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I
DEDICACE
A mes parents MBIKA PHONGI B. et NGOMBO MVIDI F.
A mes frères et sœurs EULETHERE, MARIE-VICTOIRE, HILAIRE, ROGER,
SCHOLASTIQUE, CLAUDINE ET FABRICE.
Vous vous êtes dépensés pour moi sans compter.
En reconnaissance de tous les sacrifices consentis par tous et
chacun pour me permettre d’atteindre cette étape de ma vie.
Avec toute ma tendresse.
A mes neveux et nièces.
Meilleurs vœux de succès dans vos études.
A mes oncles, tantes, cousins et cousines.
Vous avez de près ou de loin contribué à ma formation.
Affectueuse reconnaissance
A mon beau-frère Adolphe KONDE
Vous avez contribué en fonction de vos moyens à affermir ma
formation.
Sincère gratitude.
A mes amis d’enfance Georges KANDOLO, TACKY MAFA, PAMPHILE NSINGI
et à leurs familles.
A Oromasis et à Rose de Lumière
A mes camarades d’auditoires et tous ceux de la faculté des sciences de
l’Université de Kinshasa et à leurs familles.
Je dédie ce travail.
KIMBA
Eddy
PHONGI
II
AVANT – PROPOS
Les réserves naturelles, lieu de rencontre entre l’homme et la nature,
exigent de plus en plus d’attention de la part des responsables, tant politiques
qu’administratifs, des techniciens gestionnaires et des chercheurs pour son
exploitation rationnelle et sa conservation pour les générations futures.
Ce mémoire vise surtout à avertir les responsables aux différents niveaux
et les gestionnaires dans leurs prises des décisions et aussi à poser des jalons
pour des recherches ultérieures.
Il faut remercier le professeur MUBENGA du Département de
Mathématiques et Informatique de l’Université de Kinshasa qui, malgré ses
multiples occupations, a accepté de diriger ce mémoire, le professeur PALATA
du Département de Biologie de l’Université de Kinshasa qui a mis à notre
disposition certains ouvrages et qui est resté ouvert à nous pour des conseils, le
Chef de Travaux MABELA du Département de Mathématiques et Informatique
de l’Université de Kinshasa qui nous a assisté tout au long de notre travail par
ses conseils et suggestions ainsi que les Assistants Anthony KIKUFI et José
MBIMBI du Département de Biologie de l’Université de Kinshasa.
Il faut remercier notre ami MULAMBA KADIMBADIMBA Gigi qui a
accepté de saisir notre travail et Monsieur MANEKA Raphaël, responsable du
service des documentations et des archives à l’Institut congolais pour la
Conservation de la Nature (ICCN) qui a mis à notre disposition certains
documents.
1
INTRODUCTION
Dans un paysage caractérisé par l’hétérogénéité spatiale et par la
fragmentation des écosystèmes sous l’influence de l’action de l’homme,
beaucoup d’espèces sont réduites à l’état de population isolées qui peuvent
s’éteindre sous l’action de processus aléatoire variés.
Mais, si les individus de ces populations sont capables de se disperser et de
franchir les espaces qui séparent les divers milieux habités, des processus de
colonisation pourront compenser les processus d’extinction.
Ce problème a été posé lorsque l’écologie du paysage a commencé à se
développer, c’est-à-dire lorsque l’hétérogénéité des systèmes écologiques a été
reconnue.
Dans notre travail, nous proposons une solution à ce problème. Pour cela
nous exploitons les outils de la théorie des graphes particulièrement les arbres
recouvrant à valeurs minimum.
Nous présentons une vue d’ensemble des éléments de la théorie des graphes
au premier chapitre. Cette vue d’ensemble permet la mise en évidence de la
connectivité dans les paysages hétérogènes, en utilisant la théorie de méta
population en biologie de la conservation, ce qui est l’objet du chapitre II.
Le chapitre III passe en revue les approches et les implications
écologiques des opérations sur les graphes.
A la fin de ces analyses, nous montrons au chapitre IV que la construction
d’un arbre recouvrant à valeur minimum à partir d’un graphe connexe peut servir
d’un bon guide dans la prise des décisions relatives à l’importance des pièces
d’habitats particuliers pour la connectivité de paysages.
Pour la construction d’un arbre recouvrant à valeur minimum, nous
faisons appel à l’algorithme de Prim présenté au chapitre I et qui est très récent
(Août 2004). C’est pourquoi ; bien que nous ayons fortement décortiqué cet
algorithme, nous ne l’avons pas implémenté sous forme d’un programme pour le
moment.
2
Les conditions actuelles de notre pays la République Démocratique du
Congo ne nous ont pas permis de descendre sur terrain dans l’Est et le NordEst du pays pour récolter les données. C’est pourquoi, nous avons consulté les
documents à l’Institut Congolais pour la Conservation de la Nature (ICCN) à ce
sujet.
Nous avons particulièrement utilisé les documents suivants : Guide du
Parc National du Virunga, Parc National du Kahuzi-Biega et les revues Panda et
Léopards.
Il est évident que la descente sur terrain dans les deux régions du pays
sus mentionnées ne nous aurait probablement pas permis de récolter autant de
données que celles que nous avons trouvé dans ces documents.
L’auteur
KIMBA PHONGI Eddy
3
CHAPITRE I. APERCU GENERAL SUR LA THEORIE DES
GRAPHES
I.0.Introduction
Dans ce chapitre, nous commençons par présenter certaines notions
fondamentales de la théorie des graphes. Enfin, nous donnons quelques
opérations utiles sur graphes dont les implications et les approches écologiques
seront établies plus loin.
I.1.Notions fondamentales des graphes
I.1.1 Définition d’un graphe
Un graphe noté G=(X,U) est un couple consistant en un ensemble X non
vide,au plus dénombrable et une suite finie U dans X × X.
Un terme (x,y) de U avec x,y∈ X est appelé arc du graphe G ;un arc de type
(x,x) s’appelle boucle.
Dans la suite, les arcs d’un graphe G seront désignés par u, v, w (avec
un indice si nécessaire).
Dans l’arc (x,y),x est le prédécesseur de y et y est le successeur de x ; alors
que dans l’arc (y,x), c’est y qui est le prédécesseur de x et x est le successeur
de y. [1]
Dans le même arc (x,y)=u du graphe G, x est dit extrémité initiale de u et
y est dit extrémité terminale de u. [13]
Notons par
Γ
+
G
x, l’ensemble de successeurs de x dans G, et par
Γ
−
G
x,
l’ensemble de prédécesseurs de x dans G ;y est dit voisin de x s’il existe un arc
entre x et y, c'est-à-dire ,si y est soit successeur soit prédécesseur de x.
Notons enfin par
Γ
Γ
a
−
G
x.
G
x, l’ensemble de voisins de x, d’où
e
x
d
b
c
Γ
G
x = ΓG+ x u
4
Figure 1
La figure 1 ci-dessus , représente un graphe où X = {a, b, c, d, e, x } et
+
+
U = ((a,b), (b,a), (b,x), (x,x), (x,c), (c,x), (x,d), (e,e) ) , Γ
G x = { x, c, d} et Γ
Gd
= ∅.
Dans un graphe G = (X, U), le nombre de sommet est appelés « ordre du
graphe ». [13]
I.1.2. Notion de p – graphe ( p ∈ N*)
Un p – graphe est un graphe dans lequel il n’existe pas plus de p arcs de
même forme ; c’est-à-dire même extrémité initiale, même extrémité terminale.
Donc, c’est un graphe dans lequel le nombre maximal d’arcs de même
forme est au plus p. [13]
Pour un 1-graphe, deux arcs ayant une même extrémité initiale, ne
peuvent pas avoir une même extrémité terminale, c'est-à-dire que dans la suite
U, il n’y a pas répétition de termes.
I.1.3. Autres définitions importantes relatives à la notion de graphe
I.1.3.1. Graphe simple
C’est un 1 – graphe sans boucle.[13]
I.1.3.2. Demi – degré et degré
(1) Le demi - degré extérieur du sommet i dans G noté d G+ (i ) , est le nombre
d’arcs ayant i comme extrémité initiale ;
−
(2) le demi - degré intérieur du sommet i dans G noté d G (i ) est le nombre
d’arcs ayant i comme extrémité terminale ;
(3) le degré du sommet i dans G noté
comme extrémité ;
d’où
dG ( i )
+
−
= d G (i ) + d G (i ) . [13]
d G (i ) ,
est le nombre d’arcs ayant i
5
I.1.3.3. Arcs incidents à un sommet
Considérons G = (X, U) un graphe.
Deux arcs u et v appartenant à U sont dits adjacents si :
1. ils sont distincts ;
2. ils ont en commun une extrémité.
Deux sommets x et y appartenant dans le graphe G sont dits adjacents si :
1. Ils sont distincts ;
2. il existe un arc u allant de x à y ou de y à x. [1]
Finalement, un arc dont l’extrémité initiale est x est dit incident
extérieurement à x et celui dont l’extrémité terminale est x, est dit incident
intérieurement à x. [13]
I.1.3.4. Remarque
Les graphes définis dans ce paragraphe sont les graphes dits orientés. Il
existe une notion de graphe non orienté dans lequel l’équivalent d’un arc est
une arête.
Une arête est donc un arc dont on ne tient pas compte de l’orientation.
La notion d’incidence ci-dessus reste valide dans les graphes non orientés. [13]
I.1.3.5. Graphes symétrique
+
( x , y ) , le nombre
Soit G = (X, U) un graphe et x, y ∈ X. Notons par mG
d’arcs du graphe G ayant x comme extrémité initiale et y comme extrémité
−
( x , y ) , le nombre d’arcs du graphe G ayant x comme
terminale, et par mG
extrémité terminale et y comme extrémité initiale.
Le graphe G = (X, U) est symétrique si et seulement si ∀ x, y ∈ X,
+
mG
( x , y ) = mG− ( x , y ) .
Ainsi, par exemple un 1-graphe G=(X,U) sera symétrique si et seulement si
∀ (x,y) ∈ U, on a (y,x) ∈ U. [13]
I.1.3.6. Multiplicité d’un arc
6
La multiplicité de la paire (x,y), notée mG(x,y), est le nombre de fois que
(x,y) apparaît comme terme dans U.
Ceci implique que
mG ( x , y )
+
( x , y ) + mG−( x , y ) . [13]
= mG
I.1.3.7. Graphe antisymétrique
Le graphe G = (X, U) est dit antisymétrique si et seulement si
+
∀(x, y) ∈ U, (y,x) ∉ U. Cela équivaut à ∀ x, y ∈ X, si mG ( x , y ) ≠ 0 alors
mG ( x , y ) =
−
0. [13]
I.1.3.8. Remarque
Si G = (X, U) est un 1 – graphe, alors G sera antisymétrique si et
seulement si ∀(x, y) ∈ U, (y,x) ∉ U ,si et seulement si ∀ x, y ∈ X,
mG ( x , y )
≤
1. [13]
I.1.3.9. Sous-graphe, graphe partiel et sous-graphe partiel d’un graphe G
1. Un sous-graphe d’un graphe G = (X, U) est défini comme un graphe de
la forme GA=(A, V) où A ⊂ X et dont tous les arcs , sont les arcs de G ayant
leurs deux extrémités dans A ; et V est donc une suite finie dans AxA.
Figure 2
a
x
A = { a, b, x } et V = ((a,b) ,(b,a) ,(b,x), (x,x))
En se referant à la figure 1,b on voit par exemple que si A et V sont
comme dans la figure 2 ci-dessus alors (A,V) est un sous - graphe de G.
[13]
7
2. Un graphe partiel d’un graphe G = (X, U) est défini comme un graphe de
la forme G’ = (X,U’) où U’ est une sous – suite de U.
a
e
x
d
Figure 3
b
Par exemple dans la figure 3 ci-dessus,
c nous avons un graphe partiel du
graphe G de la figure 1. [13]
3.Un sous-graphe partiel d’un graphe G = (X,U) est défini comme un
graphe de la forme (A, V’), où A ⊂ X et V’ est sous – suite de V.
a
x
b
Figure 4
Ainsi par exemple dans la figure 4 ci-dessus, nous avons un sous – graphe
partiel du graphe G de la figure 1. [13]
I.1.3.10. Graphe biparti
Un graphe G = (X, U) est dit biparti si l’ensemble X de sommets peut être
partitionné, de sorte que deux sommets de la même classe ne soient jamais
adjacents. [13]
Ainsi par exemple le graphe de la figure 1 est un graphe biparti ;l’ensemble de
X1
X2
sommets est {a,b,c,e,x} et il suffit
de prendre X1={a,e,x}
et X2={b,c}
x
b
a
c
e
8
Figure 5.
I.1.3.11. Graphe pondéré
Un graphe pondéré est un graphe de la forme (X,U,C) auquel on associe
un nombre réel cij à chaque arc (ou arête) (i,j).
Ceci implique que C=(cij)(i,j)∈U est une matrice dont les éléments sont des
nombres réels.
Par exemple la figure ci-dessous est un graphe pondéré.
c12
Figure 6
I.1.3.12. Réseaux
1
c13
c14
c23
2
3c
34
4
Un réseaux ℜ = (X,U,C) est un graphe pondéré sans boucle,où cij est
appelé pondération de l’arc (i,j). [13]
Par exemple dans un réseaux de transport les cij sont appelés des capacités est
peuvent représenter soit une longueur associée à l’arc (i,j), soit la durée
associée à (i,j).
I.2.La connexité d’un graphe
I.2.1. chemins et circuits d’un graphe
I.2.1.1. Chemin
9
Un chemin de longueur q est une séquence de q arcs d’un graphe
G = (X, U) telle que ∀ i = 1, 2, ….,q – 1 l’extrémité terminale de ui coïncide avec
l’extrémité initiale de ui+1. [13]
I.2.1.2. Remarque
Un chemin est dit simple, s’il ne contient pas plus d’une fois le même arc.
Si un chemin µ rencontre dans son parcours les sommets x1, x2, ….., xk, xk+1,
nous pouvons aussi utiliser la notation µ = [x1, x2, ….., xk, xk+1].
Un chemin qui utilise les mêmes arcs comme µ pour aller de x2 à xk sera noté :
µ[x2, xk] = µ[x2, x3, …., xk] [1]
Un chemin est dit élémentaire, s’il n’utilise pas plus d’une fois le même
sommet ; et un chemin peut être fini ou infini. [13]
I.2.1.3. Circuit
Un circuit est défini comme un chemin fini µ = [x1, x2, …., xk] dans lequel
l’extrémité initiale x1 coïncide avec l’extrémité terminale xk. Dans ce cas, on
parle d’un chemin fermé. [13]
I.2.1.4. Remarques
1. circuit simple, est chemin simple fermé ,
2. Un circuit élémentaire , est un chemin élémentaire fermé ,
3. La longueur d’un chemin µ = (u1, u2, …., uk) est le nombre d’arcs qui le
composent. Ce nombre est noté l(µ) = k.Si le chemin est infini, nous mettons l(µ)
= ∞.
4. Une boucle est un circuit de longueur 1, qui consiste en un arc unique
(x, x) .[13]
I.2.2. Chaînes et cycles d’un graphe
I.2.2.1. Chaîne
10
Une chaîne de longueur q est une séquence de q arêtes d’un graphe
telle que une arête ur ait une extrémité commune avec l’arête ur-1 et l’autre
extrémité avec ur+1. [13]
urur--1
ur+1
Figure 6.
I.2.2.2. Remarques
1. L’extrémité initiale i de u1 et l’extrémité terminale j de uq sont
respectivement les extrémités initiales et terminales de la chaîne
[u 1,u2,...,uq]
2. La longueur de la chaîne est le nombre d’arêtes qui la composent.
3. Une chaîne est dite simple si elle ne contient pas arête plus d’une fois.
4. Une chaîne est dite élémentaire, si elle est une chaîne simple telle
qu’en la parcourant, on ne rencontre jamais plus d’une fois le même
sommet ; c’est-à-dire, une chaîne simple, ne passe au plus qu’une fois
par le même sommet. [13]
I.2.2.3. Cycle
Un cycle est défini comme une chaîne fermée et finie ;c’est-à-dire une
chaîne dont l’extrémité initiale coïncide avec l’extrémité terminale.
Remarquons qu’un cycle simple, est une chaîne simple fermée, et un cycle
élémentaire, est une chaîne élémentaire fermée. [13]
I.2.2.4. Remarques générales
1. Tout chemin est une chaîne, mais la réciproque est fausse ;
2. dans un 1 – graphe, une chaîne ou un chemin, un cycle ou un circuit
peuvent être définis par l’énumération successive des sommets par
lesquels ils passent. [13]
I.2.3.Graphes connexes – composants connexes
11
Un graphe G = (X,U) est dit connexe si pour toute paire (i,j) ∈ X x X de
sommets distincts dans G, il existe une chaîne joignant i et j. [13]
I.2.3.1. Remarque
La relation R sur X définie par :
- soit i = j
iRj⇔
-soit I ≠ j et il existe une chaîne joignant i et j,
est une relation d’équivalence.
Les classes d’équivalence induites sur X par R forment une partition de X
en p classes : X1, X2, …., Xp.
Les sous-graphes G1, G2, …., Gp engendrés par les sous-ensembles X1, X2, ….,
Xp sont appelés les composantes connexes de G = (X,U).
Chaque composante connexe est un sous-graphe connexe.
Le nombre p de classes d’équivalences distinctes est appelé le nombre de
connexité de G = (X,U).
Le graphe G = (X,U) est dit connexe si et seulement si son nombre de
connexité p est égal à 1 ; si et seulement si il possède une seule composante
connexe. [13]
I.2.4. Graphe fortement connexe – Composantes fortement connexes
Un graphe G = (X,U) est dit fortement connexe si pour toute paire de
sommet (i,j) ∈XxX, il existe un chemin d’extrémité initiale i et d’extrémité
terminale j ou il existe un circuit passant par i et j. [13]
I.2.4.1. Remarque
La relation R sur X définie par :
- soit i = j
iRj⇔
- soit i ≠ j et il existe un circuit passant par i et j,
est une relation d’équivalence.
12
Les classes d’équivalences induites sur X par R forment une partition de
X en q classes : X1, X2, …., Xq.
Les sous-graphes G1, G2, …., Gq de G engendrés par les sous-ensembles X1,
X2, …., Xq de X sont appelés les composantes fortement connexes de G =
(X,U).
Le nombre q de classes d’équivalence s’appelle le nombre de connexité forte
de G.
Si G = (X,U) est tel que q=1, alors G est fortement connexe. [13]
I.2.4.2. Remarques
1 La suppression d’un sommet x ∈X entraîne la suppression de ses arcs
adjacents, mais la suppression d’un arc, n’entraîne pas celle de ses
extrémités.
2. Un point x∈X est dit point d’articulation d’un graphe connexe (X,U) si le
sous-graphe obtenu en supprimant x n’est pas connexe.
3. Tout graphe fortement connexe est connexe, mais la réciproque est
fausse. [13]
I.2.5. Le problème du plus court chemin
Etant donné un graphe G = (X,U), nous pouvons affecter un nombre l(u)
≥ 0 à chaque arc u qui est appelé la longueur de u .Dans ce cas on peut
chercher à trouver un chemin µ, allant d’un sommet a à un sommet b du graphe
G = (X,U) et tel que sa longueur totale :
∑l (u ) , soit aussi courte que possible ;
u ∈µ
[1]
C’est cela que l’on appelle le problème du plus court chemin dans un
graphe.
Trouver le plus court chemin entre deux sommets dans un graphe, est une
tâche centrale dans la théorie des graphes. Les algorithmes de Dijkstra [1959]
et de L. Ford sont des solutions classiques. [15]
Si les sommets i et j sont adjacents, alors la plus courte distance lij du
chemin est la route directe dij. Si les sommets ne sont pas adjacents, la
découverte du plus court chemin joignant i et j exige de trouver tous les chemins
13
possibles joignant les sommets i et j, et alors trouver la plus courte distance l ij du
chemin.
La plus longue de ces plus courtes distances lij comme prise sur tous les
sommets j est l’excentricité du sommet i, noté e(i). [1]
I.2.5.1. Exemple
Soit X un ensemble de villes et U un ensemble de routes reliant ces villes.
Nous allons supposer que toutes les intersections des routes ont été incluses
dans X. Pour une route donnée u, le nombre l(u) peut signifier sa longueur, ou le
coût de voyage sur u ou encore le temps requis pour ce voyage.
Alors nous pouvons chercher la plus courte route, la route la moins chère
ou la route la plus rapide pour aller d’une ville à une autre.
Dans chacun de ces cas, nous voyons que l’on a à résoudre le problème du
plus court chemin posé au début du paragraphe. [1]
I.2.6. Les centres d’un graphe
Soit G = (X,U) un graphe ; étant donnés deux sommets x et y, la distance
d(x,y) de x à y est définie comme la longueur du plus court chemin allant de x à
y.
Si x = y, alors on définit d(x,x) = 0 et pour y ∉ ΓGx, on définit d(x,y) = ∞.
Le nombre associé à un sommet x est le nombre e(x)=max{d(x,y) :y∈X},
que nous avons défini au paragraphe précédent comme l’excentricité du
sommet x.
Si M={e(x) : x∈ X} est minoré, alors n’importe quel sommet ayant le
minimum de M comme nombre associé est appelé un centre du graphe et un
sommet où le nombre associé atteint sa valeur maximum est appelé un
sommet périphérique du graphe.
Un graphe peut avoir plusieurs centres, ou il ne peut en avoir aucun. [1]
I.2.6.1. Exemple
14
La figure ci-dessous montre le premier réseau de communication par
moyen des pigeons voyageurs [1] en forme d’un graphe, réseau découvert en
1870.
Dans ce cas, un centre est une ville qui peut communiquer avec les
autres sans avoir beaucoup de retransmission à faire, et pour cela, prenant une
longueur minimum de temps ; les villes a et b sont les centres avec deux
comme nombre associé et les villes d et e sont des sommets périphériques
avec infini comme nombre associé. Dans ce graphe, les sommets
correspondent en fait à des villes d‘un pays.
a
b
d
c
e
f
Figure 7.
Si un graphe G a un centre x, nous définissons le rayon du graphe par :
ρ=min{e(x) : x∈X} et
pour le graphe n’ayant pas de centre, nous définissons ρ = ∞ .
I.2.7. Le diamètre d’un graphe fortement connexe
Soit G=(X,U) un
graphe fini fortement connexe sans boucles. Le
diamètre δ du graphe G, est le plus long chemin joignant deux sommets
quelconque de G. En d’autres mots, nous avons : δ=max{d(x,y) : x,y∈X}.
Nous définissons encore le diamètre du graphe comme étant l’excentricité
maximum sur tous les sommets i. [1]
I.2.7.1. Exemple
15
Circuit élémentaire
Cycle élémentaire
m = 5, ρ = 4 , δ = 4
m = 9, ρ = 2 , δ = 4
m = 6, ρ = 2 , δ = 4
Où m désigne le nombre d’arcs, ρ le rayon et δ le diamètre.
Remarquons que pour m = 5, avec n le nombre de sommets, nous avons
toujours δ + n ≥ 9.
I.3. La matrice associée à un graphe
Il existe plusieurs types de matrices associées à un graphe, selon l’intérêt
que l’on porte sur ce graphe.
De façon plus générale, considérons un graphe G = (X,U) avec n sommets
x1,x2, …., xn.
Soit
a ij
le nombre d’arcs de U allant de xi à xj, c’est-à-dire,
a ij
+
= m G (xi,xj).
i
La matrice A = ( a j ) est appelée matrice d’incidence des arcs du graphe ; c’est
une matrice carrée d’ordre n. Ainsi lorsque G est un 1-graphe chaque
soit 0 soit 1, et lorsque G est un p-graphe chaque
a
i
j
Définissons :
 + 1 si xi est un sommet de u j et u j est sans boucle
r=
 0 dans d ' autres cas
.
Où 1≤ i ≤ n et 1 ≤ j ≤ m.
i
j
est
est un entier compris
entre 0 et p.
Prenons maintenant un graphe dont les arêtes sont u1, u2, …., um,
i
j
a
16
i
La matrice R = ( r j ) est par définition, la matrice d’incidence des arêtes du
graphe ; c’est une matrice de type n x m.
i
On dit qu’une matrice carrée A = ( a j ) possède la propriété unimodulaire si le
déterminant de n’importe quelle sous-matrice carrée de A est soit 0, +1 ou –1.
Tout élément
a ij
d’une matrice ayant la propriété unimodulaire doit être soit 0,
+1 ou –1, puisque c’est le déterminant d’une mineure d’ordre 1 de la matrice. [1]
I.3.1. Exemple
Soit S la matrice d’incidence des arcs du graphe ci-dessous.
x1
u2
u4
x2
u3
u1
x3
x4
u5
u6
x6
x5
u1 u2
x1
0
x2 +1

x3 −1
S = x4 
x5  0

x6  0
0

Figure 9
u4 u5 u6
u3
+1
0
0
+1
+1
0
0
0
−1
0
0
0
0
0
−1
0
−1
0
+1
−1
0
0
0
0
0 

0 
0 

+1
0 

−1

La matrice d’incidence des arêtes peut être déduite de celle des arcs en
remplaçant tous les éléments égaux à -1 par ceux égaux à +1. [13]
Dans la suite ‘’la matrice associée à un graphe’’ signifiera la matrice carrée (
a
i
i
) d’incidence sur les arcs du graphe G ; le coefficient
a ij
est l’élément placé
à l’intersection de la ième ligne et de la jème colonne.
i
Le vecteur de la ième ligne sera noté ai = ( a1i , a 2i , ….., a n ), et le vecteur de la
1
2
jème colonne sera noté par aj = ( a j , a j , …..,
a nj ).
[1]
17
I.3.2. Exemple
i
Si G est un 1 – graphe, tous les éléments de la matrice associée A=( a j )
sont soit égaux à 0, soit égaux à 1, comme signalé en I.3.
La matrice A=(
a
i
j
) du graphe ci-dessous se présente comme suit :
x5
Figure 10.
x4
x1
j =1
i = 1 0

2 0
A = 3 0

4 0
5 
0
3
4
1
2
0
1
0
0
0
1
0
0
1
0
1
0
0
1
x3
5
1

0
1

1
0

x2
Remarquons que dans cette matrice, l’élément a33 sur la diagonale principale
est 1, indiquant ainsi qu’il y a une boucle au point x3.
Soit A=( a j ) la matrice associée à un p - graphe. La transposée A*= ( a
i
*ij ) de
A est aussi une matrice associée au p - graphe obtenu en inversant l’orientation
de tous les arcs du graphe.
i
La matrice complémentaire A’ = ( a' j ) est définie par
a'ij
=1-
a ij
; pour un
1 – graphe A’ est obtenue de A en remplaçant tout élément zéro par un 1, et
toute unité par un 0 .
18
I.3.3. Remarques
1. L’intérêt des matrices associées à un graphe est de stocker toutes les
informations (données) dans un tableau à partir duquel, nous pouvons
obtenir la représentation sagittale.
2. La liste de matrices associées aux graphes n’est pas exhaustive. On peut
définir d’autres notions de matrices associées à un graphe en fonction du
problème que l’on veut résoudre. [13]
I.4. Arbres et arborescences
I.4.1. Arbres
I.4.1.1. Définition
Un sommet x d’un graphe est dit pendant s’il y a seulement une arête
incidente à x, tandis qu’il dit isolé si aucune arête ne lui est incidente.
Un arbre est un graphe connexe sans cycles et possédant au moins deux
sommets pendants pour n ≥ 2 où n est le nombre de sommets du graphe. Une
forêt est un graphe dont chaque composante connexe est un arbre.[13]
I.4.1.2. Exemple
Forêt
Figure11
Les graphes ci-dessus sont des arbres et forment une forêt.
I.4.1.3. Définition
Soit G = (X,U) un graphe.
Soit T = (X,V) est un arbre. Alors T est un graphe connexe sans cycles.
Si de plus un arbre T est un sous-graphe de G, alors les arêtes de G
apparaissant dans T sont appelées les branches associées à T tandis que
celles n’apparaissant pas dans T sont appelées les cordes associées à T.
19
Si tous les sommets de G appartiennent à T, alors on dit que T franchit G ou T
est un arbre recouvrant ou encore T est un arbre maximum. [13]
I.4.1.4. Exemple
Considérons le graphe G = (X,U) ci-dessous et soit V=[u1,u2,u3,u4,u5].
u1
a
b
u6
u2
u3
u7
d
u4
u8
u5
c
u9
e
Figure 12
f
Alors T = (X,V) est un arbre maximum du graphe G. [13]
On peut reconnaître par exemple u1, u2, u3, u4, u5 comme branches de T
Et u6, u7, u8, u9 comme cordes de T.
d
b
u1
u2
a
u4
u3
f
u5
c
e
Figure 13
I.4.1.5. Définition
Soit G = (X,U) un graphe connexe. Un graphe partiel H = (X,V) de G est
un coarbre de G si et seulement si H = (X, U\V) est un arbre. [13]
I.4.1.6. Exemple
Dans le graphe G de l’exemple I.4.1.4, le graphe H = (X, W) où
W = [u6, u7, u8, u9] est un coarbre de G .
I.4.2.Arborescence
I.4.2.1. Définition : notion de racine
Soit X un ensemble non vide, tout au plus dénombrable.
20
Si G=(X,U) est un graphe,un sommet a ∈ X est une racine de G si
pour tout j ∈ X, (j ≠a), il existe un chemin allant de a à j.
Une arborescence de racine a ∈X, est un arbre tel que pour tout j ∈ X,
(j ≠ a), il existe un chemin allant de a à j. Ainsi , une arborescence est un arbre
ayant une racine.
On voit alors qu’une arborescence de racine a ∈ X peut encore être définie
comme un graphe G tel que pour tout j ∈ X (j≠a), il existe dans G un chemin
µ(a,j) . [13]
Une ramification est un ensemble d’arborescences
I.4.2.2. Proposition
Un graphe fini G = (X,U) est une arborescence ayant a ∈ X comme racine
si :
a) tout point x ≠ a est le point terminal d’un arc simple ;
b) a n’est le point terminal d’aucun arc ;
c) (X,U) ne contient pas de circuits. [13]
Dans le graphe G dont la représentation est donnée ci-dessous,on voit que a
est une racine de G.
a
d
c
f
g
y
x
Figure 14
I.5. Opérations sur les graphes
k
h
z
21
Il existe deux types généraux d’opérations sur les graphes, si on les
catégorise comme étant apparentés soit à l’arc soit au nœud. [7]
I.5.1. La suppression d’arcs
Clairement, en ajoutant ou en supprimant des arcs dans un graphe G on
affecte la connexité de G.
D’où la question suivante s’impose : y a-t-il une relation systématique entre la
connexité d’un graphe et le nombre d’arcs ajoutés ou supprimés ?
On peut aborder cette question en supprimant systématiquement et
successivement les arcs d’un graphe et alors en résumant la connexité qui en
résulte.
Nous commençons avec tous les arcs contenus dans le graphe et alors
supprimons systématiquement
les arcs jusqu’à ce que le graphe soit
arbitrairement clairsemé.
Comme le nombre de composantes augmente lorsque le graphe se
déconnecte, alors le nombre de composantes du graphe est un indice de la
connexité du graphe. [7]
Nous utilisons à cet effet l’algorithme de Prim [12] dont l’idée est de
maintenir un sous-graphe partiel connexe, en lui adjoignant à chaque étape un
des sommets restants qui le transforme en un sous graphe connexe ; nous
disons dans ce cas que ce sommet a été connecté au sous-graphe.
L’algorithme de Prim va ainsi faire grossir un arbre jusqu’à ce qu’il couvre tous
les sommets du graphe.
Si à une étape les sommets constituant un ensemble U sont connectés
entre eux, pour choisir le prochain sommet à connecter, l’algorithme part d’une
constatation simple :
Dans un arbre recouvrant, il existe nécessairement une arête qui relie l’un des
sommets de U à un sommet en dehors de U (une telle arête est appelée arête
sortante). [12]
Pour construire un arbre recouvrant à valeur minimum, il suffit de choisir
parmi ces arêtes sortantes celle de poids le plus faible. [12]
Pour détecter les arêtes sortantes, nous pouvons marquer au fur et à
mesure de l’exécution de l’algorithme les sommets déjà connectés. L’algorithme
22
de Prim apparaît ainsi comme une adaptation de l’algorithme de recherche
pour le problème de la construction de l’arbre recouvrant à valeur minimum. [12]
Reste une question : de quel sommet partir ?
Heureusement, le choix du sommet initial n’a pas d’importance : tout sommet
doit de toute façon être relié aux autres dans l’arbre final.[12]
Le principe de l’algorithme de Prim se résume dons comme suit :
1. Faire entrer un graphe connexe G = (X,U) avec une valuation positive des
arêtes (initialisation) ;
2. Sortir un arbre recouvrant T à valeur minimum. [12]
I.5.2. Algorithme de Prim
Entrées
G = (X,U) un graphe connexe avec une valuation positive des
arêtes
Sorties
T un arbre recouvrant à valeur minimum
F
: Ensemble des arêtes de l’arbre
Initialiser F à vide.
Marquer arbitrairement un sommet
Tant que
Il existe un sommet non marqué adjacent à un sommet
marqué
sélectionner un sommet y non marqué adjacent à un sommet
marqué x tel que (x.y) est l’arête sortante de plus faible poids.
F ← F U{(x,y)}
Marqué y
Fin Tant que
Retourner T=(X,F) [12]
I.5.3. Remarque
Nous pouvons présenter cet algorithme de Prim sous une forme explicite
de la manière suivante :
1. Définition
F : ensemble des arêtes de l’arbre
S : ensemble de sommets non marqués
S : Ensemble de sommets marqués
23
Γi : ensemble de voisins du sommet i.
δ(x,y) : valuation des arêtes
2. Initialisation
F=∅
S={i/i∈X}
S
=∅
3. Marquage de sommet
π(i) = Γi
S←S–{i}
S
←S∪{i}
4. Tant que ∃ j ∈ S et j ∈ Γi
Faire
Sélectionner j tg δ(i,j)=min{δ(x,y)/x∈ S ,y∈S et y∈Γx}
F←FU{(i,j)}
Marquer j
Fin Tant que
5. Retourner T=(X,F)
I.5.4. Suppression de nœuds
En se basant sur la valuation des arêtes, l’approche suivie est focalisée
sur les arcs ou les arête ou encore sur l’adjacence entre les nœuds dans un
graphe.
Mais dans la plupart des cas la relation n’est pas en rapport avec les arcs
mais plutôt avec les nœuds eux-mêmes.
Le gain ou la perte de nœuds est alors dans cette optique un problème central
dans la théorie de graphes. [12]
D’où la question de savoir ; comment le graphe change lorsque des nœuds sont
supprimés.
L’ajout ou la suppression de nœuds dans un graphe ressemble à la
situation d’un écosystème où les habitats fluctuent (augmentent ou diminuent)
progressivement.
C’est dans cet esprit que la théorie des graphes passées en revue cidessus va être appliquée.
24
Toute fois nous commençons au chapitre suivant par des rappels sur quelques
éléments de la biologie de la conservation et de l’écologie du paysage.
25
Chapitre II : ELEMENTS DE LA BIOLOGIE DE LA
CONSERVATION ECOLOGIE DU PAYSAGE
ET METAPOPULATIONS
II.0. Introduction
Dans ce chapitre, nous présentons quelques éléments relatifs à la
biologie de la conservation, à l’écologie du paysage et des métapopulations.
Ces éléments nous permettent d’évaluer l’impact des actions de l’homme sur
les espèces, les communautés et les écosystèmes. C’est aussi grâce à ces
éléments que nous allons réaliser notre analyse sur la connectivité des
paysages ainsi que sur la persistance des métapopulations à l’aide de la théorie
des graphes développées au premier chapitre.
II.1. Quelques définitions
II.1.1. Espèces
C’est l’ensemble d’individus animaux ou végétaux semblables par leur aspect,
leur habitat, féconds entre eux mais ordinairement stériles avec tout individu
d’une autre espèce.
II.1.2. Ecologie
C’est la science qui établit les relations des êtres vivants avec leur
environnement.
II.1.3. Ecosystème
C’est l’unité fondamentale d’étude de l’écologie formée par l’association d’une
communauté d’espèces vivantes, appelée biocénose et d’un environnement
physique appelé biotope en constante interaction. L’écosystème est aussi
appelé milieu naturel.
II.1.4. Biocénose
C’est l’ensemble des êtres vivants (animaux, végétaux, micro-organismes)
présents dans un même milieu ou biotope.
La biocénose est aussi appelée communauté.
26
II.1.5. Biotope
C’est l’aire géographique de dimensions variables, souvent très petite, offrant
des conditions constantes ou cycliques aux espèces constituant la biocénose.
II.1.6. Biogéographie
C’est l’étude scientifique de la répartition des espèces vivantes, végétales ou
animales.
II.1.7. Biodiversité
C’est la diversité des espèces vivantes et leurs caractères génétiques.
II.1.8. Biomasse
C’est la masse totale des êtres vivants mesurée par unité de surface en milieu
terrestre et par unité de volume en milieu aquatique.
La biomasse animale représente généralement moins de 1% de la biomasse
végétale.
II.1.9. Faune
C’est l’ensemble des animaux que renferme une région.
II.1.10. Flore
C’est l’ensemble des plantes qui croissent dans une région.
II.1.11. Génétique
C’est la science de l’hérédité, qui étudie la transmission des caractères
anatomiques et fonctionnels entre les générations d’êtres vivants.
II.1.12. Lisière
C’est la zone de transition permettant le passage entre deux communautés.
II.2. Notions de la conservation
II.2.1. Définition
27
La conservation est une démarche qui consiste à prendre en compte la
viabilité à long terme des écosystèmes dans les projets de gestion des
ressources et des milieux.
Dans le sens anglo-saxon du terme, c’est une protection qui n’interdit
pas que l’homme intervienne dans les processus naturels ; c’est une
philosophie de la gestion de l’environnement qui n’entraîne ni son gaspillage, ni
son épuisement. [6]
II.2.2. Remarque
Le terme protection sera réservé aux mesures visant explicitement à
sauvegarder des espèces ou des milieux menacés par les activités humaines
ou naturelles. Il s’agit de mettre en défense des écosystèmes particuliers.
II.2.3. Conservation in situ et ex situ
L’une des pratiques habituelles de la conservation est la conservation in
situ qui consiste à maintenir les organismes vivants dans leur milieu.
Or, la conservation in situ n’est pas toujours possible, car de nombreux habitats
sont déjà très perturbés, et certains ont même disparu. On a alors recours à la
conservation ex situ qui consiste à préserver les espèces en dehors de leur
habitat naturel. C’est l’un des rôles dévolus aux jardins botaniques et
zoologiques. [6]
II.2.4. Biologie de la conservation
La biologie de la conservation a pour objectifs d’évaluer l’impact des
actions de l’homme sur les espèces, les communautés et les écosystèmes, et
de faire des propositions concrètes pour lutter contre la dégradation des
écosystèmes. [6]
La biologie de la conservation utilise des concepts et théories empruntés
à l’écologie et elle donne priorité à l’action.
Si dans un premier temps la biologie de la conservation s’est focalisée sur les
espèces phares ou charismatiques, il est devenu rapidement évident que les
questions posées par la conservation des habitats, de l’échelle locale à l’échelle
28
planétaire, devenaient au moins aussi importantes que les connaissances
portant sur la conservation des espèces. Contrairement à ce que l’on a cru
pendant longtemps, la valeur d’une réserve ne s’apprécie pas principalement
par le nombre des animaux qu’elle abrite, mais bien plus par l’état des habitats
naturels et des populations animales et végétales qui s’y trouvent en équilibre
avec leur milieu. [3]
L’un des thèmes favoris de la biologie de la conservation concerne la
fragmentation des habitats naturels par les activités humaines et ses
conséquences sur la biodiversité. [6]
II.3. Notions de paysage
II.3.1. Définition
Un paysage est une surface hétérogène, constituée par un ensemble
d’écosystème qui se répètent ça et là sous des formes identiques et qui sont en
interaction.
D’une manière générale, un paysage est un ensemble d’écosystèmes
relativement homogènes tels que des champs, des près, des bois, des villages,
des villes, etc. comprenant une matrice englobante des tâches et des corridors.
[5]
II.3.2. Exemple d’un paysage
Un bassin versant de rivière, une région de bocage, une plaine cultivée
d’îlots forestiers résiduels sont des exemples de paysage.[4]
La figure 15 ci-dessous représente les séneçons et lobélies de l’étage afroalpin dans la partie Est du continent africain. [10]
29
Figure 15.
II.3.3. Description d’un paysage
Un paysage est formé de trois éléments principaux suivants :
1. La matrice
La matrice est la partie la plus étendue du paysage, celle qui lui donne sa
physionomie et qui joue le rôle dominant.
Elle est constituée d’un élément d’un seul tenant ou d’éléments largement
connectés entre eux. [5]
2. L’îlot
30
Un îlot est une surface, de paysage non linéaire qui diffère, par sa
physionomie, des éléments de la matrice qui l’entourent. Un îlot s’appelle
encore tâche ou parcelle [5]
3. Le corridor
C’est une structure linéaire qui diffère de la matrice qui l’entoure de deux
côtés. Il réunit entre eux deux ou plusieurs îlots. [5]. Ce terme suggère
évidemment l’idée d’un sentier ; d’un couloir ou d’une piste.
La Figure 16 décrit les éléments d’un paysage.
Dans ce paysage, une ferme est entourée par une étendue de terres
cultivées qui forment un élément principal du paysage c’est-à-dire une matrice
du paysage.
Un reste important de la forêt primitive constitue une seconde matrice M. L’îlot
IA résulte d’un boisement artificiel et l’îlot résiduel IR est un reste de la forêt
primitive.
Un corridor fluvial C1 étroit et linéaire borde la rivière.
Le long de la route qui coupe en deux le paysage, une végétation
caractéristique forme le corridor linéaire C2.
Les corridors C1 et C2 ne peuvent héberger que des espèces de corridors.
L’îlot IR est relié à la végétation riveraine par un corridor en bande C3 plus
large. Des espèces de lisière et des espèces de l’intérieur peuvent s’installer
dans ce corridor comme dans l’îlot IR.
Un petit ruisseau situé au centre du corridor C3 délimite un îlot IE riche en
organismes et en débris végétaux.
31
Figure 16
32
II.3.4. Concept de connectivité et rôles de perturbations
1. Le concept de connectivité est relatif à la disposition et au nombre des
liaisons (corridors) qui existent entre les divers îlots d’un paysage noyés
dans la matrice.
La connectivité est d’autant plus élevée que les éléments du paysage
sont mieux réunis par les corridors.
2. Les perturbations sont des évènements séparés dans le temps qui
modifient une population, un écosystème ou un paysage et en changent
la structure, le milieu physique et le fonctionnement.
Le plus souvent, les perturbations augmentent l’hétérogénéité des
paysages en créant une mosaïque d’îlots plus ou moins noyés dans une
matrice.
Les perturbations créent de nouveaux milieux permettant ainsi
l’installation d’espèces spécialisées.
Les perturbations qui modifient la taille des îlots et la connectivité ont
une grande influence sur l’abondance des espèces et leurs
déplacements. [5]
La Figure 17 ci-dessous représente les différentes étapes d’une
perturbation dans la forêt tropicale humide. (cfr description ci-après)
Figure 17
33
A. : La chute des arbres provoquée par les tornades ou les maladies crée
des clairières plus ou moins étendues.
B. : Dans cette clairière la lumière arrive, la température augmente,
l’humidité diminue, ce qui permet à des graines d’espèces pionniers
héliophiles de germer et de former des jeunes arbres.
C. : La clairière est peu à peu fermée par les couronnes des arbres
environnants tandis que les espèces pionniers continuent à croître.
D. : Quand la clairière est fermée, la température, l’éclairement et l’humidité
retrouvent leurs valeurs initiales et des graines d’arbres de la forêt
primaire germent et forment peu à peu la clairière. [6]
II.3.5. Ecologie du paysage
L’écologie du paysage a commencé à se développer lorsque
l’hétérogénéité des systèmes écologiques a été reconnue. Contrairement à
l’écologie traditionnelle qui s’intéresse principalement aux écosystèmes installés
dans des habitats homogènes et non modifiés par l’homme, l’écologie du
paysage étudie des structures d’études variables qui sont plus ou moins
nombreuses et dispersées ; et qui peuvent avoir une origine naturelle ou bien
être le résultat de la modification et de la fragmentation par l’homme des
écosystèmes primitifs.
L’écologie du paysage étudie l’ensemble des habitats situés dans une
région, les interactions qui existent entre eux et leurs conséquences. [5]
II.3.6. Les corridors
Dans un paysage, il existe divers types de corridors :
1. Les corridors linéaires, étroits, ne permettant pas la dispersion des
espèces à l’intérieur des écosystèmes mais seulement la dispersion des
espèces de lisière.
Un chemin, une haie ou un bord de route sont des corridors linéaires.
34
2. Les corridors en bandes, plus large, permettant le maintien de la faune
de l’intérieur des écosystèmes.
3. Les corridors fluviaux, sont des forêts riveraines formées d’arbres variés.
[5]
II.3.7. Remarque
Les corridors, malgré leur intérêt, ne peuvent pas remplacer les grandes
réserves. L’installation d’un réseau de corridors est seulement une mesure
complémentaire.
II.3.8. Les métapopulations
Une métapopulation est un ensemble de sous populations
interconnectées par des individus qui se dispersent.
Tout comme l’écologie du paysage, l’écologie des métapopulations étudie des
structures d’étendues variables ; néanmoins, contrairement à l’écologie du
paysage, l’écologie des métapopulations étudie seulement les habitats qui sont
favorables à l’installation d’une espèce ou d’un ensemble d’espèces ; et les
relations qui existent entre les sous-population qui peuplent ces habitats. [5]
L’existence des métapopulations est liée à l’hétérogénéité du paysage et
à la possibilité pour les espèces qui les constituent, de se disperser d’un îlot à
l’autre en empruntant des chemins qui sont le plus souvent des corridors. Cette
dispersion sera d’autant plus facile que les corridors seront plus nombreux et
plus favorables aux mouvements des animaux. [5]
Les métapopulations persistent si le taux de colonisation des milieux non
occupés est supérieur au taux d’extinction.
La persistance d’une métapopulation dépend donc de la structure du milieu, et
elle est supérieure à celle d’une population isolée. [5]
II.3.9. La fragmentation des écosystèmes et ses conséquences
La fragmentation des écosystèmes réduit la taille des populations,
provoque presque toujours une perte de diversité génétique dans de petites
populations isolées, entraîne un effet de lisière et la perte des espèces de
35
l’intérieur ainsi que des espèces sensibles à l’effet de surface qui ne peuvent
subsister dans des habitats limités. [5]
II.3.10. L’effet de lisière
Le passage d’une communauté à une autre se fait plus ou moins
brusquement par une zone de transition ; la lisière ou l’écotone.
L’effet de lisière se caractérise par le fait que les écotones sont souvent (mais
pas toujours) plus riches en espèces et en individus que les milieux qu’ils
séparent et ils renferment des espèces qui leur sont particulières, appelées
espèces de la lisière.
Selon la règle générale, l’écotone a une faune plus riche en espèces, plus
abondantes et avec un nombre élevé d’espèces qui lui sont inféodées. [5]
La figure 18 ci-dessous représente une lisière forestière complète avec ses
deux éléments, le manteau et l’ourlet.
Figure 18
36
Si la zone située à gauche est cultivée, il existe une séparation nette avec
l’ourlet.
S’il s’agit d’une pelouse calcaire non cultivée qui a gardé sa végétation
spontanée, la transition est progressive.
37
Chapitre III. APPROCHE ET IMPLICATION ECOLOGIQUE
DES OPERATIONS SUR LES GRAPHES
III.O. Introduction
Dans ce chapitre, nous analysons quelques opérations sur les graphes
ainsi que leurs implications écologiques afin d’illustrer la puissance et l’utilité de
la théorie des graphes dans l’analyse de la connectivité des paysages.
III.1.Structure de données
Un graphe est défini par deux structures de données, l’une décrivant ses
nœuds et l’autre décrivant ses arcs.
Les nœuds sont représentés par un vecteur ou une liste.
Pour les applications du paysage, les nœuds peuvent être des pièces d’habitat
(réserves naturelles), et chaque pièce d’habitat i, (i = 1, 2, …, m) peut être
localisée par son centre de surface spatiale (x,y) et décrite par sa surface Si, ou
par quelques indices de sa qualité d’habitat. [7]
Les arcs sont représentés par une matrice qui résume les connexions
entre les nœuds.
Les arcs peuvent être des corridors ou des couloirs de dispersion reliant
différentes réserves. [7]
Nous distinguons trois types de telles matrices :
III.1.1.Une matrice des distances D , dont les éléments dij sont les distances
fonctionnelles entre les pièces i et j.
Ces différences peuvent être mesurées comme des distances minimum entre
les centres des surfaces spatiales.
III.1.2.Une matrice des probabilités de dispersion (ou de passage) P, qui
exprime les probabilités qu’un individu dans le nœud i soit dispersé vers le
nœud j.
38
III.1.3.Une matrice d’adjence A, qui résume le plus succinctement les arcs d’un
graphe, et qui est une matrice binaire dans laquelle chaque élément aij = 1 si
les nœuds i et j sont reliés ; aij = 0 sinon.
Remarques
1. La matrice D peut être utilisée pour construire une matrice des probabilités P.
Nous pouvons par exemple diviser tous les éléments de D par leurs profils des
lignes de la manière suivante :
pij =
d ij
di =
où
di
∑d
j
ij
pij constitue bien une distribution de probabilité car
∑ p = ∑d
d
j
ij
j
=
=
1
di
1
di
ij
i
∑d
j
ij
di
= 1.
Chaque ligne de P = (pij) est un vecteur de probabilité d’où P est bien une
matrice stochastique.
2. En pratique, A peut être généré à partir de D ou de P en choisissant un seuil
de distance ou de probabilité pour définir l’adjacence.
3. Chacune de ces matrices est carrée et symétrique, sauf dans les cas
spéciaux au-déjà de la portée de notre courante étude.
4. Dans notre travail, nous utiliserons la matrice des distances D pour des
raisons pratiques.
Ces quelques structures des données sont au centre pour la plupart
d’opérations sur les graphes [7]
III.2. Opération sur les graphes
Dans les applications du paysage, les opérations sur les graphes
consistent à opérer l’addition ou la suppression des connexions fonctionnelles
entre réserves, et les issues concernant le gain ou la perte d’habitat à travers
les changements dans l’usage ou la gestion des terres.
39
III.2.1. Suppression d’arcs
La question relative à la relation systématique entre la connexité d’un
graphe et le nombre d’arcs retenus ou supprimés se traduit écologiquement en
déterminant comment les liens fonctionnels ou les corridors seraient préservés
en vue de maintenir la connectivité totale du paysage.
III.2.1.1. Approche
Nous pouvons approcher cette question en supprimant systématiquement les
arcs d’un graphe et en résumant la connexité totale dans ce processus.
Pour résumer la connexité du graphe, nous calculons trois grandeurs à chaque
étape de la séquence de suppression d’arcs :
- Une première grandeur est le nombre des composantes connexes du
graphe. Ce nombre augmente lorsque le graphe se déconnecte ; c’est donc l’un
des indices de la connexité totale du graphe.
- Une seconde grandeur est l’ordre (le nombre de nœuds) de la plus large
composante restante.
Comme nous ne savons pas distinguer l’ordre entre les chaînes linéaires de
nœuds et les constellations compactes ; nous calculons donc ;
- Une troisième grandeur, le diamètre de la plus large composante, pour
résumer la taille effective du graphe. [7]
III.2.1.2. Implication écologique
Quand nous supprimons les arcs, dans les applications du paysage, les
préoccupations suivantes surviennent :
- A quel seuil de distance le graphe devient disconnexe ?- Comment comparer cette distance aux capacités de dispersion des
espèces concernées ?
Ceci détermine comment les espèces concernées pourraient percevoir le
paysage ; c’est à dire, à quelle étendue ces espèces pourraient agir comme une
métapopulation ?
40
Ainsi, le même paysage pourrait apparaître connexe à certaines espèces,
pendant que les autres espèces l’expérimente comme des pièces d’habitat
isolées.
Pour un paysage qui est plus ou moins connexe, identifier les ponts ou
les coupe-arcs à des distances seraient utiles pour donner priorité à l’acquisition
ou à la protection des sites, comme ces sites sont supposés influencer la
connectivité totale.
Les paysages comportant plusieurs sous-graphes connexes ont des
implications supplémentaires de gestion qui sont plus logistiques et
administratives .
Ces régions (sous-graphes) peuvent être analysées ou gérées
séparément, comme des sous-systèmes d’un très large système. [7]
III.2.2. Suppression des nœuds
Le gain ou la perte des pièces d’habitat est un problème central au
changement du paysage en général et à la gestion des terres en particulier. Ici
nous tournons notre attention aux pièces d’habitat.
La perte d’habitat étant probablement la force de conduite centrale en biologie
de la conservation, nous focalisons notre attention sur les implications de la
perte des pièces d’habitat d’un paysage.[7]
III.2.2.1. Approche
Nous considérons d’abord trois voies dans lesquelles une pièce d’habitat
peut être importante à une métapopulation à l’échelle du paysage :
1. Une pièce pourrait influencer une métapopulation à travers sa
contribution au recrutement potentiel total (R) ; lorsque ce recrutement
est gouverné par les taux de natalité ou de mortalité de cette pièce ; ces
taux sont influencés par la surface de la pièce ou par la qualité d’habitat de
cette pièce.
L’indice de recrutement Rj pour la pièce j est donné par :
Rj = Sj x kj
Où Sj est la taille effective de la pièce j et kj est la taux de croissance dans la
pièce j ; qui est apparenté à la qualité d’habitat.
41
Nous donnons l’indice de recrutement R pour le paysage par :
m
R=
∑S
xk i
i
i =1
Si nous estimons que Rj est la contribution absolue de la pièce j à l’indice de
recrutement total, alors sa contribution relative est donnée par :
Rj
CORj =
R
2. Une pièce pourrait aussi être importante au flux de dispersion (F), ce flux
étant défini comme le flux des individus ou des propagules à l’écart de leurs
pièces natales.
Une pièce peut avoir une grande contribution au flux de dispersion totale
seulement si elle est productive et bien connectée.
L’indice du flux de dispersion f du nœud i vers le nœud j est donné par :
f = pij x Si x ki
L’indice du flux de dispersion F pour le paysage est donné par :
m
F=
i −1
∑∑ p
ij
xS i xk i
i = 2 j =1
Si f est la contribution absolue des nœuds i et j à l’indice du flux de dispersion
du paysage, alors leur contribution relative est donnée par :
CORij =
f
F
3. Une pièce pourrait aussi contribuer à la traversée (T) du paysage.
Une petite pièce de marche pied peut être importante à la traversée sans
contribuer substantiellement à la productivité totale ou au flux de dispersion.
Pour un paysage, avoir une grande traversée dans ce sens, exige qu’il soit
suffisamment déconnecté, de sorte qu’un dérangement n’affecterait pas toutes
les pièces en une seule fois.
L’effet sur la traversée T a pour indice le diamètre de la plus large composante
dans le graphe formé par la suppression de certains nœuds.
Ainsi la traversée est définie comme suit :
T = d(G’)
= max(ei, i∈G’)
42
Où e(i) ≡ ei est l’excentricité d’un nœud i dans la plus large composante G’.
III.2.3. Importance des nœuds individuels
Sachant que la suppression des nœuds a un impact significatif sur le
recrutement total, le flux de dispersion ou la traversée d’un graphe, il est logique
de déterminer :
Les nœuds les plus importants pour préserver la structure d’un graphe ;
Les pièces l’habitat les plus influentes dans le processus de méta population
dans le paysage.
Une réponse à ces préoccupations aiderait les chercheurs et les
gestionnaires des sites à donner priorité à certains sites pour l’étude
supplémentaire, le monitoring ou la protection. [7]
III.2.3.1. Approche
Nous évaluons l’impact d’une pièce d’habitat sur le recrutement, le flux de
dispersion et la traversée en calculant l’indice du niveau du paysage pour R, F
et T.
Ce qui nous permet de supprimer systématiquement chaque nœud du
graphe et de recalculer l’indice du niveau du paysage pour R, F et T ; ou alors
pour R et F, d’évaluer la contribution de la pièce supprimée dans l’indice du
niveau du paysage.
L’impact d’un nœud est la différence que sa suppression présente dans
chaque indice.
Dans un paysage hypothétique, les nœuds peuvent être différents pour
chaque critère ; R, F et T :
Une large pièce peut être classée quatrième dans son effet sur le
recrutement et premier dans son effet sur la traversée,
Les nœuds larges sont les plus importants à un potentiel recrutement ;
Les nœuds qui sont centraux grappes de nœuds sont les plus importants au
flux de dispersion ;
43
Les nœuds dont la suppression taille une longue branche de l’arbre
recouvrant sont similairement importants à la traversée.[7]
III.2.4. Implications écologiques
Lesquelles des pièces sont plus cruciales à maintenir le recrutement total,
le flux et la traversée ?
Celles-ci peuvent être les différentes pièces d’habitat pour chaque indice
ou certaines pièces peuvent être importantes pour tous les indices. Ceci
dépendra des particularités d’un paysage donné, contenant la définition de la
qualité d’habitat comme elle affecte le recrutement, la distribution des tailles des
pièces et leur arrangement dans le paysage.
Dans tous les cas, les pièces identifiées comme importantes présentent un
grand intérêt dans les schémas de gestion ou de monitoring. [7]
44
Chapitre IV : APPLICATION
IV.0. Introduction
Dans ce chapitre, nous illustrons l’application des arbres recouvrant à
valeur minimum à la connectivité du paysage.
Nous illustrons encore une approche générale d’appliquer la théorie des
graphes aux efforts de la conservation d’habitat.
Nous supposons que le gorille de montagne est structuré comme une méta
population. [ ]
IV.1. Les grands primates forestiers
Les anthropoïdes sont représentés en Afrique par le gorille et le
chimpanzé. L’un et l’autre peuvent être observé dans les meilleures conditions
au parc national de Virunga. Le gorille est strictement inféodé aux forêts denses
humides de plaine et de montagne. La sous-espèce gorilla est confinée aux
forêts équatoriales bordant le golfe de Guinée ; du Nigeria à l’embouchure du
fleuve Congo.
Le gorille, dit de montagne, comprend en fait deux sous-espèces :
La sous-espèce graueri dans les forêts de plaines et collines situées entre le
Lualaba et le Graben ainsi qu’au Tchaberimu (P.N. de Virunga) et au parc
national de Kahuzi – Biega ; et enfin la sous-espèce Beringei habitant les forêts
des volcans éteints des Virunga et de la forêt de Bwindi en Ouganda.[10]
Les gorilles de montagne vivent en groupes familiaux stables conduits par
un mâle adulte dominant, appelé « silverback ». c’est le chef de la famille
composée de quelques femelles adultes et leurs petits. Parfois on rencontre une
famille avec deux ou trois silverbacks et dans la plupart des cas, il s’agit des
fils du mâle dominant.
On constate souvent une plus grande tension entre les silverbacks et le plus
souvent, le plus jeune est obligé de s’éloigner du groupe familial et devient un
solitaire.
Il peut le rester durant plusieurs années jusqu’à ce qu’il puisse attirer les
femelles d’autres familles avec lesquelles il est entré en contact et former ainsi
son propre groupe.
45
Le mouvement des femelles entre les groupes permet d’éviter la
consanguinité dans les familles.
Chaque famille occupe un domaine vital d’environ 10 à 30 km2 qui peut se
superposer avec celui d’autres familles. Généralement les familles s’évitent les
unes, les autres mais quand elles se rencontrent les mâles se manifestent en se
frappant la poitrine et en criant.
Parfois ils se battent et peuvent s’infliger de sérieuses blessures. Très souvent,
c’est à l’occasion de ces rencontres que les femelles peuvent changer de
famille. [10].
IV.2. Aire orientale de répartition du gorille
D’après Ruwet (1986), l’aire orientale de répartition du gorille est
représentée comme ci-dessous : [10]
46
0
km
1000
Si nous observons rapidement notre pays, nous remarquons toute suite
qu’il est encore vierge ou sous-exploité.
Alors pour bien l’exploiter, afin que les populations puissent en tirer profit,
il va falloir implanter certaines infrastructures de base telles que les routes, les
ponts, ….
Nous devons retenir que la construction des routes ou des autoroutes va
devenir traverser certaines réserves naturelles et compartimenter ainsi certaines
populations, réduisant donc les échanges entre-elles.
47
Donc, les routes sont pour la plupart des cas des barrières
infranchissables, même pour les organismes ailés, en raison du microclimat
thermique qui y règne et constituent un lieu de destruction important de la
faune.
La présence de route dérange les animaux en favorisant par exemple
l’arrivée des touristes motorisés [5].
D’où nous nous joignons à la vision des spécialistes de la conservation
des espèces, qui avaient déjà perçu l’action favorable des corridors.
Toutefois, les corridors malgré leur intérêt, ne peuvent pas remplacer les
grandes réserves.
L’installation d’un réseau de corridors est seulement une mesure
complémentaire. [5]
D’où, en nous basant sur l’aire orientale de répartition de gorille ci-dessus
et en tenant compte des obstacles naturels tels que les rivières, les lacs, …
traçons tous les corridors possibles pouvant relier les différents habitats qui
constituent cette aire orientale de la manière suivante :
48
u1
u2
a
10
14
b
c
u3
8
8
14
d
22
e
10
8
g
10
f
15
9
17
9
h
u4
13
i
25
15
9
j
24
28
8
20
k
10
8
18
l
9
17
19
n
m
9
18
o
14
11
10
19
18
q
12
p
13
s
10
u
13
t
19
v
17
x
Figure 19
w
13
8
17
y
r
49
Toutefois, l’installation d’un réseau de corridors pour le gorille de
montagne au Congo Démocratique, n’est pas une chose nouvelle, elle a déjà
été réalisée il y a longtemps. Néanmoins dans notre illustration, nous pensons
que l’application des arbres recouvrant à valeur minimum générés à partir des
composantes connexes de notre graphe, nous permet d’optimiser ce réseau.
Pour le gorille de montagne, l’installation d’un réseau de corridor lui est
favorable, dans la mesure où nous pensons qu’elle va faciliter les rencontres
entre différentes familles qui, malgré les bagarres qui peuvent en surgir entre
mâles dominants, elles favorisent la constitution de nouvelles familles évitant
ainsi la consanguinité. Nous pensons encore que cette installation d’un réseau
de corridors, tout en facilitant la dispersion de gorilles dans les différents
habitats, elle contribue aussi à la protection de cette espèce contre les attaques
des prédateurs et même contre le feu de brousse.
Le traçage des corridors entre différents habitats de notre aire orientale
de répartition de gorille, nous donne un système d’exemple particulièrement
convenu aux graphes du paysage.
D’où faisons appel à l’algorithme de Prim défini au premier chapitre pour
construire les arbres recouvrant à valeur minimum relatif à chaque composante
connexe de notre graphe du paysage pour optimiser notre réseau de corridors
et établir ainsi la connectivité du paysage.
50
IV.3. Arbres recouvrant à valeur minimum
u1
u2
a
10
8
b
c
u3
8
d
22
e
10
u4
g
8
13
f
9
i
10
h
k
9
8
j
m
8
l
9
9
o
n
10
10
18
q
p
u
t
13
13
s
19
13
v
w
17
x
Figure 20
8
y
r
51
IV.3.1. Remarque
Les pondérations sur les arêtes expriment les plus courtes distances entre les
pièces d’habitat, mesurées en mm sur la carte.
IV.4. Remarque
Pour résumer la connectivité du paysage, nous faisons appel aux
matrices à distance associées à chaque composante connexe du graphe du
paysage :
A=
a
b
c
d
0
18
10
18
a
18
0
8
16
b
10
8
0
8
c
18
16
8
0
d
52
e
0
8
f
8
g
10
h
17
I
23
26
33
18
9
10 18
0
27
13
36
23
9
27
0
40
9
50
23 31
13
40
0
49
26 18
36
9
33
41 23
49
18
k
0
17
31
j
0
l
34
41
10
59
26
m
41
n
43
o
50
p
61
q
60
r
70 e
49
35
58
53
68
78 f
44
31
53
40
71
50
60 g
17
58
26
67
44
77
87 h
57
8
18
67
66
17
27
76
84
35
37
86
47 i
96
j
50
10
59
0
67
8
76
17
94
27
57
8
67
0
75
9
84
27
94 104 l
67
8
75
0
84
9
34 26
44
17
41 49
31
58
43 35
53
26
66
17
76
9
84
0
93
50 58
40
67
27
76
17
84
9
93
0
11
61 53
71
44
84
35
94
27
102
18
111
0
60 68
50
77
37
86
27
94
19
103
10
121
70 78
60
87
96
37 104
29
113
20
131 10
18
47
102
19
37 k
29 m
18 103 113 n
10
20 o
121 131 p
0
10
q
0
r
53
s
t
u
v
w
x
y
0
13
26
58
45
83
75
s
13
0
13
45
32
70
62
t
26
13
0
32
19
57
49
u
S = 58
45
32
0
13
25
17
v
45
32
19 13
0
38
30 w
83
70
57
25 38
0
8
x
75
62
49
17
8
0
y
30
IV.5. Remarque
Pour les trois composantes connexes de notre graphe, les diagonales des
matrices qui leurs sont associées sont mises à zéro ; cela indique que la
distance d’une pièce d’habitat à elle-même est nulle.
L’excentricité d’un sommet i quelconque d’un graphe est donnée par :
e (i ) = max d (i , j )
j∈X
où X est l’ensemble des sommets du graphe.
Par exemple, pour la matrice S ci-dessus :
75 = e(y) = d(y,s).
et le diamètre étant défini comme étant l’excentricité maximale du graphe, alors
toujours pour la matrice S ci-dessus, nous avons :
83 = e(x) = excentricité maximale de S
D’où
83 = diamètre de S.
= indice de la traversée de S.
Le diamètre permet aussi de déterminer la taille du graphe
54
Le nœud c par exemple, est un point d’articulation, il préserve la connexité du
graphe et contribue au flux de dispersion et à la traversé.
Les nœuds de grande taille peuvent contribuer au recrutement potentiel ;
toutefois, il faudrait s’assurer de leur qualité d’habitat.
Pour toute paire de sommets de nos matrices ci-dessus associées aux
composantes de notre graphe, il existe une valeur entière à l’intersection de la
ligne et de la colonne passant respectivement par chaque sommet de la paire ;
cette valeur détermine la longueur de la chaîne reliant les deux sommets.
De là nous pouvons conclure la connectivité de notre paysage.
55
CONCLUSION
Nous avons montré dans ce travail, comment la structure d’arbre
recouvrant à valeur minimum peut contribuer efficacement à la connectivité du
paysage et même à la conservation des habitats. Au lieu de nous limiter aux
généralités théoriques, nous avons aussi montré comment cela s’applique dans
la pratique en prenant le cas de l’aire orientale de répartition du gorille de
montagne en RDC. Dans la théorie comme dans la pratique, l’algorithme de
Prim a été un outil efficace. Les résultats obtenus pour le cas de l’aire orientale
de répartition du gorille de montagne peuvent aider les responsables de la
conservation des espèces à prendre des meilleures décisions pour
l’implantation des nouvelles infrastructures ou pour l’exploitation des certaines
réserves naturelles.
56
BIBLIOGRAPHIE
I. OUVRAGES
[1] CLAUDE BERGE
The theory of graph and its applications
Printed in Great Britain spottiswoode, Ballantyne & Co, Ltd
London and Colchester Catalog N° (Methuen) 2/6429/11
First Published in Great Britain in 1962, pp 5-7, 33-57
[2] A. KAUFMANN et R. FAURE
Invitation à la recherche opérationnelle
Dunod Entreprise
Edition Bordas, Paris, 1975, pp 276 – 281.
[3] DELACHAUX et NIESTLE NEUCHATEL
Avant que nature meure
6ème édition, Paris 1978, pp 135 – 162.
[4] BERNADETTE LIZET et FRANCOIS DE RAVIGNAN
Comprendre un paysage, guide pratique de recherche
INRA, Paris 1967, pp 11 – 21, pp 122 – 127.
[5] ROGER DAJOZ
Précis d’écologie
7ème édition, © Dunod, Paris 2000, pp 395 – 427.
[6] CHRISTIAN LEVEQUE et JEAN CLAUDE MAINOULOU
Biodiversité, Dynamique biologique et conservation,
© Dunod, Paris 2001, pp 201 – 239.
57
II. ARTICLES
[7]DEAN URBAN AND TIMOTHY KEITT
Landscape connectivity : A graph – theoretic perspective
Concepts & synthesis, emphasizing new ideas to stimulate research in ecology.
Ecology, 82(5), 2001, pp 1205 – 1218
© 2001 by the Ecological society of America.
III. REVUES
[8] IZCN (ICCN) ET FONDS MONDIAL POUR LA NATURE – BELGIQUE
Panda
IZCN (ICCN), 1989
[9] MICHAEL MÜHLENBERG, JOLANTA SLOWIK,
BERND STEINHAUER – BURKART.
Parc National de Kahuzi – Biega
1993
[10] ICCN (ex IZCN)
Guide du Parc National des Virunga
Première Edition 1990, pp 12, 33, 82 – 84
[11] INSTITUT CONGOLAIS POUR LA CONSERVATION DE LA NATURE
Léopard
ICCN, 2003.
IV. SITES WEB
[12] File://A:\Algorithme%20de%20Prim.htm
Algorithme de Prim
26/08/2004
[15] www.apprendre-en-ligne.net/graphes
58
V. NOTES DE COURS
[13] L. MANYA NDJADI
« Note de cours de recherche opérationnelle » (pour 1ère et 2ème
licence math).
Université de Kinshasa
Kinshasa, 2003 – 2004 (chapitre I.).
[14] TAKOY
« Note de cours de la Conservation de la nature ou gestion des
ressources naturelles » (pour 3ème graduat Biologie)
Université de Kinshasa
Kinshasa 2003 – 2004.
59
Table des matières
DEDICACE..........................................................................................................I
AVANT – PROPOS.............................................................................................II
INTRODUCTION................................................................................................1
CHAPITRE I. APERCU GENERAL SUR LA THEORIE DES GRAPHES.............3
I.0.Introduction................................................................................................3
I.1.Notions fondamentales des graphes..........................................................3
I.1.1 Définition d’un graphe..........................................................................3
I.1.2. Notion de p – graphe ( p ∈ N*)............................................................4
I.1.3. Autres définitions importantes relatives à la notion de graphe.............4
I.2.La connexité d’un graphe...........................................................................8
I.2.1. chemins et circuits d’un graphe...........................................................8
I.2.2. Chaînes et cycles d’un graphe............................................................9
I.2.3.Graphes connexes – composants connexes......................................10
I.2.4. Graphe fortement connexe – Composantes fortement connexes......11
I.2.5. Le problème du plus court chemin....................................................12
I.2.6. Les centres d’un graphe....................................................................13
I.2.7. Le diamètre d’un graphe fortement connexe.....................................14
I.3. La matrice associée à un graphe............................................................15
I.3.1. Exemple............................................................................................16
I.3.2. Exemple............................................................................................17
I.3.3. Remarques.......................................................................................18
I.4. Arbres et arborescences..........................................................................18
I.4.1. Arbres...............................................................................................18
I.4.2.Arborescence.....................................................................................19
I.5. Opérations sur les graphes......................................................................20
I.5.1. La suppression d’arcs.......................................................................21
I.5.2. Algorithme de Prim............................................................................22
I.5.3. Remarque........................................................................................22
I.5.4. Suppression de nœuds.....................................................................23
Chapitre II : ELEMENTS DE LA BIOLOGIE DE LA CONSERVATION
ECOLOGIE DU PAYSAGE ET METAPOPULATIONS.......................................25
II.0. Introduction.............................................................................................25
II.1. Quelques définitions...............................................................................25
II.1.1. Espèces ..........................................................................................25
II.1.2. Ecologie...........................................................................................25
60
II.1.3. Ecosystème ....................................................................................25
II.1.4. Biocénose .......................................................................................25
II.1.5. Biotope............................................................................................26
II.1.6. Biogéographie .................................................................................26
II.1.7. Biodiversité......................................................................................26
II.1.8. Biomasse.........................................................................................26
II.1.9. Faune..............................................................................................26
II.1.10. Flore..............................................................................................26
II.1.11. Génétique......................................................................................26
II.1.12. Lisière............................................................................................26
II.2. Notions de la conservation.....................................................................26
II.2.1. Définition..........................................................................................26
II.2.2. Remarque........................................................................................27
II.2.3. Conservation in situ et ex situ..........................................................27
II.2.4. Biologie de la conservation..............................................................27
II.3. Notions de paysage................................................................................28
II.3.1. Définition..........................................................................................28
II.3.2. Exemple d’un paysage.....................................................................28
II.3.3. Description d’un paysage ................................................................29
II.3.4. Concept de connectivité et rôles de perturbations............................32
II.3.5. Ecologie du paysage........................................................................33
II.3.6. Les corridors....................................................................................33
II.3.7. Remarque........................................................................................34
II.3.8. Les métapopulations........................................................................34
II.3.9. La fragmentation des écosystèmes et ses conséquences..............34
II.3.10. L’effet de lisière..............................................................................35
Chapitre III. APPROCHE ET IMPLICATION ECOLOGIQUE DES OPERATIONS
SUR LES GRAPHES........................................................................................37
III.O. Introduction...........................................................................................37
III.1.Structure de données.............................................................................37
III.2. Opération sur les graphes.....................................................................38
III.2.1. Suppression d’arcs.........................................................................39
III.2.2. Suppression des nœuds.................................................................40
III.2.3. Importance des nœuds individuels..................................................42
III.2.4. Implications écologiques.................................................................43
Chapitre IV : APPLICATION.............................................................................44
IV.0. Introduction............................................................................................44
61
IV.1. Les grands primates forestiers..............................................................44
IV.2. Aire orientale de répartition du gorille....................................................45
IV.3. Arbres recouvrant à valeur minimum.....................................................50
IV.3.1. Remarque.......................................................................................51
IV.4. Remarque.............................................................................................51
IV.5. Remarque .............................................................................................53
CONCLUSION..................................................................................................55
Table des matières...........................................................................................59