transmis à la génération suivante et l’individu
considéré aura donc une meilleure valeur sélective.
5
Climat
Environnement
Ressources
Acquisition des ressources
Allocation des ressources
Dynamique
des
populations
Croissance
Reproduction
Maintenance
(survie)
Figure 1.2 : Relation entre les processus d’acquisition et d’allocation des ressources et la
dynamique des populations (adapté d’après Boggs 1992).
Les variations inter-individuelles des THV reflètent des différences dans l’allocation
des ressources vers des fonctions concurrentielles comme la maintenance, la croissance, la
reproduction (Gadgil & Bossert 1970 ; Boggs 1992). En effet, les individus ne disposent que
d’une quantité limitée d’énergie qui devra être allouée à différentes fonctions. Ainsi,
l’utilisation d’une partie de cette énergie, pour la reproduction par exemple, ne pourra pas
être utilisée pour la croissance ou la maintenance (Figure 1.2 ; Williams 1966 ; Cody 1966).
Ce contexte est la base de la notion de compromis entre les traits d’histoire de vie (tradeoffs ; Stearns 1992 ; Roff 1992). Par conséquent, les différentes stratégies et compromis
entre THV peuvent être comparés aussi bien entre espèces, qu’entre différentes populations
6
d’une même espèce, les individus d’une même population ou même chez un individu au
cours de sa vie.
Les stratégies bio-démographiques sont très variables chez les mammifères et de
nombreuses études ont cherché quels pouvaient être les facteurs explicatifs de ces
variations. Le facteur expliquant, à lui seul, près de 40% de variabilité est la composante
allométrique, c’est-à-dire la taille à l’âge adulte (Gaillard et al. 1989). En effet, il semble
évident qu’un éléphant africain (Loxondonta africana) qui pèse plusieurs tonnes, peut vivre
jusqu’à 60 ans mais qui se reproduit en moyenne pour la première fois vers 14 ans en
produisant un seul petit par portée (Moss 2001) ne peut avoir la même stratégie biodémographique qu’un campagnol de Townsend (Microtus townsendii) qui ne pèse que
quelques centaines de grammes, ne vit environ que deux ans et qui se reproduit en
moyenne 3 mois après sa naissance en produisant jusqu’à huit petits par portée (Lambin &
Yoccoz 2001)!
Une fois cette composante allométrique prise en compte, deux grands axes de
variabilité peuvent encore être distingués (Gaillard et al. 1989). Tout d’abord un gradient
continu des taux de renouvellement, analogue aux labels r-K (sensu Stearns 1976) de Pianka
(1970) et qui explique 45% des variations. A une extrémité de ce gradient, se trouvent les
espèces prolifiques pour leur taille présentant un âge de première reproduction précoce, une
fécondité élevée mais une survie adulte faible (label r) et à l’autre, se trouvent les espèces
longévives pour leur taille présentant un âge de première reproduction tardif, une fécondité
faible mais une survie adulte élevée (label K). Ainsi par exemple, une fois les paramètres
démographiques corrigés par la taille adulte, à l’extrémité du label r se distingue le lapin de
garenne (Oryctolagus cuniculus) avec un âge de première reproduction à l’âge de un an, une
fécondité moyenne par an de 20 jeunes, et une espérance de vie de 2.32 ans. A l’extrémité
du label K, se distingue au contraire par exemple le verspertilion brun (Myotis lucifugus) avec
un âge de première reproduction de 1 an, une fécondité moyenne faible avec la production
d’un jeune par an et une espérance de vie élevée de 5.50 ans (Gaillard et al. 1989). Le
dernier axe, qui explique près de 15% des variations (Gaillard et al. 1989), peut être
envisagé comme un gradient de l’allocation d’énergie dans la reproduction au cours du
temps. Ce gradient reflèterait le degré d’investissement parental à chaque occasion de
reproduction (Pontier et al. 1993), mesuré par les taux de croissance pré- et post-natale
avec les espèces itéropares (les individus se reproduisent plusieurs fois au cours de leur vie)
7
à une extrémité et les espèces semelpares (les individus ne se reproduisent qu’une seule fois
et meurent) à l’autre extrémité.
Il existe différentes mesures pour essayer de positionner une espèce sur ce
continuum de stratégies bio-démographiques : des mesures composites intégrant l’âge de
première reproduction, la fécondité annuelle, l’espérance de vie (Gaillard et al. 1989) ou,
l’intervalle de temps entre deux gestations successives ou l’âge des jeunes au sevrage avec
le temps de gestation ou le poids du jeune à la naissance (Bielby et al. 2007). Certains
auteurs ont également essayé de trouver une seule variable pouvant différentier les espèces
entre elles le long de ce gradient, comme le ratio de la fécondité annuelle avec l’âge de
première reproduction (Oli & Dobson 2003 mais voir Gaillard et al. 2005 pour une critique)
ou le temps de génération (Gaillard et al. 2005 voir aussi Oli & Dobson 2005 pour une
réponse). Bielby et al. (2007) suggèrent qu’une seule variable ne suffise pas pour résumer
les variations des traits d’histoire de vie observables parmi les différentes espèces. Toutefois,
l’existence d’un continuum entre des stratégies bio-démographiques « rapides » et « lentes »
est désormais bien conceptualisée et mise en évidence empiriquement (Gaillard et al. 1989 ;
Promislow & Harvey 1990 ; Oli 2004 ; Bielbly et al. 2007 pour une réévaluation récente).
Ce cadre conceptuel permet ainsi d'étudier et de comprendre les relations entre les
variations environnementales et la dynamique des populations mais également l’évolution
des traits d'histoire de vie entre les espèces. Chez les populations d’Ongulés par exemple, la
structure en classes d’âge est forte et cette structuration contrôle le cycle de vie des espèces
à travers (Caughley 1977, Stearns 1992, Gaillard et al. 2000):
1/ Les variations du nombre de jeunes produits (fécondité) qui vont dépendre des
variations des proportions des femelles participant à la reproduction et des variations de la
taille de portée (Gaillard et al. In press).
2/ Les variations de la survie.
3/ L’âge de première reproduction.
L’analyse de ces traits d’histoire de vie est l’étape fondamentale pour rendre compte du
fonctionnement démographique des populations. Il est nécessaire ensuite de comprendre les
interactions avec les facteurs abiotiques ou densité-indépendants, dont l’étude n’a connu
qu’un essor récent (Sæther 1997) et également avec les facteurs biotiques ou densitédépendants. Il est ensuite possible d’estimer l’effet relatif de chaque THV sur la croissance
de la population.
8
C’est dans ce contexte général que se situe ce travail et il va porter plus
particulièrement sur une espèce qui offre un cadre d’étude théorique et pratique très original
au sein des Ongulés : le Sanglier (Sus scrofa scrofa). Je me suis attachée à replacer cette
étude dans le contexte actuellement observé, caractérisé par une augmentation des tailles
de populations d’Ongulés. Je présente ensuite la situation du Sanglier en France pour
finalement exposer en quoi cette espèce se différencie des autres espèces d’Ongulés en
présentant ses principales caractéristiques écologiques. La population et la zone d’étude sont
également décrites. Dans une deuxième partie, je me suis intéressée à l’allocation aux sexes
en analysant les variations de la sexe ratio et j’ai ensuite testé l’hypothèse de Byers et
Moodie (1990) au niveau intra-spécifique. La troisième partie traite de la dynamique de la
population en analysant les variations des proportions de femelles reproductrices, en
essayant de déterminer la survie pré-sevrage et en analysant les taux de survie des mâles et
des femelles. J’effectue ensuite le bilan démographique de la population en utilisant les
paramètres estimés tout au long de cette partie et expose un modèle démographique conçu
dans un objectif de gestion de population. Enfin dans une quatrième partie, j’effectue une
synthèse des différents résultats obtenus et je discute de ces résultats à la lumière de
l’avenir potentiel de la chasse au sanglier en France.
9
Chapitre 2. Le contexte de l’étude.
Chapitre 2: Contexte de l’étude
1 L’irruption des populations d’ongulés dans un siècle
caractérisé par une augmentation des espèces en voie
d’extinction
L’étude des archives paléontologiques a mis en évidence le fait suivant : la
biodiversité résulte d’un bilan entre des processus de spéciation et d’extinction (Ridley 1996).
Bien que le nombre exact d’extinctions ne soit pas réellement connu, plusieurs épisodes
d’extinction massive ont ponctué l’histoire des êtres vivants avec notamment des cas
frappants comme des disparitions de groupes zoologiques entiers (ammonites, dinosaures).
A la fin du XVIIIième siècle, en parallèle avec les découvertes d’extinctions d’espèces au cours
des temps géologiques, furent consignés les premiers témoignages d’extinction d’espèces
par la chasse intensive. Ce fut alors la prise de conscience que l’extinction pouvait concerner
toute espèce vivante et que l’action de l’homme pouvait aussi être une cause de la perte de
biodiversité. Les principales causes des disparitions sont dues à la chasse, à la destruction
des habitats naturels (Caughley 1994), à l’introduction de prédateurs, d’animaux
commensaux ou domestiques qui véhiculent des maladies ou qui entrent en concurrence
avec la faune autochtone (Vitousek et al. 1997a) et ce, depuis la préhistoire (Duncan et al.
2002 pour un exemple sur les oiseaux ; Haynes 2002 pour un exemple sur la mégafaune,
voir aussi Grayson & Meltzer 2002 pour une critique) ! La disparition d’une espèce peut
également entraîner la disparition d’une autre qui en dépend pour survivre (pollinisateurs,
prédateurs...). Ainsi, le développement de l’espèce humaine a accéléré les processus
d’extinction (Vitousek et al. 1997b ; Balmford et al. 2003) en accentuant les pressions de
sélection.
Paradoxalement, certaines conséquences du développement humain comme la
disparition des grands prédateurs, l’absence de dispersion due à la présence de barrières
artificielles et naturelles, la disponibilité alimentaire accrue grâce aux champs cultivés, la
création
de
nouveaux
habitats
favorables
ont
créé
les
circonstances
permettant
l’augmentation jusqu’à la surabondance ou ‘l’irruption’ de certaines populations animales. Le
terme ‘irruption’ est employé pour caractériser l’augmentation exponentielle d’une population
(Leopold 1933 ; Caughley 1970 ; McCullough 1997 ; voir Forsyth & Caley 2006 pour un test
11
Partie 1. Introduction générale et contexte de l’étude.
empirique des différentes modélisations de ce phénomène). Force est de constater que les
populations d’Ongulés ne cessent d’augmenter depuis une trentaine d’années (Gill 1990 ;
McShea et al. 1997 ; Warren 1997) et cet accroissement se caractérise aussi bien en terme
de recouvrement spatial qu’en terme d’effectif (McShea et al. 1997). Les conséquences
socio-économiques de l’accroissement des populations d’Ongulés sont multiples et se
chiffrent généralement en millions d’euros. Les domaines les plus touchés sont la sylviculture
et l’agriculture (Fuller & Gill 2001 ; Côté et al. 2004). Les collisions avec les voitures
commencent également à soulever de nombreux problèmes (Groot Bruinderink & Hazebroek
1996 ; Mysterud 2004 ; Seiler 2004) bien que les chiffres exacts soient difficilement
appréciables.
Toutefois,
l’augmentation
des
populations
d’Ongulés
peut
également
engendrer de nombreuses retombées économiques positives dans la mesure où la carcasse
de l’animal prélevé ou le trophée (bois, cornes, mâchoires dans le cas du sanglier) ont une
valeur économique (Singer & Zeigenfuss 2002 ; Milner-Gulland et al. 2003).
Dans un tel contexte, la chasse est avancée comme étant un moyen de contrôler les
populations et de prévenir les ‘irruptions’ (McShea et al. 1997, McCullough 1997). En se
substituant à la prédation naturelle, la chasse peut alors devenir un moyen de contrôler
l’effectif des populations et par conséquent sa dynamique. Encore faut-il connaître les
facteurs susceptibles d’influencer cette dynamique selon les objectifs des gestionnaires et
donc estimer quels animaux chasser (jeune, mâle, femelle) et dans quelles proportions. Il est
donc nécessaire de bien comprendre et analyser les mécanismes régissant la dynamique
d’une population pour pouvoir en déduire et appliquer une politique de gestion. Dans le
contexte social actuel, le nombre de chasseurs est en diminution constante (Riley et al.
2003) d’une part parce que la moyenne d’âge des chasseurs augmente (Enck et al. 2000) et
d’autre part parce que le recrutement parmi les jeunes est faible suite notamment, au déclin
des populations humaines en milieu rural (Stedman & Heberlein 2001; Heberlein et al.
2002). La France ne semble pas non plus échapper à cette observation : bien que la
population soit en augmentation, le nombre de permis de chasse délivré est en constante
diminution (Figure 1.3 ; Bedarida in press).
12
65 000 000
2 400 000
Population française
60 000 000
2 000 000
55 000 000
1 800 000
1 600 000
50 000 000
1 400 000
45 000 000
1 200 000
1 000 000
19
3
19 0
39
19
6
19 0
68
19
7
19 0
7
19 5
79
19
8
19 0
8
19 2
84
19
9
19 0
95
19
9
19 6
9
19 8
99
20
0
20 0
01
20
0
20 2
03
20
04
40 000 000
Nombre de permis de chasse délivré
2 200 000
Figure 1.3 : Progression de la population française au cours du XXième siècle
(courbe continue avec les points) et du nombre de permis de chasse délivré
(courbe en pointillé avec les losanges).
Source : Quid [en ligne] et INSEE [en ligne].
2 La situation du sanglier
Parmi les Ongulés, les populations de sangliers ne font pas exception à cette phase
d’augmentation et sont-elles aussi en pleine expansion (Figure 1.4). En Europe, de nouvelles
populations ont été signalées plus au Nord, en Russie et en Scandinavie (Baskin & Danell
2003 ; Melis et al. 2006) mais également au Royaume-Uni (Goulding et al. 2003). Il existe
même un site Internet anglais où les nouvelles observations de compagnies de sangliers
peuvent être consignées et répertoriées (Goulding MJ– Wild boar in Britain [en ligne])! Par
ailleurs, les sangliers ont colonisé de nouveaux biotopes tels les milieux montagnards
(Baubet 1998) ou même les dunes des milieux côtiers (Aureggi 2003). Une fois les
populations établies, les densités atteintes peuvent être localement très fortes (Saez-Royuela
et Telleria 1986 ; Dzieciolowski et Clarke 1989 ; Boitani et al. 1995 ; Gipson et al. 1998 ;
Waithman et al. 1999).
13
Figure 1.4 : Aire de distribution du sanglier en Eurasie.
Source :
ligne].
World Association of Zoos and Aquariums [en
En parallèle, l’espèce Sus scrofa est à l’origine de nombreux impacts sur la faune et la
flore sauvage (Arrington et al. 1999 ; Hone 2002 ; Roemer et al. 2002 ; Filippi & Luiselli
2002 ; Engeman et al. 2003) et également sur l’agriculture (Geisser 1998 ; Onida et al.
1995 ; Sekhar 1998). Les différentes actions du Sanglier sur l’environnement ont été
résumées récemment par Massei & Génov (2004 ; Figure 1.5). Il faut remarquer que ces
impacts ne sont pas forcément négatifs sur l’environnement. En effet, l’espèce va par
exemple, favoriser la dispersion des graines et une des conséquences de la modification du
cycle des nutriments du sol, est d’accélérer la croissance et la régénération de certaines
espèces arbustives (Figure 1.5a) telles le hêtre à grandes feuilles (Fagus grandifolia) ou
l’épicéa (Picea abies). De même, il a été montré que sa consommation de larves d’insectes
pouvait réduire l’impact de certains invertébrés ravageurs dans les plantations sylvicoles
(Figure 1.5b).
En France, la progression des populations de sangliers au cours des trente dernières
années a été spectaculaire (Figure 1.6). En effet depuis 1986, la totalité des tableaux de
chasse départementaux a fortement augmenté (Figure 1.6a). Ainsi, au niveau national le
14
tableau de chasse a augmenté régulièrement depuis 1970 et a été multiplié par cinq au
cours de ces vingt dernières années (Figure 1.6b).
a: Impacts du Sanglier sur les
végétaux
b: Impacts du Sanglier sur les
animaux
Figure 1.5 : Impacts du Sanglier sur l’environnement avec en (a) l’impact sur les végétaux et en
(b) l’impact sur les animaux. D’après Massei & Génov 2004.
15
Figure 1.6: (a). Taux de multiplication du nombre de
sangliers chassés depuis 1986 par département en
France.
(b). Globalement, le nombre de sangliers chassés
augmente régulièrement en France depuis 30 ans
(histogramme), parallèlement à l’augmentation des
compensations
financières
engagées
pour
indemniser les dégâts agricoles (courbe).
Source : Réseau des correspondants ONCFS - FDC
Il semblerait que l’application de la loi d’indemnisation des dégâts cervidés-sangliers
aux agriculteurs, à partir de 1970, soit en partie responsable de l’accroissement des
populations (Klein et al. 2004). En effet, l’indemnisation devient une alternative à la
précédente gestion couramment appliquée qui consistait en la destruction systématique de
l’espèce, considérée alors comme nuisible (Vassant 1997). Certains gestionnaires, en
particulier dans le Nord-Est de la France, ont également contribué à l’augmentation des
populations en instaurant des mesures volontaristes telles que le tir préférentiel des jeunes
et la protection des femelles reproductrices (réflexe de l’éleveur !) tout en instaurant une
politique de prévention des dégâts avec la protection des champs par des clôtures
électriques ou la distribution de maïs (agrainage dissuasif) lors des périodes critiques des
16
cultures (Vassant 1997). Par conséquent, les aides financières fournies par les Fédérations
Départementales des Chasseurs aux agriculteurs ne cessent d’augmenter aussi (Figure 1.6b).
Le sanglier est à l’origine de 80% des dégâts agricoles observés en France, les
compensations s’élèvent donc à plus de 14 millions d’euros pour l’année 2001 sur le total des
18 millions déboursés (Réseau des correspondants ONCFS-FDC). En plus de ces politiques de
gestion, les raisons avancées pour expliquer la progression des populations de sanglier sont
identiques à celles identifiées pour les autres espèces d’Ongulés (cf. paragraphe précédent ;
Klein et al. 2004).
Cette espèce est de plus en plus soumise à des plans de chasse (Figure 1.7) : environ
une trentaine de départements ont adopté un plan de chasse (voir Encadré 1) et 14 ont un
plan de gestion agréé par le Préfet (Klein et al. 2004) avec pour objectif principal de
diminuer les populations de sangliers trop importantes. Situation paradoxale dans la mesure
où lorsque le plan de chasse a été crée dans les années 1970, l’objectif était de limiter le
prélèvement quantitatif de manière à augmenter les populations d’ongulées jugées alors trop
faibles (Salaün 2004)! Ceci tend à montrer que désormais le plan de chasse est un outil de
gestion pouvant être utilisé selon différents objectifs.
Figure 1.7 : Plan de chasse et plan de
gestion du sanglier pour la saison de
chasse 2002-2003. Source : Klein et al. 2004
17
Ainsi, comprendre et intégrer la dynamique de cette espèce dans un plan de gestion
ou dans un plan de chasse est désormais un objectif primordial puisque les indemnisations
fournies deviennent difficilement supportables par les FDC. En effet, la progression du
tableau de chasse national (Figure 1.6b) semble bien indiquer que (1) les prélèvements
effectués semblent être insuffisants et/ou que le plan de chasse est mal orienté pour réussir
à ralentir la croissance des populations et que (2) les effectifs des populations de sangliers, à
l’image des autres ongulés, sont probablement sous-estimés (Gaillard et al. 2003) voire
totalement inconnus. Ce constat simple est probablement lié au fait que peu d’études ont été
réalisées sur la dynamique de population de cette espèce avec un recul suffisant (Gaillard et
al. 1987, Boitani et al. 1995, Caley 1993, Markov 1997, Massei et al. 1997, Focardi et al.
1996, Kanzaki et al. 1998) et ce, probablement du fait de l’absence de suivi à long terme.
Or, à Châteauvillain Arc-en-Barrois, il existe depuis 1982 un suivi d’une population chassée
avec notamment, marquage des individus capturés. Ainsi, une telle situation offre une
opportunité unique pour étudier la dynamique de cette espèce très particulière parmi les
Ongulés. En effet, cette espèce est d’une part extrêmement prolifique par rapport aux autres
ongulés présentant le même degré de dimorphisme sexuel de taille (Carranza 1996) et
d’autre part son régime alimentaire est de type omnivore au lieu d’herbivore.
Encadré 1 : Qu’est-ce qu’un plan de chasse et quels en sont les objectifs ?
Le plan de chasse est régi par de nombreuses lois du Code de l’Environnement et une
section lui est même entièrement consacrée (livre IV concernant la Faune et la Flore,
partie II sur la chasse, chapitre V sur la gestion, article L425-6 à L425-12 ; Legifrance
[en ligne]).
Article L425-6 :
« Le plan de chasse détermine le nombre minimum et maximum d’animaux à prélever
sur les territoires de chasse » de manière à, d’une part « assurer le développement
durable des populations de gibiers » et d’autre part, « à préserver les habitats » tout « en
conciliant les intérêts agricoles, sylvicoles et cynégétiques. » […]
« Pour le grand gibier, il est fixé après consultation des représentants des intérêts
agricoles et forestiers pour une période qui peut être de trois ans et révisable
annuellement. »
« Pour assurer un équilibre agricole, sylvicole et cynégétique, […] lorsqu'il s'agit du
sanglier, le plan de chasse est mis en oeuvre après avis des fédérations
départementales ou interdépartementales des chasseurs »
[…]
18
Encadré 1 (suite).
Article L425-8 :
Le plan de chasse doit prendre « en compte les orientations du schéma départemental
de gestion cynégétique » et il « est mis en oeuvre après avis de la commission
départementale compétente en matière de chasse et de la faune sauvage par le
représentant de l'Etat dans le département. En cas de circonstances exceptionnelles, il
peut être fixé un nouveau plan de chasse se substituant au plan de chasse en cours. »
Qu’est-ce que l’orientation du schéma départementale ? (Article L414-8)
« Les orientations régionales de gestion et de conservation de la faune sauvage et de
ses habitats […] comportent une évaluation des principales tendances de l'évolution des
populations animales et de leurs habitats, des menaces dues aux activités humaines et
des dommages que celles-ci subissent. »
Article L425-10 :
« Lorsque l'équilibre agro-sylvo-cynégétique est perturbé ou menacé, le préfet suspend
l'application des dispositions du plan de chasse précisant les caractéristiques des
animaux à tirer, afin de faciliter le retour à des niveaux de populations compatibles avec
cet équilibre et cohérents avec les objectifs du plan de chasse . »
Qu’est-ce que l’équilibre agro-sylvo-cynégétique ? (Article L425-4)
« L'équilibre agro-sylvo-cynégétique consiste à rendre compatibles, d'une part, la
présence durable d'une faune sauvage riche et variée et, d'autre part, la pérennité et la
rentabilité économique des activités agricoles et sylvicoles. » […] Il « est recherché par
la combinaison des moyens suivants : la chasse, la régulation, la prévention des dégâts
de gibier par la mise en place de dispositifs de protection et de dispositifs de dissuasion
ainsi que, le cas échéant, par des procédés de destruction autorisés. » […] « L'équilibre
sylvo-cynégétique tend à permettre la régénération des peuplements forestiers dans des
conditions économiques satisfaisantes pour le propriétaire, dans le territoire forestier
concerné. »
Article L425-11 :
« Lorsque le bénéficiaire du plan de chasse ne prélève pas le nombre minimum
d'animaux qui lui est attribué, il peut voir sa responsabilité financière engagée pour la
prise en charge de tout ou partie des frais liés à l'indemnisation […] et la prévention des
dégâts de gibier […]. Il en est de même pour les personnes qui, par convictions
personnelles sont opposées à la pratique de la chasse » et qui ont interdit, « y compris
pour eux-mêmes, l'exercice de la chasse sur leurs biens (Article L422-10) et qui n'ont
pas procédé sur leur fonds à la régulation des espèces de grand gibier. »
19
3 Le sanglier
3.1 Taxonomie
Le Sanglier appartient à l’ordre des Artiodactyles et au sous-ordre des Suiformes.
L’ancêtre commun entre le sous-ordre des Ruminants et des Suiformes aurait vécu il y a
environ 55-60 millions d’années (Graur & Higgins 1994). Les données paléontologiques
mettent en évidence que la famille des Suidés était déjà présente à l’Oligocène, entre 34 et
23 millions d’années avant notre ère (Ruvinski & Rothschild 1998). Les Suidés sont divisés
ensuite en trois sous-familles et cinq genres (Ruvinski & Rothschild 1998 ; Figure 1.8).
Figure 1.8 : Taxonomie de la famille des Suidés et du genre Sus en particulier (d’après la
synthèse de Ruvinski & Rothschild 1998).
Le nombre de sous-espèces chez l’espèce Sus scrofa est incertain et les estimations
varient entre 4 et 27 (Genov 1999). L’étude la plus récente, basée sur l’analyse de données
de crâniométrie, suggère qu’il n’existe en réalité que quatre sous-espèces distinctes (Genov
1999 ; Figure 1.9) :
1. Sus scrofa scrofa présent dans le nord-ouest de l’Afrique, en Europe et dans l’ouest
de l’Asie.
2. Sus scrofa ussuricus présent en Asie du nord et au Japon.
20
3. Sus scrofa cristatus présent dans la péninsule de l’Asie Mineure, en Inde et en
Extrême-Orient.
4. Sus scrofa vittatus présent en Indonésie.
L’avant-dernière étude recensait environ 16 sous-espèces (Ruvinsky & Rothschild 1998) !
Figure 1.9: Répartition des quatre sous-espèces de Sanglier en Eurasie (d’après Genov
1999)
De tels résultats contradictoires semblent dépendre d’une part de la définition d’une
sous-espèce en elle-même (Ruvinsky & Rothschild 1998) ! En effet, le degré de
différenciation entre les sous-espèces peut être relativement faible et les différences peuvent
être au niveau de la taille adulte, de la couleur, de caractères crâniométriques et bien
souvent aussi le nombre de chromosomes. D’autre part, l’origine de ces résultats
contradictoires peut trouver une explication basée sur des faits historiques. En effet, il
semblerait que l’intérêt des chasseurs envers le Sanglier se soit vraiment développé en
Europe à la fin du 17ième , début du 18ième siècle suite au déclin des autres espèces d’ongulés
et des grands prédateurs. De nombreuses populations ont donc été réintroduites et certaines
populations locales ont été augmentées en réalisant des croisements avec des animaux
provenant d’autres régions. Ceci a conduit à des croisements entre des individus d’origines
21
différentes et parfois de régions éloignées les unes des autres et par conséquent à
l’apparition probable de nouvelles sous-espèces (Génov 1999). Il n’existe apparemment
aucune donnée quantifiant cette réalité bien qu’il semble que cela soit arrivé relativement
fréquemment au cours de cette période.
3.2 Un ongulé bien particulier
Le Sanglier est caractérisé par une combinaison de traits d’histoire de vie bien particulière
qui le différencie des autres espèces d’Ongulés.
3.2.1 Organisation sociale
Le Sanglier vit en groupe tout au long de l’année contrairement à beaucoup d’autres
espèces d’Ongulés qui ne se regroupent qu’en hiver (Main et al. 1996). Les groupes appelés
« compagnies » sont constitués de femelles apparentées et de leurs jeunes alors que les
mâles adultes sont « solitaires » (Mauget 1980; Dardaillon 1984; Mauget et al. 1984; Cousse
1994 ; Kaminski et al. 2005). Bien que la composition des compagnies puisse se dissocier au
cours de l’année, principalement lors de la mise-bas, celle-ci reste relativement stable d’une
année à l’autre (Kaminski et al. 2005). Toutefois, la chasse peut également influencer
l’organisation sociale pour amener à un éclatement des compagnies et conduire à la
formation de nouvelles associations mais celles-ci sont toujours constituées de femelles
apparentées (Kaminski et al. 2005).
Les jeunes mâles quittent progressivement les compagnies, tout d’abord en formant
des groupes multi-mâles puis ils deviennent de plus en plus solitaires (Mauget et al. 1984). Il
était couramment admis que le rut (de fin novembre à mi-janvier) et donc l’arrivée de mâles
adultes, au sein de la compagnie pour féconder les femelles, était à l’origine du départ des
jeunes mâles vers l’âge de huit mois (Mauget et al. 1984 ; Spitz 1992). Cependant des
données relatives au suivi de compagnies marquées dans notre zone d’étude, tendent à
montrer que les jeunes mâles commencent réellement leur émancipation lors de la mise-bas
des femelles de la compagnie l’année suivante, c’est-à-dire lorsqu’ils sont âgés entre 11 et
14 mois (Baubet et al. en préparation, Annexe 1).
22
3.2.2 Reproduction
Le système d’appariement est de type polygyne, les mâles adultes combattent pour
avoir accès aux femelles (Kurz & Marchinton 1972 ; Mauget 1980 ; Meynhardt 1991 ; Mauget
et al. 1984 ; Barrette 1986). Comparativement aux Ongulés présentant le même degré de
dimorphisme sexuel de taille, le Sanglier est une espèce très prolifique (Carranza 1996) avec
des tailles de portée moyennes qui varient de quatre à six jeunes selon les populations
(Ahmad 1995 ; Aumaître et al. 1982 ; Mauget et al. 1984) alors qu’une portée typique des
autres espèces est de un à trois, quand les conditions environnementales sont
particulièrement favorables (Hayssen et al. 1993).
Les mâles sont matures sexuellement à l’âge de dix mois (Mauget 1980) mais leur
participation effective à la reproduction dépendra essentiellement de la présence ou non de
mâles adultes dominants. Ceux-ci risquent donc de ne participer réellement à la reproduction
qu’à partir de l’âge de trois ans (Beuerle 1975 ; Martys 1991). La maturité sexuelle des
femelles peut être atteinte dès leur première année (Mauget 1980) mais elle peut varier
entre huit et 24 mois (Mauget et al. 1984). Celle-ci est fortement liée à l’atteinte d’un poids
seuil se situant dans un intervalle de 30 à 40 kg (Mauget 1980 ; Aumaître et al. 1982 ;
Gaillard et al. 1993 ; Vassant et al. 1995). Ainsi, la première participation à la reproduction
d’une femelle est à mettre en relation avec les conditions trophiques du milieu et sa
croissance depuis le sevrage. Il faut également souligner que la première participation à la
reproduction chez les femelles a lieu très précocement par rapport aux autres espèces
d’Ongulés. En effet, le poids seuil au-dessus duquel les femelles peuvent se reproduire est
atteint pour un faible pourcentage du poids asymptotique adulte (environ 34% par rapport à
78% en moyenne chez d’autres espèces ; voir Partie 4, Chapitre 1, Tableau 4.1).
La reproduction est saisonnière et il existe une phase annuelle de repos sexuel des
femelles dite « anœstrus d’été » qui s’étend entre juillet et décembre. Cependant, la durée
de cette période d’ anœstrus peut varier selon la disponibilité alimentaire qui a un impact sur
les potentialités reproductives des laies (Aumaitre et al. 1982 ; Mauget 1980 ; Mauget et al.
1984). Le rut démarre généralement en fin d’année, vers la mi-décembre. Si une femelle
n’est pas fécondée lors de son premier œstrus, la périodicité des cycles œstriens est de 21
jours (Henry 1968 ; Mauget et al. 1984). La gestation dure environ de 115 à 120 jours, soit
quatre mois (Mauget 1980 ; Bouldoire & Vassant 1989), temps de gestation très court
comparativement aux autres Ongulés de taille similaire (Kiltie 1988). Ainsi, les naissances
surviennent essentiellement en avril-mai (Figure 1.10a). Toutefois, en cas de forte glandée,
23
l’anœstrus est généralement réduit de plusieurs mois et les naissances vont se dérouler plus
précocement en février-mars au lieu d’avril-mai (Mauget 1980 ; Aumaitre et al. 1982, 1984;
Vassant et al. 1994 ; Figure 1.10b). Cette observation laisse entrevoir la possibilité d’une
éventuelle deuxième gestation avant l’anœstrus estival (Mauget et al. 1984 ; Klein et al.
2004 ; Figure 1.10b) bien que cela n’ait encore jamais été démontré en milieu naturel.
Figure 1.10 : Phénologie du cycle reproducteur chez une laie adulte : (a) une année « normale »
et (b) une année caractérisée par une forte glandée.
Une autre caractéristique bien particulière de la reproduction chez les Suidés est la
construction de « chaudron » de mise-bas réalisée par un apport conséquent de végétation
(Gundlach 1968 ; Mauget et al. 1984 ; Dardaillon 1984, 1986 ; Brandt et al. 1997 ; Mayer et
al. 2002 ; Fernández-Llario 2004). Il semblerait que l’édification d’un chaudron soit pour
palier à la mauvaise régulation thermique chez les nouveau-nés durant leurs premiers jours
de vie (Mauget et al. 1984 ; Magnien 1994 ; Nowak et al. 2000). Ainsi, les marcassins ont un
développement néonatal altricial et non précoce∗ comme la plupart des nouveau-nés
∗
Différents traits d’histoire de vie sont utilisés pour caractériser le développement néonatal des
nouveau-nés. Chez les Mammifères, la classification s’effectue selon le niveau d’indépendance acquis
par les nouveau-nés durant leurs deux premiers jours de vie, en terme de thermorégulation, de
système sensoriel, de capacité locomotrice et d’acquisition des ressources (Derrickson 1992). Ainsi,
un nouveau-né altricial aura les yeux clos à la naissance et peu de poils donc un système nerveux et
24
d’Ongulés (sensu Derrickson 1992). La masse relative à la naissance, c’est-à-dire la masse
d’un jeune par rapport à la masse de sa mère∗, est également faible ce qui corrobore la
classification du Sanglier comme étant une espèce avec un développement néonatal altricial
(Derrickson 1992). La période pendant laquelle la laie est au chaudron avec ses marcassins,
semble aussi être une phase importante du développement de l’interaction mère-jeunes
(Illmann et al. 2002) dans la mesure où le seul mécanisme permettant la reconnaissance des
apparentés est l’apprentissage (Tang-Martinez 2001). Ainsi, c’est pendant l’occupation du
chaudron que la reconnaissance mère-jeunes va s’établir et que le choix des tétines par les
marcassins va s’effectuer (Fraser 1968 dans Mauget et al. 1984). Chez le porc domestique, il
semblerait que ces interactions soient établies de façon stable environ 7-8 jours après la
naissance (Stangel & Jensen 1991). Au bout de six jours, les marcassins commencent à
suivre leur mère sur de plus grandes distances et quittent définitivement le chaudron au
bout de dix jours pour rejoindre la compagnie (Gundlach 1968 ; Jensen 1986 ; Petersen et
al. 1989 ; Stangel & Jensen 1991). Toutefois, il est fort possible que la période pendant
laquelle les marcassins restent au chaudron soit dépendante de plusieurs facteurs, comme
l’absence de dérangement, la croissance et le développement des marcassins au cours des
premiers jours, les conditions climatiques… Les marcassins vont passer d’une stratégie antiprédatrice de « hiders » (ils sont dissimulés, cachés dans la végétation) à une stratégie de
« followers » (ils suivent leur mère, l’évitement de la prédation repose donc sur la défense
maternelle ou du groupe dans lequel sont les jeunes) (Lent 1974 ; Fisher et al. 2002). Le
sevrage s’effectue petit à petit et la fréquence entre deux allaitements consécutifs
commencent déjà à diminuer dix jours après la naissance (Jensen et al. 1991). Le sevrage
est considéré comme définitif 17 semaines maximum, soit quatre mois, après la mise-bas
(Jensen & Recén 1989).
de thermorégulation peu développé. Il n’est pas capable de se déplacer seul et dans l’incapacité à
manger des aliments solides. Au contraire un nouveau-né précoce a les yeux ouverts, est couvert de
poils et il est capable de se déplacer indépendamment de ses parents (Derrickson 1992). Ainsi, selon
les critères de classification de Derrickson (1992), les marcassins sont définis avec un développement
néonatal plutôt altricial en comparaison avec les nouveau-nés des autres espèces d’Ongulés.
Le regroupement en deux catégories : altricial vs précoce permet une bonne classification des
Mammifères même si certains traits d’histoire de vie, comme la masse des jeunes au sevrage, la
durée totale d’un épisode de reproduction (temps de gestation et temps de lactation), l’âge des
femelles à leur première mise-bas ne reflètent pas cette dichotomie. La masse du jeune à la
naissance va plus refléter au contraire un continuum entre ces deux phases de développement
néonatal (Derrickson 1992).
∗
Un marcassin pèse à la naissance entre 800 g (Hayssen et al. 1993) et 1066 g (Aumaître et al.
1982). Sachant qu’une femelle adulte pèse en moyenne 63 kg (Gaillard et al. 1993 ; voir aussi Partie
3, Chapitre 1, Tableau 3.1), la masse relative à la naissance est d’environ 1.59%. Chez un chevreuil
par exemple, le poids à la naissance varie entre 1310 et 1880 g pour des poids de femelles adultes
variant entre 16.6 et 28.8 kg (Andersen et al. 1998) : la masse relative à la naissance est donc
comprise entre 6 et 7%.
25
3.2.3 Régime alimentaire
A la différence des autres espèces d’Ongulés qui sont presque exclusivement
herbivores, le sanglier est un omnivore mono-gastrique. Il peut donc disposer de ressources
de nourriture variables selon les années (abondance ou non des fruits forestiers) mais
également selon la saison (flush de croissance végétative au printemps) (Schley & Roper
2003 pour une revue récente). Malgré ce régime omnivore, les végétaux représentent entre
90 et 95% de leur alimentation (Massei et al. 1996 ; Schley & Roper 2003).
Grâce à l’analyse des fèces et d’estomacs sur notre zone d’étude, un patron
chronologique de la consommation des différents items alimentaires selon les années et les
saisons a pu être établi (Figure 1.11 ; Brandt et al. 2006, Annexe 2). Lorsque la
fructification est importante, la consommation de fruits forestiers est majoritaire pendant
l’automne et l’hiver. Cet item alimentaire est encore consommé, au printemps, à près de
50% lorsqu’il s’agit d’une glandée et 30% lorsqu’il s’agit d’une faînée. Lorsque la
fructification est qualifiée de moyenne, le pourcentage de fruits forestiers consommés
chute à 30% en hiver ainsi qu’au printemps et le maïs représente également 30% de leur
régime alimentaire. Les années sans aucune fructification, le maïs constitue près de 50%
de leur alimentation. Généralement la consommation de maïs est également associée à une
consommation importante de racines ou de la part animale car le maïs est riche en glucide
mais pauvre en protéine (Groot Bruinderink et al. 1994). Par ailleurs, au printemps, une part
importante de végétaux herbacés aériens (entre 25% les années avec une bonne glandée et
35% les années sans fructification) est consommée. En effet, les sangliers bénéficient d’un
apport protéique supplémentaire, dans la mesure où lors de la pousse des végétaux, la
valeur nutritive (au niveau protéique) des parties aériennes est maximale (Festa-Bianchet
1988). Il a également été montré qu’une part non négligeable de vers de terre, nourriture à
haute valeur nutritive, pouvait être consommée en avril-mai (Baubet et al. 2003).
Ainsi, cette flexibilité alimentaire contribue fortement à la capacité du Sanglier à
coloniser une large gamme d’habitats, de milieux différents mais également à sa possibilité
d’acclimatation aux modifications de son habitat. C’est également cette flexibilité alimentaire
qui est à l’origine de la relation difficile avec le monde agricole du fait des dégâts
occasionnés sur les cultures (Schley & Roper 2003).
26
Figure 1.11 : Changement saisonnier du régime alimentaire du sanglier à Arc-en-Barrois, selon le type de fructification forestière automnale et son
importance. A : Pas de fructification. B : Glandée moyenne. C : Faînée importante. D : Glandée importante. Automne : d’octobre à décembre. Hiver : de janvier à mars.
Printemps : d’avril à juin. Eté : de juillet à septembre. VHA : végétaux herbacés aériens. HS : herbacés souterrains. Voir également l’Annexe 2 pour de plus amples
informations.
27
4 La population d’étude
4.1 . Présentation du site d’étude
4.1.1 Localisation
Le massif forestier de Châteauvillain Arc-en-Barrois (48°02’ N, 4°55’ E) est situé au
sud-ouest de Chaumont, dans le département de la Haute-Marne (Figure 1.12). Ce massif
couvre une surface totale de 11 000 ha et est découpé en deux zones :
1. la forêt domaniale de Châteauvillain Arc-en-Barrois, d’une superficie de 8500 ha, qui
constitue le cœur du massif.
2. la zone périphérique, d’une superficie de 2500 ha qui regroupe des forêts
communales et privées.
Le massif boisé est bordé de plaines céréalières au nord et à l’est, par la vallée de l’Aujon
au sud-ouest et par des formations boisées au sud. Il est également délimité par l’autoroute
A5 au Nord et la départementale D65 à l’Ouest (Figure 1.12). Une route départementale
(D107) coupe la forêt en deux au Nord et une dépression (d’environ 50 mètres) forme un
vallon (le Val Mormand) en plein cœur du site. Les seuls points d’eau permanents se situent
au sud-ouest, dans la vallée de l’Aujon. Toutefois, depuis l’année de forte sécheresse de
2003, l’Aujon est asséché à certains endroits du fait du déséquilibre pluviométrique, dont le
déficit s’élève à 20% en 2002-2003 (Jacquemin 2004).
4.1.2 Météorologie
Le climat est de type continental océanique, intermédiaire entre le climat atlantique
du Bassin Parisien et le climat continental de l’Alsace. L’influence continentale se manifeste
par les contrastes thermiques entre les hivers rudes et longs, et les étés chauds ponctués de
perturbations orageuses (Figure 1.13). Les pluies sont apportées par les vents d’ouest
largement dominants. Les précipitations annuelles sont assez bien réparties sur l’ensemble
de l’année témoignant de l’influence climatique océanique (Figure 1.13).
28
Figure 1.12 : Localisation du site d’étude en France et en Haute-Marne. La population de
sangliers est suivie principalement dans la forêt domaniale (voir la partie Outils et Méthodes de
suivi pour de plus amples renseignements).
4.1.3 La chasse dans la forêt domaniale de Châteauvillain – Arc en Barrois
La saison de chasse se déroule généralement d’octobre à fin Février. La gestion de la
forêt domaniale est attribuée à un seul adjudicataire, à la différence des forêts communales
et privées périphériques où près de 17 sociétés de chasse ont été dénombrées. De même,
en plaine près de 10 sociétés de chasse se partagent le territoire. Le plan de prélèvement
quantitatif est déterminé en début de saison lors d’une réunion réunissant les différents
partenaires (Sociétés de chasse, Office National des Forêts : ONF, FDC, Direction
Départementale de l'Agriculture et de la Forêt : DDAF, ONCFS) et il peut être augmenté à
mi-saison en fonction des prélèvements déjà effectués. L’adjudicataire en charge de la
gestion de la population est réélu depuis le début du suivi par l’ONCFS et il gère une équipe
composée entre 50 et 60 chasseurs et 20-30 traqueurs.
29
Figure 1.13 : Températures minimales et maximales mensuelles ± erreur standard
(partie haute du graphique) et cumul mensuel moyen des précipitations ± erreur
standard (partie basse du graphique). Les moyennes ont été calculées pour la
période 1983-2005.
Source: Météo France, à partir de la station de Châteauvillain pour la pluviométrie et de
la station de Villiers-le-Sec pour les températures (voir la figure 1.12 pour leurs
localisations).
La méthode de chasse utilisée est la battue qui consiste à poster les chasseurs autour
d’un « buisson » (de 100 à 300 ha) constitué de plusieurs parcelles forestières et de faire
avancer à l’intérieur de celui-ci une ligne de traque accompagnée de chiens de petite quête.
Le gibier est donc repoussé vers l’extérieur du « buisson » où attendent les tireurs postés.
L’adjudicataire applique également un plan de chasse qualitatif avec un tir orienté vers les
jeunes et les mâles et une protection des femelles de plus de 50 kg vidés∗. Depuis la saison
de chasse 2004-2005, des nouvelles règles de tir ont été instaurées avec l’interdiction de
tirer les femelles de plus de 40 kg vidés et les mâles entre 40 et 100 kg vidés ! Tout
∗
Le poids vidé fait opposition au poids plein ou poids vif, c’est-à-dire le poids de l’animal vivant. Ici,
lorsque je parle de poids vidé, il s’agit du poids de l’animal une fois que tous les organes et les
viscères (cœur, poumon, foie, estomac…), le sang et le tractus génital chez les femelles, ont été ôtés.
30
chasseur faisant une erreur de tir doit payer une amende, c’est-à-dire un prix fixé en début
de saison de chasse : de l’ordre de quelques euros par kilo∗. Toutefois, malgré cette règle de
tir, des femelles « amendables » sont tuées chaque année. Une des raisons que j’avancerai
pour expliquer ce constat (hormis le fait qu’identifier le sexe d’un animal qui court ou arriver
à estimer son poids vidé est bien évidemment difficile) est qu’une grande partie des
chasseurs venant chasser dans la forêt de Châteauvillain Arc-en-Barrois semblent aisés∗∗. Ils
hésitent donc peut être moins à tirer un animal pour lequel ils ne sont pas tout à fait sûrs
d’avoir bien identifié le sexe ou qui a un poids « limite »… L’adjudicataire n’hésite pas non
plus soit à « remonter les bretelles » d’un ou des chasseur(s) qui effectue(nt) des erreurs de
tirs régulièrement, voire même à les exclure, temporairement ou non, de la chasse
(Observation personnelle) ; soit au contraire, à accorder « sa clémence » (Observation
personnelle ; Forum Sanglier, témoignage d’Hourvari [en ligne]). Ainsi, si chaque chasseur
effectue, ne serait-ce qu’une seule fois, une erreur de tir au cours de la saison de chasse, au
minimum une cinquantaine de femelles « amendables » peuvent avoir été tuées à la fin de
celle-ci.
4.2 . Outils et Méthodes de suivi
L’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage assure depuis 1982 le suivi
scientifique de la population de Sangliers en collaboration étroite avec les gestionnaires
locaux (ONF, FDC, l’adjudicataire) et la population locale. L’ONF est responsable de la
gestion directe de la forêt domaniale. Les autres espèces d’Ongulés présentes sont le cerf
élaphe (Cervus elaphus) et le chevreuil (Capreolus capreolus). La densité en cerfs est
estimée par des comptages aux phares qui sont organisés en plaine par la FDC de HauteMarne alors qu’aucune méthode d’estimation de la densité n’est mise en application sur le
terrain pour le chevreuil. La commission départementale fixe ensuite l'estimation des
∗
Pour la saison de chasse 2004-2005, l’amende était de huit euros par kilogramme. Ainsi, si un
chasseur tue une femelle pesant 45 kg, il devra payer une amende de 45 x 8 = 360 euros (Forum
Sanglier, témoignage d’Hourvari [en ligne])
∗∗
Je m’appuie ici notamment sur l’observation des véhicules présents sur le parking lors des weekend de chasse. Les agriculteurs ou les résidents des alentours forment une minorité au sein des
chasseurs et on les retrouve généralement en tant que traqueurs. Pour la saison de chasse 20042005, la part de chasse en battue coûtait 7500 euros, ce qui est financièrement inabordable pour la
plupart des chasseurs (Forum Sanglier, Arc-en-Barrois, "Chasse de Rêve" et élitisme [en ligne]). Par
ailleurs, de nombreux chasseurs viennent de toute la France, voire même de Belgique ou du
Luxembourg pour chasser à Châteauvillain Arc-en-Barrois ; un week-end de chasse peut donc être
associé à des frais supplémentaires comme les frais de déplacement et potentiellement des nuits
d’hôtel, des restaurants.
31
densités par massif après consultation des chasseurs, de l’ONF et des agriculteurs. Dans la
partie ouest du massif, en 2005-2006, la densité en cerfs était de 6 individus/100 ha et la
densité en chevreuils de 9 individus/100 ha. Au sein de la forêt domaniale, la formation
végétale est composée de fourrés et de taillis de charmes (Carpinus betulus) sous futaie de
hêtres (Fagus sylvatica, 30%) et de chênes (Quercus sessiflor, 41%) (Vassant et al. 1994)
où viennent s’ajouter quelques essences nobles (érable champêtre Acer campestre, alisier
torminal Sorbus torminalis,…). La densité en sanglier dans le massif est estimée en mai-juin
par un comptage sur places d’agrainage, répété une fois. Ce comptage mobilise de
nombreux volontaires dans la mesure où près de 70 points d’observation sont répartis dans
toute la forêt.
4.2.1 Suivi par Capture-Marquage-Recapture
Période de capture
Depuis le début du suivi par l’ONCFS, plus de 2200 individus (1175 mâles et 1075
femelles) ont été capturés et marqués. Les captures se déroulent de mars à septembre mais
elles sont suspendues lors de l’agrainage dissuasif effectué pour limiter les dégâts sur les
cultures avoisinantes. Ainsi, lors de l’agrainage dissuasif, du maïs est distribué en quantité
importante, de 500 kg à une tonne par jour sur les 8500 ha de la forêt domaniale. Cette
distribution quotidienne se déroule entre le 15 avril et le 15 mai pendant 15 jours environ
pour protéger les semis de maïs et du 15 juin à la fin juillet, soit environ 45 jours, pour
protéger les blés après épiaison∗.
Zones de piégeage et types de pièges utilisés
Les zones de piégeages généralement définies suivant le sujet d’étude, ont bien
évolué durant ces 20 dernières années. Depuis quelques années, la zone de marquage est
réduite à une surface d’environ 1400 hectares (voir Figure 1.14). De nombreux types de
pièges sont utilisés pour capturer les sangliers :
∗
L’agrainage est un sujet fort débattu dans la gestion du sanglier. Dans la forêt domaniale, aucun
agrainage permanent n’a lieu. Toutefois, en dehors de ces périodes d’agrainage dissuasif, du maïs
est parfois distribué, notamment lorsqu’il n’y a pas de fructification forestière (Berkane C., comm. pers.
Responsable de l’agrainage dans la forêt domaniale). Ainsi, chaque année, l’apport de maïs est de 80
à 85 tonnes sur les 8500 hectares de la forêt domaniale dont près de 70% sont distribués au moment
de l’agrainage dissuasif.
32
1. des pièges de type ‘corral’ (Vassant & Brandt 1995; Sweitzer et al. 1997) pour la
capture de compagnies entières, c’est-à-dire avec un nombre élevé d’individus
(Figure 1.15a).
2. des pièges appelés ‘grand piège mobile’ (Jullien et al. 1988) couplés par deux pour la
capture de petits groupes de sub-adultes ou de petites unités familiales comme une
laie avec ses marcassins (Figure 1.15b).
3. des pièges de petite taille (Jullien et al. 1988) pour la capture de marcassins (Figure
1.15c).
4. des filets tombants (Jullien et al. 1988) qui couvrent une large surface et permettent
ainsi de capturer des compagnies entières (Figure 1.15d).
Les trois premiers types de pièges sont équipés de balises émettrices reliées au système de
déclenchement. Cela permet d’effectuer une surveillance à distance et d’intervenir plus
rapidement le matin, sur les pièges qui sont supposés avoir capturés, avant d’effectuer un
contrôle du dispositif de piégeage dans la journée pour les ré-appâter. Les filets tombants
sont équipés d’un système de fermeture qui se déclenche à distance par un observateur
situé à une cinquantaine de mètres. Dans tous les cas, l’appât utilisé est le maïs.
Figure 1.14 : Localisation de la zone de capture (en jaune) au sein de la forêt domaniale de
Châteauvillain – Arc en Barrois (en gris).
33
Figure 1.15 : Types de pièges utilisés à Châteauvillain. A : Piège corral, B : Grand piège mobile,
C : Piège à marcassins, D : Filet tombant.
Manipulation
Une fois les animaux capturés, la manipulation consiste à faire passer les animaux du
piège dans des caisses de contention (ou « sabot » de contention, Vassant & Brandt 1995).
L’animal est ensuite attrapé par les pattes arrières, sorti du sabot et maintenu immobilisé au
sol pendant le marquage. Les yeux sont généralement masqués, ce qui tend à calmer
l’animal, et les mâchoires sont entourées d’une corde afin d’éviter les morsures. Chaque
individu est ensuite sexé, pesé et équipé de deux boucles auriculaires de type Vétal ou
Allflex. Afin de connaître rapidement le sexe et la compagnie à laquelle appartient l’individu,
des jeux de boucles auriculaires de diverses couleurs et diverses formes sont utilisés (voir
paragraphe suivant).
En plus des boucles, certains animaux sont équipés de colliers émetteurs pour un
suivi télémétrique. L’anesthésie est utilisée soit lorsque l’individu est trop gros (à partir de
100 kg) pour permettre une manipulation sans danger, soit lorsqu’il est équipé d’un collier
GPS qui nécessite une opération un peu plus longue et minutieuse que l’installation d’un
34
collier émetteur. Dans ce cas, l’anesthésiant utilisé est le Zolétil® (Fournier et al. 1995). Sur
les boucles comme sur les colliers, se trouvent un numéro d’identification spécifique et les
coordonnées téléphoniques de l’ONCFS de Châteauvillain, pour permettre à toute personne
trouvant un individu mort, de faire parvenir l’information. De plus, depuis l’année de capture
2004, tous les individus capturés sont également équipés d’un transpondeur (DX-B ISO
11784 (2,12 x 12 mm) ; Réseaumatique).
4.2.2 Suivi des compagnies
A partir de 1990, un suivi spécifique des compagnies a été mis en place. Pour cela,
tous les animaux capturés appartenant à une même compagnie sont équipés de boucles
auriculaires de couleur identique et d’une forme spécifique pour chacune des laies ainsi
qu’une forme différente selon le sexe pour les marcassins (Figure 1.16). Au sein de chaque
compagnie, une ou plusieurs laies sont équipées de colliers émetteurs ce qui permet la
localisation régulière de la compagnie mais aussi, plusieurs fois par mois si possible, une
approche de la compagnie afin de déterminer avec le maximum de précision, le nombre
d’individus composant le groupe ainsi que leur classe d’âge. Ces observations permettent
ainsi de décrire les variations et la dynamique de la constitution des compagnies (Kaminski et
al. 2005).
4.2.3 Suivi pendant la saison de chasse
La saison de chasse est l’opportunité de récolter de nombreuses données sur une
surface plus vaste que la zone sur laquelle se déroulent les captures puisque les données
relatives aux individus prélevés sur la totalité de la forêt domaniale sont accessibles et
collectées. Tous les individus prélevés sont sexés, pesés une fois vidés et leur âge
déterminés. Trois classes d’âge sont distinguées en fonction de l’apparition des molaires
(Matschke 1967 ; Baubet et al. 1994):
1. Les juvéniles jusqu’à un an que l’on distingue soit grâce à la présence de la 4ième
prémolaire trilobée, soit par la présence de la 1ière molaire.
2. Les sub-adultes ont entre 12 et 24 mois. Ils ont leur 1ière incisive définitive et la 2ième
molaire. La 2ième incisive définitive apparaît vers la fin de la période.
3. Les adultes qui ont la 3ième molaire trilobée et qui ont plus de 24 mois.
Il est difficile d’estimer chez les adultes leur âge réel. En effet, la coupe dentaire peut
être utilisée mais cette méthode demande un temps de préparation important et un matériel
bien spécifique (Monaco et al. 2003). De plus, cette méthode nécessite d’une part d’être bien
calibrée avec des individus marqués et d’autre part, elle serait variable d’un site à l’autre
35
voire même d’un individu à l’autre puisqu’il existe une croissance annuelle du cément mais
également saisonnière qui est probablement influencée par la gestation chez les femelles, les
maladies voire par les épisodes de disette alimentaire (Dr Serrano Ferron E., comm. pers.).
Figure 1.16 : Exemples de boucles auriculaires utilisées afin de différencier à distance d’une
part la compagnie à laquelle appartiennent les individus et d’autre part le sexe de l’individu
marqué.
36
Selon les objectifs des études en cours, le type de données recueilli peut varier mais trois
types d’informations principales peuvent être distingués et sont récoltés depuis le début du
suivi.
Données concernant le régime alimentaire
Au vue des essences d’arbres présentes dans la forêt, chaque année peut être
caractérisée soit par un type de fructification forestière (glandée ou faînée), soit par une
absence de production de fruits forestiers. Dans un premier temps, des visites régulières sur
le terrain au début de l’automne permettent d’estimer à quel moment commence la chute
des fruits forestiers mais également d’apprécier visuellement au sol la quantité de faines et
de glands disponible pour la consommation des sangliers: fructification importante, moyenne
ou nulle. L’analyse de contenus stomacaux pendant la saison de chasse permet de confirmer
l’importance de la fructification et permet d’apprécier, mois après mois, quelles sont les
variations en proportions des fruits forestiers dans le régime alimentaire. Cette analyse est
complétée par l’examen de fèces menée en parallèle dans le courant de l’année permet
également d’affiner cette estimation. Ainsi, il est possible de déterminer, pour chaque année,
Faînée importante
Glandée moyenne
Pas de fructification
Type de fructification forestière
Glandée importante
quel est le type de fructification et quelle est son importance (Figure 1.17).
1982
1985
1988
1991
1994
1997
2000
2003
Figure 1.17 : Type de fructification et quantité disponible de
1982 à 2005.
37
Une remarque importante doit être faite ici et qui sera appliquée tout au long de cette
thèse : l’année est considérée en terme de saison de fructification et non
pas en terme d’année civile. En effet, la disponibilité des fruits forestiers commence en
automne et se poursuit jusqu’au printemps/été de l’année civile suivante. Ainsi, par exemple,
une laie va pouvoir profiter de la fructification qui a débuté en automne 2002 pendant le rut
mais également pendant la lactation au cours du printemps 2003 (Figure 1.17).
Données concernant la reproduction
Le tractus génital de chaque femelle est prélevé et analysé. Plusieurs cas sont
distingués :
1. Le tractus est au repos : aucune activité ovarienne n’est détectée.
2. Lorsque des follicules de plus de dix millimètres se développent à la surface des
ovaires, la femelle est en oestrus (Mauget 1980)
3. Des corps jaunes sont visibles à la surface des ovaires. Ceux-ci sont alors dénombrés.
La femelle a donc ovulé et a potentiellement été fécondée.
4. Des poches fœtales contenant des embryons ou des fœtus sont visibles. Ceux-ci sont
alors dénombrés, pesés et leur longueur (de la base de la queue au front) en position
fœtale est mesurée (Mauget 1980). A partir d’une longueur de 40 mm, il est possible
de déterminer la composition en sexe (nombre de mâles et de femelles) au sein de
chaque portée.
Il est également possible de distinguer des corps blancs. Ceux-ci montrent que la femelle n’a
pas été fécondée lors de son premier œstrus.
Données concernant les animaux marqués
La saison de chasse est aussi le moment où se déroule le plus grand retour
d’information sur les animaux marqués lors de la saison de capture. Grâce à une bonne
intégration de l’ONCFS sur le plan local, les sangliers prélevés hors de la forêt domaniale
sont également signalés soit par des appels téléphoniques des chasseurs, soit par des gardes
nationaux de la chasse et de la faune sauvage ou par les agents techniques de l’ONF. Dans
la forêt domaniale, tout animal marqué est également pesé plein en plus du poids vidé dans
la mesure du possible.
38
Partie 2 : L’allocation
maternelle
39
L’investissement parental et l’allocation aux sexes.
L’investissement parental et l’allocation aux
sexes
1 Investissement et soins parentaux
La reproduction est une étape coûteuse dans la vie d’un individu et plus
particulièrement dans la vie d’une femelle qui doit assumer la gestation, la lactation
(Mammifères) ou le nourrissage (Oiseaux) ainsi que l’apprentissage (Primates plus
particulièrement) des jeunes. Chez les Mammifères, et notamment chez les Ongulés, le rôle
du mâle dans la reproduction se limite généralement à la copulation (Clutton-Brock 1991)!
Toutefois, le coût de la reproduction chez les mâles peut être très élevé pendant la période
de recherche des femelles. Cela peut même aboutir à la mort du mâle dominant lors de
l’installation de harem comme chez le daim (Dama dama) par exemple (Pélabon 1994)!
Un adulte reproducteur doit donc pouvoir supporter un coût inhérent à un événement
reproducteur, que celui-ci se reflète sous la forme d’une diminution de la fécondité future ou
de la survie (Williams 1966 ; Roff 1992 ; Stearns 1992). La valeur reproductrice totale d’un
organisme (i.e. le nombre de descendants qu’il peut potentiellement produire pendant le
reste de sa vie) peut donc être considérée comme la somme de deux composantes
inversement corrélées (Williams 1966) : (1) l’effort reproducteur représente les ressources
(i.e. temps, énergie, ou matière) allouées à un épisode de reproduction donné et dont la
valeur influe directement sur le succès de celui-ci ; (2) la valeur reproductive résiduelle
représente toutes les ressources économisées pour les reproductions futures. Dans ce
contexte, la maximisation de la valeur reproductrice totale d’un individu nécessite un
investissement optimal dans chaque épisode reproducteur de sa vie, cet effort reproducteur
étant lui-même déterminé par un équilibre entre bénéfices de la reproduction actuelle et
coûts pour les reproductions futures.
Il est important ici de faire la distinction entre deux termes parfois employés comme
des synonymes, à tort: les soins parentaux ou l’allocation parentale et l’investissement
parental. Les soins parentaux sont tous les comportements réalisés par les parents et qui
contribuent à augmenter la valeur sélective de leur progéniture (Clutton-Brock 1991, p8), il
peut s’agir par exemple, de la préparation d’un nid, de l’approvisionnement des jeunes avant
et/ou après la naissance… L’investissement parental est la quantification de la diminution de
41
la valeur sélective résiduelle des parents à la suite des soins parentaux prodigués à un jeune
de leur progéniture (Clutton-Brock 1991, p9). Au cours d’un événement de reproduction, les
parents allouent une partie de l’énergie qu’ils ont acquise à la production, la survie et la
croissance de leur progéniture. Les parents sont donc limités dans la quantité d’énergie qu’ils
peuvent fournir et la manière dont ils l’allouent peut avoir des conséquences sur leur future
condition physique, leur survie ou même leur prochaine reproduction.
2 L’allocation au sexe et les différentes théories de la sexe ratio
Chez les espèces à reproduction sexuée, l’allocation des ressources pour la
production d’un mâle ou d’une femelle dans sa progéniture, plus communément appelé
l’«allocation au sexe» a des conséquences directes sur la valeur sélective de la mère. Par
conséquent, les femelles devraient allouer plus d’énergie à la production d’un mâle ou d’une
femelle selon les cas, de manière à optimiser leur valeur sélective (Charnov 1982). La
répartition des ressources pour une portée peut se diviser en quatre composantes : le
nombre total de jeunes produits, la sexe ratio∗ primaire (c’est-à-dire avant la naissance), la
quantité d’énergie fournie pour un mâle et celle fournie pour une femelle (Pen & Weissing
2002).
L’évolution de la sexe-ratio est une des composantes de l’allocation au sexe les plus
étudiées en biologie évolutive (Charnov 1982 ; Clutton-Brock & Iason 1986 ; Frank 1990 ;
Godfray & Werren 1996 ; Hardy 2002 pour différentes revues) et a donné lieu à de
nombreuses hypothèses évolutives et modèles théoriques (voir encadré 2 pour une revue
des différentes hypothèses existants chez les Oiseaux et les Mammifères). Parmi les
différents modèles, celui de Trivers & Willard (1973) permet de comprendre comment peut
varier l’allocation au sexe selon les caractéristiques phénotypiques des parents en particulier
la condition maternelle. Chez les espèces où (1) le succès reproducteur du mâle a une plus
grande variance que celui des femelles, (2) les mâles les plus grands et lourds sont ceux qui
se reproduisent avec succès et (3) une mère de bonne qualité engendre des jeunes de
bonne qualité, il est attendu que les femelles en meilleure condition, par rapport à la
moyenne de la population, peuvent fournir les ressources nécessaires pour produire un mâle
∗
La sexe-ratio est le rapport entre le nombre de mâles et le nombre de femelles, elle est
généralement exprimée comme la proportion de mâles à l’intérieur d’un groupe (une portée par
exemple) ou une population (Sheldon & West 2002).
42
de bonne qualité (Trivers & Willard 1973 ; Clutton-Brock & Iason 1986). En effet, dans ce
contexte, une mère de bonne qualité aura un retour sur investissement plus rapide avec la
production de mâles qu’avec la production de femelles dans la mesure où les mâles produits
seront de bonne qualité et auront donc plus de chance de se reproduire rapidement. Chez
les ongulés sexuellement dimorphiques et qui ont un système d’appariement de type
polygyne, le succès reproducteur des mâles d’une part est corrélé à leur aptitude aux
combats qui est généralement corrélée positivement avec la taille et le poids (Clutton-Brock
1991) et d’autre part il est beaucoup plus variable que celui des femelles (Clutton-Brock
1988). Toutefois, ce modèle a été développé pour des espèces dont la taille de portée est
généralement de un, ce qui n’est pas le cas du sanglier. Le modèle de Williams (1979) a
généralisé le modèle de Trivers & Willard pour des espèces produisant plusieurs petits par
portée. Il prédit que l’ajustement adaptatif des soins maternels, selon la condition corporelle
de la mère, doit affecter à la fois le sexe et la taille de la portée lorsque le coût de
production d’un mâle est plus grand que celui d’une femelle. Pour cela, la capacité
maternelle à investir dans sa progéniture doit être corrélée à une séquence théorique
combinant la taille de la portée et sa composition en sexes. Ainsi, cette séquence hiérarchise
les types de portées selon la taille de la portée et selon qu’elles sont biaisées envers les
femelles ou envers les mâles. Par exemple, pour une taille de portée maximale de trois et si
un mâle (M) à un coût de production équivalent à 1.1 fois celui d’une femelle (F), la
séquence théorique attendue est : 1F < 1M < 2F < 1M1F < 2M < 3F < 2F1M < 1F2M < 3M
(voir chapitre 2).
Le modèle de Trivers & Willard a été testé régulièrement sur les Ongulés, avec des
résultats parfois contradictoires (Hewison & Gaillard 1999 ; Sheldon & West 2004 pour des
revues). Afin de prendre en compte ces différents résultats, Byers & Moodie (1990) ont
développé une nouvelle hypothèse. Ces auteurs suggèrent que chez les espèces d’Ongulés
fournissant un effort reproducteur élevé par rapport aux autres espèces (cas du sanglier,
Robbins & Robbins 1979), les soins maternels sont déjà tellement élevés qu’une femelle ne
pourrait se permettre de fournir des soins supplémentaires aux mâles. Ainsi, si par exemple,
les soins maternels différentiels étaient à l’origine d’une différence de poids à la naissance,
aucune différence ne devrait être observée.
43
Dans cette partie, nous avons testé différents modèles de sexe-ratio qui pouvaient
s’appliquer au sanglier (Chapitre 1) pour ensuite tester dans le Chapitre 2, l’hypothèse de
Byers & Moodie (1990) au niveau intra-spécifique.
Encadré 2 : Quelles sont les hypothèses adaptatives qui ont été avancées pour
expliquer les variations de sexe-ratio chez les oiseaux et les mammifères. D’après
Cockburn et al. 2002.
1. Les hypothèses « fisheriennes » : Le sexe rare (donc le moins nombreux) possède un
avantage en fréquence lors de la reproduction (il a plus de chance de se reproduire) et
l’allocation au sexe reflète cet avantage.
1.1.
1.2.
L’hypothèse de Fisher (1930) : La stratégie évolutive stable vers laquelle
converge les parents est une allocation égale pour les deux sexes.
L’hypothèse d’homéostasie : Lorsqu’un sexe est moins nombreux, les
parents produisent ce sexe rare.
2. Les hypothèses de Trivers & Willard : Pour un même niveau d’investissement, les
parents en meilleure condition que les autres vont investir principalement dans le sexe
associé à une augmentation de leur valeur sélective.
2.1. L’hypothèse de Trivers & Willard (1973) au sens strict : Chez les espèces
polygynes, la variance du succès reproducteur des mâles est plus élevée que
celle des femelles. Une augmentation de l’investissement parental envers les
mâles sera associé à un retour en valeur sélective plus rapide pour les
mères. Les mères en bonne condition devraient donc produire des fils et les
mères en moins bonne condition, des filles.
2.2. L’hypothèse de l’avantage envers les filles : Chez les espèces où les femelles
vivent en groupe, les filles hériteraient d’un rang hiérarchique proche de celui
de leur mère. Les femelles de haut rang devraient donc produire des filles et
les femelles de moins haut rang, des mâles (Silk 1983).
2.3. L’hypothèse du mâle attrayant : Si les femelles peuvent améliorer la valeur
sélective de leur progéniture en se reproduisant avec des mâles attrayant
(porteurs de « bons gènes ») alors elles produiraient des fils. Au contraire,
elles produiraient des filles si le mâle n’est pas attrayant (Burley 1981).
3. Chez les espèces où un sexe disperse précocement par rapport à l’autre,
l’investissement doit refléter les coûts ou les bénéfices selon le sexe des individus qui
restent ensemble pendant une plus longue période.
3.1. L’hypothèse de la compétition locale pour les accouplements : Lorsque des
individus colonisent un habitat et que leur progéniture se reproduisent entre
elles, la sexe ratio devrait être biaisée envers les filles pour limiter la
compétition entre mâles apparentés pour s’accoupler avec leurs sœurs
(Hamilton 1967).
3.2. L’hypothèse de la compétition locale pour les ressources : Lorsqu’un sexe est
philopatrique (il reste sur son habitat de naissance), la compétition pour les
ressources augmente entre les individus apparentés. La production du sexe
qui va se disperser devrait donc être sélectionnée pour limiter la compétition
entre eux ou avec leur mère (Clark 1978).
3.3. L’hypothèse de l’amélioration locale des ressources : Quand au contraire, la
présence d’individus apparentés du sexe philopatrique contribue à améliorer
la valeur sélective des individus qui vont se reproduire, la production du sexe
philopatrique devrait être sélectionnée (Clark 1978).
44
Encadré 2 (Suite) :
4. Quand les ressources pouvant être allouées à la reproduction sont limitées, les parents
peuvent manipuler leur sexe ratio afin de diminuer le risque d’échec reproductif et/ou
augmenter leurs chances de survie pour qu’ils puissent se reproduire à nouveau.
4.1. L’hypothèse du coût à la reproduction : Les femelles en mauvaise condition
devraient limiter leur investissement, dans le sexe le plus coûteux à produire,
pour minimiser les risques d’échec reproductif ou de réduction de leur taille
de portée, ou pour réduire les coûts en terme de succès reproducteur futur
(Gomendio et al. 1990).
4.2. L’hypothèse de l’exploitation des mâles : Les femelles profitent du fait que les
mâles, lors des soins parentaux, vont approvisionner de façon différentielle la
progéniture pour réduire les coûts associés aux soins maternaux (Westerdahl
et al. 2000)
5. Quand la compétition entre frères et sœurs est influencée par leur sexe, les mères
devraient altérer la sexe ratio de leur progéniture de manière à maximiser sa productivité.
5.1. L’hypothèse de la réduction de la portée (nichée) : Les femelles manipulent la
sexe-ratio de leur portée (nichée) de façon à diminuer la probabilité de
mortalité au sein de celle-ci (Bortolotti 1986 chez les oiseaux ; Carranza 2004
chez les mammifères).
45
Chapitre 1. Taille de portée et ajustement de la sexe-ratio fœtale.
Chapitre 1 : Litter size and fetal sex ratio
adjustment in a highly polytocous species: the
wild boar
Sabrina Servanty, Jean-Michel Gaillard, Dominique Allainé, Serge Brandt & Eric
Baubet. 2007. Litter size and fetal sex ratio adjustment in a highly polytocous species: the
wild boar. Behavioral Ecology. 18:427-432.
Résumé
Les modèles théoriques de l’évolution de la sexe-ratio prédisent que les femelles en
meilleure condition par rapport à la moyenne de la population devraient produire plus de fils
que de filles et réciproquement, les femelles de moins bonne qualité devraient produire plus
de filles. Trois hypothèses sont sous-jacentes à ces modèles : d’une part le succès
reproducteur à long terme chez les mâles doit être plus variable que celui des femelles et
d’autre part le succès reproducteur d’un mâle doit être corrélé à la qualité de sa mère. Enfin,
la qualité d’un jeune doit être corrélé à sa qualité lorsqu’il est adulte (Trivers & Willard
1973). Par ailleurs, quand plusieurs petits sont produits dans une même portée, les femelles
de bonne qualité ont généralement des tailles de portées plus élevées. Dans ce contexte,
plus une femelle est de bonne qualité, plus celle-ci devrait produire une taille de portée
élevée avec une sexe-ratio biaisée envers les mâles (Williams 1979). Il est donc possible de
créer une séquence théorique de la distribution en sexes au sein d’une portée en fonction de
la taille de portée (voir Figure 2.1). Plus récemment, il a été mis en évidence que lorsque les
conditions de vie d’un individu se détériorent suite à un épisode climatique défavorable∗(Post
et al. 1999 ; Mysterud et al. 2000) ou une augmentation de la densité (Kruuk et al. 1999a) ,
le nombre de mâles produits diminue.
Nous avons testé ici ces hypothèses évolutives et nous avons examiné comment
variait la sexe-ratio in utero dans la population de sangliers de Châteauvillain, Arc-en-Barrois.
La sexe-ratio ne varie pas en fonction des fluctuations des fructifications forestières
observées depuis 1984. La relation entre la taille de la portée et l’augmentation de la
condition des mères est bien vérifiée (l’indice de condition corporelle utilisé ici est le poids
∗
L’influence de facteurs extérieurs tels le climat, sur les variations de la sexe-ratio, est appelée aussi
l’hypothèse de la modification extrinsèque de la sexe-ratio (extrinsic modification).
47
vidé) mais les laies ne semblent pas montrer un ajustement de la sexe-ratio de leur
progéniture selon la taille de la portée et leur condition corporelle (Figure 2.2). Cependant, la
proportion de mâles observée dans une portée diminue lorsque la taille de la portée
augmente avec des petites tailles de portée biaisées envers les mâles et des grandes tailles
de portée plus biaisées envers les femelles (Figure 2.3). Ce résultat est une des premières
mises en évidence empiriques d’une variation de la sexe-ratio selon la taille de la portée chez
un grand mammifère. Ainsi, au cours d’un épisode de reproduction, les laies en bonne
condition pourraient avoir à faire face à un compromis entre la quantité (produire une
grande taille de portée) et la qualité (produire de nombreux mâles) de leur effort
reproducteur.
Figure 2.2 : Relation entre la séquence théorique attendue sous le modèle de Williams (1979)
lorsque 1M=1.051F et le poids vidé moyen de la mère (± 1 erreur standard).
La séquence théorique a été construite d’après le dimorphisme sexuel moyen observé entre les fœtus
mâles et femelles (1M=1.051F). Les lignes verticales en pointillé délimitent les différentes tailles de
portée (de 2 à 9). De cette manière, la distribution en mâles et en femelles au sein de chaque taille de
portée, est hiérarchisée des portées biaisées envers les femelles (sexe ratio de zéro) vers les portées
biaisées envers les mâles (sexe ratio de un). Voir aussi la Table 2.2 pour la hiérarchisation des
portées attendues par le modèle théorique.
48
Summary: For species in which reproductive success is more variable in one sex
than the other, the Trivers and Willard model (TWM) predicts that females are able to adjust
their offspring sex ratio. High-quality mothers should provide greater investment to one sex
than the other. Previous tests of the TWM have been inconsistent, and whether the TWM
applies to species with several offspring per litter is unclear due to possible trade-offs
between size, number, and sex of the offspring. Williams’ model (WM) accounts for
confounding effects of these trade-offs on sex ratio variation. Lastly, the ‘‘extrinsic
modification hypothesis’’ predicts changes in offspring sex ratio in relation to climatic
conditions and population density. Using wild boar as a model, we tested 1) whether the WM
fitted observed sex ratio variation and 2) whether sex ratio variations were related to
maternal attributes (test of the TWM) and/or to resource availability (test of the extrinsic
modification hypothesis). Females adjusted their litter size rather than their litter
composition, so that the WM was not supported. Likewise, changes in resource availability
did not influence the fetal sex ratio, so that the extrinsic modification hypothesis was not
supported. The fetal sex ratio was negatively related to increasing litter size, providing some
support for the TWM. Sex ratio was male biased for litter sizes up to 6 and then became
female biased in larger litters. Our results provide the first case study showing marked
changes in sex ratio in relation to litter size in a large mammal.
Key words: litter size, primary sex ratio, sex ratio variation, Sus scrofa scrofa,
Trivers and Willard model, Williams model.
49
1 Introduction
Sex-allocation theory (Charnov 1982), and most specifically sex ratio variation, is one
of the most often addressed topics in evolutionary biology over the last 2 decades (Hardy
2002). Skewed sex ratios have often been reported, but whether variation of offspring sex
ratio is adaptive in vertebrate populations is still controversial (for reviews, Clutton-Brock and
Iason 1986; Frank 1990; Hewison and Gaillard 1999; West and Sheldon 2002). Whereas our
knowledge of the physiological mechanisms involved in sex ratio variation has recently
improved (Krackow 1995; James 1997; Cameron 2004), most evolutionary models are
intended to assess the pattern rather than the process of variation in sex ratio (for a recent
review, see Sheldon and West 2004). Among these, the Trivers and Willard model (TWM;
Trivers and Willard 1973) has been tested repeatedly in vertebrate populations. According to
the TWM, high-quality mothers should provide a greater investment in sons than in
daughters when males have a greater variance in individual fitness than females, providing
that 1) sons benefit more than daughters from extra investment by mothers, 2) offspring
quality is a good proxy of adult quality, and 3) offspring quality is related to maternal quality.
In this context, females should be able to adjust their offspring sex ratio in response to
factors that could modify both their own lifetime reproductive success and the reproductive
success of their progeny (Clutton-Brock et al. 1984).
Polygynous and sexually dimorphic species are good candidates for the TWM, and
among them, ungulates have been especially well studied (for reviews, see Hewison and
Gaillard 1999; Sheldon and West 2004). However, results are often inconsistent because of
1) the strict conditions that must be fulfilled for the TWM to apply (for recent case studies,
see Leimar 1996; Blanchard et al. 2005; Hewison et al. 2005) variable timing of the measure
of maternal condition (i.e., before conception, near implantation, or during early stages of
gestation; Cameron 2004; Sheldon and West 2004), and 3) possible confounding influences
of environmental variation, including both extrinsic modification due to climate (Post et al.
1999; Mysterud et al. 2000; but see Weladji and Holand 2003) and a decrease in the
proportion of males born with increasing population density (Kruuk et al. 1999a). In addition,
whether the TWM applies to polytocous species (i.e., species that produce several offspring
per litter) is unclear. Whereas recent reviews have included polytocous species in
comparative analyses (Hewison and Gaillard 1999; Cameron 2004; Sheldon and West 2004),
possible trade-offs between size, number, and sex of offspring might complicate the test of
50
the TWM in highly polytocous species (Carranza 2004). Williams (1979) generalized the TWM
to polytocous species by including changes in litter size in the model.
Using data collected on the highly polytocous wild boar (Sus scrofa scrofa; mean litter
size of 4.6; Mauget 1982; Carranza 1996), we tested 4 hypotheses. We first tested the
Williams’ model (WM) by investigating the relationship between maternal body mass and the
specific sequence of litter composition. Only a few empirical studies have as yet tested the
WM (but see Kucera 1991; Cassinello and Gomendio 1996; Allainé et al. 2000), and all
focused on species with limited variation of litter size. Under the WM, we expected a positive
relationship between a specific sequence of increasing production costs based on size and
sex composition of the litters and maternal body condition. In this sequence, all litters are
ranked along a continuum of increasing production costs based on the relative cost of
producing a male or a female. For instance, given a maximal litter size of 3 and given that
producing a male (M) costs 1.1 times more than producing a female (F), the expected
specific sequence should be as follows: 1F, 1M, 2F, 1M1F, 2M, 3F, 2F1M, 1F2M, 3M (Figure
2.1).
Figure 2.1 : Relationship between maternal body condition and the specific sequence
of increasing production costs expected under the WM.
In this example, the relative cost of producing a male (M) compared with a female (F) is 1.1
(i.e., production cost of 1.1 for M, 1 for F). For instance, a litter of 3 with 2F and 1M costs
3.1 units, whereas a litter of 3 with 1F and 2M costs 3.2.
According to the WM, we expected to find a positive relationship between the
sequence of increasing production costs and relative maternal condition. Second, we tested
51
the TWM to assess whether sex ratio variation was related to maternal attributes such as
age and mass. According to the TWM, we expected more males than females to be produced
by old and/or large females. Third, we tested for a possible extrinsic modification of sex ratio
by assessing whether yearly changes in mast production influenced sex ratio. According to
the extrinsic modification hypothesis, we expected to find an increasing proportion of males
with increasing food resources. Finally, we also tested whether changes in litter size
influenced sex ratio variation. Indeed, adjustment of the offspring sex ratio may vary in
relation to litter size (Frank 1990). Equal allocation of resources to offspring may be
prevented by a differential acquisition of maternal resources between sexes because males
might be more efficient than females at converting dietary protein into biomass (Redondo et
al. 1992) and/or by sibling competition (Mock and Parker 1997; Carranza 2004). We thus
analyzed simultaneously the influence of phenotypic attributes of mothers and the influence
of environmental drivers, as recommended by West et al. (2005), to apply general sex ratio
theory to a specific case. Our study makes a novel contribution to the studies of sex ratio
variation by 1) focusing on a highly polytocous species for which a much wider range of litter
size and composition was available compared with previous studies (Kucera 1991;
Fernández-Llario et al. 1999), allowing us to perform a firm empirical test of the WM, 2)
examining simultaneously both the effects of maternal influence and environmental variation
on sex ratio variation, and 3) providing the first case study showing marked changes in sex
ratio in relation to litter size in a large mammal.
2.1 Study area
The Châteauvillain-Arc-en-Barrois forest in eastern France (48°02’ N, 4°55’ E) is a
homogenous broad-leaved deciduous woodland on a calcareous plateau. It covers 11 000 ha
composed of hornbeam (Carpinus betulus) coppice with oak (Quercus sessiflor, 41%) and
beech (Fagus sylvatica, 30%) stands. A national forest of 8500 ha constitutes the core of the
forest, whereas the periphery (2500 ha) is private or communal. The study area is
surrounded by a cultivated plain and a highway bordering the North–East side, limiting
exchanges with other populations. Free-ranging populations of wild boar, red deer (Cervus
elaphus), and roe deer (Capreolus capreolus) are present in the forest. The population size
of these 3 ungulates is managed by hunting. In 2003, 250 roe deer, 250 red deer, and 760
wild boar were hunted in the national part of the forest. Each year between October and
February, wild boars are intensively hunted during weekends using drives. In the national
52
part of the woodland, hunters are posted around the hunted area (a patch of 250–500 ha)
along roads or forest trails and wait for wild boar flushed out by trackers and dogs. In 2003,
44.76 ± 22.7 wild boars were culled on average each weekend of hunting.
2.2 Data collection
Since 1984, each harvested wild boar in the national part of the forest has been
eviscerated and weighed (± 1 kg; carcass mass after all the digestive system, heart, liver,
lungs, reproductive tract, and blood have been removed). In this study, the dressed mass of
females was used as the maternal body condition index.
Age was assessed by tooth eruption and replacement patterns (Matschke 1967;
Baubet et al. 1994). Wild boars were classified into 3 age classes (Pedone et al. 1991):
juvenile (less than 1 year of age), yearling (between 1 and 2 years of age), and adult (older
than 2 years of age). In our population, the generation time was around 2 years due to high
hunting pressure (Gaillard et al. 1987).
For each female, the reproductive tract was collected and, when gestation had
already begun, fetuses were counted. We were able to sex fetuses visually without ambiguity
from a length of 40–45 mm (i.e., about 1 month of gestation; Mauget 1980) based on the
presence of a vulva in females and the presence of a penis in males. The proportion of the
litter that was identified did not depend on litter size (χ²=4.392, degrees of freedom [df]=7,
p=0.734). Hence, there was no bias in the identification of sex composition within a litter in
relation to the size of the litter.
In wild boar, many studies have reported a relationship between mast occurrence
and the reproductive cycle of females (Matschke 1964; Mauget 1982; Groot Bruinderink et
al. 1994), so that gestation may begin at any time during the hunting season (i.e., from
early October to late February). In our study site, mast production was assessed indirectly by
the analysis of stomach contents (for a similar approach, see Bieber and Ruf 2005). Three
cases were distinguished for the different hunting seasons: no mast production, beech mast
year, and acorn mast year (Table 2.1).
2.3 Data analysis
To take into account the difference in gestation stage among reproductive females,
we used the observed sexual dimorphism in mass of fetuses to assess the relative cost of
producing a male versus a female (for a similar approach, see Fernández-Llario et al. 1999).
Male fetuses were on average 5.1% heavier than females in our sample (Office National de
53
la Chasse et de la Faune Sauvage, unpublished data), so that the direct metabolic cost of
producing a male was slightly greater than that associated with the production of a female
(i.e., on average 1M = 1.051F; Table 2.2). We then calculated the costs of production of all
litters. For instance, a litter of 2 females and 3 males costs 2 x 1 + 3 x 1.051 = 5.153
production units, whereas a litter of 3 females and 2 males costs 5.102 production units. We
looked for a relationship between the sequence of increasing production costs and maternal
dressed mass to test the WM (Figure 2.1). We also tested whether there were significant
relationships among maternal dressed mass, litter size, and sex ratio.
Table 2.1 : Number of litters born to juveniles, yearlings, and adults available for each year
The mast production for the considered hunting season is also indicated. Acorns were produced by
oak (Quercus sessiflor), and beechnuts were produced by beech (Fagus sylvatica).
Year (hunting season)
1989/1990
1995/1996
1998/1999
1999/2000
2000/2001
2001/2002
2002/2003
2003/2004
2004/2005
Mast production
Juvenile Yearling Adult
Acorn
6
9
7
Beechnut
6
2
2
Acorn
0
13
10
Beechnut
12
24
13
No mast production
1
3
3
Acorn
8
33
22
Beechnut
5
5
11
Acorn
3
16
7
Beechnut
8
14
7
Second, to assess whether maternal attributes, food resources, and litter size
influenced sex ratio variation in wild boar, we fitted weighted logistic models as
recommended by Wilson and Hardy (2002). Sex ratio (the dependent variable) was defined
here as the proportion of males in the litter of a given mother and was treated as grouped
binary data. To determine which of the candidate models provided the best description of
the data, model selection was based on Akaike’s information criterion (AIC; see Burnham
and Anderson 1998). AIC quantifies the relative goodness of fit of different statistical models
and then provides an objective way of determining which model among a set of models is
the most parsimonious. Generally, the model with the lowest AIC was retained. However,
when differences in AIC values between models were less than 2, the model with the lowest
number of parameters was retained (parsimony criterion; Burnham and Anderson 1998). We
tested whether sex ratio could be influenced by age, year, maternal dressed mass, and litter
size, as well as the interactions among these factors. Then, we tested whether mast
production could also account for between-year variation in sex ratio.
54
Once the best model was selected, we checked whether its residual mean deviance
was close to 1 and when it exceeded 1.5, we corrected for overdispersion (e.g., Krackow and
Tkadlec 2001; Wilson and Hardy 2002). We also checked that the standardized residuals of
the selected model were randomly distributed around zero with respect to the fitted values
and that the standardized residuals were normally distributed (Wilson and Hardy 2002).
In addition, we analyzed in more detail the relationship between sex ratio and litter
size. To do so, we calculated the probabilities of occurrence of each litter composition for a
given litter size expected under a binomial distribution of sex within litters. Then, because of
the small sample size per litter of a given size, we pooled those probabilities of occurrence to
obtain the expected probabilities of producing a male-biased versus a female-biased litter of
a given size. Finally, we performed a chi-squared test using the observed numbers of malebiased and female-biased litters (Table 2.2).
We only included litters when all data were collected (i.e., female age, female
dressed mass, number of males, and females within the litter) as recommended by Anderson
and Burnham (2002) when a model selection procedure is used. Moreover, to test for
between-year differences in sex ratio, we only included years when at least 2 females per
age class were collected (Table 2.1). However, we also included the 1998/1999 hunting
season because large samples were available for 2 age classes although no data were
available for juveniles (Table 2.1). The inclusion of this latter hunting season in our analysis
did not change the results.
All analyses were performed with R 1.7.1. (R Development Core Team 2004).
3 Results
We obtained complete data from 254 litters. Litter size varied between 1 and 14
fetuses (mean: 5.5 ± 0.1 standard error [SE]). However, data obtained for litter sizes of 1,
10, 11, and 14 were discarded because each was only represented by a single litter.
Furthermore, maternal dressed body mass was not standardized in relation to culling date as
the hunting month only explained 1.8% of variation in adult maternal dressed mass.
55
Table 2.2 : Observed distribution of males (M) and females (F) within each litter size.
Litters are classified according to their relative cost of production (from the lowest cost of production:
2F to the highest cost: 9M). Here the relative cost of producing a male is 1.051 times higher than the
one for producing a female and is based on observed sexual dimorphism in mass of fetuses. Each
theoretical probability is calculated using a binomial distribution of sex within litters. For instance, the
probability to have a litter of 4 females and no male is
C40 /( C 40 + C41 + C42 + C43 + C44 ).Then the
calculated probabilities were summed in order to obtain those associated with the production of a
male-biased or a female-biased litter for a given litter size.
Litter
size
2
3
4
5
6
7
8
9
56
Observed sex
composition within
litter
2F
1F1M
2M
3F
2F1M
1F2M
3M
4F
3F1M
2F2M
1F3M
4M
5F
4F1M
3F2M
2F3M
1F4M
5M
6F
5F1M
4F2M
3F3M
2F4M
1F5M
6M
7F
6F1M
5F2M
4F3M
3F4M
2F5M
1F6M
7M
8F
7F1M
6F2M
5F3M
4F4M
3F5M
2F6M
1F7M
8M
9F
8F1M
7F2M
6F3M
5F4M
4F5M
3F6M
2F7M
1F8M
9M
Sample size
N=1
N=5
N=1
N=1
N=12
N=12
N=4
N=2
N=3
N=14
N=14
N=4
N=1
N=6
N=19
N=24
N=10
none
N=3
N=2
N=10
N=16
N=12
N=7
N=2
none
N=3
N=8
N=10
N=8
N=3
N=4
N=1
none
N=1
N=1
N=7
N=6
N=1
N=3
none
none
none
N=1
none
N=2
N=2
N=2
N=1
N=1
none
none
Sample size
of biased
litters
Theoretical
probability
1/4
1/2
1/4
N=13
1/2
N=16
1/2
N=5
5/16
3/8
N=18
5/16
N=26
1/2
N=34
1/2
N=15
11/32
5/16
N=21
11/32
N=21
1/2
N=16
1/2
N=9
93/256
35/128
N=4
93/256
N=5
1/2
N=4
1/2
3.1 Test of the WM
Maternal dressed mass was positively related to the sequence of increasing costs of
production (r = 0.744, df = 41, P<0.0001). However, sex ratio did not contribute to that
relationship, neither in interaction with litter size (F = 0.64, df = 7, P = 0.723) nor alone (F
= 2.041, df = 1, P = 0.154). The observed relationship was therefore more an adjustment of
litter size (i.e., number of fetuses; F = 11.95, df = 7, P<0.0001) in relation to mass than an
indication of adaptive offspring sex ratio variation within a given litter size. Hence, the WM
was not supported.
3.2 Sex ratio variation
Neither maternal age, maternal dressed mass, year, nor mast production influenced
the proportion of males in wild boar litters (Table 2.3). Furthermore, none of the interactions
among those factors improved the model fit (Table 2.3). Hence, both the TWM and the
extrinsic modification hypothesis were not supported. On the other hand, sex ratio decreased
as litter size increased (slope ± 1 SE: -0.078 ± 0.034, χ² = 5.25, df = 1, P = 0.022). Sex
ratio was male biased in small litters and female biased in large ones (Figure 2.3).
Accordingly, the observed sex ratio in litters of a given size differed from a random
distribution. Male-biased litters occurred significantly more often than expected for litter sizes
of 4 (χ² = 16.93, df = 1, P<0.0001) and 6 (χ² = 6.57, df = 1, P = 0.01), and litters were
female-biased for litter size of 8 (χ² = 3.98, df = 1, P = 0.045). This adjustment of offspring
sex ratio in relation to litter size, involving higher sex ratio when more per capita resources
are available, might support the TWM.
Table 2.3 : Model selection for fetal sex ratio variation in wild boar.
SR, sex ratio; LS, litter size; W, mother’s dressed mass; A, mother’s age class; Y, year (i.e., hunting
season), M, type of mast production. The selected model occurs in bold.
Models tested
Logit (SR)= LS
Logit (SR)= LS + W
Logit (SR)= LS + M
Logit (SR)= LS + W + M
Logit (SR)= LS + LS²
Logit (SR)= W*LS
Logit (SR)= constant
Logit (SR)= M
Logit (SR)= LS + A
Logit (SR)= A*LS
Logit (SR)= LS + A + M
Logit (SR)= W
AIC
773.6
774
774.45
774.8
775.5
776.75
776.9
776.9
777.1
777.4
777.9
778.9
ΔAIC
0
0.4
0.45
1.2
1.9
3.15
3.3
3.3
3.5
3.8
4.3
5.3
57
Models tested
Logit (SR)= A
Logit (SR)= A*W
Logit (SR)= Y*LS
Logit (SR)= LS + Y
Logit (SR)= LS + W + Y
Logit (SR)= Y
Logit (SR)= LS + A + Y
Logit (SR)= Y*W
Logit (SR)= A*Y
AIC
780.7
781.6
784.2
786.0
786.7
788.8
789.2
790.1
806.6
ΔAIC
7.1
8
10.6
12.4
13.1
15.2
15.6
16.5
33
Figure 2.3 : Mean proportion of males and 95% confidence interval in
relation to litter size.
The dotted line corresponds to the selected model (sex ratio decreased
when the litter size increased; Table 2.3), and the dashed line corresponds
to a balanced sex ratio. Sample sizes for each litter size are indicated.
4 Discussion
In wild boar, females adjusted their litter size, rather than their litter composition for
a given litter size, in relation to their condition (indexed here by their dressed mass).
58
William’s hypothesis was therefore not supported. However, the fetal sex ratio of wild boar
decreased as litter size increased (Figure 2.3). So, for an increasing reproductive effort,
mothers might not be able to provide extra investment in males in large litters. Although the
sex ratio of wild boar was not influenced by maternal age or dressed mass, our result
suggests that the Trivers and Willard hypothesis could be supported. Indeed, in small litters,
mothers should have more resources for each individual offspring, and therefore, each
offspring will be weaned in good condition. In these conditions, mothers should benefit from
having male-biased litters. In large litters, there are fewer resources for each offspring, such
that each individual will be weaned in poorer condition. Consequently, daughters would be a
better investment because mothers will have a faster fitness return via female progeny, and
this effect may be stronger in large litter sizes. Indeed, in wild boar, females become
sexually mature and pregnant at approximately 8 months of age, whereas males become
sexually mature at nearly 2 years of age (Mauget 1980). This result also is in agreement with
the Byers and Moodie (1990) hypothesis. These authors postulated that male-biased energy
allocation to offspring is constrained in species that have high reproductive output because
mothers cannot allocate extra resources to males. Mothers should thus face a trade-off
between total maternal expenditure and the magnitude of male-biased allocation of maternal
care.
A negative relationship between litter size and sex ratio has recently been observed in
domestic pigs (Górecki 2003) but has not been yet reported in wild boar. In Spain,
Fernández- Llario et al. (1999) analyzed wild boar fetal sex ratio variation but did not report
any influence of litter size. However, the low sample size (N = 58 litters) and the low range
of observed litter sizes (mean litter of 3.69, range 1–7) in that study could account for the
absence of a significant relationship between sex ratio and litter size. Litter sizes of wild boar
in Mediterranean countries such as Spain or Italy are generally smaller than those observed
in more eastern countries of Europe (Pedone et al. 1991; Table 1 in Bieber and Ruf 2005),
probably due to a drier climate and lower resource availability.
Primary sex ratio adjustment could occur at 3 different stages: 1) gamete selection,
2) differential implantation of embryos, and 3) differential mortality of fetuses (Krackow
1995). Here, sex-specific fetal mortality (e.g., Gosling 1986) is unlikely to be the mechanism
behind the observed variation. Indeed, during the whole study period, only 5 cases out of
the 483 pregnant females that were examined showed evidence of fetal mortality (i.e.,
nonfresh stillborn piglet or mummified fetuses; van der Lende and van Rens 2003).
59
Moreover, the possibility that large fetal litters of all males are so costly that they are already
lost by the time we took our measurements is unlikely to be the case here. Observed
embryonic mortality was on average 15% (e.g., mean percentage of corpora lutea not
represented by fetuses, van der Lende et al. 1990; Hewison and Gaillard 2001), and the
mean embryonic mortality was even less for large litter sizes, reaching only 6% for a litter
size of 6 or more (Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, unpublished data).
Hence, even if mothers were selectively reabsorbing embryos from only one sex, this level of
embryonic mortality would have been too small to account for the effect we reported here.
The observed pattern of sex ratio variation in wild boar highlights the determinant
role of litter size. Producing large female-biased litters may be an adaptive adjustment to
avoid strong sibling competition during lactation and hence to optimise the growth and the
survival of the whole litter. Indeed, in farmed wild boar, piglet fighting is more intense in
male-biased litters than in female-biased ones (Harris et al. 2000). Moreover, in domestic
pig, piglets that fail to establish consistent use of a teat are likely to die or to suffer severe
reduced weight gain (de Passillé et al. 1988). This behavior has not been substantially
modified through domestication, and a strong teat order also occurs in wild boar (Horrell
1997; Gustafsson et al. 1999). Thus, low within-litter competition may lead to a reduction of
begging by the piglets and an improvement in milk utilization (Dostálková et al. 2002) that
might increase the survival of most offspring within a litter (e.g., Carranza 2004). Access to a
teat during the release of milk is then likely to be more important to piglets than a decrease
in milk received when the litter size increases (Fraser 1990). A few observations of postnatal
survival of large litters in our population seem to confirm this hypothesis (Brandt S, personal
observation).
Hence, the production of one sex can be favored when the allocation of maternal
expenditure in one sex is more profitable in terms of fitness returns. Even when the
production of large female-biased litters might result in a decrease of performance for each
individual offspring of the litter (e.g., the daily gain in weight will probably be lower than in
smaller litters), the total return from the whole litter will be higher. Nevertheless, further
studies of postnatal survival of piglets in relation to litter composition are needed.
60
5 Pour aller plus loin : la mortalité embryonnaire
Un des mécanismes pouvant être à l’origine d’une sexe ratio biaisée envers les mâles
pour les petites tailles de portée est la mortalité embryonnaire. En effet, la mortalité
embryonnaire est un moyen pour la mère de contrôler la taille de sa portée ainsi que sa
sexe-ratio à moindre coût (Birney & Baird 1985) dans la mesure où les plus grosses
dépenses énergétiques associées à la reproduction sont lors de l’allaitement et non lors de la
gestation chez les Mammifères (Oftedal 1985 ; Gittleman & Thompson 1988 ; Clutton-Brock
1991). Les femelles vont donc investir de façon sélective dans des jeunes de qualités
différentes et de sexes différents lors de différentes étapes après la conception. Elles vont à
la fois fournir de manière différentielle des quantités de nutriments à un ou des jeunes en
particulier et pratiquer une mortalité non aléatoire (Gosling 1986). Certaines études laissent
entrevoir l’existence d’un mécanisme par le biais duquel les variations entre le
développement des fœtus sont réduites suite à une mortalité sélective des embryons les
moins développés (Van der Lende et al. 1990). La mortalité embryonnaire est calculée de la
manière suivante (Mauget 1972 ; Abaigar 1992 ; Hewison & Gaillard 2001):
100*((nombre de corps jaune-nombre de fœtus)/nombre de corps jaune).
Dans notre population, la mortalité embryonnaire moyenne est de 15.45%
(SE=0.008). Toutefois, la mortalité embryonnaire diffère selon l’âge de la mère (F
2,416
=
3.35, p=0.036) avec une mortalité qui diminue avec l’âge (Tableau 2.4). Ce résultat
corrobore celui d’Abaigar (1992) qui observait que la perte intra-utérine était plus faible pour
les femelles de plus de 60 kg (26.97%, N=18) que pour celles entre 40 et 60 kg (30.43%,
N=17) et ce, bien que la taille de portée soit supérieure pour les femelles de plus de 60 kg.
Tableau 2.4 : Nombre de corps jaune et d’embryons moyens observés chez les femelles pour
chaque classe d’âge. La mortalité embryonnaire moyenne ainsi que le poids moyen sont
également indiqués.
Nombre de corps jaune Nombre d’embryons Mortalité embryonnaire (%)
Juvénile
n=129
33.58±0.45 kg
Sub-adulte
n=172
48.43±0.61 kg
Adulte
n=121
63.11±0.8 kg
5.03±0.09
3-8
4.12±0.11
1-8
17.95±0.02
0-80
6.16±0.1
4-11
5.16±0.11
2-8
15.67±0.01
0-75
7.50±0.14
5-16
6.49±0.15
2-11
13.10±0.01
0-71.43
61
∗
L’analyse par classe d’âge révèle que différents facteurs sont impliqués dans les
variations de la mortalité embryonnaire. En effet, chez les juvéniles un seul facteur parmi
ceux testés, la taille de portée, explique 51.6% de la variance et la mortalité embryonnaire
diminue avec l’augmentation de la taille de portée (pente : -0.8650 ± 0.104, p<0.00001 ;
Figure 2.4a). Ainsi, la mortalité intra-utérine passe de près de 80% pour une taille de portée
de trois à 0% pour les tailles de portée de sept ou huit. Pour les sub-adultes, le meilleur
modèle rendant compte des variations de la mortalité embryonnaire est celui où le poids
interagit avec la taille de portée (Figure 2.4b) et il explique 47.7% de la variance.
Ainsi, pour un poids donné, la mortalité embryonnaire est d’autant plus forte que la
taille de portée est petite. Par contre, pour une même taille de portée, la mortalité sera plus
forte pour les femelles avec un poids vidé plus élevé (Figure 2.4b). Cette différence peut être
due à un coût à la reproduction. En effet, parmi les sub-adultes se trouvent des femelles qui
se reproduisent pour la première fois et d’autres qui se sont déjà reproduits lorsqu’elles
étaient juvéniles. L’analyse un peu plus fine du jeu de données permet de pouvoir corroborer
cette hypothèse. En effet, lors de la récolte des données au tableau de chasse, la présence
d’allaites développées ou non, chez les sub-adultes, est notée depuis quelques années. Cette
observation nous permet donc de distinguer les femelles qui se sont déjà reproduites, de
celles qui sont primipares. Il existe une différence en moyenne de la mortalité embryonnaire
observée chez ces deux catégories de femelles sub-adultes (16 ± 0.031%, N=15 pour les
femelles qui se sont déjà reproduits en tant que juvénile, 10.44 ± 0.023%, N=33 pour les
femelles primipares, W=324.5, p=0.071). Chez les femelles adultes, la mortalité
embryonnaire est fonction de l’interaction entre la taille de portée et la fructification
forestière de l’année en cours (Figure 2.4c) et 39.27% de variance est expliquée. Plus la
taille de portée est petite, plus la mortalité embryonnaire est élevée. De même, lorsque la
fructification est moyenne ou absente, la mortalité est plus élevée (Figure 2.4c). Il faut
également remarquer que pour une taille de portée supérieure à six, la mortalité passe en
dessous des 15% sauf lorsque l’année en cours est une faînée.
Bien que ces résultats nécessitent d’être approfondis∗, ils nous permettent de pouvoir
observer un patron de variation commun aux trois classes d’âges : la mortalité embryonnaire
∗
La mortalité embryonnaire variant entre zéro et un, j’ai effectué des modèles logistiques comme pour
l’analyse de la sexe ratio et la sélection de modèle a été effectuée en utilisant l’AICc. Les facteurs
testés sont les mêmes que pour l’analyse de la sexe ratio.
∗
Ces résultats ont été présentés oralement en Septembre 2007, à Sienne en Italie lors du 5ième
Congrès Européen de Mammalogie (voir Annexe 3).
62
diminue avec l’augmentation de la taille de la portée. Ce résultat laisse entrevoir la possibilité
de l’ajustement de la sexe ratio par la mère. Dans ce cas, la mortalité sélective aurait lieu
envers les femelles pour les petites tailles de portée, ce qui conduirait donc à une sexe ratio
biaisée envers les mâles. Au contraire, lorsque les tailles de portées sont élevées
(supérieures à six), la mortalité sélective effectuée par les mères serait moindre, ce qui
aboutirait à une sexe ratio biaisée envers les femelles.
63
Partie 2. L’allocation maternelle.
Figure 2.4 : Variations de la mortalité embryonnaire en fonction :
(a) de la taille de portée pour les juvéniles. La courbe est celle prédite par le modèle avec son intervalle de confiance. La mortalité moyenne observée par
taille de portée est également représentée (± erreur standard) et la taille de l’échantillon indiquée.
(b) de l’interaction avec le poids vidé et de la taille de portée pour les sub-adultes. Les courbes représentées sont celles prédites par le modèle. La
mortalité moyenne observée par classe de poids est également représentée (± erreur standard). Pour plus de lisibilité, seulement trois tailles de portées
différentes ont été représentées.
(c) de l’interaction avec le nombre de fœtus et la fructification de l’année en cours pour les adultes. Les courbes sont celles prédites par le modèle.
La mortalité moyenne observée par taille de portée selon les différentes fructifications est également représentée (± erreur standard).
(c)
1.0
(b)
1.0
(a)
0.4
0.4
0.2
0.2
0.0
0.0
20
30
40
50
60
Dressed mass (kg)
64
Acorn-mast year
No fructification
Medium acorn mast-year
Beechnust mast-year
0.6
0.6
0.8
0.8
3
4
7
70
80
2
4
6
8
Number of foetuses
10
Chapitre 2. Investissement reproducteur et allocation biaisée envers les mâles.
Chapitre 2 : High maternal expenditure may
decrease male-biased allocation in polygynous
ungulates
Summary: In polygynous species, males are generally larger than females and
explanations tend to focus on the advantages of large body size for direct male–male
competition over access to fertile females. Moreover, parents, primarily mothers may also
influence the sexual size dimorphism of their offspring through differential investment.
Among polygynous and dimorphic vertebrates, ungulates have been especially well studied
to test whether mothers adjust their offspring sex-ratio according to their body condition. To
explain some controversial results shown in previous studies, Byers and Moodie (1990)
suggested that it may exist a trade-off between sex-biased maternal care and the total
amount of maternal expenditure allocated in reproduction but this hypothesis was not
supported by analyses at the interspecific level. In this study, we tested this hypothesis at
the intraspecific level on wild boar (Sus scrofa scrofa). Our results highlight that (1) a
detectible sexual size dimorphism already occurs within foetal litters and (2) a tendency for a
decreasing sexual size dimorphism within a litter with an increasing litter size. The last result
might show that there is a trade-off between the magnitude of male-biased allocation of
maternal care and the absolute level of maternal expenditure for large litters. If confirmed,
this result would be the first empirical support of the Byers and Moodie’s hypothesis at the
intraspecific level .
Key words: parental investment; maternal care; reproductive tactic; sexual
selection; sexual size dimorphism; wild boar; Sus scrofa
Sabrina Servanty, Jean-Michel Gaillard, Eric Baubet & Serge Brandt. High maternal
expenditure may decrease male-biased allocation in polygynous ungulates. En preparation.
65
1 Introduction
In polygynous species, males and females are under contrasted selective pressures,
which lead to differences in body composition and morphology between sexes (Andersson
1994 for a review). Although the direction of sexual size dimorphism (SSD) usually reflects
sexual selection (Loison et al. 1999); ecological factors (Shine 1989) or reproductive output
(Carranza 1996) may also shape the degree of SSD in Vertebrates. In highly dimorphic
polygynous species, male mating success mainly depends on fighting ability, endurance and
fighting success (Clutton-Brock et al. 1980; Andersson 1994). In such a context, males
benefit from maximizing adult body size, leading to a high risk-high benefit life history tactic
(Clutton-Brock 1991). However, both sexes share most of the genes that control growth and
SSD arises through a sex-biased expression of these genes during development (Badyaev
2002). Parents, primarily mothers, may also influence SSD of their offspring through
differential investment (sensu Trivers 1972). Hence, Trivers and Willard (1973) proposed
that in polygynous species when males show a greater variance in reproductive success than
females, high quality mothers can provide greater investment in sons than in daughters
providing that (i) extra-investment by mothers benefit more to sons than daughters, (ii) a
pathway links maternal and offspring quality and (iii) adult quality is related to offspring
quality. Indeed, in such conditions fitness returns for a better than average mother is greater
when she provides an extra-investment in males because early growth often determines final
adult body size (Case 1978; Shine 1990; Kruuk et al. 1999b; Pettorelli et al. 2002).
Among polygynous and dimorphic vertebrates, ungulates have been especially wellstudied to test these assumptions (see Hewison & Gaillard 1999; Sheldon & West 2004 for
reviews). However, previous studies have shown inconsistent results in this respect. While
sex-biased maternal expenditure has been reported in some species (e.g. red deer, Cervus
elaphus: Kruuk et al. 1999b), no between-sex differences in maternal care have been found
in others (e.g. pronghorn, Antilocapra americana: Byers 1997). To account for possible
contradictory results among species, Byers and Moodie (1990) postulated that the total
maternal expenditure may limit the magnitude of the between-sex difference of maternal
care that mothers could allocate. Ungulates are an appealing group to test that hypothesis
because (1) they have a higher reproductive output relative to their size than most others
mammals (Pontier et al. 1993) and (2) female reproductive output varies widely among
ungulate species (Robbins & Robbins 1979). Hence, according to the Byers & Moodie’s
66
hypothesis, we should expect that son-biased energy allocation provided by mothers is
constrained in species that have high reproductive output, because mothers cannot allocate
extra-resources to males (Byers & Moodie 1990). While such a prediction has not been
supported by analyses at the inter-specific level (Pélabon et al. 1995), it has not been yet
tested at the intraspecific level although Bigersson (1998) suggested that in fallow deer
(Dama dama) this hypothesis could account for the observed difference in maternal care
between young mothers and old mothers.
We aimed here to test the Byers and Moodie’s hypothesis at the intraspecific level on
wild boar (Sus scrofa scrofa, L.) an especially relevant model in that context because it is
highly polygynous and dimorphic in size (Pépin et al. 1987; Gallo Orsi et al. 1992) and has
much larger reproductive output (mean litter of 4.6; Mauget 1982; Carranza 1996) compared
to similar-sized ungulates (usually one offspring per litter, Hayssen et al. 1993). Thereby,
according to Byers & Moodie (1990), in wild boar more than in any other ungulate, mothers
should face a trade-off between total maternal expenditure and the magnitude of malebiased allocation of maternal care. A previous study of sex ratio variation showed that malebiased litters were negatively related with the increase in litter size (Servanty et al. 2007),
which leads to expect that the Byers & Moodie hypothesis could be supported in this species.
From a large sample of wild boar females collected over more than 20 years, we tested the
differences in maternal expenditure according to litter size.
2.1 Study area
The Châteauvillain-Arc-en-Barrois forest in eastern France (48°02’N; 4°55’E) covers
11.000 ha and is composed of 41% oak, Quercus sessiflora, and 30% beech, Fagus
sylvatica. A National forest of 8 500 ha constitutes the core of the forest while periphery
(2.500 ha) is private or communal. The study area is surrounded by a cultivated plain and a
highway is bordering the North-East side, limiting exchanges with other populations. Wild
boar, red deer and roe deer (Capreolus capreolus) are present in the forest. The population
size of all these three ungulates is controlled by hunting and in 2003 the game hunting bags
was of 250 roe deer, 250 red deer and 760 wild boars in the national part of the forest.
Each year between October and February, wild boars inhabiting the national part of
the forest are intensively hunted during week-ends by using drives. Hunters are posted
67
around the hunted area (a patch of 250-500 ha) and wait for wild boars which are flushed
out by trackers and flushing dogs. In 2003, an average of 44.7 ± 22.7 wild boars have been
culled per hunted week-end.
2.2 Data collection
Since 1984, each harvested animal is eviscerated and weighed (± 1kg, carcass
weight after all the digestive system, heart, liver, lungs, reproductive tract and blood have
been removed). Age is assessed by tooth eruption and replacement patterns (Matschke
1967; Baubet et al. 1994). We considered three main age classes (Pedone et al. 1991):
young (less than one year of age), yearlings (between one and two years) and adults (older
than two years).
For each reproductive tract and when gestation has already begun, we counted the
number of foetuses and sexed them visually from a length of 40-45 mm (i.e. about one
month of gestation, Mauget 1980). Each foetus was also weighed (± 1g) and measured in
foetal position (length from snout to tail in the largest length (± 1mm), Henry 1968).
In wild boar, many studies have stressed a clear relationship occurs between the fall
mast production and the restart of oestrus cycle in females in relation to changes in the
quantity and quality of resource available (Matschke 1964; Mauget 1982; Groot Bruinderink
et al. 1994). Thereby the gestation could start during the hunting season from early October
to late February. Thus important variation in gestation stages occurred among females
throughout the hunting season. To account for among-foetus differences due to
development stages, we distinguished four stages of gestation based on foetal growth
(Mauget 1980; Vassant et al. 1994):
Stage 1: [35mm-100mm[, between 32 days and 63 days of gestation
Stage 2: [100mm-200mm[, between 63 days and 98 days
Stage 3: [200mm-250mm[, between 98 days and 112 days
Stage 4: ≥ 250 mm
In our analyses, litter size was used as a measure of the total maternal expenditure
allocated to offspring. Foetus mass or length were used as an index of early maternal care
so the mean differences between males and females among a litter was considered as the
measure of the magnitude of male-biased allocation of maternal care.
68
2.3 Data analysis
To test whether sexual size dimorphism occurred among foetuses within a litter, we
used a Wilcoxon test for paired data. Only litters including both males and females were
included in the analysis.
We looked for an inverse relationship between total maternal expenditure (i.e. litter
size) and an extra-investment in males by the mothers after controlling for the stage of
gestation. Our analyses involved three steps. First, the changes in length and mass of
foetuses according to gestation stage and litter size were tested by a two-way ANOVA. Then
we corrected both the length and the mass of foetuses for differences in the stage of
gestation (i.e. obtaining a length or weight for a foetus at a given stage). We estimated for
each litter the mean sex-specific difference of length and weight (i.e. mean length or weight
of males within a litter minus mean length or weight of females within the same litter).
Finally, in order to test the Byers & Moodie’s hypothesis, we regressed the mean betweensex difference in litter size for both length and weight against the litter size.
3 Results
3.1 Sexual size dimorphism
Since 1984 until the hunting season 2004-2005, data for 221 (for weight
measurements) and 219 (for length measurements) litters were obtained. Litter size varied
between 2 and 14 foetuses (mean: 5.6 ± 0.1 SE). We discarded data obtained for litter size
of 11 and 14 because only one litter of each size was found. Within litters, males were on
average 4.9% heavier (t220=6.63, p<0.00001) and 1.1% larger (t218=4.86, p< 0.0001)
than females. Hence, a male-biased prenatal care did occur in this wild boar population.
Within a litter, mothers provided in utero more care toward their sons than towards their
daughters.
3.2 Test of the Byers and Moodie’s hypothesis
For both length and mass there was no interaction between stages of gestation and
litter size (F14, 194 = 0.65, p = 0. 8235 for length and F14, 196 = 0.91, p = 0.549 for
weight). The effects of stages of gestation (F3, 194 = 233.59, p < 0.0001 for length; F3,
196 = 251.09, p < 0.0001 for mass) and of litter size (F9, 194 = 10.63, p < 0.0001 for
length; F9, 196 = 7.55, p < 0.0001 for mass) were additive (Table 2.5). We then
69
standardised length and mass for the stage 2 of gestation (stage1: length + 68.78mm,
weight + 169.89g; stage3: length - 68.68mm, weight - 378.14g; stage4: length - 116.97mm,
weight – 725.997g).
There was a trend for a decreasing mean difference between males and females
within a litter when litter size was increasing (Figure 2.5). Although not significant, there was
a negative relationship (r = -0.394, p = 0.1469 for mass; r = -0.4977, p = 0.0863 for
length). So there might be a trade-off between total maternal expenditure (i.e. litter size)
and extra maternal care in males in wild boar.
Table 2.5 : Mean foetal mass and length observed (± 1 error standard) in wild boars according
to litter size and stage of gestation.
The numbers of litters in each category are indicated in italic in brackets.
Litter size
Mass (4)
Stage 1 of gestation Stage 2 of gestation
Stage 3 of
gestation
Stage 4 of
gestation
10.17 ± 3.22 (3)
254.00 (1)
Length (4)
50.83 ± 7.595 (3)
161.50 (1)
Mass (23)
24.79 ± 4.16 (11)
148.00 ± 24.14 (12)
Length (23)
72.51 ± 4.72 (11)
132.72 ±6.44 (12)
Mass (28)
32.17 ± 5.17 (3)
227.05 ± 27.44 (23)
659.50 (1)
994.0 (1)
Length (27)
81.42 ± 3.29 (3)
152.375 ± 6.75 (22)
219.00 (1)
265.75 (1)
Mass (56)
27.07± 3.03 (22)
193.74 ± 21.27 (27)
588.04 ± 47.78 (5) 929.3 ± 104.5 (2)
Length (55)
74.61 ± 3.61 (21)
143.61 ± 5.05 (27)
214.84 ± 5.69 (5) 266.10 ± 6.70 (2)
Mass (49)
24.25 ± 4.93 (12)
196.30 ± 21.98 (31) 539.33 ± 25.53 (4) 891.0 ± 5.67 (2)
2
3
4
5
6
Length (49)
Mass (26)
70.57 ± 4.97 (12)
142.90 ±5.63 (31)
49.025± 21.89 (17) 182.74 ± 33.18 (13)
209.875 ± 4.34 (4) 255.08 ± 0.58 (2)
639.89 ± 52.86 (4)
7
Length (26)
81.72± 6.67 (17)
137.99 ± 7.30 (13)
224.18 ± 9.13 (4)
Mass (18)
35.84 ± 4.21 (7)
306.21 ± 34.50 (9)
578.065 ± 30.81 (2)
Length (18)
84.59 ± 3.86 (7)
168.39 ± 7.81 (9)
215.69 ± 5.31 (2)
Mass (7)
21.445 ± 9.445 (2)
171.36 ± 53.34 (5)
Length (7)
70.89 ± 11.22 (2)
137.11 ± 12.59 (5)
Mass (2)
42.35 ± 20.55 (2)
8
9
10
Mass (2)
70
85.10 ± 13.60 (2)
6
4
2
0
-2
-4
2
4
6
8
10
Mean difference in weight between males and females (g)
Mean difference in length between males and females (mm)
30
25
20
15
10
5
0
-5
Litter size (foetuses)
2
4
6
8
10
Litter size (foetuses)
Figure 2.5 : Relationship between wild boar litter size (number of foetuses) and (A) the
mean between-sex differences in length (± 1 standard error) within a litter, (B) the mean
between-sex differences in weight (± 1 standard error).
The dotted line indicates the expected relationship when no sexual dimorphism occurs within a
litter.
4 Discussion
Within a litter, males were on average heavier (4.9%) and larger (1.1%) than
females. During gestation, maternal expenditure was thus higher for males than females and
males grew faster in utero than females or there was a differential allocation tactic in sexes
(e.g. Arnould et al. 1996). The between-sex differences in weight were lower in our study
than those reported in a wild boar population in Spain (7.6%, Fernández-Llario et al. 1999).
71
This may involve sex-specific differences in the sensitivity of foetal growth to environmental
conditions (Pélabon et al. 1995).
We found that mean between-sex differences in weight and length tended to
decrease as litter size increased after we accounted for differences among stages of
gestation (Figure 2.5). As the maternal output increased with increasing litter size, the
absolute level of maternal expenditure seems to limit the ability of males from large litters,
relatively to females, to grow as fast as males from a small litter (Byers & Moodie 1990).
Thus, differential maternal allocation in favour of males decreased as litter size increased.
This result is the first empirical support of the Byers & Moodie’s hypothesis at the intraspecific level. When producing large litters (Figure 2.5), mothers cannot afford an extraallocation to their sons. It may be possible that observed differences in mass or length would
not be due to differential maternal expenditure but rather to differential resource allocation
by foetuses (i.e. male assimilate energy more efficiently, Arnould et al. 1996). However, as
between-sex differences vary according to the amount of maternal allocation, a mother-drive
process is more likely. The decreasing allocation to males relative to females, when the
maternal expenditure spent in reproduction increases, could account for the difference in the
average between-sex differences in weight reported between Spain (Fernández-Llario et al.
1999) and France (this study). In Spain the mean litter size was 3.69 while in our study
mean litter size was 5.6 suggesting that wild boar females studied in France allocated more
resources to reproduction than those studied in Spain.
In a previous study, Servanty et al. (2007) found that the foetal sex-ratio was
negatively related with litter size but not with maternal mass. This results on sex-ratio also
support the Byers & Moodie’s hypothesis. Indeed, in large litters not only mothers cannot
afford an extra-allocation to their sons but also they produce more daughters. Both these
results would seem to demonstrate that there is a trade-off between the magnitude of malebiased allocation of maternal care and the absolute level of maternal expenditure for large
litters which emphases the importance of adjustment according to litter size (Byers & Moodie
1990; Frank 1990; Carranza 2004).
Between-sex differences in size and mass should have implications in subsequent
development and they should increase up to weaning. Indeed, in domestic pig the largest
piglets usually occupy the most productive teats (Bøe & Jensen 1995) because there are
better competitors within the litters and because milk intake is correlated with piglet mass
72
(Bøe & Jensen 1995). The establishment of a teat order observed in pigs could limit
competition among piglets (Algers 1993) and improve milk distribution (Dostálková et al.
2002). In our wild boar population, Gaillard et al. (1992) did not report between-sex
differences in postnatal growth in the first six months of age indicating that the maternal
extra-expenditure in favour of male, at low and average litter sizes, occurs primarily in utero.
After birth, piglets of both sexes may grow at the same rate but the differences observed in
utero should still persist. In this way, males should still be larger than females within a same
litter. However, for large litter size between-sex differences should be less pronounced.
Lastly, our study has the powerful advantage to use a precise and suitable measure
of maternal expenditure: information relative to foetuses. Although the level of maternal
expenditure is lower during gestation than during lactation (Oftedal 1985; Clutton-Brock et
al. 1989), the variables related to lactation or postnatal growth rate may provide only poor
indices of the level of maternal expenditure. For instance, when young are born, it is difficult
to tease apart the relative roles of sex-biased maternal expenditure and of individual
variations in growth due to a differing physiology or time budget between sexes
(Glucksmann 1974; Clutton-Brock et al. 1985; Arnould et al. 1996; Cameron 1998). Here,
the information relative to foetuses are relevant to test whether sex-biased maternal
expenditure is related to the energetic constraints on total expenditure during a reproductive
event (e.g. Byers & Moodie 1990).
73
Partie 3 : La
dynamique de
population
75
Comment établir un bilan démographique ?
Comment établir le bilan démographique d’une
population ?
Un des objectifs de l’étude démographique d’une population est de pouvoir quantifier
sa croissance. Dans le cas d’une population structurée (en âge et en sexe par exemple) et
pour laquelle, le cycle de vie peut être représenté sur un pas de temps annuel ou saisonnier,
la méthode classiquement retenue est d’utiliser une méthode matricielle (Leslie 1945 ;
Caswell 2001 pour une revue récente) qui prend en compte les variations des paramètres
démographiques selon la structuration de la population (Tuljapurkar & Caswell 1996). Chez
les grands mammifères, le cycle de vie est généralement centré sur les femelles de la
population puisque ce sont elles qui représentent essentiellement le potentiel reproducteur
et donc le potentiel de croissance de la population. Cette représentation fait l’hypothèse
néanmoins que les mâles ne sont pas en quantité limitante lors de la reproduction, ce qui est
généralement le cas pour les espèces avec un système d’appariement de type polygyne.
Figure 3.1 : Schéma du cycle de vie d’une femelle de grand mammifère (d’après Gaillard et al.
2000).
NV : nouveaux-nés, JS : jeunes sevrés. Ces deux stades représentent la phase juvénile. 1 an : jeunes
femelles entre un et deux ans, SA : sub-adulte (femelles entre deux et trois ans), A : femelles adultes,
AS : femelles adultes sénescentes.
Les flèches horizontales représentent les probabilités de survie avec : la survie pré-sevrage, la survie
post-sevrage, la survie entre un et deux ans, la survie des femelles de plus de deux ans jusqu’à la
sénescence (entre deux et sept ans pour des mammifères de tailles moyennes comme le chevreuil, le
mouflon d’Amérique Ovis canadensis et entre deux et douze ans pour une espèce comme le cerf
élaphe ; Gaillard et al. 2000) et enfin, la survie des femelles sénescentes.
Les flèches courbées représentent la reproduction. Chaque classe d’âge a une fécondité particulière
qui est le produit de la probabilité de se reproduire avec le nombre moyen de jeunes produits. Ici, la
sexe ratio est considérée comme équilibrée. Le nombre moyen de jeunes produits est donc divisé par
deux pour obtenir le nombre de femelles produites.
A un instant t au cours d’une année, une femelle appartenant à une classe d’âge
donnée va se reproduire avec une certaine probabilité et produire un certain nombre de
jeunes (Figure 3.1). La sexe ratio est généralement considérée comme équilibrée (0.5 ;
77
Partie 3. La dynamique de la population.
Figure 3.1) mais il est tout à fait possible d’intégrer une sexe ratio biaisée. Les individus dans
chaque classe d’âge ont également une probabilité particulière de survivre et de passer dans
la classe d’âge supérieure (Figure 3.1). Ce cycle de vie peut ensuite être utilisé pour écrire
une matrice de transition ou de projection où tous les paramètres (survie, fécondité) sont
intégrés. Si le nombre d’individus par classe d’âge est connu au temps t, il est alors possible
d’estimer combien d’individus par classe d’âge seront présents au pas de temps suivant,
c’est-à-dire au temps t+1. Bien que la matrice de transition soit constituée de paramètres
moyens par classe d’âge et donc que la variabilité inter-annuelle ne soit pas prise en compte,
les propriétés de cette méthode sont intéressantes.
Lorsque le temps t tend vers l’infini, la croissance de la population va tendre de façon
exponentielle vers une valeur asymptotique. C’est cette valeur qui représente le taux de
multiplication de la population (noté λ) et il peut être obtenu en calculant la plus grande
valeur propre positive de la matrice de projection. Lorsque λ est supérieur à un, la
population est en croissance et lorsqu’il est inférieur à un, la population est en décroissance.
Enfin, lorsque λ est égal à un, la croissance de la population est nulle et l’effectif de la
population reste constant∗. Il est également possible de connaître la contribution de chaque
classe d’âge à la reproduction et la proportion que représente chacune au sein de la
population en calculant les vecteurs propres associés à la plus grande valeur propre. Une
autre caractéristique de la démographie de la population est le temps de génération. Il peut
être calculé de plusieurs manières mais l’âge moyen des mères au moment de la naissance
de la progéniture (Tb, sensu Leslie 1966) est la mesure la plus appropriée (Lebreton &
Clobert 1991 ; Gaillard et al. 2005). En effet, le calcul de Tb∗∗ est fonction de tous les
paramètres démographiques du cycle de vie (Charlesworth 1994). De plus, une fois le
régime asymptotique atteint, l’inverse de Tb va mesurer l’augmentation du nombre de
génération par unité de temps (année ou saison) et peut donc être interprété comme une
vitesse de renouvellement de la population (Leslie 1966).
∗
Il existe plusieurs mesures du taux de croissance d’une population. Lorsque je parle du taux de
multiplication, je parle du λ. Il est possible de parler aussi du taux de croissance exponentiel
(exponential growth rate) qui est égal à ln (λ) et qui est noté généralement r. Enfin, λ-1 (per capita
change) peut également être utilisé pour calculer le taux de recrutement net une année donnée
(Gaillard et al. In press).
∗∗
Tb =
∑i×l ×m ×λ
i
i
−1
avec i l’âge de la mère, li la probabilité de survivre de la naissance jusqu’à
i
l’âge i, mi le nombre de filles engendrées par une femelle d’âge i (Charlesworth 1994).
78
Comment établir un bilan démographique ?
Néanmoins, pour effectuer le bilan d’une population, il faut de toute évidence pouvoir
attribuer des valeurs aux différents paramètres ! Les trois prochains chapitres sont donc
consacrés à l’estimation des différents paramètres du cycle de vie du Sanglier. Dans le
chapitre 1, nous avons quantifié les proportions de femelles reproductrices et étudié leurs
patrons de variations en fonction des caractéristiques individuelles comme le poids et l’âge
mais également des facteurs de variation environnementale comme les ressources
disponibles et les conditions climatiques. Dans le chapitre 2 sont exposées les méthodes
mises en place et les résultats obtenus pour estimer la survie entre la naissance et le
sevrage. Le chapitre 3 est consacré à l’estimation des taux de survie selon les classes de
sexe et d’âge. Nous avons utilisé les développements récents des analyses de CMR pour
différencier la mortalité naturelle de la mortalité due à la chasse. Ce n’est qu’une fois ces
paramètres estimés que le bilan démographique de la population a été effectué (Chapitre 4)
et qu’un modèle appliqué à la gestion a été mis en place (Chapitre 5).
79
Chapitre 1. Les proportions de femelles reproductrices.
Chapitre 1 : Facteurs influençant la reproduction
des femelles∗
Sabrina Servanty, Carole Toïgo, Jean-Michel Gaillard, Eric Baubet & Serge Brandt.
Pulsed resources and climate-induced variation in reproductive traits of a temperate large
mammal. En preparation.
1 Introduction
Age and size at maturation are important life history traits, shaping the demographic
tactics of mammals (Gaillard et al. 1989; Gaillard et al. 2005) through their influence on
survival, reproductive effort and growth, offspring survival and length of the reproductive
lifespan (Roff 1992; Stearns 1992). Therefore factors affecting the distribution of those traits
in the population may influence expected individual fitness, and can profoundly affect
population size fluctuations and the genetic potential for evolution dynamics within the
population (Lande 1982). Hence, understanding which factors are influencing the variation of
age at first breeding and which factors are generating temporal variation in the breeding
pattern is crucial for both the development of management strategies and the understanding
of the effects on dynamics of mammals.
The age at first breeding can be easily assessed via the analysis of ovulation and
birth rates, which are the most typical measures of reproductive performance in mammals
(Langvatn et al. 1996 in red deer Cervus elaphus; Sand 1996 in moose Alces alces). In
several ungulates, age at maturity and to some extent fecundity, are condition-dependent:
body mass predicts quite well age at maturity (Millar 1977; Wootton 1987) and most large
mammals have to attain a critical body mass above which females have an increasing
probability of breeding (see Gaillard et al. 2000 for a review). Local climate and food
resources are thus important determinants of life history (Sæther 1997; Gaillard et al. 1998).
and the onset of sexual maturity in females is very sensitive to food availability (Langvatn et
al. 1996).
∗
Les résultats préliminaires de cet article ont fait l’objet d’une communication orale lors du 5ième
Symposium International sur le Sanglier et les Suidés, à Cracovie en Pologne en Septembre 2004
(voir Annexe 4)
81
Our study aims to quantify the reproductive parameters throughout the breeding
season in a wild boar (Sus scrofa) population using a long-term data set (1983-2005) on
ovulation of hunted sows. Variation in age at first breeding and in fertility may have a higher
impact on the rate of increase in populations with a short generation time than in
populations with a long generation time (Gaillard et al. 2005), and is thus expected to be a
stronger driver of wild boar population dynamics. Actually, the critical body mass threshold
above which females can reproduce is attained at a relatively low percentage of the
asymptotic adult body mass compared to other ungulates (Table 3.1). Wild boar have a
hence precocious reproduction, wild sows being able to conceive as early as eight months of
age (Mauget et al. 1984). Moreover, wild boar have a high fertility with a mean litter size as
high as five (e.g. Náhlik and Sándor 2003; Boitani et al. 1995; Servanty et al. 2007), when
most other similar-sized ungulates produced singletons. Accordingly, wild boar exhibit a
shorter generation time than other ungulates, and this characteristic is accentuated in our
study population because of a strong harvesting pressure (Gaillard et al. 1987).
Previous studies showed that wild sows sexual maturity is determined by resource
availability (Matschke 1964; Mauget 1982; Pépin & Mauget 1989) and highlighted the
importance of mast. However tree-mast is a typical pulsed resource (e.g. Ostfeld and
Keesing 2000) which fluctuate from year to year and to our knowledge, no study analysed
the long-term trend of variation in breeding proportions yet.
Here, we analysed long term data on ovulation to identify the factors shaping yearly
and age-specific variation in reproductive output. Our study encompassed a period of wide
variation in temperature and precipitations, and with marked fluctuations in tree mast. We
tested the relative influence of intrinsic factors (age and body mass) and extrinsic factors
(resource available in winter, climate factors known to influence plant phenology in spring
and summer) on female reproduction. Since we expected age-dependent interactions with
climate and resources (Gaillard et al. 1998; Gaillard et al. 2000), we assessed breeding
proportion for three different age-classes: juvenile, yearling and adult females. We expected
that heavier females would have a greater probability to breed and that the probability
would increase throughout the hunting season since more and more females would become
reproductive and get in oestrus during winter. We also expected that available resources
should positively influence reproduction: the higher is the availability of resources, the higher
the proportion of breeding females is to be. Moreover, as reproduction involves costs in
terms of subsequent reproduction and changes in body mass, we also expected that
82
resources available the year before a given year would interact and influence the next
breeding proportions.
2.1 Study area and hunting procedure
The study was conducted in the 11,000 ha Châteauvillain-Arc en Barrois forest
(Haute-Marne), in the North-Eastern part of France (48°02’N; 4°55’E). In this area, the
climate is intermediate between the continental one found in eastern France and the oceanic
one of the Parisian Basin. During the last 20 years, the mean annual rainfall was 890mm and
mean monthly temperatures ranged from 2°C in January to 18.5°C in August (Météo
France). This caducifolious forest is mainly composed of oak, Quercus sessiflora (41%) and
beech, Fagus sylvatica (30%). The forest clump is administratively divided into two parts: (1)
the 8,500 hectares core, which is managed by The Office National des Forêts and divided by
forest trails into plots of about 15 ha, and (2) the 2,500 hectares periphery, which are
private or communal. The study area is surrounded by a cultivated plain and bordered by a
highway at the North-East, limiting exchanges with other ungulate populations.
The three ungulate species present in the forest (i.e. wild boars, red deer and roe
deer) have no natural predators, but are consistently hunted each year (between October
and February). The number of hunted wild boar increased regularly during the last 20 years,
with a minimum of 165 in 1986 and a maximum of 1261 in 1996.
Supplemental feeding (in most cases, maize Zea mays) is mainly provided in the
national part of the forest during June and July to reduce wild boar damage on agricultural
crops. The quantity of grain supplied can reach between 500 kg and one ton by day during
this period. Moreover, maize is also provided every two or three days from October to April
in years with no mast production in order to prevent an exponential increase of the damage
on the fields and/or meadows.
83
Table 3.1 : Body mass at first reproduction and adult body mass for ten ungulate species.
Percentage of the asymptotic size at which females reproduce for the first time was then calculated. On average, females ungulate reproduce at 78.02 % ±
9.045 SD. Bighorn sheep (in bold in the table) was excluded from the mean calculation since Festa-Bianchet et al. (1995) showed that body mass was not a
good predictor for the first reproduction. The asterix indicated that the body mass in the considered study was dressed mass. For bighorn sheep, data were
obtained from two different studies but they were done at the same study site.
Species
Roe deer
(Capreolus capreolus)
Reindeer
(Rangifer tarandus)
Red deer
(Cervus elaphus)
Mouflon
(Ovis gmelini musimon)
Alaskan Moose
(Alces alces gigas)
Moose
(Alces alces)
Bison
(Bison bison)
Moutain goat
(Oreamnos americanus)
Bighorn sheep
(Ovis canadensis)
Wild boar
(Sus scrofa)
84
Body mass at first
reproduction
Adult body
mass
% of the
asymptotic size
Study site
Reference
18.1 kg
21.2 kg
85.4%
France
Gaillard et al. 1992b
34.3 kg*
63.455 kg
47 kg*
45 kg*
44.70 kg*
71.3 kg
67.2 kg*
60 kg*
76.7%
89%
69.9%
75%
Norway (North Ottadalen)
Norway (Riast/Hylling)
Belgium
France
Reimers et al. 2005
Weladji et al. 2002
Bertouille and De Crombrugghe 2002
Bonenfant et al. 2002
12-15.5 kg*
21 kg*
57.1-73.8%
France
Garel et al. 2005
340 kg
450 kg
75.55%
Alaska
Schwartz and Hundertmark 1993
120 kg*
140 kg*
150 kg*
180 kg*
178 kg*
180 kg*
66.7%
78.65%
83.33%
Sweden
Norway
Norway
Sand 1996
Sæther et al. 1996
Solberg et al. 2004
325-375 kg
424 kg
76.65-88.44%
USA
Green & Rothstein 1991
62-66 kg
72-75 kg
86.1-88 %
Canada
Côté and Festa Bianchet 2001
26 kg°
55 kg
47.27%
Canada
° Jorgenson et al. 1993
Festa-Bianchet et al. 1995
20-22.5 kg*
63 kg*
31.74 - .35.71%
France
Gaillard et al. 1993, this study
2.2 Data collection
In the national part of the forest, the mass, the ovaries, and the reproductive tract of
all culled females have been collected from the hunting season 1983/1984 onwards. We
measured the dressed mass (± 1kg) after the animal has been eviscerated (i.e. without the
digestive system, heart, lung, liver, reproductive tract and blood). In this study, dressed
mass which is approximately 80% of total live body mass (Gaillard et al. 1993; Mattioli and
Pedone 1995; Baubet 1998 for a review) measured the maternal body condition.
In seasonal breeders like wild boar, the reproductive state can be determined from
reproductive tracts and ovaries (see Langvatn 1992 on red deer; Sand 1998 on moose;
Abaigar 1992 on wild boar). Rut begins generally in mid-December but it can happens early
when there is an acorn mast production (Matschke 1964; Mauget 1980; Aumaître et al.
1982, 1984; Vassant et al. 1994). Ovaries were examined and sagitally cut to observe (1)
the presence of Graafian follicle which indicated that females were in oestrus and/or (2) the
presence of corpora lutea which indicated a recent ovulation (Langvatn 1992; FernándezLlario et al. 2004; Fernández-Llario 2005). Finally, the presence of embryos or foetuses in
the reproductive tract clearly indicated that females were pregnant. Then, the reproductive
state of all females was classified into two categories: reproductive (either in oestrus, or
having ovulated or pregnant) vs non reproductive (when none of these states was
observed).
Age was assessed according to tooth eruption and replacement patterns (Matschke
1967; Baubet et al. 1994). Three main age classes have been considered: (1) juvenile (less
than one year of age), (2) yearling (between one and two years of age) and (3) adult (older
than two years of age).
Diet composition was assessed by the analysis of stomach contents throughout the
year and notably during the hunting period (Brandt et al. 2006). This data set was used to
characterize indirectly food availability for each year, creating a composite food index. Wild
boar are opportunistic omnivores, but their diet is primarily composed of vegetable food,
and, when available, oak and beech mast is highly preferred to any other food resource, and
namely to agricultural crops (Schley and Roper 2003 for a review). In this way, four
categories of year were distinguished (Table 3.2): (1) years with high oak mast production
when acorn represented 75-90% of stomach contents during the hunting season (2) years
85
with medium oak mast production when acorn represented 50-65% of stomach contents (3)
years with high beech mast production when beechnut represented 65-85% and lastly (4)
years with no mast production when maize was the preferred item (15-55%) whereas acorn
or beechnut represent less than 3% (see Bieber and Ruf 2005 for a similar approach).
Climatic data were provided by Météo France. Temperatures were obtained from the
Villiers-le-Sec’s weather station and precipitations were obtained from the Châteauvillain’s
weather station. As weather may affect quality and abundance of forage during critical
periods for females such as lactation and thereby influence timing of reproduction, we
examined the influence of mean spring and summer temperatures and precipitations. Mean
spring temperatures and precipitations were calculated from April to June; the period during
which those variables should influence plant growth in the temperate study habitats (Geisser
and Reyer 2005) and thus affect timing of availability and quality of forage. Mean summer
temperatures and precipitations were calculated from July to September, the period during
which climatic conditions affect the green forage duration and when females show a
seasonal inhibition of reproduction (Mauget 1982). During our study, precipitations and
temperatures were particularly variable (Figure 3.2): (i) total spring rainfall varied more than
three-fold (101 mm-385 mm) (ii) total summer rainfall varied almost three-fold (103 mm-285
Figure 3.2 : Climatic conditions during spring and summer since 1983.
Spring rainfall is represented by the punctuated histogram and summer rainfall by the shaded
histogram. Spring temperature is the curve with square and summer temperature is the curve with
triangle.
86
mm), (iii) mean spring temperatures ranged from 8°C to 15°C, (iv) mean summer
temperatures ranged from 15°C to 19°C.
2.3 Data analysis
We wanted to test whether between-individual differences in the onset of oestrus
were generated by individual traits such as age or dressed mass and by extrinsic factors
such as month, mast production (during the given year, during the year before, and an
interaction of both) and climate. Since a strong effect of age on reproduction has been
consistently highlighted and different responses of the reproductive pattern to climate and
resources fluctuations are expected (Gaillard et al. 1998; Gaillard et al. 2000), we conducted
separate analyses for the three age-classes. To test for a possible interaction between mast
production during the year of hunting and during the previous year, we created a new
variable (called MIXTURE here after) that incorporated information about alimentation for
the two years (Table 3.2). During our study period, nine different cases of MIXTURE were
observed. However, due to (i) small sample sizes and (ii) cases that happened only once
(e.g. no fructification followed by a beechnut-mast year, two consecutive years with no
fructification) analyses were performed only on six cases that were possible to consider to
test for a potential effect of MIXTURE on breeding proportion (Table 3.2). Although our data
set was reduced to test for a potential effect of MIXTURE (1518 vs 1666 individuals), the
inclusion of this variable significantly improved our results (AIC=1279.9 when MIXTURE was
considered vs AIC=1614 when only additive effects of mast production during the current
and the previous years were taken into account).
Since only small samples of females were available each year in October and
February, those two months were not included in further analyses and we thus considered
November, December and January.
The response variable (reproductive status of the female) followed a binomial
distribution and we fitted generalised linear models with a logit link function in an ANCOVAlike procedure (see Festa-Bianchet et al. 1998 for details). Model selection was based on
Akaike Information Criterion with adjustment to correct for small-sample bias (AICc;
Burnham & Anderson 1998) which is well adapted to perform comparisons between nonnested models. The most parsimonious model (i.e. lowest AICc) was selected as the best
87
model. When the difference in AICc was lower than two, the parsimony criterion was then
used and the simplest model was retained (Burnham & Anderson 1998).
Residual deviance was always less than the associated numbers of degrees of
freedom, so we had no indication of overdispersion (McCullagh and Nelder 1989). The
proportion of explained variation by the selected model was calculated as recommended by
Schemper (1990). All analyses were performed with R 1.7.1. (R Development Core Team
2004).
Table 3.2 : Number of females for which the reproductive stage was identified for each year
We also indicated the observed mean dressed mass for each age class and hunting season (± 1 SE).
The mast production for the considered hunting season is also indicated. A: Acorn-mast year; AA:
Average acorn-mast year; B: Beechnut-mast year; N: No fructification. MIXTURE is the combination
between the mast production the previous year and the mast production the current year. For
instance, in 1983/1984, MIXTURE is AB since 1982/1983 was an acorn-mast year (A) and 1983/1984
is a beechnut-mast year (B). Cases that were considered in the analyses are indicated in bold.
Hunting Season Juvenile
Yearling
Adult
1982/83
1983/84
1984/85
1985/86
1986/87
1987/88
1988/89
1989/90
1990/91
1991/92
1992/93
1993/94
88
Mast production MIXTURE
A
21
30
9
28.95±0.99 47.47±1.41 59.67±3.27
11
8
5
29.18±1.06 45.75±3.09 56.80±3.43
9
7
4
22.61±0.90 48.43±2.11 65.25±1.44
12
4
2
29.42±1.31 49.25±2.87 71.5±2.50
31
12
6
33.42±1.29 52.75±2.69 65.83±2.50
35
16
9
28.57±0.94 49.69±1.44 67.56±2.97
66
17
16
27.92±0.57 50.29±1.63 66.00±2.09
118
35
19
29.91±0.76 49.74±1.23 61.11±1.73
13
9
6
24.00±1.13 41.22±1.26 62.33±3.74
51
0
27.78±0.71
25
2
79.5±0.50
5
5
32.12±1.74 51.60±1.69 65.40±1.44
B
AB
AA
BAA
N
AAN
B
NB
AA
BAA
N
AAN
A
NA
B
AB
N
BN
AA
NAA
N
AAN
Hunting Season Juvenile
1994/95
1995/96
1996/97
1997/98
1998/99
1999/00
2000/01
2001/02
2002/03
2003/04
2004/05
33
Yearling
Adult
6
4
26.88±0.95 47.17±2.23 67.00±7.78
36
9
4
31.75±1.1 50.00±1.63 76.50±5.50
2
31.00±7
1
29.00
43
29
18
45.00±1.20 59.28±2.53
19
14
49.16±1.30 59.00±1.92
57
32
28.58±0.62 45.05±0.90 59.31±1.93
34
33
24
29.47±1.04 50.61±1.30 60.33±1.67
46
31
23
23.20±0.59 44.16±1.25 54.91±1.61
75
39
39
25.75±0.60 47.21±1.17 59.41±1.61
73
40
22
31.85±0.83 48.38±1.09 63.55±1.93
38
66
30
25.00±0.68 45.97±1.04 60.73±1.47
93
22
13
26.46±0.56 48.27±1.30 62.52±3.03
Mast production MIXTURE
AA
NAA
B
AAB
N
BN
N
NN
A
NA
B
AB
N
BN
A
NA
B
AB
AA
BAA
B
AAB
3 Results
3.1 Juvenile females
The selected model explained 39.6% of the observed variation in the proportion of
reproductive females (Table 3.3a). Body mass had a positive effect on the breeding
probability and the rate of breeding females increased throughout the hunting season (Table
3.3a).
89
Table 3.3 : Model selection for proportion of breeding females during the study period: 19832005.
For each model (number within parentheses), the table gives the terms included in the model, the
AICc, the difference in degree of freedom (df) between models that are compared. The models
compared at each step and the model selected at the end of the analysis are indicated. W: dressed
mass; M: month of hunting; A: age class; MIXTURE: combination of the alimentation the current year
and the previous year (see Table 3.2).
Table 3.3a: Model selection for juvenile females.
39.6% of variation was explained by the selected model.
Tested models
AICc
Δdf
Global model:
(1) Logit (breeding proportion) = W +M + MIXTURE + Tspring + Rspring + Rsummer + Tsummer
+ W*M+ M*MIXTURE + W*MIXTURE
672.25
(2): (1) - M*MIXTURE
675.665 10
(3): (1) - W*MIXTURE
670.38
5
(4): (1) - W*M
671.76
2
(5): (3) - W*M
669.6
2
(6): (5) -Tspring
672.05
1
(7): (5) - Rspring
670.03
1
(8): (5) - Rsummer
675.82
1
(9): (5) - Tsummer
677.72
1
(10): (5) - W
893.73
1
Selected model:
Logit (breeding proportion) = W +M + MIXTURE + Tsummer + M*MIXTURE
668.90
Moreover, whatever the available resources, there was a threshold body mass for the
onset of breeding among juvenile females, but this threshold was dependent on food
availability. In January in most years, less than 10% of juvenile females were breeding when
they weighed 20 kg (Figure 3.3). However, this proportion increased to 20%-30% when an
average acorn year was followed by no fructification (AAN), or when no fructification was
followed by an acorn year (NA; Figure 3.3). Among the climatic data, only mean summer
temperature improved the fit of the model and breeding success increased with increasing
temperature (Table 3.4a). The effect of MIXTURE on proportion of breeding females
suggested that there was a time-lag in the onset of breeding according to available
resources (Figure 3.4). Indeed, for example when MIXTURE is BN (i.e. current year is
characterized by no fructification whereas the year before was a beechnut mast-year), no
females are reproductive in December whereas more than 40% are already reproductive in
November when MIXTURE is NA. In January, when we considered the mean observed
dressed mass (i.e. 28.7 kg), between 40 and 80% of juvenile females were reproductive.
90
Table 3.3b : Model selection for yearling females. 42.2% of variation was explained by the selected
model
Tested models
AICc
Δdf
Global model:
(1) Logit (breeding proportion) = W +M + MIXTURE + Tspring + Rspring + Rsummer + Tsummer +
W*M+ M*MIXTURE + W*MIXTURE
420.50
394.97 10
406.12
5
(4): (1) - W*M
397.77
2
(5): (2) - W*M
393.04
2
398.77
5
(7): (5) -Tspring
404.76
1
(8): (5) - Rspring
401.44
1
(9): (5) - Rsummer
398.82
1
(10): (5) - Tsummer
402.68
1
Selected model:
Logit (breeding proportion) = W +M + MIXTURE + Tspring + Rspring + Rsummer + Tsummer +
393.04
W*MIXTURE
Table 3.3c : Model selection for adult females. 59.8% of variation was explained by the selected
model
Tested models
AICc
Δdf
Global model:
(1) Logit (breeding proportion) = W +M + MIXTURE + Tspring + Rspring + Rsummer + Tsummer +
W*M+ M*MIXTURE + W*MIXTURE
192.73
180.37 10
198.39
5
(4): (1) - W*M
200.15
2
(5): (2) -Tspring
199.65
1
(6): (2) - Rspring
185.69
1
(7): (2) - Rsummer
190.40
1
(8): (2) - Tsummer
204.77
1
Selected model:
Logit (breeding proportion) = W +M + MIXTURE + Tspring + Rspring + Rsummer + Tsummer +
180.37
W*M+ W*MIXTURE
91
3.2 Yearling females
reproductive yearling females (Table 3.3b). As in juvenile, body mass had a positive effect
on the breeding probability and the rate of breeding females increased throughout the
hunting season (Table 3.4b). However, the relationship between body mass and probability
of breeding was not so pronounced as in juveniles, suggesting that most females (82-100%)
would reproduce independently of their body mass at the end of the hunting season. All of
the considered climatic data improved the fit of the selected model (Table 3.3b). Mean
spring temperature and rainfall were negatively correlated to breeding proportion whereas
mean summer temperature and rainfall were positively correlated (Table 3.4b). The effect of
MIXTURE on proportion of breeding females was more pronounced than in juveniles and
highlighted a delay for becoming reproductive (Figure 3.5a). For example, when MIXTURE is
AB (i.e. the current year is a beechnut mast-year whereas the year before was an acorn
mast-year) less than 20% of females were reproductive whatever was their body mass
whereas when MIXTURE is NA between 80 and 100% of the females were already
reproductive.
3.3 Adult females
reproductive adult females (Table 3.3c). Unlike juvenile and yearling, body mass alone did
not explained variation in breeding proportion. So, at the end of the hunting season adult
females would be reproductive (i.e. between 98 and 100%) independently of their body
mass (Figure 3.4). Like in yearlings, all of the climatic conditions that were tested greatly
improved the fit of the model and the relationship was the same as in yearling with a
decrease in breeding proportion when spring temperature and rainfall increased and an
increase in breeding proportion when summer temperature and rainfall increased (Table
3.4c). Delayed ovulation is also highlighted depending on the available resources (Figure
3.5b). For example, when MIXTURE is BN between 0 and nearly 80% of females were
reproductive whereas when MIXTURE is AAN (i.e. the current year is characterized by no
fructification whereas the year before was an average acorn year) more than 70% already
ovulated. However unlike yearlings, proportion of reproductive females in November were
decreasing with the increase in body mass when MIXTURE is AB (Figure 3.5b). Moreover in
November, for a same dressed mass, proportion of reproductive yearlings were higher than
adult females in three cases: AAB, BAA, BN (Figure 3.5).
92
Table 3.4 : Estimated parameters (± SE) for the selected model (See Table 3.3 and Results).
Table 3.4a: Estimated parameters for juvenile females.
Parameters
Estimates
SE
p-value
-14.523
2.990
<0.00001
Dressed mass
0.266
0.023
<0.00001
December
0.949
0.437
0.030
January
1.148
0.426
<0.01
MIXTURE: AAN
-3.184
1.196
<0.01
MIXTURE: AAB
-0.417
0.551
0.449
MIXTURE: BN
-7.852
8.602
0.361
MIXTURE: BAA
-1.468
0.681
0.031
MIXTURE: AB
-4.099
0.658
<0.00001
Mean summer temperature
0.394
0.163
0.015
(Intercept)
December*MIXTURE: AAN 2.28970
1.37391 0.09560
January*MIXTURE: AAN
1.34351 0.00720
3.61068
December*MIXTURE: AAB -0.03546 0.72463 0.96097
January*MIXTURE: AAB
-0.29726 0.71717 0.67852
December*MIXTURE: BN
-0.23990 14.64008 0.98693
January*MIXTURE: BN
6.33651
8.62277 0.46243
December*MIXTURE: BAA -1.08731 0.87495 0.21398
January*MIXTURE: BAA
0.28188
0.91308 0.75754
December*MIXTURE: AB
1.67367
0.76239 0.02814
January*MIXTURE: AB
3.58968
0.76526 2.72e-06
93
Table 3.4b: Estimated parameters for yearling females.
Parameters
94
Estimate
SE
p-value
(Intercept)
-7.662
3.501
0.029
Dressed mass
0.110
0.055
0.045
December
1.637
0.3245
<0.00001
January
3.951
0.4495
<0.00001
MIXTURE: AAN
-0.906
5.749
0.875
MIXTURE: AAB
-10.596
6.804
0.119
MIXTURE: BN
-4.993
3.5395
0.158
MIXTURE: BAA
-6.389
3.124
0.0409
MIXTURE: AB
0.767
2.777
0.782
Mean spring temperature
-0.594
0.182
0.001
Mean spring rainfall
-0.009
0.003
0.002
Mean summer rainfall
0.011
0.004
0.006
0.731
0.233
0.002
Dressed mass*MIXTURE: AAN
-0.040
0.120
0.736
Dressed mass*MIXTURE: AAB
0.176
0.154
0.253
Dressed mass*MIXTURE: BN
0.002
0.078
0.977
Dressed mass*MIXTURE: BAA
0.049
0.067
0.464
Dressed mass*MIXTURE: AB
-0.106
0.062
0.087
Table 3.4c: Estimated parameters for adult females.
Parameters
Estimate
SE
p-value
(Intercept)
-9.424
6.086
0.121
Dressed mass
-0.055
0.053
0.295
December
-11.567
3.915
0.003
January
-5.088
7.813
0.515
MIXTURE: AAN
-8.055
14.647
0.582
MIXTURE: AAB
-14.461
8.106
0.074
MIXTURE: BN
-17.446
5.622
0.002
MIXTURE: BAA
-16.235
5.147
0.002
MIXTURE: AB
-3.043
4.217
0.470
Mean spring temperature
-1.423
0.347
<0.00001
Mean spring rainfall
-0.015
0.006
0.008
Mean summer rainfall
0.023
0.007
0.001
1.931
0.428
<0.00001
Dressed mass*December
0.219
0.066
<0.0001
Dressed mass*January
0.189
0.143
0.188
Dressed mass*MIXTURE: AAN
0.118
0.230
0.608
Dressed mass*MIXTURE: AAB
0.161
0.137
0.241
Dressed mass*MIXTURE: BN
0.190
0.090
0.034
Dressed mass*MIXTURE: BAA
0.179
0.079
0.023
Dressed mass*MIXTURE: AB
-0.033
0.069
0.634
95
Figure 3.3 : Proportion of breeding juvenile females in January in relation to dressed mass and
the combination of alimentation (MIXTURE; see Table 4.2).
Predicted curves are corrected for the mean observed summer temperature (i.e. 17.29°C).
96
Figure 3.4 : Effects of months and of MIXTURE on proportion of breeding females (see Table 3.2).
The average ± 1 SE is represented. November is represented by black circles, December is represented by squares and January by triangles. Here, predicted
means for each age-class are corrected by the mean observed body dressed mass in each age-class (i.e. 61kg for adults, 47.3 kg for yearlings and 28.4 kg
for juveniles) for the mean observed spring temperature in juveniles (i.e. 12.82°C) and the mean observed summer temperature (i.e. 17.29°C), mean summer
rainfall (i.e. 192.73 mm), mean spring rainfall (i.e. 219.75 mm) in yearling and adult. In this way, we represented here the “average” climatic conditions that
influence females to breed.
97
Figure 3.5: Proportion of breeding in November in yearling (a) and adult females (b) in relation to dressed mass and the combination of
alimentation (MIXTURE; see Table 3.2).
Predicted curves are corrected for the mean observed spring temperature (i.e. 12.82°C) and the mean observed summer temperature (i.e. 17.29°C), mean
summer rainfall (i.e. 192.73 mm), mean spring rainfall (i.e. 219.75 mm). Beware of the scale of the x-axis.
98
4 Discussion
In our population, most yearling and adult females (90-100%) are reproductive at the
end of the hunting season irrespective of their dressed mass or the available resources
(Figure 3.4). Although this trend was suggested by previous studies in wild boar (Mauget
1982; Groot Bruinderink et al. 1994; Massei et al. 1996), we clearly show here that once
sexual maturity has been reached, nearly every female attempt to reproduce every year.
This result has also been observed in other ungulates (Gaillard et al. 2000 for a review; but
see Weladji et al. 2002) although age at primiparity is generally at two or three years.
Our results highlight also the importance of juvenile females in reproduction. Indeed,
although there is a threshold weight around 20 kg (i.e. 26.8 kg live-weight; Landry in
Gaillard et al. 1993) above which yearling females will reproduce, up to 80% of juvenile
weighing 28 kg (i.e. mean observed dressed weight for this age-class) are reproductive in
January (Figure 3.3). Juvenile females reproduce at a higher level compared to other sites in
France such as la Petite Pierre and les Dhuits (Gaillard et al. 1987). This threshold mass may
be the result of a trade-off between growth and reproduction (e.g. Stearns 1992) and seems
to demonstrate that our study site (i.e. the national forest of Châteauvillain-Arc en Barrois) is
particularly rich since Pépin & Mauget (1989) reported a threshold weight of 35 kg (i.e. 28 kg
dressed mass) for females raised in captivity and fed ad libitum.
Interestingly in juveniles, little variation within months are observed while considering
older females, we observed a high variation in breeding patterns between months (Figure
3.4). Timing of breeding may thus reveal recovery constraints from their former breeding
season before restarting reproduction. Indeed for a same dressed mass, yearlings still
reproduce at a higher proportion than adult females in three cases (Figure 3.5), but among
yearlings there is a mixed between females that reproduce for the second time (i.e. first
reproduction as juvenile so that they have already encountered lactation and the associated
cost; Oftedal 1985) and others that reproduce for the first time (i.e. the resource allocation
in growth and body reserve is longer) whereas among adult females, all were reproductive
the year before. It shows that females must have sufficient energy and nutrients to meet
high costs of a reproductive bout and then to recover from this energy expenditure before
meeting another reproductive bout (Gittleman and Thompson 1988). Thereby, the delay in
recovery may be explained by food level. Obviously, producing and rearing young may cause
99
a negative energy balance among females that will not be totally compensated for by the
end of the vegetative growing season. Hence, it may be possible that there is a mixed effect
of capital and income breeding that will affect the breeding pattern (e.g. Jönsson 1997). A
level of body reserve is needed to become reproductive (i.e. the capital) but the level of food
the current year also determines the proportion of breeding females (i.e. the income) and
this pattern varies also with age classes.
The fact that MIXTURE is also significant for juvenile females shows the influence of
maternal effects (e.g. Mousseau and Fox 1998; Lindström 1999) on the reproductive
potential, and hence on recruitment of a mother’s offspring. Indeed, reproduction of juvenile
females is both influenced by resources the current year and resources the year before (i.e.
when they were in utero). Since mast production is an unpredictable and pulsed resource
(e.g. Ostfeld and Keesing 2000), current level of food is a poor predictor of the level of food
that juvenile will encounter at the time of their potentially first reproduction. It may be
possible that the mother-offspring resemblance is higher when available resources are
limited like it has been shown in red squirrel (Tamiasciurus hudsonicus) when spruce cones
were limited (McAdam & Boutin 2003). This could explain the high proportion of juvenile
females breeding when MIXTURE is AAN and on the contrary the low proportion when
MIXTURE is BN (Figure 3.3; Figure 3.4). This compensation growth may also be confirmed
by a preliminary analysis of growth rate of juvenile in our population that shows that growth
rate of piglets during year with no fructification is nearly the same that the one associated
with a good mast year (ONCFS, unpublished data).
Finally, our results support the importance of environmental variation in determining
the nutritional condition of females and ultimately their reproductive performance. While in
Spain, drought condition is the climatic factor that most heavily influenced the proportion of
breeding females (Fernández-Llario and Carranza 2000), it is not the case here, probably due
to less limiting climatic conditions compared to a Mediterranean country. Although,
precipitations during spring or summer do not influence reproduction, there is ample
evidence that the timing of many phenological phases is mostly a function of temperature
(Michael et al. 1992; Badeck et al. 2004) and that (i) the start of the thermal growing season
in spring begin at about 5°C and (ii) the mean air temperature must be higher than 13°C to
favour the growth of the thermophilic plants in summer (Jaagus and Ahas 2000). In wild
boar, temperature in spring is negatively correlated with the proportion of yearling and adult
females breeding (Table 3.4) which can be surprising at first sight since higher temperatures
100
are known to speed up plant development (Saxe et al. 2001). Nevertheless two explanations
can be advanced: (i) the leaf-stem ratios and the digestibility of plants decline more slowly
with cooler temperature thus enhancing quality of the available diet (Langvatn et al. 1996)
and (ii) the phenology of growth in many temperate bulbous plants appears to be controlled
by their ability to grow at low temperature in early spring (Fenner 1998). Diet analyses of
wild boar in our study site seem to confirm this result (Brandt et al. 2006). In contrast,
higher temperature in summer influence positively reproduction (Table 3.4) since it is
extending the vegetative growing season with the growth of plants that need higher
temperature (Fenner 1998). In this way, a low temperature in spring and a high temperature
in summer may underlie the association between climate and resources and reflect a
climate-associated energy balance in females at this time of the year when nutritional plane
and maternal body condition influence in utero growth, birth weight, lactation, and early
juvenile growth.
Hence, our study shows that timing of reproduction is greatly influenced by densityindependent factors operating through climate and food-resources. Furthermore, it highlights
that multiparous females adjust the timing of a reproductive bout (i.e. short-term
adjustment) and so a time delay will occur which is likely to generate some complex
population fluctuations in the timing of birth and thus in juvenile growth. We also raise the
importance of juvenile in reproduction which probably reflect the high hunting pressure in
our study area. Indeed, if very few females survive more than two to four hunting seasons, a
reproductive tactic is to increase reproductive success early in life and so, reproduction as
juvenile would be favoured even if it had a negative effect on lifespan (Festa-Bianchet 2003).
Our results can thus explained the fact that wild boar populations in France are still
increasing despite high hunting pressure (Réseau des Correspondants, ONCFS-FDC).
101
Chapitre 2. La survie juvénile pré-sevrage.
Chapitre 2 : La survie juvénile pré-sevrage
1 Introduction
La survie juvénile est une des composantes majeures à l’origine des variations du
succès reproducteur à vie (Clutton-Brock 1988). Chez les grands mammifères, cette
composante démographique peut être dissociée en la survie pré-sevrage (de la naissance à
six mois en moyenne) puis post-sevrage, c’est-à-dire jusqu’à la fin de la première année de
vie (Gaillard et al. 2000). Cette distinction en deux phases caractérise une indépendance
progressive entre la survie du (des) jeune(s) et les soins maternels qui lui (leur) sont fournis
(Gaillard et al. 2000b). Dans les milieux tempérés, la discrimination entre ces deux phases
peut être réalisée via la distinction entre la survie estivale et la survie hivernale chez les
jeunes. La difficulté chez les mammifères réside surtout dans l’estimation de la survie présevrage principalement à cause de problèmes techniques sur le terrain (difficulté de capturer
les nouveaux-nés ; cabris des bouquetins (Capra ibex ibex) par exemple, Toigo 1998 ou
même suite à des difficultés d’observations ; marmottons alpins (Marmota marmota) par
exemple, Farand et al. 2002). Certaines études contournent cette difficulté en incluant la
mortalité pré-sevrage dans l’estimation des paramètres de reproduction comme le nombre
de jeunes produits par femelle (Gaillard et al. 1998) et donc dans l’estimation du
recrutement au sein de la population. Ainsi, cette composante démographique est souvent
associée à une sorte de « boîte noire » et les estimations de la survie juvénile reposent
souvent sur celles de la survie post-sevrage alors même qu’il semblerait que le plus fort taux
de mortalité juvénile soit associé à la survie pré-sevrage et même plus précisément pendant
le premier mois de vie (Gaillard et al. 1998, 2000). Ce résultat a pu être mis en évidence
grâce au suivi à long terme de nouveaux-nés marqués (Guinness et al. 1978 chez le cerf ;
Gaillard et al. 1997 chez le chevreuil).
Par ailleurs, il est désormais reconnu que comparativement à la survie adulte, la
survie juvénile chez les grands mammifères itéropares est très variable et plutôt faible
(Gaillard et al. 2000) alors que la survie adulte a été canalisée contre les variations
environnementales au cours de l’évolution (Gaillard and Yoccoz 2003). Dans ce contexte, les
variations de la survie juvénile pourraient être le paramètre « clé » responsable des
fluctuations des effectifs d’une population (Coulson et al. 1997), ce qui démontre bien la
nécessité d’évaluer ce paramètre démographique. Or à notre connaissance, aucune
103
estimation de la survie pré-sevrage n’existe chez le sanglier et les estimations de la survie
juvénile reposent donc essentiellement sur celles de la survie post-sevrage (Massei et al.
1997). En effet, au plus tôt, les marcassins commencent à être pris dans les pièges à l’âge
de trois mois, voire légèrement plus tôt si les captures sont exclusivement orientées vers les
marcassins. De plus, l’observation du nombre de jeunes produits par femelle ne peut pas
vraiment être utilisée comme une estimation de la survie pré-sevrage, du fait de la
structuration sociale. En effet, lorsque les jeunes sont généralement observés avec les
femelles, la compagnie est déjà reformée et peut donc être constituée de plusieurs femelles
reproductrices d’âges différents (Mauget 1980 ; Bouldoire & Vassant 1989 ; Cousse 1994 ;
Kaminski et al. 2005) ayant produit des tailles de portée différentes. De même, comme il est
rare de réussir à observer plusieurs fois de suite une compagnie entière, c’est-à-dire avec
tous les individus la constituant, il est relativement difficile de pouvoir estimer la survie des
jeunes à partir de ces observations.
Ainsi, bien que les laies puissent se reproduire à l’âge d’un an et donc que la
contribution de la survie juvénile au taux d’accroissement de la population soit attendue à
être plus marquée, ce paramètre démographique n’a jamais été estimé. Un des objectifs de
cette thèse a donc été d’essayer d’obtenir une estimation de ce paramètre démographique.
Toutefois, comme toute nouvelle expérimentation, les méthodes appliquées au début ont été
actualisées et remaniées pour essayer d’améliorer les résultats d’une année à l’autre. Après
trois années de travail, aucune estimation précise de la survie pré-sevrage n’a pu être
obtenue mais la méthode commence à se mettre en place. Pour ces raisons, j’ai donc décidé
de présenter les faits de façon chronologique (année après année) afin de montrer aux
lecteurs la difficulté de travailler sur la faune sauvage en conditions naturelles et celle liée à
la mise en place de nouvelles expérimentations.
2 Méthode générale
D’après la littérature, les femelles gestantes sur le point de mettre-bas s’isolent du
reste de la compagnie (Dardaillon 1984) et diminuent fortement leur activité locomotrice
dans les 48H précédant la parturition (Janeau et Spitz 1984 ; Maillard 1996). De plus, elles
construisent un « chaudron » dans lequel elles mettent-bas (Gundlach 1968 ; Dardaillon
1986 ; Brandt et al. 1997 ; Mayer et al. 2002 ; Fernandez-Llario 2004). Ce comportement,
qui existe d’ailleurs toujours chez le porc domestique, semble avoir été peu modifié lors de la
104
domestication (Gustaffson et al. 1999) bien que les chaudrons construits par les porcs soient
moins élaborés (Diong 1982). Les petits sont ainsi protégés des écarts de température et ils
restent dans ce chaudron le temps d’acquérir complètement leur homéothermie (Nowak et
al. 2000). Cet isolement dure au minimum une semaine (Gundlach 1968 ; Jensen 1986 ;
Petersen et al. 1989 ; Stangel & Jensen 1991). Nous avons donc décidé d’essayer de
capturer les marcassins dans leur chaudron de mise-bas. En plus de mesures biométriques
(poids, longueur de tarse), l’objectif était de les équiper de transpondeurs (pour permettre
leur identification lors de recaptures ultérieures) et d’émetteurs. Nous voulions d’une part
évaluer la faisabilité de la manipulation : quelle est la réaction de la mère face à cette
perturbation ? comment s’effectue son retour au chaudron ? et d’autre part observer les
mouvements des marcassins et essayer de déterminer leur survie pendant leur premier mois
de vie. En revanche, pour ceux qui ne survivraient pas, il serait alors possible de déterminer
les facteurs à l’origine de leur mortalité. Deux types d’émetteurs ont été achetés chez la
firme Biotrack : le modèle TW-3 pesant 10 grammes et TW- 4 plus petit, ne pesant que 5
grammes.
3 Saison de reproduction de l’année 2004 :
Echantillonnage systématique et suivi par télémétrie de
femelles équipées de colliers-émetteurs
3.1 Méthodes
Cette première année, nous avons décidé de tester deux méthodes. Dans un premier
cas, il s’agissait d’échantillonner une surface de façon systématique au cours de la période
de reproduction. L’objectif de cette manipulation était double : d’une part, caractériser les
zones où des chaudrons étaient trouvés et décrire ces derniers et d’autre part, si nous
découvrions des marcassins à l’intérieur, essayer de les capturer et les marquer.
Parallèlement à cet échantillonnage systématique, nous avons également suivi les femelles
adultes équipées de colliers-émetteurs afin d’aller à leur approche lorsque leurs localisations
indiquaient une stabilisation de leur domaine de bauge.
3.1.1 Méthodes de prospection de l’échantillonnage systématique
Nous avons procédé à un échantillonnage systématique des parcelles forestières de
notre zone de marquage (~1200 ha ; voir Figure 1.14 de la Partie 1) afin de trouver des
chaudrons de mise-bas et potentiellement capturer des portées. Afin d’être le plus exhaustif
105
possible et de bien couvrir le pic principal de mise-bas, nous avons décidé d’effectuer trois
passages successifs pour rechercher les chaudrons. Tous chaudrons décrits lors d’un passage
ont été identifiés spécifiquement à l’aide de peinture et sa localisation en coordonnées
Lambert repérée à l’aide d’un GPS (Sportrak de Magellan) afin d’éviter des doubles
comptages lors des passages suivants. Nous avons re-divisé notre zone de marquage en 11
zones de surface comparable puis nous avons tiré aléatoirement un ordre de prospection.
Ces 11 zones ont été ensuite parcourues de façon systématique dans le même ordre aux
trois passages, afin de laisser le même intervalle de temps entre les zones visitées. Pour
optimiser les recherches et éviter de manquer le pic de mise-bas du fait d’un temps de
prospection trop long, nous nous sommes organisés en deux équipes, de deux à cinq
personnes selon les disponibilités journalières, qui exploraient deux zones différentes en
simultané.
Les parcelles (de forme rectangulaire) ont été prospectées par bandes parallèles.
L’intervalle entre deux personnes était d’autant plus réduit que le couvert était dense. Dans
des parcelles de taillis, un écart de 40 mètres était suffisant tandis que dans les parcelles
fourrées, l’écart était réduit autant que nécessaire. Lorsque des cloisonnements sylvicoles
espacés de 20-35 mètres étaient présents dans les parcelles, ils étaient préférentiellement
utilisés. Dans les parcelles sans cloisonnement, nous suivions une direction parallèle aux
layons délimitant la parcelle, à l’aide d’une boussole. A la fin de chaque traversée, nous
procédions lorsque cela s’avérait nécessaire, à un ré-alignement de l’équipe de
« traqueurs ». Lorsqu’un chaudron était découvert, la ligne de traque était stoppée. Nous
relevions des informations descriptives sur les caractéristiques du chaudron ainsi que des
informations décrivant l’environnement immédiat du chaudron et au niveau d’un point
apparié dont la direction et la distance par rapport au chaudron étaient tirées aléatoirement.
Les données relatives à la description des chaudrons ne seront pas, par la suite, abordées ici
dans la mesure où cela se rapporte plus à l’étude de la sélection du site de mise-bas qu’à la
quantification de la survie juvénile∗.
3.1.2 Détermination des périodes de prospection
Afin de choisir la période de temps pour effectuer les trois passages, nous avons
utilisé les résultats de l’analyse des tractus génitaux de la saison de chasse 2003-2004. Ainsi,
∗
Les résultats concernant la sélection du site de mise-bas ainsi que les caractéristiques du chaudron
en lui-même ont d’ailleurs été présentés oralement lors du 5ième Symposium International sur le
Sanglier et les Suidés, à Cracovie en Pologne en Septembre 2004 (Annexe 5).
106
à partir de 48 tractus de femelles gestantes, nous avons calculé les dates de mise-bas
attendues à partir de la relation linéaire établie par Mauget (1980) entre la longueur et l’âge
des fœtus (y = -6.18 + 1.85 x ; y : longueur fœtale en cm, x :âge fœtal en semaines ; N=34
fœtus pour 9 portées, r²=0 ;98) afin de prévoir le pic et l’étalement des naissances du
printemps 2004. Ainsi, la majorité des mise-bas étaient prévues entre le 1ier Avril et le 15 Mai
(Figure 3.6). Afin de maximiser le nombre de chaudrons trouvés, nous avons décidé de
commencer la prospection pendant le pic de mise-bas et ensuite de réaliser un passage
chaque mois d’avril à juin. Les périodes de prospection arrêtées ont été les suivantes :
-
du 08 au 22 avril
-
du 10 au 19 mai
-
du 14 au 28 juin
Figure 3.6 : Prévision du pic de mise-bas et de l’étalement des
naissances du printemps 2004, obtenue à partir de l’analyse des
tractus génitaux des femelles au tableau de chasse.
3.1.3 Suivi des laies équipées de colliers émetteurs
Nous avons également couplé cette recherche systématique avec un suivi plus
intensif des laies adultes équipées de colliers émetteurs pendant cette période. En effet, les
premiers enseignements de l’échantillonnage systématique nous ont montré qu’il était
illusoire de vouloir trouver des chaudrons au hasard avec des marcassins encore inféodés à
celui-ci et donc suffisamment petits et peu mobiles pour qu’ils puissent être capturés. En
revanche, lorsqu’une laie semblait se stabiliser, c’est-à-dire lorsqu’elle était localisée plusieurs
jours au même endroit, nous allions l’approcher avec une antenne à main avec pour objectif
de capturer les marcassins au chaudron.
107
3.1.4 Marquage des marcassins au chaudron.
Nous avons décidé de tester la méthode suivante pour maintenir les émetteurs sur les
marcassins. Elle consistait à coller directement les émetteurs sur le poil des marcassins grâce
à de la colle biologique utilisée chez les chauve-souris (Skinbond, BatGlue fournit par
Biotrack). Cette colle, mélangée à un activateur, permet une fixation rapide et inoffensive sur
la peau (cas des chauve-souris) ou sur les poils coupés à ras des marcassins. Pour
augmenter les chances de succès, nous avons décidé de fixer d’abord une bande
d’Élastoplasme sur le poil (en utilisant la colle biologique et son activateur) et de coller sur
cette bande, l’émetteur. L’émetteur est ensuite protégé par une autre bande d’Élastoplasme
qui le recouvre largement ainsi que la première bande. Afin de gêner le moins possible le
marcassin dans ses mouvements, nous avons décidé de positionner l’émetteur en arrière de
la tête, en parallèle à la colonne vertébrale. Nous supposions que cela limiterait les risques
« d’accrochage » à la végétation ou de perte, supposés plus probables si le système était
fixé en position ventrale.
Figure 3.7 : Photographie d’un des chaudrons découvert avec
des marcassins.
Celui-ci a été construit au sein de la strate arbustive basse formée
de semis de charmes et de hêtres, ce qui a permis aux marcassins
de s’échapper très facilement et de se camoufler rapidement…
108
3.2 Résultats
Au total, cent chaudrons différents ont été découverts et décrits :
-
5 chaudrons lors du premier passage
-
54 chaudrons lors du second passage
-
41 chaudrons lors du dernier passage.
Le plus souvent, les chaudrons ont été découverts vides. Par deux occasions
seulement, lors du second passage, une des deux équipes a surpris une laie et ses
marcassins quittant le chaudron suite au bruit des « traqueurs ». Les tentatives de capture
se sont soldées par des échecs. En effet, dans les deux cas, les marcassins se sont dispersés
dans plusieurs directions en même temps. De plus, la strate herbacée et arbustive basse
étaient denses, ce qui limitaient la visibilité d’une part et la progression d’autre part (Figure
3.7)…
Figure 3.8 : Photographie du chaudron dans lequel les
marcassins ont été trouvés et capturés.
Le suivi des laies équipées de colliers émetteurs nous a permis de capturer une
portée de cinq marcassins (Figure 3.8). Nous les avons pesés, sexés et équipés d’émetteurs
(Tableau 3.5). Le lendemain, nous avons retrouvé des restes de pattes arrières ainsi que
l’émetteur du plus petit de la portée. Les trois autres marcassins étaient avec leur mère dans
une autre parcelle forestière de l’autre côté de la route départementale. Il semblerait donc
que la manipulation ait conduit la mère à déplacer ses marcassins et que le plus petit
109
(généralement qualifié de « cul de portée » ; Bouldoire & Vassant 1989) ait eu du mal à
suivre le rythme du déplacement. Une autre alternative possible est que le renard ait profité
de l’abandon du chaudron par la mère pour l’emporter et le consommer. Il est difficile de
savoir si la prédation par le renard a eu lieu suite à notre dérangement ou si elle aurait eu
lieu dans tous les cas. A première vue, il semblerait que notre dérangement en soit à
l’origine. Le terrier auprès duquel l’émetteur a été retrouvé avec le reste du corps du
marcassin, semblait être situé sur le chemin emprunté par la mère lorsqu’elle est revenue
chercher ses petits pour les emmener dans l’autre parcelle. Il semblerait donc que la
prédation ait eu lieu lors de ce déplacement. Toutefois, il est vraiment difficile de conclure et
toutes les précautions doivent être prises par rapport à cette interprétation.
Tableau 3.5 : Sexe, poids et longueur de tarse récoltés sur les portées de marcassins
capturées au chaudron au cours de ces trois dernières années.
Le devenir de chaque portée est également indiqué (pour de plus amples informations voir dans le
texte).
Date de capture
13 mai 2004
1ier mars 2005
14 avril 2006
8 mai 2006
Nom de la laie suivie
Flore
Vrille
Samare
Ambre
Sexe
Poids (g) Tarse (mm)
Devenir des marcassins
Mâle
1050
Mâle
700
Revus vivants avec la mère
Mâle
980
le 19 mai
Mâle
1030
Mâle
650
Mâle
1280
85
Abandonnés par la mère
Femelle
1480
92
Retrouvés morts le 3 mars
Mâle
1380
87
Femelle
940
Femelle
1340
87,5
Femelle
1270
84
Femelle
1170
85
Mâle
1390
88
Mâle
1300
89
Abandonnés par la mère
Femelle
1020
80
Consommés par des renards
Femelle
1020
82
Consommé par un renard
Recapturés tous vivants
en juin
Cinq jours plus tard, deux émetteurs étaient retrouvés au sol. Le dernier émetteur
quant à lui, n’a plus jamais été entendu. Le 19 mai, soit six jours après la manipulation, une
approche nous a permis de revoir la mère en compagnie de ses quatre marcassins et
accompagnée d’une autre femelle, accompagnée elle aussi de quatre marcassins plus petits.
Nous avons donc eu confirmation que le dernier émetteur était tombé au sol et en panne.
Notre manipulation n’a donc pas induit un abandon total de la portée et la perte de celle-ci.
110
3.3 Discussion et modification du protocole pour l’année
suivante
Cette première année d’expérimentation nous a permis de définitivement exclure la
méthode d’échantillonnage systématique comme méthode possible pour capturer des
marcassins au chaudron. En effet, le problème n’est pas de trouver des chaudrons puisque
ces constructions restent plusieurs semaines en état (Brandt S., comm. Pers. ; ONCFS
données non publiées) mais bien de découvrir un chaudron avec des marcassins à
l’intérieur ! Par cette méthode, cela s’avère beaucoup trop aléatoire et peu fréquent.
Le premier passage effectué normalement pendant le pic de mise-bas nous a permis
de constater que l’estimation effectuée à partir de l’analyse des tractus génitaux au tableau
de chasse était incorrecte. En effet, seulement cinq chaudrons de mise-bas ont été
découverts à ce moment-là alors que nous espérions en découvrir beaucoup plus. Les dates
d’échantillonnage avaient été déterminées selon le pic de mise-bas estimé grâce à l’analyse
des tractus génitaux. En revanche, lors du deuxième passage effectué entre le 10 et 19 mai,
la majorité des femelles avait déjà mis-bas. Deux hypothèses peuvent venir étayer cette
constatation :
1/ Il est possible que la courbe de référence de la croissance fœtale (Mauget 1980)
utilisée pour estimer les dates de naissance des marcassins ne soit pas exactement
transposable à celle caractérisant les conditions de développement intra-utérin des fœtus de
notre milieu d’étude. En effet, Mauget (1980) a réalisé ses mesures sur la population de
sangliers de Chizé (Deux-Sèvres ; France), milieu considéré comme pauvre par rapport à la
forêt de Châteauvillain qui est très productive. La croissance fœtale à Chizé pourrait donc
être plus faible que celle observée à Châteauvillain. Si c’est le cas, nous surestimons l’âge
des fœtus, ce qui nous conduit bien à estimer un pic de mise-bas plus précoce que celui qui
est ensuite observé.
2/ Il est possible aussi que l’estimation du pic de mise-bas à partir du tableau de
chasse complet ne soit pas représentatif du fonctionnement de notre zone d’étude cette
année-là. En effet, l’année 2003 a été caractérisée par des conditions climatiques très
particulières avec un printemps et un été très chauds (+ 2.8°C en moyenne au printemps,
+2.4°C en été ; Météo France, voir Figure 3.2 du chapitre précédent) et très secs (-114 mm
en moyenne au printemps, -106 mm en été ; Météo France, voir Figure 3.2 du chapitre
précédent). Il semblerait que le côté Est du massif et le côté Ouest aient été affectés de
manière différentielle par cette sécheresse, avec le côté Est moins affecté (Serge Brandt
111
Comm. pers.). L’analyse des contenus stomacaux semble révéler que la glandée de
l’automne a été moins importante dans la partie Ouest par rapport à l’Est (Novembre : 15
estomacs contenant 91% de glands à l’Est vs 4 estomacs avec 34% de glands à l’Ouest ;
Décembre : 15 estomacs avec 79% de glands à l’Est vs 6 estomacs avec 8.8% de glands).
Le pic de mise-bas ayant été estimé à partir des tractus génitaux récoltés sur l’ensemble du
massif, il est possible que le pic de mise-bas ait été estimé précocement du fait de cette
différence en ressources alimentaires. Les femelles à l’Est du massif ont pu entrer en
reproduction plus tôt que les femelles à l’Ouest du massif, ce qui semble avoir été le cas
puisque des marcassins ont bien été observés mi-avril à l’Est (Berkane C, comm. Pers).
Nous avons donc décidé, pour la reproduction de l’année 2005, d’axer notre méthode
de capture de marcassins au chaudron sur le suivi intensif des laies équipées de colliers
émetteurs pendant leur période de mise-bas potentielle. Pour maximiser le nombre de
femelles suivies au moment de la mise-bas (printemps 2005), nous avons décidé d’orienter
la fin de la saison de capture 2004 sur les femelles adultes afin d’en équiper un maximum
avec des colliers émetteurs. Nous espérions ainsi anticiper les pertes lors de la saison de
chasse 2004-2005.
4 Saison de reproduction de l’année 2005 : Suivi intensif
des laies équipées de colliers émetteurs
4.1 Méthodes
4.1.1 Méthodes du suivi intensif et des approches
Durant la période supposée de mise-bas, les femelles étaient localisées tous les jours
de façon la plus précise possible. D’un jour à l’autre, les localisations étaient effectuées à
partir des mêmes points repères afin de déterminer par triangulation si les laies avaient
bougé ou non. Lorsqu’une femelle était localisée deux jours de suite exactement au même
endroit, nous allions à l’approche le lendemain après-midi pour constater si elle était au
chaudron et essayer de capturer les marcassins. Nous avons décidé d’aller les approcher
l’après-midi quand les conditions climatiques s’avéraient favorables afin de limiter d’une part
la période d’absence de la mère au chaudron et donc de minimiser les risques de pertes par
mortalité liées à des déperditions thermiques, la faim et/ou éventuellement à de la prédation
directe sur les marcassins plus vulnérables alors isolés et sans protection maternelle.
112
4.1.2 Détermination de la période de suivi intensif
De la même manière que l’année précédente, le pic de mise-bas a été déterminé à
partir de l’analyse des tractus génitaux au tableau de chasse de la saison 2004-2005 et à
l’aide de la courbe établie par Mauget (1980). Il faut signaler que lors de cette saison de
chasse, une nouvelle règle de tir a été instaurée, interdisant de tuer les femelles faisant plus
de 40 kg une fois vidées au lieu de 50 kg comme les années précédentes. L’analyse des
tractus génitaux des femelles adultes et sub-adultes a donc été effectuée sur un échantillon
encore plus réduit que les années précédentes, et le pic a été estimé à partir de 35 tractus
(Figure 3.9).
Nous pouvons d’ores et déjà observer que le pic est beaucoup plus avancé que
l’année précédente et est prévu courant février-mars. Cette constatation nous a amené à
essayer de recapturer quelques femelles avant même que la saison de chasse 2004-2005
soit terminée afin d’augmenter notre effectif de laies adultes équipées de colliers émetteurs.
En effet, depuis le début de la saison de chasse, nous avons perdu la moitié de l’effectif de
femelles équipées de colliers et seulement huit en possèdent encore un. Il a donc fallu
procéder rapidement à la remise en état des pièges, recommencer l’agrainage et retendre les
pièges pour effectuer quelques tentatives de captures qui se sont malheureusement soldées
par des échecs…
113
4.1.3 Méthode de marquage des marcassins et pose des émetteurs
La pose des émetteurs directement sur le marcassin n’ayant pas du tout été une
méthode probante, nous avons décidé de fabriquer des « sac à dos » qui contiendraient les
émetteurs. Nous avons donc réalisé des mesures de cou et de thorax sur une portée de huit
marcassins collectés dans le ventre de leur mère, suite à sa mort pendant la mise-bas. En
effet, cette dernière a été trouvée avec le premier marcassin encore coincé au niveau de la
ceinture pelvienne. A partir des mesures récoltées, nous avons confectionné différents types
de « sac à dos » pouvant contenir soit un émetteur de 5 g, soit un émetteur de 10 g. Les
lanières du « sac à dos » sont des élastiques sur lesquels sont également cousues des
coutures de façon à ce qu’elles puissent céder au fur et à mesure de la croissance du
marcassin (Figure 3.10). Ce principe de coutures découle de la méthodologie employée sur
les colliers émetteurs élastiques, développés pour les animaux sub-adultes et adultes dans la
station d’étude (Brandt et al. 2004). Différentes tailles ont été confectionnées afin de pouvoir
l’adapter au mieux à la taille du marcassin capturé.
Figure 3.10 : « Sac à dos » pour émetteur marcassin.
4.2 Résultats
Les captures au chaudron ne se sont pas du tout déroulées comme prévu ! En effet,
le pic de naissance a été très précoce cette année-là. Or malgré une tentative de capture en
fin de chasse de laies adultes, le piégeage s’est révélé difficile (conditions alimentaires
défavorables au piégeage) et n’a donc pas été couronné de succès. Notre échantillon de
femelles suivies n’était donc que de huit alors même que plus d’une quinzaine possédait un
collier avant le début de la saison de chasse. De plus, les conditions climatiques hivernales
114
ont été particulièrement rigoureuses mais tardives (début février), ce qui n’était pas arrivé
depuis 25 ans en Haute-Marne. Ainsi, lorsque les naissances ont débuté, il y avait 20 cm de
neige dans la forêt et les températures étaient extrêmes, descendant à –20, -25°C, la nuit en
plaine (Figure 3.11) !
Figure 3.11 : Photographies prises fin février 2005 sur notre site d’étude. Les conditions
climatiques, cet hiver-là, étaient extrêmes !
Nous avons néanmoins tenté une capture et réussi à capturer une portée de deux
marcassins (Tableau 3.5). Malgré les nombreuses précautions prises : protection des
marcassins contre le froid lors de la manipulation et relâché dans un chaudron spécialement
rembourré de foin et préalablement chauffé grâce à des bouillottes, la manipulation s’est
soldée par un échec. En effet, leur mère n’est pas revenue les rechercher…. Elle a traversé la
route départementale et s’y trouvait encore le lendemain matin. Nous avons laissé passer la
journée, les marcassins se déplaçant entre leur lieu de mise-bas et le lieu de capture et
marquage, pourtant distant de plusieurs centaines de mètres. Quand nous avons décidé
dans l’après-midi d’aller à nouveau recapturer les petits pour les re-déposer vers leur mère,
ils étaient morts de froid. Nous avons donc suspendu l’expérimentation en attendant que les
conditions climatiques s’améliorent. A la fin de cette période de neige et de froid intense, la
majorité des femelles suivies par colliers émetteurs avait déjà mis-bas. Une tentative de
capture d’une portée de trois marcassins a malheureusement échoué puisque uniquement
deux marcassins sur les trois ont réussi à être capturés. Par précaution, nous avons préféré
abandonner l’expérimentation. En effet, nous ne savions pas quel aurait pu être le
comportement de la laie si un seul de ses marcassins l’avait rejoint alors que nous
manipulions les deux autres. Dans le doute nous n’avons pas voulu prendre le risque que la
115
mère ne revienne pas chercher les deux autres marcassins si le troisième avait réussi à la
suivre ou à la retrouver. Nous ne savons pas exactement comment se comporte une laie en
nature face à l’absence d’un de ses jeunes ou d’une partie de sa portée. Horrell & Hodgson
(1992a) ont d’ailleurs montré chez le porc, que la femelle est incapable de reconnaître sa
portée pendant les deux premières semaines suivant la naissance si ce n’est par
l’identification du site de mise-bas ou par une reconnaissance olfactive de ses petits. Il est
donc possible que si des marcassins n’arrivent pas à suivre leur mère alors que d’autres y
arrivent, la femelle ne soit pas « consciente » que sa portée est incomplète (Nowak et al.
2000). Ce phénomène n’est pas forcément lié à un départ précipité du chaudron induit par
un dérangement dans la mesure où il peut avoir lieu une fois que la reconnaissance « mèrejeune » s’est établie (Jensen 1986). Deux femelles ont encore été suivies jusqu’à la mi-juin
et approchées régulièrement, mais nous ne les avons jamais observées au chaudron ou
accompagnées de marcassins…
4.3 Discussion et modification du protocole pour l’année
suivante
Ce qui s’est passé cet hiver montre une fois de plus la difficulté à travailler sur la
faune sauvage en milieu naturel et que nous ne pouvons pas forcément agir comme nous
l’aimerions ! Les conditions climatiques très rigoureuses ne s’étaient pas produites depuis 25
ans en Haute-Marne (-3°C en moyenne par rapport à la température moyenne en février ;
Météo France) et n’ont évidemment pas joué en notre faveur. Il est également difficile de
pouvoir tirer des conclusions. En effet, il est possible que l’abandon de la portée par la mère
soit dû à son manque d’expérience (Nowak et al. 2000) puisqu’il s’agissait de sa première
portée en tant que sub-adulte. Il est possible également que les conditions climatiques
exceptionnelles ne soient pas étrangères à cet abandon. Toutefois, il est intéressant de
souligner que les marcassins, même seuls pendant 24H, n’ont pas été prédatés.
Les « sac à dos » pour les émetteurs semblent donner de meilleurs résultats que le
simple « collage » sur le poil dans la mesure où ils ont tenu le temps de cette « mauvaise »
expérience. Nous avons donc décidé de continuer à utiliser cette méthode l’année suivante.
De même, suivre intensément les laies équipées de colliers émetteurs semble être le moyen
d’arriver à capturer des marcassins au chaudron. Nous avons donc reconduit cette méthode
en intensifiant encore plus le suivi lors de la période de mise-bas présumée.
116
5 Saison de reproduction de l’année 2006 : Suivi intensif
des laies équipées de colliers émetteurs
5.1 Méthodes
5.1.1 Méthodes du suivi intensif et des approches
La méthode appliquée est la même que celle appliquée en 2005. Par contre, nous
avons encore intensifié le suivi en retournant localiser les laies la nuit, pendant leur période
d’activité, lorsqu’elles avaient été localisées deux jours de suite aux mêmes endroits. En
effet, nous avons constaté que les laies restaient parfois très peu de temps au chaudron
(parfois juste 48H), ce qui pouvait nous amener à manquer la mise-bas. Il a aussi été
constaté que les marcassins pouvaient être nidifuge très rapidement et qu’à quelques
dizaines d’heures près, il devenait très difficile de tous les attraper. Ceux-ci s’échappent
rapidement du chaudron et pas forcément tous dans la même direction, au moins au
démarrage. Evidemment, plus le temps passe après la naissance, plus les marcassins
deviennent agiles et rapides et les chances de captures deviennent très faibles. Ainsi, si deux
localisations diurnes étaient similaires et que le suivi nocturne indiquait encore la femelle
dans la même zone ainsi qu’une absence d’activité, alors une approche était tentée le
lendemain après-midi si les conditions climatiques étaient favorables. En cas d’échec, et si la
laie était encore localisée dans la même zone la nuit suivante, alors une autre tentative
d’approche était à nouveau effectuée le lendemain.
Pour optimiser le déplacement des participants lors de l’approche et afin d’encercler
au mieux la femelle approchée dans les milieux fourrés ou avec une faible visibilité, des
talkies-walkies ont été utilisés. Ce système permettait, grâce à des oreillettes, de
communiquer en masquant au mieux les émissions sonores et de faire avancer de façon
synchronisée les différents participants sous les directives de Serge Brandt qui déterminait,
grâce à l’antenne portative, la position de la laie et du chaudron probable à quelques mètres
près.
117
5.1.2 Détermination de la période de suivi intensif
De la même manière que les autres années, le pic de mise-bas a été déterminé à
partir de l’analyse des tractus génitaux au tableau de chasse de la saison 2005-2006 et à
l’aide de la courbe établie par Mauget (1980). Ainsi à partir de 31 tractus, le pic de mise-bas
pour le printemps 2006 est prévu en Avril-mai (Figure 3.12). La période du suivi intensif des
laies équipées de colliers émetteurs a été arrêtée du 1ier avril au 15 mai.
5.2 Résultats
Bien que 18 femelles aient été équipées de colliers émetteurs pendant la saison de
capture 2005, seulement neuf femelles en possédaient encore un à la fin de la saison de
chasse 2005-2006. Durant la période de suivi intensif, une portée de cinq marcassins et une
portée de quatre ont réussi à être capturées et marquées (Figure 3.13 ; Tableau 3.5). En
revanche, le devenir de ces deux portées a été diamétralement opposé. La première portée
capturée (celle de cinq marcassins) a bien été récupérée par leur mère. La totalité de la
portée a survécu et a été recapturée dans les pièges lors de la saison de capture 2006. Un
des marcassins a, par contre, perdu son « sac à dos » seulement deux jours après le
marquage. La seconde portée a, quant à elle, été abandonnée par la mère et les marcassins
ont été victimes d’un ou de renards. Deux autres portées ont réussi à être vues mais nous
n’avons pas réussi à les capturer dans la mesure où nous sommes intervenus trop
118
tardivement. Les marcassins étaient déjà trop âgés et donc trop agiles et rapides ! Il faut
également signaler que quatre femelles n’avaient toujours pas mis-bas à la fin de cette
période de suivi intensif pendant laquelle était censé se dérouler le pic principal de mise-bas.
Toutefois pour des contraintes techniques et de personnel il a été décidé de suspendre le
protocole de suivi et donc la manipulation à partir du 15 mai.
L’effort de recherche par la méthode d’approche a été quantifié. Ainsi, en moyenne,
avec une voiture classique et une antenne à main, il faut environ 25 minutes pour localiser
une laie (IC 95% = [21.51 – 27.42]). Cela correspond à une moyenne de quatre heures par
jour pour localiser neuf laies gestantes (IC 95% = [3.58 – 4.57] ; Garnier 2006). Cependant,
le temps passé à déterminer la position de chaque laie varie d’une part selon l’emplacement
des parcelles (près d’une route ou non) et d’autre part selon l’utilisation du véhicule tout
terrain ou pas et donc avec l’utilisation de l’antenne à main ou de l’antenne fixée sur le toit
du véhicule. L’approche en elle-même d’une laie prend en moyenne 95 minutes pour arriver
soit à observer la laie au chaudron, soit pour conclure que la femelle se défile rapidement et
qu’elle n’est donc probablement pas accompagnée de marcassins en bas âge (IC 95% =
[71.4 – 118.6] ; Garnier 2006).
Figure 3.13 : Photographies d’un des marcassins capturés au chaudron et que nous avons
équipé d’un émetteur avec un système de « sac à dos ».
5.3 Discussion
Le suivi intensif des laies équipées de colliers émetteurs semble être une méthode
prometteuse. En effet, deux portées ont réussi à être capturées et nous avons réussi à
approcher deux autres portées bien qu’il était un peu trop tard pour réussir à capturer les
marcassins. Vu que quatre femelles n’avaient toujours pas mis-bas à la fin de la période de
suivi intensif qui avait été déterminée, la réussite de capture et de marquage a été de 50% !
Toutefois, cette méthode est très lourde à mettre en place en terme d’effort à fournir. En
119
effet, il faut parfois effectuer plusieurs approches avant que celle-ci ne permette soit
d’observer la femelle en compagnie de ses marcassins, soit de réussir à capturer la portée.
De plus, le synchronisme des naissances entre les laies d’une même compagnie ou entre
compagnies n’est pas aussi marqué que le signale la littérature (voir Kaminski et al. 2005).
Ainsi, l’effort à fournir sur le terrain, pour le marquage des très jeunes individus, ne peut pas
être très ciblé dans le temps comme cela est le cas pour d’autres espèces d’Ongulés comme
le chevreuil par exemple où 80% des naissances ont lieu dans un laps de temps de 20 à 30
jours (Linnell et al. 1998).
Les « sac à dos » semblent être un moyen efficace pour suivre par télémétrie les
marcassins pendant leurs premiers jours, voire dans les premiers mois de vie. En effet
seulement un « sac à dos » a tenu moins de deux jours. Toutefois, le système de couture
demande à être retravaillé et amélioré. En effet, les marcassins ont été recapturés presque
deux mois après le marquage et aucune couture n’avait cédé. Les élastiques avaient donc
commencé à entailler leur peau. Ainsi, la solidité des coutures doit être suffisante pour éviter
qu’elles cèdent dès que nous équipons un marcassin, mais elles ne doivent pas être trop
robustes pour éviter ce genre d’incident.
Il est difficile de déterminer pourquoi la mère de la portée de quatre marcassins n’est
pas revenue les chercher. En effet, il s’agissait cette fois-ci d’une femelle adulte ayant déjà
eu plusieurs portées. De même, les conditions climatiques n’étaient pas très défavorables le
jour de la manipulation. Toutefois, les marcassins ont subi une forte averse orageuse.
Aucune conclusion vraiment définitive ne peut donc être tirée quant aux conséquences de
cette manipulation sur l’abandon de la portée dans la mesure où nous avons eu cette année,
une portée qui a totalement survécu et une portée qui a été abandonnée. Bien qu’il reste
encore des avancées à réaliser pour mettre au point cette méthodologie, les efforts à fournir
dans le temps semblent d’ores et déjà rédhibitoires pour envisager cette expérimentation à
large échelle.
6 Conclusions globales
Cette expérimentation ainsi que les différentes méthodes utilisées au cours de ces
trois années de thèse, bien que n’apportant aucune estimation de la survie pré-sevrage du
marcassin, nous permettent néanmoins de tirer quelques conclusions.
120
Tout d’abord, cette expérience nous permet pour l’instant de réfuter une croyance
souvent transmise et largement admise par une grande majorité (chasseurs, randonneurs…),
qui affirme qu’une laie attaque et défend ses marcassins si un promeneur a l’audace
d’approcher de trop près un chaudron ! Diderot et d’Alembert dans leur Encyclopédie ou
Dictionnaire Raisonné des Sciences, des Arts et des Métiers (1751-1772, Vol 14 p 619 ;
Projet ARTFL de l’Université de Chicago [en ligne]) disaient déjà que « la laie ne se met en
fureur que lorsqu'on attaque ses petits ». Ce fait est encore souvent relaté et transmis au
grand public : « Une laie pressentant un danger pour ses marcassins, peut se montrer
dangereuse et charger, ou attaquer un chien, de même qu'un adulte blessé. » (Page
Wikipédia sur le Sanglier [en ligne]). Au cours de ces trois années, aucune attaque n’a été
subie (!) alors même que la laie était bien présente et qu’elle ne partait qu’au dernier
moment lorsque nous découvrions le chaudron. La distance de fuite était parfois très
minime, quelques mètres nous en séparaient! Ce constat devrait donc soulager certains
promeneurs qui redoutent de tomber nez à nez avec une laie accompagnée de marcassins !
De toute évidence, il est quand même préférable dans la mesure du possible d’éviter le
dérangement trop important des chaudrons puisqu’il risque d’être fatal à la portée si la mère
ne revient pas les chercher.
L’abandon systématique de la portée après la manipulation, ne semble pas être la
règle. Cependant, ce point qui a été longuement débattu lors de la mise en place des
expérimentations (Observation personnelle ; E. Baubet Comm. pers.) pose encore des
interrogations. Bien que cela soit arrivé pour deux portées, l’abandon de la portée en 2005
est peut être dû aux conditions climatiques exceptionnelles et au manque d’expérience de la
mère (Nowak et al. 2000). Par contre, il est difficile de trouver des explications pour la
portée qui a été abandonnée en 2006.
Il apparaît aussi que la courbe de la croissance fœtale établie par Mauget (1980)
nécessite d’être ajustée pour représenter la croissance fœtale de la population de
Châteauvillain-Arc en Barrois. En effet, de nombreuses femelles suivies par collier émetteur
n’ont pas mis-bas pendant le pic de mise-bas estimé à partir de cette courbe. L’explication la
plus vraisemblable serait que cette courbe sous-estime légèrement la croissance des fœtus
de notre site d’étude, habitat riche comparativement au site de Chizé dans lequel a été
établie cette relation. Des données relatives à des embryons proches du terme ainsi que les
poids moyens des marcassins âgés d’un ou deux jours, capturés au chaudron, semblent
venir confirmer cette hypothèse.
121
La laie ne reste probablement pas une semaine au chaudron comme cela est souvent
affirmé par certains auteurs (Gundlach 1968 ; Jensen 1986 ; Peterson et al. 1989) et semble
réintégrer très rapidement le reste de la compagnie, ce qui restreint fortement la fenêtre
temporelle dans laquelle agir. Elle semble se stabiliser et limiter ses déplacements parfois à
peine 48H alors qu’il était souvent affirmé que la laie ne se déplaçait pratiquement plus 48H
avant la mise-bas en plus de la semaine au chaudron (Janeau & Spitz 1984 ; Maillard 1996).
Chez les truies en conditions semi-naturelles, Jensen & Redbo (1987) semblent mettre en
évidence que les conditions climatiques peuvent être déterminantes quant à la durée qu’une
truie va rester au chaudron. Ces auteurs ont ainsi observé une truie abandonnant, au bout
de trois jours, son chaudron détrempé par la pluie à la différence des autres truies qui l’ont
quitté au bout d’une dizaine de jours.
Il semblerait aussi que la compagnie ne se sépare pas forcément totalement pendant
qu’une des laies met-bas. Nous avons effectivement eu le cas en 2005, d’une femelle suivie
par collier émetteur qui ne s’est jamais séparée du reste de la compagnie alors qu’elle a bien
eu une portée. Les autres femelles de la compagnie, également suivies par collier émetteur,
sont restées aux alentours. Ce comportement a également été observé chez la truie en
conditions semi-naturelles lorsque les conditions climatiques sont froides et humides (Jensen
et al. 1993).
Il semblerait aussi qu’une femelle construise plusieurs chaudrons de mise-bas au
cours d’une saison de reproduction (Brandt et al. 1997). Les laies procéderaient soit à des
essais de construction avant la mise-bas, soit plus tard à des amoncellements de végétaux
pour abriter les marcassins. Plusieurs observations viennent entériner ce fait :
1/ En 2004, une laie équipée d’un collier-émetteur a été observée une première fois
avec ses marcassins dans un chaudron construit à découvert au milieu d’une zone enherbée
entre deux bandes de fourré. Deux jours plus tard, la mère et ses jeunes sont retrouvés 150
mètres plus loin, dans un amas conséquent de mousse, accompagnés d’une autre femelle de
la compagnie et de ses marcassins.
2/ Une autre laie a été observée par deux fois avec ses marcassins dans deux
chaudrons différents.
3/ Lors de l’échantillonnage systématique, nous avons trouvé plusieurs amas ronds
de mousse d’un diamètre moyen de 40 cm, ainsi que des amoncellements de végétaux d’une
taille inférieure à celle d’un chaudron moyen (Grosbety 2004). Certaines fois, une bauge
aménagée se situait non loin de ces chaudrons en « miniature » qui semblent être des abris
122
à marcassins et qui permettent potentiellement de les isoler du sol lors des phases de repos.
Ces observations rejoignent celle de Martys (1982) qui avait constaté que les laies pouvaient
construire jusqu’à neuf chaudrons différents pendant les dernières semaines avant la misebas. Ce phénomène a également été décrit chez les truies en conditions semi-naturelles
(Jensen 1986 ; Jensen et al. 1991) et Per Jensen appelle ces constructions des « mock
nest », ce que l’on pourrait traduire par des « chaudrons blancs ».
La malheureuse expérience de 2005 montre également une résistance assez
surprenante des marcassins ainsi qu’une mobilité acquise précocement. L’observation de
leurs déplacements pendant la journée qui a suivi leur capture nous permet aussi de vérifier
les résultats obtenus par Horrell & Hodgson (1992b). Ces auteurs ont montré que les
porcelets sont capables de discriminer leur environnement natal de façon très sûre et très
précoce, entre 12 et 24 heures après leur naissance. Les deux marcassins ne se sont
déplacés effectivement qu’entre les deux lieux qu’ils connaissaient déjà : leur lieu de misebas et leur lieu de capture. De plus, et malgré les prédispositions médiocres à la régulation
thermique chez les marcassins, cet exemple montre que les marcassins ne semblent pas
aussi fragiles que l’on aurait pu le penser jusqu’à maintenant. Ainsi, le rôle du chaudron
pourrait avoir des fonctions autres que celle de régulateur thermique, ce qui pourrait aussi
expliquer que la construction de chaudron soit assez systématique et ce, même en été lors
de naissances tardives alors que les conditions de températures sont moins défavorables. Il
faut néanmoins souligner que les deux marcassins ont été marqués le 1ier mars alors que la
mise-bas de la mère a été soit le 26 ou le 27 février. Lors de la capture, les marcassins
étaient alors déjà âgés de trois ou quatre jours.
La prédation par le renard pourrait être un facteur important de la mortalité pendant
les premiers jours de vie. Toutefois, cette composante nécessite de pouvoir être appréciée
dans des conditions différentes, c’est-à-dire sans une sur-exposition de la portée au risque
de prédation due à l’éloignement de la laie suite à notre dérangement. En effet, deux
portées ont manifestement subi une action nécrophage, voire prédatrice de la part des
renards. Il reste néanmoins difficile de statuer réellement sur le type d’action et le niveau
réel de prédation que pourrait avoir le renard sur l’espèce Sus scrofa.
Nous pouvons nous demander également si nous pouvons essayer de contrecarrer
l’abandon de la portée par la mère en re-capturant les petits et en les rapprochant à
nouveau de leur mère. Nous n’avons pas encore eu l’occasion de tester cette possibilité. Il
123
s’agirait dans ce cas, d’essayer de modifier le moins possible l’odeur des marcassins afin que
la mère puisse les identifier comme étant sa portée dans la mesure où pendant les sept
premiers jours, elle les reconnaît uniquement via son odorat (Horrell & Hodgson 1992a). Si
lors d’une prochaine année, l’abandon d’une portée a encore lieu, nous pourrions quand
même essayer de tester cette alternative puisque la portée est de toute manière condamnée.
En effet, Per Jensen (1986) a observé chez la truie en conditions semi-naturelles, deux cas
où des porcelets n’avaient pas réussi à suivre leur mère une fois qu’elle quittait le chaudron
pour retourner avec les autres femelles du groupe et qui étaient donc restés dans celui-ci.
Comme la mère ne revenait pas les chercher, ce sont les expérimentateurs qui les ont
ramenés à son contact. L’acceptation des porcelets s’est faite sans problème même deux
jours et demi après l’abandon… Il est difficile de préconiser une méthode sûre puisque les
connaissances éthologiques sur les premières jours de vie sont absentes. Nous ne savons
donc pas si les marcassins pourraient identifier et remonter la trace de leur mère s’ils étaient
mis sur sa voie ou s’ils n’identifient réellement que les lieux qu’ils connaissent déjà (cas de
l’année 2005). De même, nous ne savons pas exactement comment se passe le retour de la
mère. Est-ce uniquement la mère qui revient au chaudron ? Emet-elle des vocalisations pour
permettre à sa portée de l’identifier et celle-ci effectue alors une partie du chemin à sa
rencontre ? Comment se font les déplacements lors d’une réaction de fuite suite à notre
dérangement ? Est-ce que les marcassins reviennent au chaudron et attendent le retour de
leur mère ou est-ce qu’ils se placent « en paquet » à proximité du chaudron ?
Au vu de ces résultats, il est difficile pour le moment de pouvoir avancer un chiffre
quant à la survie pré-sevrage. Une recherche un peu plus approfondie dans les données
d’observations des compagnies a permis de trouver quelques données éparses concernant
des laies marquées, observées au chaudron ou peu de temps après la mise-bas, pour
lesquelles le nombre de marcassins a pu être établi avec précision et pour lesquelles les
marcassins ont été ré-observés par la suite. Ceci nous permet quand même de constater que
la mortalité pré-sevrage doit être assez faible (19.5% en moyenne, Tableau 3.6). Deux cas
se distinguent parmi les autres (cas en gras dans le Tableau 3.6):
1/ La laie sub-adulte observée au chaudron avec six marcassins a été ré-observée et
filmée pendant un mois, pratiquement tous les soirs, sur un point d’agrainage en compagnie
de ses marcassins. Ce n’est qu’un mois après la mise-bas qu’un marcassin a disparu…
2/ La laie adulte ayant perdu cinq marcassins sur les six de sa portée, a été dérangée
par une battue alors qu’elle était prête à mettre-bas. Elle est partie à 3 km de l’endroit
qu’elle avait sélectionné pour construire son chaudron. Il semblerait qu’elle n’ait pas réussi,
124
par la suite, à trouver un nouveau site favorable et elle a mis-bas à même la terre, sans
construire de chaudron. Les six marcassins sont morts de froid.
Tableau 3.6 : Données d’observations de laies au chaudron ou peu de temps après la mise-bas
avec leur taille de portée respective et leur taille de portée ré-observée par la suite.
Deux cas intéressants ont été mis en gras et les explications concernant ces deux cas sont données
en détail dans le texte.
Année Age de la laie Nombre de marcassins Nombre de marcassins ré-observés % de mortalité
1999
A
6
5
17%
1999
A
6
6
0%
1999
S
6
5
17%
2000
A
5
4
20%
2000
A
9
7
22%
2000
A
4
4
0%
2000
A
6
0
100%
2001
A
5
5
0%
2001
A
4
4
0%
Mortalité moyenne
19.5%
Ces résultats bien qu’épars et peu nombreux nous permettent quand même de
constater que la mortalité pré-sevrage est de l’ordre de celle estimée par Jezierski (15%,
1977) et identique à celle estimée par Martys (17%, 1982) dans leurs premières semaines
de vie. Elle est par contre faible par rapport à l’étude de Diong (1982) qui estimait la
mortalité jusqu’à l’âge de six mois proche de 60% ! Il faut quand même noter que
l’estimation de Cheong Diong est effectuée au niveau de la population, à partir de la
différence entre le nombre de fœtus moyen observé dans les tractus génitaux des femelles
tuées à la chasse et le nombre moyen d’allaites lactantes des laies capturées. FernándezLlario & Mateos-Quesada (2005) en utilisant la même méthode mais en regardant les allaites
lactantes de femelles tuées à la chasse, trouvent une mortalité néonatale de 20.5%. Ce
procédé est quand même relativement biaisé. En effet, tout dépend du moment pendant
lequel se déroule les captures (étude de Diong 1982). De plus, une allaite fonctionnelle ne
régresse que deux-trois jours après qu’elle ait cessé d’être sollicitée et utilisée deux jours
consécutifs (Jensen & Recén 1989). Par ailleurs, l’observation des allaites lactantes à la
chasse est également biaisée dans la mesure où normalement en début de saison de chasse,
les femelles adultes ont fini d’élever leur portée et qu’en fin de saison de chasse, les femelles
n’ont pas encore mis-bas sauf les années caractérisées par une forte glandée. Toutefois, il
faut signaler que l’objectif principal de l’étude menée par Fernández-Llario & MateosQuesada (2005) était de déterminer quelles allaites étaient utilisées préférentiellement par
125
les marcassins et non d’estimer une survie néonatale ! De toute évidence, notre résultat est
à considérer avec prudence et il est fort possible qu’il ne reflète pas ou peu la gamme de
variation possible de la survie en fonction par exemple, des conditions environnementales ou
de l’âge de la mère… Il faut également noter que les années de fortes disponibilités
alimentaires et donc les années où les mises-bas sont précoces (Vassant et al. 1995 ;
chapitre précédent), la chasse peut être à l’origine d’une mortalité néonatale élevée. En
effet, d’une part la chasse peut influencer indirectement la mortalité néonatale en créant un
dérangement à un moment critique pour la mère, comme la période de sélection de l’habitat
pour la construction du chaudron (cas de la portée avec une mortalité de 100% ; Tableau
3.6) voire possiblement, au moment même de la mise-bas. D’autre part, la chasse peut
influencer directement la mortalité des marcassins en étant à l’origine du départ de la mère
du chaudron et donc de l’abandon possible de la portée mais également parce que les
marcassins au chaudron sont une proie facile pour les chiens lors de la battue (Observation
personnelle lors de la saison de chasse 2004-2005). Si nous ne considérons plus ce cas
extrême, nous obtenons une mortalité post-natale moyenne de 9.5%.
En définitive, le bilan de ces trois années d’expérimentation est assez mitigé. Bien
qu’il s’agisse d’une méthode assez lourde, celle-ci commence à se mettre en place et pourra
peut-être amener des résultats dans l’avenir. Il convient néanmoins de se donner les moyens
de réussir et cela, si possible, en toutes circonstances. Il semble aussi évident que le
protocole doit encore être adapté et s’adapter aux conditions du moment. Il ne faut pas
hésiter à abandonner l’opération si par exemple, toute la portée n’a pas réussi à être
capturée ou ne pas tenter de capture lorsque les conditions climatiques sont défavorables…
Ce genre de situation ne doit pas non plus nous démotiver pour continuer l’expérience dans
la mesure où ici nous travaillons en milieu naturel et sur la faune sauvage et non en
conditions contrôlées en laboratoire ! Nous sommes donc tributaires en partie de
l’environnement…
126
Chapitre 3. Survie naturelle et mortalité due à la chasse.
Chapitre 3 : Survie naturelle et mortalité due à la
chasse
Carole Toïgo, Sabrina Servanty, Jean-Michel Gaillard, Eric Baubet & Serge Brandt.
Survival patterns in an intensively hunted wild boar population: disentangling natural from
hunting mortality. Soumis à Journal of Wildlife Management.
Abstract
We assessed age-specific natural survival (i.e. excluding hunting mortality) and
hunting mortality of 1,175 male and 1,076 female wild boar (Sus scrofa) from ChâteauvillainArc en Barrois (Eastern France), using a 22 year dataset (1982-2004) and markrecapture/recovery methods. Overall yearly survival was less than 50%, regardless of sex
and age-class considered. This low survival was mostly due to high hunting mortality: all
age-classes confounded, and whatever the sex, a wild boar had more than 40% of chance to
be hunted in one year, and this risk was even as high as 70% for adult males. Compared to
other ungulates, wild boar natural survival rates (close to 0.85) were usual for males, but
low for females, which generally exhibit survival rates over 0.95. Moreover, wild boar survival
did not vary in relation to sex and age-class, whereas females and prime-aged individuals
generally outlive other age- and sex-classes in other ungulate populations. Despite high
hunting mortality, we did not detect any evidence of compensatory mortality. While natural
survival for males was constant over time, female survival varied annually, independent of
fluctuations in mast availability. Female wild boar, exhibited survival patterns that differed
from those reported in other ungulates: they had low and variable natural survival. In other
ungulates, natural survival is typically high and quite constant over a wide range of
environmental conditions. These differences may partly reflect high litter sizes for wild boar,
which may be part of a life-history strategy that diverges from other ungulates. High hunting
mortality may induce a high investment of females in reproduction early in life, at the cost of
decreased survival.
Despite a high hunting pressure, the study population size still increased. We
advocate that to control the population abundance, the hunting pressure should be better
127
balanced among the different age- and sex-classes, increasing the harvest of piglets and
reproductive females.
Key-words: capture-mark-recapture/recovery, compensatory mortality, deciduous forest,
France, hunting mortality, life history tactic, natural survival, Sus scrofa, wild boar
1 Introduction
The wild boar (Sus scrofa) is a widespread species in Western Europe, and have been
consistently increasing in numbers for the last three decades, leading to increased damage
to crops and forests (Boitani et al. 1995 in Italy, Neet 1995 in Switzerland, Schley and Roper
2003 for a review in Western Europe, Klein et al. 2004 in France, Bieber and Ruf 2005 in
Austria). In France the numbers of wild boar harvested annually increased eight-fold
between 1974 and 2001, and wild boar currently occur throughout the country. Similarly,
damage caused to agriculture has markedly increased, and the costs of compensation to
farmers have become very high (17, 000, 000 euros in 2001, Klein et al. 2004).
Despite economic costs and other management problems caused by wild boar, the
species remains poorly known from a life history viewpoint when compared to other
temperate zone ungulates. Although reproductive traits such as age at primiparity,
proportion of breeding females, and litter size, have been well-documented (Gaillard et al.
1993, Boitani et al. 1995, Neet 1995, Carranza 1996, Fernández-Llario and Carranza 2000,
Nahlik and Sandor 2003), very few studies have provided reliable estimates of age-specific
survival for wild boar.
Because most European wild boar populations are heavily hunted, their population
dynamics are strongly influenced by human activities. Disentangling natural from hunting
mortality is important to understanding the dynamics of heavily exploited populations. The
functional relationship between hunting mortality and natural mortality may range from
additive to compensatory effects (Anderson and Burnham 1976, Burnham and Anderson
1984). Degrees of partial compensation can also occur. Lebreton (2005) showed that
compensation between hunting and natural mortality is expected to be very low in long-lived
vertebrates such as wild boar.
In long-lived vertebrates, adult female survival consistently has the highest
demographic elasticity (i.e., the highest potential effect for changing population growth
128
rate). As a consequence, in large herbivores, annual adult survival of females is usually high
(over 90%) and little sensitive to environmental variation, whereas juvenile survival is low
(under 70%) and highly variable over time and among populations (see Gaillard et al. 1998,
2000 for reviews). Wild boar are unusually productive for their body size, with a mean litter
size as high as five (e.g. Boitani et al. 1995, Nahlik and Sandor 2003, Servanty et al. 2007),
whereas most other similar-sized ungulates only produce singletons (Hayssen et al. 1993).
High productivity could lead wild boar to exhibit lower and more variable prime-age survival
than usually reported in other ungulates, because of the high energetic costs of producing
larger litters.
Our research goal was to assess the relative contribution of age and sex-specific
hunting and natural mortality in an intensively monitored wild boar population in Eastern
France using the recent developments of Capture-Mark-Recapture/Recovery (CMRR)
methods. This strategy would allow us to combine live recaptures and hunting recoveries
(see Schaub and Pradel 2004 for a similar approach) into a unified analysis. We tested the
following 3 hypotheses:
(1)
According to the hunting regulations applied in our study area, we expected
the hunting mortality would be higher for males and young females than for adult females.
(2)
Because of their high litter size, and according to the current theory on life-
history tactics of large vertebrates (Stearns 1992, Gaillard and Yoccoz 2003), we expected
natural survival of adult wild boar females to be low as compared to females of other
ungulate species, and to exhibit detectable among-year variation.
(3)
Based on Lebreton (2005), we predicted no compensation between hunting
and natural mortality.
2.1 Study area
The study was conducted in northeastern France, in the 11,000 ha forest of
Châteauvillain-Arc-en-Barrois (48°02N, 4°56E). The territory was administratively divided
into 2 parts: a core area that covered 8,500 ha of national forest, and a surrounding area of
2,500 ha of private or communal forests. Dominant tree species were oak (Quercus
sessiflor), beechnut (Fagus sylvatica) and hornbeam (Carpinus betulus). The climate was
intermediate between continental, typical of Eastern France (Alsace region), and oceanic,
129
characteristic of the Parisian Basin. During the last 20 years (1983-2003), the mean annual
rainfall was 74.4 ± 8.6 mm and average monthly temperatures ranged from 2.34 ± 2.06 °C
in January to 18.6 ± 1.58 °C in August (data provided by Météo-France), which is in the
norm for this kind of climate.
Wild boar has no natural predator in the study area, except red fox on newborns. The
non harvest-based causes of mortality were mainly diseases, starvation, injuries and
exhaustion linked to the rut for males, parturition complications for females, and also boarvehicle collisions.
Since 1982, the wild boar population has been monitored by CMRR methods.
Captures occurred each year in the national part of the forest between March and
September, using corral traps (Vassant and Brandt 1995, Sweitzer et al. 1997), box traps
(Jullien et al. 1988, Choquenot et al., 1993), piglet traps (Jullien et al. 1988) and falling nets
(Jullien et al. 1988), all methods approved by the French Environment Ministry. Each trapped
animal was marked with ear-tags allowing individual identification (combination of colors and
numbers). The age of each individual captured was determined on the basis of Matschke’s
(1967) procedure, validated and adjusted to our study area by Baubet et al. (1994). We
distinguished 3 age-classes: piglets (aged between 1 and 6 months at capture), yearlings
(aged between 13 and 18 months at capture) and adults (over 18 months at capture). The
youngest animals trapped were 1 month-olds having survived the critical neo-natal period
(i.e., the first weeks of life for ungulates, Gaillard et al. 2000).
Beat-hunting of wild boar with ambush shooters was performed each year between
October and February. The number of wild boar harvested annually over the entire study
area steadily increased from 200 in 1984 to 1000 in 2004. Wild boar are sexually dimorphic
in size, adult sows weighing on average 72 kg (±11, n= 379), and adult males 102 kg (±16,
n= 176) in our population (Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, unpubl.
data). Based on body size, and social behavior (females live in matriarchal groups, whereas
adult males are most often solitary, Kaminski et al. 2005), hunters can select target animals
according to sex. Because they want to protect reproductive sows, hunters avoid shooting
individuals over 60 kg when they harvest a social group. Hunters have no directive
concerning identified individuals and harvest randomly marked and unmarked wild boar.
Besides, ear-tags are small, almost totally hidden by the deep autumn hair, and thus difficult
to see before the animal is dead (Baubet pers. Obs).
130
In the National part of the forest, cooperation between hunters and the Office
National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS, the French Wildlife Agency) ensured
that all wild boar harvested were checked by a governmental agent (from the ONCFS). We
assumed that all marked animals harvested were recovered. Hunters in the surrounding
areas received information about our study. However, wild boar harvested from these areas
were not checked by a governmental agent, so that there may have been some unreported
harvest of marked animals. We assumed that the recovery rate was equal to 0.9 based on
field data and preliminary analysis of CMRR models.
2.2 Methods
Between 1982 and 2003, we captured and marked 1,175 males (1,065 piglets, 102
yearlings, and 8 adults), and 1,076 females (927 piglets, 95 yearlings, and 54 adults). The
capture-recapture histories were coded to reflect captures and recaptures of wild boar still
alive and of recoveries of harvested animals.
We analyzed these data using multi-state models recently implemented in MSURGE 7
(Choquet et al. 2005a) to estimate the overall survival rate, the mortality rate due to
hunting, and the rate of natural survival (i.e., excluding hunting mortality). To separate
natural mortality from hunting mortality, we used a 3-state model: (1) the animal is alive, (2)
the animal is harvested and (3) the animal is dead from natural causes. The third state is not
observable (see Gimenez et al. 2003 for a similar approach).
All the information was included in the capture (P) and transition (Ψ) probabilities.
Survival probabilities were constrained to be equal to 1 for this analysis. Recapture
probabilities depended on the arrival state, with P(1) the probability of being captured in
state 1 (i.e. alive in a trap); P(2) the probability of being captured in state 2 (i.e. recovered
when hunted, a probability set equal to 0.9); and P(3) the probability of being captured in
the unobservable state 3 (i.e. naturally dead, a probability set equal to 0).
The transition probabilities depended on departure and arrival states, with:
Ψ 1→1= P(alive)= overall survival rate= OS,
Ψ 1→2= P(harvested)= hunting mortality rate= HM,
Ψ 1→3= P(dead from natural causes)= natural mortality rate= NM
The survival-mortality parameters were defined as:
NS= 1-NM= natural survival rate,
131
HM+NM= P(dying)= overall mortality rate,
In addition, the following constraints were included:
-The overall survival rate should match with the overall mortality rate so the model
included the constraint OS+HM+NM= 1,
-Once a wild boar is dead, it cannot be alive again, and once a wild boar has been
shot, then it is dead, so that the model implicitly included the constraints: Ψ 2→1 = Ψ 3→1
= 0 and Ψ 2→3 = 1.
We conducted separate analyses for males and females.
We first tested the goodness-of-fit (GOF) of the Arnason-Schwartz (AS) model, which
is the multi-state extension of the Cormack-Jolly-Seber model (Lebreton et al. 1992) with
time-dependent survival and recapture probabilities (noted Ψt, Pt). The GOF test was
conducted using U-CARE software (Choquet et al. 2005b).
Then, starting from this model, we tested for time variation in the recapture
probability by comparing the AS model to a model with time-dependent survival and
constant probability of recapture (Ψt, P). Then, from the best model, we tested for time and
age variation in survival embodied in the following hypotheses:
(1) Wild boar survival is age-specific and varies annually, but independently for the 3
age-classes (model Ψ3a*t including interactive effects between age-class and time),
(2) Wild boar survival is age-specific and varies annually, but similarly for the three
age-classes (model Ψ3a+t including additive effects of age-class and time),
(3) Wild boar survival is age-specific and is constant over time (model Ψ3a including
differences among the three age-classes),
(4) Wild boar survival only differs between piglets and older animals (model Ψ2a
including differences between two age-classes).
To assess whether the total number of wild boar harvested in a given year was
related to the annual hunting mortality, we used the annual variation in annual harvest as a
covariate (see Lebreton et al. 1992).
To explore the possibility of a compensatory mortality, we assessed the link between
hunting mortality and natural survival for each given year, using the model including
132
between-year variation in survival probabilities. If compensatory mortality occurs, natural
survival should increase when hunting rate increases.
Wild boar are opportunistic omnivores, but their diet is primarily composed of
vegetable food, and, when available, oak and beech mast is highly preferred to any other
food resource, and namely to agricultural crops (Schley and Roper 2003 for a review). The
availability of mast was quantified by analyzing the stomach contents of harvested animals
since 1982 (see Bieber and Ruf 2005 for a similar approach). Each year was classified
according to 4 categories: (1) no mast production when maize was the preferred item, 1555% of stomach contents, whereas acorn or beechnut represented less than 3%, (2) high
beech mast production when beechnut represented 65-85% of stomach contents, (3)
medium oak mast production when acorn represented 50-65% of stomach contents, and, (4)
high oak mast production when acorn represented 75-90% of stomach contents. When
natural mortality was year-dependent, we tested whether mast conditions could account for
observed variability over time, using an ANOVA.
Model selection was based on the corrected Akaike Information Criterion (AICc)
(Lebreton et al. 1992, Burnham and Anderson 2002). We calculated for each model the AICc
weight (wi) and used it as evidence for statistical support of a given model. Indeed, the wi
ratio provides a direct measure of the relative likelihood for a given model to be the best
among the set of fitted models (Burnham and Anderson 2002). We also compared agespecific survival probabilities using Wald tests.
3 Results
3.1 Males (Table 3.7a)
Transience (i.e. the difference in survival between newly marked and previously
marked animals) could be tested only in piglets, because the sample size of animals caught
for the first time as yearlings or adults was too small. No transience was detected (Test G:
χ² = 27.775, df = 29, P = 0.530). We detected positive immediate trap-dependence (i.e.
trap-happiness process) in piglets (test M: χ² = 100.215, df = 42, P = 0.0001), but not in
yearlings (χ² = 5.590, df = 9, P = 0.750). Sample sizes were too small to allow us to test for
immediate trap dependence in adults. The recapture probability the year following the first
capture of piglets was higher than the recapture probability in subsequent years and than
133
the recapture probability of individuals captured for the first time as yearlings or adults. To
take this result into account, we fitted an age-specific recapture probability.
Recapture probability was time-dependent (model Ψt, Pt with a lower AICc than
model Ψt, P, respectively 3632.805 vs. 3645.259). The recapture probability of piglets varied
between 0.0 in 7 years, and a maximum of 0.618 (SE = 0.221), in 1999/2000. Recapture
probability of yearlings and adults varied between 0.0 in 16 years, and a maximum of 0.161
(SE = 0.110), in 2000/2001.
The selected model was the one with hunting mortality correlated to annual harvest
in interaction with age, and constant natural mortality. This model received great support,
with an AICc weight of 0.88, and was 8 times more likely than the second best model.
Accordingly, we did not find evidence of time-dependence in any components of survival (all
models with time-dependent survival had higher AICc than models without), but did detect
age-class differences among piglets, yearlings and adults: models with all components of
survival depending on 3 age-classes with lower AICc than models with constant or 2 ageclasses survival (Table 3.7a). Looking at age-dependence in the 2 components of survival
(hunting and natural mortality), we found that the probability of being harvested varied
among the 3 age-classes, whereas natural survival did not (i.e., the models including agedependent hunting mortality and constant natural mortality all had lower AICc than the
models including age-dependence in both components).
The natural survival of wild boar males was estimated at 0.86 regardless of age-class
(Table 3.8a). The probability of being harvested was high and increased with age, from 0.41
for piglets to 0.70 for adults (Table 3.8a). In accordance, the overall survival rate was low
and decreased from piglets (0.44) to adults (0.23) (Table 3.8a).
The hunting mortality increased with the total number of harvested males (i.e.,
models including a linear relationship between the hunting mortality and the annual harvest
best fit our data). For piglets and adults, the slope of the linear increase of the hunting
mortality with increasing annual harvest was the same (0.0024 ± 0.0003 for piglets, 0.0029
± 0.0008 for adults, on a logit scale), but the intercept was higher for adults (0.4640 ±
0.0007 vs. –0.5738 ± 0.0124), indicating that for a given annual harvest, relatively more
adults than piglets were shot (Figure 3.14a). For yearlings, the hunting probability did not
depend on the total number of wild boar males shot in a given year (slope of –0.0001 ±
0.0004 on a logit scale) (Figure 3.14a).
134
Table 3.7: Number of parameters (Np), AICc, and ΔAICc (difference in AICc between each tested
model and the best model) and Akaike weights (wi) for the effects of year (t), age-class (noted
3a for 3 age-classes: piglets, yearlings and adults; noted 2a for 2 age-classes: piglets and
adults), and annual harvest (AH) on survival probability (ψ, including overall survival, OS,
hunting mortality, HM, and natural mortality, NM) of a) male and b) female wild boar in the
Chateauvillain/Arc en Barrois forest, France (see text for further details on model notation). The
selected model appears underlined. The probability of re-sighting is modeled as age- and yeardependent (see text).
a)
Model
Model biological meaning
Np
ΔAICc
wi
ψ(HM)_AH*3a-(NM)
HM correlated to AH and 3a (interaction) – NM constant
49
0
0.885
51
4.164
0.110
0.004
ψ(HM)_AH*3a-(NM)_3a
HM correlated to AH and 3a (interaction) – NM dependent
on 3a
ψ(HM)_3a-(NM)
HM dependent on 3a – NM constant
46
10.925
ψ3a
OS, HM and NM dependent on 3a
48
14.473 <0.001
ψ2a
46
15.745 <0.001
ψ3a+t
OS, HM and NM dependent on 3a and t (additivity)
68
17.294 <0.001
48
21.945 <0.001
HM correlated to AH and 2a (interaction) – NM dependent
on 2a
ψ(HM)_AH-(NM)_3a
HM correlated to AH – NM dependent on 3a
47
31.921 <0.001
ψ2a*t
OS, HM and NM dependent on 2a and t (interaction)
126
46.049 <0.001
ψ
OS, HM and NM constant
44
63.715 <0.001
ψt
OS, HM and NM dependent on t
83
72.495 <0.001
ψ3a*t
165 141.002 <0.001
b) to be continued
Model
Np
ΔAICc
wi
ψ3a+t
68
0.000
0.681
ψ2a+t
66
3.929
0.096
ψ(HM)_AH-(NM)
HM correlated to AH – NM constant
45
4.132
0.086
ψ(HM)_AH-(NM)_3a
HM correlated to AH – NM dependent on 3a
47
4.290
0.080
HM correlated to AH and 3a (interaction) – NM dependent on 3a
51
5.133
0.052
ψ(HM)_AH*3a-(NM)
HM correlated to AH and 3a (interaction) – NM constant
49
10.048
0.004
ψt
OS, HM and NM dependent on t
83
17.413
<0.001
ψ2a*t
126
18.433
<0.001
ψ(HM)_AH-(NM)_t
HM correlated to AH – NM dependent on t
65
23.833
<0.001
ψ(HM)-(NM)3a
HM constant – NM dependent on 3a
46
39.848
<0.001
ψ(HM)-(NM)2a
HM constant – NM dependent on 2a
45
40.638
<0.001
ψ
OS, HM and NM constant
44
40.812
<0.001
135
Model
Np
ΔAICc
wi
ψ3a
48
41.086
<0.001
ψ2a
46
42.247
<0.001
ψ(HM)_2a-(NM)
45
42.908
<0.001
ψ(HM)_3a-(NM)
46
45.044
<0.001
ψ(HM)_AH-(NM)_3a*t
HM correlated to AH – NM dependent on 3a and t
107
65.420
<0.001
165
114.155
<0.001
(interaction)
ψ3a*t
Table 3.8: Overall age-class specific survival, hunting mortality, and natural survival [95%
Confidence Interval] for the wild boar population of Chateauvillain/Arc en Barrois, France a)
males b) females. Estimates from the selected model are provided (see text)
a)
Age-class
Overall survival
Hunting mortality
Natural survival
Young (1-12 months)
0.439 [0.393, 0.484]
0.410 [0.378, 0.442]
Yearling (13-24 months)
0.351 [0.244, 0.475]
0.590 [0.542, 0.637]
Adults (≥2 years)
0.228 [0.169, 0.299]
0.696 [0.608, 0.771]
Age-class
Overall survival
Hunting mortality
Natural survival
Young (1-12 months)
0.426 [0.381, 0.472]
0.392 [0.358, 0.427]
0.818 [0.770, 0.857]
Adults (≥ 13 months)
0.475 [0.437, 0.512]
0.401 [0.361, 0.443]
0.876 [0.836, 0.907]
0.856 [0.831, 0.878]
b)
Yearly natural survival was not related to differences in mast availability for any age
class (piglets: F = 1.463, df =3,16, P = 0.261, yearlings: F = 1.607, df = 3, 16, P = 0.227,
adults: F = 1.655, df = 3, 16, P = 0.216). The absence of an influence of mast availability on
age-specific survival and the absence of detectable between-year variation in natural survival
both supported low variation over time (CV = 10% for adults) in natural survival of wild boar
males.
Because we did not detect any age-variability in natural survival, we tested whether
there was compensation between natural survival and the hunting mortality of all pooled
age-classes. Natural survival in a given year was not correlated with hunting mortality, in
neither the same year (t = 0.175, df = 19, P = 0.863, r2 = 0.002) nor the previous year (t =
0.039, df = 18, P = 0.969, r2 = 0) (Figure 3.15a), indicating that no compensatory mortality
occurred.
136
3.2 Females (Table 3.7b)
We did not detect any transience for any age class (test G: χ² = 33.045, df = 40, P =
0.774 for piglets; χ² = 6.331, df = 14, P = 0.957 for yearlings; and χ² = 0.936, df = 3, P =
0.817 for adults). As for males, we detected positive immediate trap-dependence in piglets
(test: χ² = 82.081, df = 57, P = 0.016), but not for yearlings (test M: χ² = 13.359, df = 20,
P = 0.861) and adults (χ² = 14.848, df = 18, P = 0.672). The recapture probability the year
following the first capture of piglets was higher than the recapture probability the following
years and than the recapture probability of individuals captured for the first time as yearlings
or adults. As in males, such patterns suggest real age-specific recapture probabilities.
Recapture probabilities varied across years (model Ψt, Pt with a lower AICc than
model Ψt, P, respectively 3986.676 vs. 3993.817). We thus started with the model including
time-dependent recapture probabilities to test for the effects of year and age on survival.
The recapture probability of piglets varied between 0.0 in 4 years, and a maximum of 0.688
(SE = 0.140), in 2000/2001. The recapture probabilities of yearlings and adults varied
between 0.0 in 3 years, and a maximum of 0.441 (SE = 0.219), in 1992/1993.
The model with the lowest AICc, with a weight of 0.68, was 7 times more likely than
the second best model and included additive effects of time and 3 age-classes on survival
probabilities (Table 3.7b). However, the natural mortality of yearlings could not be
estimated, so we selected the model with additive effects of time and 2 age-classes: piglets,
and adults (hereafter for females from 13 months at capture and older).
The age-dependence of both natural and hunting mortality differed from the pattern
exhibited by males. Models with age-dependent hunting mortality and constant natural
survival had higher AICc than models with constant hunting mortality and age-dependent
natural survival. Accordingly, the probability of being harvested did not differ between piglets
and adults, and averaged 0.38 (Table 3.8b). However, piglet females had a slightly lower
natural survival rate (0.82) than adults (0.88) (Table 3.8b). Females had an overall annual
survival rate of 0.43 for piglets and 0.47 for adults.
In contrast with male survival and in support to the life history prediction, female
survival varied over time, with marked between-year variation (CV of 25% for adults). In
addition, constraining the hunting mortality as a function of the total number of females
137
harvested in a given year did not improve model fit: for any given year, the probability of a
female being harvested was independent of the total number of females killed that year.
However, the trend was the same as for males, with a tendency of increases in the annual
harvest corresponding with increased hunting mortality (slope of 0.0030 ± 0.0002, Figure
3.14b).
a)
1
0.9
Hunting mortality
0.8
adults
0.7
yearlings
0.6
0.5
0.4
piglets
0.3
0.2
b)
0
100
200
300
Annual harvest
0
100
200
400
500
0.8
Hunting mortality
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
300
400
500
Annual harvest
Figure 3.14: Relationship between the annual hunting mortality and the total number of wild
boar a) male and b) female hunted each year (annual harvest) in the population of
Plain circles and plain line: piglets, open squares and dashed line: yearlings, crosses and dotted line:
adults (pooled yearlings and adults for females)
138
We did not detect any relationship between observed fluctuations in mast availability
and the yearly natural survival for any age class, (piglets: F = 1.259, df = 3,16, P = 0.322;
adults: F = 1.248, df=3,16, P = 0.325). The between-year variation of female natural
survival we reported was not accounted for by variations of oak and beech mast production.
We did not find any relationship between natural survival of piglets and adults in a
given year and the global hunting mortality for females the same year (piglets: t = -0.660, df
= 19, P = 0.517, r² = 0.022; adults: t = 1.475, df = 19, P = 0.157, r² = 0.103), or the
previous year (piglets: t = 0.395, df = 18, P = 0.697, r² = 0.009; adults: t = 1.562, P =
0.136, r² = 0.119), suggesting little evidence of compensatory mortality for female wild
boar, even though there was a slight positive tendency for adults (Figure 3.15b).
139
b) 1
a) 1
0.9
Natural survival
Natural survival
0.9
0.8
0.7
0.6
0.2
0.8
0.7
0.6
0.5
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.5
0.6
Hunting mortality (t)
Hunting mortality (t)
1
1
0.9
Natural survival
Natural survival
0.9
0.8
0.7
0.6
0.2
0.8
0.7
0.6
0.5
0.3
0.4
0.5
Hunting mortality (t-1)
0.6
0.7
0.2
0.3
0.4
Hunting mortality (t-1)
Figure 3.15 : Relationship between wild boar natural survival and hunting mortality the same year (t) and the previous year (t-1) for a) male and b)
female wild boar in the population of Châteauvillain/Arc en Barrois, France.
For females, plain circles: piglets, open squares: yearlings and adults, all 3 age-classes pooled for males (see text)
140
4 Discussion
The overall annual survival rate in our study population was very low for a large
mammal in both sexes. An adult male had less than a 25% chance of surviving from one
year to the next, due to high hunting pressure (~70% chance of harvest in a given year).
The overall survival rate of adult females older than 1 year of age was slightly higher, but
still low (less than 50% chances of surviving annually), with a relatively high probability of
hunting mortality (about 40%).
Natural survival of adults (~0.85) was similar for males and females (W = 0.924, P =
0.260). In ungulates, annual adult survival of 0.85 is usual for males, with an average of
0.88 among 18 species (Toïgo and Gaillard 2003), but is low compared to the average
survival of females, which is commonly higher than 0.95 in predator-free populations
(Gaillard et al. 2000). In addition, after excluding hunting mortality, female survival exhibited
yearly variation, whereas male survival did not. Such between-year variation of adult female
survival (CV of 0.22) relative to male survival (CV of 0.10) is unusual for a dimorphic (males
are 40% heavier than females in our study population, Baubet unpubl. data) and polygynous
species. Male survival is typically more dependent on environmental variation because males
expend considerable energy during mating, which can lead to exhaustion and starvation
under harsh environmental conditions (see Coulson et al. 2001 for an example on Soay
sheep Ovis aries, Toïgo and Gaillard 2003 for a review, Toïgo et al. 2007 on Alpine ibex
Capra ibex).
Moreover, the observed amount of between-year variation in natural survival of adult
females (CV of 25%) was almost five times higher than that commonly reported in other
ungulates (median CV of 5.5% on 15 populations of 9 species, from Gaillard and Yoccoz
2003). The energy allocated by wild boar females to reproduction early in their lifetime could
account for their relatively low and highly variable adult survival. In ungulate females, adult
survival has been shown to be generally high and buffered against environmental conditions
and is thought to have been evolutionary canalized because of the very high sensitivity of
population growth to adult survival (see Gaillard et al. 2000; Gaillard and Yoccoz 2003 for
reviews). Accordingly, when conditions are not optimal, female ungulates should restrain
their reproductive effort in a given year to favor their own survival (Gaillard and Yoccoz
2003; see Festa-Bianchet et al. 1998 for empirical evidence on bighorn sheep). Wild boar
females seem to have an unusual life-history strategy among ungulates, involving a high
141
investment in reproduction by adult females. Wild boar females can reproduce as early as
one year of age, whereas age at primiparity is at 2 or 3 years of age for the other similarsized ungulates, and they produce average litters as large as 5 (Taylor et al. 1998; Servanty
et al. 2007). Compared to other ungulates, the population growth rate of wild boar could be
relatively less sensitive to adult survival and relatively more sensitive to reproductive
parameters, such as breeding proportions or litter size, as recently reported by Bieber and
Ruf (2005). Such a different demographic tactic might account for the relatively low and
variable adult survival of wild boar females.
The low natural survival we reported in this intensively hunted population might have
occurred through compensation (Schaub and Lebreton 2004; Lebreton 2005). Compensation
may arise through density-dependent mortality (as hunting decreases the population size,
the survival rate may increase through a density-dependent response) and individual
heterogeneity in survival (if the individuals more susceptible to hunting also have a higher
risk of natural mortality, see e.g. Tveraa et al. 2003 for a case of compensation between
predation and survival in reindeer Rangifer tarandus). The latter mechanism arises when
hunting is selective and targets lower than average quality individuals within an age- and
sex-class. Alternatively, hunting and natural mortality can be over-compensatory when
hunters select higher than average quality individuals. Under this scenario, natural survival
should decrease because the animals remaining in the population and thus subject to natural
mortality have lower performance and are more susceptible to die from natural causes than
animals that have been removed by hunting. Trophy hunting is expected to lead to overcompensatory mortality (see Coltman et al. 2003 and Garel et al. 2007, for the influence of
trophy hunting on individual phenotypic quality in bighorn sheep and mouflon Ovis gmelini,
respectively). If, however, hunters shoot individuals they encounter randomly, they should
kill disproportionately the individuals easiest to catch, which may be those with lower
performance. If so, natural survival will be higher than in a non-hunted population because
high quality individuals, which are not targeted by hunters, will be less susceptible to die
from natural causes. In our population, hunters shoot indifferently any individual except
adult females, leading to very little possibility of selection of individual quality within an ageand sex-class. However, even in the absence of selective harvesting, compensation between
hunting and natural mortality can occur if hunting reduces population size, and natural
survival increases via release from density-dependence. We found little evidence of
compensation between natural survival and hunting mortality. We did not detect any
relationship between harvest rate and natural survival in males or females. The absence of
142
detectable compensation occurred despite high hunting pressure. These results support
Lebreton’s (2005) conclusions that compensation is expected to be rare in exploited
populations of long-lived vertebrates, even under strong selectivity or high hunting rates.
Therefore, our estimates of natural survival do not seem to have been influenced by hunting
and could be expected to be close to wild boar survival in non-hunted populations with
similar environmental conditions.
As expected, we found that, for a given year, the hunting mortality for both sexes
increased with increasing harvest tallies. This simply means that when more wild boar were
harvested, the risk to individual wild boar increased for both sexes, which is logical. These
results would imply that hunters were able to control population increases in wild boar,
whereas the field evidence demonstrated that this did not occur. Such a paradox can be
solved when considering the numerical response of wild boar to hunting. According to our
results (displayed on Figure 3.15), a six-fold increase in harvest led to less than a two-fold
increase of hunting mortality.
The absence of influence of mast availability on natural survival was not surprising.
The forest of the studied population is highly productive, and wild boar are likely on a high
nutritional plane (Gaillard et al. 1993). Such a very favorable environment for wild boar could
also account for the absence of compensatory survival we reported here.
5 Management implications
The hunting pressure was high in our study population: since 1995 over 800 wild
boar have been harvested every year, though in a unbalanced way between age- and sexclasses. A female whatever its age or a piglet male had a 40% annual risk of being shot, a
yearling male a 60% risk, and an adult male a 70% risk. Yet, the wild boar population still
increased during our study, as shown by the five-fold increase in the number of wild boar
harvested over the past twenty years. This increase suggests that the hunting regulations
currently applied do not allow managers to control wild boar abundance despite high hunting
pressure (Klein et al. 2004). In this population, hunters protect reproductive females, and
target preferentially yearling and adult males. In long-lived iteroparous ungulates, adult
female survival has the highest elasticity (Gaillard and Yoccoz 2003), and has an
overwhelming influence on population growth rate compared to other demographic
parameters. In wild boar, because of large litter size and early reproduction, the elasticity of
143
the recruitment parameters is higher than in other ungulates, and both juvenile and adult
survival have a marked influence on wild boar population dynamics (Bieber and Ruf 2005).
Accordingly, we advocate that thinking in terms of qualitative harvest, rather than just
quantitative, would offer a better tool to allow managing wild boar abundance and
associated damage. To control wild boar populations, hunting, which is the main authorized
method in France, should be better balanced among males and females, and among ageclasses, to increase the harvest rate on females and piglets.
144
Chapitre 4. Le bilan démographique.
Chapitre 4 : Bilan démographique
1 Introduction
Les chapitres abordés dans cette partie nous ont permis d’estimer les différents
paramètres démographiques de la population de sangliers de Châteauvillain-Arc en Barrois. Il
est possible désormais de calculer le taux de multiplication de la population mais également
de quantifier les relations liant les variations de ces paramètres démographiques aux
fluctuations des effectifs. Par exemple, si la survie adulte des femelles est augmentée d’un
pourcent, quelle est la répercussion sur le λ ? Est-ce que l’impact sur le λ sera le même si, au
contraire, c’est la survie des jeunes femelles qui est augmentée de la même quantité ?
Des analyses de sensibilité et d’élasticité permettent de quantifier l’effet d’une petite
variation d’un des paramètres démographiques sur le taux de multiplication (de Kroon et al.
1986 ; Benton & Grant 1999). Plus la sensibilité ou l’élasticité d’un paramètre est forte, plus
son impact sur λ sera important. Alors que la sensibilité quantifie l’effet d’une modification
donnée en absolu, l’élasticité quantifie l’effet d’une modification proportionnelle (pourcentage
donné) sur le taux de multiplication (voir de Kroon et al. 2000 pour une revue récente de la
méthode). L’impact sur le taux de multiplication sera plus grand quand un paramètre avec
une forte élasticité ou sensibilité est modifié, que quand le même changement est effectué
sur un paramètre avec une faible élasticité ou sensibilité.
Ce type d’analyse présente un intérêt à la fois dans un objectif de gestion ou de
conservation d’une population mais également en biologie évolutive. En effet, si nous nous
plaçons dans le cadre établi par Lande (1982) où il existe une relation entre la dynamique de
population et l’évolution des traits d’histoire de vie∗, les analyses d’élasticité nous permettent
de quantifier comment un individu augmentera le plus sa valeur sélective, si c’est par le biais
d’une meilleure survie ou d’une meilleure reproduction par exemple (Benton & Grant 1999).
Le but de ce chapitre est donc d’effectuer le bilan démographique de la population en
calculant d’abord le taux de multiplication de la population actuellement observé en utilisant
les paramètres de recrutement (fécondité, survie juvénile, proportions de femelles
∗
Pour rappel, les valeurs des paramètres démographiques (taux de survie et de fécondité d’une
population principalement) résultent de l’ensemble des THV pris au niveau individuel (voir la Partie 1,
Introduction).
145
reproductrices) et de survie. J’ai regardé ensuite quelle était la part relative d’une
modification de ces différents paramètres sur le λ tout en comparant ces résultats avec ceux
connus chez d’autres espèces d’Ongulés (e.g. Gaillard 1992 ; Gaillard et al. 1998, 2000 ;
Gaillard & Yoccoz 2003). Les modèles multi-états nous ayant permis de différencier la
mortalité naturelle de celle due à la chasse (Chapitre précédent), j’ai regardé aussi quel était
le taux de multiplication si je considérais la population comme étant non chassée.
2 Méthodes
Pour calculer le taux de multiplication, j’ai utilisé la méthode matricielle (voir
l’Introduction de cette partie) à partir du cycle de vie obtenu chez le Sanglier (Figure 3.16) et
en utilisant les estimations des paramètres obtenues au cours des chapitres précédents.
Figure 3.16 : Cycle de vie du Sanglier avec les différents paramètres démographiques estimés
au cours des trois chapitres précédents.
En haut est représenté le compartiment femelle et en bas le compartiment mâle de la population. NV :
Nouveaux-nés, JS : Jeunes sevrés, 1 an : Jeunes entre un et deux ans, SA : Sub-adulte (entre deux
et trois ans), A : adulte (plus de trois ans).
Les flèches horizontales représentent la probabilité de survivre jusqu’à la classe d’âge suivante. La
survie pré-sevrage est indiquée en italique car il s’agit d’une estimation moins fiable que les autres.
SC indique les probabilités de survivre si la population n’était pas chassée.
Les flèches courbées représentent la reproduction. Les laies peuvent se reproduire à partir de l’âge de
un an. La fécondité de chaque classe d’âge est le produit de la probabilité de se reproduire avec le
nombre moyen de jeunes mâles et de jeunes femelles produits. La sexe ratio est ici considérée
comme équilibrée et donc égale à 0,5.
146
Deux cas ont été étudiés : le cas réel observé avec une population de sanglier
subissant la chasse et un cas hypothétique où la population ne serait pas chassée (Figure
3.16). Pour chaque cas, j’ai calculé le taux de multiplication, le temps de génération et j’ai
regardé l’élasticité des différents paramètres pour estimer l’impact de leurs modifications
relatives sur λ.
L’estimation de la survie juvénile avant sevrage n’étant pas connue de manière fiable,
j’ai considéré trois cas possibles :
1/ 0,805 (donc une mortalité de 19.5%) qui correspond à la valeur que nous avons
obtenue dans le Chapitre 2 (Tableau 3.6).
2/ 0,84 (donc une mortalité de 16%) qui correspond à la moyenne de la survie entre
la naissance et le sevrage estimée par Jezierski (15%, 1977) et par Martys (17%, 1982).
3/ 0,905 (donc une mortalité de 9,5%) qui correspond à la survie entre la naissance
et le sevrage estimée dans le Chapitre 2 sans le cas de la portée dont la mortalité a été
induite par la chasse (Tableau 3.6).
La proportion de femelles de moins de un an participant à la reproduction variant
beaucoup plus d’une année à l’autre que pour les femelles plus âgées (Chapitre 1), j’ai aussi
voulu regarder différentes possibilités :
1/ 0,5 qui correspond à la proportion moyenne de jeunes femelles
reproductives observée au tableau de chasse au mois de février.
2/ 0,7 qui est la proportion prédite en fin de saison de chasse lorsque la
fructification est une glandée importante (Figure 3.3).
3/ 0,38 qui est la proportion prédite en fin de saison de chasse lorsqu’au
contraire il n’y a pas de fructification (Figure 3.3).
Les analyses ont été réalisées avec le logiciel ULM (Unified Life Models ; Legendre &
Clobert 1995).
3 Résultats
Quand nous considérons la population comme chassée, quelles que soient les valeurs
attribuées à la survie entre la naissance et le sevrage (Sps) ou aux proportions de jeunes
femelles reproductrices (Pj), le taux de multiplication de la population est toujours supérieur
147
à un (Tableau 3.9). Ainsi, malgré la forte pression de chasse appliquée à Châteauvillain-Arc
en Barrois, la population est encore en croissance. Cet accroissement annuel est compris
entre 6% (cas où Sps = 0,805 et Pj = 0,38) et 24% (cas où Sps = 0,905 et Pj = 0,7). Le temps
de génération est compris entre 2.1 ans et 2.48 ans (Tableau 3.9). Cette croissance est bien
évidemment encore plus marquée lorsque nous considérons la population comme non
chassée. Le taux de multiplication est alors compris entre 1,99 et 2,33, ce qui signifie que
sans la chasse, l’effectif de la population serait au minimum multiplié par deux environ à
chaque pas de temps (Tableau 3.9) ! Le temps de génération est alors compris entre 3.37
ans et 3.92 ans (Tableau 3.9).
Tableau 3.9 : Taux de multiplication (λ), temps de génération (Tb) et élasticité des paramètres
démographiques au taux de multiplication pour différentes valeurs de survie juvénile avant
sevrage (Sps) et de proportion de femelles de un an qui vont se reproduire (Pj).
Les paramètres ont été calculés en prenant les estimations de survie associées à une population
chassée (partie haute du tableau) et pour une population non chassée (partie basse du tableau). Voir
la Figure 3.16.
Sj : survie des femelles de un à deux ans, Ssa : survie annuelle des femelles sub-adultes, Sa : survie
annuelle des femelles adultes, Psa : proportion de femelles sub-adultes se reproduisant, Pa :
proportion de femelles adultes se reproduisant.
Pj
λ
Tb
0.38 1.06 2.475
0.805 0.5 1.099 2.34
0.7 1.17 2.15
0.38 1.08 2.46
0.84 0.5 1.12 2.32
0.7 1.19 2.13
0.38 1.12 2.43
0.905 0.5 1.16 2.29
0.7 1.24 2.099
Sj
0.31
0.302
0.286
0.311
0.303
0.286
0.314
0.304
0.285
Ssa
0.153
0.144
0.1297
0.151
0.142
0.127
0.148
0.138
0.122
Elasticité
Sa
0.123
0.11
0.089
0.118
0.105
0.084
0.109
0.096
0.076
Pj
0.104
0.142
0.209
0.108
0.147
0.217
0.115
0.157
0.231
Psa
0.157
0.157
0.156
0.161
0.160
0.159
0.166
0.165
0.163
Pa
0.153
0.144
0.1297
0.151
0.142
0.127
0.148
0.138
0.122
0.38 1.99 3.92
0.5 2.06 3.75
0.7 2.19 3.48
0.38 2.03 3.88
0.84 0.5 2.10 3.71
0.7 2.24 3.44
0.38 2.096 3.81
0.905 0.5 2.18 3.64
0.7 2.33 3.37
0.311
0.303
0.286
0.313
0.303
0.286
0.315
0.304
0.284
0.151
0.142
0.127
0.149
0.140
0.125
0.146
0.136
0.12
0.118
0.105
0.085
0.113
0.100
0.08
0.105
0.092
0.072
0.108
0.147
0.216
0.112
0.153
0.224
0.119
0.163
0.239
0.16
0.16
0.159
0.163
0.163
0.161
0.169
0.168
0.165
0.151
0.142
0.127
0.149
0.140
0.124
0.146
0.136
0.12
Sps
Avec
chasse
0.805
Sans
chasse
Le taux de multiplication de la population est relativement plus sensible à une
variation de survie juvénile qu’à une variation de tous les autres paramètres démographiques
(élasticité comprise entre 0.284 et 0.315 ; Tableau 3.9). Une variation donnée de la survie
juvénile aura donc un impact plus fort sur le taux de multiplication que la même variation de
la survie sub-adulte et adulte. Cependant, comparativement aux autres espèces d’ongulés,
148
une variation donnée de la fécondité aura un impact quasiment aussi fort sur le taux de
multiplication qu’une même variation dans les paramètres de survie. En effet, la somme des
élasticités des paramètres de reproduction est comprise entre 0.414 et 0.54 (Tableau 3.9 ;
Heppell et al. 2000) et donc respectivement l’élasticité aux paramètres de survie est
comprise entre (1-0.414=0.586 et 1-0.54=0.46). La contribution aux variations du taux de
multiplication est donc presque identique pour les paramètres de survie et de reproduction.
La structure en âge stable de la population chassée est constituée de plus de 60% de
jeunes, environ 25% de sub-adultes et 15% d’adultes (Tableau 3.10) et ce, quels que soient
les scénarii testés. Les femelles adultes sont généralement deux fois plus nombreuses que
les mâles, avec entre 3.3-4.3% de mâles pour 7.9-10.9% de femelles (Tableau 3.10). Cette
différence disparaît lorsque nous considérons la population comme non chassée : les
proportions de mâles et de femelles adultes sont alors similaires. La proportion globale
d’animaux adultes est légèrement augmentée pour être proche des 17% au détriment des
juvéniles qui constituent désormais moins de 60% de la population (Tableau 3.10).
Tableau 3.10 : Structure en âge stable observée avec les différentes valeurs de survie présevrage (Sps) et de proportion de femelles de un an qui vont se reproduire (Pj).
Les résultats sont donnés en proportion. La partie haute du tableau correspond à la population
chassée et la partie basse à une population non chassée.
JM : jeunes mâles, JF : jeunes femelles, SAM : sub-adulte mâles, SAF : sub-adultes femelles, MA :
mâles adultes, FA : femelles adultes.
Sps
0.805
Avec
0.84
chasse
0.905
0.805
Sans
chasse 0.84
0.905
Pj
JM
JF
SAM
SAF
MA
FA
0.38
0.5
0.7
0.38
0.5
0.7
0.38
0.310
0.317
0.328
0.314
0.32
0.331
0.32
0.327
0.301
0.307
0.318
0.3045
0.311
0.322
0.31
0.317
0.102
0.101
0.099
0.102
0.10
0.098
0.100
0.099
0.1345
0.133
0.13
0.134
0.132
0.128
0.132
0.13
0.043
0.041
0.037
0.042
0.0395
0.036
0.04
0.037
0.109
0.101
0.089
0.1045
0.097
0.085
0.098
0.09
0.338
0.328
0.096
0.126
0.033
0.079
0.289
0.297
0.31
0.293
0.301
0.314
0.300
0.308
0.321
0.276
0.284
0.296
0.28
0.288
0.3
0.287
0.294
0.307
0.124
0.123
0.121
0.124
0.122
0.12
0.123
0.121
0.118
0.121
0.12
0.118
0.121
0.12
0.117
0.12
0.118
0.115
0.093
0.087
0.077
0.090
0.084
0.074
0.085
0.078
0.067
0.095
0.089
0.079
0.092
0.085
0.075
0.086
0.08
0.07
0.5
0.7
0.38
0.5
0.7
0.38
0.5
0.7
0.38
0.5
0.7
149
Les femelles adultes et sub-adultes contribuent presque identiquement à la
reproduction dans la population et forment 77% du potentiel reproducteur de la population
(Tableau 3.11). Les jeunes femelles contribuent néanmoins à plus de 20% à la reproduction
(Tableau 3.11).
Tableau 3.11 : Contribution relative des femelles à la reproduction pour chaque classe d’âge et
pour chaque valeur de survie pré-sevrage (Sps) et de proportion de femelles de un an qui vont
se reproduire (Pj).
JF : Jeune femelle, SAF : Sub-adulte femelle, FA : Femelle adulte.
Sps
0.805
Avec
chasse
0.84
0.905
0.805
Sans
chasse
0.84
0.905
Pj
JF
SAF
FA
0.38
0.5
0.7
0.38
0.5
0.7
0.38
0.22
0.23
0.25
0.219
0.23
0.249
0.22
0.23
0.37
0.36
0.35
0.371
0.365
0.355
0.37
0.36
0.41
0.40
0.39
0.41
0.405
0.396
0.41
0.41
0.25
0.35
0.4
0.22
0.23
0.249
0.22
0.23
0.242
0.21
0.23
0.25
0.37
0.365
0.355
0.37
0.365
0.359
0.37
0.37
0.35
0.41
0.405
0.396
0.41
0.405
0.4
0.41
0.41
0.40
0.5
0.7
0.38
0.5
0.7
0.38
0.5
0.7
0.38
0.5
0.7
4 Discussion
La population de Châteauvillain-Arc en Barrois est encore en croissance malgré la
forte pression de chasse exercée dans le massif avec un taux de multiplication probablement
proche de 9%. Ce taux d’accroissement est obtenu pour la valeur de survie entre la
naissance et le sevrage estimée à Châteauvillain (0.805) et une proportion de jeunes
femelles reproductrices de 50% (proportion moyenne observée au tableau de chasse en
février, N=168). Si la population n’était pas chassée, elle doublerait en effectif chaque
année. Il est important de souligner ici que le taux de multiplication sans chasse est
probablement assez élevé par rapport, par exemple, à des populations méditerranéennes. Le
150
recrutement est sûrement plus faible notamment avec des tailles de portée plus petites (3.69
± 1.22 jeunes par portée en moyenne en Espagne, N=58 ; Fernandez-Llario et al. 1999).
Dans tous les cas, nous sommes loin des 300% annoncés récemment par Arnold Tirsh dans
une revue cynégétique en février 2007!
Ce bilan démographique révèle également des caractéristiques démographiques bien
particulières comparativement à la démographie des grands mammifères. Tout d’abord, le
temps de génération de la population chassée de 2.24 ans et de 4–5 ans lorsqu’il n’y a pas
de chasse, est très faible pour une espèce de cette taille (Tableau 3.9). Gaillard (1992) a
recensé les temps de génération de 25 espèces d’Ongulés et toutes ont un Tb supérieur à
quatre ans, le plus faible étant de 4.2 ans pour la chèvre (Capra hircus). En utilisant la
relation qu’il a établi (T=2.122*W0.2933 avec W le poids en kg) et en prenant le poids moyen
de 63 kg qui correspond au poids moyen des femelles adultes (Tableau 3.1), la population
devrait avoir un temps de génération de 7.15 ans. Tout tend à montrer que le
renouvellement de la population est très rapide. Par ailleurs, le temps de génération est une
mesure fiable pour positionner une population de mammifères sur le gradient continu lentrapide caractéristique des mammifères (Gaillard et al. 2005) qui opposent des espèces avec
une maturité précoce, une forte fécondité et une vie courte à des espèces ayant les valeurs
des traits d’histoire de vie opposés (Gaillard et al. 1989 ; Introduction p7). Pour sa taille, le
Sanglier est donc bien une espèce proche de l’extrémité « rapide » du gradient r-K (label r-K,
sensu Stearns 1976).
Chez les grands mammifères, un certain nombre de preuves empiriques montrent
que la survie adulte est le paramètre démographique avec la plus forte élasticité et donc
avec un fort impact potentiel sur le taux de multiplication en cas de variation. Il semblerait
qu’au cours du temps (sur une échelle évolutive), la survie adulte des femelles ait été
canalisée par le processus de sélection naturelle pour que celle-ci soit justement maintenue
élevée et peu variable aux changements des conditions environnementales comme les
conditions climatiques ou des variations de densité de population (Gaillard et al. 2000 ;
Gaillard & Yoccoz 2003). La survie juvénile, au contraire, montre de fortes variations
temporelles ce qui accentue son rôle déterminant dans le taux de multiplication bien que son
élasticité soit plus faible comparée à la survie adulte (Gaillard et al. 1998, 2000).
Contrairement à ce qui est observé chez les grands mammifères, les résultats de ce chapitre
montrent que bien que la survie des juvéniles (Sj) soit le paramètre démographique avec la
plus forte élasticité, la contribution relative aux variations du taux de multiplication est
151
quasiment identique entre les paramètres de survie et de fécondité (Tableau 3.9). Ainsi une
variation des paramètres de fécondité aura un impact aussi fort que la même variation
appliquée aux paramètres de survie. Par ailleurs, la survie adulte est caractérisée par un fort
coefficient de variation (CV=0.25, Chapitre 3 de cette partie vs CV=0.087, N=48 populations,
Gaillard et al. 2000) et ne semble donc pas avoir été soumise au processus de canalisation.
Le coefficient de variation calculé dans le Chapitre 3 pour la survie des femelles adultes se
rapproche d’ailleurs plus, de celui observé par Gaillard et al. (2000) pour la survie juvénile
(CV=0.279).
L’impact potentiel sur le λ est donc potentiellement plus fort lorsque la survie juvénile
est modifiée. Ces résultats concordent en partie avec les résultats trouvés par Bieber & Ruf
(2005). Ces auteurs ont simulé des bilans démographiques selon des conditions
environnementales différentes : mauvaises, intermédiaires et bonnes. Lorsque les conditions
environnementales sont bonnes, c’est-à-dire avec une fructification forestière importante et
un hiver doux, l’élasticité à la survie des juvéniles est la plus élevée. En revanche, l’élasticité
à la survie adulte est la plus élevée lorsque les conditions sont mauvaises. Le nombre de
jeunes produits et la proportion de femelles juvéniles reproductrices utilisés dans ce chapitre
correspondent aux valeurs des paramètres qu’ils ont testé dans leur scénario « bonne
condition environnementale ». Une contradiction mérite néanmoins d’être soulevée ici. Ces
auteurs ont paramétré leur modèle matriciel pour simuler de bonnes conditions
environnementales avec des proportions de femelles reproductrices sub-adultes et adultes
plus
faibles
que
lorsque
les
conditions
environnementales
étaient
mauvaises
ou
intermédiaires (Tableau 2 dans Bieber & Ruf 2005). Ceci semble quand même peu
vraisemblable.
Dans tous les cas, ce bilan démographique souligne la spécificité du Sanglier au sein
des Ongulés et tend à montrer qu’il ne peut pas être géré de la même façon que les autres
espèces. Ceci nous a donc amené à vouloir construire un modèle de gestion spécifique et à
l’appliquer aux données de Châteauvillain-Arc en Barrois.
152
Chapitre 5. Démographie du Sanglier : conséquences pour la gestion de l'espèce.
Chapitre 5 : Démographie des populations de
sangliers : conséquences pour la gestion de
l'espèce∗
Choix d’un modèle démographique bien particulier
Au cours du bilan démographique effectué avec un modèle matriciel en classes d’âge,
il a été mis en évidence que le Sanglier se distinguait des autres espèces d’Ongulés (Chapitre
précédent). Il est donc nécessaire d’ajuster la gestion appliquée à cette espèce bien
particulière. Pour cela, il faut que les gestionnaires puissent ajuster la pression de chasse∗∗
selon l’objectif de gestion recherché : augmentation, diminution, stabilisation de la
population. L’utilisation d’un modèle en classes d’âge n’est donc pas vraiment très pertinent
dans un contexte de gestion dans la mesure où l’estimation de l’âge des sangliers est difficile
sur le terrain et demanderait un ajustement lourd dans chaque unité de gestion. Nous avons
donc décidé d’utiliser un modèle matriciel avec comme variable démographique catégorielle,
le poids au lieu de l’âge. En effet, le poids est souvent une information relevée sur les
sangliers prélevés et ce, quelque soit l’échelle de gestion considérée. Ce type de modèle
matriciel est utilisé plus classiquement en botanique ou pour l’étude des invertébrés puisque
le passage d’un stade à un autre de leur développement, au cours du cycle de vie, est
facilement identifiable et il a été décrit pour la première fois par Lefkovitch (1965 in Sauer &
Slade 1988). Il est défini comme un modèle classé en stade (stage-classified model ;
Lebreton 2005b) où les individus, au lieu de passer d’une classe d’âge à la classe d’âge
supérieure, vont dans notre cas passer d’une classe de poids à l’autre (e.g. size-based
demographic model, Sauer & Slade 1987). La matrice de projection inclut donc des
probabilités de passage d’une classe de poids à une classe de poids supérieure. Ainsi, au lieu
d’estimer les paramètres de fécondité ou de survie par classe d’âge, ils sont estimés par
classe de poids. A ma connaissance, ce type de modèle n’a été employé que deux fois pour
∗
J’ai présenté oralement, lors de deux congrès, les résultats de ce chapitre. Tout d’abord en août
2005, au 27ième Congress of the International Union of Game Biology à Hanovre en Allemagne (voir
Annexe 6 pour le résumé « étendu » en anglais) puis en mars 2007 lors du Colloque sur les Modalités
de gestion du sanglier, qui s’est déroulé à Reims en France. Je reprends ici l’acte du colloque rédigé
suite à celui-ci. Ce travail va également donner lieu à un article pour lequel Jean-Michel Gaillard est
premier auteur et dans lequel je serai associée.
∗∗
La pression de chasse est définit ici comme la proportion des animaux prélevés à la chasse. A ne
pas confondre avec l’effort de chasse qui peut être, par exemple : le nombre de jours chassés, le
nombre de chasseurs, le nombre de chiens présents dans la traque…
153
Partie 3. Gestion et dynamique de population.
décrire la dynamique de populations de mammifères (baleine (Sous-ordre des mysticètes),
Allen 1980 in Sauer & Slade 1988 ; rat du coton (Sigmodon hispidus) et campagnol des
prairies (Microtus ochrogaster), Sauer & Slade 1988).
Sabrina Servanty, Jean-Michel Gaillard, Carole Toïgo, Jean-Dominique Lebreton,
Eric Baubet, François Klein, Serge Brandt. In press. Démographie des populations de
sangliers : conséquences pour la gestion de l'espèce. Actes du colloque Modalités de
gestion du sanglier (Reims, France, 1-2 mars 2007)
Introduction
La réalisation de ce colloque et les différentes interventions qui se sont déroulées au
cours de celui-ci, montrent que le sanglier occupe une place importante dans le monde
cynégétique et le milieu agricole, sylvicole ou même en zone péri-urbaine. A l’heure actuelle
les populations de sangliers sont encore plutôt en augmentation et cela, malgré les fortes
pressions de chasse qui sont parfois exercées. Toutefois depuis ces trois dernières années,
au niveau national, une certaine stabilisation du tableau de chasse des sangliers (Pfaff &
Saint-Andrieux in press) et de l’indemnisation des dégâts dus à cette espèce semble
observée (Guibert in press). Cette tendance, récente, doit néanmoins être confirmée. En
effet, il est fort possible que la stabilisation observée traduise aussi la diminution régulière du
nombre de chasseurs (Bedarida in press). Ceci indiquerait donc une situation où la pression
de chasse sature malgré l’augmentation des effectifs des populations de sanglier et où
continuer à augmenter le prélèvement au tableau de chasse deviendrait difficile à réaliser.
Toutefois, un des enseignements de ce colloque est que la gestion appliquée, ou plutôt les
gestions appliquées actuellement (Lagier in press), montrent quelques hésitations à limiter la
progression des effectifs des populations. Ce fait est d’autant plus marqué que les
gestionnaires ne disposent pas d’estimations fiables des paramètres démographiques (les
survies par exemple) pour simuler différents scénarii de gestion. Il leur est donc difficile de
définir ensuite les règles de prélèvement à réaliser selon les objectifs qu’ils se sont fixés :
augmentation, stabilisation ou diminution de la population. Nous avons donc voulu modéliser
le fonctionnement de la dynamique d’une population chassée de sangliers. Cette
modélisation a été élaborée de manière à obtenir des paramètres « de sortie » pouvant être
comparés à des données de terrain classiquement recueillies par la majorité des
154
gestionnaires. Ainsi, nous avons axé notre analyse sur les deux informations les plus souvent
collectées sur les individus chassés : le sexe et le poids. De plus, ces informations sont aussi
souvent disponibles quelque soit l’échelle spatiale de gestion (société de chasse, Unité de
Gestion, Groupement d’Intérêt Cynégétique, Départementale….). Nous avons donc décidé de
construire un modèle utilisant ces deux informations.
Etape 1 : Construction du cycle de vie des laies et
estimation des paramètres.
Pour réussir à modéliser le fonctionnement de la dynamique d’une population, il faut
dans un premier temps représenter schématiquement les différentes étapes de la vie d’un
individu au cours d’une année (Figure 3.17). Le principe de cette modélisation s’applique de
façon identique aux mâles comme aux femelles, seul les bornes des trois classes de poids
varient en fonction du sexe. Toutefois, ici, nous allons focaliser notre analyse sur les laies
dans la mesure où ce sont elles qui forment essentiellement le potentiel reproducteur de la
population. Nous avons donc défini trois classes de poids : des femelles de moins de 30 kg
vidés (appelées ensuite petites femelles), des femelles entre 30 et 50 kg vidés (appelées
ensuite moyennes femelles) et des femelles de plus de 50 kg vidés (appelées ensuite grosses
femelles). La limite de 30 kg vidés a été retenue dans la mesure où il s’agit le plus souvent
du poids seuil observé en dessous duquel les laies ne se reproduisent pas (Aumaître et al.
1982 ; Mauget & Pépin 1985 ; Gaillard et al. 1993 ; Vassant et al. 1995). La limite de 50 kg
vidé a été retenue car il s’agit de la règle de tir arbitraire, la plus communément utilisée par
les gestionnaires.
Au cours d’une année (Figure 3.17), par exemple de mars à mars, les femelles vont
se reproduire et en fonction de leur classe de poids vont avoir, d’une part une probabilité
différente de participer à la reproduction et d’autre part, de produire un nombre différent de
jeunes (Figure 3.17, flèches en rouge). Nous considérons que la sexe-ratio à la naissance est
équilibrée, par conséquent, en moyenne, la moitié des jeunes produits seront des femelles.
Une fois nés, les marcassins ont une survie particulière jusqu’au sevrage (Figure 3.17, flèche
bleue). Au cours de l’année, les femelles vont grandir et grossir et elles vont donc avoir une
certaine probabilité de passer dans la classe de poids supérieure ou au contraire, de rester
dans la même classe de poids (Figure 3.17, flèches vertes). Nous considérons qu’au cours de
l’année, les retours en arrières ne sont pas possibles, c’est-à-dire qu’une fois que les femelles
155
sont passées dans la classe de poids supérieure, elles ne peuvent pas maigrir et repasser
dans la classe de poids inférieure. Par conséquent, les femelles qui ont atteint la classe de
poids supérieure à 50 kg, vont rester dans cette catégorie. Ce raisonnement s’applique bien
évidemment à chaque classe de poids. Les laies de chaque catégorie ont ensuite une
certaine probabilité de survivre jusqu’au moment de la chasse (Figure 3.17, flèches bleues).
Enfin, lors de la chasse, les femelles vont avoir une certaine probabilité de mourir à la chasse
ou au contraire de survivre à la chasse et donc de vivre jusqu’à la reproduction suivante et
ce, quelle que soit la classe de poids (Figure 3.17, flèches noires).
Figure 3.17: Représentation schématique du cycle de vie annuel pour les femelles.
Chaque flèche de couleur représente un paramètre démographique qui doit être estimé ou calculé.
Nous obtenons ainsi une représentation du cycle de vie annuel fondé sur des
données récoltées de façon massive par les gestionnaires, à savoir le sexe et le poids vidé
pesé. La correspondance poids plein-poids vidé peut s’obtenir assez aisément (Baubet 1998
pour une synthèse). L’intérêt de ce modèle est que la performance d’une nouvelle règle de
gestion pourra être, en retour, évaluée facilement par les gestionnaires. En effet, le modèle
donne accès à des proportions d’animaux tués selon des classes de poids. Il est donc
possible de comparer les distributions de poids estimées par le modèle selon le scénario
démographique souhaité et celles observées lors de la saison de chasse.
156
Les paramètres du modèle ont été obtenus de deux manières. La majorité d’entre
eux ont été calculés et/ou estimés à partir des données récoltées sur du long terme dans la
station de Châteauvillain Arc-en-Barrois (52, Haute-Marne). Ainsi, l’analyse des tractus
génitaux des femelles prélevées sur ce site, pendant la chasse, permet d’estimer la
probabilité qu’une femelle de chacune des classes de poids participe ou non à la
reproduction. De plus, cette analyse permet aussi de déterminer le nombre de petits (donc
de futures laies) que celle-ci va procréer. A partir des données de Capture-MarquageRecapture, il a été possible d’estimer la mortalité naturelle et la mortalité due à la chasse.
Par contre, pour certains paramètres peu renseignés, des estimations à dire d’expert ont été
utilisées. Nous avons donc discuté pour s’accorder sur la valeur à attribuer à la survie
juvénile, de la naissance jusqu’au sevrage, ainsi que les différentes probabilités de passage
d’une classe de poids à l’autre.
Etape 2 : Validation de la structure du modèle et des
valeurs des paramètres associés.
Pour vérifier la vraisemblance de la structure de notre modèle ainsi que la validité des
valeurs des paramètres associés, nous avons calculé le taux de multiplication de la
population. Nous obtenons une valeur de 1,075, ce qui signifie que l’effectif de la population
augmente encore de 7,5% par an. Si nous considérons un modèle en classe d’âge avec les
trois classes d’âge classiquement retenues : les jeunes de l’année, les sub-adultes âgés entre
12 et 24 mois et les adultes de plus de 24 mois, nous obtenons un taux de multiplication de
1,06 à Châteauvillain Arc-en-Barrois, soit une augmentation de 6%. Enfin, si nous
considérons le tableau de chasse sanglier à l’échelle nationale, nous obtenons un taux de
multiplication de 1,088 donc une augmentation de 8,8%. De fait, le taux de multiplication
obtenu avec notre modèle en classe de poids reflète donc assez bien la croissance
généralement observée des populations de sangliers.
Nous avons ensuite regardé comment se distribuaient les classes de poids dans le
tableau de chasse de Châteauvillain Arc-en-Barrois. Un classement dans l’ordre décroissant
montre que ce sont les petits mâles qui sont les plus prélevés puis viennent les moyennes
femelles, ensuite les mâles de poids moyens, puis les grosses femelles, les petites femelles
et enfin les gros mâles (Tableau 3.12). Lorsque nous regardons la distribution estimée par
notre modèle pour ces six classes d’individus, nous observons une parfaite concordance
157
entre les prédictions et le résultat observé (Tableau 3.12). Ainsi, la structure de notre
modèle, de même que les paramètres associés, semblent être vraisemblables et valides.
Tableau 3.12 : Comparaison de la distribution observée au tableau de chasse à Châteauvillain
Arc-en-Barrois sur les animaux prélevés et pour chaque classe de poids avec celle estimée à
partir du modèle.
Les silhouettes en bleu représentent les mâles, celles en rose les laies. La catégorie de poids est
indiquée par la taille de la silhouette. Les chiffres indiqués sur chaque silhouette sont les bornes des
catégories de poids retenues.
Avec ces paramètres, il est également possible de déterminer le temps de génération,
c’est-à-dire de calculer l’âge moyen des femelles qui vont se reproduire lors des naissances.
Le temps de génération estimé est de 2,16 ans. Ainsi, au moment de la reproduction, les
femelles de la population sont âgées en moyenne de 2,16 ans. La population a donc une
moyenne d’âge peu élevée et le temps de génération est très court. En effet, chez les
ongulés, le temps de génération est toujours supérieur à deux ans et chez des ongulés d’une
taille similaire au sanglier, ce temps de génération est généralement de l’ordre de sept ans
(Gaillard 1992). Ceci démontre encore la particularité de l’espèce sanglier parmi les ongulés
et souligne aussi que cette espèce ne peut pas être gérée de la même manière que les
autres espèces comme le cerf ou le chevreuil.
158
Etape 3 : Utilisation du modèle dans un but prédictif :
quelles mesures de gestion appliquées pour stabiliser
les populations ?
La structure de notre modèle étant validée, il est possible d’élaborer des scénarii de
chasse permettant de prédire quels types de prélèvement peuvent limiter ou stabiliser la
croissance de la population étudiée. Pour stabiliser la croissance de la population, il faut que
son taux de multiplication soit ramené à un.
Nous sommes partis de la situation observée à Châteauvillain Arc-en-Barrois où la
pression de chasse moyenne exercée sur les femelles est de 43% et ce, quelle que soit la
classe de poids à laquelle elles appartiennent. Ceci signifie que 43% des femelles présentes
en début d’année vont être prélevées au cours de la saison de chasse. Nous rappelons que
cette pression de chasse moyenne de 43% se traduit à l’heure actuelle par un taux de
multiplication de 1.075.
Grâce aux connaissances acquises dans le domaine des analyses démographiques
(Brooks & Lebreton 2001), il est possible de déterminer comment il faudrait modifier la
pression de chasse exercée sur une classe de poids donnée en supposant que la pression de
chasse, exercée sur les deux autres classes, reste fixe. Ainsi pour stabiliser l’accroissement
de la population, avec une pression de chasse de 43% sur les petites et les moyennes
femelles, il faudrait augmenter l’effort de prélèvement sur les grosses femelles de 10,9%,
c’est-à-dire exercer une pression de chasse de 53,9% (Tableau 3.13). De la même manière,
en maintenant le pression de 43% inchangée chez les petites et des grosses femelles, il faut
alors augmenter
le prélèvement sur les moyennes femelles de 8,4% pour stabiliser la
population (Tableau 3.13). Enfin, si l’effort veut être porté sur les petites femelles, tout en
maintenant la pression sur les moyennes et les grosses femelles à 43% alors il faut
augmenter de 38,8% la pression sur les petites femelles pour réussir à stabiliser l’évolution
démographique de la population (Tableau 3.13).
159
Tableau 3.13 : Proportion de femelles à prélever dans chaque catégorie de poids pour aboutir à
une stabilisation de l’accroissement de la population.
Nous sommes partis de la situation observée à Châteauvillain Arc-en-Barrois où la pression de chasse
exercée, en moyenne sur les femelles, est de 43%. En faisant varier la pression de chasse pour une
seule classe de poids à la fois, il est possible de regarder dans quelle mesure il faut modifier les
prélèvements sur une classe de poids donnée pour obtenir le résultat fixé : une population stable (voir
dans le texte pour de plus amples explications).
Pour illustrer concrètement ces résultats et comment cela se traduit effectivement sur
le terrain, nous proposons l’exemple suivant :
Avant chasse, considérons par exemple, une population constituée de 160 petites
femelles, 44 moyennes femelles, 28 grosses femelles soit un total de 232 femelles. Avec une
pression de chasse de 43% sur les trois catégories de femelles, le tableau de chasse sera
donc constitué de 69 petites femelles, 19 moyennes femelles et 12 grosses femelles : soit un
tableau de chasse de 100 laies prélevées (Figure 3.18). Si les gestionnaires décident, pour
stabiliser la population, de porter leur effort de prélèvement uniquement sur les petites
femelles, alors la proportion à prélever sera de 81,8% soit 131 petites femelles au lieu des
69 actuellement chassées. Il faut aussi que le prélèvement sur les deux autres classes de
poids soit maintenu en prélevant toujours 19 moyennes femelles et 12 grosses femelles. Le
tableau de chasse total à réaliser avec cette option de tir préférentiel sur la classe de poids la
plus faible, sera de 162 laies (Figure 3.18).
160
l’accroissement de la population.
Dans ce cas de figure, la pression de chasse est exercée uniquement sur la catégorie des petites
femelles. 43% d’effort de prélèvement reste exercée sur les moyennes et les grosses femelles. Les
silhouettes en rose représentent les femelles vivantes et les silhouettes en gris représentent les
femelles prélevées à la chasse.
Une autre possibilité est que les gestionnaires décident pour stabiliser l’accroissement
de la population, d’augmenter le prélèvement sur les moyennes femelles. Avec le même
raisonnement que précédemment, il faut alors prélever 23 moyennes femelles au lieu de 19
et maintenir le prélèvement des 69 petites femelles et des 12 grosses femelles. Dans ce
schéma-là, le tableau de chasse total sera donc de 104 femelles (Figure 3.19).
Enfin, les gestionnaires peuvent décider de stabiliser la population en augmentant
exclusivement le prélèvement des grosses femelles. Dans ce cas, 15 grosses femelles
devront être prélevées au lieu des 12 actuelles, tout en continuant à prélever 69 petites laies
et 19 laies moyennes. Le tableau de chasse total sera donc de 103 femelles (Figure 3.20).
Ainsi, à partir de la situation actuelle à Châteauvillain Arc-en-Barrois (43% de prélèvement
en moyenne sur les femelles), il est possible de résumer les différentes possibilités, illustrées
ici, qui s’offrent aux gestionnaires pour stabiliser une population. Nous voyons qu’en terme
161
d’effectifs, le tableau de chasse le plus important à réaliser sera lorsque la pression de
chasse est orientée sur les petites femelles avec 62 petites laies supplémentaires qui devront
être inscrites au tableau (Tableau 3.14). Pour les autres options développées, le prélèvement
de quatre femelles moyennes supplémentaires ou celui de trois grosses femelles permet
d’aboutir au même résultat final (Tableau 3.14).
Dans ce cas de figure, la pression de chasse est exercée uniquement sur la catégorie des moyennes
femelles. 43% d’effort de prélèvement reste exercée sur les petites et les grosses femelles. Les
De toute évidence, si la pression de chasse exercée initialement sur les catégories de
poids des femelles est différente de 43%, des ajustements sont à faire mais le modèle
permet de fournir le même type d’estimation. Il peut aussi être utilisé avec un objectif
différent, c’est-à-dire pour augmenter (taux d’accroissement supérieur à un) ou diminuer
l’accroissement d’une population (taux d’accroissement inférieur à un).
162
Dans ce cas de figure, la pression de chasse est exercée uniquement sur la catégorie des grosses
femelles. 43% d’effort de prélèvement reste exercée sur les moyennes et les petites femelles. Les
Conclusions et recommandations :
Bien que notre modèle demande encore à être testé sur d’autres populations ou à
d’autres échelles de gestion pour permettre sa validation définitive en tant qu’outil d’aide à la
gestion, il permet d’ores et déjà d’affirmer qu’il n’existe pas une et une seule règle de
gestion pour obtenir un même résultat : ici, la stabilisation de la population. Diverses
approches sont possibles pour aboutir à un but fixé même si les contraintes (en terme
d’effectifs à prélever) selon les diverses approches ne seront pas les mêmes. En effet, il
paraît, en pratique, plus difficilement réalisable d’augmenter de presque 40% le tableau de
chasse des petites femelles ! C’est pourquoi, nous préconisons donc d’augmenter de
préférence l’effort de prélèvement sur les femelles de plus de 30 kg une fois vidées. Bien
évidemment, tout dépend aussi des conditions de chasse dans la zone considérée : quel est
l’effectif des chasseurs disponibles ? Quel est le nombre de jour de chasse hebdomadaire
163
autorisé ? Ou même, quelle est la durée totale de l’action cynégétique sur l’espèce sanglier ?
Ainsi, le choix retenu par le gestionnaire dans la méthode à appliquer pour stabiliser
l’accroissement de la population pourra être différent.
Tableau 3.14 : Synthèse des différents scénarii de gestion possibles pour réussir à stabiliser
une population de sangliers.
Pour chaque scénario est indiqué (1) sur quelle catégorie des femelles (symbolisée par la taille des
silhouettes des laies) va s’exercer l’augmentation de la pression de chasse et (2) le nombre total de
femelles à prélever pour obtenir une stabilisation de la population. La colonne de gauche sert de
référence. Elle indique que dans la situation de départ, pour laquelle le taux de multiplication de la
population est de 1,075, 100 laies sont prélevées. Toute chose étant égale par ailleurs, le taux de
multiplication de la population égal à un, implique selon les différents scénarii une augmentation du
prélèvement indiquée sous la silhouette. Voir le texte et les figures 2, 3 et 4 pour de plus amples
explications. Le triangle orange matérialise l’intensité de l’effort de prélèvement à fournir pour aboutir
au même résultat final.
Toutefois, et bien que nous ayons parlé en pourcentage, une des clés de la réussite
est intimement liée à la quantité, c’est-à-dire l’effectif du prélèvement réalisé. Pour arriver à
stabiliser une population, la gestion doit d’abord être basée sur une certaine quantité à
prélever et des ajustements qualitatifs doivent être apportés en fonction des catégories de
poids qui vont être prélevées en priorité. Par conséquent, il est nécessaire d’effectuer un
prélèvement à la fois quantitatif, c’est-à-dire un nombre de femelles à prélever, mais
également qualitatif, c’est-à-dire prélever des femelles dans toutes les classes de poids et
surtout dans les plus lourdes lorsque l’objectif est de réduire la croissance des populations.
164
Partie 4 : Synthèse
et perspectives
165
Chapitre 1. Résumé et perspectives.
Chapitre 1 : Résumé des principaux résultats et
perspectives
Tout au long de ce travail, nous avons mis en évidence la particularité du sanglier
comparativement aux autres espèces d’Ongulés. Dans la partie traitant de l’allocation aux
sexes, nous avons montré que la sexe ratio diminuait avec l’augmentation de la taille de
portée (Servanty et al. 2007). Il semblerait que la mortalité embryonnaire soit un des
mécanismes de sélection permettant à la mère de résorber préférentiellement les femelles
dans les petites tailles de portée afin de produire des portées biaisées envers les mâles. Ces
résultats semblent également corroborer l’hypothèse de Byers & Moodie (1990) au niveau
intra-spécifique. Le dimorphisme sexuel tend en effet à diminuer avec l’augmentation de la
taille de portée. Il semblerait donc qu’il existe une taille de portée « critique » ou « seuil » à
partir de laquelle l’allocation aux sexes est modifiée. A ma connaissance, aucun résultat
semblable n’a encore été montré empiriquement.
Dans la partie consacrée à la dynamique de la population, nous avons montré le rôle
non négligeable des juvéniles (femelles de moins de un an) dans la reproduction à partir
d’un poids seuil de 28 kg (poids plein). Les femelles sub-adultes et adultes vont se
reproduire chaque année mais leur entrée en reproduction une année donnée dépend des
ressources qui sont disponibles mais également de celles qui étaient disponibles l’année
précédente. Ces résultats tendent à mettre en évidence des coûts à la reproduction. Dans la
mesure où les données présentées sont des données longitudinales, ce résultat ne peut être
affirmé mais les patrons de variations des proportions de femelles reproductrices au cours de
la saison de chasse (effet du mois) sont quand même bien différentiés et le décalage dans
l’entrée en reproduction est bien visible. Les analyses des taux de survie montrent que la
pression de chasse exercée à Châteauvillain est forte (jusqu’à 70% pour un mâle adulte). La
survie naturelle des femelles est faible et variable dans le temps alors qu’elle est élevée et
canalisée chez les autres espèces (Gaillard & Yoccoz 2003). De plus, la survie juvénile (du
sevrage jusqu’à la fin de la première année) est le paramètre démographique qui a le plus
fort impact potentiel sur le taux de multiplication alors qu’il s’agit de la survie adulte chez les
autres espèces (Gaillard et al. 1998, 2000). Tout ces résultats tendent à montrer que le
Sanglier a une stratégie bio-démographique de type « r ».
167
Partie 4. Synthèse et perspectives.
Le modèle en classe de poids qui fait apparaître explicitement les proportions
prélevées à la chasse, peut être un outil fonctionnel pour le gestionnaire. De toute évidence,
il est néanmoins nécessaire de le tester sur d’autres populations et à des échelles de gestion
différentes avant de pouvoir affirmer son réel bon fonctionnement et l’utiliser en tant que tel.
Toutefois, les résultats semblent prometteurs et le modèle va être testé avec des données de
tableaux de chasse du département du Doubs (25) en début d’année 2008. Cependant, les
paramètres démographiques ont besoin d’être ajustés selon la localisation et les
disponibilités alimentaires. Une population de sanglier habitant la garrigue n’aura
certainement pas la même fécondité, et les femelles ne se reproduiront pas dans les mêmes
proportions. De même, les fructifications de chênes verts (Quercus ilex) par exemple, sont
beaucoup plus fréquentes que les fructifications de chênes sessiles ou de hêtres. Il est donc
possible que les proportions de jeunes femelles reproductrices soient plus élevées dans ce
cas. L’avantage de ce modèle réside dans la simplicité des données à récolter par les
gestionnaires (sexe et poids) et dans la possibilité de pouvoir choisir plusieurs scénarii de
gestion pour aboutir à un même résultat.
Certains résultats de ce travail méritent d’être explorés plus en profondeur :
L’expérimentation mise en place pour essayer d’estimer la survie pré-sevrage doit faire
encore ses preuves puisqu’il est avéré que nous induisons un biais dans la survie ou la
mortalité des marcassins dans certains cas. Il est néanmoins important de trouver une
méthode pour essayer d’obtenir cette information. En effet, le nombre de jeunes produits
par une femelle est encore parfois estimé au tableau de chasse par l’observation des fœtus.
Or la mortalité pré-sevrage est le filtre le plus important dans le cycle de vie et les
estimations du recrutement peuvent être relativement biaisées si elles sont basées sur ces
données (Gaillard et al. In press). L’approche régulière des femelles équipées de colliers
émetteurs pour essayer d’observer leur taille de portée lorsqu’elles sont encore au chaudron
peut être une piste. Mais dans ce cas, il serait difficile une fois que les femelles ont rejoint la
compagnie, de pouvoir différentier les différentes portées issues des femelles de la
compagnie. Le taux de survie estimé de cette manière correspondrait donc plus à un taux de
survie moyen des jeunes au sein d’une compagnie donnée.
L’observation d’un décalage dans l’entrée en reproduction selon les ressources disponibles
une année donnée et les ressources qui étaient disponibles l’année précédente semblent
montrer qu’il existe des coûts à la reproduction. La mise au point d’un indice de condition
168
Chapitre 1. Résumé et perspectives.
serait donc intéressante afin de révéler plus précisément les coûts individuels associés à la
reproduction. Depuis la saison de chasse 2005-2006, le tarse est mesuré sur tous les
individus aussi bien pour les individus capturés dans les pièges que pour ceux prélevés à la
chasse. D’autres pistes sont possibles comme la mesure du gras sous-lombaire par laser
(techniques utilisées en routine dans les élevages de porcs ; Dr Rossi S comm. pers.) même
si la mise en application sur le terrain demanderait un peu d’entraînement !
Les résultats de l’allocation maternelle au sexe montrent que l’ajustement effectué par la
mère est différent selon la taille de portée. Il serait intéressant de pouvoir obtenir plus de
données pour ces portées extrêmes afin de pouvoir étudier plus précisément ces différents
mécanismes d’ajustement. Pour cela, il faudrait que plus de femelles adultes soient prélevées
lors de la chasse. Ce qui peut être possible à Châteauvillain si l’adjudicataire décide
d’appliquer le modèle proposé en augmentant la pression de chasse sur les grosses
femelles ! Toutefois, à priori, cela ne sera pas le cas à court terme dans la mesure où la
règle de tir a été modifiée au début de la saison de chasse 2005-2006 avec désormais
l’interdiction de tirer les femelles de plus de 40 kg vidées. Ce constat simple m’amène à
aborder le sujet de l’avenir de la chasse en général et de la gestion du sanglier en particulier.
169
Chapitre 2. L’avenir de la chasse.
Chapitre 2 : L’avenir de la chasse ou comment la
chasse est à la fois un moyen de contrôler les
population et une pression de sélection exercée
sur les populations
L’image négative de la chasse par la société a augmenté graduellement au cours du
temps et il est prévu que celle-ci continue à se détériorer (Brown et al. 2000). Les
sentiments anti-chasse sont souvent plus forts chez les personnes vivant en milieu urbain et
sub-urbain qu’en milieu rural (Brown et al. 2000) et depuis une trentaine d’années nous
assistons à une diminution régulière du nombre de chasseurs (Riley et al. 2003 aux EtatsUnis, Bedarida In press en France). En parallèle, l’« irruption » des populations d’Ongulés a
induit une augmentation des dégâts causés aux activités humaines. La tolérance de la
société aux dégâts de la faune étant fortement influencée par des facteurs culturels
(Woodroffe 2000), le terme « gestion des populations » va imposer par conséquent des
valeurs sociales sur et dans le contrôle de la faune (O’Rourke 2000). Dans la plupart des cas,
une des premières limites au contrôle d’une population∗ est la capacité des personnes
concernées à prélever la faune (Treves & Karanth 2003). C’est pourquoi, la chasse est
devenue pour de nombreuses espèces, le seul moyen de contrôle des populations. La
question se pose néanmoins si dans le futur, la chasse sera suffisante pour réguler les
populations et les études laissent entrevoir que la gestion à large échelle, risque d’être
difficile juste en utilisant la chasse « récréative » (Brown et al. 2000 ; Riley et al. 2003).
1 Quelles sont les conditions pour que la chasse ait un
rôle effectif dans le contrôle des populations ?
Cinq critères ont été retenus par Brown et al. (2000) pour que la chasse soit un moyen de
contrôler l’effectif d’une population :
1/ Le gestionnaire doit avoir les moyens d’influencer la gestion et de changer
régulièrement le mode de gestion (Diefenbach et al. 1997). Par exemple en
∗
Le contrôle d’une population est défini ici comme les moyens utilisés pour arriver à augmenter ou à
diminuer l’abondance d’une population à un niveau souhaité ou à la stabiliser à un niveau acceptable
Brown et al. (2000).
171
diminuant le nombre d’individus prélevés quand la population s’est stabilisée ou en
augmentant au contraire les prélèvements lorsque la population a augmenté.
Dans le contexte actuel, cette situation peut poser un problème surtout si l’augmentation du
tableau de chasse doit être importante. Inversement, les chasseurs peuvent avoir du mal à
accepter que le tableau de chasse soit fortement diminué.
2/ La chasse doit être un mécanisme de contrôle fiable et précis.
Il faut arriver à convaincre les chasseurs que les populations doivent être contrôlées et que
leur rôle est primordial dans la gestion (Diefenbach et al. 1997).
3/ Il faut adapter l’étendue effective du mécanisme de contrôle à l’échelle de gestion
pour obtenir l’objectif de gestion souhaité.
Il s’agit ici d’un effet numérique. Combien de chasseurs sont nécessaires pour une surface de
gestion donnée selon un objectif de gestion donné ?
4/ Il faut que l’intégration d’un autre mode de gestion utilisé en parallèle soit
possible.
Il s’agit ici de moyen alternatif à la chasse comme par exemple la contraception de la faune.
Ce genre de méthode est pour le moment, encore moins bien accepté par la société que la
chasse (Curtis et al. 1997)
5/ La faculté d’adaptation du mécanisme de contrôle.
La chasse peut-elle pallier par exemple au fait que l’accès à certaines zones soit restreint et
qu’elles forment donc des zones refuges ? Cela peut-il affecter l’efficacité du moyen de
contrôle de la population. Un travail de doctorat est actuellement en cours afin de
déterminer l’influence des zones de réserve sur l’occupation de l’espace du sanglier lors de la
saison de chasse (Thèse de Vincent Tolon dans le Bassin Genevois, Tolon et al. In press).
2 Le gibier et le chasseur : une relation proieprédateur ?
Quel que soit l’objectif de la gestion appliquée à un endroit donné, la maîtrise et la
réalisation des prélèvements dépend surtout de la participation des chasseurs et notamment
de leur coopération avec plus particulièrement l’acceptation des règles de tirs (Brown et al.
2000 ; Riley et al. 2003 ; Stedman et al. 2004). C’est pourquoi certains auteurs essayent de
caractériser un « chasseur type » pour aider les gestionnaires à savoir comment seront
acceptées leurs décisions de gestion (Stedman et al. 2004).
172
Ainsi, certaines études sociologiques recherchent quels sont les facteurs de
motivation des chasseurs et quelles sont les décisions prises par les gestionnaires qu’ils sont
près à accepter et ce, afin de déterminer comment augmenter leur participation efficace au
contrôle de la population (Enck et al. 2000 ; Stedman & Heberlein 2001). En effet, la relation
entre le chasseur et le gibier peut s’apparenter à un système prédateur-proie (Van Deelen &
Etter 2003) même si peu d’informations sont connues sur la réaction des chasseurs lorsque
la densité en gibier est modifiée. Ceci reste une question cruciale qui n’est pas encore
résolue pour le moment. Il existe effectivement peu d’études étudiant le comportement du
chasseur sur le terrain. Seulement deux études ont été recensées par Stedman et al. (2004)
dans lesquelles les chasseurs ont été équipés de GPS afin que leurs déplacements soient
localisés lors de leur action de chasse. Une étude suivait des chasseurs de cerfs élaphe et
une autre suivait des chasseurs de lagopèdes des saules (Lagopus lagopus). Ce type
d’informations est important dans la mesure où l’efficacité réelle de la gestion va dépendre
de leurs comportements. Est-ce que le chasseur n’a rien prélevé parce que la densité en
animal est vraiment faible ou par exemple, est-ce parce que l’habitat est très fourré et que la
recherche du gibier a donc été moins efficace ou effectuée de façon moins approfondie ?
3 Les chasseurs et les gestionnaires : vers une nouvelle
pédagogie ?
Brown et al. (2000) concluent leur étude en estimant qu’il est possible de réaliser le
contrôle d’une population de cerfs à queue blanche (Odocoileus virginianus) grâce à la
chasse si il existe suffisamment de chasseurs près à :
1/ se soumettre aux règles imposées par le gestionnaire.
2/ participer avec bonne volonté à des chasses dans différentes conditions
environnementales ou dans différents contextes sociaux.
3/ mettre de la bonne volonté pour chasser des cerfs non coiffés à un taux jugé
nécessaire.
Ce dernier point est particulièrement intéressant. En effet, aux Etats-Unis la situation
des populations de cerfs à queue-blanche est analogue à celle observée pour le sanglier en
France. Les populations sont nombreuses et les effectifs surabondants (McCullough 1997).
Pourtant les chasseurs ont toujours autant de réticence à prélever des femelles ou des
jeunes notamment parce que ce ne sont pas des cerfs coiffés. En France, une majorité de
173
chasseurs et/ou de gestionnaires n’acceptent qu’à contrecœur de chasser des femelles
adultes (d’où l’existence d’une règle de tir, souvent fixée à 50 kg vidés). Cette politique de
protection des « grosses » femelles, débutée dans les années 70 lorsque l’objectif était
d’augmenter les effectifs des populations, est désormais bien ancrée. Il est possible qu’une
longue période s’écoule encore avant que cette « barrière mentale » (Ne pas tuer de grosses
femelles) ne soit levée. Le colloque sur les Modalités de Gestion du Sanglier qui s’est déroulé
en Mars 2007 en présence de nombreux acteurs de la gestion du Sanglier en France laisse
entrevoir quand même une certaine réactivité par rapport à ce sujet épineux (Theret In
press : « Nous connaissons les solutions mais aurons-nous le courage de les appliquer pour
que le sanglier redevienne l’ami de la chasse qu’il était il y a une trentaine d’années ? »).
L’utilisation du mot courage montre bien la complexité du domaine ! Aux Etats-Unis, Brown
et al. (2000, p 805) précise qu’à son avis « dans le futur, aucun autre domaine de gestion de
la faune sauvage ne comportera autant d’interactions complexes entre des aspects
biologiques, économiques, sociaux et culturels que l’utilisation de la chasse comme un
moyen de contrôler les effectifs des populations de cerfs ». J’aurai tendance à dire que la
situation en France sera vraisemblablement identique avec l’espèce Sanglier.
Comment arriver alors à (ré)concilier tout le monde ? Brown et al. (2000)
pensent que pour réussir à réaliser l’objectif de prélèvement souhaité, il faut coupler des
quotas poids et sexe spécifiques avec des programmes de formation intense des
chasseurs/gestionnaires. Ces auteurs préconisent de sensibiliser les différentes personnes
concernées à l’écologie de l’espèce ainsi qu’aux conflits qui émergent lors de l’augmentation
des tailles de population. Il est nécessaire également de bien leur démontrer la valeur
actuelle de la chasse : le moyen indispensable pour obtenir les objectifs de gestion de
l’espèce. Il est également nécessaire de transmettre ce message à un public beaucoup plus
large afin de recruter une nouvelle population de chasseurs dans la mesure où il n’existe pas
encore de solution alternative à la chasse qui soit socialement mieux acceptée (Curtis et al.
1997). Cette méthode semble prometteuse puisqu’une enquête réalisée par Bhandari et al.
(2006) a montré que les chasseurs de cerfs non coiffés d’une part se sentent plus concernés
par la gestion de la population que les chasseurs de cerfs avec trophée et qu’ils considèrent
d’autre part la chasse comme un moyen d’accomplir celle-ci. Ces chasseurs ont conscience
de leur rôle en tant que gestionnaire de la faune.
174
4 Le rôle évolutif de la chasse
Ce n’est que récemment que les chercheurs se sont intéressés au rôle évolutif de la
chasse. Pourtant, à une échelle de temps évolutive pertinente, la chasse peut modifier les
gradients de sélection et entraîner la sélection de traits d’histoire de vie dans la population
en agissant comme déterminant de processus micro-évolutifs. Ce potentiel évolutif a été mis
en évidence initialement dans les pêcheries et Ratner & Lande (2001) ont montré par
modélisation que l’exploitation directionnelle (en fonction de la taille) d’une population à
génération discrète comme les saumons roses (Oncorhynchus gorbuscha) ou les calmars
(Loligo vulgaris) pouvait induire de profonds changements évolutifs selon l’intensité de la
pêche et la sélection phénotypique des individus.
Lorsque la chasse est concentrée sur une seule catégorie d’individus, les plus âgés
par exemple, les individus se reproduisant précocement vont être sélectionnés. Cette
stratégie bio-démographique sélectionnée permet de maximiser le succès reproducteur à vie
des individus qui atteignent la maturité sexuelle précocement et donc de minimiser
l’investissement reproducteur dans les classes d’âge supérieures plus exposées au risque de
prédation (Stearns 2000). Les preuves empiriques existent et par exemple, Gaillard et al.
(1987) a mis en évidence un âge de première reproduction plus précoce chez les femelles
sangliers dans les populations chassées. Ainsi, la participation des jeunes femelles à la
reproduction contribue à augmenter le taux de renouvellement des individus.
La concentration de la chasse sur les mâles adultes peut également créer des
déséquilibres dans le système d’appariement (Greene et al. 1998). En effet, chez les espèces
polygynes il est souvent considéré que les mâles ont peu d’impact sur la démographie des
populations du moment que leur nombre est suffisant pour fertiliser l’ensemble des femelles
(Caughley 1977). Des simulations ont cependant mis en évidence que sous certaines
conditions de prélèvement, la proportion de mâles pourrait devenir insuffisante, au point
d’affecter le potentiel reproductif de la population (Ginsberg & Milner-Gulland 1994). En
effet, bien que les jeunes mâles soient souvent sexuellement mâtures, l’accès à la
reproduction est plus tardif et ils pourraient donc ne pas avoir la même capacité que les
adultes à inséminer un grand nombre de femelles (Solberg et al. 2002). Certains auteurs
suggèrent même que les jeunes mâles ne seraient pas capables de stimuler l’œstrus des
femelles (Singer & Zeingenfuss 2002 ; Holand et al. 2006). Ainsi, si le système
d’appariement est perturbé, il est possible que la fécondité, la survie de certaines catégories
175
d’individus (une classe d’âge ou un sexe) et la sexe ratio des jeunes soit également
perturbée (voir Milner et al. 2007 pour une revue récente).
A Châteauvillain-Arc en Barrois, la pression de chasse exercée sur les mâles adultes
est forte puisqu’un mâle adulte n’a que 30% de chance de survivre jusqu’à l’année suivante.
La population de mâles est donc jeune et de plus en plus de mâles sub-adultes participent
désormais à la reproduction (Brandt S, comm. pers.). Des analyses génétiques réalisées dans
notre population semblent également montrer que le système d’appariement est en train de
se modifier pour peut-être devenir de type monogame. En effet, les analyses de paternité
révèlent que peu de portées sont issues d’un même père (Baubet E, comm. pers.). Cette
observation risque peut-être de changer d’ici quelques années dans la mesure où depuis la
saison de chasse 2005-2006, l’adjudicataire a instauré une règle de tir pour les mâles. Les
chasseurs ne peuvent plus tirer les mâles pesant entre 40 et 100 kg vidés. Selon la durée et
le bon respect de cette règle de tir, les mâles pourront peut être vieillir un peu plus. Il est
regrettable qu’à ce jour, peu de données soient disponibles en ce qui concerne l’estimation
des conséquences à long terme des perturbations des systèmes d’appariement.
Dans un tel contexte, certains auteurs recommandent de pratiquer une chasse de
manière à conserver une sexe ratio opérationnelle proche de celle existant dans les
populations non chassées et ce, afin d’éviter les possibles répercussions négatives sur les
populations à plus ou moins long terme (Laurian et al. 2000). Au vue des conséquences
démographiques potentielles (Milner et al. 2007) et des conséquences évolutives de la
chasse sélective (Festa-Bianchet 2003), il devient important que les gestionnaires
comprennent qu’il vaut mieux établir des plans de chasse ou de gestion mimant mieux la
mortalité naturelle que ce qui est actuellement effectué. Cela peut signifier par exemple de
changer la période de chasse pour attendre la fin du rut et permettre ainsi aux mâles les
plus âgés (et donc les plus exposés à la chasse) de se reproduire. Pour déterminer quand les
effets démographiques de la chasse vont se faire ressentir sur le taux de multiplication de la
population, il est nécessaire de passer en situation expérimentale à grande échelle et de
recueillir comme données, l’estimation de la taille de la population mais également le
recrutement et la sexe ratio juvénile (Milner et al. 2007).
176
Chapitre 3. La gestion adaptative.
Chapitre 3 : La gestion adaptative ou l’incarnation
de l’expression : « C’est en tombant qu’on
apprend à marcher ! »
Les résultats présentés tout au long de ce travail sont issus de données
d’observations. Une meilleure inférence des causes et des effets peut être obtenue par
l’utilisation d’expérimentation. Or la chasse peut être considérée comme une situation
expérimentale qui se déroule à grande échelle et qui peut donc s’avérer très utile dans la
compréhension de multiples processus écologiques globaux (Sinclair 1989).
En 1990, Walters & Holling utilisent l’expression “learning by doing”. Ces auteurs
suggèrent que certaines connaissances, biologiques ou autres, peuvent être obtenues
directement à partir de l’évaluation des conséquences d’une exploitation plutôt que de
forcément mettre en place un programme de recherche. Ces nouvelles connaissances
peuvent ensuite être mises en application pratique. En effet, cette méthode permet
d’améliorer continuellement la politique de gestion et sa mise en œuvre s’effectue selon un
cycle présentant sept étapes (Figure 4.1). Les connaissances tirées de la méthode de gestion
appliquée sont par la suite communiquées et intégrées dans la gestion de populations
d’autres régions.
Cette approche de gestion a été développée pour faire face aux différentes sources
d’incertitude auxquelles doivent faire face les gestionnaires (Nichols et al. 2001):
1/ L’incertitude environnementale (comme les effets du climat).
2/ L’incertitude dite de structure qui est liée à l’impossibilité des gestionnaires à
prédire comment une règle de gestion va induire un changement dans l’effectif de la
population.
3/ La perception partielle de la population (quelle est la taille exacte de la population
gérée ?)
4/ La maîtrise partielle de la gestion qui est liée à l’impossibilité des gestionnaires à
imposer une méthode de gestion avec des conséquences parfaitement connues. Il est
nécessaire en effet d’estimer la distribution des taux de mortalité qui résulteront de chaque
politique de gestion.
177
Partenaires
(scientifiques, gestionnaires, politiques)
1
Conception de la
gestion:
objectifs, contraintes,
toutes informations
devant être prises en
compte
Communication des leçons tirées et
applications à d’autres régions.
2
Développement
méthodologique
et/ou
réglementaire
3
7
Incorporation des
leçons tirées des
gestions
précédentes
Mise en
oeuvre
6
4
Evaluation du
succès de la
gestion selon les
objectifs d’origine
Suivi
5
Figure 4.1 : Aspects clés des différentes étapes d’un cycle de gestion adaptative.
Ainsi, les gestionnaires suivent l’état de leur exploitation (l’effectif de la population
et d’autres paramètres environnementaux par exemple ; Etape 4, Figure 4.1) et prennent
des décisions quant à la poursuite de leur gestion (augmentation ou diminution de la
chasse ; Etape 5). La population exploitée va répondre différemment sous l’action combinée
de la nouvelle politique de gestion et des variations environnementales. Les gestionnaires
observent alors le nouvel état de leur exploitation (Etape 6, Figure 4.1) et prennent une
nouvelle décision (Etape 7, Figure 4.1)… Cette méthode a souvent été recommandée par les
scientifiques (Milner et al. 2007 pour un cas récent) mais nombreux sont les gestionnaires
qui ne souhaitent pas la mettre en application dans la mesure où d’une part la réalisation est
difficile et qu’elle peut entraîner d’autre part, une diminution du nombre de prélèvements à
court terme et donc engendrer des conflits socio-politiques (Sutherland 2001). En effet,
l’objectif premier qui est l’exploitation et donc, l’obtention d’un certain rendement, est
remplacé temporairement par une ‘volonté d’en savoir plus’, c’est-à-dire une volonté de
178
Chapitre 3. La gestion adaptative.
vouloir discriminer différentes hypothèses alternatives de la dynamique de la population
exploitée (Williams et al. 2002). Selon Sutherland (2001), ce type de gestion devrait faire
parti intégrante de n’importe quelle exploitation de la faune. Milner et al. (2007, p45)
insistent sur le fait que « pour réussir à faire des prédictions plus fiables quant aux effets de
la chasse sur la croissance de la population et sa viabilité, des manipulations empiriques des
règles de tir, sur une large échelle spatiale, combinées à des études théoriques basées sur
des simulations, sont nécessaires de toute urgence » ! Reste à savoir comment les
différentes communautés (chasseurs, agriculteurs, forestiers…) peuvent adopter cette vision
de la gestion...
179
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207
Annexes
209
Annexe 1. L’émancipation des mâles sub-adultes.
Annexe 1: Sexual segregation in sub-adult male
wild boar
Summary: Sexual segregation is a very widespread phenomenon in many sexually
dimorphic ungulates. This study, using radiocollared data collected between 1992 and
2001, investigates which factors are affecting social group choices of sub-adult male
wild boar, Sus scrofa scrofa. Using logistic regression, we examined whether
parturition of females in the social group and age of sub-adult males were factors
which influenced the sexual segregation in wild boar. Our study clearly shows that
yearling males (11 months olds) are still inside their social group just before
parturition of females within their social group. Sexual segregation only comes after
this parturition period. These results demonstrate that yearlings males aged 8 months
are not evicted from the social group by dominant males at the time of the rut as was
usually describe in literature. In fact, yearlings males stay inside the social group until
the period of parturition and form same age-sex group. Furthermore, sub-adult males
become definitively solitary shortly after the rut.
Key words: Sexual segregation; social group; emancipation; parturition; rut; Sus
scrofa
Eric Baubet, Sabrina Servanty, Franck Guerra, Serge Brandt. Sexual segregation in
sub-adult male wild boar. En preparation.
211
Annexes.
Introduction
Sexual segregation plays an important role in the behavioural ecology of many
animals, notably for most ungulates, and in particular in their social organisation. Many
recent studies of sexually dimorphic ungulates, relating to the segregation between males
and females, have been carried out (Corti et al. 2002; Ruckstuhl 1998; Gross et al. 1995;
Main et al 1996). Hence sexual segregation can be separated (Mysterud 2000) into social
segregation (grouping with their own sex), spatial segregation (sexual differences in space
use), diet segregation (sexual differences in diet use) and finally habitat segregation (sexual
differences in habitat use). Three hypothesis have been proposed to explain which factors
may influence sexual segregation in ungulates:
(1) The sexual dimorphism in body size hypothesis (Main et al. 1996): In many
ungulates, males are considerably larger than females. This difference in body size induces
different energy requirements and food selection. In polygynous species, dominance is
related to the stoutness and is established at the time of the rut by male to male fighting.
Thus to be the most competitive for reproduction, an adult male will benefit from having a
body size as large as possible when competing with other males. In this way, males usually
prefer abundant and lower quality forage to growth rapidly. On the contrary, females select
higher quality forage, satisfying high-energy demands related to gestation and lactation.
Furthermore, larger ruminants have a larger rumen and a slower turnover ratio than smaller
ones. In this way, food stays longer in the stomach and is assimilated more efficiently than
in a smaller body (Demment & Van Soest 1985). For sexual dimorphic species, males have
longer ruminating bouts (Ruckstuhl 1998) than females which lead to an increase in their
foraging times or in selection of a high-quality forage to compensate for this digestive
inferiority. These differences in foraging times or in activity budgets prevent males and
females from staying in the same social group. It has been suggested that in red deer
(Cervus elaphus) and Rocky Mountain bighorn sheep (Ovis canadensis), activity budgets
between male and female are so different that it would be energetically difficult for each
other to stay in the same group (Conradt 1998; Ruckstuhl 1999). Thus sexual segregation
could be considered as a trade-off between the optimisation of individual time budget
according to body size and activity synchronization with the others individuals inside the
social group (Ruckstuhl 1998).
212
(2) The social preference hypothesis: it has been suggested that sexual segregation
is based on the social affinities between male and female. Bon (1998) proposed that social
preferences in young males are related to the practice of fighting skills, the establishment of
hierarchies and social bonding. In this context males preferred forming single-sex groups to
optimise their social learning (Conradt 1998). Such groups have been reported in chamois
(Rupicapra rupicapra; Kramer 1969), ibex (Capra ibex; Villaret & Bon 1995), and mouflon
(Ovis gmelini; Bon et al. 1993). Females, however, could evict males from the social group
to avoid male harassment (Ruckstuhl 1998) as it is observed in impala (Aepyceros
melampus) (Estes 1991). Moreover, males isolate themselves, in order to avoid conflict with
other males due to the presence of females.
(3) The predation risk hypothesis: In sexually dimorphic ungulates, males are less
vulnerable to predation than females and offspring (Ruckstuhl & Neuhaus 2000). Hence,
females will select a habitat, not only for nutrition, but also to protect their litter from
predation. Instead of staying within a female group in a poor habitat, males seek habitats
with high food availability despite the risk of predation. However, this prediction is in
opposition with the sexual-dimorphism-body-size hypothesis, where females prefer to use
higher quality habitats than males to compensate for their large energy expenditure which is
required for gestation and lactation.
Although sexual segregation is strongly studied in ungulates, no work describes and
explains this phenomenon in male wild boar (Sus scrofa scrofa). In sexually dimorphic
ungulates, sexes are often segregated outside the rut (Main et al. 1996). Young males stay
within the female group for one to several years before inserting a bachelor group,
composed of sub-adult males. In this way, we decided to observe seasonal patterns of
association among natural groups of wild boar. The investigation concentrated on three
factors that could influence sexual segregation in wild boar and male emancipation: the
parturition, sub-adult male age and month of the monitoring.
Material and methods
1 Study area
The wild boar population was studied in the Chateauvillain-Arc-en-Barrois forested
area (48°02’N; 4°55’E, alt 240-405m), at 20 km west of Chaumont in the Haute-Marne
213
Annexes.
department (France). Our study area includes a 3,000-ha open forest, essentially composed
of thickets, on calcareous soil. The wood component is in the majority beech, Fagus
sylvatica, oak, Quercus petraea, and hornbeam, Carpinus betulus. Wild boar are abundant
with densities higher than 5 per 100-ha before parturition. An intense hunting season, which
strongly affects the demography of the population (Gaillard et al. 1987), occurs once a year,
every week end from October to February.
2 Nomenclature and life cycle
Many terms are used in wild boar studies. The young striped wild boar or “piglet” is
the general term to define the female’s litter. After 4 months of lactation, “piglets” become
“juveniles”. Then, between 12 and 24 months olds, wild boar is a “sub-adult”. Lastly, from
the beginning of the 3rd year, and onwards the term “adult” is usually used.
The wild boar society has a matriarchal family form, the basic unit being the mother
and her litter. Depending on the region, the rut normally takes place from September to
January. After a gestation of four months, parturitions are between April and June (Mauget
1980).
3 Capture, marking and monitoring
The wild boar population has been intensively monitored by capture-mark-recapture
since 1983. Animals are captured using 1.50m wide 16m² corral type traps and with trap
doors of 1.20m height which allow capture of a whole group (Vassant & Brandt 1995). All
boars caught from a same group are marked with ear tags of the same colour (visible at a
distance), and weighed. Age is estimated by observation of tooth eruption (Matschke 1967;
Baubet et al. 1994). When individuals weighing more than 40 kg are captured, they were
equipped with an extensible radio-collar and located at their resting place (i.e. during the
day) at least three times a week. Furthermore, social groups were also observed by visual
sighting once a week to determine their composition. These methods allowed us to analyse
stability and kinship of groups.
4 Data collection
Between 1992 and 2001, the composition of 9 social groups was observed over the
annual cycle in the study area. Social groups, retained for the present study, were monitored
until all emancipation of sub-adult males were observed. Then at the beginning juveniles
214
males were inside a social group and at the end of the monitoring sub-adult males were
solitary. To examine group stability, indices of association between collared individuals were
calculated as follow: a=2N / (n1 + n2) (Perrin & Allen-Rowlandson 1992) where a is the
index of association, n1 and n2 are the numbers of sightings of two individuals during the
time in which their periods of observation overlapped and N is the number of times they
were seen together. Localisations of males were classified into three categories: (1) Male is
localised inside a social group or female group, (2) inside a single sex-age group or (3)
localised alone. With visual sighting, we were enable to determine the period of parturition
inside a social group. To consider a possible effect of parturition on behaviour of sub-adult
male, we classified localisation into 3 categories: localisation before parturition (1), during
parturition (2), after parturition (3).
5 Analysis
To study the variations of localisation inside a social group type, we used logistic
regressions. According to the social group type considered and for each male radio-collared,
localisations were coded as follows: 1 when the localisation is inside the considered group
type and 0 when the localisation is in another social group type.
To account for the unbalanced sampling design (different sample sizes for the
different modalities of factors), we used a backward procedure to select the final model
(Searle 1971). In this manner, we first fitted the most general additive model: logistic
regression of localisation in a social group type according to age of sub-adult male, the
month of the year and the fact that female adults in the social group are pregnant or not.
Proportion of variation given by this general model is calculated following Schemper (1990):
(deviance 1 – deviance 2)/ deviance 1, where deviance 1 is the deviance of the null model
(i.e. localisation in the social group considered did not vary) and deviance 2 is the deviance
of the general additive model. We then test the main effect of each factor by withdrawing
them from the general additive model. Thus, the effect of a given term was always tested by
accounting for the effects of all the other factors, whether they were significant or not. The
effect of a factor was tested with a likelihood-ratio test that compares the difference in
deviance between two nested models, which is distributed as a χ² statistic with a number of
degrees of freedom equal to the difference in the number of parameters in the two models.
Finally, selected models were compared with the null model to determine the proportion of
variance explained. All analyses were performed with R 1.7 ((http://cran.r-project.org/).
215
Annexes.
Results:
1 Wild boar monitoring
From 1992 to 2001, 23 males and 17 females were trapped between February and
November and 1810 sub-adult male localisations were collected. The sub-adult male wild
boar monitoring lasted on average 9,2 months (± 0,29 SE).
A temporal variation in localisation was observed during the year (p<0,05). In fact,
during February and March, then, November and December, the localisations are
significantly less frequent than the other months of the annual monitoring. For this reason,
only the months of April to November were retained for logistic regressions.
% of localisation inside a female group
0.8
Before parturition
Parturition
After parturition
No parturition
0.6
0.4
0.2
0.0
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Age of subadult males (month)
Figure 1 : Percentage of sub-adult male localisations inside a female
group and according to the moment of parturition.
2 History patterns modelisation
The result of the GLM analysis demonstrates the importance of the parturition in the
history patterns. The percentage of sub-adults localisations in the female group (figure 1)
decreases during the parturition period, when sub-adults males are between 11 and 14
216
months. This first patterns whose explain the departure of sub-adults males outside the
female group was analysed in a mixed model age x parturition ANCOVA(d.f.=121, p= 1,3e-8
and d.f. = 123, p< 0,001) (Table 1).
217
Annexes.
Table 1: Results of the logistic regression models.
The dependent variable is the proportion of localisation inside a social group (%). Final models included only significant terms. NS: no significant.
Category
Model
Female
group
Global model :
Tested
effect
Deviance
df
600.22
120
Difference of p value for
deviance
the
likelihood
with global
ratio test
model
logit (%) = age+ month +
parturition
39% of
logit (%) = age + month
Parturition
636.20
123
35.98
7.6e-08
***
variation
explained
logit (%) = age + parturition
logit (%) = parturition + month
Selected model :
Month
Age
600.59
632.63
121
121
0.37
32.40
0.55
1.3e-08
NS
***
858.83
119
Sub-adult
male group
Global model :
parturition
10.6% of
Parturition
817.33
115
44.24
1.3e-09
***
variation
Month
883.04
120
109.95
3.9e-20
***
explained
Selected model:
parturition
Global model :
parturition
Age
778.55
113
5.46
0.02
*
903.65
134
40% of
Parturition
928.59
137
24.94
1.6e-05
***
variation
Month
906.22
135
2.57
0.11
NS
explained
Age
958.12
135
54.47
1.6e-13
***
Solitary male
Selected model :
218
After parturition period, the percentage of sub-adults localisations inside a same agesex group increases (figure 2). Parturition, sub-adult age and the months of the monitoring
that were significant were entered into the final model (d.f.=115, p< 0,001; d.f.=120, p<
% of localisation inside a subadult males group
0,001 and d.f.=113, p<0,05) (Table 1).
0.6
Before parturition
Parturition
After parturition
No parturition
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Figure 2 : Percentage of sub-adult male localisations inside a sub-adult
males group according to the moment of parturition.
The last model shows the percentage of solitary sub-adults localisations (Figure 3).
This pattern demonstrates that sub-adults males becomes progressively solitary after
the parturition period. The pattern was analysed in a mixed model age x parturition
ANCOVA (d.f.=135, p< 0,001and d.f. = 137, p< 0,001) (Table 1).
3 Discussion
The goal of this study was to determine which factors could influence the
emancipation of males wild boars. Our results clearly show that sub-adult males leave their
social group after the period of parturition (April to June) to stay within a sub-adult group
and then finally become solitary just before the rut (November to January) (Figure 4).
219
Annexes.
1.0
Before parturition
Parturition
After parturition
No parturition
% of solitary localisation
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Figure 3 : Percentage of solitary sub-adult male localisations according
to the moment of parturition.
Male inside a same
Male inside social group
Age (month) 6
age-sex group
Rut
Parturition
8
12
Solitary male
Rut
14
18
Figure 4 : Timing of the sub-adult male emancipation according to the reproductive cycle.
Thus the widespread assumption in the literature is not validate in our case: yearling
males are not separated from the social group by the dominant males during their first
winter rut (Teillaud 1986; Dardaillon 1984; Mauget et al. 1984). Despite the fact that
yearling males (aged 8 months during the rut) are sexually mature (Mauget, 1980) they
probably do not constitute a real competition for the dominating male. So when an adult
male arrives inside a social group during the rut to mate with females, juvenile males are not
considered as rivals and thus are not driven out from theirs social groups. Consequently, the
220
rut is not the main factor which induces the sexual segregation of wild boar as it has been
claimed in the former studies.
Our study showed that a link between parturition and sub-adult male emancipation
may exist in wild boar. We could suggest three assumptions to explain this history pattern in
the sexual segregation of wild boar.
(1). The reproductive-strategy hypothesis could explain the diet segregation: subadult male could seek high quality forage in order to improve body condition and growth,
since fighting ability, which is correlated with body size, greatly influences their reproductive
success. These diet segregation induced by the fallowing of piglets could explain the forming
of sub-adult male group. Indeed, out of the breeding period, all members of a social group
(i.e. piglets, sub-adults and adult females) appear to share the same activity or time budgets
(Cousse & Janeau 1992 ). Hence, during this period, there is no significant time budgets
variation according to age and sex. After parturition, females should select habitats that
maximise their ability to raise young. Furthermore, females in lactation and their piglets
increase their activity budgets with the highest level of diet activity coming 6 weeks after
birth (Fraser 1978). This increase results from a higher energetic request during lactation
than during gestation (Oftedal 1984). However, sub-adult males are not subjected to this
particular energy demands and probably don’t need to spend the same amount of searching
food time as female adults and piglets. There is probably a trade-off between the
synchronisation of behaviours inside a social group and the optimisation of individual activity
budget. In this way, forming a sub-adult male group could be an advantage as similar-sized
males have similar activity budgets and nutritional needs.
Indeed, synchrony of behaviour seems to be an important factor in maintaining
group cohesion. Synchrony is highest in groups of animals with similar body sizes (Conradt
1998) and time budgets (Ruckstuhl 1999).
(2). Predation risk strongly increases with the presence of piglets so it would be more
risky for sub-adult males to stay within the group. Females take care of young, they should
find areas with few predators, even at the expense of forage quality. That’s why ungulate
females select a habitat that is safe for their offspring (Jakimchuk et al. 1987). In the
opposite, males have higher foraging efficiency and use habitat with higher predator
densities. Most offspring in our area study were born in April-June and weaned by October.
It is therefore not surprising that sexual differences in vigilance were greatest when piglets
were dependant on theirs mothers and representing an easy prey for predators. To validate
221
Annexes.
this assumption, it would be interesting to study the habitat segregation after parturition.
However the study area has a very weak predation during the period of parturition, with fox
(Vulpes vulpes) as predators. Only young piglets are at risk from fox predation.
(3). Lastly, we can suppose that sexual segregation in wild boar results from the
behavior of the females and the males after the parturition. Indeed, sexual segregation can
be result of aggression of females towards the sub-adult males (Main et al. 1996) which lead
to their dispersion. Baettig (1988) explained that sub-adult males are driven out of the social
group by the dominant females to avoid any consanguineous coupling. Moreover, Mansergh
(1989) proposed that females, after parturition, become aggressive to avoid a second
pregnancy, which could compromise piglets survival during the winter as mothers would
probably not be able to face the high energy demand of lactation during this period. Indeed
as the first peak of parturitions takes place between April and June and as gestation lasts 4
months (Mauget 1980), a second pregnancy would be possible during the winter. Acting in
this way (e.g. evicting sub-adult male from the group) would allow females to wait until the
food resources are sufficient to give rise to a new litter.
Additional researches are necessary to evaluate which segregation hypothesis is the
most meaningful. In fact, we should test whether the differing nutritional demands, due to
sexual dimorphism in body size, would lead to different movement patterns and time
budgets. However, our study may lead to a better understanding of the mechanisms
underlying sexual segregation and group formations in ungulates.
222
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Annexe 2. Le régime alimentaire à Châteauvillain-Arc en Barrois.
Annexe 2 : Le régime alimentaire à Châteauvillain
- Arc en Barrois.
225
Annexes.
226
227
Annexes.
228
229
Annexes.
230
231
Annexes.
232
Annexe 3 . La mortalité embryonnaire (Congrès Grosseto ; 2007).
Annexe 3 : Résumé envoyé pour le 5ième Congrès
Européen de Mammalogie (Italie, Septembre
2007)
What factors shape embryonic mortality in wild boar ?
S. Servanty, J. M. Gaillard, E. Baubet, S. Brandt.
Reproduction of female mammals generally requires substantial energy expenditure,
notably for polytocous species such as the wild boar (Sus scrofa scrofa) in which
females produce large litter mass at birth relative to their mass. Moreover, females
may selectively adjust their reproductive effort in producing offspring of different sex
and quality after conception, both by channelling different quantities of nutrients to
particular young and by selective mortality. We studied here one form of maternal
control, the embryonic mortality defined as the mortality occurring during the
beginning of gestation. Embryonic mortality should be favoured because the energy
cost of resorption is minimal as compared to that of gestation and lactation.
We investigated the factors shaping embryonic mortality in a population of wild boar
in eastern France. We took benefit of data gathered since the 1983-1984 hunting
season to get accurate information from female reproductive tracts. Embryonic
mortality was calculated for three different age-classes: juvenile, yearling and adult
females. We investigated whether embryonic mortality was influenced by mother’s
body mass (dressed mass measured as the mass after all the digestive system, heart,
liver, lungs and reproductive tract have been removed), litter size and availability of
resources during the breeding season.
Mean embryonic mortality was 15.6% irrespective of the age-class considered (SE =
0.008, min = 0, max = 80, n = 422). In juveniles, embryonic mortality decreased
with increasing litter size and variation in litter size accounted for more than 50% of
the observed variation in embryonic mortality. In yearlings, the effects of litter size
and dressed mass account for 47.7% of the observed variation in embryonic
mortality: embryonic mortality was highest in large female producing small litters.
Moreover, when the yearling female already reproduced as juvenile, the embryonic
mortality was higher, indicating a reproductive cost in terms of reproduction. In adult
females, nearly 40% of the observed variation in embryonic mortality was accounted
for by the interacting effects between litter size and available resources during the
233
Annexes.
breeding season. In absence of mast embryonic mortality peaked in small litters
whereas in mast years, the embryonic mortality was lowest in large litters.
Based on our previous findings that small litters are male-biased whereas large litters
tend to be female-biased, the present results suggest that female wild boar would be
able to resorb selectively female embryo when producing small litters.
234
Annexe 4. Les proportions de femelles reproductrices (Colloque Varsovie, 2004).
Annexe 4 : Résumé de la communication orale
que j’ai présenté à Cracovie.
235
Annexe 5. Sélection du site de mise-bas par les laies (Colloque Varsovie, 2004).
présentée par Eric Baubet à Cracovie.
237
Annexe 6. Gestion et démographie du sanglier (Congrès Hanovre, 2005).
que j’ai présenté à Hanovre.
239
Annexes.
240

Dynamique d`une population chassée de sangliers (Sus

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