UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL FACULTÉ DES

UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL
FACULTÉ DES SCIENCES
Rabat
N° d’ordre 2510
THÈSE DE DOCTORAT
Présentée par
AMENZOUI Khadija
Discipline : Biologie
Spécialité : Ichtyologie
Variabilité des caractéristiques biologiques de la sardine, Sardina
pilchardus (Walbaum, 1792) exploitée au niveau des zones de Safi, Agadir
et Laâyoune (côtes atlantiques marocaines)
Soutenue le 13 novembre 2010 devant le jury
Président :
Mr. SADAK Abderrahim, Professeur à la Faculté des Sciences, Rabat
Examinateurs :
Mr. YAHYAOUI Ahmed, Professeur à la Faculté des Sciences, Rabat
Mr. JAZIRI Hassan, Professeur à la Faculté des Sciences, Rabat
Mr. MENIOUI Mohamed, Professeur à l’Institut Scientifique, Rabat
Mr. ZINE Nasser-Eddine, Professeur à la Faculté des Sciences, Meknès
Mr. MESFIOUI AbdelHakim, Chef du Centre Régional de Laâyoune, Institut
National de Recherche Halieutique
Faculté des Sciences, 4 Avenue Ibn Battouta B.P. 1014 RP, Rabat – Maroc
Tel +212 (0) 37 77 18 34/35/38, Fax : +212 (0) 37 77 42 61, http://www.fsr.ac.ma
DEDICACE
A mes parents
A mon mari, Mustapha
A mes fils bien aimés : Youssef et Omar
A mes sœurs
A toute ma famille
AVANT-PROPOS
D'abord, je tiens à exprimer mes sincères remerciements à Mr. le Doyen de la
Faculté des Sciences de Rabat, d’avoir accepté ma candidature.
Les travaux présentés dans cette thèse ont été effectués au laboratoire de
zoologie et de Biologie Générale de la Faculté des Sciences de Rabat et laboratoire de
Biologie et Ecologie du Département des Ressources Halieutiques de l'Institut
National de Recherche Halieutique (INRH).
J'adresse mes sincères remerciements à Mr Ahmed Yahyaoui, Professeur de
l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat et Responsable de l’UFR
"Biodiversité et Aquaculture"d’avoir assuré la direction de cette thèse et qui par ses
conseils et ses remarques judicieuses ont permis d'enrichir, de préciser et de
compléter mon travail. Je voudrais qu'il trouve dans ces modestes mots, l'expression
de ma profonde gratitude pour l'accueil qu'il m'a réservé au sein de son laboratoire.
Il m'a fait profiter de son expérience et de ses connaissances sur la biologie des
poissons.
Je tiens à remercier chaleureusement Mr. Abderrahim SADAK, Professeur de
l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, d'avoir bien accepté la
présidence du jury.
Mes remerciements les plus sincères à Mr. Hassan JAZIRI, Professeur de
l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, pour avoir accepté
d'être rapporteur de cette thèse et membre de son jury.
Mes remerciements les plus chaleureux à Mr. Mohamed Menioui, Professeur à
l’Institut Scientifique de Rabat qui a accepté d’être rapporteur de ce travail. Sa
présence dans son jury est un grand honneur pour moi.
Je tiens à exprimer ma plus grande gratitude à Mr. Nasser-Eddine ZINE,
Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Meknès qui m'a
fait l’insigne honneur d’être rapporteur de ce travail et membre de son jury.
J'adresse mes remerciements à Mr. AbdelHakim Mesfioui, Chef du Centre
Régional de Laâyoune, l'Institut National de Recherche Halietique, pour ses
remarques constructives en tant que membre de jury.
Je tiens à remercier très vivement le Directeur Général de l’Institut National de
Recherche Halieutique (INRH), Mr M. FAIK pour l’appui et l’aide encourageants
qu’il accorde à la recherche scientifique.
J’adresse mes vifs remerciements à Mr. S. BENCHRIFI, Chef du Département
des Ressources Halieutiques de l'INRH pour ses conseils.
Je tiens à remercier Mme. S. Kifani, Chef d'URD Suivi et Observation Directes
des stocks pour ses qualités professionnelles dont elle ne réserve aucun effort pour
en faire bénéficier les autres.
Un grand merci à Mr. K. Manchih, Chef du laboratoire de Biologie et Ecologie
de l'INRH à Casablanca pour sa disponibilité et ses conseils.
Au laboratoire de Biologie et Ecologie de l'INRH à Casablanca, mes plus
sincères remerciements vont à A. Moumni, S. Abdellaoui, F. H. Idrissi, H. Masski, A.
Youssoufi et S. Semmoumy, pour leur soutien et leurs conseils.
Un sincère merci à mes collègues A. Lakhnigue, A. Marhoume et N. Charouki
qui m’ont apporté une aide précieuse au cours de la thèse.
Un grand merci à mes collègues R. Sago, F. Bouthir et A. Bouhallaoui pour
leur soutien et leur encouragement.
Tous mes remerciements aux chercheurs et personnels de l’INRH et plus
particulièrement M. Barechedy, A. Boumaaz, A. Srairi et A. Ramzi.
Je suis très reconnaissante à mes parents pour leur affection, leur amour et
leur soutien.
En fin j’adresse mes chaleureux remerciements à mon mari et mes enfants
dont l’importance pour moi va bien au-delà des mots.
Résumé :
Les paramètres biologiques de la sardine ont été étudiés durant la période allant de 1999 à 2006 dans
le but de vérifier l'hypothèse de l'homogénéité de la structure du stock sardinier de l'Atlantique central
marocain. La connaissance des paramètres biologiques est indispensable pour une bonne analyse de la
dynamique de populations et pour la gestion des stocks. Ces paramètres d’histoire de vie de la sardine
varient d’une région à l’autre et dans le temps au sein d’une même région en raison de leur plasticité
aux effets de l'évolution des conditions environnementales et de la pression élevée de la pêche dans
l'écosystème atlantique marocain.
Le sex-ratio est à l'avantage des femelles dans la zone de Safi et d'Agadir et équilibré, entre les deux
sexes, dans la région de Laâyoune.
La taille de première maturité sexuelle est acquise au cours de la première année de vie de poisson
dans les différentes zones étudiées. La taille de première maturité sexuelle est atteinte à 14,5 cm pour
les deux sexes dans la zone de Safi, à 14,1 et 14,4 cm dans la zone d'Agadir et à 15,1 et 15,9 cm dans
la zone de Laâyoune, respectivement pour les mâles et les femelles.
Les sardines se reproduisent entre janvier et mai dans la zone de Safi et continuent à se reproduire
jusqu’au mois de juillet dans la zone d’Agadir. Tandis que, dans la région de Laâyoune, la saison de
reproduction moyenne est étalée sur toute l’année. L'accumulation de réserves chez la sardine
s'effectue durant la période qui précède le démarrage de la reproduction. L'étude histologique des
ovaires a montré que la sardine se reproduit par émissions successives de plusieurs lots d’œufs durant
une même saison de ponte et a permis de classer la sardine parmi les espèces à fécondité
indéterminée. La fécondité moyenne par lot est estimée à 29445 ovocytes par femelle mature dans la
zone de Laâyoune et de 41669 ovocytes par femelle mature dans le sud (entre 29° N et 24° N).
Les relations taille-poids obtenues dans les différentes régions indiquent chez la sardine de
l’Atlantique marocain soit une allométrie majorante (b étant supérieur à 3) soit une isométrie de
croissance (b étant égal à 3).
Les sardines les plus exploitées étant de moyennes et grandes tailles. Les juvéniles sont absents dans
les captures de Safi et faiblement représentés dans celles d’Agadir et Laâyoune. L'effort de pêche est
orienté vers les adultes, ce sont surtout les jeunes adultes du groupe d'âge 2 et 3 ans qui subissent la
mortalité la plus forte par pêche notamment dans la région de Laâyoune. La longévité est de 5 ans
dans la zone de Safi, de 4 ans dans celle d'Agadir et de 6 ans dans la région de Laâyoune.
La sardine a une croissance en longueur et pondérale très importante durant sa première année de vie
puis la vitesse diminue lorsque l'âge augmente et ceci quelle que soit la région étudiée. Les sardines de
l’Atlantique marocain, peuvent être séparées en deux groupes en fonction de leur rythme de
croissance en longueur et pondérale. Le premier groupe est constitué par les sardines des régions de
Safi et d’Agadir et qui présente une croissance faible. L’autre groupe comprend les sardines provenant
de la région de Laâyoune et ayant un rythme élevé de croissance.
Mots-clés : Atlantique central marocain, Sardina pilchardus, sex-ratio, période de ponte, stratégie de
ponte, fécondité, facteur de condition K, relation taille-poids, âge, croissance.
Variability of sardine’s biological characteristics exploited in the areas of Safi,
Agadir and Laâyoune (Moroccan Atlantic coast)
Abstract:
Biological parameters of sardine were studied during the period from 1999 to 2006 in order to
verify the hypothesis of homogeneity stock structure of sardine in the Moroccan central
Atlantic. Knowledge of biological parameters is essential for proper analysis of population
dynamics and stock management. These life history parameters of sardine vary from one
region to another and over time within the same region because of their plasticity to the
effects of changing environmental conditions and high pressure fishing in the Moroccan
Atlantic ecosystem.
The sex ratio is in favor of females in the area of Safi and Agadir, balanced between the sexes
in the region of Laâyoune.
The size at first sexual maturity (L50) is acquired during the first year of fish life in different
studied areas. The size at first sexual maturity is reached at 14.5 cm for both sexes in the area
of Safi, 14.1 and 14.4 cm in the area of Agadir and 15.1 and 15.9 cm in area of Laâyoune,
respectively for males and females.
Sardines spawn between January and May in the area of Safi and continue to spawn until July
in the area of Agadir. While in the region of Laâyoune, the average spawning season are
spread throughout the year. The maximum of condition factor (K) corresponds to the month
that precedes the starting of reproduction. This implies an accumulation of reserves by sardine
before the reproduction period. Histological examination of ovaries showed that sardine
reproduces by successive emissions of several batches of eggs during one spawning season
and helped classify the sardine among species with indeterminate fecundity. The average
batch fecundity was estimated at 29445 eggs per mature female in the area of Laâyoune and
41669 eggs per mature female in the south (between 29° N and 24° N).
The length-weight relationship obtained in the different regions is a majorant allometry (b >
3) or an isometric growth (b = 3).
The most exploited sardines have medium and large sizes. Juveniles are absent in the catches
of Safi and poorly represented in those of Agadir and Laâyoune. The effort is geared toward
adults; it is mainly young adults of age group 2 and 3 years who receive the highest mortality
per fishing in the region of Laâyoune. Longevity is 5 years in the area of Safi, 4 years in
Agadir and 6 years in the region of Laâyoune.
The sardine growth (length and weight) is so important in its first year of life and the growth
speed decreases with age indifferent studied areas. The sardines of Moroccan Atlantic can be
separated in two groups according to their rate of growth (length and weight). The first group
consists of sardines from areas of Safi and Agadir and has a low growth. The other group
consists of sardines from the region of Laâyoune and has a high rate of growth.
Keywords: Moroccan central Atlantic, Sardina pilchardus, sex ratio, spawning period,
spawning strategy, fertility, condition factor (K), length-weight relationship, age, growth.
INTRODUCTION GENERALE
Le secteur de pêche et de l’aquaculture se caractérise ces dernières années par de
profondes mutations à la fois à l’échelle mondiale et nationale. En effet, des changements
structurels dans le marché des produits de la mer ont été enregistrés. C’est ainsi que nous
avons assisté à un accroissement extraordinaire de la demande mondiale de poissons tirée
notamment par les innovations techniques dans le domaine de pêche et de navigation et les
changements des habitudes alimentaires et culinaires dans plusieurs régions du monde.
Actuellement, les pêcheries mondiales font face à une nette dégradation en raison
notamment de la situation de surexploitation des principaux stocks d’intérêt économique.
C’est dans ce contexte que s’est développée l’aquaculture dans plusieurs pays à travers le
monde, activité très vite apparue comme une alternative à la pêche et a permis de maintenir
l’équilibre entre l’offre et la demande.
A son tour, le Maroc n’a pas échappé à ce processus de transformation des milieux
naturels à travers le monde. En effet, le secteur de pêche maritime national fait face à des
modifications qualitatives et quantitatives des ressources halieutiques et à des menaces
d’épuisement des stocks halieutiques. Quant à l’aquaculture, malgré les initiatives
individuelles et les nombreux projets mis en œuvre, elle n’a pu connaître un développement
soutenu. De même, les industries de transformation des produits de la mer demeurent
confrontées à une multitude d’entraves limitant leurs performances et leur compétitivité sur
le marché international. Devant ces menaces qui pèsent sur la viabilité à long terme des
pêches maritimes et face aux problèmes économiques et sociaux qui en découlent, le secteur
halieutique marocain s'est récemment doté d'une stratégie ambitieuse et chiffrée appelée
"halieutis". L’objectif global de cette stratégie est de garantir une pêche durable et
compétitive valorisant le patrimoine halieutique marocain et de faire du secteur un véritable
moteur de croissance de l'économie. Il s'agit aussi de renforcer et partager la connaissance
scientifique. Cette stratégie a également pour objectif la mise en oeuvre du plan
d’aménagement des petits pélagiques qui vise l’atteinte des objectifs suivants :
Exploiter durablement la ressource en définissant un TAC (Taux Admissible de
Capture) par stock.
Valoriser l’ensemble des captures ainsi que le potentiel du stock Sud à travers le
débarquement de toutes les captures au Maroc et leur valorisation notamment dans le cadre
des pôles de compétitivité de Dakhla, Laâyoune et Agadir.
1
Dynamiser l’industrie à terre des petits pélagiques en approvisionnant les industries
existantes et en développant de nouveaux produits à travers des projets de valorisation à
terre.
Au Maroc, l’activité de pêche joue un rôle important dans la vie économique et
sociale. C’est un véritable moteur de développement économique et social du pays. Elle
contribue au PIB national, présente une source de devises et génère près de 600.000 emplois
pour une population de 3 millions de personnes vivant directement ou indirectement de la
pêche. Elle joue également un rôle important dans l’apport protéinique de la population.
Avec un littoral de 3500 km (Méditerranée et Atlantique) et une diversité importante
de sa richesse marine, le Maroc possède un véritable potentiel halieutique concentré
principalement en Atlantique centre et sud. Les petits poissons pélagiques, principalement
les espèces de sardine, anchois, maquereau, chinchard et sardinelle, représentent sur le plan
quantitatif, les principales ressources exploitées et totalisent presque 80% des captures.
Leurs débarquements annuels (Figure 1) varient sous l’influence des fluctuations
environnementales (Cury et Roy, 1987 ; Pezennec et al., 1993 ; Djagoua, 2003) et de
l’effort de pêche. La sardine est l’espèce la plus importante en termes de captures (Figure
1) et de biomasse. Le Maroc est le premier producteur mondial de la sardine de qualité
supérieure et leader sur le marché international de la sardine en conserve.
La richesse biologique des eaux marocaines, notamment atlantiques, est plus
déterminée par la nature favorable du régime hydro-climatique qui y règne et par la
configuration de la plate-forme continentale des côtes marocaines. C’est là deux facteurs
d’une importance capitale qui vont régir la production du secteur halieutique du Maroc.
Les upwellings constituent la principale source d’enrichissement des écosystèmes côtiers
Nord ouest-africains et les petits poissons pélagiques y constituent la majeure partie de la
biomasse. Leur dynamique est étroitement associée à celle des facteurs environnementaux
tels que l'intensité et la variabilité saisonnière ou interannuelle des upwellings, les aspects
de la production primaire ou secondaire ainsi que les caractéristiques hydrodynamiques du
milieu.
2
1200
Captures (milliers de tonnes)
Sardine
Autres petits pélagiques
1000
800
600
400
200
0
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
Figure 1 : Evolution des captures de sardine et autres petits pélagiques au niveau de la
côte Atlantique marocaine.
Dans les régions Nord ouest africaines, ces espèces forment des stocks qui ne sont
pas limités aux eaux territoriales d'un seul pays, mais s'étendent dans les eaux territoriales
de deux ou plusieurs pays littoraux voisins (stocks communs). Par ailleurs, certains stocks
migrent le long de la côte: il se peut qu'ils se trouvent dans les eaux côtières d'un pays
pendant une partie de l'année et dans celles de pays voisins pendant le reste de l'année. Le
caractère transfrontalier de ces ressources et la variabilité naturelle à laquelle elles sont
soumises nécessitent une gestion spécifique et une coopération régionale pour une prise en
compte de la ressource dans son contexte transfrontalier.
L'influence de l'environnement sur la biologie des petits pélagiques et les
fluctuations de leur disponibilité et leur abondance ont été mises en évidence dans des
nombreuses pêcheries du globe. L'évolution des pêcheries des petits pélagiques notamment
celles des clupéiformes a montré que cette ressource peut être sujette à des fluctuations
d’abondance très importantes, tels l’anchois du Pérou dont les captures ont chuté très
brutalement à des quantités pratiquement nulles en 1984 et aussi la sardine californienne, la
sardine japonaise et le hareng de la mer du nord. Le comportement grégaire de ces espèces
et leur tendance à réduire leur zone de répartition plutôt que leur densité en cas de chute
d’abondance, a été une des raisons invoquées pour expliquer ces effondrements (Saville,
3
1980). Cependant, il est maitenant reconnu que ces ressources présentent des fluctuations
d’abondance même en l’absence de pêche, comme ont pu le démontrer Soutar et Isaac
(1975) en étudiant les dépôts de sédiments en Californie, et que les changements hydroclimatiques jouent un rôle prépondérant dans ces fluctuations. Cependant, on s’accorde à
penser que l’exploitation en réduisant la durée de vie des espèces réduit les capacités de
celles-ci à traverser des périodes de faibles recrutemnts d’origine climatique (Troadec et al.,
1980). Au Maroc depuis 1980, la pêcherie pélagique côtière a subi d'importantes
fluctuations dont les répercussions ont été plus ou moins désastreuses sur l'activité en mer
elle-même, sur l'industrie de transformation et même sur l'économie régionale. Les
principaux ports traditionnels de pêche de sardine : Safi et Essaouira, où étaient basées la
quasi-totalité de la flottille et l'infrastructure de transformation, étaient les premiers à
souffrir de la fluctuation des ressources. Aussi, il faut rappeler la chute de biomasse
enregistrée en 1997 dans la zone cap Boujdour-cap Blanc (Figure 2). Il convient donc d'être
vigilant même si les stocks de sardine sont très abondants le long des côtes marocaines,
afin de déceler des signes éventuels de modifications de la biologie de l’espèce, de
l'abondance des stocks et de la structure des populations, qui menacent la pérennité de son
exploitation.
Quatre pêcheries sardinières se sont développées chronologiquement du nord au sud
de l’Atlantique marocain : la pêcherie Nord, la pêcherie traditionnelle de la région SafiAgadir (zone A), la pêcherie cap Noun-cap Boujdour (zone B) et la pêcherie Sud, de cap
Boujdour au cap Blanc (zone C). La gestion de ces pêcheries se base sur l’hypothèse de
stocks séparés elle-même formulée sur la base des études morphométriques (Belvèze,
1984), biochimiques (Biaz, 1978) et biologiques (Belvèze, 1984). Selon cette hypothèse les
sardines de l’Atlantique marocain peuvent se subdiviser en trois unités de stocks : stock
nord, stock central (zone A et B) et le stock sud (zone C). Cependant, les résultats actuels de
l’étude génétique ont montré l’existence de deux populations de sardine : une population au
nord et une autre au sud (Chlaida, 2009).
En effet, la séparation des stocks de poissons est indispensable pour la gestion des
pêches, pour la répartition des captures entre les pêcheries compétitives, l’identification et
la protection des nourriceries et frayères, pour le développement de la pêche et de stratégie
optimales de surveillance (Kutkuhn, 1981 ; Grimes et al., 1987 ; Smith et al.,1990).
4
Un stock de poissons peut être considéré comme un groupe qui se reproduit de façon
aléatoire, avec l’intégrité temporelle ou spatiale pour les individus isolés reproductivement
(Ihssen et al., 1981). Selon cette définition, un stock peut présenter des différences dans un
ou plusieurs paramètres du cycle de vie par rapport à d’autres stocks de la même espèce.
Les paramètres du cycle de vie comprennent des caractéristiques telles que la
reproduction, la croissance, la survie, le recrutement, la distribution et l’abondance (Ihssen
et al., 1981 ; Pawson et Jennings, 1996). Ces caractéristiques sont utilisées pou distinguer
les stocks de poissons parce qu’ils sont des expressions phénotypiques de l’interaction entre
les influences génotypiques et environnementales. Des différences dans les paramètres
d’histoire de vie sont considérées comme des preuves que les populations de poissons sont
géographiquement et/ou reproductivement isolés (bien que le mélange peut se reproduire en
saison) et forment donc des unités distinctes à des fins de gestion (Ihssen et al., 1981). Bien
que, l’utilité des paramètres de l’histoire de vie pour l’identification des stocks puisse
diminuer avec la complexité des stocks et l’histoire d’exploitation, leur applicabilité
augmente avec le nombre de paramètres examinés (Ihssen et al., 1981).
C'est dans ce cadre qu'a été inscrit notre travail de thèse concernant la biologie de la
sardine exploitée au niveau des zones de Safi (zone A), Agadir (zone A) et Laâyoune (zone
B) et nous tentons de vérifier l’hypothèse de l’homogénéité du stock central de la sardine de
l’Atlantique marocain.
Notre étude considère l'utilité de sex-ratio, la reproduction, fécondité, l’âge et la
croissance comme des indicateurs de la structure des stocks tout en fournissant un exemple
de l'approche holistique pour l’identification de stocks suggérée par Begg et Waldman,
1999. La stabilité temporelle et les tendances de ces paramètres sont également examinées
pour déterminer si les différences de caractéristiques entre les sardines de différentes zones
sont maintenues au cours du temps.
Cette espèce a été choisie en raison de son importance socio-économique et de son
abondance le long des côtes atlantiques marocaines. D'après les campagnes de prospection
acoustiques effectuées en 2007 à bord du navire de recherche AL Amir Moulay Abdellah,
la biomasse totale de la sardine a été estimée à 5881000 tonnes. 1338000 tonnes ont été
évalués dans la zone cap Cantin-cap Boujadour (zones A et B) et 4543000 tonnes dans la
5
zone cap Boujadour-cap Blanc (zone C) (FAO, 2008). Parallèlement à ces résultats,
d’autres évaluations sont effectuées par le navire de recherche norvigien Dr. Fridtjof
Nansen entre 1995 et 2008 dans les régions situées entre cap Cantin-cap Boujadour et cap
Boujadour-cap Blanc et ont montré une variabilité interannuelle considérable, et une chute
en décembre 1997 notamment dans la zone cap Boujadour-cap Blanc (Figure 2). Les écarts
de biomasse entre les deux zones sont accentués entre 1995 et 1996 et entre 2001 et 2008.
De même, nous avons mis en évidence une forte fluctuation interannuelle entre 1994 et
2009 dans les débarquements de sardines effectués dans les régions de Safi, Agadir et
Laâyoune (Figure 3). Les captures réalisées dans la zone de Laâyoune dépassent largement
celles des zones de Safi
et Agadir (Figure 3). L'évolution des captures indique des
fluctuations importantes dues à la plus ou moins forte intensité des upwellings et de l'effort
de pêche. Malgré ces fortes variations, la sardine reste le groupe trophique dominant en
termes de biomasse et de production. Par conséquent, une variation de sa biomasse a des
impacts trophiques significatifs. En effet, la sardine est une espèce qui contrôle à la fois les
proies et les prédateurs. .
La capture est saisonnière et liée à la disponibilité des espèces ciblées et du schéma
de migration dans la zone de pêche. Les flottilles impliquées sont hétérogènes et composées
de barques, de senneurs traditionnels et de chalutiers pélagiques industriels.
Malgré l'abondance de cette espèce le long des côtes atlantiques marocaines, des
lacunes notoires subsistent encore dans la connaissance de sa biologie en l’occurrence la
maturité (par le suivi du rapport gonado-somatique), la fécondité, taille à la première
maturité sexuelle et la stratégie de ponte. Donc à travers cette étude, nous fournissons des
informations biologiques qui ont une double fonction, utilisées aussi bien à des fins de
gestion que comme des descripteurs pour la comparaison des stocks de cette espèce.
6
7000
Cap Cantin-cap Bojador
Biomasse (mille tonnes)
6000
Cap Bojador-cap Blanc
5000
4000
3000
2000
1000
dé
c95
dé
c96
dé
c97
dé
c98
dé
c99
dé
c00
dé
c01
dé
c02
dé
c03
de
c0
4
dé
c05
dé
c06
dé
c07
dé
c08
0
Années
Figure 2 : Evolution de la biomasse de sardines entre 1995 et 2008 dans les zones situées
entre cap Cantin-cap Bojador et cap Bojador-cap Blanc.
La sardine, comme la plupart d'autres petits clupéidés présentant une grande
vulnérabilité aux variations des conditions du milieu, est une espèce qui réagit et s'adapte
aux influences imposées par son environnement. Par conséquent, la variabilité
intraspécifique peut être importante en raison de la plasticité phénotypique. Ainsi, nous
avons choisi de faire une étude par région de sa biologie car elle permet de détecter
l'influence de l'habitat sur les réponses biologiques de cette espèce et de déceler
d'éventuelles adaptations génétiques comme l'ont suggéré Reagan (1916) in Kartas (1981)
et Silva (2003) pour la sardine. Des études récentes ont montré que des différences
génétiques pourraient exister entre deux formes provenant de régions proches mais qui
serait isolées l’une de l’autre par des conditions hydrologiques (Chlaïda, 2009). Trois zones
(Safi, Agadir et Laâyoune) ont été donc considérées le long de l'Atlantique marocain et qui
diffèrent par leurs caractéristiques hydrologique et trophique (température de l'eau, salinité,
nourriture disponible….) auxquelles sont sensibles les petits poissons pélagiques.
7
Sardina pilchardus
Captures (Mille tonnes)
500
450
Safi
400
Agadir
350
Laâyoune
300
250
200
150
100
50
0
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
Années
Figure 3 : Evolution des débarquements de sardines dans les régions de Safi, Agadir
et Laâyoune entre 1994 et 2009.
Le document est structuré en quatre chapitres avec tout d’abord une synthèse des
connaissances sur les principales caractéristiques climatiques, hydrologiques et trophiques
de la zone d’étude. Ensuite, nous avons présenté la sardine en rappelant sa caractéristique
biologique et écologique. Ce chapitre a fait l'objet d'une synthèse bibliographique. Le
second chapitre est dédié au matériel et méthodes utilisés dans le manuscrit. Dans le
troisième chapitre, les résultats obtenus durant cette thèse sont présentés. Ce chapitre a
porté sur la biologie de reproduction, l'âge et croissance. La biologie de reproduction a été
étudiée pour déterminer la proportion des sexes, la taille et l'âge de première maturité
sexuelle. Cette étude a également permis de caractériser les différentes phases du cycle
sexuel ainsi que les différents types histologiques correspondants. La stratégie de ponte et la
nature de la fécondité ont été définies. La fécondité et l'intensité de l'atrésie ovocytaires ont
été évaluées. L'étendu et le calendrier de ponte, suivant les différents groupes d'âge qui
succèdent dans les pêcheries marocaines, ont été également déterminés. En ce qui concerne
l'âge et la biologie de croissance, nous avons étudié le facteur de condition K et la relation
taille-poids. Puis sont étudiées la structure démographique en taille, l’âge, la croissance
8
linéaire et pondérale ainsi que les taux de croissance correspondants. Dans le dernier
chapitre, nous discutons les résultats présentés dans cette thèse et nous essayons de situer la
sardine du stock central de l’Atlantique marocain par rapport à celles des autres secteurs
méditerrannéen et atlantique. Enfin une conclusion générale ainsi que les perspectives sont
proposées à notre travail.
9
CHAPITRE I :
 ZONE D’ETUDE
 ET PRESENTATION DE L’ESPECE
10
I. Caractéristique générale de la côte atlantique marocaine
La structure hydrodynamique du littoral atlantique marocain se caractérise par la
présence de plusieurs zones à upwelling (remontées d’eaux froides). On distingue
globalement trois zones : la zone nord (région de Larache), la zone centrale (région
d’Essaouira) et la zone sud (Tan-Tan, Dakhla). Les mécanismes de base qui conditionnent
ces upwellings sont liés à la présence dans ces régions, en certaines périodes de l’année, de
vents Nord-Est au Sud-Ouest (les alizés). Le cisaillement en surface dû à ces vents combiné
à l’effet de Coriolis engendre dans ces zones, un transport global des masses d’eaux côtières
vers le large (transport d’Ekman). Ces eaux sont aussitôt remplacées par des masses d’eaux
froides et riches en éléments nutritifs, remontant du fond de l’océan. Ce phénomène
d’upwelling permet un enrichissement permanant de nos côtes en éléments nutritifs, ce qui
favorise la dynamique biologique de cet écosystème.
Différentes études ont été menées et ont confirmé que la dynamique des stocks des
poissons pélagiques côtiers est étroitement associée à celle des facteurs environnementaux
tels que l’intensité et la variabilité saisonnière et interannuelle des upwellings, les aspects de
la production primaire ou secondaire ainsi que les caractéristiques hydrodynamiques. On
peut citer les travaux de Furnestin (1953, 1957, 1959, 1970), Grall et al.(1974) , Minas et
al.(1982), Belevèze (1983, 1984), Roy (1991) et Orbi et al. (1991).
La connaissance des conditions hydroclimatiques régnant sur le plateau continental
de la région est indispensable à la compréhension de la répartition des espèces et de leurs
déplacements saisonniers. Elle permet aussi d’expliquer la forte productivité biologique,
donc la richesse et la diversité des ressources halieutiques dans cette zone.
Ainsi dans ce chapitre nous abordons les différents contextes, notamment physique
météorologique, hydro-climatique et trophique de notre zone d’étude et l’importance de leur
variabilité sur la production primaire et secondaire.
11
I. 1. Plateau continental
La côte atlantique marocaine est une côte à longs segments rectilignes s’étendant du
cap Spartel (36°N) au cap Blanc (21°N) et présentant une succession de plages et de
falaises, en grande partie couverte de dunes anciennes consolidées, donnant des alignements
de crêtes et de sillons de même orientation générale que le littoral lui- même.
Les accidents marqués (embouchures des fleuves, promontoires rocheux et îles) y
sont rares et n’arrivent pas à former d’abris le long de ce rivage partout exposé au vent et
toujours battu par la grande houle du large. Les seules indentations qui le coupent de place
en place sont les caps qui signalent des changements brusques de direction ; cap Spartel,
cap Cantin, cap Sim, cap Ghir, cap Juby et cap Blanc (Figure 4).
Le plateau continental de l'Atlantique marocain a une extension variable, allant entre 50 et
150 km (Hagen, 2001). Il est caractérisé par une pente douce de moyenne toujours
inférieure à 1‰ entre la côte et la profondeur de 130 à 160 m puis une brusque plongée en
un talus dont l’inclinaison peut atteindre 25‰ jusqu’aux fonds de 250 à 300 m (Refk,
1985).
I. 2. Oscillations Nord Atlantique (NAO)
L’oscillation Nord Atlantique est le phénomène dominant dans la dynamique
atmosphérique de l’Atlantique nord tout au long de l’année, mais il est plus prononcé
pendant l’hiver et explique plus du tiers de la variabilité de la pression au niveau de la mer
(Ottersen et al., 2001). L’impact de la NAO en hiver s’étend de la Floride au Groenland et
du Nord Ouest Africain en passant par l’Europe jusqu’au Nord de l’Asie (Visbeck et al.,
2001). Ainsi, dans le Nord Ouest Africain, il est observé que lorsque la NAO est positive,
un fort gradient de pression se positionne jusqu’à la latitude de Nouadhibou (Mauritanie).
Ce gradient est responsable de l’intensification des alizés et par conséquent il s’en suit un
refroidissement des eaux.
12
Figure 4 : Caps de la côte atlantique marocaine.
Une dépression est observée sur la même latitude quand la NAO est négative ce qui
favorise un affaiblissement des vents des alizés et donc un réchauffement des eaux le long
du littoral nord ouest africain. L’oscillation consiste en un dipôle nord-sud d’anomalies
standardisées. Le premier est localisé aux Açores (hautes pressions). Le second au-dessus
de l’Islande (basse pression). Si on a une NAO positive (NAO+) la pression atmosphérique
augmente aux Açores et diminue en Islande. Cette situation est responsable du
renforcement de l’anticyclone aux Açores et de la dépression en Islande (la pression
diminue). En revanche, lorsque la NAO est négative (NAO-) le contraire se produit
13
accompagné d’un affaiblissement de l’anticyclone au niveau des Açores et de la dépression
en Islande (la pression augmente) (Visbeck et al., 2001).
La NAO se manifeste principalement en hiver et sa relation avec le vent, la
température et les champs de pression est forte à cette période. Cela suggère que des
mécanismes écologiques ayant lieu en hiver sont les plus affectés par la NAO que ceux qui
surviennent en été (Ottersen et al., 2001).
I. 3. Climat et courants
La côte atlantique marocaine est située sous l’emprise de l’anticyclone des Açores
qui est variable en valeur absolue et en position géographique. Son évolution conditionne en
grande partie la climatologie marocaine. Le déplacement saisonnier de l’anticyclone des
Açores, de la dépression saharienne et de la zone intertropicale de convergence déterminent
le balancement des alizés et donc la position et l’intensité des upwellings le long de la côte
ouest africaine (Wooster et al., 1976).
En hiver, le système est décalé vers le sud. Le nord de la façade atlantique
marocaine est atteint par les dépressions issues du front boréal. Elles amènent de la pluie de
Gibraltar aux Canaries. Il n’y a pas de remontée d’eau au nord du cap Juby (28° N). Mais au
sud de ce cap, la circulation superficielle dirigée vers le sud, accompagnée de résurgences,
se fait sentir jusqu’au front des Bissagos (12 ° N) (Figure 5a).
En été, l’anticyclone des Açores exerce son influence sur tout le littoral marocain.
La dérive superficielle (courant des canaries) se dirige vers le sud-ouest et les
affleurements d’eaux profondes ont lieu du Maroc à la Mauritanie (35 à 20°N) (Figure 5b).
Cette circulation superficielle au-dessus du plateau, largement dépendante du régime éolien
(alizés), est généralement dirigée vers le sud, c’est le courant des canaries. De 20° à 25° N,
les remontées d’eau sont permanentes, encadrées au nord par une zone où elles n’ont lieu
qu’en été et au sud où elles n’ont lieu qu’en hiver (Binet, 1991).
Les upwellings côtiers sont liés au flux méridional. Tant que les alizés restent forts, le flux
sud prévaut et il se produit des remontées d’eau (Mittelstaedt, 1983). L’inverse ne se
produit que lorsque les alizés faiblissent.
Le long de la côte ouest africaine, il existe également un ensemble de courants dirigés vers
le nord, à l’opposé de la dérive générale des alizés. Ce système est situé en sub-surface ou
en profondeur, au-dessus du plateau ou du talus continental. Il atteint parfois la surface.
14
L’une des branches de ce sous-courant vient du fond du golfe de Guinée (Binet, 1991). Au
nord, le système s’enfonce et s’éloigne de la côte. Devant la Mauritanie, le contre-courant
subsuperficiel est encore situé sur la partie externe du plateau vers 60 m de profondeur
tandis que le noyau du sous-courant profond est entre 100 et 200 m, à une centaine de
kilomètre de la côte, au-delà du plateau continental (Mittelstaedt, 1982).
La probabilité de trouver un flux sub-superficiel nord, au large du plateau s’amenuise de 20
à 25° N. L’enfoncement du courant profond se poursuit au fur et à mesure qu’il se dirige
vers le nord : 400 à 500 m vers 25° N et 500 à 1000 m vers 30 à 34° N.
Figure 5 : Circulation superficielle théorique : les flèches blanches indiquent
la direction des vents dominants (D’après Mittelstaedt, 1983).
15
I. 4. Hydrologie
I. 4. 1. Température et salinité
Furnestin (1957) a étudié la dynamique spatio-temporelle de la température et de la
salinité de surface de la zone côtière du Maroc entre cap Spartel et cap Juby. Il a constaté
d’une manière générale que les isothermes et les isohalines sont parallèles au rivage. Les
eaux ont une température ainsi qu’une salinité croissante de la côte vers le large et du Nord
vers le Sud, ce-ci est presque pareil pour toutes les saisons de l’année. La caractéristique
estivale se résume dans une augmentation de la salinité et de la température de la couche
superficielle par rapport au printemps et ce-ci est dû à l’insolation. Au printemps, les eaux
de la zone côtière sont à tous les niveaux nettement moins salées qu’en hiver. Cette chute de
salinité est surtout attribuée à une forte montée des eaux profondes vers la surface tout le
long de la côte. En automne, la salinité et la température de surface connaissent de fortes
augmentations par rapport à l'été. Les eaux du large approchent toujours le rivage selon une
orientation Nord-Est et se heurtent à la poussée au sens opposé des eaux côtières en retrait
vers les couches profondes de 100m et de 200m.
Ces observations sont bien en accord avec celles de Chbani (1985) et Laroche et
Idelhaj (1988) qui ont signalé que quelle que soit la saison (fin de l’hiver, printemps et
automne), les isothermes de surface étaient plus ou moins parallèles à la côte et de
température croissante de la côte vers le large. Des affleurements d’eaux froides du fond
sont donc observés près de la côte aux trois saisons.
Des données plus récentes des campagnes océanographiques à bord du navire russe
AtlantNiro, entamées le long de la côte atlantique marocaine de 1994 à 1998, ont montré
une anomalie de température positive des eaux atlantiques marocaines de l’ordre de 2°C
plus marquée durant les saisons hivernales qu’estivales, accompagnée d’une légère
augmentation de la salinité. Les régions les plus affectées par cette variabilité ont concerné
la zone cap Juby (Tarfaya)-cap Blanc (Lagouira), en particulier cap Juby-Dakhla (Berraho,
2007).
16
I. 4. 2. Upwelling
Une caractéristique essentielle des côtes atlantiques marocaines est la présence de
remontées d’eaux froides profondes (upwelling), entraînant un enrichissement des eaux
côtières en sels nutritifs et une forte productivité biologique.
Le phénomène d’upwelling est généralement attribué à l’influence de l’alizé du Nord-Est
qui souffle parallèlement à la côte. Le courant des Canaries transporte des eaux de surface
vers le Sud le long de la côte nord-ouest africaine. Dans cette zone, c’est donc la
combinaison du courant des Canaries et des effets de dérive des eaux superficielles par les
alizés qui provoque des remontées d’eaux profondes (Belvèze, 1984). Ces eaux sont ensuite
entraînées vers le large, en dehors de la zone de remontée, par la dérive de surface (Roy,
1992). La zone d’upwelling est bien séparée des eaux chaudes du large par une zone
frontale superficielle (Hagen, 2001).
I. 4. 3. Fluctuations spatio-temporelles des upwellings
Le long du courant des Canaries, les upwellings ne sont pas réguliers. Les remontées
se produisent plus souvent en certains points du littoral, favorisées par la topographie et le
régime des vents, notamment au voisinage de certains caps : du cap Sim (Safi) au cap Ghir
(31°N) et du cap Corveiro (22°N) au cap Blanc, (Grall et al., 1974 ; Binet, 1988 ;
Mittelstaedt, 1991 ; Longhurst, 1998).
D'autre part, la résurgence n'a pas lieu partout de la même façon. Jaques et Treguer
(1986) estiment que sur la côte nord-ouest africaine, bordée par un plateau relativement
large et peu profond, il existe une double cellule de remontée : l'une à la côte, l'autre aux
Açores. Ce schéma évolue avec l'intensité du vent, la cellule du large prédomine par vent
fort. Un changement dans la direction du vent déplace la zone de remontée ou la supprime
même complètement. De même les alizés ne sont pas d'une régularité absolue et l'upwelling
ne se déclenche pas immédiatement après le renforcement du vent. Au large du Sahara,
l'affleurement des eaux ne se produit qu'après un jour de vent favorable (Jones et Halpern,
1981 ; Rébert, 1983).
Orbi et al. (1992) ont signalé que l'indice d'upwelling mensuel dans la zone comprise entre
Safi et Sidi Ifni, se caractérise en moyenne de 1980 à 1990, par deux maxima : l'un est situé
17
en avril/ mai et l'autre en juillet/ août. Ce résultat fut prononcé en 1990 par rapport à la
moyenne. Au sud entre Sidi Ifni et Laâyoune, le maximum de l'intensité de l'upwelling se
situe entre mai et août. Par contre du cap Bojador (Boujdor) au cap Blanc (Lagouira),
l'upwelling est relativement très fort par rapport aux autres zones et existe toute l'année avec
un maximum en été. En outre, les travaux de Hughes et Barton (1974), Speth et Detlefsen
(1982), Parrish et al. (1983), Laroche et Idelhaj (1988), Pelegri et al. (2005) ont décrit le
déroulement saisonnier de l’upwelling dans les côtes sahariennes (21° à 26°N). Dans cette
zone, l’upwelling est considéré comme quasi permanant durant l’année et particulièrement
actif de mai à octobre avec un maximum d’intensité en été. Ces remontées sont localisées
au niveau de deux zones : l’une entre le cap Boujdor et Dakhla (Makaoui, 2008) et l’autre
entre cap Barbas et cap Blanc (Van Camp et al., 1991 ; Nykjaer et Van Camp, 1994 ;
Barton et al., 1998 ; Hagen, 2001 ; Makaoui, 2008).
Au nord des côtes sahariennes, entre cap Cantin-cap Ghir (zone A) et cap Drâa-cap Juby
(zone B), l’upwelling est saisonnier et se produit entre les mois de mars et août (Furnestin,
1948, 1956, 1959 ; Binet, 1988 ; Roy, 1991 ; Hilmi et al., 1998 ; Makaoui et al., 2005 ;
Makaoui, 2008). Roy (1992) a analysé les variations inter-annuelles de l’intensité de
l’upwelling au niveau de la zone située entre 25°N et 30°N. Il a constaté un accroissement
continu de l’indice d’upwelling enregistré entre 1964 et 1988. De 16°N à 25°N, l’indice
d’upwelling était maximal dans les années soixante-dix puis diminue jusqu’à la fin des
années quatre-vingt.
I. 4. 4. Filaments
Les images par satellites dans les systèmes d’upwellings montrent l’expansion de
filaments froids et riche en chlorophylle vers le large (Bernstein et al., 1977 ; Kostianoy et
Zatsepin, 1996 ; Dvenport et al., 1999). L’upwelling exerce une influence «biologique »
jusqu’à plusieurs centaines de kilomètres et dépasse de cette façon de 2,5 à 3,7 fois la zone
« physiquement » déterminée dans la région du cap Blanc (Pastel, 1985). Au Maroc, ces
filaments se développent sur plusieurs centaine de kilomètres devant cap Ghir, cap Juby et
cap Blanc (Van Camp et al., 1991 ; Hernandez-Gherra et al., 1993 ; Nvarro-Perez et Barton,
1998). Ces filaments sont présents dans la majeure partie de l’année avec d’importantes
variations inter-annuelles (Van Camp et al., 1991) et jouent un rôle important dans le
transfert des masses d’eaux de la zone côtière vers le large (Kostianoy et Zatsepin, 1996).
18
I. 5. Production primaire et secondaire
Plancton végétal et animal sont, dans les réseaux trophiques, le relais entre le
processus physico-chimique d'enrichissement et les petits poissons pélagiques. La
production planctonique apporte l'énergie nécessaire à la croissance et à la reproduction des
poissons adultes, au développement de leurs larves. Elle va donc, en partie, conditionner le
succès d'une cohorte et son recrutement, mais aussi ces déplacements trophiques et sa
disponibilité à la pêcherie.
I. 5. 1. Phytoplancton
L’upwelling conduit à un enrichissement des eaux superficielles en sels minéraux, et
donc à une stimulation directe de la production primaire qui est à la base de toute la chaîne
trophique. Jones et Halpern (1981), Grall et al. (1982) ont montré que des vents forts
provoquent de puissantes remontées d’eau en surface, mais empêchent en même temps la
production primaire de se développer rapidement en créant par un fort brassage une
complète homogénéité verticale et une augmentation de la turbidité. Un fort indice
d’upwelling ne conduit donc pas systématiquement à une productivité biologique optimale.
Grall et al. (1974) ont distingué au niveau de cap Drâa, trois niveaux de production
primaire :
le niveau superficiel pauvre en chlorophylle, la température y est très élevée et les
sels nutritifs sont peu abondants,
le niveau intermédiaire coïncide avec les forts gradients en température et en sels
nutritifs, caractérisé par une dizaine de mètres d’épaisseurs de fortes teneurs en
chlorophylle et
le niveau inférieur, siège des phénomènes régénératifs, est riche en sels minéraux
mais pauvres en oxygène et en pigments chlorophylliens.
Ces observations sont en accord avec ceux de Le Corre et Tréguer (1976) effectuées dans la
zone située entre Sidi Ifni et cap Drâa.
19
I. 5. 2. Zooplancton
Le zooplancton est plus riche dans la zone néritique de la partie sud et c'est dans
cette région que les variations saisonnières liées aux remontées d'eaux sont les plus
marquées avec un maximum en automne et un minimum en été (Furnestin, 1957). En effet,
l'auteur note un appauvrissement assez étonnant du zooplancton qui s'accentue et se
généralise avec l'extension et l'épanouissement en surface des eaux ascendantes ;
l’enrichissement ne se produit qu’au moment du mélange de ces eaux du large. Cet
appauvrissement assez étonnant du zooplancton en saison de remontée d’eau, serait dû à des
phénomènes d’eau rouge et d’exclusion animale. Quelques groupes ont été particulièrement
étudiés : les Siphonophores, les Appendiculaires, les Salpes, les Cladocères et surtout les
chaetognathes. Les résultats de Thiriot (1976) et de Somoue (2004) ne concordent pas avec
ceux de Furnestin quant à la pauvreté du plancton estival. En janvier-mars, le zooplancton
est pauvre et présente peu de différences d’un secteur à l’autre. En été, au contraire, les
biomasses sont élevées et concentrées dans la région du cap Ghir. Le secteur sud, pourtant
également riche en phytoplancton, est pauvre en zooplancton, cela est peut-être dû à une
prolifération de Radiolaires du genre Aulacantha sp. Thiriot (1976) attribue ces différences
observées à une exclusion animale due aux Salpes, celles-ci, nombreuses dans les
prélèvements de Furnestin, étaient relativement rares dans les siens.
I. 5. 3. Transfert de la production primaire vers le zooplancton
Selon les latitudes, les régions et les climats, les maxima de phyto et zooplancton
sont simultanés ou décalés dans le temps. On dit que les cycles de production sont,
respectivement, équilibrés ou déséquilibrés.
Au large du Maroc, Furnestin (1957, 1976) a noté un décalage important entre,
d’une part, la remise en circulation des sels nutritifs et le développement du phytoplancton
dans l’upwelling, au printemps et en été, et d’autre part, le développement maximal des
populations herbivores qui n’a lieu qu’à l’automne, lorsque l’intensité des résurgences
diminue. Dans les régions où le vent fort se maintient longtemps, l’upwelling est intense et
permanant. Les poussées phytoplanctoniques n’ont lieu que sur les franges du panache des
eaux résurgentes (Grall et al., 1974 ; Dupouy et al., 1986). Le rapport des biomasses
20
auto+hétérotrophes/producteurs primaires montre que la meilleure utilisation du
phytoplancton par le zooplancton se fait à une grande distance de la source de l’upwelling.
Entre le cap Ghir et Agadir, cette distance est de l’ordre de 60 milles (Grall et al., 1974).
Les plus fortes biomasses de zooplancton sont souvent rejetées au large (Hargreaves, 1978 ;
Vives, 1974 ; Weikert, 1984 ; Olivar et al., 1985) contrairement à ce qu’en observe
généralement. C’est également au-delà des Açores que les zooplanctontes de grande taille
sont les plus nombreux (Blackburn, 1979). Le transfert de la production primaire en
secondaire se fait mal, au dessus du plateau, à cause de la durée de développement des
copépodes. Le schéma de deux cellules de résurgence au large du Sahara (Jacques et
Tréguer, 1986), s’appuie sur la distinction des classes de taille du zooplancton établie par
Blackburn (1979). Les espèces de petite taille sont au-dessus du plateau, elles n’utilisent
qu’une partie de la production primaire. Le reste sédimente ou dérive au large avant d’être
brouté par les espèces plus grandes (notamment des euphausiacés et des salpes). Entre les
deux cellules, Schultz (1982) remarque, au nord du cap Blanc, de fortes concentrations
d’Acartia clausi, entre 200 et 450 m. Il suppose qu’ils pourront revenir dans les régions
productives, entraînés dans une remontée d’eau.
Le cap Blanc, sépare la région d’alternance nord et la région subtropicale (Berrit,
1973). C’est une limite faunistique pour les peuplements benthiques (Intès et Le Louff,
1982), planctoniques et ichtyoplanctoniques (Haman et al., 1981). On a attribué ce
changement à la nature des eaux de résurgence : eaux centrales nord-atlantique au nord du
cap Blanc, eaux centrales sud-atlantique au sud. En effet, cette frontière faunistique est bien
due à un changement dans le système de courant (Schulz, 1982). Il n’y a plus presque de
transport vers le nord, dans les eaux subsuperficielles, au nord du cap Blanc et le contrecourant s’enfonce trop profondément pour pouvoir alimenter les eaux côtières en espèces
tropicales au nord de 22° N. Le front entre ces deux couches migre saisonnièrement et se
localise en février au nord du cap Blanc et plus au sud de mars à mai (Ould Dedah, 1995).
21
II. Présentation de l’espèce
II. 1. Classification hiérarchique
Les espèces sont regroupées de façon hiérarchique en genre, les genres en familles,
les familles en ordres, les ordres en classes, les classes en phylum et les phylums en règnes.
Cette classification se veut le reflet du degré de parenté entre espèces. Les espèces du même
genre sont plus apparentées que les espèces de la même famille. La place de la sardine dans
cette classification est :
Règne
Phylum
Super classe
Classe
Animal
Chordés
Poissons
Ostéichtyens
Sous-classe
Actinoptérygiens
Super ordre
Téléostéens
Ordre
Clupéiformes.
Famille
Clupéidés
Genre
Sardina
Espèce
Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)
Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)
22
II. 2. Caractéristiques de Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)
Cette espèce est caractérisée par une mâchoire légèrement saillante et une carène
ventrale peu développée. Les opercules portent des cannelures radiaires. Sa nageoire
dorsale est située en avant des pelviennes. La nageoire anale se caractérise par un
allongement au niveau des deux derniers rayons. Le dos est d'une couleur bleu-vert, olive
occasionnellement. Les flancs sont dorés et le ventre argenté. Une rangée de tâches sombres
se trouve le long de chaque flanc. Les écailles sont grandes, argentées, fragiles et ne
s'étendent pas jusqu'à la tête. La taille maximale de la sardine est de 25 cm en Atlantique et
de 22 cm en Méditerranée. La taille commune est de 10 à 20 cm, (Holden et al., 1974).
II. 3. Différences avec les autres espèces les plus similaires
La sardine peut se distinguer des jeunes aloses par l'absence d'une fente médiane à la
mâchoire supérieure et par la position de l'extrémité postérieure de la bouche. Chez la
sardine, cette dernière est située en avant de la verticale qui passe par le centre de l'oeil.
Les deux espèces de sardinella, Sardinella aurita et Sardinella maderensis, diffèrent
de Sardina pilchardus par l'absence de stries rayonnantes sur l'opercule et des points
sombres sur les côtés du corps.
La sardine se différencie du hareng par son opercule strié tandis que celui du hareng
est lisse et sans taches.
II. 4. Répartition géographique
La température est un facteur agissant sur la distribution de la sardine qui est une
espèce sténotherme. L'isotherme 10°C marque, plus ou moins, la limite nord des
populations de sardine et l'isotherme 20°C la limite sud (Furnestin, 1952).
La sardine, Sardina pilchardus est rencontrée le long des côtes atlantiques et
méditerranéennes d'Europe et d'Afrique. En Méditerranée, elle est très commune dans le
bassin occidental, rare dans le bassin oriental. Elle est totalement absente sur les côtes
libyennes. Elle est abondante le long des côtes françaises de la Méditerranée, en particulier
23
dans le golfe de Lion. Dans l'océan Atlantique la sardine se répartit depuis Dogger Banc en
mer du nord jusqu'au sud du cap Blanc (Lagouira) en Mauritanie et au Sénégal (Fréon et
Stequert, 1978). La sardine se rencontre également dans les archipels des Açores, de
Madère et des Canaries (Furnestin, 1952 ; Silva, 2003) (Figure 6). Sur la côte du nord-ouest
de l’Afrique, l’aire d’extension des sardines est très liée à celle des upwellings côtiers.
Au niveau des côtes atlantiques marocaines, la sardine se répartit du cap Spartel au cap
Blanc (Figure 7) mais sa répartition est discontinue (Belvèze, 1984) :
 Un premier groupement se situe entre cap Spartel et El Jadida.
 Un deuxième groupement se situe entre Safi et la baie d’Agadir.
 Un troisième groupement s’étend de Sidi Ifni à Laâyoune.
 Un quatrième groupement, au sud du cap Bojador.
La limite sud de sa répartition est conditionnée par la position du front thermique des eaux
tropicales.
Figure 6 : Aire de répartition de la sardine (d'après Fisher et al., 1987)
Les fortes concentrations de sardines se rencontrent au-dessus des fonds compris
entre 25 et 80 m (Furnestin, 1952). Elles sont surtout abondantes entre 15 et 40 m durant la
nuit et à des profondeurs allant de 30 à 55 m pendant le jour (Holden et al., 1974). Dans la
zone sud, la sardine peuple les eaux de profondeur allant jusqu'à 200 m et avec des
températures en hiver variant de 13,8 à 18,2°C et en été de 16,7 à 18,7°C (INRH, 2002).
24
Les migrations saisonnières des sardines correspondent à des phénomènes
saisonniers d’extension et de concentration de la population en relation avec le
développement de l’upwelling entre cap Cantin et cap Ghir et non à une migration de la
totalité de la population (Belvèze et Erzini, 1983). Lorsque les eaux commencent à se
réchauffer pendant le printemps, la sardine de la zone nord (Tanger - El Jadida) et de la
zone sud (Sidi Ifni – Boujdor) se déplacent vers la zone centrale (Agadir - Tarfaya) où se
localise le centre de l’upwelling estival et où les conditions pour la croissance sont
favorables. En Automne avec l’affaiblissement de l’upwelling dans la zone centrale, la
sardine effectue une migration inverse pour des besoins de reproduction.
Le stock C de Sardina pilchardus effectue un mouvement de balancement entre le
cap Bojador (26° N), en octobre-nombre et le cap Timiris (19° N), en mars (FAO, 1985).
Ce qui correspond au déplacement saisonnier de l’upwelling (Binet, 1991).
Figure 7 : Zones de répartition et aires de ponte de la sardine au niveau
des côtes atlantiques marocaines (source : INRH, 2002).
25
Les exigences écologiques se manifestent dans la répartition géographique comme dans les
variations locales de disponibilité. La pêche des sardines était souvent meilleure là où la
production primaire était la plus élevée (Nehring et Holzlöner, 1982 in Binet, 1996).
II. 5. Unités de stock au Maroc
Les sardines vivant le long des côtes marocaines ont été séparées en quarte unités de
stocks distinctes (Furnestin, 1950 ; Furnestin et Furnestin, 1970; Belvèze, 1984) :
 La sardine méditerranéenne forme une unité de stock séparée des autres par le
détroit de Gibraltar.
 Stock nord atlantique marocain, entre Larache et Casablanca.
 Le stock central qui comprend les sardines de la région située entre Safi et Sidi Ifni
(Zone A) et entre le sud de Sidi Ifni et Lâayoune (zone B).
 Stock sud qui s’étend du Cap Bojador au Cap Blanc ou zone C (Figure 8).
Actuellement, le long de la côte atlantique marocaine deux stocks de sardines sont
génétiquement identifiés quelque soit la saison d’étude. Un stock au nord du Maroc
regroupant les sardines d’Agadir, de Safi, de Larache et de Sidi Ifni et un autre stock au sud
du Maroc s’étalent de Tarfaya jusqu’à Dakhla (Chlaïda, 2009). La zone de transition entre
les deux stocks se situe entre Sidi Ifni et Tarfaya, cette zone est occupée par le stock sud en
hiver et par le stock nord en été. De ce fait, la limite entre les deux stocks se situe en hiver
au niveau de Sidi Ifni et en été cette barrière se trouve au niveau de Tarfaya.
II. 6. Régime alimentaire
Les clupéidés sont en générale microphages filtreurs (zooplancton et/ou
phytoplancton) (Longhrust, 1971). Ils occupent une position intermédiaire dans la chaîne
alimentaire et subissent donc la prédation à tous les stades de leur développement aussi bien
par des individus de la même espèce (aux stades larvaires) que par les thonidés, les
scombridés, les mammifères marins et certains oiseaux.
26
Figure 8 : Unités de stock et zones de pêche (Pêcheries Nord, A, B et C)
de la sardine le long de la côte atlantique marocaine. (FAO, 1997).
Les sardines sont planctophages, mais le type d'aliments ingérés varie en fonction de
leur âge. Les larves se nourrissent essentiellement de phytoplancton (diatomées), Tandis
que les juvéniles et les adultes ont un régime alimentaire beaucoup plus varié.
La place du phytoplancton (diatomées et péridiniens) est beaucoup moins
importante, alors que, le zooplancton, et surtout les crustacés, sont largement prédominants.
Ainsi, elles pourraient se nourrir presque exclusivement de phytoplancton pendant les
saisons d'upwelling et de zooplancton entre ces périodes (Nieland, 1980 in Binet, 1988).
Par ailleurs, Cushing (1978), a remarqué que la longueur du tube digestif des
sardines (1,5 fois la longueur du corps), est nettement plus importante que celle des
clupéidés strictement zoophages (0,5 fois la longueur du corps). Cet allongement serait
l'indice d'une certaine adaptation à un régime phytoplanctonique des sardines.
27
II. 7. Reproduction
Les zones de ponte et les nourriceries se situent dans des secteurs où la production
est apte à satisfaire les besoins énergétiques des larves et où la dérive superficielle,
n’entraîne pas de pertes excessives par advection.
Les oeufs de la sardine sont présents tout au long de la côte atlantique marocaine
(Furnestin et Furnestin, 1959 ; Domanevsky et al., 1976 ; Ettahiri, 1996 ; Ettahiri et al.,
2003 ; Berraho, 2007). Des concentrations sont rencontrées entre Larache et Casablanca,
entre cap Cantin et cap Sim, entre cap Ghir et Sidi Ifni, entre cap Draa et cap Juby, entre
cap Bojdor et la baie de Cintra et entre cap Barbas et cap Blanc (Figure 7). La ponte de la
sardine a lieu durant toute l’année mais principalement en hiver et secondairement au
printemps et en été (Ettahiri et al., 2003 ; Amenzoui et al., 2004 ; Amenzoui et al.,
2005 ; Amenzoui et al., 2006 ; Berraho, 2007).
La température constitue le facteur extérieur le plus important pour la reproduction
de la sardine. C'est à ses variations qu'on doit attribuer les différences saisonnières et
géographiques constatées. La marge thermique dans laquelle s'inscrit la ponte est plutôt
étroite, 15°5 à 20°C, l'optimum s'établissant entre 16 et 18°C. La ponte est faible et éparse
si l'hiver est froid, elle est forte et d’étendue restreinte si l'hiver est chaud (Furnestin et
Furnestin, 1959). En effet, la température n’a pas un effet direct sur la ponte de la sardine.
Mais cette dernière développe une adaptation face aux conditions thermiques de son
écosystème (Ettahiri, 1996 ; Berraho, 2007). Les températures d’émission des œufs de la
sardine se localisent dans la fenêtre thermique entre 16° et 19°C en hiver et entre 18° et
20°C en été (Ettahiri, 1996 ; Ettahiri et al., 2003). En revanche, la salinité n’est pas un
facteur déterminant pour la ponte de la sardine (Furnestin et furnestin, 1959 ; Berraho,
2007).
28
CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES
29
I. Echantillonnage
Nous avons utilisé un échantillonnage systématique au 1/10 et qui consiste à choisir
au hasard un premier bateau parmi les dix premières unités et à échantillonner par la suite
les unités débarquant à des pas de dix dans l'ordre d'entrée des bateaux (Belvèze, 1984). Un
échantillon aléatoire d’environ 5 kg de poissons a été prélevé pour les mensurations de taille
et l’étude des distributions des fréquences de taille.
Vu la taille de l'échantillon, il est impossible d'obtenir pour chaque poisson des
informations concernant le poids individuel, le sexe, le poids des gonades, le stade de
maturité sexuelle et l'âge. Il est donc nécessaire de procéder à une technique dite de double
échantillonnage qui consiste à prélever un sous échantillon de cinq à dix individus par
classe de taille de 0,5 cm inférieur de l’échantillon initial. Si l'échantillon contient un
mélange d'espèces, celui ci est trié par espèce avant d’effectuer les mensurations
biologiques.
Lors de l’opération d’échantillonnage, les informations collectées portent sur le
poids de l’échantillon, le nom du port, du bateau, la zone et la date de pêche et le poids de
la pêche.
II. Mesures et prélèvements
Les échantillons de sardines étudiées proviennent des débarquements commerciaux
réalisés entre 1999 et 2006 (Annexe 1) dans les zones de Safi (32°21'16"N 9°17'16"W32°14'31"N 9°15'44"W), Agadir (30°36'37"N 9°55'16"W-30°13'49"N 9°39'02"W) et
Laâyoune (27°50'56"N 12°5'33"W-27°03'38"N 13°28'38"W), (Figure 9). D’autres
échantillons ont été collectés à partir de la pêche expérimentale réalisée en hiver 2007 lors
des compagnes hydro-acoustiques à bord du navire de recherche Al Amir Moulay Abdellah,
et ont constitué du matériel pour l’étude de la fécondité.
30
La fréquence d’échantillonnage est mensuelle et en fonction de la disponibilité des
sardines. En effet, les sardines effectuent des migrations, elles ne sont pas toujours
disponibles dans les zones de pêches. De plus les conditions météorologiques ne sont pas
toujours favorables à la pêche.
Figure 9 : Zone d'étude
Pour chaque individu échantillonné ont été notés :
- La longueur totale a été mesurée (à l’aide d’un ichtyomètre gradué au millimètre) de
l’extrémité du museau à l’extrémité de la nageoire caudale et rapportée au ½ cm inférieur.
- Le poids total, au dixième de gramme près.
- Le poids des gondes, au dixième de gramme près.
- Le sexe et le stade macroscopique de maturité sexuelle.
31
Pour la détermination de l’âge de la sardine, cinq à dix paires d’otolithes par classe de taille
de 0,5 cm inférieur ont été prélevées.
Des échantillons d’ovaires ont été prélevés pour fournir du matériel nécessaire à
l’étude de la fécondité, de l’histologie ovarienne et de la distribution des fréquences des
diamètres ovocytaires à chaque période de l’année. La méthode utilisée a été celle de
Fontana (1969) et qui consiste à prélever un échantillon dans la partie médiane de l’ovaire.
En effet, l’homogénéité de la répartition des ovocytes, de point de vue nombre et
état de maturation, dans différentes zones de l’ovaire de Sardina pilchardus a été testé
(Pérez et al., 1992 ; Ganias et al., 2003 ; Amenzoui et al., 2006). Ces études ont confirmé
qu’il n’existe pas de répartition différentielle entre les différentes parties de l’ovaire : les
ovocytes de différents diamètres se répartissent au hasard au sein de l’ovaire. Cela nous a
permis d’admettre que la distribution de fréquence d’un échantillon est représentative de
celle de l’ensemble des ovocytes de l’ovaire.
Les échantillons d’ovaires destinés à l’étude histologique de l’ovogenèse ont été
fixés au Bouin alcoolique (Annexe 2). Les pièces peuvent y séjourner une semaine. Après
fixation, les échantillons ont été déshydratés en utilisant des bains d’éthanol de degré
croissant. Puis, ils ont été placés dans des bains de toluène avant d’être inclus à la paraffine
(Martoja et Martoja, 1967). Les échantillons ont été coupés à cinq ou six µm d’épaisseur au
microtome. Pour la coloration des lames nous avons utilisé une coloration topographique
(l’hématoxyline et l’éosine) susceptible de mettre en évidence les structures du noyau, du
cytoplasme et des enveloppes folliculaires. Les résultats ont été exploités en microscope
photonique. Alors que les échantillons réservés à l’étude de la fécondité et le suivi de la
distribution des diamètres ovocytaires dans le temps ont été conservés dans le liquide de
Gilson (Annexe 2) dont la formule due à Franz (1910) et modifiée par Simpson (1951). Le
liquide de Gilson fixe et conserve les ovocytes tout en dissociant le tissu ovarien. Au bout
de plusieurs mois. Les ovocytes sont libres, ils peuvent alors être comptés et mesurés.
32
III. Reproduction
III. 1. Sex-ratio
Le sex-ratio est un paramètre qui permet d’évaluer la structure démographique et la
biomasse féconde du stock (Kartas et Quignard, 1984). Nous avons exprimé le sex-ratio par
le nombre de femelles sur le nombre de mâles. Son évolution par saison, année et par classe
de taille a été analysée.
Chez la sardine, il n'existe pas de caractères sexuels secondaires donc la dissection du
poisson a été nécessaire pour une observation directe des gonades.
Le test χ² a été utilisé pour vérifier si la proportion des mâles dans les échantillons
étudiés présente une différence significative par rapport à celle des femlelles.
III. 2. Taille et âge à la première maturité sexuelle
Plusieurs définitions sont données de la taille à la première maturité sexuelle ; celles
le plus souvent admises sont :
La taille du plus petit individu mûr ou du plus grand individu immature pendant la
saison de reproduction.
La longueur pour laquelle 50 % des individus d’une population sont sexuellement
mûrs lors de la période de reproduction. Ces deux définitions ont été retenues dans la
présente étude.
La détermination de la L50 (longueur à partir de laquelle 50 % des poissons sont
matures) a été faite en regroupant les individus échantillonnés durant la saison de
reproduction principale, par sexe et par classe de taille. Ensuite, la proportion des individus
matures de chaque classe de taille a été calculée. Le seuil de maturité sexuelle est fixé au
stade III qui correspond au début de la phase de développement des gonades (FAO, 1978).
Les couples taille-proportion d’individus matures sont ajustés à une courbe logistique de
type sigmoïde symétrique (Pope et al., 1983 ; Delgado et Fernandez, 1985) dont
l’expression mathématique est la suivante :
33
P = 1 / (1+e- (a + b * L))
(1)
P : Proportion des matures par classe de taille
L : Longueur totale
a : Ordonnée à l’origine
b : Pente
Les paramètres a et b sont obtenus, après la transformation logarithmique de l’expression
(1), par la méthode des moindres carrés (Sokal et Rholf, 1979).
-ln ((1 – P) / P) = a + b * L
(2)
La représentation de l’ogive de maturité se réalise en considérant tous les couples de valeurs
à l’exception de ceux qui ont une proportion : P = 0 et P = 1.
L50 = -a / b
L’âge de première maturité sexuelle est déduit ensuite à l’aide du modèle de
croissance établi sur les sardines.
Une analyse de variance (ANOVA), (Zar, 1984) a été effectuée pour tester si des
différences significatives entre les sexes et les régions de la L50 peuvent être observées.
III. 3. Cycle sexuel
La saisonnalité de la reproduction chez les poissons téléostéens ainsi que l'influence
des facteurs environnementaux qui la déterminent et le rôle des paramètres hormonaux qui
la sous-tendent ont fait l'objet de nombreuses recherches (Munro et al., 1990 ; Goetz et
Thomas, 1995). Parallèlement à ces études, les stratégies et tactiques de reproduction ont
aussi été abondamment discutées (Godin, 1977 ; Potts et Wootton, 1984) au même titre que
le comportement reproducteur qui doit se dérouler dans des conditions propices à
l'expression des parades sexuelles, mais aussi favorables au développement des oeufs et des
alevins (Poncin, 1996).
34
C'est ainsi que différentes stratégies de reproduction ont pu être identifiées chez les
poissons téléostéens (Wallace et Selman, 1981 ; de Vlaming, 1983 ; Wootton, 1984 ; Mann
et al., 1984, Balon, 1990 ; Beverton, 1992). En termes de fréquence de pontes, les poissons
présentent toutes les stratégies possibles. A côté des poissons sémelpares qui ne pondent
qu'une seule fois au cours de leur vie comme la plupart des saumons du Pacifique,
Oncorhynchus spp.(de Vlaming, 1983), différents modes de ponte ont été observés chez les
poissons itéropares (de Vlaming, 1983 ; Bye, 1984 ; Weddle et Burr, 1991). Certains,
comme la truite fario, Salmo trutla fario L. (Billard, 1987), la perche commune, Perça
fluviatilis L. (Treasurer & Holliday 1981), le doré jaune Stizostedion vitreum Mitchill
(Malison et al., 1994) et le hareng Clupea
harengus L. (Blaxter et Holliday, 1963)
déposent leurs oeufs une seule fois durant leur saison de reproduction (pondeurs uniques);
d'autres, comme le goujon Gobio gobio L. (Kestemont 1987 et 1990), l'ablette Alburnus
alburnus L. (Rinchard et Kestemont, 1996), le turbot Scophthalmus maximus L.(Jones,
1974) et la morue Gadus morhua L. (Kjesbu, 1989) pondent à plusieurs reprises au cours
d'une même saison de ponte (pondeurs multiples), d'autres encore présentent des pontes
continues comme le tilapia Tilapia nilotica L. (Kestemont et al., 1989) et le Characidae
Roeboides guatemalensis Giinther (Kramer, 1978). Enfin, certains ne se reproduisent que
tous les 2 à 3 ans (pondeurs irréguliers) comme l'omble du Pacifique Salvelinus malma
Walbaum (Armstrong et Morrow 1980). Certaines espèces sont toutefois capables de
modifier leur stratégie de ponte en fonction du milieu dans lequel elles vivent. Ainsi, dans
les rivières peu productives, le chabot Cottus gobio L. ne pond qu'une seule fois au cours de
sa période de reproduction tandis que dans les rivières plus productives la période de ponte
est étalée sur plusieurs mois et chaque femelle peut pondre à plusieurs reprises durant cette
période avec un maximum de 4 pontes/saison (Mann et al., 1984). Néanmoins, comme le
signalent Bénech et Quensière (1985), cette souplesse adaptative des modalités de
reproduction est limitée par le cadre génétique de l'espèce qui définit sa stratégie.
L’étude du cycle reproducteur a pour objet la caractérisation des principales phases
évolutives des glandes sexuelles, laquelle est basée essentiellement sur trois types de
critères d’ordre morphologique, pondéral et histologique.
En milieu tempéré, le cycle sexuel des poissons a, en général, une durée annuelle. Il
peut être décomposé en :
35
 Une période de maturation caractérisée par l’élaboration de réserves et leur
incorporation dans les gamètes.
 Une période de ponte qui correspond à la phase d’émission des gamètes mûrs.
 Une période de récupération ou de repos sexuel.
III. 3. 1. Echelle macroscopique de développement sexuel
Les critères morphologiques sont définis d’après l’observation macroscopique des
gonades et portent sur : la coloration ; la consistance ; l’importance de la vascularisation
superficielle ; l’épaisseur et la transparence de la paroi ovarienne (possibilité d’observer les
œufs au travers de cette paroi) ; la forme et le volume occupé par la gonade dans la cavité
abdominale. De ce fait, il est possible de suivre l’évolution des gonades mâles et femelles
au cours du cycle reproducteur en utilisant une échelle macroscopique de développement
sexuel comprenant cinq stades (FAO, 1978) et qui est applicable aux espèces susceptibles
d’effectuer plusieurs actes de pontes durant une même saison de ponte (Annexe 3 et Annexe
3 (suit)). Ces critères sont peu rigoureux et subjectifs et doivent être complétés par des
évaluations quantitatives.
III. 3. 2. Rapport gonado-somatique (RGS)
Les critères pondéraux consistent à chiffrer l’accroissement des gonades durant le
cycle sexuel. Les variations du poids des gonades sont presque toujours estimées par
rapport à des paramètres tels la longueur du corps, le poids total du corps ou le poids
somatique (Kartas et Quignard, 1984). L’expression utilisée dans la présente étude est le
rapport gonado-somatique, en abrégé RGS, est égal à 100 fois le poids des gonades divisé
par le poids total du corps et exprime donc le poids des gonades en pourcentage du poids du
corps (Bougis, 1952).
RGS = Poids des gondes * 100 / Poids total du corps
Mais tel qu’il est exprimé, le rapport gonado-somatique a l’inconvénient majeur de
dépendre étroitement du poids du poisson, lequel présente d’importantes fluctuations
36
saisonnières dues essentiellement aux phénomènes de la ponte et de l’engraissement en plus
des différences allométriques et purement individuelles momentanées. Malgré ces critiques
le rapport gonado-somatique considéré par Lahaye (1980) comme un véritable coefficient
de maturité a été utilisé pour préciser l’époque et la durée des pontes chez la sardine.
Pour l’analyse du rapport gonado-somatique, nous n’avons considéré que les
individus qui ont atteint la taille de première maturité sexuelle. Ensuite, deux intervalles de
taille ont été séparément considérés. Un premier intervalle de taille qui comprend les jeunes
sardines qui ont atteint leur taille de première maturité sexuelle et qui se sont reproduite
pour la première fois. Un deuxième intervalle de taille qui regroupe les sardines d’âge 2 ans
et plus.
Une analyse de variance (ANOVA), (Zar, 1984) a été effectuée pour tester si des
différences significatives du rapport gonado-somatique moyen peuvent être observées entre
les sexes, les régions et les années.
Pour avoir des indications plus précises sur les différents processus de maturation
des gonades, il est nécessaire d’appliquer des critères histologiques, de mensuration et de
comptages des ovocytes.
III. 3. 3. Histologie ovarienne et développement ovocytaire
Au cours d’un cycle sexuel les ovaires changent aussi bien d’aspect macroscopique
(coloration, volume, poids, etc.) que microscopique (ovocytes subissent des modifications
cytologiques et augmentent de taille). L’examen histologique des ovaires permet en effet
d’établir les caractéristiques microscopiques de chaque stade macroscopique défini et de
mettre en évidence, les étapes successives de la vitellogenèse dans les ovocytes.
Trois types de développement ovariens sont rencontrés chez les poissons téléostéens
(Wallace et Selman, 1981 ; De Vlaming, 1983) :
 Développement synchrone des ovocytes : tous les ovocytes dans l’ovaire sont au
même stade, c'est-à-dire que l’ensemble entre en vitellogenèse puis ovulé. Cela correspond
37
à un ovaire caractéristique des poissons téléostéens qui meurent après la ponte, comme
Oncorhynchus spp. Ou Anguillz spp.
 Développement en groupe synchrone des ovocytes : on trouve dans l’ovaire, à un
temps donné au cours du cycle reproducteur, deux populations d’ovocytes. Une population
d’ovocytes en croissance primaire est présente toute l’année, et à chaque ponte un seul
groupe d’ovocytes est recruté pour la vitellogenèse et la maturation. C’est sans doute le type
ovarien le plus commun chez les poissons téléostéens.
 Développement asynchrone des ovocytes : des ovocytes à tous les stades sont
présents dans l’ovaire pendant les phases de recrutement pour la maturation et pour la
ponte. Ce type de développement ovocytaire apparaît moins commun, peut être par manque
d’études chez les espèces présentant ce genre de développement.
Si le développement asynchrone se caractérise par des pontes multiples, la pluralité
des pontes au cours d’une saison de reproduction n’est pas nécessairement indicatrice de
développement ovarien asynchrone. Ainsi Merlangius merlangus (Hislop, 1975),
Melanogrammus aeglefinus (Hislop et al., 1978), Gadus morhua (Kjesbu et al., 1990),
Limanda limanda (Htun-Han, 1978 ; Le Duff, 1997) et Sardina pilchardus (Ganias et al.,
2003), qui ont plusieurs ovulations au cours de leur saison de reproduction, ont un
développement ovocytaire en groupe synchrone.
1. Identification des stades ovocytaires
Les étapes de l’évolution microscopiques des ovocytes sont classées en un nombre
variable de stade selon les auteurs. Fontana (1969) a établi cinq stades chez les sardinelles
(Sardinella eba et Sardinella aurita), Déniel (1981) a cité six stades chez les poissons plats,
Forberg (1982) a décrit cinq chez Gobius niger, Hunter et al. (1985) ont défini quatre stades
chez Engraulis mordax, N’Da (1992) a signalé six stades chez Mullus surmuletus et Le
Duff (1997) a décrit six stades chez les poissons téléostéens. Une échelle de développement
ovocytaire en six stades a été utilisée :
Ovocytes immatures sans vitellus (stade I et II).
Ovocytes en vitellogenèse primaire (stade III).
Ovocytes en vitellogenèse secondaire (stade IV).
Ovocytes en vitellogenèse tertiaire (stade V).
Ovocytes hydratés (stade VI : ponte).
38
Ovocytes immatures sans vitellus (stades I et II)
Au stade I les ovocytes sont de petite taille avec des nucléoles centraux alors qu’au
stade II les ovocytes sont plus grands avec des nucléoles à la périphérie. Ces ovocytes
constituent les cellules sexuelles du stock général de réserve (Fontana, 1969). Ils se
rencontrent au sein de l’ovaire à tous les stades d’ovogenèse mais seuls existent chez les
individus immatures ou au repos.
Les caractéristiques cytologiques suivantes (stades III, IV, V et VI) ne se rencontrent
que chez les femelles matures durant les périodes de maturation et de ponte. Ces stades
correspondent à la vitellogenèse.
Ovocytes en vitellogenèse primaire (Stade III)
La vitellogenèse débute à ce stade par l’apparition et développement d’une couronne
de granules vitellins qui occupe la partie protoplasmique à l’exception de deux zones
cytoplasmiques, une à la périphérie de la cellule et l’autre autour du noyau. Une assise de
cellules folliculaires : la granulosa se différencie au tour du noyau. A ce stade, il y a
apparition des premières inclusions cytoplasmiques (glucides, protéines et lipides) ainsi que
des vacuoles dispersées dans le cytoplasme.
Ovocytes en vitellogenèse secondaire (Stade IV)
Les ovocytes s’accroissent considérablement en diamètre. Les globules vitellins
augmentent en nombre et en taille et envahissent tout le volume cellulaire. Le cytoplasme se
trouve repoussé en deux zones étroites, l’une située sous la membrane ovocytaire l’autre au
contact du noyau. Les gouttelettes lipidiques se concentrent en une couronne périnucléaire.
Ovocytes en vitellogenèse tertiaire (Stade V)
Le noyau migre vers le pôle animal de la cellule. Les inclusions lipidiques
fusionnent pour former un globule lipidique de grande taille qui se déplace vers le pôle
végétatif de l’ovocyte.
39
Ovocytes hydratés (Stade VI)
Le processus d’hydratation correspond à l’étape finale de la vitellogenèse et se
produit juste avant la ponte. Au début du stade le noyau migre vers le pôle animal de la
cellule. Les inclusions lipidiques fusionnent pour former un globule lipidique de grande
taille qui se déplace vers le pôle végétatif de l’ovocyte. Les follicules absorbent de l’eau
(Fulton, 1898 ; Oshiro et Hibiya, 1981 et 1982) et les inclusions vitellines fusionnent par
coalescence et donne naissance à un vitellus hyalin d’aspect homogène. L’augmentation
brutale du diamètre ovocytaire provoque l’écrasement des couches de la zona radiata et la
rupture de la granulosa. L'ovocyte se trouve ainsi libéré de son follicule. A ce stade le noyau
n’est plus visible, sa membrane nucléaire se désintègre et disperse son contenu dans le
cytoplasme (Contreras et al., 1988). Les ovocytes hydratés sont éphémères, leur durée de
vie ne dépasse pas une journée Hunter et al. (1985). Cependant, des ovocytes mûrs
résiduels peuvent être observés au sein d’un ovaire en activité sexuelle.
2. Follicules post-ovulatoires
Après une ponte partielle, nous distinguons au sein de l’ovaire des follicules postovulatoires. Les cellules de la granulosa et la thèque qui restent à l’intérieur des lamelles
ovariennes, après libération de l’ovule, forment le follicule post-ovulatoire qui va finir par
dégénérer et disparaître, seuls subsisteront les ovocytes mûrs (à l’exception des ovocytes
hydratés) qui seront à l’origine d’une nouvelle ponte. Ces follicules présentent une structure
distincte et subissent des variations au cours du temps.
3. Atrésie des ovocytes
La fin de la saison de ponte est marquée par la dégénérescence (atrésie) des
ovocytes, seuls subsisteront les ovocytes du stock général. Ces ovocytes en atrésie
(dégénérescence) peuvent être observés dans les ovaires de femelles matures pendant la
période de ponte. Les derniers stades de dégénérescence pouvant être confondus avec des
follicules post-ovulatoires âgés, seuls deux stades ont été retenus dans cette étude :
40
Stade α
Il correspond au début de la dégénérescence. Il se caractérise chez les grands
ovocytes (stade IV et plus) par la rupture de la zona radiata, la perte d’une partie des
inclusions vitellines et l’existence d’un noyau de forme irrégulière. Chez les petits ovocytes
vitellogéniques (stade III) le début de la dégénérescence est marqué par des changements
d’affinités du cytoplasme pour les colorants acides et par la désorganisation du noyau qui
perd son intégrité. Il correspond au stade α de Greer Walker et al. (1994) et Witthames et
Greer Walker (1995), il est compris dans le stade α de Hunter et Macewicz (1985) car il ne
va pas jusqu’à la résorption complète de l’ovocyte.
Stade β
Il se caractérise par l’envahissement de l’ovocyte par les cellules de la granulosa, la
disparition des inclusions cytoplasmiques et du noyau. A la fin du stade β l’ovocyte est
résorbé. Ce stade correspond à la fin du stade α de Hunter et Macewicz (1985) et de
Bretschneider et Duyvené de Wit (1974). La présence d’ovocytes atrétiques de stade β
permettra quant à elle de différencier des femelles ayant participé à la reproduction des
femelles immatures.
Intensité de l’atrésie
L’intensité de l’atrésie se définit par Le Duff (1997) comme :
Intensité = (N. atr α * 100) / (N. d’ov. Vitell. + N. atr α)
Avec :
N. atr α : Nombre d’ovocytes atrétiques de stade α.
N. d’ov. Vitell : Nombre d’ovocytes vitellogéniques d’aspect normal.
Dans notre étude sur des coupes histologiques, nous avons suivi mensuellement,
d’octobre 2002 à septembre 2003, les variations de l’aspect microscopique de l’ovaire,
l’évolution qualitative des différents stades ovocytaires et celle de leur fréquence relative.
Les follicules post-ovulatoires et les ovocytes atrétiques (stade atrétique α) ont été
41
également comptés. Pour chaque femelle, 400 à 800 ovocytes pris au hasard sur les
préparations histologiques, ont été classés, comptés et l’intensité de l’atrésie a été calculée.
A chaque phase du cycle sexuel, une femelle à la distribution ovocytaire intraovarienne représentative d’un état de développement sexuel a été choisie ; la succession des
états microscopiques au cours de l’ovogenèse, pendant et après la ponte est ainsi illustrée
par une suite de figures pour une femelle type. Mensuellement, les distributions ovocytaires
similaires ont été regroupées et une seule figure tracée par groupe d’individus.
III. 3. 4. Distribution des diamètres ovocytaires
L’histologie ovarienne a été complétée par l’analyse des distributions de fréquence
des diamètres des ovocytes contenus dans l’ovaire. Cette étude permet de connaître si la
ponte s’effectue en une seule fois ou bien s’il existe plusieurs pontes successives au cours
d’un même cycle sexuel : stratégie de ponte (Le Duff, 1997).
D’après Mac Gregor (1970) in Kartas et Quignard (1984), la ponte saisonnière,
examinée sous l’angle de la distribution de la taille des œufs présents dans l’ovaire, peut
répondre à l’un des modèles suivants :
Distribution bimodale (ou multimodale) des œufs, pour laquelle la ponte du groupe
le plus avancé est suivie par le développement et la ponte d’un ou plusieurs groupes issus
du groupe secondaire.
Distribution bimodale des œufs pour laquelle le groupe le plus avancé est pondu, le
groupe secondaire suivant étant résorbé.
Distribution unimodale des œufs correspondant à une ponte unique par saison (peu
ou très étalée dans le temps)
Groupe unimodal d’œufs pondus immédiatement avant ou après un groupe
secondaire dérivant du développement de cellules dépourvues de vitellus.
Les ovocytes préalablement dissociés du tissu conjonctif ovarien par le Gilson
(Simpson, 1951), peuvent être comptés et mesurés en utilisant une méthode volumétrique.
Après élimination des restes de tissu ovarien et rinçage, les ovocytes ont été dilués dans un
volume total de 200 à 1000 ml d’eau selon la taille de l’ovaire et de manière à s’assurer
d’un effectif d’ovocytes suffisant pour les comptages. Un sous échantillonnage de 2 ml a
42
ensuite été prélevé puis placé dans une cuve de Dollfus pour la numération et les mesures
des diamètres ovocytaires au micromètre oculaire, à la loupe binoculaire. Les ovocytes sont
rarement sphériques ainsi les diamètres maximal et minimal ont été moyennés pour
diminuer la variance et éviter d’augmenter artificiellement le chevauchement entre les
différents groupes d’ovocytes.
III. 4. Fécondité
La fécondité est parmi les stratégies que les poissons déploient pour assurer la
pérennité des espèces et le maintien de l’équilibre des populations (Kartas et Quignard,
1984). En fait, de nombreuses définitions de la fécondité ont été avancées selon les
méthodes d’investigations employées et les buts visés par les auteurs :
Fécondité individuelle ou absolue
Chez les poissons téléostéens, la fécondité absolue est le nombre d’ovocytes
susceptibles d’être émis au cours d’une saison de ponte par une femelle (Bagenal, 1973).
Selon les espèces, deux types de fécondités peuvent être distingués :
Fécondité déterminée : dans ce cas le stock d’ovocytes destinés à être émis se sépare
nettement, pendant la vitellogenèse, des ovocytes du stock de réserve qui n’évolueront
qu’au cours du cycle sexuel suivant.
Fécondité indéterminée : les espèces à fécondité indéterminée se caractérisent pendant la
saison de ponte par une succession de lots d’ovocytes mûrs se formant à partir d’un stock
d’immatures, de réserve (Hunter et al., 1985 ; Deniel et al., 1989). Dans ce cas, les ovocytes
que renferme l’ovaire se trouvent à différents stades de développement. Chez ces poissons à
ponte fractionnée, l’évaluation de la fécondité individuelle s’exprime de deux manières :
fécondité par acte de ponte et fécondité totale annuelle. La première correspond au
« nombre d’ovocytes dont les diamètres constituent la distribution modale la plus avancée »
au moment de chaque acte de ponte (Fontana et le Guen, 1969 in Kartas et Quignard, 1984).
La deuxième est obtenue en additionnant le nombre d’ovocytes émis au cours des différents
actes de ponte ou bien en multipliant la fécondité par acte de ponte (fécondité partielle ou
bien par lot) par le nombre d’actes de ponte (fréquence de reproduction), ceci dans la
mesure où le nombre d’ovocytes par acte de ponte est le même pour les différentes
émissions. Il n’est pas certain que la fécondité par acte de ponte soit identique pour les
43
pontes successives. De plus, le nombre d’émissions des ovocytes est pratiquement
impossible à connaître de façon certaine, d’où les difficultés d’estimation de la fécondité
individuelle annuelle des poissons à ponte fractionnée. Actuellement, chez les petits
pélagiques à ponte multiple, la fécondité mesurée est le nombre d’ovocytes hydratés émis
par une femelle en un seul lot (batch fécondité) (Hunter et al., 1985). Les ovocytes non
hydratés au stade de vitellogenèse tertiaire avec migration du noyau peuvent être également
utilisés pour l’estimation de la fécondité par lot (Ganias et al., 2003) et les follicules postovulatoires comme un indice que la fraie vient d’avoir lieu. Les ovaires présentant ces
follicules ne devraient pas être inclus dans le calcul de la fécondité.
Les ovocytes non hydratés au stade de vitellogenèse tertiaire avec migration du noyau sont
facilement identifiables à la loupe binoculaire par leur apparence caractéristique opaque, par
rapport aux ovocytes plus petits et moins développés, et contiennent une grosse goutte
d’huile ou des gouttelettes d’huile étroitement séparées facilement discernables à la lumière
polarisée (Ganias et al., 2003). Alors que, les ovocytes hydratés sont caractérisés par leur
aspect transparent et leur grande taille. Le nombre des ovocytes a été rapporté à la masse de
l’ovaire afin de déterminer la fécondité par acte de ponte et par femelle mature. La
fécondité (F) a été estimée selon la formule suivante :
F = (n * Pg) / Pe
Avec :
F : Fécondité individuelle par acte de ponte.
n : Nombre d’ovocytes contenus dans l’échantillon d’ovaire.
Pg : Poids total des deux ovaires.
Pe : Poids de l’échantillon d’ovaire.
Fécondité relative
Elle désigne le nombre d’ovocytes par unité de poids corporel, celui-ci pouvant être
le poids total, le poids somatique (poids total – poids des ovaires) ou le poids éviscéré du
poisson (Kartas et Quignard, 1984). Dans la présente étude la fécondité relative a été
exprimée par rapport au poids somatique (nombre d’ovocytes par gramme de femelle
mature) et poids des gonades du poisson (nombre d’ovocytes par gramme d’ovaires).
44
Les relations mathématiques entre la fécondité et la longueur totale, le poids total et
le poids des ovaires du poisson ont été établies et exprimées graphiquement. Les équations
calculées permettent la comparaison statistique des variations de la fécondité entre les zones
et les mois.
IV. Age et Croissance
IV. 1. Facteur de condition K
Ce facteur convient pour comparer l’état de poisson de la même espèce en des
saisons ou des lieux différents ou pour des sexes différents. Si le paramètre b s’écarte trop
de la valeur 3, le coefficient de condition va varier en fonction de la taille en raison directe
s’il est supérieur à 3 et en raison inverse s’il est inférieur. Le coefficient de condition reflète
donc les conditions écologiques et physiologiques (Belvèze, 1984).
K = (Poids total du poisson / aLb) * 10n (Fréon, 1979)
Le coefficient 10n est choisi de manière à réduire le nombre de décimales.
Le coefficient b de régression des équations qui lient les deux paramètres (poids-longueur
totale) peut être inférieur, égal ou supérieur à 3 suivant la nature de l’allométrie.
Pour l’analyse du facteur de condition k, nous n’avons considéré que les individus
qui ont atteint la taille de première maturité sexuelle. Ensuite, deux intervalles de taille ont
été séparément considérés. Un premier intervalle de taille qui comprend les jeunes sardines
qui ont atteint leur taille de première maturité sexuelle et qui se sont reproduite pour la
première fois. Un second intervalle de taille qui regroupe les sardines d’âge 2 ans et plus.
Une analyse de variance (ANOVA), (Zar, 1984) a été effectuée pour tester si des
différences significatives du facteur de condition k moyen peuvent être observées entre les
sexes, les régions et les années.
45
IV. 2. Relation taille-poids
Chez la plupart des poissons, il existe une relation allométrique entre la taille du
poisson et son poids (Beverton et Holt, 1957). Cette relation est influencée par la
disponibilité de la nourriture, le développement des gonades et la reproduction (Fréon,
1979). Elle est très utilisée en biologie de pêche pour estimer les modifications que peut
entraîner la croissance sur la morphologie de l’espèce. Elle permet en outre de suivre en
fonction de la taille les modifications du sexe et la maturité des gonades. Elle est traduite
par une équation de type :
W = aLb
W : Poids du poisson.
L : Longueur totale du poisson.
a : Constante, l’ordonnée à l’origine
b : coefficient d'allométrie
La détermination de a et b se fait par la méthode des axes majeurs réduits (droite de
Teissier, 1963) après transformation logarithmique de la fonction puissance ci-dessus :
Log W = Log a + b Log L
Suivant les espèces, le coefficient d'allométrie b peut être compris entre 2,5 et 4 (Le Guen,
1951 ; Daget et Le Guen, 1975 et Main-Wai, 1985). Si b est égal à 3, la croissance est
isométrique : les gains de poids et de longueur sont proportionnels. Si b est différent de 3, il
y a allométrie (minorante si b< 3, majorante si b > 3 (Teissier, 1984)).
Le test de Student (Schwartz, 1993) a été utilisé pour tester l'isométrie de la
croissance de la sardine, le coefficient b a été comparé à 3.
Pour comparer la constante a et le coefficient b d'allométrie entre les sexes et les
régions, le test t de position et le test t de pente ont été utilisés.
46
IV. 3. Structure démographique en taille des captures marocaines
L'étude des variations temporelles de fréquence de tailles permet d'appréhender les
structures démographiques des espèces et d'avoir une image des populations exploitées et
du niveau de leur recrutement pouvant donner quelques indices sur l'état des stocks
exploités. La distribution de fréquence de tailles a été établie à partir des données de
mensurations de tailles qui ont été pondérées à la capture du bateau puis additionnée classe
par classe de 0,5 cm inférieur aux autres distributions obtenues au cours du mois. Cette
somme est ensuite élevée à la capture totale mensuelle déclarée au port. Un lissage par la
méthode des moyennes mobiles a été appliqué aux distributions de fréquence de tailles avec
un pas de 2. Cette procédure contribue à l'élimination des pics parasites et la répartition
symétriques des biais introduits par l'expérimentateur.
IV. 4. Méthodes de détermination de l’âge
Chez les poissons, la mesure de l’âge peut se faire suivant deux méthodes
Les méthodes de détermination individuelle qui donnent l’âge d’un individu à partir
d’une marque naturelle ou expérimentale.
Les méthodes de détermination collective qui donnent statistiquement l’âge moyen
d’un groupe d’individus ou l’âge le plus probable d’un individu de taille donnée (Daget et
Le Guen, 1975).
L’examen des pièces calcifiées est la méthode la plus utilisée. Les pièces calcifiées
peuvent potentiellement grandir pendant toute la vie du poisson et se comportent comme
des enregistreurs permanents dont la définition varie d’une pièce à l’autre en fonction de
son processus spécifique de biominéralisation et de son rôle fonctionnel propre. Trois
principaux types de pièces se sont avérés porteurs d’information : la scalimétrie, qui traite
des écailles, l’otolithométrie, des otolithes et la squelettochronologie, des os.
Leeuwenhoeck (1696), puis Réaumur (1716) ont été les premiers à émettre l’hypothèse que
les crêtes concentriques de la surface des écailles correspondent aux différentes étapes de la
croissance du poisson. Etant donné la difficulté d’analyser les écailles chez certaines
espèces, ou l’absence de celle-ci chez d’autres espèces, les scientifiques se sont orientés
vers d’autres pièces calcifiées. Ainsi, l’analyse des otolithes s’est développée à la fin du
47
XIXème siècle à partir des travaux de Reibisch (1899). Chez la sardine, l’estimation de l’âge
semble plus facile et plus fiable avec les otolithes (Scherbitch et al., 1997 in COPACE,
1997).
Description et fonction des otolithes
Un otolithe, du grec otos-oreille et lithos-pierre, est une concrétion calcaire présente
dans l’oreille interne ; ils sont logés dans des chambres (respectivement utricule, saccule,
lagena) que relient les canaux semi-circulaires. Les otolithes sont des récepteurs entrant
dans les processus acoustiques et dans la perception spatiale des poissons (Schuijf, 1981 ;
Fay, 1984 ; Gauldie, 1988 ; Rogers et Cox, 1988 ; Aguirre et Lombarte, 1999) et ils
participent au maintien et à la régulation du tonus musculaire (Lowestein, 1957). Chaque
poisson possède 3 paires d’otolithes, les lapilli, les astericus et les sagittae. Ces dernières
sont les plus grandes et servent le plus souvent à l’interprétation de l’âge des poissons
osseux (Campana, 1999 ; Macfarlane et Geffen, 2000). La sagittae de chaque espèce a une
forme et un taux de croissance propres qui la caractérisent (Platt et Popper, 1981 ; Nolf,
1985 ; Wilson, 1985 ; Auirre et Lombarte, 1999).
La croissance de l’otolithe commence à partir d’un ou plusieurs primordium
(cristaux) sécrétés par les cellules de l’oreille interne (Campana et Neilson, 1985). Ils
fusionnent ensuite pour constituer le nucleus. C’est à partir de cette zone centrale que
l’otolithe se développe. L’extension de la zone centrale dépend de la période de ponte et de
la date de naissance du poisson (Deniel, 1981). L’accroissement de l’otolithe se fait par
dépôt de matériel à sa surface sous forme de couches concentriques de manière cyclique et
en fonction de rythme interne du métabolisme du calcium et de la synthèse protéique
(Morales-Nin, 1991). En effet, le taux de calcium disponible dans le milieu marin influe sur
la formation des cristaux calciques, plus importante en période estivale en raison d’une
nourriture plus abondante et riche en calcium qui accélère les dépôts cristallins ainsi que la
croissance de l’individu. La croissance de l’otolithe n’est pas uniforme dans toutes les
directions mais se fait préférentiellement selon l’axe antéro-postérieur. Durant les saisons
automnale et hivernale, le faible apport de cristaux entraîne la formation d’une couche
translucide contenant principalement du matériau organique lui donnant un aspect hyalin.
Cette couche est appelée zone de croissance lente. A partir du printemps, de nombreux
48
cristaux de calcium viennent se déposer et créant une zone blanche opaque, nommée (zone
de croissance rapide) et se poursuivra durant l’été. Chaque année apparaissent donc deux
zones de croissances distinctes, ce qui permet l’estimation de l’âge
en comptant par
convention, les zones de croissance lente (Baillon, 1991 ; Ombredane et Baglinière, 1991 ;
Carpentier et Coppin, 1999 ; Panfili et al., 2002).
Chez la sardine, la sagittae a une forme ellipsoïdale, latéralement comprimée,
présentant une face distale convexe (externe) et une face proximale concave (interne)
creusée d’un sillon appelé le sulcus acusticus. La partie antériuere est caractérisée par deux
avancements : le plus long correspond au rostre et le plus court à l’antirostre (Annexe 4).
Les bords ventraux, dorsaux peuvent être lisses ou ornementés d’échancrures plus ou moins
nombreuses en fonction des individus et de leur âge.
Prélèvement et montage des otolithes
Nous avons choisi les sagittæ qui ont une taille importante permettant une meilleure
lisibilité des marques. Leur extraction se fait à l’aide d’une pince fine après une incision
transversale des tissus crâniens, inclinée à 45° entre les yeux et l'opercule. Nettoyés à l’eau
distillée de leur membrane, elles sont conservées en les montant en série sur des plaquettes
en plastique noire creusées d’alvéoles numérotées puis fixées à l’aide de la résine
synthétique (Eukitt).
Lecture et interprétation des otolithes
En zone tempérée, comme le Maroc, les otolithes des poissons présentent des
anneaux saisonniers, un pour l’été et un pour l’hiver, qui forment ensemble un anneau
annuel. Les anneaux annuels fournissent suffisamment d’information pour la plupart des
méthodes d’évaluation des stocks. La lecture des otolithes se fait essentiellement par
comptage des marques annuelles qui sont formées par ralentissement de la croissance en
hiver (Irie, 1957 et Guegen, 1969). D’autres facteurs peuvent également entraîner un
ralentissement voire même un arrêt de croissance : une ponte tardive, une migration subite
et un changement brutal dans les conditions hydrologiques. Cet arrêt se traduit par la
formation d’un anneau intermédiaire : le pseudo-anneau ou faux anneau. Il existe une autre
irrégularité dans la disposition des anneaux. Elle se présente surtout chez les sardines
49
adultes, à partir de la troisième année. Il s’agit du dédoublement des anneaux d’hiver.
D’autres difficultés de lecture des otolithes sont rencontrées chez la sardine et sont liées au
problème d’identification de la première marque hivernale et celui de l’analyse du bord de
l’otolithe chez les individus âgés (les derniers anneaux deviennet de moins en moins
identifiables). Dans la présente étude, la détermination de l’âge a été faite selon les
recommandations des guidelines internationaux conçus aux cours des ateliers de
standarisation de la lecture d’âge de la sardine (ICES, 1997 ; FAO, 2001 ; Soares et al.,
2002 ; FAO, 2006).
La détermination individuelle précise de l’âge d’un poisson nécessite, en plus de
l’observation des anneaux de croissance :
La connaissance de son cycle sexuel et de la période de ponte.
La connaissance de sa date de naissance ainsi que sa date de capture.
La validation de la lecture d’âge sur les otolithes.
L’époque de ponte de la sardine s’étale sur presque toute l’année ; toutefois l’hiver
constitue la principale saison de ponte, l’été étant secondaire (Belvèze, 1984 ; Ettahiri,
1996 ; Ettahiri et al., 2003 ; Amenzoui et al., 2005 et 2006). Pour pallier aux différences de
taille, dues à l’étalement de la ponte, le premier janvier est attribué comme date théorique
de naissance à toutes les sardines (bien que cette date ne soit pas toujours la véritable date
de naissance pour certaines sardines). Lorsque les otolithes ont été prélevés sur des poissons
pêchés dans la première moitié de l'année (janvier à juin), le groupe d'âge de ces poissons
correspond au nombre de zones hyalines présentes soit le nombre d’hiver. L’hiver sur
l’otolithe correspond à la zone de croissance lente. Lorsque les poissons ont été prélevés
lors du second semestre de l'année, leur groupe d'âge correspond au nombre de zones
hyalines complètement formées. Ainsi, si le bord de l'otolithe est une zone hyaline, elle ne
sera pas comptabilisée.
L’observation directe des otolithes entiers a été effectuée à l’aide d’une loupe
binoculaire. En lumière réfléchie, les zones hyalines de croissance lente apparaissent
sombres alors que les zones opaques de croissance rapide sont blanches.
50
IV. 5. Validation de l’âge
La validation consiste à connaître la chronologie exacte de la formation des marques
de croissance sur les pièces calcifiées (Panfili, 1992). Ce travail a été réalisé par Belvèze et
Rami, 1978, qui ont mis en évidence l’existence d’un seul cycle de croissance par an. De ce
fait nous avons juste effectué une vérification en calculant l’accroissement entre la dernière
et l’avant-dernière strie ou l’allongement marginal (AM). L’évolution mensuelle de la
moyenne des allogements marginaux (AM) permet de fixer la saison d’apparition des
anneaux et d’en connaître la périodicité.
AM = (Rt – Rn) / (Rn – Rn-1)
Avec :
Rt : Rayon total de l’otolithe
Rn : Rayon de la dernière marque
Rn-1 : Rayon de l’avant dernière marque
Les rayons ont été mesurés à l’aide d’un micromètre. L’axe de mesure est le grand axe des
sagittae (Annexe 4).
IV. 6. Détermination des clés âge-taille
La lecture mensuelle directe des otolithes a permis d’obtenir des couples de valeurs
(âge-taille) et d’établir des clés âge-taille par région, sexe et pour l’ensemble des individus
échantillonnés. Les âges sont estimés en année.
IV. 7. Croissance en longueur
En dynamique des populations, le modèle de Von Bertalanffy (1938) est choisi pour
exprimer mathématiquement la croissance linéaire. Ce modèle s’ajuste aussi bien à partir de
l’âge de recrutement qu’à partir de celui à la première capture. En plus, il est le plus facile à
intégrer dans les équations de production (Daget et Le Guen, 1975). Son expression est :
Lt = L
(1 - e -k ( t-to ) )
51
Lt : Longueur du poisson à l'instant t (en année).
L : Longueur asymptotique qu’un poisson attendrait à l'âge théorique infini. L ne doit
pas être confondue systématiquement à la taille maximale atteinte réellement par le poisson.
k : Coefficient représentant le métabolisme du poisson. C’est la pente d’ajustement entre la
taille et l’accroissement instantané de la taille. Dans la dérivée, k fixe le mode de
diminution de la vitesse de croissance au fur et à mesure que la taille grandit.
t0 : L'âge théorique pour lequel le poisson aurait une taille nulle (la courbe coupe l’axe des
abscisses), or à la naissance, les larves ou les juvéniles possèdent déjà une longueur qui
n’est pas nulle.
Deux remarques s'imposent :
Les paramètres L , k et to ne sont que des valeurs purement mathématiques, dont la
réalité biologique n'est pas systématique (Josse et al., 1979 ; Laurec et Le Guen, 1981 ;
Caillart, 1989).
L'ajustement de ce modèle aux données n'a de valeur que dans l'intervalle d'étude
(Le Guen, 1971 ; Daget, 1972).
Pour chaque groupe d'âge, nous avons déterminé la taille moyenne correspondante.
Nous avons ensuite utilisé la méthode de Gulland (1959) pour estimer L , k à partir de la
régression de L t+∆t en fonction Lt.
L t+∆t - Lt = (L Lt) *(1-e-k∆t)
Quand ∆t = 1 on a Lt = Lt+1 = L , k correspond à la pente de la droite.
La valeur de to, quant à elle, s'estime à partir de la transformation logarithmique de
l'équation de Von Bertalanffy :
(L - Lt)/L = e-k(t - to)
d’où ln ((L - Lt)/L ) = -k(t- t0)
t0 = t + (1/k) (ln ((L - Lt)/L )
Lorsque Lt = 0, le temps t0 = t
52
t0 est calculé pour chaque groupe d'âge, le t0 retenu étant la moyenne de tous les t0 estimés
pour chaque groupe d'âge.
La comparaison des paramètres de croissance des espèces s'avère d'une grande
importance en raison de la gamme de valeur qu'elles peuvent présentées et qui peuvent être
variables d'une région à l'autre (Wang et Milton, 2000).
Une analyse de variance (ANOVA), (Zar, 1984) a été effectuée pour tester si des
différences significatives du des tailles moyennes pour chaque groupe d'âge peuvent être
observées entre les sexes.
Nous avons également utilisé le test Phi prime Ø’ pour évaluer la fiabilité des
paramètres de la croissance et comparer les performances de la croissance de la sardine
dans les différentes zones d’étude. Il est estimé en utilisant les paramètres k et L
comme
suit :
Ø’ = log10 k + 2 log10 L
(Pauly et Munro, 1984)
k est exprimé sur une base annuelle et L en cm.
IV. 8. Croissance pondérale
L'équation de la croissance en poids s'obtient par combinaison de l'équation de la
croissance linéaire et de la relation taille-poids. Dans ce cas l’équation de Von Bertalanffy,
s’écrit d’après Guilland (1969) :
Wt = W (1 - e - k ( t-to ) ) b
Wt : poids au temps t.
W : poids asymptotique correspondant à la longueur asymptotique L .
W : aLb ; a et b étant les paramètres de la relation taille-poids.
k et to sont les paramètres de croissance linéaire.
53
IV.9. Taux de croissance
Le taux de croissance permet d’évaluer l’augmentation en longueur ou en poids du poisson
pendant une unité de temps. Nous avons suivi l’évolution du taux de croissance moyen
annuel des groupes d’âge successifs. Selon Winberg (1956), le taux d’accroissement
pondéral s’écrit :
Cr = ((Pf-Pi) / I) / (Pf + Pi) / 2
Où
Pf : Poids moyen final.
Pi : Poids moyen initial.
I : intervalle de temps entre les deux observations.
La formule est aussi applicable aux longueurs ou aux accroissements linéaires.
54
CHAPITRE III : RESULTATS
 REPRODUCTION
 AGE ET CROISSANCE
55
I. Reproduction
I. 1. Détermination du sexe
Chez la sardine, il n’existe pas de caractère sexuel externe permettant de distinguer
entre les mâles et les femelles. En période de reproduction, la distinction est alors possible :
une pression sur l’abdomen fait sortir les produits sexuels. Le reste de l’année seule la
dissection du poisson permet de différencier les sexes. Les ovaires pendant la période de
repos sexuel, sont cylindrique et rosâtres et les testicules sont aplatis et blanchâtres. Au
cours de la maturation, les ovaires deviennent de plus en plus granuleux et la paroi de plus
en plus mince, alors que les testicules restent lisses. Durant la période de reproduction,
l’évolution de l’aspect et de la couleur des gonades s’accompagne d’une augmentation du
volume. En effet, les gonades peuvent s’accroître et occuper la quasi-totalité de la cavité
abdominale.
Durant notre période d'étude, nous avons dénombré dans la région de Safi, d'Agadir
et de Laâyoune respectivement 1405, 39 et 100 individus dont le sexe est indéterminé
macroscopiquement. Il s'agit de sardines qui ont une longueur totale comprise entre 14 et
20,5 cm pour la zone de Safi, 12,5 et 14,5 cm pour celle d'Agadir et entre 8 et 16 cm pour
celle de Laâyoune.
I. 2. Sex-ratio
Zone de Safi
Les 2993 sardines échantillonnées dans la zone de Safi durant notre période d’étude,
se répartissent en 835 mâles et 2158 femelles soit un taux de féminité de 72,10 % et un sexratio de 2,58 en faveur des femelles. La différence entre les deux sexes est significative (test
χ² au seuil de 5 %).
56
Le sex-ratio présente des fluctuations annuelles qui sont toujours en faveur des
femelles. Les différences annuelles sont statistiquement significatives entre les sexes
(Tableau 1). Son évolution au cours des saisons montre que les mâles sont toujours moins
abondants que les femelles, hormis l’hiver 2000 où les mâles prédominent (Tableau 2).
Alors que le taux de féminité (toutes années confondues) augmente avec la longueur totale
et montre une forte féminité des classes de taille situées entre 18 et 21,5 cm (Figure 10). Les
mâles des classes de taille 15, 15,5, 17 et 17,5 cm prédominent. Un équilibre entre les deux
sexes s’établit à 14,5 cm. Cependant, l’évolution du taux de féminité en fonction de la taille
diffère d’une année à l’autre (Figure 11).
Zone d’Agadir
Parmi les 4345 sardines capturées au niveau de la zone d’Agadir durant les années
d’échantillonnage, 2075 mâles et 2270 femelles sont identifiés soit un taux de féminité de
52,24 % et un sex-ratio de 1,09 en faveur des femelles. La différence entre les deux sexes
est significative (test χ² au seuil de 5 %).
Les femelles sont abondantes durant la période allant de 1999 à 2003 alors que les mâles
prédominent de 2004 jusqu’à 2006. Cependant la différence entre les deux sexes n’est
significative qu’au cours des années 1999 et 2000 (Tableau 3). Quant à ses fluctuation
saisonnières, le sex-ratio présente une dominance significative des mâles en hiver 2000,
2001 et 2005 et une prédominance statistiquement significative des femelles au printemps,
été et automne 2000 ; hiver, été et automne 2001 ; printemps 2003 ; automne 2002 et 2005
(Tableau 4).
Le taux de féminité (toutes années confondues) est important chez les petits
individus de taille 12,5. Puis ce taux décroît rapidement au profit des mâles qui dominent
aux classes de taille situées entre 13,5 et 17 cm excepté la classe de taille 14,5 cm, ensuite
la situation s’inverse et le taux s’accroît de nouveau pour atteindre 85 % à la classe de taille
22,5 cm (Figure 10). Néanmoins, une variabilité interannuelle du taux de féminité en
fonction de la taille a été observée durant notre période d’étude (Figure 12).
57
Tableau 1 : Varaition interannuelle du sex-ratio chez la sardine dans la région de Safi
Années Ind. indéterminés Mâles+Femelles
1999
135
299
2000
157
442
2001
154
458
2002
171
342
2003
241
387
2004
219
395
2005
77
235
2006
148
435
Femelles/Mâles
4.25
1.83
2.03
2.35
1.67
3.34
2.31
2.04
² calculé
114.46
38.24
53.14
55.68
24.31
114.86
36.80
51.04
Test
S
S
S
S
S
S
S
S
Tableau 2 : Fluctuation du sex-ratio chez la sardine en fonction des saisons dans la région
de Safi
Années
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
Saisons
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Ind. indéterminés Mâles+Femelles Femelles/Mâles
² calculé
Test
53
59
23
15
45
70
27
15
43
67
29
34
59
81
100
25
89
90
37
33
70
73
43
110
98
91
134
105
80
123
135
106
95
122
118
94
79
51
127
71
73
116
115
80
94
106
7.46
11.25
1.53
0.83
1.88
15
1.74
1.25
1.86
22.75
1.44
1.11
2.48
7.78
4.10
1.23
2.09
4.62
1.23
4.75
2.33
3.09
3.42
64.15
68.61
3.97
1.46
17.61
61.25
7.81
1.67
9.66
79.67
3.97
0.31
17.02
47.10
18.84
1.33
8.80
30.26
1.24
48.91
12.80
24.51
31.74
S
S
S
NS
S
S
S
NS
S
S
S
NS
S
S
S
NS
S
S
NS
S
S
S
S
49
28
20
42
56
30
112
123
118
108
94
115
3.67
1.62
1.36
1.51
10.75
1.74
36.57
6.84
2.75
4.48
64.72
8.36
S
S
NS
S
S
S
S : différence significative ;
NS : différence non significative entre les deux sexes.
Test χ² 0,05 = 3,84.
58
Safi
Taux de féminité (%)
100
50
0
14,5
15,5
16,5
17,5
18,5
19,5
20,5
21,5
Agadir
Taux de féminité (%)
100
50
0
12
14
16
18
20
22
Laâyoune
Taux de féminité (%)
100
50
0
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
Longueur totale (cm)
Figure 10 : Evolution du taux de féminité avec la longueur totale (toutes années confondues)de la
sardine dans la zone d'étude : Safi (de mai 1999 à décembre 2006), Agadir (de
février 1999 à décembre 2006) et Laâyoune (de janvier 1999 à décembre 2006).
χ² 0,05 = 3,84).
59
Safi, 2000
50
0
15,5
16,5
17,5
18,5
19,5
20,5
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
Safi, 1999
100
100
50
0
15
17
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
Safi, 2001
100
50
0
16
17
18
19
20
21
Safi, 2002
50
0
15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
Safi, 2004
50
0
14,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5
100
50
0
16
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
50
0
18
19
20
Longueur Totale (cm)
17
18
19
20
21
22
Safi, 2006
Safi, 2005
100
17
21
100
Safi, 2003
100
16
19
100
50
0
16
21
18
20
22
Longueur Totale (cm)
Figure 11 : Evolution interannuelle du taux de féminité en fonction de la taille chez la sardine dans la
significative entre les deux sexes (test χ² 0,05 = 3,84).
60
Zone de Laâyoune
Sur un total de 12296 sardines examinées durant la période allant de janvier 1999 à
décembre 2006 au niveau de la région de Laâyoune, 6060 sont des mâles et 6236 sont des
femelles, ce qui équivaut à un taux de féminité de 50,71 % et un sex-ratio de 1,03 soit une
prédominance légère au profit des femelles. La différence entre les deux sexes n’est pas
significative (test χ² au seuil de 5 %).
Le sex-ratio annuel comparé à un sex-ratio équilibré (un mâle pour une femelle) montre une
différence significative en faveur des femelles pour les années 2001 et 2004 (test χ² au seuil
de 5 %) tandis qu'en 2006, la situation s'inverse et les mâles prédominent. Pour les autres
années, la différence entre les deux sexes n'est pas statistiquement significative (Tableau 5).
Alors que sa variation en fonction des saisons montre une différence significative en faveur
des femelles au printemps des années 1999, 2001 et 2004 ; en été 2003 et en automne 2005
(Tableau 6). Le sex-ratio devient au profit des mâles uniquement en hiver et en automne
2006.
La proportion des femelles varie avec la taille. Elle est élevée aux classes de taille
10,5 et 11 cm, ensuite, elle diminue pour atteindre 55 % à 14,5 cm. A partir de 23 cm, elle
s'élève pour atteindre 100 % aux grandes tailles situées entre 26,5 et 28 cm. Les mâles
dominent pour les tailles intermédiaires situées entre 15 et 22,5 cm à l'exception des classes
de taille 17,5, 20,5 et 21cm (Figure 10). Toutefois, une variabilité interannuelle de la
proportion des femelles en fonction de la longueur totale est observée (Figure 13).
61
Tableau 3 : Fluctuation interannuelle du sex-ratio chez la sardine dans la zone d'Agadir
Années
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
Ind. indéterminés
33
4
2
N. d'individ.
Femelles/Mâles
² calculé
430
589
571
1.22
1.21
1.07
4.102
5.516
0.632
447
617
565
422
705
1.12
1.11
0.96
0.94
0.93
1.40
2.22
0.21
0.46
1.03
Test
S
S
NS
NS
NS
NS
NS
NS
Tableau 4 : Variations saisonnières du sex-ratio chez la sardine dans la zone d'Agadir
Années
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
Saisons
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Ind. indéterminés
1
21
11
4
2
N. d'individ.
89
112
112
117
120
143
161
165
172
133
137
129
187
52
54
154
149
147
152
169
151
153
104
157
150
110
Femelles/Mâles
1.28
1.43
0.96
1.25
0.64
1.51
1.40
1.39
0.72
0.99
1.45
1.43
0.95
0.93
1
1.52
0.99
1.45
1.03
1.11
0.94
0.87
1.12
0.99
0.63
0.80
² calculé
1.36
3.57
0.04
1.44
5.63
5.88
4.53
4.42
4.56
0.01
4.56
4.10
0.13
0.08
0
6.65
0.01
4.96
0.03
0.48
0.12
0.59
0.26
0.00
7.71
1.31
Test
NS
NS
NS
NS
S
S
S
S
S
NS
S
S
NS
NS
NS
S
NS
S
NS
NS
NS
NS
NS
NS
S
NS
162
174
258
104
169
1.49
1.12
0.95
1.08
1.25
6.32
0.57
0.14
0.15
2.14
S
NS
NS
NS
NS
S : différence significative ;
NS : différence non significative entre les deux sexes.
Test χ² 0,05 = 3,84.
62
Agadir, 2000
100
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
Agadir, 1999
50
0
13
14
15
16
17
18
19
100
50
0
13,5
15,5
50
0
13
15
17
19
0
50
19
0
13,5
15,5
50
16,5
19
20,5
17,5
19,5
Agadir, 2006
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
Agadir, 2005
14,5
17,5
50
21
100
0
12,5
16
100
0
17
14,5
Agadir, 2004
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
50
13
Agadir, 2003
15
21,5
100
21
100
13
19,5
Agadir, 2002
100
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
Agadir, 2001
17,5
18,5
20,5
100
50
0
12
Longueur totale (cm)
14
16
18
20
Longueur totale (cm)
Figure 12 : Variabilité inter-annuelle du taux de féminité en fonction de la longueur totale chez la
non significative entre les deux sexes (test χ² 0,05 = 3,84).
63
C’est dans la zone de Laâyoune que nous trouvons les plus petits individus sexés et
dans l’ensemble c’est le sexe femelle qui apparaît en premier comparativement au sexe
mâle. Les plus petites sardines femelles (10 cm, n = 8) et mâles (10,5, n = 2) sont capturés
dans la zone de Laâyoune durant notre période d’échantillonnage (de janvier 1999 à
décembre 2006). Dans la région d’Agadir, les plus petites sardines mâles et femelles
capturées ont une taille respectivement de 12,5 cm (n = 1) et 12 cm (n = 2) durant les
années d'échantillonnage. Alors que dans la zone de Safi, les plus petits mâles et femelles
capturés ont une taille identique de 14,5 cm (n = 1 pour les deux sexes). Nous avons
également constaté que les tailles les plus élevées concernent la région de Laâyoune.
L’évolution du sex-ratio comparable dans les régions d’Agadir et de Laâyoune et montre
une dominance des mâles aux classes de taille intermédiaires et
une dominance des
femelles dans les tranches de petites et grandes tailles. Toutefois, la zone de Safi se
distingue des autres zones par l’absence des petites tailles et par une augmentation du taux
de féminité avec la longueur totale.
Le sex-ratio varie beaucoup au cours des saisons. Une dominance des femelles est
observée durant la période de reproduction et/ou durant la période estivale qui précède la
période de reproduction dans la région d’Agadir et Laâyoune. Alors qu’au niveau de Safi, la
supériorité numérique des femelles est observée presque durant toute l'année.
64
Tableau 5 : Variation interannuelle du sex-ratio chez la sardine dans la région de Laâyoune
Années
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
Ind. indéterminés
2
6
40
26
9
17
Mâles+Femelles
1508
1913
1220
930
1777
2245
1501
1202
Femelles/Mâles
1.09
0.98
1.12
1.00
1.00
1.09
1.09
0.84
² calculé
2.89
0.15
4.02
0.00
0.01
4.19
2.99
8.66
Test
NS
NS
S
NS
NS
S
NS
S
Tableau 6 : Fluctuatios saisonnières du sex-ratio chez la sardine dans la région de Laâyoune
Années
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
Saisons
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Hiver
Pritemps
Eté
Automne
Ind. indéterminés Mâles+Femelles Femelles/Mâles
338
1.15
420
1.22
2
340
0.95
410
1.04
407
1.00
400
0.93
6
587
0.99
519
1.00
290
1.04
320
1.32
360
1.14
250
0.97
210
0.89
270
1.13
200
0.87
250
1.07
270
0.94
2
455
0.85
27
453
1.24
11
599
0.98
1
629
1.01
15
647
1.19
4
406
1.16
6
563
1.03
339
0.90
380
1.18
9
452
1.06
330
1.26
239
0.77
4
336
0.85
9
301
1.08
4
326
0.72
S : différence significative ;
NS : différence non significative entre les deux sexes.
Test χ² 0,05 = 3,84.
65
² calculé
1.70
4.20
0.19
0.16
0.00
0.49
0.02
0.00
0.12
6.05
1.60
0.06
0.69
0.95
0.98
0.26
0.24
3.01
5.30
0.08
0.01
4.68
2.22
0.14
0.85
2.69
0.43
4.38
4.02
2.33
0.40
8.94
Test
NS
S
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
S
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
S
NS
NS
S
NS
NS
NS
NS
NS
S
S
NS
NS
S
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
Laâyoune, 1999
100
50
0
11,5
14,5
17,5
20,5
23,5
Laâyoune, 2000
100
50
0
10,5
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
Laâyoune, 2001
100
50
0
10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
16,5
19,5
22,5
25,5
50
0
13,5
16,5
Taux de féminité (%)
Taux de féminité (%)
19,5
22,5
25,5
100
50
0
10,5
13,5
50
0
16
19
22
25
Longueur totale (cm)
16,5
19,5
22,5
25,5
Laâyoune, 2006
100
13
22,5
Laâyoune, 2002
Laâyoune, 2005
10
19,5
Laâyoune, 2004
50
13,5
16,5
100
Laâyoune, 2003
100
0
10,5
13,5
100
50
0
11
28
14
17
20
23
26
Longueur totale (cm)
Figure 13 : Variation interannuelle du taux de féminité en fonction de la longueur totale de la sardine
échantillonnée dans la zone de Laâyoune (de 1999 à 2006), ▲: différence significative,
0,05 = 3,84).
66
I. 3. Taille et âge à la première maturité sexuelle
La connaissance de la taille de première maturité sexuelle est très utile dans la
détermination de la taille minimale de capture.
Zone de Safi
Dans la région de Safi, la détermination de la taille de première maturité sexuelle
des mâles et femelles n'a pas pu être faite. Toutes les sardines examinées sont de grandes
tailles et se sont déjà reproduites au moins une fois. La taille de la plus petite sardine mature
pour les deux sexes varie entre 14,5 et 16 cm selon les années d'échantillonnage (Tableau7).
Zone d'Agadir
Les tailles moyennes correspondantes au point L50 pour la période d'étude allant de
février 1999 et décembre 2006, se situent à 14,1 cm et 14,4 cm respectivement pour les
mâles et les femelles. Les deux sexes peuvent donc se reproduire au cours de leur première
année de vie. Les femelles atteignent leur maturité à une taille légèrement supérieure à celle
des mâles cependant, la différence est non significative (test d’ANOVA, p > 0,05). La
proportion des deux sexes augmente avec la taille et la maturité massive (L 95) est atteinte
respectivement chez les mâles et les femelles à 18 cm et à 19 cm. La différence de la L 95
étant non significative entre les deux sexes (test d’ANOVA, p > 0,05). Toutefois, ce résultat
général varie d'une année à l'autre (Tableaux 8a et 8b et Figures 14, 15, 16, 17, 18 et 19).
Les plus petits mâles et femelles matures de l’échantillon mesuraient 13 cm.
Zone de Laâyoune
Durant notre période d’étude, de janvier 1999 à décembre 2006, la moitie des mâles
est mature à 15,4 cm et 50 % des femelles sont matures à 15,9 cm. La différence entre les
deux sexes n’est pas significative (test d’ANOVA, p > 0,05). Les mâles et les femelles
peuvent donc se reproduire durant leur première année de vie. La proportion des deux sexes
augmente avec la taille et la maturité massive (L95) est atteinte respectivement chez les
67
mâles et les femelles à 20 cm et 20,5 cm. Cette différence de la L 95 entre les mâles et les
femelles n’est pas significative (test d’ANOVA, p > 0,05).
Le plus petit mâle mature de l’échantillon mesurait 11 cm et la plus petite femelle mature,
11,5 cm. Néanmoins, des fluctuations interannuelles de la L50 et L95 sont
observées
(Tableaux 9c et 9d et Figures 20, 21, 22, 23 24 et 25).
Les L50 et L95 estimées dans la zone de Laâyoune diffèrent significativement de
celles déterminées pour la sardine dans zone d'Agadir (test d'ANOVA, p < 0,05).
Tableau 7 : Longueur totale du plus petit individu
mature (Lp) observée dans la zone de Safi pour
chaque année d’échantillonnage.
Zone de Safi
Mâles
Années
Femelles
Lp (cm)
1999
-
-
2000
15
15
2001
16
15,5
2002
15,5
15,5
2003
14,5
14,5
2004
16
16
2005
-
-
2006
16
16
68
Tableau 8 : Fluctuation interannuelle de la taille à la première
maturité sexuelle (L50) et de la maturité massive (L95) chez les
sardines mâles et femelles de la zone d’Agadir (a et b).
(a)
Zone d’Agadir
Mâles
Années
L50 (cm)
L95 (cm)
r²
1999
14,4
17,1
0,97
2000
15,5
18,1
0,99
2001
14,9
18,5
0,94
2002
14
18
0,95
2003
14,1
18,5
0,93
2004
13,9
19
0,98
2005
14,2
19
0,97
2006
14,5
18,9
0,96
1999-2006
14,1
18,5
0,94
(b)
Zone d’Agadir
Femelles
Années
L50 (cm)
L95 (cm)
r²
1999
14,8
19
0,97
2000
15,6
18,9
0,99
2001
15
19,2
0,94
2002
14,1
19
0,97
2003
14
18,5
0,98
2004
14,1
19,5
0,97
2005
14
18,5
0,98
2006
14,6
19
0,99
1999-2006
14,4
19
0,92
69
Tableau 9 : Variation interannuelle de la taille à la première
maturité sexuelle (L50) et de la maturité massive (L95) chez les
sardines mâles et femelles de la zone de Laâyoune (c et d).
(c)
Zone de Laâyoune
Mâles
Années
L50 (cm)
L95 (cm)
r²
1999
15,7
19
0,97
2000
16
20,4
0,95
2001
15,5
21
0,91
2002
15,9
19,5
0,96
2003
15,4
20
0,96
2004
15,6
21
0,89
2005
15
19
0,97
2006
15,4
19
0,96
1999-2006
15,4
20
0, 95
(d)
Zone de Laâyoune
Femelles
Années
L50 (cm)
L95 (cm)
r²
1999
15,9
21
0,96
2000
16,4
20,5
0,95
2001
16
20
0,92
2002
16,1
19,6
0,94
2003
16,3
21,5
0,96
2004
15,8
21
0.88
2005
15,5
19,5
0,98
2006
15,5
18,5
0,97
1999-2006
15,9
20,5
0,96
70
proportion des matures
Agadir, 1999
1
Mâles
r² = 0,97
0,5
L50 = 14,4 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Proportion des matures
Agadir, 2000
1
Mâles
r² = 0,99
0,5
L50 = 15,5 cm
0
10
11
12
13
14
15
16 17
18
19
20
21
22
Proportion des matures
Agadir, 2001
1
Mâles
r² = 0,94
0,5
L50 = 14,9 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Longueur totale (cm)
Figure 14 : Ajustement par une fonction logitique de la proportion des mâles matures en
fonction de la taille (classe de taille de 1/2 cm inférieur). La longueur totale à laquelle 50%
des mâles sont matures est figurée pour chaque année d'étude et pour la région d'Agadir.
71
Proportion des matures
Agadir, 2002
1
Mâles
r² = 0,95
0,5
L50 = 14,1 cm
0
10
12
14
16
18
20
22
Proportion des matures
Agadir, 2003
1
Mâles
r² = 0,93
0,5
L50 = 14,2 cm
0
Proportion des matures
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Agadir, 2004
1
Mâles
r² = 0,98
0,5
L50 = 13,9 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Longueur totale (cm)
Figure 15: Ogive de maturité sexuelle des sardines mâles échantillonnés
dans la région d'Agadir pour chaque année d'étude.
72
Proportion des matures
Agadir, 2005
1
Mâles
r² = 0,98
0,5
L50 = 14,2 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Proportion des matures
Agadir, 2006
1
Mâles
r² = 0,96
0,5
L50 = 14,5 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Proportion des matures
Agadir (1999-2006)
1
Mâles
r² = 0,94
0,5
L50 = 14,1 cm
0
10
12
14
16
18
20
22
24
Longueur totale (cm)
Figure 16 : Ogive de maturité sexuelle des sardines mâles de la région d'Agadir pour
chaque année d'échantillonnage et pour l'ensemble des années échantillonnées.
.
73
Agadir, 1999
Proportion des matures
1
Femelles
r² = 0,97
0,5
L50 = 14,8 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
proportion des matures
Agadir, 2000
1
Femelles
r² = 0,99
0,5
L50 = 15,6 cm
0
10 11
12 13 14 15
16 17 18 19 20
21 22
Agadir, 2001
Proportion des matures
1
Femelles
r² = 0,94
0,5
L50 = 15,1cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Longueur totale (cm)
Figure 17 : Ajustement par une courbe logistique de la proportion des sardines femelles
matures en fonction de la taille (classe de taille de 1/2 cm inférieur). La longueur totale
à laquelle 50% des femelles sont matures est figurée pour chaque année d'étude et pour
la zone d'Agadir.
74
Proportion des matures
Agadir, 2002
1
Femelles
r² = 0,97
0,5
L50 = 14,1 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Agadir, 2003
Proportion des matures
1
Femelles
r² = 0,98
0,5
L50 = 14 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Proportion des matures
Agadir, 2004
1
Femelles
r² = 0,97
0,5
L50 = 14,1 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Longueur totale (cm)
Figure 18 : Ogive de maturité sexuelle des femelles capturées dans la
région d'Agadir pour chaque année d'échantillonnage.
75
Proportion des matures
Agadir, 2005
1
Femelles
r² = 0,98
0,5
L50 = 14 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Agadir, 2006
Proportion des matures
1
Femelles
r² = 0,99
0,5
L50 = 14,6 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Proportion des matures
Agadir (1999-2006)
1
Femelles
r² = 0,92
0,5
L50 = 14,4 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Longueur totale (cm)
Figure 19 : Ogive de maturité sexuelle des sardines femelles de la zone
d'Agadir pour chaque année d'étude et pour l'ensemble des
années échantillonnées.
76
Laâyoune, 1999
Proportion des matures
1
Mâles
r² = 0,97
0,5
L50 = 15,7cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Lâayoune, 2000
Portion des matures
1
Mâles
r² = 0,95
0,5
L50 = 16,1 cm
0
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Laâyoune, 2001
Proportion des matures
1
Mâles
r² = 0,91
0,5
L50 = 15,5 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Longueur totale (cm)
Figure 20 : Ajustement par une fonction logistique de la proportion des mâles matures en
fonction de la taille (classe de taille de 1/2 cm inférieur). La longueur total à laquelle 50%
des mâles sont matures est figurée pour chaque année d'étude et pour la zone de
Laâyoune.
77
Proportion des matures
Laâyoune,2002
1
Mâles
r² = 0,96
0,5
L50 = 16,5 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Proportion des matures
Laâyoune, 2003
1
Mâles
r² = 0,96
0,5
L50 = 15,4 cm
0
10
12
14
16
18
20
22
24
Proportion des matures
Laâyoune (2004)
1
Mâles
r² = 0,89
0,5
L50 = 15,6 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Longueur totale (cm)
Figure 21 : Ogive de maturité sexuelle chez les sardines mâles de la zone
de Laâyoune pour chaque année d'échantillonnage.
78
Laâyoune (2005)
Proportion des matures
1
Mâles
r² = 0,97
0,5
L50 = 15 cm
0
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Laâyoune (2006)
Proportion des matures
1
Mâles
r² = 0,96
0,5
L50 = 15,4 cm
0
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Laâyoune (1999-2006)
Proportion des matures
1
Mâles
r² = 0,95
0,5
L50 = 15,4 cm
0
9,5 11,5 13,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5 25,5 27,5
Longueur totale (cm)
Figure 22 : Ogive de maturité sexuelle chez les sardines mâles de la zone de
Laâyoune pour chaque année d'étude et pour l'ensemble des années
échantillonnées .
79
Proportion des matures
Laâyoune, 1999
1
Femelles
r² = 0,96
0,5
L50 = 15,9 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Proportion des matures
Laâyoune, 2000
1
Femelles
r² = 0,95
0,5
L50 = 16,4 cm
0
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Proportion des matures
Laâyoune, 2001
1
Femelles
r² = 0,92
0,5
L50 = 16 cm
0
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Longueur totale (cm)
Figure 23 : Ajustement par une fonction logistique de la proportin des sardines femlles
en fonction de la taille (classe de taille de 1/2 cm inférieur). La longueur totale à laquelle
50% des femelles sont matures est figurée pour chaque année d'échantillonnage.
80
Proportion des matures
Laâyoune, 2002
1
Femelles
r² = 0,96
0,5
L50 = 16,1 cm
0
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Proportion des matures
Laâyoune, 2003
1
Femelles
r² = 0,96
0,5
L50 = 16,3 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Proportion des matures
Laâyoune, 2004
1
Femelles
r² = 0,87
0,5
L50 = 15,8 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Longueur totale ( cm)
Figure 24: Ogive de maturité sexuelle pour chaque année d'échantillonnage des sardines
femelles capturées dans la zone de Laâyoune.
81
Proportion des matures
Laâyoune, 2005
1
Femelles
r² = 0,98
0,5
L50 = 15,5 cm
0
11,5 13,5
15,5 17,5 19,5 21,5 23,5 25,5 27,5
Proportion des matures
Laâyoune, 2006
1
Femelles
r² = 0,97
0,5
L50 = 15,5 cm
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Proportion des matures
Laâyoune (1999-2006)
1
Femelles
r² = 0,95
0,5
L50 = 15,9 cm
0
10
12
14
16 18 20 22 24
Longueur totale (cm)
26
28
Figure 25 : Ogive de maturité sexuelle des sardines femelles de la zone de Laâyoune
pour chaque année d'étude et pour l'ensemble des années échantillonnées.
82
I. 4. Période de reproduction
Pour déterminer avec précision la période de ponte d'une espèce de poisson donnée,
il est nécessaire d'employer plusieurs méthodes. Dans le cadre de cette étude, deux types de
données ont été utilisés :
Variations mensuelles de la fréquence des stades de maturité sexuelle.
Evolution des moyennes mensuelles du rapport gonado-somatique (RGS).
I. 4. 1. Evolution mensuelle de la fréquence des stades de maturité sexuelle
L’évolution mensuelle des fréquences des stades de maturité sexuelle des sardines
mâles et femelles a été suivie durant la période allant de mai 1999 à décembre 2006 pour la
zone de Safi, de février 1999 à décembre 2006 pour celle d’Agadir et de janvier 1999 à
décembre 2006 pour la région de Laâyoune. Cependant, en raison du nombre très réduit des
mâles de la région de Safi au cours de plusieurs mois d'échantillonnage, l'étude qualitative
des stades de maturité sexuelle n'a pas été possible pour chaque année d’étude.
Zone de Safi
La répartition mensuelle des cinq stades macroscopiques de maturité sexuelle chez
les femelles durant les années d’échantillonnage a montré que (Figure 26) :
- Les femelles au stade 4 (ponte) sont abondantes en novembre 1999 ; de janvier à avril
2000 et de novembre à décembre 2000 ; de janvier à mars 2001 et de novembre à décembre
2001 ; de janvier jusqu’au mois d’avril 2002 ; de janvier à mars 2003 et de novembre à
décembre 2003 ; de janvier à mars 2004 et de novembre à décembre 2004 ; de novembre à
décembre 2005 ; de janvier à mai 2006 et de novembre à décembre 2006. Alors que les
femelles immatures (stades 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont fortement représentées de mai
à septembre 1999 ; de juin à septembre 2000 ; de mai à octobre 2001 ; de mai à novembre
2002, en avril 2003 et de juin à septembre 2003 ; de mai à octobre 2004 et d’août à
septembre 2005 et de juin à septembre 2006. Quant, aux femelles en début de maturation
(stade 3) et en post-ponte (stade 5) sont moins nombreuses dans nos prélèvements et leur
fréquence la plus importante est observée respectivement en décembre 2002 (66 %) et avril
2004 (63 %).
83
Femelles (safi, 2000)
100%
100%
80%
80%
Fréquence
Fréquence
Femelles (safi, 1999)
60%
40%
20%
60%
40%
20%
0%
J
Mar
Mai
Ju
Sep
0%
N
J
Mar
100%
100%
80%
80%
60%
40%
20%
40%
20%
Mar Mai
Ju
Sep
N
J
Mar Mai
Femelles (Safi, 2003)
Ju
Sep
N
Femelles (Safi, 2004)
100%
100%
80%
80%
Fréquence
Fréquence
N
0%
J
60%
40%
20%
60%
40%
20%
0%
0%
J
Mar Mai
Ju
Sep
N
J
Mar Mai
Femelles (safi, 2005)
Ju
Sep
N
Femelles (Safi, 2006)
100%
100%
Fréquence
80%
Fréquence
Sep
60%
0%
60%
40%
20%
80%
60%
40%
20%
0%
0%
J
stade 1
Ju
Femelles (Safi, 2002)
Fréquence
Fréquence
Femelles (Safi, 2001)
Mai
Mar
stade 2
Mai
stade 3
Ju
Sep
stade 4
N
J
stade 5
Stade 1
Mar Mai
Stade 2
Stade 3
Ju
Sep
Stade 4
N
Stade 5
Figure 26: Evolution mensuelle des fréquences des stades macroscopiques de la maturité sexuelle des
sardines femelles capturées dans la zone de Safi entre mai 1999 et décembre 2006.
84
Zone d’Agadir
L’examen macroscopique des testicules et des ovaires a montré que l’évolution
mensuelle des stades de maturité sexuelle s'effectue de la manière suivante (Figure 27 et
28) :
- Les sardines mâles en post-émission (stade 5) font défaut dans nos prélèvements. Ces
individus se trouvent probablement dans des endroits non fréquentés par les senneurs ou
bien ils sont non capturables.
- Les mâles au stade 4 (émission) sont dominants en février-mars 1999, en juin 1999 et de
novembre à décembre 1999 ; de janvier jusqu’au mois d’avril 2000 et de novembre à
décembre 2000 ; en janvier 2001 et de novembre à décembre 2001 ; de janvier à mars 2002
et de novembre à décembre 2002 ; en janvier-février 2003, en mai 2003 et d’octobre à
décembre 2003 ; de janvier à mars 2004 et de novembre à décembre 2004 ; de janvier à mai
2005 et d’octobre à décembre 2005 ; de janvier à mai 2006 et de septembre à décembre
2006 (Figure 27).
- Les mâles en début de maturations (stade 3) sont moins nombreux dans les captures et leur
fréquence est importante en septembre 2000 (40 %) et en avril 2003 (47%).
- Les mâles immatures (stade 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont présents durant notre période
d’échantillonnage mais majoritairement durant la saison estivale de chaque année où leur
fréquence atteint un pourcentage élevé.
- Les femelles en post-ponte (stade 5) apparaissent uniquement dans les échantillons de
2000, 2004 et 2006 avec des fréquences faibles qui varient entre 3% (décembre 2006) et 16
% (mars-avril 2004 et février 2006).
- Les femelles en ponte (stade 4) sont plus abondantes en février 1999, en mai-juin 1999 et
en novembre-décembre 1999 ; de janvier jusqu’au mois d’avril 2000 et de novembre à
décembre 2000 ; en janvier-février 2001 et en novembre-décembre 2001 ; de janvier à mars
2002 et en novembre-décembre 2002 ; en janvier-février 2003 et d’octobre à décembre
2003 ; de janvier jusqu'à mars 2004 et d’octobre à décembre 2004 ; de janvier jusqu’à mai
2005 et de novembre à décembre 2005 ; en janvier-février 2006, en avril 2006 et de
septembre jusqu’à décembre 2006 (Figure 28).
85
Mâles (Agadir, 2000)
Mâles (Agadir, 1999)
80%
Fréquence
100%
80%
Fréquence
100%
60%
40%
20%
0%
J
Mar
Mai
Ju
Sep
60%
40%
20%
0%
N
J
100%
100%
80%
80%
60%
40%
20%
J
Mar
Mai
Ju
Sep
40%
20%
J
N
100%
80%
80%
60%
40%
20%
0%
J
Mar
Mai
Ju
Sep
Mar Mai
Ju
Sep
N
Mâles (Agadir, 2004)
100%
Fréquence
Fréquence
N
60%
Mâles (Agadir, 2003)
60%
40%
20%
0%
N
J
Mâles (Agadir, 2005)
Mar
Mai
Ju
Sep
N
Mâles (Agadir, 2006)
100%
100%
80%
Fréquence
Fréquence
Sep
0%
0%
60%
40%
20%
0%
J
Stade 1
Ju
Mâles (Agadir, 2002)
Fréquence
Fréquence
Mâles (Agadir, 2001)
Mar Mai
Mar Mai
Stade 2
Stade 3
80%
60%
40%
20%
0%
N
J
Stade 4
Stade 1
Mar
Mai
Stade 2
Ju
Sep
Stade 3
N
Stade 4
Figure 27 : Evolution mensuelles des fréquences des stades macroscopiques de la maturité sexuelle
chez les sardines mâles capturées dans la zone d'Agadir durant la période allant de février
1999 à décembre 2006.
86
Femelles (Agadir, 2000)
Femelles (Agadir, 1999)
100%
Fréquence
Fréquence
100%
80%
60%
40%
80%
60%
40%
20%
20%
0%
0%
J
Mar Mai
Ju
Sep
J
N
Fréquence
80%
60%
40%
20%
N
60%
40%
20%
0%
J
Mar
Mai
Ju
Sep
J
N
Mar
Femelles (Agadir, 2003)
80%
80%
Fréquence
100%
60%
40%
20%
Mar
Mai
Ju
Sep
Ju
Sep
N
60%
40%
20%
0%
J
Mai
Femelles (Agadir, 2004)
100%
Fréquence
Sep
80%
0%
0%
N
J
Mar Mai
Ju
Sep
N
Femelles (Agadir, 2006)
Femelles (Agadir, 2005)
100%
100%
80%
80%
Fréquence
Fréquence
Ju
100%
100%
60%
40%
20%
0%
60%
40%
20%
0%
J
Stade 1
Mai
Femelles (Agadir, 2002)
Femelles (Agadir, 2001)
Fréquence
Mar
Mar
Stade 2
Mai
N
Stade 3
J
Stade 1
Stade 4
Mar
Stade 2
Mai
Stade 3
Ju
Sep
Stade 4
N
Stade 5
Figure 28 : Evolution mensuelle des fréquences des stades macroscopuiques de la maturité sexuelle
chez les sardines femelles capturées dans la zone d'Agadir durant la période allant de
février 1999 à décembre 2006.
87
- Les femelles en début de maturation (stade 3) sont moins nombreuses dans les captures et
leur fréquence fluctue ente 4 % (en juillet 2000) et 38 % (en mars 2006).
- Les femelles immatures (stade 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont rencontrées dans tous les
échantillons et leur fréquence est importante durant la saison estivale puis leur nombre
régresse vers la fin de chaque année.
Zone de Laâyoune
Chez les mâles, l’évolution au cours de 8 cycles annuels des fréquences des stades
de maturité sexuelle a été suivie mensuellement (Figure 29) :
- Les mâles en post-émission (stade 5) sont principalement capturés en juillet 2000 ; en août
2002 ; en mars et juillet 2003 et en août 2006.
- Les mâles au stade 4 (émission) sont présents durant toutes les années sauf aux mois
d’août 1999 et 2003 et de juin jusqu’à août 2005. Cependant, ils prédominent durant les
mois suivants : de janvier à juillet 1999 et de septembre jusqu'à décembre 1999 ; de janvier
à juin 2000 et d’octobre à décembre 2000 ; de janvier à février 2001 et d’octobre à
décembre 2001 ; de janvier à février 2002, de mai à juillet 2002 et de septembre à décembre
2002 ; de janvier à février 2003, d’avril à juin 2003 et d’octobre à décembre 2003 ; de
janvier à mars 2004 et d’octobre à décembre 2004 ; de janvier à mai 2005 et d’octobre à
décembre 2005 ; de janvier à juin 2006 et de septembre jusqu'à décembre 2006.
- Les mâles en début de maturation (stade 3) sont faiblement représentés dans les captures,
leur fréquence la plus élevée est observée en mars 2001 (38 %).
- Les mâles immatures (stade 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont présents presque durant
toutes les années notamment au cours de la période estivale de chaque année hormis l’année
2002, où ils sont abondants durant le printemps (mars-avril).
- Les différents stades de maturité sexuelle des femelles sont répartis au cours de 8 cycles
annuels de la manière suivante (Figure 30) :
- Les femelles en pontes (stade 4) sont capturées durant toutes les années d’échantillonnage.
La période de ponte de la sardine est donc étalée sur toute l’année au niveau de la zone de
Laâyoune mais avec des fluctuations saisonnières et interannuelles.
88
Mâles (Laâyoune, 2000)
Mâles (Laâyoune, 1999)
80%
80%
Fréquence
100%
Fréquence
100%
60%
40%
20%
60%
40%
20%
0%
0%
J
Mar
Mai
Ju
S
J
N
100%
100%
80%
80%
60%
40%
20%
J
Mar
Mai
Ju
Sep
N
40%
20%
J
N
Mar Mai
100%
100%
80%
80%
60%
40%
20%
0%
J
Mar Mai
Ju
Sep
20%
0%
N
J
80%
Fréquence
80%
60%
40%
20%
0%
Stade 2
Stade 3
Ju
Sep
Stade 4
Mar Mai
Ju
Sep
N
Mâles (Laâyoune, 2006)
100%
Mai
N
40%
100%
Mar
Sep
60%
Mâles (Laâyoune, 2005)
J
Ju
Mâles (Laâyoune, 2004)
Fréquence
Fréquence
Sep
60%
Mâles (Laâyoune, 2003)
Fréquence
Ju
0%
0%
Stade 1
Mai
Mâles (Laâyoune, 2002)
Fréquence
Fréquence
Mâles (Laâyoune, 2001)
Mar
60%
40%
20%
0%
N
J
Stade 5
Stade 1
Mar
Stade 2
Mai
Stade 3
Ju
Sep
Stade 4
N
Stade 5
Figure 29 : Evolution mensuelle des fréquences des stades macroscopiques de maturité sexuelle chez
les sardines mâles capturés dans la zone de Laâyoune au cours de la période, de janvier
1999 à décembre2006.
89
Femelles (Laâyoune, 2000)
Femelles (Laâyoune, 1999)
Fréquence
Fréquence
100%
80%
60%
40%
20%
100%
80%
60%
40%
20%
0%
J
Mar Mai
Ju
Sep
N
0%
J
Mar
Mai
Ju
S
N
Femelles (Laâyoune, 2002)
100%
100%
80%
80%
Fréquence
Fréquence
Femelles (Laâyoune, 2001)
60%
40%
20%
60%
40%
20%
0%
0%
J
Mar Mai
Ju
Sep
J
N
100%
80%
80%
Fréquence
Fréquence
100%
60%
Ju
Sep
N
40%
20%
60%
40%
20%
0%
0%
J
Mar
Mai
Ju
Sep
J
N
Femelles (Laâyoune, 2005)
100%
80%
80%
60%
40%
20%
0%
J
Mar
Stade 2
Mai
Stade 3
Ju
Sep
Stade 4
Mar Mai
Ju
Sep
N
Femelles (Laâyoune, 2006)
100%
Fréquence
Fréquence
Mai
Femelles (Laâyoune, 2004)
Femelles (Laâyoune, 2003)
Stade 1
Mar
60%
40%
20%
0%
N
J
Stade 5
Stade 1
Mar
Stade 2
Mai
Stade 3
Ju
Sep
Stade 4
N
Stade 5
Figure 30 : Evolution mensuelles des fréquences des stades macroscopiques de la maturité sexuelle
chez les sardines femelles capturées dans la région de Laâyoune durant la période, de
janvier 1999 à décembre 2006.
90
- Les femelles en ponte (stade 4) sont plus nombreuses durant les mois suivants : en janvierfévrier 1999, en mai-juin 1999 et de septembre à décembre 1999 ; de janvier à juin 2000 et
d’octobre à décembre 2000 ; en janvier-février 2001, mai et d’octobre à décembre 2001 ; en
janvier-février 2002 et de septembre à décembre 2002 ; de janvier jusqu'à juin 2003 et de
novembre à décembre 2003 ; de janvier à juin 2004 et d’octobre à décembre 2004 ; de
janvier à mai 2005 et de septembre à décembre 2005 ; de janvier à juin 2006 et de
septembre jusqu’à décembre 2006.
- Les femelles en post-ponte (stade 5) apparaissent presque dans tous les échantillons mais
elles sont plus fréquentes en juillet 2000 (45 %) ; en août 2002(49 %) ; en juin 2005 (60 %)
et en août 2006 (53 %).
- Les femelles en début de maturation (stade 3) se présentent en quantité faible dans les
captures, leur fréquence est importante en août 2005 (46 %) et juillet 2006 (51 %).
- Les femelles immatures (stade 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont surtout abondantes au
cours de la période estivale de chaque année à l’exception de l’année 2002, où elles sont
nombreuses durant le printemps (mars-avril).
I. 4. 2. Rapport gonado-somatique (RGS)
1. Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyen
La courbe d’évolution du RGS moyen traduit le cycle de reproduction de l’espèce :
 Sa partie ascendante correspond à la phase de maturation des gonades et où les
valeurs du RGS sont croissantes ;
 celle descendante correspond à la phase d’émission des produits sexuels : c’est la
période de reproduction et où les valeurs du RGS sont décroissantes ;
 le repos sexuel : partie où les valeurs du RGS sont basses.
Le rapport gonado-somatique moyen des sardines mâles et femelles varie d’un mois
à un autre et son évolution durant huit années consécutives montre que sa variation n’a pas
la même allure d’une année à l’autre et ceci quelle que soit la région considérée. Toutefois,
les courbes d’évolution mensuelle du RGS moyen chez les mâles au niveau de la région de
Safi, n’ont pas été représentées pour chaque année en raison du nombre réduit des mâles
durant plusieurs mois d'échantillonnage.
91
Zone de Safi
Le RGS moyen, moyenne de huit années consécutives des mâles et des femelles
évolue parallèlement. Cependant, les RGS moyens des mâles présentent des valeurs
relativement plus élevées que celles des femelles (Figures 31).
L’étude comparée de l’évolution du rapport gonado-somatique chez les mâles et les
femelles a montré que la différence est significative (test d’ANOVA : F= 466,12, p < 0,05).
Safi
9
Mâles
8
Femelles
RGS moy. (%)
7
6
5
4
3
2
1
0
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Figure 31 : Evolution mensuelle comparée du rapport gonado-somatique moyen (RGS)
(toutes années confondues) des mâles et des femelles dans la région de Safi,
(les barres verticale indiquent l'intervalle de confiance à 95 %).
Les valeurs maximales de RGS moyen chez les femelles sont observées en janvier
2000 (6,32 %) et avril 2000 (5,35 %) ; en janvier 2001 (4,94 %), mars 2001 (3,25 %) et
décembre 2001(5,38 %); janvier 2002 (5,52 %) ; février (5,35 %) et mai 2003 (3,02 %) ; en
janvier 2004 (3,39 %) et mars 2004 (3,24 %); décembre 2004 (4,91 %) ; janvier 2006
(6,91), mai (3,94 %) et décembre 2006 (6,91). Alors que les valeurs minimales du RGS
moyen proches de celles du repos sexuel sont observées entre juin et septembre 1999 et
2000 ; de mai à septembre 2001 ; en mai 2002 et de juillet à novembre 2002 ; entre juillet
92
et octobre 2003 ; en mai 2004 et de juillet à octobre 2004 ; de juillet à septembre 2005 et de
juin à septembre 2006 (Figure 32).
Les variations interindividuelles de RGS des mâles sont élevées entre janvier et mai
et de novembre à décembre. Le rapport gonado-somatique peut varier de 1,07 % à 14,80 %
en janvier. La même chose a été observée chez les femelles et les écarts de RGS individuel
atteignent 11,43 % en janvier (Annexe 5).
Le suivi mensuel des RGS moyens et des fréquences des stades de maturité sexuelle
chez les femelles a montré que :
- La maturation des gonades peut débuter entre septembre et octobre ou plus tard entre
octobre et novembre suivant l’année considérée.
- La sardine peut se reproduire en moyenne entre janvier et mai avec un premier pic de
ponte maximale en janvier-février ou février-mars et un deuxième pic de ponte qui se
déplace entre mars et mai selon les années.
- La ponte peut être précoce et commence en janvier ou tardives et commence en février
selon l’année d’échantillonnage. La saison de ponte peut durer trois à quatre mois suivant
l’année d’étude.
- La période de repos sexuel se place entre mai et novembre. Elle peut durer entre quatre à
six mois selon l’année considérée.
- La forte disparité entre les valeurs du RGS individuel témoigne d’un développement
sexuel asynchrone entre les individus de la population. C'est-à-dire qu’à la même époque
coexistent des individus en maturation, d’autres en phase de reproduction alors que certains
sont déjà en phase de récupération.
Zone d’Agadir
Les RGS moyens des mâles et des femelles évoluent de la même façon durant notre
période d’étude. Néanmoins, les RGS moyens des mâles se maintiennent à des valeurs plus
élevées que celles des femelles (Figure 33). La comparaison du rapport gonado-somatique
entre les deux sexes a montré des différences significatives (test d’ANOVA : F = 76,52, p
< 0,05).
93
Safi (de mai 1999 à décembre 2001)
RGS moy. (%)
12
Femelles
10
8
6
4
2
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
0
1999
2000
2001
Safi (de janvier 2002 à décembre 2004)
RGS moy. (%)
12
Femelles
10
8
6
4
2
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
0
2002
2003
2004
Safi (de juillet 2005 à décembre 2006)
RGS moy. (%)
12
Femelles
10
8
6
4
2
2005
D
N
Oc
Sep
A
Ju
Jn
Mai
Av
Mar
Fé
J
D
N
Oc
A
Sep
Ju
Jn
Mai
Av
Fé
Mar
J
0
2006
Figure 32 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyen des sardines femelles de la
zone de Safi, de mai 1999 à décembre 2006. (Les barres verticales indiquent l'intervalle
de confiance à 95 %).
94
Les pics de RGS moyen des mâles et des femelles se produisent en février 1999
(mâles : 5,42 % et femelles : 4,61 %) ; en janvier 2000 (mâles : 7,03 % et femelles : 6,82 %)
et avril 2000 (mâles : 4,35 % et femelles : 4,70 %) ; janvier 2001 (mâles : 6,15 % et
femelles : 4,93 %) et décembre 2001(mâles : 5,25 % et femelles : 5,38 %) ; en février
2002 (mâles : 5,70 % et femelles : 5,45 %) ; en janvier 2003 (mâles : 7,31 % et femelles :
4,87 %) ; en janvier 2004 (mâles : 8,07 % et femelles : 6,23 %), en mars 2004 (mâles : 7,25
% et femelles : 6,19 %) et décembre 2004 (mâles : 8,06 % et femelles : 5,36 %) ; février
2005 (mâles : 8,71 % et femelles : 7,32 %)et avril 2005 (mâles : 6,11 % et femelles : 4,72
%) ; en janvier 2006 (mâles : 9,40 % et femelles : 6,64 %), avril 2006 (mâles : 4,94 % et
femelles : 4,70 %) et décembre 2006 (mâles : 7,84 % et femelles : 5,65 %).Les RGS
moyens des deux sexes se maintiennent à des faibles valeurs proches de celles du repos
sexuel entre juillet et août 1999 ; juin et septembre 2000 ; en juin 2001 et d’août à
septembre 2001 ; de septembre à octobre 2002 ; de juillet à septembre 2003 de juin jusqu’à
août 2004.
De fortes variations interindividuelles des RGS ont été observées chez les deux
sexes notamment de janvier à mai et de novembre à décembre. Le rapport gonadosomatique peut varier en janvier de 0,69 à 15,85 % chez les mâles et de 0,10 % à 13 % chez
les femelles (Annexe 6).
L’étude combinée des RGS moyens et des fréquences des stades de maturité
sexuelle chez les deux sexes a montré que :
- Les différentes étapes du cycle sexuel sont synchrones chez les deux sexes. Néanmoins,
les valeurs du RGS moyen enregistrées chez les mâles sont plus élevées que celles des
femelles.
- La maturation des gonades peut commencer entre septembre et octobre de chaque
année.La durée de la phase de maturation est d’environ trois à quatre mois selon les années.
- La période de reproduction moyenne se situe entre janvier et juin et peut se prolonger
jusqu’au mois de juillet (cas de l’année 2001 et 2006). La ponte est maximale en janvierfévrier ou en février-mars selon l’année considérée. Des pics de pontes secondaires peuvent
95
Agadir (de février 1999 à décembre 2001)
RGS moy. (%)
12
Mâles
10
Femelles
8
6
4
2
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
0
1999
2000
2001
Agadir (de janvier 2002 à décembre 2004)
RGS moy. (%)
12
Mâles
10
Femelles
8
6
4
2
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
0
2002
2003
2004
Agadir (de janvier 2005 à décembre 2006)
RGS moy. (%)
12
Mâles
10
Femelles
8
6
4
2
2005
D
N
O
S
A
Ju
Jn
Mai
Av
F
Mar
J
D
N
S
O
A
Ju
Jn
Av
Mai
Mar
J
F
0
2006
Figure 33 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyen des sardines mâles et femelles
de la zone d'Agadir, de février 1999 à décembre 2006, (Les barres verticale indiquent
l'intervalle de confiance à 95 %).
96
être observées en juin 1999 ; en avril 2000 et 2003 ; en mai et juillet 2001 ; en mai 2004 et
en avril 2006. La reproduction peut être précoce et commence en janvier ou tardive et
commence en février.
- La phase de repos sexuel se situe entre juin et septembre. Sa durée peut varier entre un et
quatre mois selon l’année d’étude.
- Le développement des gondes n’étant pas synchrone pour l’ensemble des individus de la
population : des individus à différents stades de développement sexuel et avec des RGS
différents, se côtoient à la même époque.
Zone de Laâyoune
La superposition des évolutions du RGS moyen des mâles et des femelles a montré
que les deux courbes ont le même profile. Toutefois, les valeurs de RGS moyen observées
chez les mâles sont plus élevées que celles des femelles durant huit cycles annuels (Figure
34). L’étude comparée de l’évolution du rapport gonado-somatique chez les mâles et les
femelles a montré qu’il existe des différences significatives (test d’ANOVA : F = 435,80,
p < 0,05).
Les valeurs de RGS moyen des deux sexes sont maximales en janvier 1999 (mâles :
4,50 % et femelles : 3,02 %), en mai 1999 (mâles : 3,84 % et femelles : 3,56 %) ; entre
janvier 2000 (mâles : 3,84 % et femelles : 3,56 %) et février 2000 (mâles : 6,42 % et
femelles : 4,68 %) et en juin 2000 (mâles : 4,86 % et femelles : 4,06 %); en décembre 2000
(mâles : 7,08 % et femelles : 5,08 %) ; en mai 2001 (mâles : 3,65 % et femelles : 2,71 %) et
novembre 2001 (mâles : 4,06 % et femelles : 3,42 %) ; en janvier 2002 (mâles : 5,82 % et
femelles : 4,13 %) et en mai 2002 (mâles : 4,11 % et femelles : 2,58 %) ; entre novembre
2002 (mâles : 6,88 % et femelles : 5,08 %) et février 2003 (mâles : 6,36 % et femelles : 4,41
%), en mai 2003 (mâles : 5,77 % et femelles : 4,39 %) et entre décembre 2003 (mâles : 6,53
% et femelles : 4,97 %) 2004 et février 2004 (mâles : 5,83 % et femelles : 4,58 %) ; en
janvier 2005 (mâles : 7,59 % et femelles : 4,85 %) ; en janvier 2006 (mâles : 7,60 % et
femelles : 4,48 %) , en mars (mâles : 5,66 % et femelles : 4,13 %), mai (mâles : 5,13 % et
femelles : 3,26 %) et en décembre 2006 (mâles : 6,90 % et femelles : 4,49 %). Elles
deviennent minimales en août des années 1999, 2000 et 2003 ; de juin jusqu’à août 2001 et
2005 ; en avril 2002 ; en septembre 2004 et en juillet 2006.
97
Laâyoune (de janvier 1999 à décembre 2001)
12
Mâles
RGS (%)
10
Femelles
8
6
4
2
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
0
1999
2000
2001
Laâyoune (de janvier 2002 à décembre 2004)
12
Mâles
RGS (%)
10
Femelles
8
6
4
2
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
0
2002
2003
2004
Laâyoune (de janvier 2005 à décembre 2006)
12
Mâles
RGS (%)
10
Femelles
8
6
4
2
2005
D
N
S
O
A
Ju
Jn
Av
Mai
Mar
J
F
D
N
O
S
A
Ju
Jn
Mai
Av
Mar
F
J
0
2006
Figure 34 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyen des sardines mâles et femelles
de la région de Laâyoune, de janvier 1999 à décembre 2006, (Les barres verticales
indiquent l'intervalle de confiance à 95 %).
98
Les RGS individuels chez les deux sexes montrent de fortes variations durant toute
l’année, les plus grands écarts ont été observés de janvier à mars et entre octobre et
décembre. En janvier, les RGS individuels s’échelonnent de 0,04 à 13,99 % chez les mâles
et de 0,15 % à 11,88 % chez les femelles (Annexe 7).
L’évolution mensuelle du RGS moyen et le résultat de l’étude qualitative des stades
de maturité sexuelle chez les mâles et les femelles ont mis en évidence :
- L’activité sexuelle (maturation et émission) des mâles se déclenchent en même temps que
celle des femelles. Cependant, les valeurs rencontrées chez les mâles sont plus élevées que
celles des femelles.
- La maturation des gonades peut débuter entre août et septembre de chaque année. Elle
peut durer trois à cinq mois environ selon les années.
- La sardine se reproduit de manière inégale d'une année à l'autre mais sa période de
reproduction moyenne peut être étalée sur toute l’année (des individus au stade 4 ou 5 sont
présents dans l’ensemble des prélèvements effectués) avec une saison de reproduction
maximale entre novembre et février. Les pontes secondaires, quand il existe, peuvent
s’effectuer précocement au mois de mai (cas des années 1999, 2001, 2002, 2003, 2004) ou
tardivement au mois de juin (cas de l’année 2000). En 2006, deux pics de pontes
secondaires sont observés : un premier au mois de mars et un second au mois de mai. Les
pontes peuvent être précoces et commencent en novembre ou tardives et commencent en
décembre ou encore en janvier suivant les années.
- La grande variabilité individuelle de RGS pour le même mois traduisant le grand décalage
entre les individus de la population dans leur maturation et émission. Les individus
présentent des indices de maturité (RGS) différents. Certains ont des valeurs faibles
identiques à celles observées lors du repos sexuel, d’autres des valeurs plus élevées qui
traduisent la maturation.
2. Etude comparée du rapport gonado-somatique moyen entre les
différentes zones
L’étude comparée du rapport gonado-somatique moyen entre les différentes régions
a montré qu’il existe des différences significatives (test d’ANOVA, p < 0,05).
99
La comparaison des courbes d’évolution mensuelle de RGS moyen, moyenne de huit
années consécutives des femelles (puisque les mâles présentent un schéma évolutif
identique à celui des femelles dans toutes les régions) entre les différentes zones a montré
que (Figure 35) :
- Les valeurs de RGS moyen observées entre janvier et avril et en décembre dans la zone
d’Agadir, sont plus élevées que celles rencontrées dans les autres zones. Tandis que, des
valeurs intermédiaires sont observées dans la zone de Safi. Entre mai et novembre, les
valeurs de RGS moyen au niveau de Laâyoune sont plus élevées que celles rencontrées dans
les autres régions. La courbe de RGS moyen d’Agadir occupe une position intermédiaire
durant cette période.
Femelles (1999-2006)
7
Safi
6
RGS moy. (%)
Agadir
5
Laâyoune
4
3
2
1
0
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Figure 35 : Evolution mensuelle comparée du rapport gonado-somatique moyen (toute
années confondues) des sardines femelles de la région de Safi, d'Agadir et de
Laâyoune (les barres verticales indiquent l'intervalle de cofiance à 95%).
- La maturation des gonades peut commencer entre août et septembre pour la zone de
Laâyoune et entre septembre et octobre pour celle de Safi et d’Agadir.
- La période de reproduction moyenne se situe entre janvier et mai pour la zone de Safi et
peut se prolonger jusqu’au mois de juillet pour la zone d’Agadir. Alors que, dans la région
100
de Laâyoune, la saison de reproduction moyenne est étalée sur toute l’année. La ponte est
maximale entre janvier et février dans toutes les régions.
- La décroissance de RGS au cours de l’année au niveau de la région de Laâyoune est moins
rapide que celle des autres régions (Figure 35).
- La période de repos sexuel est plus étendue au niveau de la région de Safi et se situe entre
juin et septembre alors que dans celle d’Agadir elle se place entre les mois d’août et
septembre.
3. Variation interannuelle du rapport gonado-somatique moyen
Une variabilité interannuelle du rapport gonado-somatique moyen a été observée
dans l’ensemble des zones : Safi, Agadir et Laâyoune mais qui est en moyenne inférieure à
sa variabilité mensuelle. Cette variabilité annuelle du RGS moyen diffère d’une région à
l’autre et ne montre aucune tendance visible durant notre période d’étude.
Zone de Safi
Les variations interannuelles du rapport gonado-somatique moyen n’ont pas été
étudiées chez les mâles capturés au niveau de la région de Safi en raison du nombre réduit
de ces derniers durant plusieurs mois d’échantillonnage.
Chez les femelles, le rapport gonado-somatique moyen montre une variabilité
interannuelle significative (test d’ANOVA, p < 0,05). Il se maintient à une valeur minimale
au cours de l’année 1999 et à des valeurs élevées en 2000 et 2006. Alors que, des valeurs
intermédiaires du RGS moyen sont observées entre 2001 et 2005 (Annexe 8).
Zone d’Agadir
Les variations interannuelles du rapport gonado-somatique moyen présentent un
schéma évolutif identique chez les deux sexes. Cependant, chez les mâles les valeurs du
RGS moyen sont plus élevées que celles rencontrées chez les femelles. Les différences
interannuelles du RGS moyen sont significatives chez les deux sexes (Annexes 9 et 10). Les
RGS moyens présentent une évolution en dents de scie avec des minimums durant les
101
années impairs et maximums durant les années pairs sauf entre 2005 et 2006, la situation
s’inverse et la valeur de RGS moyen devient maximale en 2005.
Zone de Laâyoune
L’évolution annuelle du RGS moyen est similaire chez les mâles et les femelles.
Néanmoins, les RGS moyens des mâles se maintiennent à des valeurs plus élevées que
celles des femelles. Les fluctuations interannuelles du RGS moyen sont significatives chez
les deux sexes (Annexes 11 et 12). La valeur du RGS moyen est minimale en 2001 et
maximale en 2003. Entre ces deux valeurs extrêmes existent des valeurs intermédiaires en
1999-2000, en 2002 et de 2004 à 2006.
L’examen des courbes des variations du RGS moyen, année par année au niveau des
trois zones montre que
la maturation ovarienne se fait généralement d’une manière
régulière et progressive (Figure 32, 33 et 34). Alors que la décroissance des RGS moyens
est variable, les tracés de leur évolution sont différents d’une année à l’autre : certaines
années, la décroissance est lente et d’autres années, la décroissance est relativement plus
rapide. Elle se fait généralement d’une manière irrégulière suite à l’apparition occasionnelle
de certains pics. Ces pics sont dus à l’hétérogénéité de la population sardinière de point de
vue maturité sexuelle. Les pics peuvent correspondre à une augmentation occasionnelle du
pourcentage d’individus mûrs (d’après le résultat de l’étude qualitative des stades de
maturité sexuelle). Ces pics secondaires se correspondent mois bien d’une année à l’autre
surtout dans la région de Safi et d’Agadir et pourrant apparaître entre mars et juillet. En
revanche dans la zone de Laâyoune, ces pics apparaissent fréquemment au mois de mai (cas
des années 1999, 2001, 2002, 2003, 2004 et 2006) et parfois au mois de mars ou juin. En
effet, la présence d’individus matures, des œufs et de larves presque toute l’année, la
succession de diverses classes d’âge dans les eaux atlantiques marocaines, chacune
paraissent avoir son propre pic de reproduction et de phénomène de migration, ne
permettent pas de savoir s’il s’agissait d’une seconde période de reproduction (ces pics ne
se détachent pas nettement). Il est donc nécessaire une meilleur connaissance de la saison
de reproduction et d’essayer de clarifier ces variations. Ainsi, d’autres rapports gonadosomatiques sont calculés en tenant compte des différents groupes de taille et de classe d’âge
qui se succèdent dans les pêcheries marocaines.
102
4. Rapport gonado-somatique par classe de taille
L’étendue de la période de reproduction et ponte maximale dépendent probablement
de la structure en taille de la population. Ainsi, deux intervalles de taille ont été considérés
d'après les résultats d’âge, la croissance et la taille à la première maturité sexuelle. L'étude a
été uniquement réalisée chez les femelles puisque les mâles présentent un schéma évolutif
du RGS moyen similaire à celui des femelles (Figure 31, 33 et 34).
Zone de Safi
Cette analyse n’a pas été possible pour les sardines capturées au niveau de la région
de Safi en raison du nombre réduit des individus de petite taille dans les prélèvements.
Zone d’Agadir
Si nous considérons les deux groupes de tailles : 13,5-17 cm et 17,5-22,5 cm, il
existe une différence significative des RGS (test d’ANOVA, p< 0,05).
Les RGS moyens des grands reproducteurs (17,5-22,5 cm) se maintiennent à des valeurs
plus élevées que celles des jeunes reproducteurs (13,5-17 cm) à l’exception du mois
de septembre où les deux groupes de taille ont des valeurs de RGS moyen identiques
(Figure 36). Les jeunes peuvent se reproduire en moyenne entre janvier et mai avec une
saison de ponte maximale en février-mars. Ils accèdent au repos sexuel de juin jusqu’au
mois de septembre. Alors que les grands géniteurs ont une période de ponte moyenne plus
étendue et peuvent se reproduire entre janvier et juillet avec une activité de reproduction
maximale en janvier-février. Les grands reproducteurs sont les derniers qui entrent au repos
sexuel entre les mois d’août et septembre. La maturation débute simultanément entre
septembre et octobre chez les jeunes et les grands reproducteurs. Chez les deux groupes de
taille considérés, le RGS moyen est maximal en décembre.
103
Zone de Laâyoune
La comparaison des RGS moyens entre les jeunes et les grands reproducteurs a
montré une différence significative (test d’ANOVA, p< 0,05).
L’analyse des courbes d’évolution du RGS moyen chez les jeunes (15-17 cm) et les grands
reproducteurs (17,5-28 cm) a misen évidence (Figure 36) :
- Les valeurs de RGS moyen observées chez les grands reproducteurs dépassent largement
celles des jeunes reproducteurs.
- Chez les grands géniteurs, la saison de reproduction moyenne est étalée sur toute l’année
alors que celle des jeunes est moins étalée et peuvent se reproduire en moyenne entre
janvier et mai. La période de reproduction maximale se place entre janvier et février pour
les grands reproducteurs et entre février et mars et pour les jeunes.
- Entre juin et septembre, toutes les jeunes sardines ont fini de se reproduire et entrent en
période de repos sexuel.
- La maturation peut commencer entre août et septembre chez les grands reproducteurs et
plus tard, entre septembre et octobre chez les jeunes.
- Le RGS moyen présente une valeur maximale au mois de décembre chez les jeunes et les
grands géniteurs.
L’étude comparative des RGS moyens entre les jeunes reproducteurs de la zone
d’Agadir et ceux de la région de Laâyoune a montré que (Figure 37) :
- Les valeurs de RGS moyens enregistrées chez les jeunes de la région d’Agadir sont
supérieures à celles rencontrées chez ceux de la zone de Laâyoune.
- La maturation débute à la même époque, entre septembre et octobre chez les jeunes
reproducteurs de la région d’Agadir et Laâyoune.
- La période de repos sexuel des jeunes reproducteurs est identique au niveau des deux
zones.
5. Rapport gonado-somatique par groupe d’âge
Pour clarifier l’incidence de l’âge sur le RGS moyen des sardines à travers ses
variations saisonnières nous avons calculé chez les femelles pour chaque mois la moyenne
des RGS (moyenne de huit années à l’exception de la zone d’Agadir où il manque les
résultats des années 2002 et 2003) pour les groupes d’âge rencontrées au niveau de chaque
104
Agadir (1999-2006)
8
Femelles J.
7
Femelles G.
RGS moy. (%)
6
5
4
3
2
1
0
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Laâyoune (1999-2006)
6
Femelles J.
RGS moy. (%)
5
Femelles G.
4
3
2
1
0
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Figure 36 : Evolution mensuelle comparée du rapport gonado-somatique moyen (RGS)
(toutes années confondues) des jeunes (J) et des grands reproducteurs
(G) au niveau de la région d'Agadir et de Laâyoune, (les barres verticales
indiquent l'intervalle de confiance à 95 %).
105
6
Femelles JA
RGS moy. (%)
5
Femelles JL
4
3
2
1
0
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Figure 37 : Evolution mensuelle comparée du rapport gonado-somatique moyen
(toutes années confondues) des jeunes reproducteurs de la zone d'Agadir
(JA) et de Laâyoune (JL), (les barres verticales indiquent l'intervalle de
confiance à 95%).
Zone d’Agadir
Les poissons des groupes d'âge deux et quatre ans sont probablement les premiers
qui se reproduisent et présentant un pic de ponte maximale entre janvier et février (Figure
38). Les jeunes reproducteurs (sardines du groupe d’âge zéro et un an) et les sardines âgées
de trois ans peuvent se rejoindre aux autres groupes d’âge en février où ils montrent un
maximum de reproduction. Le RGS maximal des femelles de deux, trois et quatre ans est
plus élevé que celui des jeunes sardines. En avril, un second pic de ponte est probablement
rencontré chez les jeunes reproducteurs et les individus de deux et quatre ans. Un troisième
pic de ponte peut être observé en juillet chez les individus âgés de quatre ans. La saison de
reproduction chez les jeunes reproducteurs est réduite et se situe entre février et mai. Elle
devient plus étendue et peut se placer entre janvier et juillet pour les sardines âgées de deux
ans et plus.
106
Safi (1999-2006)
8
Femelles
7
RGS moy. (%)
6
5
4
3
2
1
0
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
A1
Ju
A
S
O
A2
N
D
N
D
A3
Agadir
9
Femelles
8
RGS moy. (%)
7
6
5
4
3
2
1
0
J
F
Mar
A0-1
Av
Mai
J
A2
Figure 38 : Evolution
J
A
S
A3
O
A4
mensulle du rapport gonado-somatique moyen (RGS) par classe d'âge
(toutes années confondues) des sardines femelles de la zone de Safi et d'Agadir.
(A0, A1, A2, A3, A4 sont les classes d'âge zéro, un, deux, trois et quatre ans.
Les barres verticales indiquent l'intervalle de confiance à 95%).
107
Les jeunes reproducteurs sont les premiers qui entrent au repos sexuel entre juin et
septembre puis les sardines de deux ans entre juillet et septembre. Les autres groupes d’âge
font défaut dans les prélèvements réalisés durant la période allant d’août à septembre pour
le groupe d’âge trois ans et d’août à novembre pour le groupe d’âge quatre ans. La
maturation sexuelle peut débuter entre septembre et octobre pour les jeunes reproducteurs et
pour les sardines âgées de deux ans. La valeur du RGS moyen est maximale en décembre
chez l’ensemble des classes d’âges rencontrées dans la région d’Agadir à l’exception de la
classe d’âge trois ans qui montre un RGS maximal au mois de novembre (Figure 38).
Zone de Laâyoune
Les poissons d’âge cinq et six ans se rencontrent en quantité faible (leur effectif
varie entre sept et dix individus) durant les mois mars, juillet, août, septembre et octobre
donc les résultats de ces deux groupes d'âge doivent être considérés avec précaution.
Les jeunes reproducteurs (sardines de la classe d’âge zéro et un an) présentent une
période de ponte moins étendue qui se situe en moyenne entre janvier et juin. Alors qu’à
partir de l’âge deux ans, tous les individus de la population se reproduisent en moyenne
durant toute l’année mais d’une façon inégale. Chez les jeunes sardines et les sardines âgés
de deux et trois ans, le RGS moyen est maximal en janvier tandis que chez les sardines
âgées de quatre ans et plus, il est maximal en février. Le RGS maximal des jeunes femelles
et des femelles âgées de deux et trois ans reste inférieur à celui des plus âgées. Un second
pic de ponte peut être observé au mois de mai chez les individus âgés de deux et trois ans.
Le minimum d’activité sexuelle est observé au mois d’août pour l’ensemble des classes
d’âge. La maturation peut débuter pour l’ensemble des individus de la population entre août
et septembre. En décembre, le RGS est maximal chez tous les groupes d’âge excepté les
sardines de deux ans et cinq ans et plus présentant un maximum de RGS moyen au mois de
novembre (Figure 39).
En tenant compte des différents groupes d’âge qui se succèdent dans les pêcheries
marocaines. Il apparaît alors que chaque groupe d’âge participe à la reproduction d’une
manière différente suivant la période et la zone considérée. Aussi, un groupe d'âge donné
peut présenter plus d'un pic de ponte durant l'année.
108
Dans la région de Laâyoune, sept générations de sardines peuvent participer à la
reproduction (groupes d’âge zéro (les individus qui ont atteint la taille de première
maturité), un, deux, trois, quatre, cinq et six ans) alors que dans la région d’Agadir cinq
générations participent à la reproduction (groupes d’âge zéro (les individus qui ont atteint la
taille de première maturité), un, deux, trois et quatre ans). Mais plus au nord à Safi, la ponte
est probablement assurée par trois générations (groupes d’âge un, deux et trois ans). Le
RGS maximal des femelles d’âge égal est plus élevé dans la région d’Agadir que dans les
autres régions. Des valeurs intermédiaires sont observées dans la zone de Safi. Il existe un
gradient latitudinale positive du nord au sud de l’étendue de la saison de reproduction pour
les femelles d’âge égal à l’exception des individus qui se reproduisent pour la première fois
et qui présentent une période de ponte de durée identique au niveau des zones d’Agadir et
de Laâyoune. A partir de l’âge de deux ans, les femelles peuvent se reproduire en moyenne
durant toute l’année dans la région de Laâyoune. La décroissance de RGS moyen est moins
rapide et progressive dans la zone de Laâyoune que dans les autres zones.
6. Rapport gonado-somatique et température de surface de l’eau
Les mesures de température de surface de l’eau sont effectuées dans la zone de
Laâyoune durant la période allant de janvier 1999 à décembre 2001.
Les températures minimales de surface de l’eau sont comprises entre 16,3 °C (pour l’année
1999) et 16,5 °C (pour les années 2000 et 2001) et sont enregistrées entre janvier et février.
Alors que, les valeurs maximales de température varient entre 17,9°C et 18,9°C et sont
observées en novembre 1999 (18,4°C), en avril 2000 (17,9°C) et en décembre 2001
(18,9 °C). Les écarts entre les valeurs minimales et maximales de températures sont de
l’ordre de 1,5 °C pour l’année 2000 et de 2,5 °C pour les années 1999 et 2001 (Figure 40).
La sardine se reproduit à des températures comprises entre 16,3 et 18,9 °C. Le
maximum du RGS ne correspond pas au maximum thermique, mais a lieu lors du
réchauffement progressif des eaux et quelques fois au cours du refroidissement de celles-ci.
La température correspondante au pic de ponte diffère d’une saison à l’autre et d’une année
à l’autre et se situe entre 16,5 et 17,71°C (Figure 40).
109
Laâyoune (1999-2006)
8
Femelles
7
RGS moy. (%)
6
5
4
3
2
1
0
J
F
Mar
A0-1
Av
Mai
Jn
A2
Ju
A3
A
S
A4
O
N
D
A5-6
Figure 39 : Variation mensuelle du rapport gonado-somatique moyen (RGS) par classe
d'âge (toutes années confondues) des sardines femelles de la région de
Laâyoune, (A0, A1, A2, A3, A4, A5 et A6 sont les classes d'âge zéro, un,
deux, trois, quatre, cinq et six ans. Les barres verticales indiquent l'intervalle
de confiance à 95%).
110
6
19
18,5
5
4
17,5
17
3
16,5
2
16
Temp.sup. moy. (°C)
RGS moy. (%)
18
15,5
1
15
14,5
J
F
Mar
A
Mai
Jn
Ju
Av
Se
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Se
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Se
O
N
D
0
1999
2000
RGS moy.
2001
Temp.sup. moy.
Figure 40 : Variation mensuelle de la température superficielle moyenne et du rapport gonadosomatique moyen des sardines femelles capturées dans la région de Laâyoune, de janvier
1999 à décembre 2001.
I. 5. Cycle sexuel, ovogenèse et styratégie de ponte
Le cycle sexuel des femelles en milieu tempéré a, en général, une durée annuelle. Il
peut être décomposé en :
Période de maturation caractérisée par l’élaboration de réserves et leur incorporation
dans les ovocytes.
Une période de ponte qui correspond à la phase d’émission des gamètes mûrs.
Une période de récupération ou de repos sexuel pendant laquelle les ovaires se
réorganisent histologiquement. Il y a reconstitution des lamelles ovariennes et un nouveau
stock d’ovocytes pré-vitellogéniques se met en place par multiplication des ovogonies.
Les trois périodes ont des durées qui dépendent, entre autres, de la cinétique de
l’ovogenèse, de la dynamique ovarienne et des stratégies de ponte des espèces.
111
Cette étude n’a concerné que les sardines échantillonnées dans la zone d’Agadir
durant la période allant d’octobre 2002 à septembre 2003.
I. 5. 1. Echelle microscopixque de développement ovocytaire
Au cours d’une succession de transformations biologiques et biochimiques, les
ovocytes acquièrent les réserves nécessaires au développement du futur embryon. La
majorité de ces transformations s’effectue d’une manière continue.
Six stades microscopiques peuvent apparaître dans les ovaires de la sardine au cours
de la vitellogenèse. Les principales caractéristiques morphologiques et cytologiques
permettant de discriminer les différents stades ovocytaires figurant au chapitre des
méthodes de reproduction.
Les ovocytes en pré-vitellogenèse sont présents pendant toute la vitellogenèse dans
l’ovaire. Sur les préparations histologiques des ovaires de femelles au repos, après la
coloration topographique, trois types d’ovocytes sont visibles (Planche 1 : Photo 1 et 2) :
Des ovocytes de 10 à 75 µm de diamètre, à gros noyau où sont inclus 1 à 6 nucléoles
qui occupent une position centrale (Planche 1 : Photo 1).
Des ovocytes de 75 à 100 µm de diamètre dont le noyau contient plus de 10
nucléoles périphériques. Leur cytoplasme a un aspect homogène (Planche 1 : Photo 1).
Des ovocytes de 100 à 150 µm de diamètre qui ne se différencient des précédents
que par la présence sous la membrane ovocytaire, d’une zone de cytoplasme hétérogène qui
apparaît claire en coloration topographique (Planche 1 : Photo 2).
Ensuite apparaissent à l’intérieur du cytoplasme hétérogène des ovocytes qui
mesurent un peu plus de 150 µm, des petits granules de nature glucidique (coloration
violette), caractérisant la fin du stade II et le début réel de la vitellogenèse. La distinction
entre les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques peut donc être faite à 150 µm de
diamètre.
112
Dans l’échelle microscopique présentée ici, les stades I et II correspondent aux
ovocytes pré-vitellogéniques (immatures) et le stade III correspond au début de la
vitellogenèse.
Apparaissent également les inclusions lipidiques et protéiques. Les ovocytes en
vitellogenèse se différencient alors bien des ovocytes en pré-vitellogenèse. Les premiers
globules vitellins, caractéristiques du stade III apparaissent en octobre 2002 (Planche 2 :
Photo 3). Les ovocytes continuent leur croissance, la vitellogenèse va rapidement devenir
plus active, les globules vitellins vont peu à peu envahir le volume cellulaire et la zona
radiata s’épaissit. Pendant cette phase, deux stades se développent, les stades IV et V
(ovocytes en vitellogenèse avancée) ont été définis (Planche 2 : Photos 4 et Planche 3 :
Photos 5 et 6 et Tableau 10).
A la fin de la vitellogenèse, le noyau de l’ovocyte migre vers le pôle animal de la
cellule. Ceci marque le début du stade VI qui s’achève par hydratation qui s’accompagne
d’une augmentation rapide du volume avant la ponte (Planche 3 : Photo 6, Planche 4 :
Photo 7 et Tableau 10).
Tableau 10 : Intervalle de variation des diamètres des ovocytes de différents stades
Stades ovocytaires
Diamètre ovocytaire
Stade I : ovocytes pré-vitellogéniques
10- 80 µm
Stade II : ovocytes pré-vitellogéniques
80-150 µm
Stade III : vitellogenèse primaire
150- 450 µm
Stade IV : vitellogenèse secondaire
400- 550 µm
Stade V : vitellogenèse tertiaire
500-650 µm
Stade VI : ovocytes hyalins
800-1000 µm
I. 5. 2. Cinétique d’ovogenèse
Au cours d’un cycle, les six stades de développement ovocytaire décrit dans
l’échelle microscopique apparaissent successivement dans le temps. Leur relevé permet
d’identifier plusieurs types de distribution ovocytaire. Du début de la maturation jusqu’au
repos, les stades ovocytaires, les follicules post-ovulatoires et les ovocytes atrétiques se
113
répartissent au sein des ovaires avec des fréquences variables et caractéristiques des types
histologiques ovariens.
1. Ovogenèse chez une femelle-type
Chez une femelle-type, considérée comme représentative de la population aux
différentes étapes du cycle sexuel, cinq types histologiques de distribution ovocytaire ont
été identifiés en examinant les coupes histologiques d’ovaires (Planches 2, 3, 4, 5 et 6,
Figure 41, Tableau11 et Annexe 13) :
Les types A et B caractéristiques de la phase de maturation.
Le type C rencontré pendant la période de ponte.
Le type D identifié à la fin de la période de ponte.
Le type E observé à l’entrée des femelles au repos.
Les ovaires des sardines en début de maturation (type histologique A) contiennent
des ovocytes pré-vitellogéniques associés à quelques ovocytes vitellogéniques de stade III.
La fréquence de ces derniers est de 19 % des ovocytes recensés sur les coupes histologiques
en novembre 2002 (Planche 2 : Photo 3).
Le type histologique B se rencontre chez les femelles en vitellogenèse avancée. Les
ovaires contiennent des ovocytes pré-vitellogéniques, des ovocytes
vitellogéniques du
stade III et des ovocytes en vitellogenèse avancée. La fréquence des ovocytes
vitellogéniques est d’environ 49 % en décembre 2002. Quant à celle des ovocytes de stade
III est de 9 % (Planche 2 : Photo 4).
L’entrée des ovocytes en vitellogenèse se poursuit pendant la phase de maturation :
il n’y a jamais apparition de discontinuité entre les ovocytes pré-vitellogéniques et
vitellogéniques.
114
Le type histologique C apparaît au début de la période de ponte. Il se caractérise par
la présence d’ovocytes hyalins en plus des ovocytes du stade III et des ovocytes en
vitellogenèse avancée, de follicules post-ovulatoires ou par la présence d’espaces dans les
lobules ovariens. Ce type de distribution ovocytaire est caractéristique des individus en
ponte partielle. La présence de follicules post-ovulatoire dans les ovaires des femelles en
ponte partielle témoigne d’émissions récentes. L’existence de nombreux espaces dans les
lobules ovariens, en l’absence de follicules post-ovulatoires, permet de distinguer entre les
femelles qui ont déjà pondu et des femelles en pré-ponte. La fréquence des ovocytes
vitellogéniques est de 51 % en janvier 2003 (Planche 4 : Photos 7 et 8 et Planche 5: Photo
9).
Tableau 11: Différents types histologiques ovariens chez Sardina pilchardus
Types histologiques ovariens
Caractères principaux
Présence d’ovocytes pré-vitellogéniques et
Type A : Début de la vitellogenèse
d’ovocytes vitellogéniques de stade III.
Présence d’ovocytes pré-vitellogéniques et
Type B : Vitellogenèse avancée
d’ovocytes vitellogéniques de stade III et
d’ovocytes en vitellogenèse avancée. Absence de
follicules post-ovulatoires
Présence d’ovocytes pré-vitellogéniques,
Type C : Ponte partielle
d’ovocytes vitellogéniques de stade III, d’ovocytes
en vitellogenèse avancée et d’ovocytes hyalins ou
de follicules post-ovulatoires.
Présence d’ovocytes pré-vitellogéniques,
Type D : Fin de ponte
d’ovocytes vitellogéniques de stade III et de
nombreux ovocytes atrétiques.
Présence d’ovocytes pré-vitellogéniques et
Type E : Repos sexuel
d’ovocytes atrétiques. Absence d’ovocytes
vitellogéniques.
115
Le recrutement d’ovocytes vitellogéniques se poursuit pendant toute la période de
ponte. Dans les distributions il n’y a jamais apparition de discontinuité entre les ovocytes
pré-vitellogéniques et vitellogéniques.
La fin de la période de ponte est marquée par l’apparition d’ovocytes atrétiques. Les
ovaires contiennent des ovocytes pré-vitellogéniques, des ovocytes de stade III. La
fréquence des ovocytes atrétiques, stade α et β confondus, par rapport à la totalité des
ovocytes vitellogéniques est de 75 % en juillet 2003. Ces ovocytes en atrésie sont d’abord
ceux en vitellogenèse tertiaire qui n’ont pu être hydratés pour être pondus puis ceux en
vitellogenèse secondaire et primaire (Planche 5 : Photo 10).
Le dernier type de distribution ovocytaire, le type histologique E est caractéristique
des femelles qui entrent ou sont au repos. Les ovaires ne renferment que des ovocytes prévitellogéniques associés à des ovocytes atrétiques (Planche 6: Photo 11).
Les espaces libérés par la dégénérescence des ovocytes vitellogéniques sont
recolonisés par des ovocytes pré-vitellogéniques (Planche 6 : Photo 12).
2. Ovogenèse dans la population de femelles
Le développement ovocytaire n’étant pas synchrone pour l’ensemble des femelles de
la population, des lots d’individus, à différents stades de développement ovocytaire, se
côtoient durant l'année (Annexes 14, 15 et 16).
La vitellogenèse (type histologique A) commence en octobre 2002 mais ne devient
vraiment active qu'en novembre 2002. La maturation progresse en décembre 2002, la
majorité des femelles sont dans un état de développement sexuel avancé. Le type
histologique B est rencontré chez les femelles précoces alors que le type histologique A est
rencontré chez les tardives.
La fréquence moyenne des ovocytes de stade III est de 15 % en octobre 2002 chez
10 femelles. Elle augmente au fur et à mesure que de nouveaux ovocytes entrent en
vitellogenèse et atteint 21 % en novembre 2002, chez 14 femelles.
116
Les valeurs individuelles de la fréquence des ovocytes vitellogéniques chez les femelles en
vitellogenèse avancée, s'échelonnant de 35 à 52 % en décembre 2002.
Repos sexuel
Début de vitellogenèse
St I
St III
atr α
atr β
St I
St II
St II
Fin de ponte
Vitellogenèse secondaire
atr β
St I
atr α
St I
St III
St IV
St II
St II
St III
Ponte partielle
fpo
St I
Vitellogenèse tertiaire
St VI
St I
St V
St II
St II
St V
St III
St III
Figure 41 : Evolution des distributions ovocytaires au cours du cycle sexuel chez une femelle-type de
Sardina pilchardus (les fréquences de St : différents stades ovocytaires (de I à VI) ; fpo : follicules
post-ovulatoires ; atr : ovocytes atrétiques de stades α ou β, sont données en Annexe 13).
117
En janvier-février 2003, les pontes (type histologique C) débutent chez la plupart
des femelles qui présentent dans leurs ovaires, des ovocytes matures, des ovocytes hyalins
ou des follicules post-ovulatoires. D’autres femelles entrent dans leur période de maturation
plus tardivement (type histologique A et B). La fréquence moyenne des ovocytes
vitellogéniques chez 20 femelles en ponte partielle est de 50 % en janvier 2003. Les valeurs
individuelles se situent entre 28 à 60 % en février 2003.
Les ovaires contiennent encore en mars-avril 2003, de gros ovocytes hyalins qui
seront bientôt expulsés. La fréquence moyenne des ovocytes vitellogéniques est de 43 % en
avril 2003 chez 17 femelles.
Des femelles sont encore en cours de ponte en mai-juin, alors que les plus avancées
entrent dans la phase d’atrésie indicatrice de la fin des pontes (type histologique D). La
fréquence moyenne des ovocytes vitellogéniques est de 32 % en mai 2003 chez 7 femelles.
Elle n’est que de 13 % vers la fin de juin 2003 chez 5 femelles.
En juillet, des ovocytes en atrésie sont observables chez de nombreuses femelles,
quelques unes sont déjà au repos sexuel (type histologique E) : la ponte est finie. La
fréquence moyenne des ovocytes vitellogéniques est de 7 % des ovocytes non atrétiques
comptés chez 15 femelles en juillet 2003.
Aux mois d’août et septembre 2003, les femelles retrouvent le repos sexuel. Leurs
ovaires ne renferment plus que des ovocytes pré-vitellogéniques associés quelquefois à des
ovocytes atrétiques. Les ovocytes atrétiques sont rencontrés chez 13 femelles
échantillonnées en août 2003. Cinq d'entre elles présentent des ovocytes atrétiques de stade
α et β. Chez les huit autres, seuls existent les ovocytes atrétiques de stade β.
118
St I
St II
N
n
Photo 1 : Ovocytes immatures
(Grossissement : × 200)
St III
ac
Photo 2 : Fin de stade II et début de stade III
(Grossissement : × 200)
PLANCHE 1 : Les différents stades OVOCYTAIRES chez la sardine
119
St III
N
gvt
Photo 3 : Vitellogenèse primaire
(Grossissement : × 100)
St IV
St III
N
gvt
il
zr
Photo 4 : Vitellogenèse avancée (groupe synchrone)
(Grossissement : × 200)
PLANCHE 2 : Les types histologiques ovariens de la sardine
120
gvt
N
St III
il
zr
St V
Photo 5 : Vitellogenèse avancée avec ovocytes en vitellogenèse tertiaire (stade V).
(Grossissement : ×200)
gvt
zr
il
St VI
N
Photo 6 : Vitellogenèse avancée avec ovocytes en vitellogenèse tertiaire et migration du
noyau vers le pôle animal (début du stade VI). (Grossissement : ×200)
PLANCHE 3 : Les types histologiques ovariens de la sardine
121
o. hy.
Photo 7 : Ponte partielle. (Grossissement : × 100)
o. hy.
St V
St III
Photo 8 : Ponte partielle (ovocytes à différents stades de développement).
(Grossissement : × 100)
PLANCHE 4 : Les types histologiques ovariens de la sardine
122
o.hy.
Fpo
St II
St III
Photo 9 : Ponte partielle
(Grossissement : × 200)
St
I
atr
atr
StI
I
Photo 10 : Fin de ponte
(Grossissement *100)
PLANCHE 5 : Les types histologiques ovariens de la Sardine
123
St II
atr
atr
Photo 11 : Repos sexuel
(Grossissement : × 250)
N
n
St II
St I
Photo 12 : Reconstitution des lamelles ovariennes
(Grossissement : × 250)
PLANCHE 6 : Les types histologiques ovariens de la Sardine
124
N : noyau
n : nucléoles ;
St I : ovocyte de stade I ;
St II : ovocyte de stade II ;
St III : ovocyte de stade III
St IV : ovocyte de stade IV ;
ac : alvéoles corticaux ;
St V : ovocyte de stade V ;
gvt : globules de vitellus ;
zr : zona radiata ;
il : inclusions lipidiques ;
O. hy : ovocyte hyalin ;
atr : ovocytes atrétiques ;
Fpo : follicule post-ovulatoire.
I. 5. 3. Atrésie ovocytaire
Une distribution ovocytaire particulière a été rencontrée chez certaines femelles en
vitellogenèse avancée. Leurs ovaires contiennent des ovocytes vitellogéniques de stades III
et IV d’aspect normal et de nombreux ovocytes atrétiques de stade α. Ces femelles
présentent une vitellogenèse ovocytaire bloquée et une maturation avortée (Photo 13 et
Tableau 12). En effet, l’évolution de l’intensité de l’atrésie durant le cycle sexuel a été
étudiée. Les variations individuelles ont été analysées.
Sur les coupes histologiques d’ovaires de femelles en début de vitellogenèse (type
histologique A), les ovocytes atrétiques sont absents. Ils apparaissent dans celles de
femelles en vitellogenèse avancées (type histologique B). Parmi les femelles examinées, 37
% en présentent. Son intensité varie selon les individus. Elle est comprise ente 0-1 % chez
14 % des femelles, 1-10 % chez 17 % des femelles et entre 10-20 % chez 6 % des
femelles. Chez toutes ces femelles la dégénérescence affecte les ovocytes de stade V qui
appartiennent au lot le plus avancé dans son développement.
125
St IV
N
zr
St III
Photo 13 : Atrésie ovocytaire chez la sardine
(Grossissement × 100)
La dégénérescence est également observée chez les femelles en ponte partielle mais
avec un pourcentage plus faible qui est de 14 %. L’intensité de l’atrésie dans les ovaires est
aussi faible et ne dépasse pas 3 %. L’atrésie touche les ovocytes de stade V du lot le plus
avancé dans son développement ou quelques ovocytes hyalins résiduels.
Les ovaires de dix sept femelles en fin de ponte examinées présentent des ovocytes
atrétiques de stade α. La dégénérescence peut affecter, selon les femelles, les ovocytes de
stades III ou IV ou les deux à la fois. L'intensité de l'atrésie varie, selon les femelles, de 21 à
75 %.
Des ovocytes au stade α de l'atrésie se trouvent dans les ovaires de six femelles qui
entrent au repos sexuel. Tous les ovocytes vitellogéniques sont atrétiques ; il s'agit des
ovocytes de stade III. Dans les ovaires des six autres femelles, la dégénérescence est plus
avancée : les ovocytes sont au stade β de l'atrésie.
126
Tableau 12 : Evolution de l'atrésie α dans les ovaires de sardines au cours de leur cycle
sexuel.
Début de
Vitellogenèse
Ponte
Fin de
Repos
vitellogenèse
avancée
partielle
ponte
sexuel
17
12
Nombre de femelles
21
35
50
Nombre de femelles
21
22
43
0
13
7
17
6
0-1 %
-
5
-
-
-
1-10 %
-
6
4
-
-
10-20 %
-
2
3
2
-
20-30 %
-
-
-
5
-
30-40 %
-
-
-
-
-
40-50 %
-
-
-
-
-
50-60 %
-
-
-
-
-
70-80
-
-
-
5
-
80-100
-
-
-
5
6
6
sans atrésie α
Nombre de femelle
avec atrésie α
Intensité de l’atrésie
I. 5. 4. Structure en taille de la population ovocytaire et strategie de ponte
L’étude histologique a été complétée par un suivi de l’évolution en taille et en
nombre des ovocytes intra-ovariens des femelles choisies au cours des différentes phases du
cycle (Figure 42)
A chaque type histologique ovarien correspondent une ou plusieurs distributions de
diamètres ovocytaires observées chez des femelles choisies comme représentatives de la
population. La succession des distributions dans le temps retrace la manière dont se déroule
l’évolution des lots d’ovocytes vitellogéniques vers la maturité chez l’espèce et définit sa
127
stratégie de ponte. La définition de cette dernière
constitue la base indispensable à
l’évaluation de la fécondité des poissons.
Chez les femelles en début de vitellogenèse (type histologiques A), les distributions
de diamètres ovocytaires sont unimodales : un seul lot d’ovocytes dont le mode est de 100
µm se distingue. Il est formé en majeure partie d’ovocytes pré-vitellogéniques et de
quelques ovocytes vitellogéniques de stade III de diamètre allant de 150 à 300 µm.
Les distributions des femelles en vitellogenèse avancée (type histologique B) sont
hétérogènes et deviennent bimodales, trimodales ou plurimodales. Les ovocytes se
répartissent en un certain nombre de mode correspondant aux poussées successives
d’ovocytes. La maturation des ovocytes se fait donc par vagues successives. Au fur et à
mesure que le premier groupe d’ovocytes mûrit et est pondu, un second prend sa place et
ainsi de suite. Sur la figure 42, on observe un élargissement de la base de l'histogramme au
fur et à mesure que l'on progresse dans la vitellogenèse et donc un étalement dans la
répartition des ovocytes. Les plus gros ovocytes ont un diamètre de 600µm (Figure 42).
Toutes les distributions présentent un premier lot d’ovocytes pré-vitellogéniques
dont l’effectif est le plus élevé et le mode est de 100 µm. Elles diffèrent par l’émergence
d’un ou plusieurs modes dans la population d’ovocytes vitellogéniques présents. Les
distributions plurimodales comportent trois lots d’ovocytes vitellogéniques. Les modes des
deux premiers sont situés à 300 et 400 µm alors que celui du troisième lot est à 550 µm.
Les lots observés dans les distributions polymodales sont probablement présents dans les
distributions bimodales ou trimodales, mais leur chevauchement empêche leur détection.
Les ovocytes en pré-vitellogenèse sont présents pendant toute la vitellogenèse dans
l'ovaire.
La répartition des ovocytes en fonction de leur taille ne montre jamais de rupture
entre les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques. L’entrée des ovocytes en
vitellogenèse est continue pendant la phase de maturation.
128
Chez les femelles en pontes partielle (type histologique C), les distributions de taille
des ovocytes sont polymodales : le dernier lot d’ovocytes en vitellogenèse tertiaire est
converti, par hydratations successives, en lots d’ovules qui seront émis en différentes
vagues de ponte.
Le premier lot est toujours constitué d'ovocytes pré-vitellogéniques et présentant un
mode à 100 µm. Dans la population des ovocytes vitellogéniques opaques s'intercalent des
ovocytes plus clairs de grande taille correspondant aux ovocytes en cours d'hydratation de
diamètre compris entre 700 et 850 µm (mode à 750 µm) ou aux ovocytes hyalins dont le
diamètre est situé entre 900-1000 µm (mode à 850µ m). Les ovocytes de diamètres compris
entre 450 et 650 µm manquent chez 4 femelles et entre 450 et 750µm chez les sept autres
femelles. Cette discontinuité de taille commence toujours à 450 µm. Ce-ci montre que le lot
destiné à être émis lors d’un acte de ponte se différencie du stock d’ovocytes
vitellogéniques à partir de 450 µm.
Le recrutement d’ovocytes en vitellogenèse se poursuit pendant la phase de ponte:
des ovocytes bourrés de réserves vitellines occupent la majeure partie de l'ovaire et côtoient
des ovocytes plus petits en début et en cours de maturation.
Les distributions des femelles en fin de ponte peuvent être unimodales. Le seul lot
visible présente un mode de 100 µm et est constitué d'ovocytes pré-vitellogéniques et
d'ovocytes vitellogéniques de stade III et IV. La fréquence des ovocytes vitellogéniques est
plus faible que celle des distributions des femelles en pré-ponte et en ponte partielle, mais
leur présence témoigne que l'entrée des ovocytes en vitellogenèse se poursuit pendant toute
la période de ponte.
Chez les femelles au repos sexuel, les distributions redeviennent unimodales et sont
constituées uniquement d'ovocytes pré-vitellogéniques dont le mode est situé à 100µm et de
diamètres maximums atteignant 150 µm (Figure 42).
129
Début de vitellogenèse
Vitellogenèse avancée
50
Novembre 2002
40
n=3
Fréq. (%)
Fréq.(%)
40
30
20
10
20
10
0
0
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Vitellogenèse avancée
Mars 2003
Vitellogenèse avancée
35
30
25
20
15
10
5
0
n = 10
Fréq. (%)
Fréq. (%)
40
35
30
25
20
15
10
5
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Décembre 2003
n=6
100 200
900 1000
n=8
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Janvier2003
35
30
25
20
15
10
5
0
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
n=4
40
Fréq. (%)
Fréq. (%)
700 800
900 1000
Février 2003
n=5
Repos sexuel
Fin de ponte
Juillet 2003
500 600
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
60
50
300 400
Ponte partielle
Ponte partielle
35
30
25
20
15
10
5
0
n=7
Janvier 2003
30
30
20
10
0
70
60
50
40
30
20
10
0
Août 2003
n=6
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Diamètres des ovocytes (µm)
Diamètres des ovocytes (µm)
Figure 42 : Structure en taille de la population des ovocytes chez Sardina pilchardus (n : nombre
d'individus).
130
I. 6. Fécondité
L’étude de la fécondité permet une connaissance approfondie des mécanismes de la
reproduction. Elle renseigne sur la capacité prolifique des espèces, sur la nature de leurs
modes d’occupation du milieu et sur le type de stratégie qu’elles adoptent. L’estimation de
la fécondité est souvent utilisée dans la systématique des races et dans l’individualisation de
populations de poissons (Kartas et Quignard, 1984). De plus, la fécondité offre un moyen
nécessaire à l’élaboration de modèles prévisionnels d’évaluation des stocks (méthode de
production journalière d’œufs) (Alheit, 1993 ; Cubillos et al., 2007).
Des femelles matures échantillonnées dans les régions de Laâyoune (entre 27°N et
29°N) et de sud (entre 21°N et 24°N) durant les mois mi-décembre 2006-début janvier 2007
et en mars 2007 (uniquement pour la zone de Laâyoune), ont fait l’objet de cette étude.
I. 6. 1. Variabilité par zone de la fécondité
La comparaison des fécondités moyennes de la sardine estimées dans les zones de
Laâyoune et de sud par le test de Student montre une différence significative au seuil de
5% entre les deux zones. Par contre, la comparaison des fécondités relatives moyennes des
deux zones ne montre pas de différence significative (Annexe 17 : a et b).
La comparaison des droites de régression de la région de Laâyoune et de la région
sud par le test de Fisher a également été faite, elle ne montre pas de différence significative
au seuil de 5% au niveau de la pente. Cependant, la différence est significative au niveau de
la position. Ainsi les relations fécondité-longueur totale, fécondité-poids somatique et
fécondité-poids des gonades ont été établies séparément par région (Annexe 18).
Les courbes d’évolution de la fécondité en fonction de la longueur totale dans la
région de Laâyoune et la région sud sont confondues pour la taille 23 cm. Alors que pour
des tailles inférieures, la fécondité augmente plus rapidement dans la région sud que dans la
région de Laâyoune. L’inverse est observé dans cette dernière mais pour des tailles
supérieures à 23 cm (Figure 43).
131
Zone de Laâyoune
60000
Zone sud
F (nombre d'ovocytes)
50000
40000
30000
20000
10000
16
18
20
22
24
26
Longueur totale (cm)
Figure 43: Relation fécondité (F)-longueur totale dans la région de Laâyoune (entre 27°N
et 29°N) et la région sud (entre 21°N et 24 °N).
Zone de Laâyoune
La fécondité individuelle par acte de ponte et par femelle mature en fonction de la
longueur totale, du poids somatique et du poids des ovaires montre une évolution croissante
avec ces paramètres biologiques (Figures : 44, 45 et 46). Les valeurs estimées de la
fécondité fluctuent entre 11418 et 53267 ovocytes par acte de ponte et par femelle mature
avec une valeur moyenne de 29445 (±3383) ovocytes pour une taille moyenne de 20,5
(±0,76) cm, un poids somatique moyen de 72,63 (±7,81) g, RGS moyen 9,83 (±0,70) % et
un facteur de condition K moyen 100,74 (±2,36) %. Alors que, la fécondité relative au
poids somatique et au poids des gonades montre des valeurs qui oscillent respectivement
entre 337 et 487 ovocytes par gramme de femelle avec une valeur moyenne de 401 (±9)
ovocytes et entre 6350 et 2470 ovocytes par grammes d’ovaire avec une valeur moyenne de
3663 (±271) ovocytes. La fécondité par lots peut également varier d’une femelle à l’autre au
sein d’une classe de taille donnée (Figure 44 et 45).
132
Les relations obtenues entre la fécondité et les différents paramètres biologiques
après ajustement des couples de valeurs à une courbe de puissance de la forme F = ax b, sont
les suivantes :
Relation fécondité (F)-longueur totale (Lt) :
F = 1,107 Lt 3,349
r² = 0,96.
Relation fécondité (F)-poids somatique (Ws) : F = 310,64 Ws 1,060
r² = 0,97.
Relation fécondité (F)-poids des gonades (Pg) : F = 6558,7 Pg 0,694
r² = 0,89.
La meilleure corrélation est obtenue pour la relation fécondité-poids somatique
(Figure 45).
Zone sud
Une évolution similaire a été observée chez les sardines prélevées au niveau de la
région sud, la fécondité individuelle croît avec la longueur totale, le poids total et le poids
des ovaires (Figures : 44, 45 et 46). Les valeurs estimées de la fécondité par lot fluctuent
entre 28070 et 59905 ovocytes par acte de ponte et par femelle avec une valeur moyenne de
41669 (± 2926) ovocytes pour une taille moyenne de 23 (±0,56) cm, un poids somatique
moyen de 102,73 (±6,79) g, RGS moyen 10,51 (±0,52) % et un facteur de condition K
moyen 100,04 (±2,27) %. La fécondité relative au poids somatique et au poids des ovaires
montre des valeurs variant respectivement entre 367 et 452 ovocytes par acte de ponte et
par gramme de femelle avec une valeur moyenne de 405 ovocytes (± 9) et entre 3212 et
5684 ovocytes par grammes d’ovaire avec une valeur moyenne de 4027 (± 185) ovocytes.
Une variabilité individuelle de la fécondité par lots peut être également observée au sein
d’une même classe de taille (Figure 44 et 45).
133
Les relations obtenues entre la fécondité et les différents paramètres biologiques
après ajustement des couples de valeurs à une courbe de puissance de la forme F = axb, sont
les suivantes :
Relation fécondité (F)-longueur totale (Lt) :
F = 10,141 Lt 2,643
r² = 0,83
Relation fécondité (F)-poids somatique (Ws) : F = 407,24 Ws 0,998
r² = 0,89
Relation fécondité (F)-poids des gonades (Pg) : F = 9530,6 Pg 0,626
r² = 0,85
Comme pour la zone de Laâyoune, la meilleure corrélation est obtenue pour la
relation fécondité-poids somatique (Figure 45).
134
Zone de Laâyoune (entre 27°N et 29°N)
F (nombre d'ovocytes)
50000
log F = 3,349 log Lt + 0,0446
F = 1,1078 Lt 3,349
40000
30000
r² = 0,96
n = 52
20000
10000
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Longueur totale (cm)
Zone sud (entre 21°N et 24°N)
65000
F (nombre d'ovocytes)
log F = 2,643 log Lt + 1,006
55000
F = 10,141 Lt 2,6437
r² = 0,83
n = 31
45000
35000
25000
20,5
21,5
22,5
23,5
24,5
25,5
26,5
Longueur totale (cm)
Figure 44 : Relation fécondité (F)-longueur totale (Lt) au niveau de la zone de Laâyoune
(entre 27°N et 29° N) et de la zone sud (entre 21°N et 24°N), (n : nombre d'individus).
135
Zone de Laâyoune (entre 27°N et 29°N)
log F = 1,0602 log Ws + 2,492
F (nombre d'ovocytes)
50000
F = 310,64 Ws 1,0602
40000
r² = 0,97
n = 52
30000
20000
10000
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
Poids somatique (g)
Zone sud (entre 21°N et 24°N)
65000
F (nombre d'ovocytes)
log F = 0,998 log Ws + 2,609
F = 407,24 Ws
55000
0,9987
r² = 0,89
n = 31
45000
35000
25000
73
83
93
103
113
123
133
143
Poids somatique (g)
Figure 45 : Relation fécondité (F)-poids somatique (Ws) au niveau de la région de
Laâyoune (entre 27°N et 29°N) et de la région sud (entre 21°N et 24°N), (n : nombre
d'individus).
136
Zone de Laâyoune (entre 27°N et 29°N)
log F = 0,6945 log Pg + 3,816
F (nombre d'ovocytes)
50000
F = 6558,7 Pg 0,6946
40000
r² = 0,89
n = 52
30000
20000
10000
2
4
6
8
10
12
14
16
Poids des gonades (g)
Zone sud (entre 21°N et 24°N)
65000
F (nombre d'ovocytes)
F = 0,626 log Pg + 3,979
55000
F = 9530,6 Pg
0,626
r² = 0,85
45000 n = 31
35000
25000
4,97
6,97
8,97
10,97
12,97
14,97
16,97
Poids des gonades (g)
Figure 46 : Relation fécondité (F)-poids des gonades (Pg) au niveau de la région de
Laâyoune (entre 27°N et 29°N) et de la région sud (entre 21°N et 24°N), (n : nombre
d'individus).
137
I. 6. 2. Variabilité intra-annuelle de la fécondité
Nous avons pour cette étude, des échantillons prélevés en mi-décembre 2006-début
janvier 2007 et en mars 2007 au niveau de la zone de Laâyoune.
Les valeurs estimées en mars 2007 de la fécondité fluctuent entre 10353 et 35290
ovocytes par acte de ponte et par femelle mature (Annexe 19) avec une valeur moyenne de
22117 (±2769) ovocytes pour une taille moyenne de 20 (±0,9) cm, un poids somatique
moyen de 62,5 (±7,20) g, un RGS moyen 8,04 (±0,69) % et un facteur de condition K
moyen 100 (±1,74) %. Alors que, la fécondité relative au poids somatique varie entre 310 et
391 ovocytes par gramme de femelle avec une valeur moyenne de 350 (±8,45) ovocytes. La
comparaison de ces valeurs moyennes (fécondité individuelle et fécondité relative) aux
valeurs obtenues en mi-décembre-début janvier 2007 par le test de Student indique des
différences significatives au seuil de 5% entre les mois (Annexe 20 : a et b). Aussi, la
comparaison des courbes d’évolution de la fécondité en fonction de la longueur totale
obtenues dans la zone de Laâyoune en mi-décembre 2006-début janvier 2007 et en mars
2007 fait apparaître des différences ; la fécondité augmente plus rapidement avec la taille en
mi-décembre 2006-début janvier 2007 qu’en mars 2007. Les écarts entre les deux mois
augmentent au fur et à mesure que la taille croît (Figure 47).
L’analyse en Composante Principale des paramètres étudiés montre que la première
composante principale (premier axe F1) représente 77% de l’information. Cette composante
indique qu’il y a une très forte corrélation positive entre la fécondité et le poids des
individus, entre la fécondité et le rapport gonado-somatique (RGS), le poids étant également
liée à la taille du corps. Le facteur de condition K est également corrélé à la fécondité mais
un peu décalé de l’axe F1 (Figure 48).
La comparaison des moyennes du rapport gonado-somatique (RGS) et du facteur de
condition K observées en mi-décembre 2006-début janvier 2007 et en mars 2007 par le test
de Student a montré des différences significatives au seuil de 5% entre les deux mois
(Annexe 21 : a et b). Des valeurs plus élevées de RGS moyen et de K moyen sont observées
en mi-décembre 2006-début janvier 2007.
138
Zone de Laâyoune
70000
mi-décembre 2006-début janvier 2007
F (nombre d'ovocytes)
60000
mars-07
50000
40000
30000
20000
10000
0
16
18
20
22
24
26
Longueur totale (cm)
Figure 47 : Relation fécondité-longueur totale au niveau de la région de Laâyoune en midécembre2006-début janvier 2007 et en mars 2007.
Variables (axes F1 et F2 : 94 %)
1,5
1
-- axe F2 (17 %) -->
K
0,5
Taille
0
RGS
poids indi
F1
-0,5
-1
-1,5
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
-- axe F1 (77 %) -->
Figure 48 : Représentation dans les deux premiers axes F1 et F2 de
l'analyse en Composante Principale des paramètrs étudiées : fécondité (F),
poids des individus, rapport gonado-somatique (RGS) et facteur de
condition( K).
139
II. Age et croissances
II. 1. Facteur de condition K
Le suivi mensuel du facteur de condition K au cours de huit cycles annuels, a montré
que ce facteur évolue de la même façon chez les mâles et les femelles dans toutes les
régions étudiées. Cependant, les valeurs du facteur de condition chez les femelles sont
légèrement plus élevées hormis certains mois de l’année 2006 où ce facteur est en faveur
des mâles. Des variations interannuelles du facteur de condition K moyen sont observées
dans les zones d’étude.
II. 1. 1. Variations mensuelles du facteur de condition K moyen
Zone de Safi
Chez les mâles, les courbes d'évolution du facteur de condition K moyen pour
chaque année d'étude n'ont pas été représentées en raison du nombre réduit des mâles au
cours de plusieurs mois d'échantillonnage.
Le facteur de condition K moyen, moyenne de huit années consécutives des deux
sexes évolue parallèlement. Toutefois, les valeurs de K moyen des femelles sont
relativement plus élevées que celles des mâles (Figure 49). Les valeurs du facteur de
condition K comparées entre les deux sexes présentent des différences significatives (test
d’ANOVA, p < 0,05).
Le facteur de condition K moyen des femelles présente des valeurs élevées en juillet
et novembre 1999 ; en septembre 2000, 2002 et 2004 ; en juin et septembre 2001 ; en août
2003 et 2006 et en octobre 2005. Alors que les valeurs basses sont observées en mai 1999 ;
en janvier 2000 ; en février- mars 2001, 2003 et 2004 ; en février et avril 2002 et en mars
2006 (Figures 50).
140
Safi
115
Mâles
110
Femelles
K moy. (%)
105
100
95
90
85
80
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Figure 49 : Variation mensuelle comparée du facteur de condition K moyen (toutes
années confondues) des sardines mâles et femelles de la région de Safi,
(les barres verticales indiquent l'intervalle de confiance à 95%).
Zone d’Agadir
La comparaison du facteur de condition K entre les mâles et les femelles a montré
des différences significatives (test d’ANOVA, p < 0,05).
Les valeurs du facteur de condition K moyen des mâles et femelles sont maximales
en août et octobre-novembre 1999 ; en septembre 2000, 2001, 2003 et 2006 en octobre
2002 ; en novembre 2004 et 2005. Elles deviennent minimales en février 1999 ; en janvier
2000 ; de mars à mai 2001 ; en janvier et mars 2002 ; en mai 2003 ; en février et avril
2004 ; en mars 2005 et 2006 (Figure 51).
141
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
K moy. (%)
Safi (de mai 1999 à décembre 2001)
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
1999
2000
2001
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
J
Fé
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
Sep
Oc
N
D
K moy. (%)
Safi (de janvier 2002 à décembre 2004)
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
2002
2003
2004
2005
D
N
Oc
Sep
A
Ju
Jn
Mai
Av
Mar
J
Fé
D
N
Oc
A
Sep
Ju
Jn
Mai
Av
Mar
Fé
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
J
K moy. (%)
Safi (de juillet 2005 à décembre 2006)
2006
Figure 50 : Fluctuation mensuelle du facteur de condition moyen des sardines femelles de la région de
Safi, de mai 1999 à décembre 2006, (les barres verticales indiquent l'intervelle de
confiance à 95 %).
142
Mâles
Femelles
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
K moy. (%)
Agadir (de février 1999 à décembre 2001)
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
1999
2000
2001
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
Mâles
Femelles
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
K moy. (%)
Agadir (de janvier 2002 à décembre 2004)
2002
2003
2004
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
Mâles
2005
D
N
S
O
A
Ju
Jn
Mai
Av
Mar
F
J
D
N
S
O
A
Ju
Jn
Mai
Av
Mar
F
Femelles
J
K moy. (%)
Agadir (de janvier 2005 à décembre 2006)
2006
Figure 51 : Evolution mensuelle du facteur de cndition K moyen des sardines mâles et femelles de la
région d'Agadir, de février 1999 à décembre 2006, (les barres verticales indiquent
l'intervalle de confiance à 95 %).
143
Zone de Laâyoune
Les valeurs du facteur de condition K comparées entre les deux sexes présentent des
différences significatives (test d’ANOVA, p < 0,05).
Chez les deux sexes, les valeurs maximales du facteur de condition K moyen sont
observées entre juillet et septembre 1999 et 2005 ; en juillet 2000 et 2006 ; en août 2001 et
2003 ; en septembre 2002 et 2004. Alors que les faibles valeurs sont observées en janvier
1999 ; en mars 2000 ; en janvier et mars-avril 2001 ; en janvier 2002 ; en février 2003 et
2006 ; en janvier et mars 2004 ; en avril et décembre 2005 (Figure 52).
II. 1. 2. Variabilité du facteur de condition K moyen entre les différentes
zones
La comparaison du facteur de condition K entre les différentes régions d’étude a
montré des différences significatives (test d’ANOVA, p < 0,05).
L’étude comparative de l’évolution mensuelle du facteur de condition K moyen
(toutes années confondues) entre les femelles (les mâles présentent un schémas évolutif du
facteur de condition K moyen pareil à celui des femelles) de différentes régions, Safi,
Agadir et Laâyoune, a montré que (Figure 53) :
- Les valeurs du facteur de condition K moyen observées dans la zone d’Agadir entre
janvier et avril et entre août et décembre, sont plus élevées que celles rencontrées dans les
autres régions. Tandis qu’entre mai et août, la situation s’inverse et les valeurs élevées de K
moyen reviennent aux sardines capturées dans la région de Laâyoune.
- Entre janvier et septembre, la courbe d’évolution de K moyen de la région de Safi occupe
une position basse.
- Dans la région de Laâyoune entre septembre et décembre, les valeurs de K moyen sont
moins élevées que celles observées dans les autres régions. Alors que dans la zone de Safi,
des valeurs intermédiaires de K moyen sont observées.
144
Mâles
Femelles
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
K (%)
Laâyoune (de janvier 1999 à décembre 2001)
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
1999
2000
2001
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
Mâles
Femelles
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
K (%)
Laâyoune (de janvier 2002 à décembre 2004)
2002
2003
2004
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
Mâles
2005
D
N
O
S
A
Ju
Jn
Mai
Av
Mar
F
J
D
N
S
O
A
Ju
Jn
Mai
Av
F
Mar
Femelles
J
K (%)
Laâyoune (de janvier 2005 à décembre 2006)
2006
Figure 52 : Fluctuation mensuelle du facteur de condition K moyen chez les sardines mâles
et femelles de la région de Laâyoune, de janvier 1999 à décembre 2006, (les barres verticales
indiquent l'intervalle de confiance à 95%).
145
Sardines Femelles (1999-2006)
125
Safi
120
Agadir
K moy. (%)
115
Laâyoune
110
105
100
95
90
85
80
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Figure 53 : Evolution mensuelle comparée du facteur de condition K moyen (toutes
années confondues) des sardines femelles de la région de Safi, d'Agadir et
de Laâyoune, (les barres indiquent l'intervalle de confiance à 95%).
II. 1. 3. Fluctuation interannuelle du facteur de condition K
Le facteur de condition K montre des fluctuations inter-annuelles dans l’ensemble
des zones étudiées mais avec des schémas différents. La variabilité annuelle de K est en
moyenne inférieure à sa variabilité saisonnière mais sans aucune tendance significative
durant notre période d’étude.
Zone de Safi
La variabilité interannuelle du facteur de condition K n’a pas été étudiée chez les
mâles capturés au niveau de la région de Safi en raison du nombre réduit de ces derniers
durant plusieurs mois d’échantillonnage.
Chez les femelles, les variations interannuelles du facteur de condition K moyen
sont faibles et non significatives (test d’ANOVA, p > 0,05), (Annexe 22).
146
Zone d’Agadir
Les variations interannuelles du facteur de condition K moyen présentent un schéma
évolutif identique chez les deux sexes. Cependant, chez les femelles les valeurs du K moyen
sont plus élevées que celles rencontrées chez les mâles. Les différences interannuelles du
facteur de condition K moyen sont significatives chez les deux sexes (Annexes 23 et 24).
Une augmentation de K moyen a été constatée en 2000 puis une diminution entre 2001et
2004. Ensuite le K moyen a augmenté en 2005 pour diminuer en 2006.
Zone de Laâyoune
Chez les mâles et les femelles, le facteur de condition K moyen montre une
évolution interannuelle similaire et une variabilité annuelle significative (test d’ANOVA, p
< 0,05). Une diminution de K moyen a été constatée en 2003 chez les deux sexes (Annexes
25 et 26).
La condition K de la sardine des côtes marocaines passe essentiellement au cours
d’un cycle annuel, par deux phases :
Une première phase de mars jusqu’à août pour la zone de Laâyoune et d’avril à
septembre pour celle de Safi et d’Agadir, durant laquelle le facteur de condition K croît
régulièrement pour atteindre un maximum au mois d’août dans la zone de Laâyoune et au
mois de septembre dans celle de Safi et d’Agadir (Figure 53). Pendant cette phase, les
sardines reconstituent leurs réserves et enregistrent les plus forts embonpoints.
Une deuxième phase qui débute au mois d’octobre pour les trois zones et au cours
de laquelle la condition K régresse progressivement pour atteindre des valeurs minimales au
mois de février pour la région de Laâyoune et au mois de mars pour celle de Safi et
d’Agadir. Durant cette phase, les sardines subissent une perte de poids. L’amélioration de la
condition se situe essentiellement au printemps avec un décalage plus ou moins important
dans le temps suivant l’année et la zone considérées (Figures 49, 50, 51 52 et 53) : les
poissons dont l’activité trophique s’accroît dès la ponte finie, reprennent alors rapidement
du poids.
147
II. 1. 4. Facteur de condition K par groupe de taille
Cette étude a été uniquement réalisée chez les femelles car l’évolution dans le temps
du facteur de condition K est similaire chez les deux sexes dans toutes les régions (Figures
49, 51 et 52). Aussi, l’étude n’a concerné que les sardines capturées au niveau de la région
d’Agadir et Laâyoune car les individus de petites tailles sont faiblement représentés dans les
échantillons collectés au niveau de la zone de Safi.
Zone d’Agadir
Si nous considérons les deux groupes de tailles : 13,5-17 cm et 17,5-22,5 cm, il
existe une différence significative du facteur de condition K (test d’ANOVA, p < 0,05).
Les courbes d’évolution du facteur de condition K moyen présentent des profiles
différents chez les deux groupes de tailles considérés. Les grands reproducteurs ont des
valeurs plus élevées du K moyen durant toute l’année à l’exception des mois de février et
d’octobre où les valeurs de K sont identiques pour les deux groupes de taille considérés et
en avril et de juin à juillet, où les valeurs élevées reviennent aux jeunes reproducteurs. Les
faibles valeurs de K moyen apparaissent chez les jeunes et les grands géniteurs entre janvier
et mai (Figure 54).
Zone de Laâyoune
La comparaison du facteur de condition K entre les jeunes (15-17 cm) et les grands
reproducteurs (17,5-28 cm) a montré une différence significative (test d’ANOVA, p <
0,05).
Le facteur de condition K moyen des jeunes présente une faible amplitude de
variation durant toute l’année et une évolution en dents de scie entre janvier et juillet (K
passe par des valeurs maximales et minimales). Entre mai et octobre, les valeurs de K
moyen sont plus élevées chez les grandes tailles tandis qu’entre janvier et avril, la situation
s’inverse et les valeurs de K moyen sont en faveur des jeunes reproducteurs. Chez les
grands géniteurs, les valeurs de K moyen sont relativement stables entre juillet et octobre
alors que chez les jeunes, K moyen augmente légèrement en août pour atteindre le
148
maximum en septembre. Les valeurs minimales de K moyen apparaissent chez les deux
groupes de taille entre janvier et mars (Figure 54).
Les courbes d'évolutions du facteur de condition K moyen chez les jeunes
reproducteurs sont superposables dans les deux zones, Agadir et Laâyoune de janvier
jusqu'au mois de juin. A partir du mois de juillet, des différences importantes apparaissent
et les valeurs de K moyen, dans la région d'Agadir, se trouvent largement au-dessus de
celles de la région de Laâyoune (Figure 55).
Dans l’ensemble, le facteur de condition K des mâles et des femelles présente des
valeurs proches et une évolution temporelle sensiblement analogue. En revanche, il présente
des variations saisonnières, interannuelles et régionales. Les fortes variations du facteur de
condition K moyen ne coïncident pas avec celles du RGS moyen. Donc, le facteur de
condition K ne renseigne pas sur l’état sexuel des individus.
Le facteur de condition K moyen traduit ici les variations de la condition physique
des sardines, l’amaigrissement qui les affecte pendant les pontes et la reprise de poids qui
lui succède. Il peut être considéré comme un assez bon indicateur de l’état physique des
individus. Ces modifications au cours d'un cycle annuel correspondent à deux périodes bien
distinctes quelle que soit la région et le groupe de taille considéré :
Une période d’accroissement ou de bonne condition au printemps-été. Cette phase
est caractérisée par l'engraissement de poisson.
Une période de diminution ou de mauvaise condition en automne-hiver marquée par
un amaigrissement de la sardine. L’amélioration de la condition se situe essentiellement au
printemps avec un décalage plus ou moins important dans le temps suivant l’année, la zone
et le groupe de taille considérés.
Les valeurs élevées du facteur de condition K moyen sont observées durant la
période qui précède le démarrage de la reproduction et ceci quelle que soit l’année, la zone,
le sexe, l’intervalle de taille considéré. Tandis que, les faibles valeurs apparaissent pendant
la saison de reproduction en hiver/hiver-printemps selon l’année, la région et le groupe de
taille considéré.
149
Agadir (1999-2006)
125
Femelles J
120
Femelles G
K moy. (%)
115
110
105
100
95
90
85
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Laâyoune (1999-2006)
115
Femelles J.
K moy. (%)
110
Femelles G.
105
100
95
90
85
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Figure 54 : Evolution mensuelle comparée du facteur de condition K moyen (toutes
années confondues) des jeunes (J) et des grands (G) reproducteurs au
niveau de la région d'Agadir et de Laâyoune, (les barres verticales
indiquent l'intervalle de confiance à 95%).
150
Les réserves accumulées chez les grands reproducteurs sont relativement plus
importantes que celles des jeunes. Aussi, la condition chez les jeunes d’Agadir est meilleure
que celle des jeunes de Laâyoune.
Sardines Femelles (1999-2006)
115
Femelles J A
110
Femelles JL
K (%)
105
100
95
90
85
80
J
F
Mar
Av
Mai
Jn
Ju
A
S
O
N
D
Mois
Figure 55 : Evolution mensuelle comparée du facteur de condition K moyen (toutes
années confondues) des jeunes reproducteurs de la zone d'Agadir (JA) et
de Laâyoune (JL), (les barres verticales indiquent l'intervalle de confiance à
95 %).
II. 2. Relation taille-poids
La relation taille-poids est très utilisée en biologie de pêche pour estimer les
modifications que peut entraîner la croissance sur la morphologie de l’espèce. En outre, elle
permet de calculer le poids probable d’un poisson d’une taille donnée et de transformer
l’équation de la croissance en longueur en une équation de croissance en poids.
151
La comparaison statistique des équations permet de révéler, si les différences
éventuelles du poids suivant le sexe, les saisons et les régions se situent au niveau de la
pente (b) ou de la position (a) des droites de régression. Lorsque les différences entre les
paramètres (a) et (b) des relations ne sont pas significatives les données sont regroupées.
II. 2. 1. Relation taille-poids par région
Une équation globale taille-poids a été établie à partir des caractéristiques de tous les
individus échantillonnés sans distinction de sexe ni d’âge, mais par région, entre mai 1999
et décembre 2006 pour la région de Safi, entre février 1999 et décembre 2006 pour la région
d’Agadir et entre janvier 1999 et décembre 2006 pour la zone de Laâyoune.
Les coefficients de corrélation au niveau de régions de Safi, d’Agadir et de
Laâyoune étant respectivement de 81 %, 95 % et 96 % et montrent que le poids et la taille
sont bien corrélés chez la sardine des eaux marocaines. Dans toutes les régions, le
coefficient d’allométrie (b) est significativement supérieur à 3, il indique une allométrie
majorante pour laquelle le poids des sardines croît proportionnellement plus vite que leur
taille (Annexe 27 (suite)).
La comparaison statistique deux à deux des droites de régression des différentes
régions montre une différence significative au seuil de 5 % entre les régions au niveau de la
pente (Annexe 27).
Les relations taille-poids pour les différentes régions sont donc :
Région de Safi : Pt = 0,0075 Lt 3,05
r² = 81 %
Validité : 14,5-22 ,5
Région d’Agadir : Pt = 0,0056 Lt 3,13
r² = 95 %
Validité : 12-22,5
Région de Laâyoune : Pt = 0,0049 Lt 3,18
r² = 96 %
Validité : 10-28,5
Avec Pt : poids total, Lt : longueur totale.
152
Les courbes d’évolution du poids de la sardine en fonction de la taille sont
superposables dans toutes les régions jusqu’à une taille de 22 cm. Des différences
apparaissent pour des tailles plus grandes entre la région d’Agadir qui se trouve légèrement
au dessous des autres régions dont les courbes sont presque confondues (Figure 56).
Relation taille-poids
250
Poids total (g)
200
150
100
50
0
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
Longueur totale (cm)
Safi
Agadir
Laâyoune
Figure 56 : Relation taille-poids de la sardine dans les régions de Safi, d'Agadir et
de Laâyoune
II. 2. 2. Relation taille-poids par sexe
Les relations taille-poids ont été établies séparément par sexe et par région pour l’ensemble
des échantillons effectués durant notre période d’étude.
Zone de Safi
Les coefficients de corrélation chez les mâles (r² = 82 %) et les femelles (r² = 80 %)
montrent que le poids et la longueur sont bien corrélés (Annexe 28).
153
Comparés à 3 par le test t au seuil de 5 %, les coefficients d’allométrie chez les
mâles (3,008) et les femelles (2,994), indiquent une isométrie de croissance : les gains de
poids et de longueur sont proportionnels (Annexe 29).
Les résultats de la comparaison des droites de régressions des mâles et femelles
montrent qu’il n’y a pas de différence significative au niveau de la pente mais la différence
est significative au seuil de 5 % au niveau de l’ordonnée à l’origine (Annexe 29).
Les courbes traduisant le poids en fonction de la taille indiquent que les différences
de croissance en poids entre les deux sexes apparaissent pour les tailles inférieures à 20,5
cm : à taille égale, le poids des femelles est légèrement supérieur à celui des mâles (Figure
57).
Zone d’Agadir
Le coefficient de corrélation étant élevé chez les deux sexes et permet de constater
une forte corrélation entre le poids et la taille (Annexe 30). Le coefficient d’allométrie (b)
est significativement supérieur à 3 au seuil de 5 %, il indique une allométrie majorante chez
les deux sexes (Annexe 29). De ce fait, la sardine présente une croissante pondérale
proportionnellement supérieure à sa croissance en taille.
Les comparaisons des paramètres (a) et (b) des relations taille-poids entre les mâles
et femelles ne révèle pas de différence significative au niveau des pentes. Par contre, une
différence significative au seuil de 5 % a été mise en évidence au niveau de la position
(Annexe 29). Bien que, la comparaison des courbes d’évolution du poids en fonction de la
taille des mâles et femelles ne montre aucune différence apparente (Figure 57).
154
Safi (1999-2006)
120
Mâles
Femelles
110
Poids total (g)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
14,5
15,5
16,5
17,5
18,5
19,5
20,5
21,5
22,5
23,5
Longueur totale (cm)
Agadir (1999-2006)
169
Mâles
Femelles
149
Poids total (g)
129
109
89
69
49
29
9
12
13
14
15
16
17 18 19 20 21
Longueur totale (cm)
22
23
24
25
Figure 57 : Relation taille-poids selon le sexe chez la sardine pour la totalité des
échantillons (toutes années confondues) effectuée dans les régions de
Safi et d'Agadir.
155
26
Zone de Laâyoune
Le coefficient de corrélation étant proche de 1 chez les deux sexes, le poids est donc
fortement corrélé à la taille (Annexe 31).
Le coefficient (b) étant significativement supérieur à 3 chez les deux sexes
traduisant ainsi une relation de type allométrie majorante : l’accroissement en poids est
donc proportionnellement plus rapide que celui en longueur (Annexe 29).
Laâyoune (1999-2006)
250
Mâles
Femelles
Poids totale (g)
200
150
100
50
0
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Longueur totale (cm)
Figure 58 : Relation taille-poids par sexe pour l'ensemble des échantillons de sardines
(toutes années confondues) réalisé au niveau de la zone de Laâyoune.
La comparaison des droites d’allométrie des mâles et femelles montre que la
différence au niveau des pentes n’est pas significative. Cependant, la différence au niveau
de la position est significative au seuil de 5 % (Annexe 29).
Les courbes d’évolution du poids en fonction de la taille des mâles et des femelles
sont superposables jusqu’à une taille de 23 cm. Des différences apparaissent pour des tailles
plus grandes, les mâles grossissent plus que les femelles (Figure58).
156
II. 2. 3. Relation taille-poids par saison
L’analyse par trimestre des relations taille-poids montre des tendances saisonnières
identiques chez les deux sexes quelle que soit la zone étudiée. Cependant, des différences
entre les zones sont possibles.
Zone de Safi
Le coefficient de régression (b) est le plus élevé au quatrième trimestre chez les
deux sexes (Annexe 32).
La comparaison deux à deux des droites de régression des différents trimestres
montre qu’il y a des différences significatives entre les trimestres chez les mâles et les
femelles (Annexe 33 : a et b).
Les courbes traduisant la variation trimestrielle du poids en fonction de la taille
montre que les différences pondérales entre l’hiver et printemps des sardines mâles et des
femelles à une taille donnée, sont faibles et que leur poids augment plus lentement au
premier semestre qu’en deuxième semestre. Par ailleurs, pour des tailles inférieures à 18
cm, le poids des sardines mâles et femelles est plus élevé au troisième trimestre qu’aux
autres trimestres. Alors que pour des tailles supérieures à 20,5 cm, le poids des individus
augmente plus rapidement en automne que durant les autres saisons. Entre 18 et 20,5 cm,
les courbes d’été et d’automne sont presque confondues et se trouve au dessus de celles
d’hiver et du printemps (Figure 59).
157
Safi (1999-2006)
130
Mâles
Poids total (g)
110
90
70
50
30
10
14,5
16,5
18,5
20,5
22,5
Longueur totale (cm)
Safi (1999-2006)
130
Femelles
Poids total (g)
110
90
70
50
30
10
14,5
16,5
18,5
20,5
22,5
Longueur totale (cm)
Trim1
Trim2
Trim3
Trim4
Figure 59 : Relation taille-poids par trimestre (Trim) chez les sardines mâles et
femelles et pour la totalité des prélèvements (toutes années confondues) effectuée dans
la région de Safi.
158
Zone d’Agadir
Le coefficient d’allométrie (b) de la relation taille-poids est plus élevé au dernier
trimestre chez les sardines mâles et femelles (Annexe 34).
La comparaison des droites de régression des différents trimestres, prises deux à
deux, montre des différences significatives au seuil de 5 % entre les trimestres chez les deux
sexes (Annexes 35 : a et b).
Les courbes d’évolution du poids en fonction de la taille sont superposables jusqu’à
une taille de 18 cm. Pour des tailles plus grandes, des différences sont observées et
indiquent une augmentation du poids au cours de l’année : les sardines à une taille donnée
sont plus lourdes en fin d’année qu’en début d’année (Figure 60). Les courbes d’hiver et du
printemps sont confondues.
Zone de Laâyoune
Le coefficient d’allométrie (b) étant le plus élevé au troisième trimestre chez les
deux sexes (Annexe 36).
L’analyse par trimestre des relations taille-poids montre qu’il y a des différences
significatives au seuil de 5 % entre les trimestres pour les mâles comme pour les femelles
(Annexe 37 : a et b).
La comparaison graphique des relations taille-poids par trimestre montre que les
différences pondérales entre les trimestres apparaissent pour des tailles supérieures à 19 cm
et que les écarts deviennent importants au fur et à mesure que les tailles augmentent à
l’exception des deuxième et dernier trimestres qui présentent des courbes confondues. Le
poids augmente plus rapidement en été qu’aux autres saisons mais beaucoup plus lentement
en hiver (Figure 61).
159
Agadir (1999-2006)
209
Mâles
189
Poids total (g)
169
149
129
109
89
69
49
29
9
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Longueur totale (cm)
Poids total (g)
Agadir (1999-2006)
209
189
169
149
129
109
89
69
49
29
9
Femelles
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Longueur totale (cm)
Trim1
Trim2
Trim3
Trim4
Figure 60 : Relation taille-poids par trimestre (Trim), par sexe et pour l'ensemble des
échantillons de sardines effectué dans la zone d'Agadir.
160
Laâyoune (1999-2006)
250
Mâles
Poids total (g)
200
150
100
50
0
10,5
12,5
14,5
16,5
18,5
20,5
22,5
24,5
26,5
28,5
Longueur totale (cm)
Laâyoune (1999-2006)
250
Femelles
Poids total (g)
200
150
100
50
0
10,5
12,5
14,5
16,5
18,5
20,5
22,5
24,5
26,5
28,5
Longueur totale (cm)
Trim1
Trim2
Trim3
Trim4
Figure 61 : Relation taille- poids par trimestre chez les sardines mâles et femelles
capturés au niveau de la région de Laâyoune durant la période allant
de janvier 19999 à décembre 2006.
161
II. 2. 4. Relation taille-poids par année
Les relations taille-poids analysées chaque année ne sont pas identiques chez les
mâles comme chez les femelles et pour l’ensemble des régions étudiées (Figures 62, 63 et
64).
La valeur du coefficient de régression (b) pour certaines années dans les différentes
régions, étant égale à 3 chez les deux sexes traduisant ainsi une isométrie de croissance : le
poids croît proportionnellement à la taille. Pour d’autres années, sa valeur étant supérieure à
3 : le poids augmente proportionnellement plus rapide que la taille de l’individu (Figures
62, 63 et 64). Cependant, dans la zone de Safi pour l’année 1999, le coefficient d’allométrie
est inférieur à 3 chez les deux sexes. Il indique que le poids croît proportionnellement moins
vite que la taille (allométrie minorante).
Le facteur année ne montre pas de tendance observable des paramètres de la relation
taille-poids chez les deux sexes au niveau des régions de Safi et d’Agadir (Figures 62 et
63). Néanmoins, dans la zone de Laâyoune, une tendance à la diminution de coefficient
d’allométrie (b) au cours des années d’étude a été observée. Un phénomène inverse apparaît
pour la position (a) qui montre une tendance à l’augmentation durant notre période d’étude
(Figures 64). Cette évolution en sens inverse des paramètres (a et b) de la relation taillepoids apparaît également chez les sardines dans les zones de Safi et d’Agadir (Figures 62 et
63).
162
Coefficinet d'allométrie
(b)
Safi
3,5
Mâles
3,3
3,1
2,9
2,7
2,5
Ordonnée à l'origine (a)
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
0,035
Mâles
0,03
0,025
0,02
0,015
0,01
0,005
0
Coefficient d'allométrie (b)
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
3,5
Femelles
3,3
3,1
2,9
2,7
2,5
Ordonnée à l'origine (a)
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
0,035
0,03
0,025
0,02
0,015
0,01
0,005
0
Femelles
1999
2000
2001
2002 2003
2004
2005 2006
Années
Figure 62 : Fluctuation annuelle des paramètres (a et b) de la relation taille-poids des
sardines mâles et femelles capturés au niveau de la région de Safi de mai
1999 à décembre 2006.
163
Coefficient d'allométrie (b)
Agadir
3,5
mâles
3,4
3,3
3,2
3,1
3
2,9
Ordonnée à l'origine (a)
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
0,012
Mâles
0,01
0,008
0,006
0,004
0,002
Coefficient d'allométrie (b)
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
3,5
Femelles
3,4
3,3
3,2
3,1
3
2,9
Ordonnée à l'origine (a)
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
0,012
Femelles
0,01
0,008
0,006
0,004
0,002
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
Années
Figure 63 : Variation annuelle des paramètres (a et b) de la relation taille-poids des
sardines mâles et femelles capturés au niveau de la zone d'Agadir durant
la période allant de février 1999 à décembre 2006.
164
Coefficient d'allométrie (b)
Laâyoune
3,5
Mâles
3,4
3,3
3,2
3,1
y = -0,0408x + 3,4126
R² = 0,68
3
2,9
Ordonnée à l'origine (a)
1999
Coefficient d'allométrie (b)
2001
2002
2003
2004
2005
2006
0,012
0,01
Mâles
y = 0,0006x + 0,0018
R² = 0,63
0,008
0,006
0,004
0,002
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
3,5
3,4
Femelles
y = -0,0352x + 3,3319
R² = 0,63
3,3
3,2
3,1
3
2,9
1999
Ordonnée à l'origine (a)
2000
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
0,012
0,01
y = 0,0007x + 0,0024
R²= 0,60
Femelles
0,008
0,006
0,004
0,002
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
Années
Figure 64 : Evolution annuelle des paramètres (a et b) de la reletion taille-poids des
sardines mâles et femelles capturés au niveau de la zone de laâyoune de
janvier 1999 à décembre 2006.
165
II. 3. Structure en taille des captures marocaines de sardines
Les distributions de fréquence de taille permettent d’identifier les classes modales
ainsique leur importance dans les captures et d’avoir une image de la structure
démographique des individus exploités.
Les histogrammes de fréquence de tailles des débarquements sardiniers sont établis
pour chaque zone d'étude, la période allant de 1999 à 2006 et les sexes combinés (Figures
65, 66, 67, 68, 69 et 70). Pour les différents trimestres nous avons établi une distribution
moyenne de fréquence de tailles dans les captures de chaque zone pendant les huit années
d’observation. Nous avons également déterminé les tailles moyennes annuelles des captures
réalisées dans les différentes régions d’étude.
Zone de Safi
Les distributions trimestrielles de fréquence de tailles sont unimodales et sont
constituées de sardines adultes dont les tailles peuvent se situer ente 14 et 22,5 cm (Figure
65) avec des modes variant ente 17,5 cm (deuxième trimestre) et 18,5 cm (premier
trimestre). La structure en taille des captures annuelles est également unimodale (Figure 66)
et présente des modes qui peuvent varier entre 17,5 cm (1999) et 19,5 cm (2006).
Les tailles moyennes annuelles dans les captures de la zone de Safi varient d’une
année à l’autre et situe entre 17 et 19 cm et les faibles valeurs sont observées en 1999 et
2003 (Annexe 38).
Zone d’Agadir
Les répartitions trimestrielles de fréquence de tailles des captures de sardines dans la
zone d’Agadir peuvent se présenter sous forme unimodale avec un mode qui est passé du 15
cm au premier trimestre à 18 cm au troisième trimestre puis au quatrième trimestre, le mode
se place à nouveau à 15 cm (Figure 67). La gamme de tailles exploitée varie d’un trimestre
166
Safi (Trimestre 2)
30
30
25
25
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Safi (Trimestre 1)
20
15
10
20
15
10
5
5
0
0
13,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5
13,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5
Safi (Trimestre 4)
30
30
25
25
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Safi (Trimestre 3)
20
15
10
20
15
10
5
5
0
0
13,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5
Longueur totale (cm)
13,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5
Longueur totale (cm)
Figure 65 : Distributions de fréquences de taille des captures de sardine dans la zone de
Safi au cours de chaque trimestre (toutes années confondues, de 1999 à 2006).
à l’autre et peut se situer entre 10 et 22,5 cm. Les juvéniles sont faiblement représentés dans
les captures et leur pourcentage ne dépasse pas 4% (au premier trimestre).
Les distributions annuelles de fréquence de tailles des sardines sont unimodales
durant la période allant de 1999 à 2004 et deviennent bimodales pour les années 2005 et
2006 (Figures 68). Les modes dominants varient entre 15 cm (2000 et 2001) et 18 cm
(1999). Le second mode se situe à 16 cm pour les années 2005 et 2006. Le pourcentage des
juvéniles dans les captures annuelles est très faible et ne dépasse pas 5% (en 2003).
Nous avons constaté une variabilité annuelle des tailles moyennes qui peuvent se
situer entre 15 et 18 cm et une diminution entre 2000 et 2003 puis une augmentation à partir
de l’année 2004 (Annexe 38).
167
Safi 2000
25
25
20
20
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Safi 1999
15
10
15
10
5
5
0
0
14
16
18
20
22
24
14
16
25
20
20
Fréq. (%)
Fréq. (%)
25
15
10
0
0
20
22
24
14
16
25
25
20
20
Fréq. (%)
fréq. (%)
18
20
22
24
22
24
22
24
Safi 2004
Safi 2003
15
10
15
10
5
5
0
0
14
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Safi 2005
16
18
20
Safi 2006
25
25
Fréq. (%)
20
Fréq. (%)
24
10
5
18
22
15
5
16
20
Safi 2002
Safi 2001
14
18
15
10
5
20
15
10
5
0
0
14
16
18
20
22
24
14
Longueur totale (cm)
16
18
20
Longueur totale (cm)
Figure 66 : Répartition en taille des captures de sardine dans la zone de Safi de 1999 à
2006.
168
Agadir (Trimestre 2)
20
20
15
15
Fréq. (%)
fréq. (%)
Agadir (Trimestre 1)
10
5
10
5
0
0
6
9,5
13 16,5 20 23,5 27
6
13 16,5 20 23,5 27
Agadir (Trimestre 4)
20
20
15
15
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Agadir (Trimestre 3)
9,5
10
5
10
5
0
0
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Longueur totale (cm)
Longueur totale (cm)
Figure 67 : Distributions de fréquences de taille des captures de sardine dans la zone
d'Agadir au cours de chaque trimestre (toutes années confondues, de 1999 à 2006).
Zone de Laâyoune
Les répartitions trimestrielles de fréquence de tailles des captures de sardines dans la
zone de Laâyoune sont bimodales au cours du premier, deuxième et troisième trimestre et
polymodales au quatrième trimestre (Figure 69). Les modes dominants se déplacent du 17
cm au premier trimestre à 20 cm au quatrième trimestre. Le second mode est observé à 23
cm pour le premier, le deuxième et le quatrième trimestre et à 15,5 cm pour le troisième
trimestre. Le troisième mode pour le quatrième trimestre se trouve à 16 cm. La gamme de
tailles exploitée chaque trimestre est large et peut se situer entre 9 et 28,5 cm. Les juvéniles
sont faiblement représentés dans les captures de la zone de Laâyoune et leur pourcentage
varie entre 3% (deuxième trimestre) et 16% (quatrième trimestre).
169
Agadir 2000
25
25
20
20
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Agadir 1999
15
10
5
15
10
5
0
0
9 11 13 15 17 19 21 23 25
9 11 13 15 17 19 21 23 25
Agadir 2002
Agadir 2001
20
fréq. (%)
Fréq. (%)
25
15
10
5
0
25
20
15
10
5
0
9 11 13 15 17 19 21 23 25
9 11 13 15 17 19 21 23 25
Agadir 2004
25
25
20
20
fréq. (%)
Fréq. (%)
Agadir 2003
15
10
5
15
10
5
0
0
9 11 13 15 17 19 21 23 25
9 11 13 15 17 19 21 23 25
Agadir 2006
25
25
20
20
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Agadir 2005
15
10
15
10
5
5
0
0
9 11 13 15 17 19 21 23 25
9 11 13 15 17 19 21 23 25
Longueur totale (cm)
Longueur totale (cm)
Figure 68 : Distributions en taille des captures de sardine dans la zone d'Agadir
de 1999 à 2006.
170
Les distributions annuelles de fréquence de tailles des sardines sont bimodales sauf
pour les années 2004 et 2006 : elles sont polymodales. Les modes dominants se situent
entre 19 (2002) et 22,5 cm (2003). Le second mode se situe à 23 cm pour les années 2001 et
2005 et à 23,5 cm pour les années 2002 et 2006. Alors qu’il se place à 16, 16,5, 15,5 et 22,5
cm respectivement pour les années 1999, 2000 2003 et 2004. Le troisième mode se situe à
15,5 cm en 2006 et 16,5 cm en 2004 (Figure 70). Le pourcentage des juvéniles dans les
captures annuelles est très faible et ne dépasse pas 11% (en 2000).
Les tailles moyennes nnuelles des sardines dans les captures de la zone de Laâyoune
varient entre 17,5 et 20,5 cm et montrent une tendance à l’augmentation durant la période
allant de 1999 à 2006 (Annexe 38).
Laâyoune (Trimestre 2)
12
10
8
6
4
2
0
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Laâyoune (Trimestre 1)
12
10
8
6
4
2
0
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
6
13 16,5 20 23,5 27
Laâyoune (Trimestre 4)
Laâyoune (Trimestre 3)
12
12
10
10
Fréq. (%)
Fréq. (%)
9,5
8
6
4
8
6
4
2
2
0
0
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
6
9,5
13 16,5 20 23,5 27
Longueur totale (cm)
Longueur totale (cm)
Figure 69 : Répartition en taille des captures de sardine dans la zone de Laâyoune au
cours de chaque trimestre (toutes années confondues, de 1999 à 2006)
171
Fréq (%)
Laâyoune 1999
14
12
10
8
6
4
2
0
Laâyoune 2000
14
12
10
8
6
4
2
0
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
6
8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
14
12
10
8
6
4
2
0
Laâyoune 2002
14
12
10
8
6
4
2
0
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Laâyoune 2001
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Laâyoune 2004
14
12
10
8
6
4
2
0
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Laâyoune 2003
14
12
10
8
6
4
2
0
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Laâyoune 2006
Fréq. (%)
Fréq. (%)
Laâyoune 2005
14
12
10
8
6
4
2
0
14
12
10
8
6
4
2
0
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Longueur totale (cm)
Longueur totale (cm)
Figure 70 : Distributions en taille des captures de sardine dans la zone de Laâyoune
de 1999 à 2006.
172
II. 4. Allongement marginal et périodicité de formation des anneaux
La périodicité de l’apparition des anneaux sur les otolithes de la sardine a été
vérifiée à partir d’un échantillon de poissons prélevé mensuellement dans la région de
Laâyoune durant l’année 2005. Au total, 300 individus de moins de quatre ans ont été
analysés. L’évolution au cours de l’année des distances moyennes entre le dernier anneau
visible et le bord de l’otolithe montre qu’à partir de mars jusqu’au mois d’août, il y a une
période active d’allongement marginal au cours de laquelle la distance entre le dernier
anneau hivernal et le bord de l’otolithe s’accroît (Figure 71). En décembre, l’allongement
marginal est le plus faible et correspond à la mise en place de la zone hyaline (zone de
croissance ralentie) qui se poursuit jusqu’au mois de mars (l’allongement est ralenti). La
zone opaque (zone de croissance rapide) se met en place durant les mois d’avril à
novembre. Ces observations confirment l’identification des anneaux hyalins comme
marques hivernales et leur utilisation possible comme marques annuelles dans la
détermination de l’âge.
Laâyoune (2005)
1.8
1.6
1.4
A. M.
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
Jan Fév Mar Avr Mai
Jn
Ju Août Sep Oct Noc Déc
Figure 66
71 :: Allongement
Allongement marginal
marginal (A.
(A.M.)
Figure
M.) des otolithes
otolithes de
de la sardine
sardine par mois en 2005.
2005.
173
II. 5. Clés taille-âge
Le dénombrement des marques annuelles sur les otolithes a permis d’obtenir pour
chaque classe de taille un couple de données, nombre de marques-taille qui correspond à un
couple âge-longueur et d’établir par la suite des clés âge-taille (l’âge est exprimé en année
et la longueur totale en cm). Ces dernières sont déterminées pour chaque sexe et pour
chaque zone, en prenant comme date de naissance moyenne le premier janvier. Ces clés ont
permis de distinguer des cohortes dont le nombre et la date de recrutement varient en
fonction de l’année et de la zone de pêche considérée (Tableau 13).
Zone de Safi
Les plus jeunes individus capturés dans la zone de Safi durant la période allant de
janvier 2004 à décembre 2006, appartenant au groupe d’âge 1 sauf pour l’année 2006, nous
avons observé des sardines du groupe d’age 0, mais en nombre très réduit (3 femelles et 4
individus dont le sexe est indéterminé). Les sardines les plus âgées étaient des mâles d’âge
4 ans et des femelles d’âge 5 ans. Les sardines mâles de 2 ans et 3 ans sont nombreux
durant les années 2004 et 2005 alors que pour l’année 2006, les mâles de 4 ans sont les plus
abondants. Les femelles sont nombreuses aux classes d’âge 2 et 3 ans pour l’année 2004.
Tandis qu’elles sont dominantes dans les groupes d’âge 3 et 4 ans respectivement pour les
années 2005 et 2006 (Annexe 39, 40 et 41 : a, b et c).
Zone d’Agadir
Dans la zone d’Agadir durant la période, de janvier 2004 à décembre 2006, les
classes d’âge minimale et maximale observées sont respectivement 0 et 4 ans chez les deux
sexes. Les sardines mâles et femelles sont nombreux aux classes d’âge 2 et 3 ans
respectivement pour les années 2004 et 2005. Alors que, pour l’année 2006, ce sont les
jeunes sardines mâles et femelles d'un an qui dominent (Annexe 42, 43 et 44 : a, b et c).
174
Zone de Laâyoune
Les plus jeunes sardines mâles et femelles échantillonnés dans la zone de Laâyoune
durant la période allant de janvier 2004 à décembre 2006, appartiennent à la classe d’âge 0.
Les plus âgés des sardines mâles et femelles étaient d’âge 6 ans. Les prélèvements sont
essentiellement composés d’individus d’âge 2 et 3 ans (Annexe 45, 46 et 47 : a, b et c).
II. 6. Croissance en longueur
L’estimation de l’âge individuel nous a permis de déterminer les tailles moyennes
des individus en fonction de leur sexe et pour l’ensemble des sardines échantillonnées dans
les différentes régions d’étude. Nous avons ensuite ajusté l’équation du modèle de Von
Bertalanffy aux couples de valeurs âge-longueur moyenne calculés sur la totalité des
individus, sur les mâles et les femelles séparément.
II. 6. 1. Variabilité entre les sexes de la croissance en longueur
La comparaison des courbes de croissance en longueur des sardines établies pour
chacun des sexes montre que les femelles ont une croissance plus élevée que les mâles et
atteignent donc une taille finale (L : taille asymptotique) supérieure à celle des mâles
(Figures 72, 73 et Tableau 13). Néanmoins, cette différence entre les mâles et les femelles
dans les régions d'Agadir et Laâyoune n’est pas significative (comparaison des tailles
moyennes pour chaque groupe d'âge par le test d’ANOVA, p > 0,05). Une seule courbe de
croissance a été donc établie pour les deux sexes. Par contre dans la zone de Safi, la
différence entre les deux sexes est singnificative (test d'ANOVA, p < 0,05). L'utilisation
d'une courbe de croissance globale pour les deux sexes n'est pas possible.
175
Tableau 13 : Paramètres de croissance en longueur de Von Bertalanffy établis pour la
sardine par sexe et par région.
Régions
Sexe
L∞ (cm)
k
t0
r²
Validité (cm)
Safi
Mâles
22,03
0,29
-3,8
0,99
15-21,1
Femelles
22,24
0,40
-2,36
0,99
16-21,5
Mâles
21,21
0,29
-4,11
0,99
11,5-21,5
Femelles
21,34
0,27
-4,91
0,99
12-21,5
Mâles
28,11
0,29
-2,36
0,99
8,5-26
Femelles
29,25
0,24
-2,79
0,99
11-26,5
Agadir
Laâyoune
176
Longueur totale moy. (cm)
Safi
-5
-4
-3
-2
23
21
19
17
15
13
11
9
7
5
3
1
-1
-1 -3 0
-5
-7
-9
Mâles
Femelles
Mâles : L∞ = 22,03 cm
Femelles : L∞ = 22,24 cm
1
2
3
4
5
6
7
Age (année)
Longueur totale moy. (cm)
Agadir
-6
-5
-4
-3
-2
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-1
0
-4
-6
-8
Mâles
Femelles
Mâles : L∞ = 21,21 cm
Femelles : L∞ = 21,34 cm
1
2
3
4
5
6
7
Age (année)
Figure 72 : Croissance en longueur des sardines mâles et femelles dans les zones de Safi
et d'Agadir durant la période allant de janvier 2004 à décembre 2006.
177
Laâyoune
30
Longueur totale moy. (cm)
25
20
Mâles
Femelles
15
10
Mâles :
L∞ = 28,11 cm
Femelles : L∞ = 29,35 cm
5
0
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
-5
-10
Age (année)
Figure 73 : Croissance en longueur des sardines mâles et femelles dans la
zone de Laâyoune, durant la période, janvier 2004 à décemenbre 2006.
II. 6. 2. Variabilité entre les régions de la Croissance en longueur
Les courbes traduisant la croissance linéaire dans les différentes régions ont montré
que la croissance de la sardine appartenant à la classe d’âge 1 an est identique dans les trois
régions. Au-delà et pour un âge donné, la croissance en longueur est en faveur des sardines
de la zone de Laâyoune. Les écarts de croissance augmentent avec l’âge du poisson entre la
région de Laâyoune et les autres régions. En revanche, ces écarts de croissance sont faibles
entre la zone de Safi et d’Agadir et diminuent avec l’âge (Figure 74).
La comparaison statistique de la croissance en longueur des sardines des différentes
régions montre une différence significative entre les trois régions (Annexe 48).
178
Les équations de Von Bertalanffy exprimant la croissance linéaire en fonction du
temps dans chaque zone sont :
Safi :
Lt = 23,43 * (1- e (-0,211 * (t + 4,96)))
Limites de validité 15 à 21,5 cm
Agadir :
Lt = 22,43 * (1- e (-0,306 * (t + 3,75)))
Limites de validité 11,5 à 21,5 cm
Laâyoune : Lt = 27,34 * (1- e (-0,335 * (t + 2,08)))
Limites de validité 7,5 à 26,5 cm
Croissance linéaire
Longueur totale moyenne (cm)
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
Age (année)
Safi
Agadir
Laâyoune
Figure 74 : Croissance en longueur de la sardine dans les différentes régions.
179
7
II. 6. 3. Variabilité interannuelle de la croissance en longueur
Les paramètres de la croissance estimés chaque année dans chaque zone ainsi que
les courbes de croissance linéaire correspondantes (Figures 75 et 76) ont montré une
variabilité interannuelle de la croissance au sein des trois zones. Par ailleurs, la comparaison
des paramètres de croissance par le test phi prime Ø’ a révélé que les valeurs de ce dernier
varie d’une année à l’autre quelle que soit la zone considérée. Les valeurs les plus élevées
de Ø’ sont observées dans la zone de Laâyoune. Tandis que, les valeurs les plus faibles sont
considérées dans la zone d’Agadir sauf pour l’année 2006 (Tableau 14).
Tableau 14 : Variation interannuelle des paramètres de la croissance en longueur et en
poids de Von Bertalanffy et phi prime Ø’ établis pour la sardine dans chacune des zones.
L∞ : longueur asymptotique, k : coefficient de croissance, to : âge théorique, r² : coefficient
de corrélation, b : coefficient d’allométrie de la relation taille-poids.
Années
2004
2005
2006
Zone
N. de cohortes Inter.de taille L∞(cm)
4 (1-4 ans)
Safi
15-21,5
21,5
4 (0-3 ans)
Agadir
13,5-20,5
21
7 (0-6 ans)
Laâyoune
7,5-26,5
29
4 (1-5 ans)
Safi
16-21,5
23,5
5 (0-4 ans)
Agadir
12,5-21
22,5
6 (0-5 ans)
Laâyoune
10-26,5
26
5 (1-5 ans)
Safi
15,5-21,5
22,5
5 (0-4 ans)
Agadir
11,5-21,5
23
7 (0-6 ans)
Laâyoune
8,5-26
28
180
k
0,43
0,29
0,24
0,22
0,23
0,45
0,22
0,24
0,29
to
-2,33
-4,11
-2,81
-4,86
-4,59
-1,50
-5,53
-4,14
-2,26
r²
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
Ø'
2.30
2.11
2.32
2.10
2.08
2.49
2.06
2.12
2.37
b
2,81
3,02
3,11
2.85
3.13
3.19
2.88
3.11
2.97
P∞(g)
83,28
75,56
219,27
118,62
93,55
163,09
97,05
102,42
189,65
Safi
Longueur totale moy. (cm)
25
20
2004
15
2005
10
2006
5
0
-6
-5
-4
-3
-2
-1
-5
0
1
2
3
4
5
6
7
-10
Age (année)
Agadir
25
Longueur totale moy. (cm)
20
2004
2005
2006
15
10
5
0
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
-5
-10
Age (année)
Figure 7 5 : Variation interannuelle de la croissance en longueur de la sardine dans les
zones de Safi et d'Agadir.
181
Laâyoune
30
Longueur totale moy. (cm)
25
2004
20
2005
15
2006
10
5
0
-4
-3
-2
-1
-5
0
1
2
3
4
5
6
7
-10
Age (année)
Figure 76 : Fluctuations annuelles de la croissance en longueur de la sardine dans la
zone de Laâyoune.
II. 6. 4. Taux de croissance en longueur
Chez les sardines l’évolution du taux de croissance avec l’âge est identique dans
toutes les zones. Ce taux d’accroissement annuel est élevé durant la première année de vie
puis il diminue avec l'âge du poisson. Dans la région de Laâyoune, les sardines présentent
un taux de croissance plus élevé que celui des autres régions. Cette différence reste
importante durant la première année de vie du poisson puis il diminue au fur et à mesure
que le poisson vieillit (Figure 77).
182
Taux de croissance (%)
30
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
Age (année)
Safi
Agadir
Laâyoune
Figure 77 : Evolution du taux de croissance en fonction de l'âge dans les
différentes régions, Safi, Agadir et Laâyoune.
II. 7. Croissance pondérale
La combinaison de la relation taille-poids et de l’équation Von Bertalanffy a permis
d’établir les équations de la croissance pondérale par sexe et pour chaque zone.
II. 7. 1. Variabilité entre les sexes de la croissance pondérale
Zone de Safi
Les équations obtenues sont valables dans l’intervalle d’âge de 1 à 5 ans :
Mâles : Pt = 101,82 * (1- e (-0,29 * (t + 3,80)))2,98
Femelles : Pt = 102,3 * (1- e (-0,405 * (t + 2,36)))2,92
183
Les courbes de croissances pondérales ont montré qu’à un âge donné, les femelles
sont plus grosses que les mâles sauf au début de la vie du poisson, où les gains de poids sont
en faveur des mâles. L’écart de poids entre les deux sexes peut atteindre 7,19 g à l’âge de 5
ans puis il diminue avec l’âge de l’individu (Figure 78).
Zone d’Agadir
Les équations obtenues sont valables dans l’intervalle d’âge de 0 à 4 ans :
Sexes confondus : Pt = 95,36 * (1- e (-0,306 * (t + 3,75)))3,12
Mâles : Pt = 80,56 * (1- e (-0,29 * (t + 4,11)))3,14
Femelles : Pt = 81,04 * (1- e (-0,27 * (t + 4,91)))3,13
Les représentations graphiques de la croissance pondérale ont révélé des différences
de croissance entre les mâles et les femelles à partir de la première année de vie. Les gains
en poids sont plus marqués chez les femelles. L’écart de poids entre les mâles et les
femelles d’un an atteint 4,29 g. Mais, cette différence de poids au profit des femelles décroît
avec l’âge et la prise de poids devient identique pour les deux sexes à cinq ans (Figure 78).
184
Safi
104
Poids total moyen (g)
84
Mâles
64
Femelles
44
Mâles : P∞ = 101,82 g
24
Femelles : P∞ = 102,3 g
4
-2
-1
-16
0
1
2
3
4
5
6
7
Age (année)
Agadir
80
Poids total moyen (g)
70
60
Mâles
50
Femelles
40
30
20
Mâles : P∞ = 80,56 g
10
Femelles : P∞ = 81,04 g
0
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
Age (année)
Figure 78 : Croissance pondérale des sardines mâles et femelles dans les régions de
Safi et d'Agadir durant la période, de janvier 2004 à décembre 2006.
185
Zone de Laâyoune
Les équations obtenues sont valables dans l’intervalle d’âge de 0 à 6 ans :
Sexes confondus : Pt = 185,77 * (1- e (-0,335 * (t + 2,08)))3,18
Mâles : Pt = 207,9 * (1- e (-0,29 * (t + 2,36)))3,2
Femelles : Pt = 223,42 * (1- e (-0,24 * (t + 2,79)))3,16
Les courbes traduisant la croissance pondérale ont montré que le poids des mâles est
plus élevé que celui des femelles. Cette différence de poids entre les deux sexes était très
faible au début de la vie du poisson puis augmente avec l’âge pour atteindre 8,18 g à quatre
ans. A neuf ans, le gain en poids est identique chez les deux sexes. L’inverse se produit
chez les femelles plus âgées qui atteignent un poids final (P : poids asymptotique)
supérieur à celui des mâles (Figures 79).
Laâyoune
250
Poids total moyen (g)
200
Mâles
150
Femelles
100
Mâles : P∞ = 207,9 g
50
Femelles : P∞ = 223,42 g
0
-2
0
2
4
6
8
10
Age (année)
Figure 79 : Croissance pondérale des sardines mâles et femelles dans la zone de
Laâyoune durant la période de janvier 2004 à décembre 2006.
186
II. 7. 2. Variabilité entre les zone de la croissance pondérale
L’étude comparative de la croissance pondérale entre les différentes régions a révélé
que les gains en poids sont plus marqués chez les sardines dans la zone de Laâyoune sauf à
l’âge un an : les écarts de poids entre les différentes régions sont très faibles. Cette
différence de poids devient importante entre la zone de Laâyoune et les autres zones au fur
et à mesure que le poisson vieillit. Par contre, l’écart de poids entre les zones de Safi et
d’Agadir est négligeable ne dépasse pas 2,18 g à trois ans. Cette différence peut augmenter
avec l’âge lorsque les sardines dans la zone de Safi atteignent leur poids final (P ) (Figures
80).
Croissance pondérale
180
Poids total moyen (g)
160
140
120
100
80
60
40
20
0
-2
-1
0
1
Safi
2
3
Age (année)
Agadir
4
5
6
7
Laâyoune
Figure 80 : Croissance pondérale de la sardine dans les différentes régions étudiées.
187
II. 7. 3. Variabilité interannuelle de la croissance pondérale
Nous avons noté une variabilité interannuelle de la croissance pondérale dans les
différentes régions mais avec des schémas évolutifs différents.
Zone de Safi
Les gains en poids pour un âge donné sont importants en 2004. Les écarts entre
l‘année 2004 et les autres années augmentent avec l’âge. Alors qu’en 2005 et 2006, la
croissance pondérale est identique sauf au cours des deux premières années de vie de la
sardine (Figure 81).
Zone d’Agadir
Une augmentation du poids au cours des années, de 2004 à 2006, a été constatée
après la première année de vie du poisson. Les écarts entre les années augmentent au fur et
mesure que le poisson vieillit (Figure 81).
Zone de Laâyoune
La comparaison des courbes de croissance pondérale des différentes années a
montré que durant la première année de vie du poisson, les écarts en poids entre les années
sont négligeables. Des différences apparaissent pour des âges plus grands : les gains en
poids sont importants pour l’année 2005. L’inverse se produit pour l’année 2004 mais pour
des âges supérieurs à cinq ans. La croissance pondérale est identique pour les années 2004
et 2006. Néanmoins, des différences en poids sont observées pour des âges supérieurs à
quatre ans : les gains en poids sont meilleurs en 2004 qu’en 2006 (Figure 82).
188
Safi
Poids total moyen (g)
120
100
80
60
40
20
0
-3
-1
1
3
Age (année)
2004
2005
5
7
2006
Agadir
90
Poids total moyen (g)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-3
-1
1
3
5
7
Age (année)
Ag2004
Ag2005
Ag2006
Figure 81 : Variation interannuelle de la croissance pondérale de la sardine dans les
différentes régions étudiées.
189
Laâyoune
180
160
Poids total moyen (g)
140
120
100
80
60
40
20
0
-3
-1
1
Age (année)
2004
2005
3
5
7
2006
Figure 82 : Fluctuations annuelles de la croissance pondérale de la sardine dans la zone
de Laâyoune.
II. 7. 4. Taux de croissnce pondérale
Le taux annuel d’accroissement pondéral présente un schéma évolutif similaire dans
toutes les régions considérées. Il est important durant la première année de vie du poisson,
durant cette période les sardines prennent du poids plus rapidement. La vitesse
d’accroissement pondérale décroît en fonction de l’âge (Figure 83). Dans la région de
Laâyoune, les sardines présentent un taux de croissance pondérale plus élevé que celui des
autres régions.
190
Taux de croissance
pondérale (%)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
5
6
Age (année)
Safi
Agadir
Laâyoune
Figure 83 : Evolution du taux de croissance pondérale en fonction de l'âge chez la
sardine dans les différentes régions étudiées.
191
CHAPITRE IV : DISCUSSION
 REPRODUCTION
 AGE ET CROISSANCE
192
I. Reproduction
Sex-ratio
Dans les études de dynamique des populations, il est toujours nécessaire de
connaître le sex-ratio. C'est en effet du nombre de femelles dans la population que dépend
celui des futures recrues.
L’analyse du sex-ratio change selon que nous prenons en compte l’ensemble de la
population ou bien les classes de taille séparément. De plus, le sex-ratio évolue en fonction
du temps (saisons et années). Or nos résultats indiquent que le sex-ratio varie selon qu’on se
situe dans la région de Safi, d’Agadir ou bien de Laâyoune.
La sardine marocaine est gonochorique et sans dimorphisme sexuel. Le sex-ratio
global est à l’avantage des femelles dans la zone de Safi et d’Agadir tandis qu’un équilibre
s’établit entre les mâles et les femelles de la région de Laâyoune. L’évolution interannuelle
du sex-ratio a montré une prédominance significative des femelles aux années 1999 et 2000
pour la zone d’Agadir et 2001 et 2004 pour celle de Laâyoune alors que dans la région de
Safi et quelle que soit l’année d'échantillonnage, le nombre des femelles dépasse largement
celui des mâles. En 2006 dans la région de Laâyoune, la situation s’inverse et le sex-ratio
est au profit des mâles. Une prédominance des femelles a été signalée, dans la baie d'Oran
(Bouchereau, 1981), en Atlantique marocain (Belvèze, 1984 ; Amenzoui et al., 2006), dans
les côtes Nord espagnoles (Garcia et al., 1991) et en mer d'Alboran (Abad et Giraldez,
1993) alors que les mâles prédominent dans les côtes sénégalaises (Fréon et Stéquert, 1979)
et en mer d'Egée (Cynahgyr, 1996). Toutefois, un sex-ratio équilibré a été mentionné chez
certaines populations de sardines comme celles des côtes marocaines (Belvèze et Rami,
1978 ; Barcova, 2001), des côtes tunisiennes (Kartas, 1981; Khemiri, 2006), des côtes
galiciennes (Perez et al., 1985) et des îles Canaries (Mendez-Villalmil Mata et al., 1997).
La tendance à la féminité des populations de sardines marocaines a été observée
dans les régions d'Agadir et de Laâyoune durant la période de reproduction et/ou durant la
période qui précède la période de reproduction (été). Alors que cette tendance à la féminité
est la plus marquée dans la région de Safi et ce durant presque toute l'année. Une forte
193
proportion des femelles durant la période de reproduction a également été signalée dans la
baie d'Oran (Bouchereau, 1981), dans le golfe de Lion (Lee, 1962) et dans les eaux
algériennes (Murat, 1935 in Kartas, 1981). Millan (1999) a précisé l'existence d'un
regroupement pour la reproduction et qui est dû à la dominance des femelles durant la
saison de ponte intense. Par contre une prédominance des femelles en dehors de la période
de reproduction a été constatée, par Andreu et al. (1950) dans les côtes de Castellan, par
Perez et al. (1985) en Galice et par Kartas (1981) et Khemiri (2006) dans les eaux
tunisiennes. La dominance significative des mâles dans la région de Laâyoune durant la
période de reproduction (Hiver et automne 2006) pourrait s'expliquer par le fait que les
femelles adultes en reproduction intense se trouvent dans des zones et/ou des profondeurs
qui ne sont pas couvertes par les senneurs commerciaux (Millan, 1999).
La répartition du sex-ratio en fonction de la taille indique un taux de féminité élevé
aux grandes tailles. Cette dépendance du sex-ratio de la taille du poisson a également été
mentionnée par Lee (1962), par Bouchereau (1981), par Kartas (1981), par Belvèze (1984),
par Perez et al. (1985), par Abad et Giraldez (1993), Amenzoui et al. (2006) et par Khemiri
(2006). Cette caractéristique biologique semble être une règle générale chez les
clupéiformes car elle a été observée chez d'autres espèces comme la sardinelle plate,
Sardinella maderensis (Boely, 1979) ; la sardinelle du Venezuela (Fréon et al., 1997) ; la
sardinelle ronde Sardinella aurita (Gaamour, 1999) ; l'anchois du Pérou, Engraulis mordax
(Parrish et al., 1986) ; l'anchois de la baie de Cadiz, Engraulis encrasicolus (Millan, 1999)
et l'anchois des côtes tunisiennes, Engraulis encrasicolus (Kartas, 1981 ; Khemiri, 2006).
La forte féminité des classes de grandes tailles peut être le résultat de plusieurs facteurs
dont les plus plausibles seraient une plus grande longévité et une croissance plus rapide des
femelles, une vulnérabilité plus importante vis-à-vis des engins de pêche ou encore des
mouvements migratoires différents de ceux des mâles.
La dominance des femelles dans les classes de petites tailles pourrait s'expliquer par
un développement plus précoce des ovaires qui de ce fait seraient plus facilement
reconnaissable que les testicules.
La littérature fournit de nombreuses données sur la relation entre la densité de la
population et le sex-ratio. En effet, Nikolsky (1969) in Kartas et Quignard (1984) a écrit
que la proportion des sexes est un phénomène très important dans la reproduction de la
194
population et qu'il existe des mécanismes d'ajustement de cette structure à chaque
changement et principalement aux variations de la disponibilité alimentaire. Celle-ci dépend
elle-même de la densité de la population de sorte que le sex-ratio reflète naturellement la
densité de la population. La qualité et la quantité de la nourriture sont parmi les causes
essentielles des fluctuations de la proportion des sexes. Chez beaucoup d'espèces, une
nourriture abondante (une population à faible densité) favorise la prédominance des
femelles. En revanche, une nourriture pauvre (une population à forte densité) accroît le taux
de masculinité. Ainsi, D'Ancona (1969) in Kartas et Quignard (1984) a pu démontrer
expérimentalement que l'accroissement des proportions des mâles de l'anguille est lié à une
forte densité des larves. Le phénomène inverse a cependant été relevé chez d'autres espèces
dont la réponse à une pauvre nourriture se traduit par une augmentation du taux de féminité.
C'est par exemple le cas de Platichthys flesus
des côtes de la mer Noire rapporté par
Zambriborshch (1956) in Kartas et Quignard (1984) qui considère que la prédominance des
femelles constitue une adaptation aux mauvaises conditions alimentaires.
Taille et âge à la première maturité sexuelle
La puberté, phase transitoire durant laquelle se mettent en place les différents
éléments concourant à la réalisation de la première reproduction, se réalise en un temps
variable suivant les espèces. La causalité de son déclenchement est encore mal élucidée
(Legendre et Jalabert, 1988). Il semble que les poissons doivent atteindre un certain
développement corporel ou un certain âge pour devenir sexuellement matures, mais ce
phénomène dépend aussi des facteurs du milieu ayant une action sur le métabolisme ou la
croissance tels que la température ou l’alimentation (Kausch, 1975).
Par ailleurs, la longueur à la première maturité sexuelle influence directement le
potentiel de reproduction de l’espèce, la durée de la période de reproduction et la taille du
stock reproducteur (Sinovčić et al., 2008).
Sur nos côtes marocaines, la sardine peut se reproduire pour la première fois au
cours de sa première année de vie indépendamment de la région considérée. Dans son aire
de répartition, la sardine peut atteindre sa première maturité sexuelle à une longueur variant
195
entre 7,9 et 17,2 cm ce qui correspond aux individus du groupe d’âge 0 et du groupe d'âge 2
ans (Tableaux 15 et 16).
Les variations sexuelles de la taille de première maturité peuvent être expliquée par
le fait que les coûts énergétiques pour la reproduction sont généralement plus élevés pour
les poissons femelles, et la fécondité et la taille des œufs (probablement la viabilité des
œufs) augmente avec la taille des femelles (Ihssen et al., 1981).
Un gradient d’augmentation de la taille de première maturité sexuelle en fonction de
la latitude est observé du nord au sud. Une maturation retardée accroîtra le succès de la
durée de vie de reproduction étant donné qu’il y a probablement un compromis entre la
reproduction et la croissance somatique. En effet, l’âge et la taille de première maturité
sexuelle sont très liés au taux de croissance. Ce-ci est confirmé par des expériences
réalisées chez la truite Salmo clarkii et l’omble du Canada Salvelinus malma qui ont montré
que les poissons peuvent ajuster de manière non génétiques l’âge de maturité en fonction
des modifications du taux de croissance (Jonson et al., 1984). Or le taux de croissance
dépend de la localisation de la population sur le gradient latitudinal. D’autre part, la
longueur ou l’âge de maturité sexuelle peut être directement affecté par des changements de
la quantité de réserves d’énergie disponible pour le développement des gonades (Morgan,
2004) ou indirectement par l’intermédiaire des changements de la croissance qui influence
le déclenchement de la maturation (Engelhard et Heino, 2004). En outre, d’autres facteurs
ayant un impact sur la taille de première maturité sexuelle tels que le déclin de la structure
en âge, le taux de mortalité élevé ou des changements dans l’environnement ont été proposé
par Armstrong et al. (1989) et van der Linger et al. (2006). L’acquisition de la maturité
sexuelle peut être aussi sous la dépendance de la ressource trophique, température
(Nikolski, 1963 ; Blaxter, 1969 ; Fox et Crivelli, 2001), de la densité (Parrish et Mallicoate,
1995) et génétique (Silva et al., 2006). D’après les études génétiques réalisées par Chlaïda
(2009), il existe une coupure génétique importante entre deux grandes populations de
sardine vivantes dans la région nord-ouest africaine. La première population s’étend de la
baie d’Agadir (30°48 N) jusqu’au golf de Cadiz (
°
'N). La seconde population se
répartie depuis Sidi Ifni (29°12’N) jusqu’à la limite sud de l’aire de répartition de l’espèce
en Mauritanie (19°03’N). Ces différences de taille de premières maturité entre les zones
peuvent tout simplement être dues à des adaptations aux dynamiques différentes dans les
conditions environnementales de ces zones (Furnestin, 1959 ; Makaoui, 2008).
196
La taille de première maturité sexuelle peut également varier en fonction des années
au sein d’une même région ce qui suggère une forte plasticité dans les caractéristiques
reproductives comme une réponse phénotypique aux facteurs environnementaux qui
régissent le succès de la reproduction. Ces fluctuations interannuelles de la L50 peuvent être
dues en principe à la variabilité temporelle de la date de déclenchement de la ponte (ponte
précoce ou tardive selon les années) et du recrutement annuel correspondant (Abad et
Giraldez, 1993) ainsi qu’à la croissance différentielle des cohortes annuelles successives qui
ont vécu des conditions environnementales différentes (Milllán, 1999). Des variations
similaires ont été observées chez d’autres populations de sardine en mer d’Alboran (Abad
et Giraldez, 1993), en mer d’Egée (Cýnahgýr, 1996) et en atlantique ibérique (Silva et al.,
2004). En effet, chez les clupéidés, la tactique de reproduction est basée sur leur plasticité
de changer rapidement une ou plusieurs de leurs caractéristiques du cycle vital (exemple :
fécondité, fréquence de ponte et âge/taille à la première maturité sexuelle) chaque fois que
les conditions environnementales le permettent (Alheit, 1989 ; Wang et al., 2008). Ce-ci
leur permet d’assurer la survie d’un nombre suffisant des œufs et larves (Alheit, 1989).
Quant à la zone de Safi, l’absence d’individus mature de petite taille est
probablement due à un recrutement qui se fait tardivement au niveau de cette zone et à une
très faible densité des œufs et larves dans cette région (Berraho, 2007).
Les études réalisées par Silva et al. (2006) ont montré qu’il y a de larges tendances
spatiales de la maturation dans les différentes zones de l’Atlantique (Tableau 16). En effet,
la taille de première maturité sexuelle est élevée au nord de France et faible dans les eaux
de Cadiz. La L50 augmente vers les limites sud (Sahara marocain) et ouest (îles Canarie) de
la gamme de distribution de la sardine.
Dans les eaux atlantiques, les discontinuités les plus frappantes de la longueur à la
première maturité sexuelle de la sardine sont observées dans les limites sud (sud du
Maroc/Mauritanie), de l’ouest (îles atlantiques) et aussi entre le sud et le nord des eaux
française (Silva et al., 2006). Il existe à la limite sud de la distribution de la sardine, des
preuves de différences de caractères morphologiques, de la structure génétique, de la
structure en âge, des aires de ponte, de la croissance et de la maturation entre le nord/centre
du Maroc et le sud Maroc/Mauritanie, rappelant à l’existence de populations distinctes de
197
sardines (FAO, 2001 ; Chlaïda, 2009). En outre, des études sur la génétique de la sardine
indiquent que la sardine des Açores et de Madère (ouest) et de la Mauritanie (sud) sont
distinctes de celles de l’Atlantique entre le sud de la péninsule ibérique et la Manche
(Kasapidis et al., 2004 in Silva et al., 2006). En revanche, la brusque augmentation de la L50
entre le sud et le nord des eaux françaises ne sont ni expliquées par les différences
génétiques ni par les grandes discontinuités dans la distribution de la sardine entre les zones
(Silva et al., 2006).
Des études sur les caractères méristiques ont discriminé les populations de
l'Atlantiques européenne de celles du nord-ouest africain (Parrisch et al., 1989 in Silva et
al., 2006). Alors que la sardine de la Méditerranée et du nord-ouest africain a été considérée
comme une sous-espèce différente de celle de l'Atlantique européenne (Bauchot et Pras,
1980 in Silva et al., 2006). L'absence de distinction génétique entre les populations de
sardines de la péninsule ibérique (Kasapidis et al., 2004 in Silva et al., 2006) suggère que
les différences de maturation sont principalement dues aux conditions environnementales
communes à la Méditerranée et aux eaux sud atlantique de la péninsule ibérique. Ces
dernières ont des conditions environnementales différentes de celles qui règne dans l'ouest
de l'Atlantique ibérien (Silva et al., 2006).
Les variations spatiales à grande échelle de la longueur de première maturité
sexuelle ont montré une relation positive avec la longévité, la taille maximale et avec la
croissance pendant la première année de vie de l’espèce (Morales-Nin-Nin et Pertierra,
1990 ; FAO, 2001 ; Silva et al., 2006). La longueur à la première maturité est plus élevée
chez les populations de sardines qui ont une taille maximale plus élevée (Silva et al., 2006).
D’autre part, ces fluctuations à large échelle spatiale ont révélé une corrélation significative
entre le poids moyen et le pourcentage de graisse et entre le poids moyen et la taille à la
première maturité sexuelle de la sardine (Silva et al., 2006).
198
Tableau 15 : Taille et âge de première maturité sexuelle de Sardina pilchardus dans
différentes régions de la Méditerranée (L : longueur totale).
Mer Méditerranée
Mâles
Femelles
Age à L50
Auteurs
(L50 en cm)
(L50 en cm)
(année)
Golfe de Lion
13,8 cm
14
Lee (1961)
Castellion
11,7 cm
11,3
Larraneta (1976)
Baie d’Oran
12,2 cm
12,2
Entre 1 et 2 ans
Bouchereau (1981)
Côtes tunisiennes
11,7 cm
12,1
Entre 1 et 2 ans
Kartas (1981)
Mer d’Alboran (1989)
13,6 cm
13,8
Abad et Giraldez
(1993)
Mer d’Alboran (1991)
12,8 cm
12,5
Abad et Giraldez
(1993)
Mer d’Egée (1988)
12
11,3
Cihangir (1996)
Mer d’Egée (1988)
12,4
12,2
Cihangir (1996)
Mer d’Egée (1990)
12,2
12,2
Cihangir (1996)
Mer Adriatique
8
8
Sinovčić et al.
(Croatie)
Côtes tunisiennes
(2003)
11,4
11,4
(Nord)
Durant sa
Khemiri (2006)
première année
de vie
Golfe de Tunis
11,3
11,3
Durant sa
Khemiri (2006)
première année
de vie
Côtes tunisiennes
11,1
11,1
(Sud)
Durant sa
Khemiri (2006)
première année
de vie
Mer Adriatique
7,9
Sinovčić et al.
7,9
(Croatie)
(2008)
199
Tableau 16 : Taille et âge de première maturité sexuelle de Sardina pilchardus dans
différentes régions de l’Atlantique, (L : longueur totale).
Océan Atlantique
Mâles
Femelles
Age à L50
(L50 en cm)
(L50 en cm)
(année)
Cadiz
10,5
11,5
Rodriguez-Roda (1970)
Galice
14, 5
14,5
Perez et al. (1985)
Iles Canaries
15
15,2
Atlantique nord
marocain
Golfe de Gascogne
15,5
15,5
Mendez-Villamil Mata et al.
(1997)
Barcova (2001)
17,2
17,2
silva et al. (2004)
Portugal
14,1
14,1
Silva et al. (2004)
Golfe de Cadiz
12,7
12,7
Silva et al. (2004)
Région d’Agadir
14,5
14,7
Amenzoui et al. (2005)
Région de Laâyoune
15,8
15,8
Amenzoui et al. (2006)
Nord de France
16,8
16,8
Silva et al. (2006)
Sud de France
14
14
Silva et al. (2006)
Nord de Galice
15,6
15,6
Silva et al. (2006)
Sud de Galice
13,4
13,4
Silva et al. (2006)
Nord du Portugal
14,6
14,6
Sud du Portugal
13,9
13,9
Golfe de Cadiz
10,9
10,9
Açores
15,7
15,7
Mauritanie
16,2
16,2
Zone d’Agadir
14,1
14,4
Zone de Laâyoune
15,4
15,9
Durant sa
première
année de vie
Durant sa
première
année de vie
Durant sa
première
année de vie
Durant sa
première
année de vie
Durant sa
première
année de vie
Durant sa
première
année de vie
Durant sa
première
année de vie
200
Auteurs
Silva et al. (2006)
Silva et al. (2006)
Silva et al. (2006)
Silva et al. (2006)
Silva et al. (2006)
Présente étude
Présente étude
Période de reproduction
La connaissance de la période de ponte et de sa durée est importante pour la
compréhension de la dynamique des populations notamment dans les stades larvaires et
juvéniles. Des auteurs ont déterminé la période de ponte de la sardine dans les eaux
atlantiques marocaines en se basant sur l’abondance des œufs et larves de sardine (Furnestin
et Furnestin, 1959 ; Ettahiri, 1996 ; Ettahiri et al., 2003 ; Berraho, 2007), sur la répartition
dans le temps des stades macroscopiques de la maturité sexuelle (Belvèze, 1984) ou bien
encore sur l’étude combinée de différents stades de la maturité sexuelle et du rapport
gondo-somatique (Amenzoui et al., 2005 ; Amenzoui et al., 2006).
Dans les zones d’upwelling, les petits pélagiques sont caractérisés par une
reproduction fractionnée étalée sur une longue période de l’année qui pour la sardine des
côtes atlantiques marocaines peut s’expliquer d’une part, par l’étalement dans le temps des
conditions favorables à la reproduction et d’autre part, par un décalage de la période de
maturation et d’émission des gamètes entre les individus de la population. Ils sont
également caractérisés par une stratégie de type r (potentiel reproductif élevé). Néanmoins,
la grande vulnérabilité de ces espèces aux fluctuations des conditions environnementales
détermine des réponses reproductives adaptatives appelées tactiques reproductives
(Wootton, 1990).
Les valeurs maximales de RGS sont plus élevées chez les individus capturés au
niveau de la zone d’Agadir qu’aux niveaux des autres zones, Safi et Laâyoune. En effet, le
RGS est influencé par trois facteurs : la proportion des femelles matures, la fécondité et le
poids gonadique (Taylor et al., 1979 ; Ganias et al., 2004). Le RGS entre les pics de ponte
diminue à mesure que la saison de ponte progresse même si le RGS des femelles matures
ainsi que la fécondité ne semblent pas diminuer. Le RGS serait donc influencé par la
proportion des femelles matures qui diminue avec le temps, alors que moins de femelles
sont en mesure de pondre (Taylor et al., 1779). Le RGS des mâles varie approximativement
selon le même cycle que celui des femelles. Tout comme chez les femelles, nous avons noté
une diminution du RGS des mâles au fur et à mesure que la période de ponte progresse.
201
Cependant, le RGS des mâles et le pourcentage de mâles matures ne sont pas des
indicateurs de la maturité sexuelle aussi sensibles que ceux des femelles. Chez les mâles, la
phase finale de maturation des spermatides en spermatozoïdes n’implique pas une
augmentation très accrue du volume de la gonade, contrairement aux femelles, où
l’hydratation des ovocytes lors de la maturation finale entraîne une augmentation du poids
des gonades (Selman et Wallace, 1986).
Le suivi mensuel du RGS moyen et des stades de la maturité sexuelle sur plusieurs
années dans les trois régions, Safi, Agadir et Laâyoune, précise le caractère cyclique de la
reproduction et non continu chez la sardine marocaine et confirme l’existence de pics de
ponte secondaire au cours de l’année. En effet, la saison de reproduction moyenne de la
sardine se situe entre janvier et mai dans la zone de Safi et peut se prolonger jusqu’au mois
de juillet dans la zone d’Agadir (cas de l’année 2006). Alors que, dans la région de
Laâyoune, la saison de reproduction moyenne est étalée sur toute l’année. Bien que la
reproduction s’étale sur l’ensemble de l’année, certaines époques paraissent être plus
favorables que d’autres. D’après nos observations, la période d’émission maximale pourrait
se déplacer suivant les années entre janvier et mars dans la région de Safi et d’Agadir et
entre novembre et mars dans celle de Laâyoune. L’existence d’une période de reproduction
maximale est liée au synchronisme de facteurs environnementaux cycliques qui jouent le
rôle de stimuli agissant sur la reproduction (Mc Cave, 1975 ; Allain, 1999). Un décalage des
périodes de reproduction maximales ne serait pas surprenant. En effet, la sardine, comme la
plupart d’autres petits clupéidés présentant une grande vulnérabilité aux variations des
conditions du milieu, est une espèce opportuniste qui réagit et s’adapte aux influences
imposées par son environnement (Lowe-Mc Connell, 1987 ; Wootton, 1984, 1990). Ces
réponses ont une signification adaptative au niveau de la stratégie reproductive adoptée
(Wootton, 1984, 1990). Ces variations interannuelles de l’étendue de la saison de
reproduction et du calendrier de pic de ponte semble être liées aux changements biotiques et
abiotiques du milieu (Wotton, 1982 ; Bye, 1984). En effet, la température est connue pour
influencer le déclenchement de la ponte chez les poissons (Blaxter et Hunter, 1982 ;
Frappez, 1983). Selon Horwod (1993), la température peut influencer la migration des
reproducteurs et par conséquent, affecter indirectement la période de ponte. Il a été établi
que le déclenchement de la ponte chez la sardine a lieu lors du refroidissement hivernal des
eaux lorsque la température descend au dessus de 18°C (Chavance, 1980). Au niveau de la
202
zone de Laâyoune, la température correspondant au pic de ponte diffère d’une année à
l’autre. De même quand il s’agit de plus d’un pic de ponte par année.
La sardine se reproduit sur une large plage de température (12-25 °C) avec une
gamme optimale de 13,5-17 °C (Furnestin et Furnestin, 1959 ; Lluch-Belda et al., 1991 ;
Lynn, 2003 ; Coombs et al., 2005 ; Ibaibarriaga et al., 2007), (Tableau 17). Il semble qu’il
n’y ait aucun lien entre la température de ponte et la localisation géographique de la
population. Cela serait plus en rapport avec des facteurs locaux influençant la température
comme la latitude (Deelder et willensen, 1964 ; Raikova-Pehova et Zivkov, 1998).
Tableau 17 : Température (temp.) optimale de ponte chez la sardine, Sardina pilchardus
dans différentes régions de l’Atlantique.
Régions
Temp. optimale de ponte
Auteurs
(°C)
Côtes atlantiques marocaines 16-18
Furnestin et Furnestin (1959)
Portugal
Sobral (1975)
14-17,5
Côtes atlantiques marocaines 17,4-18,8
Ettahiri (1996)
Côtes atlantiques marocaines 16-17
en hiver
Ettahiri et al. (2003)
Côtes atlantiques marocaines 18-19,5
en été
Ettahiri et al. (2003)
Nord-ouest d’Afrique
16-18
Coombs et al. (2006)
Portugal
14,5-16,3
Coombs et al. (2006)
Nord d’Espagne
13,1-14,3
Coombs et al. (2006)
Golfe de Gascogne
14,7-16,5
Coombs et al. (2006)
Manche
13-14,7
Coombs et al. (2006)
Zone de Laâyoune
16,5-17,7
Présente étude
Toutefois, Nous avons pu mettre en évidence une variabilité latitudinale et
interannuelle de la période de ponte. Ces différences observées du rythme d’évolution de la
ponte pourraient être liées aux conditions environnementales régnant au nord et au sud de
l’Atlantique marocain. Dans l’hypothèse où il existe des différences dans les conditions
environnementales au nord et au sud comme l’ont signalé Furnestin (1959) et Makaoui
(2008).
203
Il est certain que le plateau continental marocain est un lieu de reproduction
préférentiel pour la sardine. Il semble donc réunir toutes les conditions pour la constitution
de frayères et de nourriceries importantes. En principe, la ponte chez les espèces marines a
lieu lorsque les larves trouvent de bonnes conditions de survie. Au Maroc, la variabilité des
saisons d'upwelling influe considérablement sur la ponte et la survie des larves. Les oeufs
de la sardine sont présents tout au long de la côte atlantique marocaine (Furnestin et
Furnestin, 1959 ; Domanevsky et al., 1976 ; Ettahiri, 1996 ; Ettahiri et al., 2003 ; Berraho,
2007). La principale zone de ponte est située au nord de Dakhla entre 24°30' N et 25°30' N
et près de la baie Cintra (26° N), cette zone est caractérisée par l’existence de foyers dont
l’emplacement et la densité différent d’une année à une autre (Ettahiri et al., 2003). C’est
une zone de ponte commune à toutes les saisons (Ettahiri, 1996). L’autre, située plus au
nord entre le cap Spartel et Safi, le plus souvent entre Casablanca et Larache (Furnestin et
Furnestin, 1959). On a également identifié une aire de ponte printanière au niveau de la baie
d’Agadir entre cap Ghir et l’oued Massa (Ettahiri, 1996). Dans les eaux atlantiques
marocaines, la ponte de la sardine a lieu durant toute l’année mais principalement en hiver
et secondairement au printemps et en été (Furnestin et Furnestin, 1959 ; Belvèze, 1984 ;
Ettahiri, 1996 ; Amenzoui et al., 2005 ; Amenzoui et al., 2006 ; Berraho, 2007). La ponte
de la sardine marocaine peut avoir lieu à la côte comme au large (Furnestin et Furnestin,
1959 ; Ettahiri, 1996). Les variations temporelles et latitudinale de la ponte de la sardine
sont donc probablement en relation avec le schéma de migration des sardines et leur
répartition le long de la côte atlantique marocaine. Ces déplacements semblent être
influencés par l’intensité de l’upwelling et peuvent être d’ordre trophique.
Bakum et Parrish (1982, 1990) et Parrish et al., (1983) ont conclu que la
reproduction chez les espèces pélagiques côtiers comme la sardine et l’anchois, se déroule
dans les zones et au cours des périodes où la turbulence et le transport vers le large sont
faibles. Cela est en accord avec l'hypothèse de triade de Bakum (1996) qui a défini trois
grandes catégories de processus océanographiques importants dans l'influence du succès de
recrutement :
l'enrichissement de la chaîne trophique,
rétention des œufs et larves dans les nourriceries (réduction du transport vers le large
par advection)
204
concentration des particules de nourritures (stabilité dans la colonne d'eau,
convergence, présence de front) pour une première nourriture de larves et de stades
subséquents.
De son côté, Roy (1991) a montré à partir d’une étude réalisée sur les stratégies temporelles
de reproduction des clupéidés (sardines et sardinelle) des côtes ouest africaines, que ces
espèces semblent présenter un comportement « opportuniste » qui vise une reproduction de
ces espèces aux périodes où la vitesse du vent se situe autour de 6 m/s. Il ajoute également
que dans les régions où la saison d’upwelling est caractérisée par des vents dépassant la
valeur de 6 m/s, le calendrier de reproduction est décalé par rapport à celui de la résurgence
de sorte que la reproduction s’effectue pendant les périodes où le vent s’atténue et se situe
autour de 6 m/s de manière à limiter les effets néfastes induits par un vent très fort. Cette
valeur correspond à la « fenêtre environnementale optimale » de Cury et Roy (1989). De
même, Parrish (1981) a signalé que la sardine se reproduit en dehors de la période
maximale d’upwelling. Alors que, Castro et Hernández (2000) ont suggéré que les modèles
d’allocation d’énergie et les aspects biologiques et océanographiques peuvent expliquer la
stratégie reproductive d’hiver. En revanche, Fréon et al. (1997) ont signalé que Sardinella
aurita de Venezuela ne se reproduit pas dans l'espace et le temps où le transport vers le
large et la turbulence sont faibles. La stratégie reproductive de cette espèce donne priorité à
l'optimisation de la disponibilité de la nourriture printanière. C’est une stratégie de ponte
singulière pour les petits pélagiques (Fréon et al., 1997).
Au Maroc, les populations de sardines utilisent une stratégie de ponte adaptée aux
écosystèmes d’upwelling côtiers de l’Atlantique. En effet, la production maximale de
plancton associée aux upwellings qui commence au printemps et s’étend jusqu’à l’été
seraient favorable aussi bien pour la survie et la croissance des stades larvaires et juvéniles
que pour l’accumulation de réserves énergétiques qui seront allouées à la maturation et à la
production des gamètes chez les adultes.
Les tendances du rapport gonado-somatique en fonction de la taille/âge indiquent
que l’étendue et le calendrier de ponte dépend des différents classes de taille/âge qui se
succèdent dans les pêcheries marocaines. Il apparaît alors que chaque classe participe à la
reproduction d’une manière différente suivant la période, l'année et la zone considérée
(Amenzoui et al., 2005 ; Amenzoui et al., 2006). Les individus de différentes classes de
taille/âge peuvent présenter des différences aussi bien du calendrier que de la durée de la
205
saison de reproduction. Aussi, un groupe d'âge donné peut présenter plus d'un pic de ponte
durant l'année. Dans la région de Laâyoune, sept générations de sardines participent à la
ponte (groupes d'âge zéro (les individus qui ont atteint la taille de première maturité
sexuelle) un, deux, trois, quatre, cinq et six ans). Alors que dans la région d’Agadir cinq
générations de sardines participent à la reproduction (groupes d'âge zéro, un, deux, trois et
quatre ans). Mais plus au nord dans la région de Safi, la ponte est probablement assurée par
trois générations (groupes d'âge un, deux et trois ans). Il existe un gradient latitudinale
positif du nord au sud de l’étendue de la saison de reproduction pour les femelles d’âge égal
à l’exception des individus qui se reproduisent pour la première fois et qui présentent une
période de ponte de durée identique au niveau des zones d’Agadir et de Laâyoune. A partir
de l’âge deux ans, tous les individus de la population de sardine de la région de Laâyoune se
reproduisent en moyenne durant toute l’année mais d’une façon inégale. Ces différences de
l’étendue de la période de reproduction entre les individus de la population de sardines ont
été confirmées par l’étude de l’histologie ovarienne (présente étude) qui a montré
l’apparition des femelles en post-ponte tout au long de la période de reproduction. La fin de
la période de frai n’est pas synchronisée pour l’ensemble des groupes d’âge sauf pour les
sardines des groupes d’age deux et trois ans de la région de Safi. En effet, la cessation de
frai est associée à l’état somatique (condition) et plus spécialement de la masse hépatique
(Ganias et al., 2003). D’autre part, la diminution de la condition somatique au dessous d’un
certain seuil conduit à la cessation de ponte ou empêche son apparition (Ganias et al.,
2004).
Les grands géniteurs sont probablement responsables du début et de la fin du cycle
de reproduction pour l’ensemble de la population. Les petits poissons pondent généralement
après les grands et ont une courte saison de fraie (Sinovcic, 1983et 1984 ; Abad et Giraldez,
1993 ; Millan, 1999 ; Machias et al., 2001 , Pinelopi, 2002 ; Amenzoui et al., 2005 ;
Amenzoui et al., 2006). Ces résultats rejoignent ceux de Parrish et al. (1986) qui ont signalé
que les jeunes anchois d'Engraulis mordax de la Californie se reproduisent vers la fin de la
saison de reproduction de l'ensemble de la population et leur période de reproduction est
réduite. De même, Solemdal (1997) a constaté chez les jeunes poissons téléostéens en
particuliers chez les poissons plats et les gadidés, une maturité retardée et une période de
reproduction courte. La même chose a été observée par Millan (1999) chez les jeunes
anchois, Engraulis encrasicolis : un retard de la maturation et une période de ponte réduite.
206
Les différences de la période de reproductions liées à la taille/âge résultent
probablement du fait que les jeunes individus ont encore un taux de croissance élevé et de
ce fait investissent moins d’énergie dans la reproduction que les poissons plus âgés. Ces
différences pourraient également être attribuées à la dépendance de l'équilibre de répartition
de l'énergie pour la croissance ou la reproduction chez les téléostéens de la taille/âge des
individus (Ganias et al., 2004). Cette dépendance du processus de maturation de la
taille/âge a également été signalée chez d’autres poissons téléostéens (Hunter et Leong,
1981 ; Alheit et al., 1984 ; Parrish et al., 1986 ; Lamber, 1987 ; Fréon, 1988 ; Le Clus, 1989
; Ware et Tanasichuk, 1989 ; Abad et Giraldez, 1993 ; Herrera et al., 1994 ; Millán, 1999 ;
Ganias et al., 2004 ).
Il est bien connu que le taux de croissance somatique est plus élevé avant le début de
la première maturité sexuelle (Roff, 1983). En effet, en retardant la maturation sexuelle et
en investissant de l'énergie principalement dans la croissance, les individus peuvent
disposer d'une plus grande taille c'est-à-dire d'augmenter leur fécondité et de baisser la
possibilité d'être proie (Jennings et al., 2001). Par conséquence, le retard de la saison de
reproduction des jeunes pourrait être attribué au fait que lorsque les individus plus âgés
commencent à investir de l'énergie dans la production des gamètes, les jeunes continuent à
investir de l'énergie dans la croissance.
Les variations dans la composition démographique et la mortalité par pêche peuvent
influencer la saisonnalité et l'étendue de la période de reproduction (Millan, 1999 ; Ganias
et al., 2004). Ces fluctuations de la taille/âge des populations de sardines résultent d’une
reproduction étalée sur une longue période de l’année à laquelle s’ajoute le phénomène de
recrutement des jeunes sardines et migration des adultes. Une pêche intense des femelles
âgées réduit probablement la période de ponte des populations de sardines (Ganias et al.,
2004).
Des résultats proches de nos observations c'est-à-dire une saison de ponte maximale
durant les mois froids de l’année mais avec une variabilité du calendrier et de l’étendue de
la période de reproduction sont signalés en mer Méditerranée (Tomasini et al., 1989 ; Abad
et Giraldez 1993 ; Khemiri, 2006) ; en mer d’Egée (Cýnahgýr, 1996 ; Voulgaridou, 2003) ;
en mer Adriatique (Sinovčić, 1983, 1984 Sinovčić et al., 2003 ; Sinovčić et al.,2007) et en
océan Atlantique (Le Duff, 1997 ; Méndez-Villamil Mata et al.,1997 ; Coombs et al.,
1999 ; Zwolinski et al., 2001). Une exception de cette tendance générale est observée chez
207
les populations de sardines habitant les mers froides comme la mer Noire et la Manche et
qui se reproduisent pendant les mois les plus chauds de l’année, en été. C’est durant cette
saison que la gamme de température pour la reproduction est atteinte.
Les travaux effectués par certains auteurs dans l’océan Atlantique et la mer
Méditerranée sur les périodes de reproduction de la sardine, Sardina pilchardus (Tableau
18) indiquent des pontes précoces ou tardives. Comme ils précisent l’existence d’une saison
de ponte qui peut être étalée sur une courte ou longue période de l’année selon les zones.
Ces différences latitudinales de caractères saisonniers de la reproduction ont été mises en
relation avec les différents régimes de températures (Millan, 1999 ; Alvarez et al., 2001).
D’autres facteurs comme la présence de plusieurs populations de sardines dans son aire de
répartition auraient un impact sur la reproduction de la sardine.
Par ailleurs, le processus de développement des gonades et leur maturation est
déclenchée par une série de stimuli internes (endogènes) et externes (exogènes). Les
facteurs exogènes comme la température, la photopériode, la disponibilité de la nourriture,
la qualité de l’eau et une variété de facteurs sociaux (visuel, tactile ou chimique en contacte
avec leurs congénères) sont perçus par le cerveau et les traduit en impulsion de neurones
qui stimulent les voies endocriniennes de l’axe hypothalamo-hypophysaire gonadique afin
de répondre de façon appropriée (Nicolas, 1999 ; Bromage et Coward, 2000). Concernant
les populations de sardines la température de l’eau est supposée être le plus important signal
de régulation externe de développement des gonades (Matsuyama et al., 1992). En outre,
plusieurs études font état d’autres facteurs affectant l’activité de frai des populations de
sardines comme l’upwelling (Lluch et al., 1991 ; Staunton et Ward-Smith , 2002) et la
biomasse du plancton (Lym, 2003 ; Somarakis et al., 2004). L’effet synergique des
différents paramètres de l’environnement dans le développement des gonades des sardines
est en quelque sorte démontrer dans les études de Matsuyama et al. (1992). Ce qui
implique que la vitellogenèse et la maturation des ovocytes peuvent être déclenchées par
différents signaux environnementaux (effet synergique de la température et de la
photopériode). Ceci conduit à admettre qu’il existe une adaptation de la saison de ponte des
populations de sardines à un ensemble de conditions environnementales locales.
La densité-dépendance a également un impact sur la reproduction et sur d’autres
paramètres biologiques des populations de sardines du système de Benguela (Le Clus, 1987
et 1990 ; Thomas, 1985 et 1986 ; Fossen et al., 2001 ; van der Lingen et al., 2006).
208
Tableau 18 : Périodes de reproduction de Sardina pilchardus dans divers secteurs de
l’océan Atlantique et du bassin méditerranéen.
Océan Atlantique
J F M A M J J
A S O N D Auteurs
Côtes atlantiques
Furnestin et Furnestin (1959)
marocaines
Golf de Gascogne
L’Herrou (1971)
Galice
Perez et al. (1985)
Portugal
Ré et al. (1990)
Manche
Haynes et Nicholas (1994)
Baie de Douamenez
Le Duff (1997)
Mendez-Villamil Mata et al.
Iles Canaries
(1997)
Portugal
Zwolinski et al. (2001)
Zone de Safi
Présente étude
Zone d’Agadir
Présente étude
Zone de Lâayoune
Présente étude
Mer Méditerranée
J F M A
M J
J
A S O N D Auteurs
Golf de Lion
Chavance (1980)
Baie d’Alger
Bouchereau (1981)
Côtes algéroises
Djabali et al. (1989)
Baie d’Oran
Tomasini et al. (1989)
Côtes de Malaga
Abad et Giraldez (1993)
Côtes de Grèce
Voulgaridou et Stergiou (2003)
Côtes de Grèce
Ganias et al. (2004)
Côtes tunisiennes
Khemiri (2006)
Mer Adriatique
Sinovčić et al. (2008)
(Croatie)
209
Cycle sexuel : ovogenèse et stratégie de ponte
L'association des résultats obtenus par l’étude histologiques de distributions
ovocytaires, de
structure en taille de la population ovocytaire et du rapport gonado-
somatique (RGS) chez les femelles, apporte des informations supplémentaires sur le
processus de maturation et permet de définir la stratégie de ponte de l’espèce et la nature de
sa fécondité, déterminée ou indéterminée.
Le contrôle histologique de l’ovogenèse ne fait apparaître aucune originalité dans
l’évolution des transformations cytologiques par rapport aux observations faites chez
d’autres poissons téléostéens (Htun-han, 1978 ; Deniel, 1981 ; Forberg, 1982 ; deVlaming,
1983 ; Selman et Wallace, 1986 ; Begovac et Wallace, 1987 ; Down et Leatherland, 1989 ;
Le Duff et al., 1996 ; Fujita et al., 1997 ; Le Duff, 1997 ; Zimmermann , 1997 ; Rinchard et
al., 1998 ; Srebrenka et al., 2004).
Toutefois, la durée de la phase de maturation chez les femelles échantillonnées au
niveau de la zone d’Agadir, est de quatre mois ; elle apparaît moins longue par rapport à
celle de ponte qui dure six mois. La période de repos est aussi courte, de deux mois (août et
septembre).
Le rapport gonado-somatique (RGS) est aussi un indicateur de la progression de la
vitellogenèse (Fujita et al., 1997 ; Zimmermann, 1997 ; Koya et al., 1998 ; Srebrenka et al.,
2004) et ces oscillations annuelles correspondent à l’augmentation ou à la diminution du
nombre des ovocytes matures au sein des ovaires (Fujita et al., 1997).
En effet, le début de la vitellogenèse a lieu en octobre 2002 et coïncide avec une
légère augmentation de RGS moyen qui atteint son maximum en janvier 2003 lorsque la
masse ovarienne est plus de 4 % de la masse corporelle (Figure 33), à ce moment le
nombre de femelles présentant des ovocytes matures est important dans nos échantillons.
Les faibles valeurs de RGS moyen sont observées en juillet, août et septembre lorsque la
masse ovarienne est de moins 1 % de la masse corporelle (Figure 33). Durant cette période
le pourcentage des ovocytes pré-vitellogéniques (stade I et II) est important.
210
La progression de la vitellogenèse s’accompagne d’une hétérogénéité des vitesses de
croissance et de développement des ovocytes. Ainsi, il y a présence dans l’ovaire des
sardines marocaines avant la ponte d’une population d’ovocytes en croissance synchrone et
d’une autre population hétérogène constituée d’ovocytes plus petits immatures et en début
du stade III. Un tel développement ovocytaire de type groupe synchrone a été décrit chez la
sardine méditerranéenne, Sardina pilchardus (Ganias et al., 2004), la sole anglaise,
Pleuronectes vetulus (Fargo et Tyler, 1994) et le gardon, Rutilus rutilis (Rinchard et
Kestemont, 1996). Par contre chez certaines espèces de poissons en période de
reproduction, comme le barbeau, Barbus barbus (Rinchard et al., 1998), le rouget, Mullus
surmuletus (N’Da, 1992), la situation est plus complexe puisque dans les ovaires en
développement cohabitent plusieurs populations ovocytaires comprenant les différents
processus de la vitellogenèse.
L’existence simultanée dans les ovaires des femelles en ponte partielle, d’ovocytes
hyalins ou des follicules post-ovulatoires, d’ovocytes en début de vitellogenèse et
d’ovocytes en vitellogenèse avancée a prouvé que la sardine se reproduit par émissions
successives de plusieurs lots d’oeufs. Les travaux d’Andreu (1951), Andreu et Dos Santos
Pinto (1957), Macer (1974), Parnell (1974), Le Duff (1997), Ganias et al. (2003) et
Srebrenka et al. (2004) ne font que confirmer l’existence de pontes multiples chez la
sardine au cours d’une saison de reproduction.
L’absence de discontinuité entre les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques
pendant les périodes de vitellogenèse et de ponte et la présence simultanée d’ovocytes
hyalins ou de follicules post-ovulatoires, d’ovocytes au stade III et d’ovocytes en
vitellogenèse avancée permettent de placer la sardine, selon les critères définis par Hunter et
Macewicz (1985), parmi les espèces à fécondité indéterminée aux côtés de l’anchois du
Pacifique nord, Engraulis mordax (Hunter et Macewicz, 1985), du chinchard, Trachurus
trachurus (Le Duff, 1997) et de la sardine de la Méditerrané, Sardina pilchardus (Ganias et
al., 2003). Chez de telles espèces, la fécondité potentielle annuelle est inaccessible et seule,
la fécondité par lots peut être estimée (Pérez et al., 1989, 1992 ; Stequert et Ramcharrun,
1995 ; Dickerson et al., 1992). Actuellement, les travaux réalisés chez la sardine portent sur
la production journalière d’œufs (Garcia et al., 1991a ; Cunha et al., 1992), sur l’atrésie
(Perez et Figueiredo, 1992) et sur la fréquence des pontes (Garcia et al., 1991b ; Perez et
al., 1992 ; Ganias et al., 2003), elle-même basée sur l’âgeage des follicules post-ovulatoires
211
(Perez Contreras et Cal Rodriguez, 1988). Ils ont tous pour objectif de pouvoir estimer la
biomasse des stocks par la méthode de production journalière d’œufs (DEPM). Cette
méthode est basée sur le nombre d’œufs présents dans le plancton à un moment précis, sur
la proportion des femelles qui viennent de pondre et sur l’effectif des ovocytes du lot émis
(Lasker, 1985 ; Hunter et Lo, 1997).
La sardine marocaine présente un développement ovocytaire différent de celui qui a
été décrit chez d’autres populations de sardines et d’anchois. Le lot de frai se développe,
mûrit de façon synchrone et commence à se séparer de la population hétérogène d’ovocytes
plus petits (ovocytes pré-vitellogéniques et ovocytes au stade III) à partir du stade de
vitellogenèse secondaire et un hiatus de taille bien développé est établi au stade de
vitellogenèse tertiaire. Le lot de frai peut donc être identifié avant l’hydratation. Un tel
développement est rencontré chez la sardine méditerranéenne (Ganias et al. 2003).
Néanmoins, les travaux réalisés jusqu’à présent sur les sardines (Sardina
pilchardus : Quintanilla et Pérez, 2000 ; Sardinops sagax : Macewicz et al., 1996 ;
Sardinops melonostictus : Murayama et al., 1994 ; Sardinops ocellata : Le Clus, 1979 ;
Sardinella brasiliensis : Isaac-Nahum et al., 1988) et les anchois (Engraulis mordax :
Hunter et al., 1985 ; Engraulis japonicus : Imai et Tanaka, 1994 ; Encrasicholina punctifer :
Maack et George, 1999) ont montré que ces espèces sont des géniteurs multiples présentant
une fécondité annuelle indéterminée et une distribution continue de fréquences de taille des
ovocytes sauf dans les ovaires hydratés où une séparation claire entre la taille des ovocytes
hydratés et non hydratés est établie.
L’atrésie d’ovocytes en cours de vitellogenèse ou en fin de la période de
reproduction a été observée chez plusieurs espèces à ponte multiples comme Pagrus major
(Matsuyama et al., 1987), Parapercis colias (Pankhurst et Conroy, 1987), Dicentrarchus
labrax (Mayer et al., 1990), Gadus morhua (Kjesbu et al., 1991), Mullus surmuletus (N’Da,
1992), Sardinops sagax melanostica (Sakun et Svirskiy, 1993), Scomber scombrus (Le
Duff, 1997) ou Sardina pilchardus (Ganias et al., 2003).
Ce processus d’atrésie chez les femelles en fin de ponte qui touche les ovocytes à
différents stades de développement est un argument supplémentaire pour classer la sardine
parmi les espèces à fécondité indéterminée.
212
Chez la sardine marocaine comme chez les autres pondeurs multiples, le stade de
repos est précédé par le stade de post-ponte. Toutefois, celui-ci n’est atteint qu’une fois
toutes les pontes sont effectuées. Au cours de la saison de ponte, les ovaires passent donc
par un stade de post-ponte partielle caractérisée par une certaine flaccidité des ovaires,
quelques plages hémorragiques et une vascularisation plus développée. Les ovaires à ce
stade se composent d’ovules résiduels et de follicules post-ovulatoires de la ponte
précédente en plus des ovocytes pré-vitellogéniques, des ovocytes en début de vitellogenèse
et en vitellogenèse avancée. Par contre chez certains pondeurs indéterminés comme le
queenfish, Seriphus politus (De Martini et Fountain, 1981), les soles, Solea lascaris et Solea
impar (Deniel et al., 1989), le gobie, Pomatoschistus microps (Bouchereau et al., 1989),
seuls les ovocytes pré-vitellogéniques accompagnent les ovules résiduels et les follicules
post-ovulatoires.
La
période
de
repos
sexuels,
généralement
régulée
par
les
facteurs
environnementaux (Peter et Crim, 1979), varie selon les espèces. Elle est de courte durée
chez la sardine marocaine comme chez le doré jaune (Malison et al., 1994), le rouget de
roche (N’Da et Deniel, 1993) et le gardon (Rinchard et Kestemont, 1996). Tandis que chez
la sardine japonaise, Sardinops melanostictus (Matsuyama et al., 1991), Dicentrarchus
labrax (Barnabé,1991), elle peut s’étendre sur plusieurs mois.
La présence de plusieurs types de distribution ovocytaire au même moment, en
particulier la présence de femelles en ponte et au repos sexuel dans les échantillons de maijuin a montré l’existence d’un décalage dans la période de ponte des individus d’une même
population : il existe pour chaque femelle des vitesses de croissances ovocytaires
spécifiques, celles-ci pouvant varier au cours de la vitellogenèse en fonction des conditions
alimentaires (Horwood et al., 1989), de température (Sundararaj et Vasal, 1976 ; Mommsen
et Walsh, 1988 ; Kjesbu, 1994) ou physiologiques (âge, hormones extra et intraovariennes)
(Guraya, 1993).
213
Fécondité
Les petits pélagiques sont des reproducteurs multiples et présentent une distribution
continue de fréquences de taille des ovocytes sauf dans les ovaires hydratés où une
séparation claire entre la taille des ovocytes hydratés et non hydratés est établie (Le Clus,
1979 ; Macewicz et al., 1996 ; Maack et George, 1999 ; Quintanilla et Perez, 2000). Chez
ces petits pélagiques, la fécondité mesurée est le nombre d’ovocytes hydratés émis par une
femelle en un seul lot (batch fécondité) (Hunter et al., 1985).
A l’opposé, chez la sardine marocaine, la distribution des fréquences de taille des
ovocytes est continue dans les ovaires jusqu’au stade de vitellogenèse primaire. Toutefois,
dans les ovaires au stade de vitellogenèse avancée, la distribution des fréquences de taille
des ovocytes est interrompue par un hiatus de taille bien distinct. L’examen histologique a
montré que cet hiatus est établi entre le lot le plus avancé (lot de frai) au développement
synchrone et se composant d’ovocytes au stade de vitellogenèse tertiaire et la population
hétérogène d’ovocytes plus petites immatures et en début de stade III (Planche 2, Photo 4).
Le lot de frai peut donc être identifié avant l’hydratation et les ovocytes non hydratés au
stade de vitellogenèse tertiaire peuvent être utilisés pour estimer la fécondité par lots.
L’intégration de ces ovocytes dans l’évaluation de la fécondité s’avère très utile car il est
souvent difficile d’obtenir des ovaires hydratés en raison de la durée limité de l’étape
d’hydratation chez les petits pélagiques (Ganias et al., 2003), ne dépassant pas une journée
(Hunter et al., 1985).
Par ailleurs, la relation fécondité-poids du poisson ne diffère pas significativement
entre les femelles au stade hydraté et les femelles au stade de vitellogenèse tertiaire avec
migration du noyau (Ganias et al., 2003).
L’étude de l’histologie ovarienne a mis en évidence l’absence de discontinuité entre
les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques pendant les périodes de vitellogenèse et
de ponte et la présence simultanée d’ovocytes hyalins ou de follicules post-ovulatoires,
d’ovocytes au stade III et d’ovocytes en vitellogenèse avancée permettent de placer la
sardine, selon les critères définis par Hunter et Macewicz (1985), parmi les espèces à
fécondité indéterminée et à ponte multiple. Le processus d’atrésie chez les femelles en fin
214
de ponte qui touche les ovocytes à différents stades de développement est un argument
supplémentaire pour classer la sardine parmi les espèces à fécondité indéterminée. Chez de
telles espèces, la fécondité potentielle annuelle est inaccessible et seule, la fécondité par lot
peut être estimée (Kartas et Quignard, 1984 ; Hunter et Macewicz, 1985 ; Perez et al., 1989,
1992 ; Dickerson et al., 1992 ; Stequert et Ramcharrun, 1995 ; Alheit, 1993).
Comme la plus part des clupéidés, la sardine est une espèce ovipare, la fertilisation
des œufs et le développement des embryons s’effectuent dans le milieu ambiant. De ce fait,
les œufs et les larves sont livrés à eux-mêmes, sans soins parentaux, se trouvent exposés
aux intempéries et constituent une proie facile pour les prédateurs, ce qui diminue
considérablement leur nombre. Ainsi, ces espèces adoptent une stratégie de type «r»
favorisant une fécondité élevée (Cury et Roy, 1989 ; Bakum, 1996). Cette dernière a des
avantages évidents, elle permet des ajustements démographiques et génétiques rapides dans
le cas de modifications de l’environnement et donc de peupler les eaux avec des espèces
particulièrement bien adaptées. La résilience de ces espèces très fécondes et grande puisque
le recrutement est peu dépendant vis-à-vis du stock des parents (Williams, 1975).
La fécondité individuelle évolue positivement en fonction de la taille et du poids
corporel du poisson. Ces résultats rejoignent ceux signalés chez la sardine, Sardina
pilchardus dans d’autres secteurs de l’Atlantique (Perez et al., 1992 ; Zwolinski et al.,
2001 ; Amenzoui et al., 2004) et de Méditerranée (Bouchereau, 1981 ; Cinahgir, 1996). La
même chose a été constaté chez d’autres poissons téléostéens (Mac Gregor, 1975 ; Deniel,
1981 ; Louge et Christiansen, 1993 ; Hunter et al., 1985 ; Mason, 1986 , Alcazar et al.,
1987 ; Alheit, 1993 ; Cubillos et al., 2007).
Cependant, la fécondité semble plus étroitement liée au poids qu’à la taille. Ce fait
est mis en évidence par des sardines ayant la même taille, d’une même génération, mais des
poids différents, ont une fécondité différente. En effet, pour une taille donnée, les poissons
les plus gras sont plus féconds que ceux qui le sont moins (Nikolsky, 1969 in Kartas et
Quignard, 1984). De plus, le nombre d’œufs pondus durant une même saison de ponte varie
d’une femelle à l’autre et dépend de la dynamique du recrutement ovocytaire en cascade.
La plus grande fécondité des individus de grande taille par rapport aux petits est due
au fait que les grands individus contiennent plus de réserves lipidiques que les petits
215
(Sínovcíc, 1983 et 1984 ; Nikolsky, 1969 in Kartas et Quignard, 1984 ; Zwolinski et al.,
2001).
A ces variations individuelles s’ajoutent les variations intrannuelles de la fécondité
chez la sardine. Un résultat identique a été signalé chez l’anchois, Anchita mitchili de la
baie de Chesapeake (Luo et Musick, 1991), chez la sardine chilienne, Sardinops sagax
(Plaza et al., 2002), chez la sardine, Sardina pilchardus du Portugal (Zwolinski et al.,
2001).
La fécondité estimée chez la sardine, en dehors de la saison d’activité maximale de
fraie, au mois de mars est faible par rapport à celle estimée en mi-décembre-début janvier
(début de la période de reproduction). Cette diminution de la fécondité est probablement
liée à la diminution du rapport gonado-somatique et du facteur de condition K constatée
durant le mois de mars. Un facteur de condition élevé permet le transfert efficace de
l’énergie au développement des gonades et un haut RGS devrait aboutir à plus d’œuf
produits par les femelles et/ou plus d’œufs avec une probabilité de survie plus élevée
(Trippel, 1998).
Alheit (1993) et Zwolinski et al. (2001) ont supposé que la diminution de la
fécondité après la période d’activité maximale de ponte est provoquée par une diminution
de l’énergie disponible pour la reproduction due à une baisse de réserves de graisse
accumulées avant le début de fraie ou par des conditions trophiques défavorables du milieu.
Les mauvaises conditions trophiques ne permettent pas à la plie de produire des réserves, sa
vitellogenèse est alors inhibée (Horwood et al., 1989).
En effet, le développement des ovocytes et la production des œufs nécessitent le
transfert des réserves énergétiques stockées chez l’adulte dans les muscles ou le foie vers
les ovaires (Iles, 1984 et Wootton, 1979). Leur quantité est fonction des conditions
d’alimentation rencontrées par l’adulte. Si la prise de nourriture reste à un niveau élevé, de
nouvelles réserves peuvent être allouée au développement ovocytaire : l’entrée d’ovocytes
en vitellogenèse est continue pendant la période de ponte et de nouveau lots se développent
(Wootton, 1977 ; Hislop, 1984). C'est le cas de la sardine. Les sardines qui fréquentent les
eaux de la Cornouaille anglaise ont un cycle plus simple et d’une grande régularité
(Hikling, 1945 in Kartas et Quignard, 1984) : leur consommation faible de novembre à
février augmente à partir du mois de mars, au début et pendant la période de ponte. Chez les
poissons à ponte fractionnée, les ressources énergétiques et la disponibilité de la nourriture
216
peut influencer à la fois la fréquence de ponte et le lot de fécondité (Hunter et Leong, 1981 ;
Alheit, 1989). Dans l’Adriatique, les fluctuations de la quantité annuelle d’œufs chez
l’anchois ont coïncidé avec les changements de la production primaire (Regner, 1996).
Par ailleurs, Hislop (1984) et Alheit (1993) ont suggéré que l’augmentation de la fécondité
est peut être liée à la réduction de la dimension des œufs associée aux conditions trophique
et thermique du milieu. Le hareng a cette stratégie : les femelle qui pondent en hiver et au
printemps ont des gros œufs, mais une fécondité faible alors que celles qui se reproduisent
en été et à l’automne ont des œufs plus petits, mais une fécondité plus élevée (Hempel et
Blaxter, 1967 ; Blaxter, 1969). Cette hypothèse ne s’applique probablement pas dans le cas
de la sardine (Le Duff, 1997 ; Zwolinski et al., 2001) ; le diamètre des ovocytes ne change
pas selon les mois mais connaît une augmentation importante aux étapes finales de
l’hydratation (Zwolinski et al., 2001).
Il existe également des variations interannuelles de la fécondité de la sardine
(Tableau 21). Ce qui suggère une forte plasticité dans les caractéristiques de reproduction
chez cette espèce comme une réponse aux facteurs biotiques et abiotiques du milieu
ambiant qui règle le succès de la reproduction. Ces facteurs peuvent agir soit directement
sur le développement des gonades et mûrissement des ovocytes soit indirectement en
accélérant ou en ralentissant la croissance en longueur et en poids des poissons. Leur action
peut être temporaire ou durable, intempestive ou opportune, affectant l’ensemble des
individus de la cohorte ou de la population (Kartas et Quignard, 1984).
La fécondité de la sardine peut varier d’une région à l’autre. C’est le cas également
chez les anchois : Engraulis mordax et Engraulis ringens (Alheit et al., 1983). Cette
variabilité selon les régions est probablement liée aux conditions trophiques du milieu. Une
nourriture suffisante est nécessaire pour l’augmentation de la quantité des lipides et de
réserves de vitellus dans les œufs et permet au poisson de former de grandes quantités
d’œufs (Bagenal, 1978 ; Wootton, 1979). En général, quand la quantité de nourriture est
constante, la fécondité de la population est inversement proportionnelle à la densité de la
population. Une pêche intense fait augmenter la fécondité alors que l’immigration la fait
diminuer (Bagenal et al, 1971 ; Kartas et Quignard, 1984). Cependant, la nourriture ne
constitue pas un facteur limitant au niveau de la zone sud en raison de l’existence d’un
upwelling permanant dans cette zone (Makkaoui, 2008). Ce qui explique la fécondité élevée
des femelles de taille inférieure à 23 cm au niveau de cette zone. Mais la faible fécondité
217
des femelles de taille supérieure à 23 cm dans cette région est probablement liée à l’âge
étant donnée qu’il y a un accroissement de la fécondité avec l’âge pour une taille donnée
(Kartas et Quignard, 1984). Les sardines de la zone sud ont un rythme de croissance plus
rapide que celle de la zone de Laâyoune (Scherbitch et al., 1979 in COPCE, 1979).
Les résultats du Tableau 19 ne permettent pas de comparer la fécondité de la sardine
estimée dans les différentes régions car le choix de diamètre d’ovocytes utilisés pour
débuter le comptage vari selon l’auteur. Ce problème est dû en fait à l’existence d’une
continuité entre les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques, pendant toute la période
de maturation et de ponte, ce qui empêche de définir clairement la limite inférieure des
comptages. Cependant, nous pouvons dire que la sardine est un clupéidé à fécondité élevée.
Au niveau des côtes atlantiques marocaines les résultats peuvent être comparés et montrent
une variabilité de la fécondité dans les différentes régions étudiées.
Tableau 19 : Fécondité de la sardine (Sardina pilchardus) dans différentes zones
géographiques (* valeur moyenne, n : nombre d’individus).
Régions
n
Fécondité
Fécondité
relative
Auteurs
15330 *
27438 *
5000 à 20000
-
Chavance (1980)
Baie d’Oran
4
47
-
Diamètre
des
ovocytes
> 600 µm
> 240 µm
-
Golfe de Lion
Région d’Alger
59
> 175 µm
10000 à 75000 744 à 1537 Djabali et al. (1989)
Portugal
127
Ovocytes
hydratés
30227 *
427 *
Perez et al. (1992)
Zone de Safi
44
450 µm
18949 *
346 *
Amenzoui et al. (2004)
Zone de Tan-Tan
59
450 µm
23395 *
347 *
Amenzoui et al. (2004)
Zone de Laâyoune
56
Ovocytes
hydratés
23150*
346*
Amenzoui et al. (2006)
218
Bouchereau (1981)
Tableau 20 : Fécondité relative de quelques espèces de la famille des clupéidés.
Espèces (Clupéidés) Zones
Fécondité
relative
Auteurs
Portugal
Baie Edremit
Baie d’Izmir
Delta Menderes
Büyük
Portugal
Mer Egée
Mer Ionienne
Zone de Laâyoune
Zone de Laâyoune
427
279
224
233
422
360
339
346
401
405
Perez et al. (1992)
Cinahgir (1996)
Cinahgir (1996)
Cinahgir (1996)
Zwolinski et al (2001)
Ganias et al. (2003)
Ganias et al. (2003)
Amenzoui et al. (2006)
Présente étude
Présente étude
Sénégal
Brazil
400
356
Conand (1977)
Isaac-Nahum et al.
(1988)
Californie
Chilie
263
255
Mac Gregor (1957)
Retamales et al. (1983)
Southern North
413
Alheit (1987)
Sardines
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardina pilchardus
Sardinella
Sardinella aurita
Sardinella
brasilensis
Sardinops
Sardinops caerulea
Sardinops sagax
Sprat
Sprattus sprattus
Le Tableau 20 montre que des populations différentes d’une même espèce vivant
dans des conditions différentes ont des fécondités différentes. Or la fécondité est
intimement liée à la taille et l’âge de première maturité sexuelle qui fluctuent d’une
population à l’autre en fonction des conditions du milieu. Ces conditions sont
essentiellement ; la quantité de nourriture disponible, le degré de pression des prédateurs et
l’intensité de la pêche, comme elles peuvent être attribuées aux facteurs génétiques étant
donnée l’isolement reproductif. Quoiqu’il n’existe que très peu de renseignements
concernant le contrôle génétique de la fécondité (Kartas et Quignard, 1984). La sardine
comme d’autres espèces de la famille des clupéidés a une fécondité élevée.
219
II. Age et croissance
Facteur de condition K
Le facteur de condition est un trait compensatoire qui reflète l’accumulation
saisonnière et l’épuisement d’énergie donc il peut fournir un indice fiable de la production
annuelle totale (Winters and Wheeler, 1994). De même Tanasichuk (1997) et Cardinale et
Arrhenius (2000) signalent que le facteur de condition est le seul indice de croissance fiable
pour les poissons pélagiques.
Les conditions environnementales, en particulier le facteur température (Planes et
al., 1997) ainsi que la qualité et la quantité de nourriture influencent directement la
croissance des poissons (Gibson, 1994). Les habitats de bonne qualité permettent une
croissance et une survie optimales des espèces présentes (Gibson, 1994). En écologie
halieutique, les indices de conditions sont utilisés pour apprécier la qualité des habitats.
Ainsi, l’emploi de ces indices ne cesse de s’accroître dans les publications scientifiques.
La condition des femelles est généralement supérieure à celle des mâles quelque soit la zone
d’étude. Ainsi, le sexe influence la condition du poisson. Ceci indique que le poids des
femelles est plus grand que celui des mâles pour une même taille (Mahé et al., 2005). Cet
indice témoigne du caractère plus robuste des femelles reflété par un poids somatique
supérieur pour une même longueur (Mahé et al., 2005). Cependant, la condition des mâles
et des femelles montre la même tendance au niveau des trois zones, Safi, Agadir et
Laâyoune avec une progression continue de la condition du poisson au fur et à mesure que
la saison de ponte avance. Les poissons commencent graduellement à accumuler des
réserves énergétiques dans leur soma, afin de se préparer pour la saison froide. Les mâles et
les femelles ont une stratégie similaire dans l’utilisation des apports énergétiques au cours
de la maturation et l’émission des gamètes.
Les tendances saisonnières du facteur de condition sont similaires dans les
différentes zones mais sa variabilité interannuelle y est différente. En effet, les variations de
la condition (K) sont en rapport avec le cycle annuel de la production primaire (Belvèze,
1984 ; Abad et Giraldez, 1993 ; Millan, 1999), le cycle sexuel de l'espèce (Millan, 1999),
les indices d’upwellings (Perez et al., 1985) et la densité dépendance (van der Lingen et al.,
220
2006). Le facteur de condition est inversement liée à l’abondance du stock (Winters et
wheeler, 1994 ; Tanasichuk, 1997 ; Cardinale et Arrhenius 2000a). Il est corrélé à la densité
et probablement à l’abondance des poissons et à leur prise de nourriture (Cardinale et al.,
2002). Par ailleurs, les changements de niveaux de salinité semblent affecter la variabilité
du facteur de condition
du sprat dans la partie Nord de la mer Baltique à la fois
indirectement, en modifiant la structure et l’abondance de la communauté zooplanctonique,
et/ou directement, via la physiologie et le métabolisme du poisson (Cardinale et al., 2002).
Tandis que, la température n’a pas d’influence sur le facteur de condition du sprat.
Les valeurs élevées du facteur de condition K observées en été sont dues à la
disponibilité de la nourriture résultante d’une production planctonique importante en été
(Thiriot, 1976 ; Somoue, 2004) liée à la saison d’upwelling (Makaoui, 2008). En effet, la
sardine se nourrit intensivement en été et emmagasine ces réserves énergétiques qui seront
allouées progressivement à la maturation des gondes et à la reproduction. Ceci est confirmé
par une étude expérimentale réalisée sur la sardine et qui a montré que le développement
des ovaires pour la ponte d’hiver et du printemps est fortement affecté par l’accumulation
des réserves en été (Tsuruta, 1987). En hiver, l’upwelling est modéré (Makaoui, 2008) et le
zooplancton est moins abondant (Thiriot, 1976 ; Somoue, 2004) le poisson se nourrit peu
(Furnestin, 1945) et l’émission des gamètes contribue à accentuer la perte du poids (facteur
de condition). Cet amaigrissement cesse avec la reprise de l’alimentation et la condition
s’améliore au printemps, saison de développement d’upwelling, mais avec un décalage plus
ou moins important dans le temps selon les années. Cela suggère que la sardine continue à
s’alimenter même durant la période de reproduction. Un phénomène similaire a été décrit
chez la sardine des eaux de la Cornouaille anglaise (Hickling, 1945), chez Engraulis
mordax (Hunter et Leong, 1981), chez l’anchois de la mer Noire, (Lisovenko et Andrianov,
1996) et chez l’anchois de la baie de Cadiz (Milllan, 1999). Ces espèces ne séparent pas
l’alimentation et la reproduction.
Les différences du facteur de condition entre les jeunes et les grands géniteurs
indiquent une répartition et une utilisation différentes des apports énergétiques pour la
croissance et la reproduction entre les deux groupes de taille conformément au compromis
entre la croissance somatique et gonadique. En effet, les jeunes investissent d’avantage un
surplus d’énergie dans la croissance somatique. A l’opposé, les grands reproducteurs
investissent plus d’énergie dans la production des gamètes et moins d’énergie dans
221
l’entretien et la croissance ce qui pourrait expliquer leur condition plus élevée par rapport à
celle des jeunes (Millan, 1999).
Le pic de reproduction ne coïncide pas avec le pic de la condition K mais au
contraire avec des faibles valeurs du facteur de condition K. Il est probable que
l'augmentation de la condition est liée à l'accumulation de réserves associée à la
productivité élevée liée à la saison d'upwelling. Par conséquent, l'énergie disponible durant
la période de haute productivité n'est pas immédiatement utilisée mais stockée sous forme
de graisse et transférée, plusieurs mois plus tard, au développement, maturation et à la
production des gamètes. Cette hypothèse est appuyée par de nombreuses observations
réalisées chez d’autres poissons téléostéens (Hickling, 1945 ; Arrizaga, 1981 ; Hunter et
Leong, 1981 ; Henderson et Almtar, 1989 ; Perez et al., 1992 ; Abad et Giraldez, 1993 ;
Bandarra et al., 1997 ; Fréon et al., 1997 ; Somarakis et al., 2000 ; Zwolinski et al., 2001 ;
Shirai et al., 2002 ; Coobs et al., 2004 ; Sinovčić et al., 2008). La ponte maximale durant
l'hiver peut donc bénéficier des réserves d'énergie stockées par les adultes pendant la
nourriture d'été. D'où l'inversion de l’évolution saisonnière entre la reproduction et la
condition K.
Relation taille-poids
Les relations taille-poids analysées chez la sardine marocaine montrent que la valeur
du coefficient d’allométrie (b) varie selon les années. Pour certaines années, sa valeur étant
égale à 3 traduisant ainsi une isométrie de croissance. Pour d’autres années sa valeur étant
significativement supérieure à 3, elle indique une allométrie majorante pour laquelle le
poids croît proportionnellement plus rapide que la taille. Néanmoins, nous avons constaté
pour l’année 1999 dans la zone de Safi, une valeur de b inférieure à 3 : le poids augmente
proportionnellement moins vite que la taille (allométrie minorante). Cette relation de type
allométrie minorante peut être due au faible nombre d’observation des classes de taille 15,5
et 16 cm (chez les deux sexes) et 20,5 cm (uniquement chez les mâles) et à une gamme de
taille disponible plus étroite (ente 15,5 et 20,5 cm). En effet, les paramètres (a et b) de la
relation taille-poids sont très sensibles aux nombres d’échantillons mensuels et à la
composition en taille de chacun (Fréon, 1988).
222
Par ailleurs, l’évolution dans le temps des paramètres (a et b) de la relation taillepoids dans la région de Laâyoune a montré une tendance à l’augmentation de b au cours des
années d’étude. Par contre pour le paramètre (a), nous avons noté une tendance à la
diminution. Cette évolution en sens inverse de (a) et (b) a été également signalée par
Belvèze (1984) chez la sardine marocaine dans la zone A. Ces deux paramètres ont une
action antagoniste dans la détermination du poids moyen pour une taille donnée, c'est-à-dire
que l’augmentation de l’un est en partie compensée par la diminution de l’autre (Belvèze,
1984). Cette variabilité interannuelle de la relation taille-poids mise en évidence dans ce
travail est probablement liée à celle des conditions trophiques (Furnestin, 1957 ; Somoue,
2004) et hydrologiques du milieu (Makkaoui, 2008).
Il existe des différences pondérales entre les sardines mâles et femelles et ceci quelle
que soit la zone étudiée. Cette différence est probablement liée au processus de maturation
et de libération des produits sexuels. Par contre, chez d’autres populations de sardines, les
différences pondérales entre les sexes ne sont pas significatives (Bouchereau, 1981 ;
Sinočcić et al., 2003 ; Voulgaridou et Stergiou, 2003 ; Khemiri, 2006).
Les variations saisonnières du poids en fonction de la taille reflètent les conditions
physiologiques des individus (maturation et ponte) et les conditions écologiques du milieu
(trophiques, upwelling,…).
L’amaigrissement des sardines dans les eaux marocaines pendant la période
maximale de reproduction en hiver est accentué par la diminution de la biomasse de
zooplancton pendant cette période de l’année (Somoue, 2004). Au printemps dans les zones
de Safi et d’Agadir, le poids des sardines est toujours faible. En effet, l’émission des œufs a
accentué la diminution du poids. Par contre, au niveau de la région de Laâyoune, nous
avons constaté une augmentation du poids avec l’amélioration des conditions trophiques du
milieu au printemps (Furnestin, 1957).
En été, la fin de la période de reproduction dans les zones de Safi et Agadir et la
période d’activité minimale de reproduction dans la zone de Laâyoune, couplées à des
conditions trophiques plus favorables responsables d’une augmentation du poids des
sardines. Le poids continue à augmenter chez les géniteurs dans la région d’Agadir et chez
les grands reproducteurs dans la zone de Safi, jusqu’à la saison d’automne qui coïncide
223
avec la période d’accroissement pondérale des gonades et la période de développement
maximal du zooplancton (Furnestin, 1957 et 1776). Par contre, chez les jeunes sardines
dans la zone de Safi, l’augmentation pondérale des gondes en automne n’était pas aussi
importante que celle des grands reproducteurs : elle ne dépasse pas 2 % du poids total des
individus en décembre. Ces jeunes sardines profitent donc des conditions trophiques
favorables d’été pour investir dans la croissance.
Structure démographique
L’analyse des histogrammes de fréquence de tailles a montré que la structure
démographique des captures commerciales marocaines diffère dans le temps et d'une région
à l’autre. Le spectre de taille des sardines exploitées est étroit à Safi, moyen dans la région
d'Agadir et plus étendue à Laâyoune. Les sardines les plus exploitées étant de moyennes et
grandes tailles. Les juvéniles sont absents dans les captures de Safi et faiblement
représentés dans celles d’Agadir et Laâyoune. Leur présence ne renseigne pas sur leur
abondance dans le milieu. En effet, les sardines de petite taille sont évitées par les pêcheurs
car elles sont difficilement commercialisables surtouts quand elles sont destinées aux usines
de conserve. Les adultes sont répartis dans toutes les régions, cependant les plus grands se
trouvent dans la région de Laâyoune. L'effort de pêche est orienté vers les adultes, ce sont
surtout les jeunes adultes du groupe d'âge 2 et 3 ans (d'après clés âge-longueur) qui
subissent la mortalité la plus forte par pêche notamment dans la région de Laâyoune.
En effet, la répartition géographique des individus peut être liée aux conditions
hydrologiques, à la composition et abondance du plancton et au caractère migrateur des
espèces considérées (Fréon, 1988). D’autres facteurs peuvent intervenir dans les
changements de la structure démographique comme les fluctuations saisonnières de
disponibilité et la durée du temps de reproduction sur les côtes marocaines, le mode
d’agrégation des sardines et la préssion exercée par l’activité de pêche.
224
Allongement marginal et périodicité de formation des anneaux
La rythmicité de la nature des dépôts (hyaline ou opaque) a été validée par le suivi
de l’évolution de l’accroissement marginal. Cette étude a confirmé le dépôt d’une seule
zone hyaline par an, correspondant à la période de croissance ralentie et sa formation en
hiver.
Dans les régions tempérées, deux types de facteurs principaux synchroniseraient la
formation de la zone hyaline : d’une part, les facteurs externes tels que la température de
l’eau, la disponibilité de la nourriture et la migration, d’autre part les facteurs internes
comme la reproduction et le rythme internes du métabolisme du calcium et de la synthèse
protéique (Castanet et al., 1977 ; Meunier et Pascal, 1980 ; Morales-Nin, 1991 ; Panfili et
al., 2002).
Chez la sardine marocaine la formation de la zone hyaline coïncide bien avec la
période de ponte maximale. Cependant, la reproduction n’est pas le seul facteur responsable
de la formation de la zone hyaline puisque cette dernière a été observée chez les individus
matures et immatures. Mais d’autres facteurs peuvent intervenir en synergie comme la
température de l’eau, la disponibilité de la nourriture et la migration. Ces facteurs sont
connus pour leur impact sur la condition du poisson.
L’attribution du premier janvier comme date de naissance aux sardines marocaines
coïncide bien avec leur saison principale de ponte (Belvèze, 1984 ; Ettahiri, 1995 ; Ettahiri
et al., 2003 ; Amenzoui et al., 2006).
Croissance en longeueur et pondérale
L’âge maximal de la sardine ne dépasse pas quatre ans dans la zone d’Agadir, cinq
ans à Safi et six ans à Laâyoune. Les sardines plus âgées se trouveraient plus au large et
sont non capturables par les sardiniers marocains qui ont un faible rayon d’action ne
dépassant pas 50 m de profondeur. En effet, Scherbitch et al.(1997) in COPACE (1997) ont
constaté que dans les côtes atlantiques marocaines, l’âge maximal de la sardine ne dépasse
pas 5 à 6 ans et que les captures sont essentiellement constituées de poissons âgés de 2 à 3
225
ans. Tandisque, l’âge minimal est zéro sauf dans la zone de Safi. Il est probable que le
recrutement se fait tardivement dans cette zone ou bien les juvéniles se trouvent dans des
endroits qui ne sont pas fréquentés par les senneurs. En effet, les études d’ichthyoplancton
ont montré que les densités des œufs et larves sont très faibles au niveau de la zone de Safi
(Berraho, 2007). Les sardines vivant dans cette zone proviennent probablement des aires de
ponte situées plus au sud.
En ce qui concerne le sexe, les femelles présentent une longueur et un poids
asymptotiques plus élevés que ceux des mâles. Un résultat similaire a été observé chez
d’autres populations de sardines dans d’autres zones géographiques (Bouchereau, 1981 ;
Khemiri, 2006 ; Silva et al., 2006).
Les fluctuations interannuelles de la croissance linéaire et pondérale dans les
différentes régions pourraient être en relation avec le schéma de migration des sardines le
long de la côte atlantique marocaine et avec les changements des facteurs abiotiques et
biotiques du milieu. En effet, Domanevski et al. (1979) in COPACE (1979) ont remarqué
une amélioration du taux de croissance dans tous les groupes d’âge au cours des années où
l’upwelling est plus intense dans les côtes atlantiques marocaines. Le cannibalisme et la
prédation peuvent également intervenir ainsi que la compétition interspécifique entre de
nombreuses espèces ayant le même biotope que la sardine (maquereau, anchois
sardinelle,…) et qui a pour conséquence une diminution des ressources alimentaires et donc
une diminution de recrutement et de la croissance. Aussi, l’activité de la pêche a un impact
sur les variations annuelles de la croissance.
L’étude comparative de la croissance entre les différentes zones a montré que la
croissance linéaire et pondérale est en faveur des sardines de la zone de Laâyoune. Ces
dernières auraient probablement pu bénéficier des conditions favorables pour leur
croissance (température, ressources trophiques lors de
leur recrutement). D’autres
processus pourraient intervenir et provoquer des différences de croissance entre les zones
telles que : la densité-dépendance, la mortalité par taille (Sinclair et al., 2002) et la
caractéristique génétique.
226
Nos observations sont confirmées par l’étude de la structure démographique des
sardines peuplant la côte atlantique marocaine et qui a montré que la population saharienne
(20-28° N) est caractérisée par les grandes tailles (6 à 27 cm) alors que celle du nord (2835° N) est composée par des tailles allant de 4,5 à 21 cm (Barkova et al., 2001 in COPACE
(2001). De même, Domanevski et al. (1979) in COPACE (1979) ont constaté que le taux de
croissance des sardines peuplant les eaux côtières du Sahara marocain est plus élevé que
celui des sardines rencontrées au nord des côtes marocaines. Ces sardines du sud ont une
croissance qui se rapproche de celle du Nord-Atlantique. Aussi, Scherbitch et al. (1997) in
COPACE (1997) ont signalé que les sardines du nord (28-35° N) ont un rythme de
croissance faible par rapport à celles de sud (20-28° N) et que la zone située entre 27-28° N
en hiver-printemps et entre 28-30° N en été-automne constitue la zone de transition entre les
deux populations de sardines.
La première année de vie de la sardine correspond à une phase de forte croissance
particulièrement importante. En effet, il est bien connu que le taux de croissance somatique
est plus élevé avant le début de la première maturité sexuelle (Roff, 1983). En retardant la
maturité sexuelle et en investissant de l’énergie dans la croissance, les jeunes poissons
auraient l’avantage de disposer d’une plus grande taille. Ainsi, ils peuvent baisser la
possibilité d’être proie et avoir une fécondité élevée. Par conséquent, les jeunes individus se
reproduisent plus tard que les plus âgés qui investissent de l’énergie dans la reproduction.
Alors que les jeunes continuent à investir de l’énergie dans la croissance.
Les différences des longueurs moyennes par groupe d’âge observées entre nos
résultats et ceux de la population méditerranéenne
pourraient s’expliquer par les
différences environnementales entre la mer Méditerranée et l’océan Atlantique : la
température de l’eau, le degré de salinité et l’oligotrophie prononcée de la Méditerranée
(Stergiou et al., 1997) et par l’isolement des reproducteurs (Tableau 21).
La comparaison des longueurs moyennes par groupe d’âge a montré qu’il pourrait
exister au sein de l’Atlantique différentes populations de sardines (Tableau 22). Les
différences existant entre ces populations pourraient être expliquées par des modifications
de l’environnement, qui se traduiraient par des degrés de salinité, de température et de
nourriture différents. Aussi, ces différences pourraient être liées aux adaptations différentes
des sardines à leur environnement (Fréon et Stequert, 1979 ; Silva et al., 2006). Toutefois,
227
ces différences pourraient résulter de la relation génotype-phénotype. Les individus à forte
croissance ont probablement une structure génotypique particulière (Atarhouch et al.,
2006 ; Chlaïda et al., 2008).
Les différences observées entre nos résultats et ceux d’autres travaux réalisés au sein
de la côte atlantique marocaine pourraient résulter de l’hétérogénéité des méthodes utilisées
(lecture directe : otolithes ou écailles, rétro-calcul, analyse de fréquence de taille, cohorte
individuelle ou cohorte synthétique) ou de lectures d’âge qui ne sont pas uniformes. Ainsi la
comparaison des résultats devient difficile. Ces différences pourraient également résulter
des fluctuations interannuelles de la croissance provoquées par les changements dans les
conditions environnementales.
Tableau 21 : Tailles moyennes par groupe d’âge chez la sardine dans différentes
régions de la mer Méditerranée.
Zones de la Méditerranée
Groupe d’âge
Auteurs
1
2
3
4
Iles Baléares
16,31
17,61
18,8
19,4
Alemany (1990)
Golfe de Lion
15,4
16,5
17,1
17,8
Alemany et al. (1993)
228
Tableau 22 : Comparaison des croissances de la sardine dans différentes régions de
l’océan Atlantique.
Régions de l’Atlantique
Groupe d’âge
Auteurs
1
2
3
4
Galicia
16,38
19,37
20,7
21,47
Porteiro et al. (1985)
Zone A
16,42
17,93
19,04
19,98
Fernandez et al. (1978)
16,7
19,5
21,7
22,4
Belvèze (1984)
Nord Maroc (28-35°N)
13,6
17,1
19,8
21,9
Scherbitch et al. (1997)
Sud Maroc (20-28°N)
15,8
19,9
22,4
25,1
Scherbitch et al. (1997)
Safi
17,19
18,57
19,59
20,34
Présente étude
Agadir
16,71
17,97
19
19,84
Présente étude
Laâyoune
17,66
20,40
22,36
23,77
Présente étude
(EL Jadida –Sidi Ifni)
Zone B
(Sidi Ifni-Boujdor)
229
CHAPITRE V : CONCLUSION GENERALE
230
Cette étude a été entreprise dans le but de vérifier l'hypothèse de l'homogénéité de
structure du stock sardinier de l'Atlantique central marocain. Pour pouvoir répondre à cette
question, il est nécessaire de déterminer les principaux paramètres biologiques de la
population de sardine : reproduction, âge et croissance. Ensuite nous avons essayé de situer
la sardine de l'Atlantique marocain par rapport aux sardines de la mer Méditerranée et
l'océan Atlantique.
La connaissance des paramètres biologiques est indispensable pour une bonne
analyse de la dynamique de populations et pour la gestion des stocks.
Il semble que le cycle sexuel, la taille et la distribution géographique sont les
facteurs essentiels qui contrôlent les variations du sex-ratio chez la sardine. Cependant, les
effets de la taille, du cycle sexuel et la distribution géographique sur la proportion des sexes
semblent être très variables selon les régions et pour une même région selon les auteurs et
les années. Il faut noter que ces fluctuations pourraient avoir des causes variées aussi bien
d'ordre éthologique que d'ordre technique comme la méthode d'échantillonnage. Mais en
absence de données sur ces facteurs on ne peut pas identifier clairement les causes de ces
fluctuations.
Les calendriers de maturation des sardines varient dans le temps et d’un système à
un autre, ce qui reflète à la fois leurs réactions plastiques et adaptatives à la structure de
l’écosystème, aux habitas physiques et à la mortalité (naturelle et due à la pêche).
Les sardines de la région de Laâyoune ont retardé leur maturation par rapport à
celles d’Agadir afin de maximiser leur capacité et leur durée de vie de reproduction étant
donné qu’il y a probablement un compromis entre la reproduction et la croissance
somatique.
Il est difficile de savoir si des variations génétiques conduisent à des différences
dans le calendrier de maturation en utilisant uniquement l’approche traditionnelle
d’estimation de la taille et l’âge à la première maturité sexuelle. Cette approche ne permet
pas la distinction entre les variations plastiques et génétiques. D’autres méthodes sont
nécessaires pour discriminer entre les déterminants génétiques et environnementaux et pour
231
tenir compte des effets de la croissance et de la mortalité sur le calendrier de maturation
sexuelle.
La sardine est un reproducteur multiple qui pond plusieurs fois au cours d’une même
saison de reproduction. Le développement des ovocytes se fait de façon asynchrone c'est-àdire que tous les œufs n’atteignent pas la maturité simultanément. On retrouve des ovocytes
de différents stades donc de différentes tailles tout au long de la période de reproduction. La
fécondation est externe et sans soins parentaux des œufs.
L’activité de reproduction est inégalement répartie le long du littoral atlantique
marocain et s’effectue de façon cyclique et non continue. En effet, la saison de reproduction
moyenne de la sardine se situe entre janvier et mai dans la zone de Safi et peut se prolonger
jusqu’au mois de juillet dans la zone d’Agadir. Alors que, dans la région de Laâyoune, la
saison de reproduction moyenne est étalée sur toute l’année. La période d’émission
maximale pourrait se déplacer suivant les années entre janvier et mars dans la région de
Safi et d’Agadir et entre novembre et mars dans celle de Laâyoune. La ponte de la sardine
est précoce dans la région de Laâyoune par rapport à celle des sardines de la zone de Safi et
d’Agadir.
L’étendue et le calendrier de ponte dépendent des différents groupes de taille/âge qui
se succèdent dans les pêcheries marocaines. Il apparaît alors que chaque groupe participe à
la reproduction d’une manière différente suivant la période, l'année et la zone considérée.
Les individus de différentes classes de taille/âge peuvent présenter des différences aussi
bien du calendrier que de la durée de la saison de reproduction. Aussi, une classe d'âge
donnée peut présenter plus d'un pic de ponte durant l'année. Les grands géniteurs sont
probablement responsables du début et de la fin du cycle de reproduction pour l’ensemble
de la population. Les petits poissons pondent généralement après les grands et ont une
courte saison de frai. Il existe un gradient latitudinale positif du nord au sud de l’étendue de
la saison de reproduction pour les femelles d’âge égal à l’exception des individus qui se
reproduisent pour la première fois et qui présentent une période de ponte de durée identique
au niveau des zones d’Agadir et de Laâyoune. A partir de l’âge deux ans, tous les individus
de la population de sardine de la région de Laâyoune peuvent se reproduire en moyenne
durant toute l’année mais d’une façon inégale. Des changements dans la composition
232
démographique du stock expliqueraient donc la plus grande variabilité interannuelle du
calendrier et de la durée de la saison de reproduction des populations de sardines.
D’autres mécanismes influencent la saisonnalité et la durée de la période de ponte
chez la sardine comme par exemple la température, la disponibilité de la nourriture et la
photopériode (Cushing, 1975 ; Guisande et al., 2001 ; Zwolinski et al., 2001 ; Carrera et
Porteiro, 2003 ; Hiyama et al., 2003 ; Linger et Castro, 2004). Cependant, la preuve n’a pas
été faite à savoir s’il n’y avait qu’un seul facteur déclencheur ou bien si c’était la
conjonction de plusieurs facteurs environnementaux qui induisent la ponte chez la sardine.
Les stocks de sardines situés le long de la façade atlantique marocaine vivent et se
reproduisent dans des zones d’upwelling saisonnier ou permanant. L’upwelling est par sa
nature un processus dispersif, fluctuant et très variable d’une année, d’une zone et d’une
saison à l’autre. Pour la sardine, il semble difficile de satisfaire à la contrainte de rétention
qui est un processus important conditionnant l’existence et la maintenance sur le long terme
d’une population dans un milieu donné (Sinclair, 1988). Les sardines sont cependant
capables de développer d’énormes biomasses. C’est le résultat d’une adaptation des
stratégies de reproduction aux caractéristiques environnementales des upwellings afin
d’offrir des conditions optimales pour le développement des larves. Dans la zone centrale
(28-32° N) de la côte atlantique marocaine, la saison de ponte principale de reproduction est
décalée par rapport à la saison d’upwelling.
Le cycle de reproduction doit assurer une quantité suffisante des œufs matures ce
qui n’est possible que dans le processus régulier d’ovogenèse. L’ovogenèse est un
processus continu et très dynamique au sein des ovaires. Elle se manifeste par une série de
changements dans les ovocytes au cours de laquelle ces derniers passent par six stades de
développement ovocytaire (stades I, II, III, IV, V et VI).
L’existence simultanée dans les ovaires des femelles en ponte partielle, d’ovocytes
hyalins ou de follicules post-ovulatoires et d’ovocytes de stades III et des ovocytes en
vitellogenèse avancée prouve que la ponte s’effectue en émissions (lots) successives. La
persistance d’ovocytes de stade III indique que le recrutement des ovocytes en vitellogenèse
s'effectue pendant la période de maturation et se poursuit pendant celle de ponte : les
233
distributions des ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques sont continues. La
fécondité est donc dite indéterminée chez la sardine marocaine.
Le lot de frai peut être identifié avant l’hydratation : un hiatus de taille s’établit entre
la population hétérogène d’ovocytes de taille plus petite et la population homogène
d’ovocytes au développement synchrone (stade de vitellogenèse tertiaire).
Les ovaires des femelles en ponte partielle se caractérisent par la présence de
follicules post-ovulatoires, signe d’émission récente, ou de nombreux espaces dans les
lobules ovariens permettant de distinguer entre les femelles qui ont déjà pondu et des
femelles en pré-ponte.
La présence simultanée de plusieurs types distribution ovocytaire ; des femelles en
vitellogenèse et en ponte partielle, montre qu’il existe entre les individus d’une même
population, un décalage dans la période de ponte.
Concernant l'atrésie, il existe chez la sardine pendant les trois périodes du cycle
sexuel. Chez certaines femelles, elle apparaît au moment de la pré-ponte, elle se trouve chez
celles en ponte et se généralise chez celles en fin de ponte ou qui entrent au repos sexuel.
L'intensité de l'atrésie dans les ovaires est plus faible au début des pontes qu'en pré-ponte.
La dégénérescence peut entraîner, chez les femelles en pré-ponte, la perte entière des
ovocytes de stade V appartenant au lot le plus avancé dans son développement. Chez les
femelles en fin de ponte, l'atrésie affecte les petits ovocytes vitellogéniques de stades III ou
IV ou les deux à la fois. Au repos, les derniers ovocytes de stade III, restant dans les
ovaires, dégénèrent.
Ces conclusions nous ont conduits à établir une nouvelle échelle macroscopique et
un schéma général du cycle sexuel chez la sardine qui permet de séparer les ovaires en préponte des ovaires en post-ponte partielle :
Stade I : Immature ;
Stade II : Immature ou repos ;
Stade III : En voie de développement ;
Stade IV : Pré-ponte ;
Stade V : Ponte ;
234
Stade VI : Post-ponte partielle et
Stade VII : Post-ponte (fin de la dernière ponte et involution de l’ovaire).
Au cours du cycle sexuel, plusieurs pontes et post-pontes partielles sont observées
avant l’entrée en post-ponte puis au stade de repos avant de recommencer un nouveau cycle
sexuel (Figure 84).
Chez les sardinelles (Fontana, 1969), ces mêmes stades existent ce qui montre bien
que le processus de maturation des ovaires semble identique chez les clupéidés. Cependant,
le hareng, Clupea harengus, présente une période de ponte courte pendant laquelle les
femelles n’émettent qu’un seul lot d’ovocytes (Wood, 1930 in Fontana (1969) ; Mann et
Mills, 1979 ; Emerson et al., 1990). Les modalités de ponte ne sont pas donc en relation
avec la phylogénie.
Immature
Maturité sexuelle
Post-ponte
Repos
Développement
Post-ponte
partielle
Pré-ponte
Ponte
Figure 84 : Dynamique ovarienne chez la sardine marocaine à ponte multiple.
235
La sardine a une ponte fractionnée et une fécondité dite indéterminée. Sa fécondité
individuelle par acte de ponte est très difficile à évaluer et dépend de la dynamique du
recrutement ovocytaire en cascade et de la perte possible d’ovocytes par atrésie au cours de
la saison de ponte. Nous avons donc seulement estimé la fécondité par lot en dénombrant
les ovocytes mûrs présents dans l’ovaire à un moment donné et susceptible d’être émis lors
d’une ponte partielle. Cette caractéristique de reproduction rend difficile le calcul du
potentiel reproductif de l’espèce. Il est donc nécessaire de connaître le nombre de lots
expulsés par acte de ponte (fréquence de reproduction) et de connaître le nombre des œufs
qui se trouvent dans chaque lot (fécondité partielle ou bien par lot).
Chez les poissons, le processus de sénilité peut engendrer une diminution de la
fécondité ou une diminution de nombre de ponte. Or, notre étude a montré une évolution
croissante de la fécondité en fonction de la longueur totale, du poids somatique et du poids
des ovaires. Donc, l’effet de la sénilité n’apparaît pas chez la sardine qui est une espèce
exploitée à longévité courte.
Les fluctuations de la fécondité sont certainement une réponse adaptative aux
modifications environnementales abiotiques et des relations proies-prédateurs et de la
nourriture disponible tant sur le plan qualitatif que quantitatif. Comme elles peuvent être
tout simplement attribuées aux facteurs génétiques. En dépit de ces variations, la fécondité
de la sardine est élevée.
La sardine tend à augmenter sa fécondité totale par un accroissement de sa taille de
première maturité sexuelle et par un allongement de la durée de sa saison de reproduction
chaque fois que les conditions climatiques le permettent. Les ressources énergétiques et la
disponibilité de la nourriture peuvent influencer à la fois la fréquence de ponte et le lot de
fécondité chez les pondeurs multiples.
La stratégie adoptée par la sardine dans les écosystèmes d’upwelling marocains
consiste à tirer avantage d’une productivité élevée associée à un enrichissement des eaux
côtières pour investir dans la croissance et accumuler des réserves énergétiques et à profiter
de la période d’upwelling modérée en hiver pour pondre dans les zones côtières. La ponte
maximale durant l’hiver peut donc bénéficier de réserves élevées d’énergie des adultes
stockées préalablement dans la saison d’été et des processus océanographiques généraux
236
favorisant la rétention des œufs et larves dans les frayères et les nourriceries. Ceci est en
accord avec la théorie de triade de Bakum (1996). Cependant, la stratégie de stockage peut
être énergétiquement coûteuse (Wootton, 1979) puisque la croissance est affectée par la
stratégie d’allocation d’énergie à la maturation et la production des gonades. Ceci explique
la diminution progressive du facteur de condition durant la période de reproduction.
Par ailleurs, un facteur de condition élevé permet le transfert efficace de l’énergie au
développement des gonades et un haut RGS devrait aboutir à plus d’œuf produits par les
femelles et/ou plus d’œufs avec une probabilité de survie plus élevée (Trippel, 1998).
Les facteurs abiotiques peuvent affecter le facteur de condition directement via le
métabolisme du poisson ou indirectement en réglant la structure et l’abondance
zooplanctonique.
Il apparaît au travers de cette étude que les variations temporelles du poids en
fonction de la taille chez la sardine sont en relation avec l’état physiologique des individus
et les conditions écologiques du milieu. Les relations taille-poids obtenues dans les
différentes régions durant notre période d’étude, indiquent chez la sardine de l’Atlantique
marocain soit une allométrie majorante (b étant supérieur à 3) soit une isométrie de
croissance (b étant égal à 3). Les paramètres (a et b) de la relation taille-poids ont une action
antagoniste dans la détermination du poids pour une taille donnée. Il existe une croissance
différentielle en poids entre les sexes et entre les régions.
Les sardines ont une croissance rapide et une durée de vie courte. Il n’y a pas de
différence de croissance entre les deux sexes dans les régions d'Agadir et Laâyoune. Par
contre dans la zone de Safi, une croissance différentielle entre les mâles et femelles a été
observée. La sardine réalise l’essentiel de sa croissance au cours de sa première année de
vie au cours de laquelle elle peut atteindre 70 % de sa taille maximale dans les zones de Safi
et d’Agadir et 59 % dans la région de Laâyoune. La chute la plus importante du taux de
croissance observée au cours du passage de première année de vie correspondant à
l’acquisition de la première maturité sexuelle qui a lieu au cours de la première année de vie
chez cette espèce. A partir de ce moment une partie de l’énergie est investie dans la
reproduction au dépend de celle consacrée à la croissance.
237
Les sardines des eaux atlantiques marocaines peuvent être séparées en deux groupes
en fonction de leur rythme de croissance en longueur et pondérale. Le premier groupe est
constitué par les sardines des régions de Safi et d’Agadir et qui ont une croissance la plus
lente. L’autre comprend les sardines provenant de la région de Laâyoune dont la croissance
est la plus rapide en raison des conditions trophiques et hydrologiques plus favorables dans
cette zone ou de leur caractéristique génétique. De même, les plus fortes performances de
croissance pour la sardine ont été observées dans la zone de Laâyoune.
Cette étude a également fait ressortir la grande variabilité de la croissance de la
sardine, d’une région à l’autre, ou d’une année à l'autre. Ces fluctuations peuvent être
naturelles. Ainsi, les sardines vivant dans les zones d’upwelling marocain où la production
primaire est intense ont une croissance nettement plus rapide que les sardines vivant en mer
Méditerranée où la nourriture est moins abondante. Ces fluctuations peuvent être aussi dues
à la pêche. Les poissons d’un stock peu exploité où la biomasse est importante et la
compétition alimentaire intraspécifique élevée ont une courbe de croissance moins rapide
que ceux d’un stock surexploité où la biomasse est tombée à un niveau très bas. La
combinaison des facteurs de mortalité et de productivité alimentaire qui sont rarement
stables, entraînant donc au sein d’un même stock des fluctuations de la croissance qui
peuvent être suffisamment importantes pour empêcher l’utilisation définitive d’une courbe
ou d’une clé âge-longueur (Belvèze et Rami, 1978).
Les paramètres biologiques analysés dans cette étude varient dans le temps et entre
les régions en raison de leur plasticité aux effets de l'évolution des conditions
environnementales et de la pression élevée de la pêche dans l'écosystème atlantique
marocain, mettant en cause leur stabilité à long terme en tant qu'indicateur de la structure du
stock.
En effet, les paramètres de cycle de vie de nombreux stocks de poissons marins
varient en réponses aux changements des conditions environnementales. Ces fluctuations
peuvent affecter la physiologie des poissons ainsi que l'abondance et la densité de leur
source de nourriture (Serchuk et al., 1994).
238
Les différences dans les caractéristiques d'histoire de vie de la sardine entre la zone
sud (Laâyoune) et la zone nord (Safi et Agadir) sont soutenues par l'hypothèse de deux
stocks qui ont été reconnus sur la base de différences dans les taux de captures, biomasse,
frayères, nourriceries et génétiques. L'existence de barrière hydrologique au niveau du cap
Ghir peut également intervenir dans l'isolement reproductif des stocks.
L'augmentation de la pêche peut avoir une influence sur les tendances temporelles et
spatiales des paramètres de cycle de vie. En effet, une pression élevée de pêche peut
provoquer la diminution de la biomasse, l'abondance des prédateurs, la diminution de la
taille maximale (moins d'individus âgés), diminution de la croissance et du taux de maturité
au sein des stocks de poissons (Sinclair et Murawski, 1997).
Bien que des changements temporels des paramètres biologiques au sein d'une
même zone, les différences entre les zones sont maintenues probablement par la
combinaison de processus biotique et abiotique du milieu.
Les paramètres de cycle de vie ont tendance à refléter l’environnement occupé par
un stock en raison de leur sensibilité aux variables extrinsèques (Beacham, 1982), mais ne
fournissent aucune information en soi au sujet de la composition génétique d’un stock
(Ihssen et al., 1981). Toutefois, les paramètres du cycle de vie fournissent des points de
départ essentiels pour des études plus spécifiques d’identification des stocks en utilisant les
technologies les plus avancées. Les paramètres fournissent des moyens efficaces et
économiques pour l’identification des stocks, étant donné que ces données sont souvent
systématiquement collectées à des fins d’évaluation et de gestion. Bien que, l’utilité de ces
paramètres pour l’identification des stocks semble diminuer avec la complexité des stocks
et l’histoire d’exploitation, leur applicabilité augmente. L’utilisation de plusieurs
paramètres du cycle de vie maximise la probabilité de définir correctement les stocks ainsi
que de permettre des écarts apparents impliqués par chaque paramètre.
Les données biologiques acquises au cours de cette étude laissent supposer que la
sardine a un mode de vie qui se rapproche d'une stratégie démographique du type r comme
pour la plupart des petits pélagiques. Les espèces à stratégie r sont caractérisées par une
durée de vie courte, une maturité sexuelle précoce, un taux de croissance, une mortalité et
une fécondité élevés. Les espèces présentant ce type de stratégie démographique ont un
239
équilibre fragile : une faible variation des conditions environnementales peut entraîner une
forte variabilité du recrutement et une réduction du stock. La surveillance de l'abondance
des stocks des petits pélagiques serait donc nécessaire pendant toute l'année. En effet, ces
espèces étaient fortement sensibles aux variations des conditions du milieu, leur biomasse et
en constante évolution, une évolution à laquelle les professionnels doivent adapter leur
stratégie de pêche. Les éléments de biologie acquis au cours de ce travail sur la biologie
seront utiles pour prendre les mesures les mieux adaptées à une gestion durable de la
ressource le long des côtes atlantiques marocaines.
De nombreux champs d'investigation restent ouverts pour compléter les
connaissances actuelles sur la sardine. Dans l'avenir, des études pluridisciplinaires seront
indispensables pour mieux cerner la dynamique des stocks de cette espèce et en assurer une
meilleure gestion.
Parmi les champs à développer :
Estimation de la fréquence de ponte.
Evaluation de la biomasse des stocks par la méthode de production journalière
d’œufs (DEPM).
Détermination des interactions intra et interspécifiques.
Lecture journalière des otolithes.
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271
Annexes
272
Annexe 1 : Période d’échantillonnage et nombre total d’individus analysés au niveau
de la zone de Safi (a), d’Agadir (b) et de Laâyoune (c).
(a)
Année
Ja
Fé
Ma
Av
Ma
J
Jui
Aoû
Se
Oc
No
Dé
Effect.Tota
s
n
v
r
r
i
n
l
t
p
t
v
c
l
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
434
*
*
*
*
*
*
*
599
1999
2000
*
*
*
*
2001
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
612
2002
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
513
2003
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
628
2004
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
614
*
*
*
*
*
*
*
*
312
*
*
*
*
*
*
*
*
583
2005
2006
*
*
*
*
(b)
Années Jan Fév Mar Avr Mai Jn Juil Août Sep Oct Nov Déc Effect.Total
1999
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
2000
*
*
*
*
2001
*
*
*
*
2002
*
*
*
*
2003
*
*
*
*
*
*
*
*
2004
*
*
*
*
*
*
*
*
2005
*
*
*
*
*
2006
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
430
*
*
622
*
*
*
575
*
*
*
*
449
*
*
*
*
617
*
*
*
565
*
*
*
422
*
*
*
705
*
*
(c)
Années Jan Fév Mar Avr Mai Jn Juil Août Sep Oct Nov Déc Effect.Total
1999
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
1510
2000
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
1919
2001
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
1220
2002
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
930
2003
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
1817
2004
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
2271
2005
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
1710
2006
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
1219
273
Annexe 2 : Liquide de Bouin et de Gilson.
Liquide de Bouin
1 l d’alcool éthylique 95°
10 g d’acide picrique cristalisé
Cette solution se conserve indéfiniment.
Pour 100 ml de Bouin alcoolique en vue d’une fixation
45 ml de solution mère
26 ml de formol
7 ml d’acide acétique glacial
22 ml d’eau distillée
Cette solution se conserve deux semaines environ.
Liquide de Gilson
880 ml d’eau distillée
100 ml d’alcool éthylique 60°
15 ml d’acide nitrique à 80%
20 g de chlorure mercurique cristallisé
Ajouter 18 ml d’acide acétique juste avant l’utilisation du produit.
274
Annexe 3 : Stade de développement macroscopique des ovaires de Sardina pilchardus.
Stades de
Ovogenèse
Caractéristiques des ovaires
Immature
Ovaire fin, translucide à rosé et ovocytes
maturité
Stade I
invisibles.
Stade II
Immature en développement
Ovaire peu volumineux, coloration rosâtre,
ou adultes au repos sexuel
vascularisation intense chez les poissons en
repos sexuel, moins intense chez les immatures
en développement et ovocytes invisibles.
Stade III
Début de maturation
Ovaire de taille moyenne, coloration rose
pâle à l’orange clair et quelques ovocytes
sont parfois visibles.
Ovaire très volumineux, occupant toute
la totalité abdominale, très vascularisé,
Stade IV
Ponte
la paroi ovarienne est très fine et transparente
les ovocytes hyalins de grosse taille sont
parfaitement visibles et sont expulsés à
la moindre pression exercée sur l’abdomen.
Stade V
Post-ponte
Ovaire flasque très vascularisé, sa couleur
rouge, la paroi ovarienne est devenue très épaisse.
275
Annexe 3 (suite) : Stades de développement macroscopique des testicules de Sardina
pilchardus.
Stades de
Spermatogenèse
Caractéristique des testicules
Stade I
Immature
Testicule de petite taille, translucide et très fin.
Stade II
Immature en développement
Testicule blanchâtre plus au moins symétrique.
maturité
ou adultes au repos sexuel
Stade III
En voie de maturation
Testicule plus large et ferme, couleur blanche
et aucun liquide ne coule si on y fait une incision.
Stade IV
Emission des spermatozoïdes
Testicule très gros et mou et le sperme s’écoule
par pression sur le ventre du poisson.
Stade V
Post-émission
Testicule volumineux, très flasque, fortement
vascularisé et la pression sur le ventre ne libère
plus de sperme.
276
Annexe 4 : Otolithes (sagittæ) de Sardina pilchardus observé sous la loupe binoculaire en
lumière réfléchie sur fond noir. Individu d’une longueur totale de 20 cm présentant 3
zones hyalines (h). n : nucleus ; h : anneau hyalin : zone de croissance ralentie ;
o : anneau opaque : zone de croissance rapide.
Otolithe droit
Bord
Dorsal
Otolithe gauche
Bord postérieur
h
h
h
n
o
o
o
Bord ventral
Antirostre
Sulcus
acusticus
Bord antérieur
Axe de mesure de rayon de l’otolithe
277
Rostre
Annexe 5 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique (RGS) individuel des
sardines mâles et femelles capturés dans la région de Safi durant la période allant de mai
1999 à décembre 2006 (toutes années confondues).
Safi (1999-2006)
18
16
Mâles
14
RGS (%)
12
10
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
7
8
9
10
11
12
Mois
Safi (1999-2006)
18
Femelles
16
14
RGS (%)
12
10
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
5
6
Mois
278
Annexe 6 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique (RGS) individuel des
sardines mâles et femelles capturés dans la région de Safi durant la période allant de février
1999 à décembre 2006 (toutes années confondues).
Agadir (1999-2006)
18
Mâles
16
14
RGS (%)
12
10
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
7
8
9
10
11
12
Mois
Agadir (1999-2006)
18
Femelles
16
14
RGS (%)
12
10
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
5
6
Mois
279
Annexe 7 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique (RGS) individuel des
sardines mâles et femelles capturés dans la région de Safi durant la période allant de janvier
1999 à décembre 2006 (toutes années confondues).
Laâyoune (1999-2006)
18
Mâles
16
14
RGS (%)
12
10
8
6
4
2
0
0
2
4
6
8
10
12
Mois
Laâyoune (1999-2006)
18
Femelles
16
14
RGS (%)
12
10
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
5
6
Mois
280
7
8
9
10
11
12
Annexe 8 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique ente
les années chez les sardines femelles dans la zone de Safi par une
analyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).
F
P
Test
13,76
0,000
S
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
281
Annexe 9 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique ente
les années chez les sardines mâles dans la zone d’Agadir par une
analyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).
F
P
Test
54,46
0,000
S
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
282
Annexe 10 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique ente
les années chez les sardines femelles dans la zone d’Agadir par une
analyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).
F
P
Test
37,49
0,000
S
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
283
Annexe 11 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique ente
les années chez les sardines mâles dans la zone de Laâyoune par une
analyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).
F
P
Test
39,91
0,000
S
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
284
Annexe 12 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique ente
les années chez les sardines femelles dans la zone de Laâyoune par
une analyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).
F
P
Test
32,36
0,000
S
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
285
Annexe 13 : Taux des stades ovocytaires (de I à VI), des follicules post-ovulatoires et des
ovocytes atrétiques de stades α ou β chez une femelle-type au cours du cycle sexuel.
Mois
Types
St I
St II
histologiques
Novembre
Début de
St
St
III
IV
20
61
19
2002
vitellogenèse
Début
Vitellogenèse 14
38
12
Décembre
avancée
41
9
10
38
10
7
St V
St
fpo
At α
At β
8
7
5
6
VI
36
2002
Fin
Vitellogenèse 8
décembre
avancée
42
2002
Janvier
Ponte
1999
partielle
Juillet
Fin de ponte
18
60
Repos sexuel
22
67
21
18
6
1999
Août 1999
286
Annexe 14 : Ovogenèse dans la population de femelles en octobre, novembre et
décembre (n : nombre d'individus ; St : différents stades ovocytaires (de I à VI) ;
fpo : follicules post-ovulatoires ; atr : ovocytes atrétiques de stades α ou β).
Type histologique A : Début de la vitellogenèse
Fréq. moy. (%)
Octobre 2002
100
n = 10
80
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI
fpo
atr α atr β
Novembre 2002
Fréq. moy. (%)
100
n = 14
80
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI fpo
atr α atr β
Type histologique B : Vitellogenèse avancée
Fréq. moy. (%)
Début décembre 2002
100
80
n=7
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI
fpo
atr α atr β
Fin décembre 2002
Fréq. moy. (%)
100
80
n = 10
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI
287
fpo
atr α atr β
Annexe 15 : Ovogenèse dans la population de femelles en janvier, février, avril et mai
(n : nombre d'individus ; St : différents stades ovocytaire (de I à VI) ; fpo : follicules
post-ovulatoires ; atr : ovocytes atrétiques de stades α ou β).
Type histologique C : Ponte partielle
Janvier 2003
Fréq. moy. (%)
100
n = 20
80
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI
fpo
atr α atr β
fréq. moy. (%)
Février 2003
100
n = 12
80
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β
Avril 2003
Fréq. moy. (%)
100
80
n = 17
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β
Mai 2003
Fréq. moy. (%)
100
80
n=7
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β
288
Annexe 16 : Ovogenèse dans la population de femelles en juin, juillet et août (n :
nombre d'individus ; St : différents stades ovocytaires (de I à VI) ; fpo :
follicules post-ovulatoires ; atr : ovocytes atrétiques de stades α ou β).
Type histologique D : Fin de ponte
Fin juin 2003
fréq.moy. (%)
100
80
n=5
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β
Juillet 2003
Fréq. moy. (%)
100
n = 15
80
60
40
20
0
St I
atr α atr β
St II St III St IV St V St VI fpo
Type histologique E : Repos sexuel
Août 2003
Fréq. moy. (%)
100
n=5
80
60
40
20
0
St I
St II St III St IV St V St VI
fpo
atr α atr β
Août 2003
Fréq. moy.(%)
100
n=8
80
60
40
20
0
St I
St II
St III St Va St hy
289
fpo
atr α
atr β
Annexe 17 : Résultats des tests de comparaison (t : test de Student au seuil de 5 %) de la
fécondité (a) et de la fécondité relative (b) entre les différentes régions.
(a)
Région
Zone sud
Zone de Laâyoune
t = 4,85
(b)
Région
Zone sud
Zone de Laâyoune
t = 0,58
Valeur critique du test t de Student = 2,02
Annexe 18 : Résultats de test de comparaison des droites de régression de la relation
fécondité-longueur totale par le test F de Fisher au seuil de 5 % entre la région de
Laâyoune et la région sud. Fp : test de la pente, Ford : test de l’ordonnée à l’origine, *
différence significative.
Région
Zone sud
Zone de Laâyoune
Fp = 1,005
Ford = 3691,77*
Valeur critique du test F de Fisher = 3,96
290
Annexe 19 : Relation Fécondité (F)-longueur totale chez les sardines dans la région de
Laâyoune en mars 2007.
Zone de Laâyoune (mars 2007)
40000
log F = 2,883 log Lt + 0,56
F (nombre d'ovocytes)
35000
F = 3,6325 Lt
2,883
30000
r² = 0,95
25000
n = 30
20000
15000
10000
16.5
17.5
18.5
19.5
20.5
21.5
22.5
23.5
Longueur totale (cm)
Annexe 20 : Résultats des tests de comparaison (t : test de Student au seuil de 5 %) de la
fécondité (a) et de la fécondité relative (b) entre les différents mois. * : Différence
significative.
(a)
Zone
Zone sud
Zone de Laâyoune
t = 2,91*
(b)
Zone
Zone sud
Zone de Laâyoune
t = 7,02*
291
Annexe 21 : Résultats des tests de comparaison (F : test de Fisher au seuil de 5 %) du
facteur de condition K (a) et du rapport gonado-somatique (RGS) (b) entre les différents
mois. * : Différence significative.
(a)
Zone
Zone sud
Zone de Laâyoune
F = 1,78*
(b)
Zone
Zone sud
Zone de Laâyoune
F = 3,20*
Valeur critique du test F de Fisher = 1,77
292
Annexe 22 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les années
chez les sardines femelles dans la zone de Safi par une analyse de la variance
(ANOVA au seuil de 5%).
F
P
Test
1,73
0,098
NS
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
NS : Différence non significative
293
Annexe 23 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les années
chez les sardines mâles dans la zone d’Agadir par une analyse de la variance (ANOVA
au seuil de 5%).
F
P
Test
3,93
0,000
S
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
294
Annexe 24 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les années
chez les sardines femelles dans la zone d’Agadir par une analyse de la variance (ANOVA
au seuil de 5%).
F
P
Test
23,04
0,000
S
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
295
Annexe 25 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les années
chez les sardines mâles capturés dans la zone de laâyoune par une analyse de la
variance (ANOVA au seuil de 5%).
F
P
Test
48,79
0,000
S
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
296
Annexe 26 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les années
chez les sardines femelles capturées dans la zone de laâyoune par une analyse de la variance
(ANOVA au seuil de 5%).
F
P
Test
43,17
0,000
S
EcTyp : Ecart type
F : Fisher
P: Probabilité
S : Différence significative
297
Annexe 27 : Relation taille-poids des sardines dans les différentes zones étudiées (Pt : poids
total, Lt : longueur totale).
Safi (1999-2006)
140
Pt = 0,0075Lt3,0529
r² = 0,81
Poids total (g)
120
100
80
60
40
20
0
13.5
15.5
17.5
19.5
21.5
Zone d'agadir(1999-2006)
160
Poids total (g)
140
Pt = 0,0055Lt3,139
r² = 0,95
120
100
80
60
40
20
0
11.5
13.5
15.5
17.5
19.5
21.5
Laâyoune (1999-2006)
Poids total (g)
250
Pt = 0,0049Lt3,1868
r² = 0,96
200
150
100
50
0
9
11
13
15
17
19
21
Longueur totale (cm)
298
23
25
27
Annexe 27 (suite) : Résultats des tests de comparaison des relations taille- poids de la
sardine entre les régions. t : test t, F : test F de Fisher, Fp : test de la pente, * : différence
significative au seuil de 5%.
Zone d’Agadir
Zone e Laâyoune
Test de l’allométrie t = 1,78*
t = 12,3*
t = 20,02*
Zone de Safi
-
Fp = 11,61*
Fp = 7,8*
Zone d’Agadir
-
-
Fp = 12,81*
Régions
Zone de Safi
299
Annexe 28 : Relation taille-poids des sardines mâles et femelles capturées au niveau de la
zone de Safi durant la période allant de mai 1999 à décembre 2006. (Pt : poids total, Lt :
longueur totale).
Safi (1999-2006)
140
Pt = 0,0067Lt 3,08
R² = 0,82
120
Mâles
Poids (g)
100
80
60
40
20
0
14.5
15.5
16.5
17.5
18.5
19.5
20.5
21.5
20.5
21.5
Longueur totale (cm)
Safi (1999-2006)
140
Pt = 0,009 Lt 2,99
R²= 0,80
Poids total (g)
120
100
Femelles
80
60
40
20
0
14.5
15.5
16.5
17.5
18.5
19.5
Longueur totale (cm)
300
Annexe 29 : Résultat des tests de comparaison des relations taille- poids de la sardine entre
les sexes dans différentes régions. t : test t, F : test F de Fisher, Fp : test de la pente, * :
différence significative au seuil de 5%, valeur critique de F = 3,84, valeur critique de t =
1,64.
Comparaison entre
Mâles et femelles de Safi
Comparaison
Comparaison des
Test de
des pentes
ordonnées à l’origine
l’allométrie
F = 0,74
F = 10580*
M : t = 1,62
F : t = 0,16
Mâles et femelles d’Agadir
F = 0,07
F = 53957,9*
M : t = 7,19*
F : t = 7,04*
Mâles et femelles de Laâyoune
F = 1,23
F = 73213,7*
M : t = 20,20*
F : t = 19,32
301
Annexe 30 : Relation taille-poids des sardines mâles et femelles capturées dans la région
d’Agadir durant la période allant de février 1999 à décembre 2006. (Pt : poids total, Lt :
longueur totale).
Agadir (1999-2006)
160
Pt = 0,0055 Lt 3.14
R² = 0,95
140
Mâles
Poids total (g)
120
100
80
60
40
20
0
12.5
14.5
16.5
18.5
20.5
22.5
Longueur totale (cm)
Agadir (1999-2006)
180
Femelles
Pt = 0,0056 Lt 3,13
R² = 0,95
160
Poids total (g)
140
120
100
80
60
40
20
0
12
13
14
15
16
17
18
19
Longueur totale (cm)
302
20
21
22
Annexe 31 : Relation taille-poids des sardines mâles et femelles capturées dans la région de
Laâyoune durant la période, de janvier 1999 à décembre 2006. (Pt : poids total, Lt :
longueur totale).
Laâyoune (1999-2006)
200
160
Poids total (g)
Mâles
Pt = 0,0048 Lt 3,20
R² = 0,95
180
140
120
100
80
60
40
20
0
10.5
12.5
14.5
16.5
18.5
20.5
22.5
24.5
26.5
Longueur totale (cm)
Laâyoune (1999-2006)
250
200
Poids total (g)
Femelles
Pt = 0,0052 Lt 3,16
R² = 0,96
150
100
50
0
10
12
14
16
18
20
22
Longueur totale (cm)
303
24
26
28
Annexe 32 : Relations taille-poids établies par trimestre (toutes années confondues) dans la
zone de Safi pour les sardines mâles (M) et femelles (F). (Pt : poids total, Lt : longueur
totale).
Zone de Safi
Gamme de taille (cm)
Relation taille-poids
Coefficient de corrélation
Trimestre 1
M : 14,5-22
Pt = 0,0095 Lt 2,92
R² = 0,87
F : 14,5-22,5
Pt = 0,0096 Lt 2,93
R² = 0,91
M : 15,5-22
Pt = 0,0012 Lt 2,85
R² = 0,87
F : 15-22,5
Pt = 0,0124 Lt
2,86
R² = 0,82
M : 16,5-22,5
Pt = 0,0287 Lt 2,61
R² = 0,82
F : 16-22,5
Pt = 0,0288 Lt 2,62
R² = 0,82
M : 15,5-21,5
Pt = 0,0077 Lt 3,06
R² = 0,84
3,07
R² = 0,87
Trimestre 2
Trimestre 3
Trimestre 4
F : 14,5-22
Pt = 0,0076 Lt
Annexe 33 : Résultat des tests de comparaison des relations taille- poids entre les trimestres
pour les sardines mâles (a) et femelles (b) dans la région de Safi. F : test F de Fisher, Fp :
test de la pente, Ford : test de l’ordonnée à l’origine, * : différence significative au seuil de
5%.
(a)
Trimestre
Trimestre 1
Trimestre 2
Trimestre 3
Trimestre 4
Trimestre 1
-
Fp = 1,52
Fp = 12,54*
Fp = 1,5
Ford = 2568*
Ford = 3670*
Trimestre 2
-
-
Fp = 5,37*
Fp = 9,52*
Trimestre 3
-
-
-
Fp = 20,02*
Trimestre
Trimestre 1
Trimestre 2
Trimestre 3
Trimestre 4
Trimestre 1
-
Fp = 0,57
Fp = 11,34*
Fp = 2,75
(b)
Ford = 4456*
Ford = 6505*
Trimestre 2
-
-
Fp = 6,34*
Fp = 5,43*
Trimestre 3
-
-
-
Fp = 25,92*
304
Annexe 34 : Relations taille-poids établies par trimestre (toutes années confondues) dans la
zone d’Agadir pour les sardines mâles (M) et femelles (F). (Pt : poids total, Lt : longueur
totale).
Zone d’Agadir
Trimestre 1
Trimestre 2
Trimestre 3
Trimestre 4
Gamme de taille
(cm)
M : 13-22
F : 13-22,5
M : 12,5-22
F : 12-22
M : 13,5-22
F : 13,5-22,5
M : 13-21
F : 13,5-22,5
Relation taille-poids
Coefficient de corrélation
Pt = 0,0048 Lt 3,17
Pt = 0,0049 Lt 3,16
Pt = 0,0055 Lt 3,13
Pt = 0,0058 Lt 3,11
Pt = 0,0044 Lt 3,23
Pt = 0,0053 Lt 3,17
Pt = 0,004 Lt 3,28
Pt = 0,0047 Lt 3,22
R² = 0,97
R² = 0,97
R² = 0,95
R² = 0,96
R² = 0,93
R² = 0,94
R² = 0,95
R² = 0,94
Annexe 35 : Résultat des tests de comparaison des relations taille- poids entre les trimestres
pour les sardines mâles (a) et femelles (b) dans la région d’Agadir. F : test F de Fisher, Fp :
test de la pente, Ford : test de l’ordonnée à l’origine, * : différence significative au seuil de
5%.
(a)
Trimestre
Trimestre 1
Trimestre 1
-
Trimestre 2
-
Trimestre 2
Fp = 1
Ford = 29838*
-
Trimestre 4
Fp = 352,6*
-
Trimestre 3
Fp = 0,87
Ford = 22588*
Fp = 2,44
Ford = 10746*
-
Trimestre 3
-
Trimestre
Trimestre 1
Trimestre 1
-
Trimestre 2
Fp = 1,78
Ford = 31935*
Trimestre 3
Fp = 0,01
Ford = 23820*
Trimestre 4
Fp = 1,38
Ford = 24366*
Trimestre 2
-
-
Fp = 4,15*
Trimestre 3
-
-
Fp = 1
Ford = 13579*
-
Fp = 190,67*
Fp = 99,71*
(b)
305
Fp = 0,52
Ford = 8291*
Annexe 36 : Relations taille-poids établies par trimestre (toutes années confondues) dans la
zone de Laâyoune pour les sardines mâles (M) et femelles (F). (Pt : poids total, Lt :
longueur totale).
Zone d’Agadir
Gamme de taille
Relation taille-poids
Coefficient de corrélation
M : 12,5-25,5
Pt = 0,0051 Lt 3,15
R² = 0,97
F : 10-28,5
Pt = 0,0056 Lt 3,12
R² = 0,96
M : 10,5-26
Pt = 0,0056 Lt 3,14
R² = 0,94
F : 10-26,5
Pt = 0,0057 Lt 3,13
R² = 0,96
M : 11-26,5
Pt = 0,003 Lt 3,38
R² = 0,96
F : 10,5-26
Pt = 0,0032 Lt 3,35
R² = 0,97
M : 11,5-26
Pt = 0,0059 Lt 3,13
R² = 0,95
3,11
R² = 0,96
(cm)
Trimestre 1
Trimestre 2
Trimestre 3
Trimestre 4
F : 10-27,5
Pt = 0,0062 Lt
306
Annexe 37 : Résultat des tests de comparaison des relations taille- poids entre les trimestres
pour les sardines mâles (a) et femelles (b) dans la région de Laâyoune. F : test F de Fisher,
Fp : test de la pente, Ford : test de l’ordonnée à l’origine, * : différence significative au seuil
de 5%.
(a)
Trimestre
Trimestre 1
Trimestre 2
Trimestre 3
Trimestre 4
Trimestre 1
-
Fp = 0,3
Fp = 85,72*
Fp = 1,14
Ford = 65170*
Trimestre 2
-
-
Ford = 70193*
Fp = 76,09*
Fp = 0,17
Ford = 58731*
Trimestre 3
-
-
-
Fp = 101,7*
Trimestre
Trimestre 1
Trimestre 2
Trimestre 3
Trimestre 4
Trimestre 1
-
Fp = 0,47
Fp = 107,27*
Fp = 0,13
(b)
Ford = 73572*
Trimestre 2
-
-
Ford = 76564*
Fp = 92,27*
Fp = 1,14
Ford = 79146
Trimestre 3
-
-
-
307
Fp = 130,41*
Annexe 38 : Tailles moyennes annuelles des sardines dans les captures réalisées dans les
régions de Safi, Agadir et Laâyoune durant la période allant de 1999 à 2006.
Longueur totale moyenne
(cm)
Région de Safi
23
21
19
17
15
13
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2004
2005
2006
2004
2005
2006
Longueur totale moy. (cm)
Région d'Agadir
23
21
19
17
15
13
1999
2000
2001
2002
2003
Laâyoune
Longueur totale moy.
(cm)
24
22
y = 0,4166x + 17,212
R2 = 0,8631
20
18
16
14
1999
2000
2001
2002
Année
308
2003
Annexe 39 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour
l’ensemble des sardines (c) dans la zone de Safi pour l’année 2004.
Lt : longueur totale.
(a)
Lt (cm)/Age (année)
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
1
1
1
2
1
3
7
10
9
4
2
4
4
1
3
16.67
0.62
44
17.99
1.06
3
4
1
1
2
3
2
4
6
1
20
19.13
0.97
1
1
1
2
3
8
19.81
0.75
Total
2
4
8
12
11
8
5
9
12
4
75
(b)
Lt (cm)/Age (année)
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
1
1
6
7
2
10
23
28
19
10
4
14
16.71
0.32
94
18.54
0.65
309
3
17
16
22
17
72
19.67
0.66
4
4
5
8
4
5
26
20.52
0.67
Total
1
6
7
10
23
28
36
30
31
25
4
5
206
(c)
Lt (cm)/Age (année)
15
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
1
1
16
19
25
1
2
3
1
3
7
20
32
32
21
14
8
62
16.56
0.47
138
18.37
0.84
1
1
2
3
19
20
28
18
92
19.63
0.71
4
1
1
5
7
11
4
5
34
20.35
0.74
Total
1
17
22
33
22
34
36
41
39
43
29
4
5
326
Annexe 40 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour
l’ensemble des sardines (c) dans la zone de Safi pour l’année 2005.
Lt : longueur totale.
(a)
Lt (cm)/Age (année)
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
1
1
4
5
10
17.70
0.35
2
3
4
5
6
7
4
2
5
4
3
7
3
1
25
19.42
0.85
1
1
2
3
1
2
10
19.90
0.81
22
18.73
0.53
310
Total
1
4
12
12
12
9
10
4
3
67
(b)
Lt (cm)/Age (année)
16
16.5
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
1
1
1
1
1
4
17.25
1.19
2
3
4
5
2
1
8
5
6
2
3
5
7
15
15
14
8
4
73
19.84
0.95
1
3
9
15
10
12
50
20.66
0.65
3
2
5
21.20
0.27
22
18.77
0.61
Total
1
1
4
5
14
13
24
24
29
21
18
154
(c)
Lt (cm)/Age (année)
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
1
1
2
3
11
6
1
24
17.46
0.57
2
3
4
5
2
6
14
12
10
2
5
10
11
18
22
17
9
4
98
19.73
0.94
1
2
5
12
16
12
12
60
20.53
0.73
3
2
5
21.20
0.24
44
18.75
0.57
311
Total
1
2
3
15
17
26
25
33
34
33
24
18
231
Annexe 41 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour
l’ensemble des sardines (c) dans la zone de Safi pour l’année 2006.
Lt : longueur totale.
(a)
Lt (cm)/Age (année)
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
1
5
6
8
5
2
3
3
10
8
8
4
24
16.77
0.53
4
10
7
3
4
7
4
33
18.50
0.60
35
19.04
0.92
11
10
11
8
3
3
2
48
19.49
0.84
Total
5
6
8
8
20
26
21
19
15
7
3
2
140
(b)
Lt (cm)/Age (année)
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
2
3
16.33
0.29
1
2
1
8
11
7
10
8
45
17.96
0.73
4
5
4
4
7
6
30
18.88
0.88
312
3
8
4
12
15
18
57
19.77
0.69
4
5
10
7
17
12
36
4
86
20.40
0.71
12
4
11
27
20.98
0.47
Total
1
3
8
15
12
22
26
26
38
42
40
19
252
(c)
Lt (cm)/Age (année)
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
3
2
1
7
16.21
0.49
1
2
5
13
28
22
17
10
8
3
12
17
12
12
11
6
103
17.46
0.79
10
15
7
16
22
22
70
18.58
0.79
92
19.49
0.86
4
5
11
20
18
25
15
39
6
134
20.07
0.89
12
4
11
27
20.63
0.30
Annexe 42 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour
l’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2004.
Lt : longueur totale.
(a)
Lt (cm)/Age (année)
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
2
3
1
1
1
2
1
11
14.77
1.08
1
2
2
5
6
6
9
3
3
2
1
39
16.59
1.09
313
2
4
7
13
10
13
12
9
3 Total
4
2
3
2
2
2
68
15
17.68 18.57
0.88 0.90
2
3
3
3
6
12
14
22
17
18
17
12
2
2
133
Total
1
8
15
29
34
44
48
47
45
53
49
43
17
433
(b)
Lt (cm)/Age (année)
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
2
1
2
5
4
3
1
1
1
1
5
3
3
4
2
1
1
18
15.89
0.90
22
17.24
1.12
0
2
4
3
2
3
7
5
3
1
2
3
1
1
5
13
12
10
6
5
6
2
1
8
3
2
3
4
59
23
18.26 19.09
0.97 1.09
Total
1
2
2
3
7
10
11
18
17
20
10
8
9
4
122
(c)
Lt (cm)/Age (année)
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
29
15.47
1.10
2
3
6
7
11
12
6
7
4
2
1
61
16.84
1.14
2
5
8
18
23
25
22
15
5
6
127
17.95
0.96
3
6
3
11
5
4
5
4
38
18.88
0.95
314
Total
2
4
5
5
9
19
24
33
35
35
37
22
10
11
4
255
Annexe 43 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour
l’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2005.
Lt : longueur totale.
(a)
Lt (cm)/Age (année)
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
2
7
1
6
5
4
4
2
1
2
1
1
4
4
7
4
3
4
3
4
1
3
8
13
12
10
3
2
52
18.81
0.77
1
2
2
4
1
10
19.60
0.88
3
4
2
1
5
9
6
2
33
15.09
1.10
29
16.58
0.93
0
1
1
3
2
4
5
4
4
4
4
1
25
17.90
0.75
Total
1
2
7
2
7
9
10
11
8
11
21
20
16
12
7
3
147
(b)
Lt (cm)/Age (année)
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
32
15.29
1.29
1
2
2
3
5
6
9
2
1
1
1
33
16.91
1.12
2
2
1
1
1
4
3
1
2
4
2
7
13
13
16
9
2
1
3
2
19
60
8
18.34 19.51 20.31
1.29 0.69 0.59
315
Total
1
1
3
2
5
7
6
9
10
11
10
8
11
15
18
21
12
2
152
(c)
Lt (cm)/Age (année)
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
2
5
10
5
11
9
8
8
6
65
15.15
1.17
1
2
3
6
7
12
11
12
6
1
1
1
62
16.76
1.04
2
3
4
1
2
6
13
9
3
2
4
1
3
10
20
25
23
19
11
44
112
18.09 19.18
1.05 0.80
316
4 Total
1
2
4
5
4
2
18
19.92
0.69
1
2
5
10
7
14
15
19
21
20
21
29
31
31
30
28
15
2
301
Annexe 44 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour
l’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2006.
Lt : longueur totale.
(a)
Lt (cm)/Age (année)
0
1
2
3
4
12
2
12.5
1
13
2
13.5
1
14
4
14.5
8
3
15
2
3
15.5
4
10
16
4
15
16.5
4
23
2
17
4
14
4
17.5
10
9
18
10
15
4
18.5
2
6
5
2
19
6
7
2
19.5
2
16
9
20
2
13
18
20.5
8
17
21
10
21.5
5
Total
36
90
46
53
63
Taille moyenne (cm) 14.94 16.589 18.1 19.5 20.26
Ecart-type
1.418 0.9228 0.82 0.721 0.695
317
Total
2
1
2
1
4
11
5
14
19
29
22
19
29
15
15
27
33
25
10
5
288
(b)
Lt (cm)/Age (année)
0
1
2
12
2
12.5
1
13
2
13.5
1
14
4
14.5
8
3
15
2
3
15.5
4
10
16
4
15
16.5
4
23
2
17
4
14
4
17.5
10
9
18
10
15
18.5
2
6
19
6
19.5
2
20
2
20.5
21
21.5
Total
36
90
46
Taille moyenne (cm) 14.94 16.589 18.1
Ecart-type
1.42
0.92 0.82
318
3
4
5
7
16
13
8
53
19.5
0.72
4
2
2
9
18
17
10
5
63
20.26
0.69
Total
2
1
2
1
4
11
5
14
19
29
22
19
29
15
15
27
33
25
10
5
288
(c)
Lt (cm)/Age (année)
11.5
12
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
2
2
2
3
5
13
15
8
7
7
6
5
75
14.70
1.32
1
2
5
18
23
28
28
30
19
18
4
175
16.44
1.03
2
5
14
14
20
11
9
6
2
81
17.99
0.88
319
3
5
13
22
24
26
16
10
116
19.11
0.80
4
5
9
13
21
39
23
12
7
129
19.90
0.84
Total
2
2
2
3
5
15
20
26
30
35
39
49
38
56
46
46
53
57
33
12
7
576
Annexe 45 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour l’ensemble des
sardines (c) dans la zone de Laâyoune pour l’année 2004. Lt : longueur totale.
Lt (cm)/Age (année)
11.5
12
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
25.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
3
3
4
3
3
11
13
1
5
5
1
53
14.509
1.35
1
1
10
7
13
10
8
12
12
3
5
5
86
17.43
1.33
2
1
4
5
6
15
26
22
15
20
17
28
22
13
3
4
4
9
15
16
25
20
12
4
3
9
7
9
194
105
28
20.2371 22.1905 23.8929
1.46
0.92
0.52
320
5
6
2
1
3
6
25.083
0.49
1
1
2
25.25
0.35
Total
1
3
3
4
3
3
11
14
11
12
19
15
13
18
27
29
27
24
24
26
43
38
38
23
21
7
11
2
4
474
(b)
Lt (cm)/Age (année)
12
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
25.5
26
26.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
3
5
9
4
5
11
7
4
4
8
3
63
14.49
1.45
1
3
7
5
20
17
17
8
7
5
2
4
95
17.24
1.17
2
5
7
4
14
21
23
11
19
15
6
11
7
1
1
145
19.90
1.45
321
3
3
2
4
2
1
6
4
5
11
34
17
6
95
22.39
1.39
4
3
10
27
12
2
5
1
3
6
9
6
3
55
24.04
0.52
27
25.00
0.59
6
1
3
2
6
25.75
0.61
Total
3
5
9
4
5
11
10
11
9
28
25
24
12
24
28
29
17
20
21
10
16
18
38
28
36
18
12
9
4
2
486
(c)
Lt (cm)/Age (année)
7.5
10.5
11.5
12
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
25.5
26
26.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
1
1
6
8
13
7
8
22
20
5
9
13
4
118
14.41
1.57
1
4
17
12
33
27
25
20
19
8
7
9
181
17.33
1.25
2
1
9
12
10
29
47
45
26
39
32
34
33
20
1
1
339
20.09
1.46
322
3
3
2
4
6
5
15
19
21
36
54
29
6
200
22.29
1.17
4
6
19
34
21
2
5
1
3
8
10
9
3
83
23.99
0.52
33
25.02
0.57
6
2
4
2
8
25.63
0.58
Total
1
1
1
6
8
13
7
8
22
24
22
21
47
40
37
30
51
57
56
41
44
47
53
54
56
61
49
43
29
14
13
4
2
962
Annexe 46 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour
l’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2005.
Lt : longueur totale.
(a)
Lt (cm)/Age (année)
10
11
12
12.5
13
14
14.5
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
1
1
5
3
3
2
1
1
1
4
2
10
4
4
2
6
3
3
18
13.17
1.49
38
18.36
1.23
2
3
4
9
17
20
35
46
42
41
26
11
3
2
1
2
1
2
6
6
4
11
13
12
8
254
20.16
1.08
323
68
21.85
1.39
4
1
13
4
9
2
29
23.47
0.57
5
3
2
2
7
24.43
0.45
Total
1
1
1
5
3
3
2
1
1
4
2
14
15
22
24
42
51
51
47
30
22
17
25
12
12
4
2
414
(b)
Lt (cm)/Age (année)
11
11.5
12
12.5
13
13.5
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
25.5
26.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
2
3
2
2
1
1
5
4
1
4
2
4
3
9
3
2
4
3
6
2
20
13
1.52
42
17.98
1.52
2
10
13
15
20
36
51
63
32
12
8
260
20.45
1.05
324
3
3
1
4
3
2
9
14
19
11
3
69
22.42
1.10
4
5
9
15
10
6
1
46
24.07
0.63
5
3
3
4
1
11
25.18
0.60
Total
2
3
2
2
1
1
5
4
4
2
4
3
9
13
15
19
26
43
57
66
34
21
22
24
20
18
13
9
5
1
448
(c)
Lt (cm)/Age (année)
10
11
11.5
12
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
25.5
26.5
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
7
3
4
7
7
1
3
7
4
1
1
46
12.97
1.49
1
4
2
8
5
19
7
6
6
9
9
5
80
18.16
1.40
2
3
4
19
30
35
55
82
93
104
58
23
11
514
20.30
1.07
325
2
1
2
4
3
10
9
6
20
27
31
19
3
137
22.14
1.28
4
1
18
13
24
12
6
1
75
23.83
0.66
5
3
5
5
4
1
18
24.89
0.65
Total
1
7
3
4
7
7
1
3
7
4
5
3
8
5
23
28
37
43
68
94
108
113
64
43
39
49
32
30
17
11
5
1
870
Annexe 47 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour
l’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2006.
Lt : longueur totale.
(a)
Lt (cm)/Age (année)
12
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
25.5
26
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
2
2
2
4
6
4
8
8
1
37
14.35
1.08
1
1
3
9
13
12
15
10
13
6
3
85
17.41
1.06
2
3
1
1
9
27
36
44
49
27
20
8
4
1
7
5
22
10
17
25
29
11
2
226
20.20
0.94
326
129
22.09
1.03
4
2
5
20
17
3
1
48
23.68
0.49
5
1
1
4
1
7
24.86
0.48
6
1
1
2
25.75
0.35
Total
2
2
2
4
6
4
9
11
10
13
12
16
11
22
33
40
51
54
49
30
25
31
34
31
20
4
5
2
1
534
(b)
Lt (cm)/Age (année)
11
12
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
25.5
26
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
2
1
3
3
3
3
4
3
2
25
14.04
1.30
1
3
1
6
8
8
11
1
2
4
44
17.50
1.04
2
1
1
6
6
14
19
23
39
30
25
9
3
1
177
20.37
1.08
327
3
1
1
7
8
20
13
28
14
18
1
1
112
22.24
0.97
4
5
10
23
12
4
1
55
24.03
0.56
5
1
7
2
3
1
14
24.86
0.57
6 Total
1
2
3
25.67
0.58
1
2
1
3
3
3
3
4
6
3
6
9
9
17
7
16
24
24
46
38
45
22
31
20
28
25
20
7
4
3
430
(c)
Lt (cm)/Age (année)
8.5
10
10.5
11
11.5
12
12.5
13
13.5
14
14.5
15
15.5
16
16.5
17
17.5
18
18.5
19
19.5
20
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
25.5
26
Total
Taille moyenne (cm)
Ecart-type
0
1
2
1
2
2
4
5
6
11
10
8
12
11
3
78
13.79
1.56
1
1
6
10
19
20
23
21
14
8
7
129
17.44
1.05
2
3
1
2
7
15
41
55
67
88
57
45
17
7
1
2
8
12
30
30
30
53
43
29
3
1
403
20.27
1.01
328
241
22.16
1.01
4
2
10
30
40
15
5
1
103
23.86
0.55
5
6
2
8
6
4
1
21
24.86
0.53
1
1
3
5
25.70
0.45
Total
1
2
1
2
2
4
5
6
11
10
8
13
17
13
19
21
25
28
29
49
64
75
100
87
75
47
62
54
59
45
24
12
6
4
980
Annexe 48 : Résultat des tests de comparaison des paramètres
de la croissance en longueur entre les différentes régions.
F : test de Fisher, S : significative
Zones
F
Test
Safi-Agadir
20,16
S
Safi-Laâyoune
24,02
S
Agadir-Laâyoune
26,56
S
329