Systeme Auditif Objectifs Intro
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Systeme Auditif Objectifs Intro
Systeme Auditif Objectifs ! Connaî Connaître le systè système (anatomie, physiologie) --> ancrer les cours de Pressnitzer, Lorenzi, Edeline, Giraud ! Comprendre sa fonction: " rôle dans l'organisme " principes de traitement ! Ce que vous devrez en retenir: " vocabulaire, concepts " vue d'ensemble (que contient le systè système, où où est chaque chose ?) " clé clés pour comprendre Alain de Cheveigné Cheveigné Intro detection ! 3 étapes dans l'é l'évolution des systè systèmes perceptifs: " Détection " Discrimination " Ségré grégation Szentá Szentágothai & Arbib (1975) discrimination segregation Plan pourquoi cet exemple? description par "approximations successives" ! importance de l'environnement ! I. Organisme et environnement ! lien fort perception-action ! II. Systè Système auditif ! systè système complexe peut (?) être compris comme héritage d'un systè système simple ! III. Systè Système pé périphé riphérique ! origine de la structure croisé croisée du systè système nerveux... ! V. Tonotopie ! IV. Systè Système central ! VI. Zooms ! VII. Structure et fonction I. Organisme et environnement II. Le systè système auditif ENVIRONNEMENT efférent son SYSTÈME AUDITIF otoémissions afférent ORGANISME action ! interactions environnement / systè système auditif / organisme ! échanges bilaté bilatéraux (centrifuge, centripè centripète) ! dépendances entre: " perception et action " modalité modalités (audition, vision, etc) II. Le systè système auditif central périphérique III. Le systè système pé périphé riphérique III. Le systè système pé périphé riphérique apex III. Le systè système pé périphé riphérique cochlé cochlée base nerf auditif membrane basilaire ganglion spiral (SG) III. Le systè système pé périphé riphérique organe de corti III. Le systè système pé périphé riphérique organe de Corti cellules cilié ciliées internes (IHC) cellules cilié ciliées externes (OHC) affé afférent (ascendant, centripè centripète) effé efférent (descendant, centrifuge) III. Le systè système pé périphé riphérique IHC SG OHC IV. Systè Système auditif central nerf auditif I II systè système central central nerf vestibulaire hormones ! Voie ascendante: " issue principalement des IHC (via SG) ! Voie descendante " projette principalement sur les OHC IV. Systè Système auditif central IV. Systè Système auditif central cortex cortex thalamus thalamus mésencé sencéphale mésencé sencéphale tronc cé cérébral tronc cé cérébral cochlé cochlée IV.1 Etapes IV.1 Etapes cortex thalamus mésencephale tronc cérébral cochlé cochlée cochlé cochlée IV.1 Etapes cortex thalamus mésencephale tronc cérébral IV.1 Etapes cortex auditif AC corps genouillé médian MGB colliculus inférieur IC Auditory Cortex cortex Medial Geniculate Body thalamus Inferior Colliculus midbrain noyaux du lemniscus latéral NLL Nuclei of Lateral Lemniscus complexe olivaire supérieur SOC Superior Olivary Complex noyau cochléaire CN Cochlear Nucleus ganglion spiral SG Spiral Ganglion cellule ciliée interne IHC Inner Hair Cell cochlé cochlée connexions transhié hiérarchiques brainstem cochlea --> voies parallè parallèles IV.1 Etapes IV.2 Structure bilaté bilatérale connexions translaté translatérales <-<-<-étapes obligé obligées <-- IV.2 Structure bilaté bilatérale IV.2 Structure bilaté bilatérale ! 6 niveaux de dé décussation ! dominance contra-laté contra-latérale ! fonctions: " traitement binaural (localisation, etc.) " redondance ! multiplicité multiplicité des chemins... complexe olivaire superieur circuit responsable de la localisation IV.3 Voies descendantes IV.3 Voies descendantes cortex thalamus corps genouille median complexe olivaire cellules cilié ciliées internes IV.3 Voies descendantes IV.3 Voies descendantes ! massives ! pré présentes partout, ou presque ! particularité particularités: " pas de voies effé efférentes de CN " pas de voies effé efférentes de MGB " pas de bypass de IC complexe olivaire ! La fonction est connue dans certains cas... " boucle ré réverbé verbération Cortex <--> Thalamus " boucle de contrô contrôle SOC --> IHC " boucle de contrô contrôle SOC --> OHC cellules cilié ciliées internes ! ...mais inconnue dans la plupart ! Complexité Complexité! IV.4 Subdivisions IV.5 Autres facteurs de complexité complexité ! Subdivisions plus fines ! Topologie des champs axonaux, dendritiques ! Diversité Diversité des types cellulaires ! Proprié Propriétés de membrane voie principale ("tonotopique") ! Neurotransmetteurs ! Inhibition ! Labilité Labilité, plasticité plasticité ! Interactions avec autres systè systèmes: " autres modalité modalités (vision, équilibre) " action ! Diffé Différences entre espè espèces (humain ! chat) double hié hiérarchie ! Effets des anesthé anesthésiques ! etc. V. Tonotopie V. Tonotopie Du Verney (1683): “[la lame spirale] ... n'est pas seulement capable de recevoir les tremblements de l'air, mais sa structure doit faire penser qu'elle peut répondre à tous leurs caractères differents” Du Verney (1683) --> vibration sympathique V. Tonotopie V. Tonotopie Du Verney (1683): Du Verney (1683): “[la lame spirale] ... n'est pas seulement capable de recevoir les tremblements de l'air, mais sa structure doit faire penser qu'elle peut répondre à tous leurs caractères differents ... étant plus large au commencement de la première revolution qu'à l'extremité de la dernière, on peut dire que les parties les plus larges pouvant être ébranlées sans que les autres le soient” --> sé sélectivité lectivité “[la lame spirale] ... n'est pas seulement capable de recevoir les tremblements de l'air, mais sa structure doit faire penser qu'elle peut répondre à tous leurs caractères differents ... étant plus large au commencement de la première revolution qu'à l'extremité de la dernière, on peut dire que les parties les plus larges pouvant être ébranlées sans que les autres le soient ... ne sont capables que de frémissemens plus lents qui répondent par consequent aux tons graves ; et qu'au contraire ses parties les plus étroites étant frappées, leurs fremissemens sont plus vites, et répondent par conséquent aux tons aigus” --> fré fréquence - hauteur (Galileo, Mersenne ~ 1638) V. Tonotopie V. Tonotopie Du Verney (1683): Du Verney (1683): “[la lame spirale] ... n'est pas seulement capable de recevoir les tremblements de l'air, mais sa structure doit faire penser qu'elle peut répondre à tous leurs caractères differents ... étant plus large au commencement de la première revolution qu'à l'extremité de la dernière, on peut dire que les parties les plus larges pouvant être ébranlées sans que les autres le soient ... ne sont capables que de frémissemens plus lents qui répondent par consequent aux tons graves ; et qu'au contraire ses parties les plus étroites étant frappées, leurs fremissemens sont plus vites, et répondent par conséquent aux tons aigus” --> tonotopie “[la lame spirale] ... n'est pas seulement capable de recevoir les tremblements de l'air, mais sa structure doit faire penser qu'elle peut répondre à tous leurs caractères differents ... étant plus large au commencement de la première revolution qu'à l'extremité de la dernière, on peut dire que les parties les plus larges pouvant être ébranlées sans que les autres le soient ... ne sont capables que de frémissemens plus lents qui répondent par consequent aux tons graves ; et qu'au contraire ses parties les plus étroites étant frappées, leurs fremissemens sont plus vites, et répondent par conséquent aux tons aigus ... de sorte qu'enfin selon les differents ébranlemens de la lame spirale, les esprits du nerf ... reçoivent différentes impressions qui représentent dans le cerveau les diverses apparences des tons.” --> projection tonotopique V. Tonotopie V. Tonotopie deux ingré ingrédients: - sé sélectivité lectivité fré fréquentielle - ré répartition spatiale ré réguliè gulière scala vestibuli fenê fenêtre ovale fenê fenêtre ronde ! scala tympani " ! V. Tonotopie fenê fenêtre ovale membrane basilaire canaux: " ! hélicotrè licotrème parois rigides (sauf fenê fenêtres) communiquent par l'hé l'hélicotrè licotrème liquide: " incompressible " lourd membrane basilaire: " large et souple à l'apex " étroite et rigide à la base V. Tonotopie scala vestibuli hélicotrè licotrème explication plus complè complète: ! fenê fenêtre ronde scala tympani membrane basilaire explication simple: ! ! ! surpression statique de l'air exté extérieur: " fenê fenêtre ovale se dé déforme vers inté intérieur, ronde vers exté extérieur " liquide monte dans SV, passe via helicotrè helicotrème, descend dans ST surpression dynamique (son): " déformation membrane si plus facile que dé déplacement liquide " déplacement liquide: + difficile si rapide (-->hautes fré fréquences) " déformation membrane: + difficile si étroite et rigide (-->base cochlé cochlée) déformation à une position qui dé dépend de la fré fréquence: " hautes fré fréquences <--> base de la cochlé cochlée " basse fré fréquences <--> apex de la cochlé cochlée mécanique: " membrane basilaire " membrane tectoriale " cils ! hydrodynamique des fluides cochlé cochléaires ! phé phénomè nomènes biochimiques et électriques ! phé phénomè nomènes actifs (OHC) ! interaction avec systè système nerveux (systè (système effé efférent) ! ... V. Tonotopie V. Tonotopie nerf vestibulaire nerf auditif cochlé cochlée systè système vestibulaire tonotopie du nerf auditif: - BF au centre - HF en pé périphé riphérie V. Tonotopie V. Tonotopie trajet d'é d'électrode noyau cochlé cochléaire HF nerf auditif noyau cochlé cochléaire cochlé cochlée BF V. Tonotopie V. Tonotopie LSO (dans SOC) V. Tonotopie tonotopie des projections du cortex auditif sur ICc V. Tonotopie cortex auditif primaire gradients tonotopiques voie principale ("tonotopique") ailleurs: tonotopie impré imprécise, labile ou absente V. Tonotopie ! Se retrouve à tous niveaux, de la cochlé cochlée au cortex " ! ! --> principe d'organisation important Mais: " l'ensemble de chaque niveau n'est pas tonotopique " la tonotopie souvent: # imparfaite, incomplete (e.g. limité limitée à certains types de cellules) # labile (e.g. observé observée seulement sous anesthé anesthésique) Rôle ? " ingré ingrédient fondamental ? " épiphé piphénomè nomène ? " rôle dans les mé mécanismes de sé ségré grégation ? # # VI. Zooms ! 1. Cochlé Cochlée ! 2. Noyau cochlé cochléaire ! 3. Complexe olivaire supé supérieur ! 4. Colliculus infé inférieur ! 5. Thalamus et cortex "spectre à tous les étages" reliquat de l'ontogé l'ontogénèse (peut-ê (peut-être guidé guidée par la tonotopie) VI.1 Zoom sur la cochlé cochlée ! Mécanismes actifs (OHC): " rôle: augmenter sensibilité sensibilité et sé sélectivité lectivité ! Boucles de contrô contrôle " MOC ("medial olivo-cochlear") " LOC ("lateral olivo-cochlear") ! Information transmise par le nerf auditif: " spectrale " temporelle A affiner. Un objectif est d'introduire la notion de codage temporel. La notion de voies spé spécialisé cialisées dans le codage temporel (pendant des voies tonotopiques) dé développé veloppée ici et dans les "zooms" suivants (noyau cochlé cochléaire et SOC). VI.1 Cochlé Cochlée VI.1 Cochlé Cochlée VI.1 Cochlé Cochlée VI.1 Cochlé Cochlée VI.1 Cochlé Cochlée VI.1 Cochlé Cochlée VI.2 Noyau cochlé cochléaire ! Etape obligé obligée des voies ascendantes ! Structure ! Types de cellules ! Rôle: " relais " traitements simples " traitements plus complexes (DCN) A affiner. Les objectifs sont (1) pré préciser la structure (AVCN, PVCN, DCN), (2) introduire les principaux types de cellules et ré réponses de AVCN et PVCN (primarylike, chopper, onset), et les traitements qu'ils impliquent (coincidence, inté intégration), (3) poursuivre la description des "voies temporelles", (4) pré présenter des hypothè hypothèses de fonction (localisation sur la base de cues spectraux dans DCN, modè è le de CMR de Pressnitzer). mod VI.3 Complexe olivaire supé supérieur VI.4 Colliculus infé inférieur ! les noyaux: MSO, LSO, MNTB, noyaux pé périolivaires ! Structure ! connectique: affé afférences, projections ! Position pivot ("gare de triage"): ! rôle de MSO: traitement binaural des ITD " récapitule infos ascendantes de CN, SOC, NLL ! rôle de MNTB/LSO: traitement binaural des ILD " relaye infos descendantes du cortex et thalamus ! rôle des noyaux pé périolivaires: " peu de voies contournent IC " systè système olivocochlé olivocochléaire ! "Cartes": tonotopie, disparité disparité spatiale, etc. " autres... ! Lien avec colliculus supé supérieur (vision, etc.) A affiner. Les objectifs sont (1) situer et diffé différencier ces noyaux importants et pré préciser leurs rô rôles respectifs, (2) poursuivre la description des "voies temporelles" en pré présentant la premiè première utilisation importante de l'information temporelle, (3) dé développer de nouveaux exemples de liens entre structure et fonction (MSO et traitement des ITD, LSO et traitement des ILD). Inhibition (MNTB). A affiner. Les objectifs sont (1) pré préciser la structure (ICc, ICp, ICdc, ICx), (2) souligner le rôle d'é d'étape obligé obligée des voies ascendantes et descendantes, (3) mentionner les "cartes" d'indices (ITD, pé périodicité riodicité, etc) et discuter du sens à leur accorder, (4) souligner les connexions hors systè système auditif, (5) donner un exemple de fonction: ré récapitulation des informations spatiales. VI.5 Thalamus et cortex ! --> cours de J-M Edeline, A-L Giraud VII. Structure et fonction ! Pour certaines structures on connaî connaît (?) la fonction: " cochlé cochlée: filtrage, transduction " VCN: relais, traitements "utiles" (onsets, CMR) " DCN: localisation avec cues spectraux " MSO: localisation avec ITD " LSO: localisation ave ILD ! Pour d'autres on ne sait pas: " pourquoi 6 niveaux de dé décussation interaurale ? " à quoi servent PON, NLL ? Il serait peut-ê peut-être utile d'amorcer les cours de JME et ALG en introduisant quelques notions de structure et vocabulaire. " à quoi servent les voies effé efférentes ? " etc. ! Pour comprendre: besoin de modè modèles ! A affiner. Ré Récapituler exemples de liens connus entre fonction et structure. Introduire exemples de modè modèles. Cette section devrait idé idéalement rassembler les fils de toutes les sections pré précédentes.