influence du niveau d`entrainement et du sexe sur le cout

G. CAMUS et H. THYS, Laboratoire de Physiologie humaine appliquée, B. 21,
Université de Liège, B-4000, San Tilman, Belgique. Tél. 32.41.56.38.85.
INFLUENCE DU NIVEAU D’ENTRAINEMENT ET DU
SEXE SUR LE COUT ENERGETIQUE DE LA COURSE A
PLAT SUR TAPIS ROULANT *
* Recherche subsidiée par le Fonds national de la recherche scientifique, (FNRS, crédit
1579684 F) et du Conseil de la recherche de l'université de Liège. (1415).
Abréviations et unités utilisées dans le texte :
C : coût énergétique net du transport de la masse corporelle par unité de distance parcourue, J/kg
m.
tr : temps-record, s.
v : vitesse moyenne, m/s.
VO2r : consommation d'oxygène au repos, ml O2/kg s.
VO2sb : consommation d'oxygène brute à l'état d'équilibre, ml O2/kg s.
VO2max, consommation maximale d'oxygène, ml O2/kg min.
V : volume d'air expiré par unité de temps, 1/min.
FEO2 : fraction d'oxygène dans l'air expiré.
FECO2: fraction d'anhydride carbonique dans l'air expiré.
INTRODUCTION
Transposé au domaine de la course à pied, le principe de conservation de l'énergie
définit l'équivalence entre l'énergie totale dépensée par le coureur et l'énergie qui lui
est fournie par les filières énergétiques. Celle-ci est utilisée pour accélérer la masse
corporelle, la transporter depuis le point de départ jusqu'au franchissement de la ligne
d'arrivée et pour vaincre la résistance de l'air (Lloyd, 1967).
Dans les courses réalisées à vitesse constante, aussi élevée que possible, de telle
sorte que leur durée soit minimale (cette durée étant alors égale au temps-record, tr),
l'énergie nécessaire pour transporter la masse corporelle est largement supérieure à
celle qui est dépensée pour l'accélérer et pour vaincre la résistance de l'air (Lloyd,
1967).
Si l'on se réfère au principe énoncé ci-dessus, il est aisé de comprendre la signification
du coût énergétique du transport de la masse corporelle (C, J/kg m) en tant que
déterminant physiologique de la performance. Il suffit de rappeler que la musculature
striée transforme une fraction de l'énergie totale qui lui est fournie par les filières
énergétiques en travail mécanique avec une efficacité qui se mesure par le calcul du
rendement, c'est-à-dire par le calcul du rapport entre le travail mécanique réalisé et
l'énergie dépensée. Plus cette transformation est efficace, plus le rendement est élevé.
Concrètement, cela signifie que l'utilisation d'un même potentiel énergétique permet
aux coureurs dont le rendement est élevé, et par conséquent chez lesquels C est bas,
de réaliser un travail mécanique plus important donc de meilleures performances - que
les sujets dont le rendement est inférieur. Soulignons en outre que la signification de C
comme déterminant physiologique du tr a été mise en évidence par Conley et
Krahenbuhl (1980) et di Prampero et coll. (1986). Ces auteurs ont démontré
expérimentalement que les tr réalisés par des coureurs de haut niveau sur de longues
distances étaient inversement proportionnels à C.
Ces observations et ces considérations permettent de conclure qu'il faut tenir compte
de la valeur de C lorsque l'on aborde l'étude des déterminants physiologiques de la
performance, notamment chez des coureurs dotés d'aptitudes physiques et de
caractéristiques biométriques différentes. C'est la raison pour laquelle nous avons
comparé les valeurs moyennes de C mesurées chez des coureurs de demi-fond avec
celles d'étudiants en activités physiques et sportives (APS) des deux sexes.
Principe de mesure de C
La méthode utilisée pour évaluer le coût énergétique net du transport de la masse
corporelle (C, J/kg m) est basée sur la relation qui unit la consommation d'oxygène
atteinte à l'équilibre et la vitesse, v (m/s) chez des sujets réalisant des courses
d'intensité sous-maximale sur tapis roulant à plat. A chaque vitesse de course
correspond une consommation d'02 brute (Ù02sb, ml 02/kg s) atteinte lorsque l'énergie
dépensée par la musculature stRée squelettique est égale à celle qui lui est foumie par
les processus aérobies (Di Prampero, 1981).
On admet généralement que la relation entre V02sb et v dans la course à pied est
décrite par une équation du premier degré :
VO2sb=b+av
(1)
L'ordonnée à l'origine b est la consommation d'oxygène théorique de repos (V02r, ml
02/kg s) et la pente a est la quantité d'oxygène consommée par unité de distance
parcourue en plus de la V02r (coût en 02 net, ml 02/kg m) (Léger et Mercier, 1983). En
admettant que les glucides constituent le substrat préférentiel utilisé par les muscles, la
quantité d'énergie libérée par ml 02 consommé vaut 20,9 J (Di Prampero, 1981; Di
Prampero et coll., 1986). Par conséquent, C se calcule en multipliant la pente de
l'équation (1) par 20,9.
Les paramètres de la relation V02sb = f(v) sont calculés par la méthode des moindres
carrés. Les différences entre les résultats obtenus dans les trois groupes de sujets sont
soumises à l'analyse statistique selon le test t de Student pour séries non appariées.
SUJETS ET MÉTHODES
Sujets
Les sujets ayant participé à nos expériences sont répartis en trois groupes. Le groupe 1
comprend 61 étudiants en APS de sexe masculin (âge moyen : 21,5 ± 2 ans; poids
moyen : 72 ± 3 kg). Le groupe 2 comprend 15 coureurs de demi-fond (âge moyen: 27 ±
4 ans; poids moyen : 71 ± 1,5 kg). Le groupe 3 est composé 11 étudiantes en APS (âge
moyen : 21 ± 3 ans; poids moyen : 57 ± 2 kg).
Mesure de la VO2 max
La V02 est déterminée au moyen d'un analyseur automatique (Ergo-Oxyscreen,
Jaeger) mettant en oeuvre une technique de mesure de la V02 en circuit ouvert. Voici
en quoi elle consiste. Le sujet muni d'un pince-nez respire au travers d'un embout
buccal. Une valve inspiratoire et une valve expiratoire permettent respectivement
l'arrivée de l'air atmosphérique vers les poumons et la sortie de l'air expiré vers un
pneumotachographe mesurant le débit d'air expiré (VE). Des échantillons d'air expiré
sont prélevés toutes les 30 secondes par une pompe au niveau d'un mélangeur placé
en aval du pneumotachographe. Ils sont asséchés au contact de cristaux de chlorure
calcique puis amenés dans un circuit d'analyse comprenant un oxymètre et un
capnographe mesurant respectivement les fractions d'02 (FE02) et de C02 (FEC02). La
V02 est calculée toutes les 30 secondes à partir de VE, FE02 et FEC02. Le
pneumotachographe est étalonné au moyen d'une pompe. L'oxymètre et le
capnographe sont étalonnés avec des mélanges gazeux de composition connue. Ces
opérations sont effectuées avant chaque expérience.
Ainsi équipé, le sujet est invité à courir sur le tapis roulant en pente ascendante de 10%
et à des vitesses graduellement augmentées de 0,28 m/s toutes les 4 minutes.
La V02 mesurée pendant la dernière minute de chaque palier est retenue. La VO2max
est atteinte lorsqu'un incrément de vitesse ne s'accompagne plus d'aucune
augmentation substantielle de la VO2.
Détermination expérimentale des paramètres de la relation VO2sb = f(v) et calcul de C
La vitesse du tapis roulant est fixée respectivement à 2,22 et 2,5 m/s pour les sujets
des groupes 1 et 2 et à 1,94 m/s pour les sujets féminins. Chaque sujet entreprend sa
course sans échauffement à cette vitesse initiale. Ces différentes vitesses initiales
permettent à tous nos sujets d'effectuer un nombre suffisant de paliers d'intensité
sousmaximale. Comme précédemment, la vitesse est augmentée de 1 km/h (0,28 m/s)
toutes les 4 minutes. La durée de ces paliers permet d'atteindre des V02 stabilisées
après une phase transitoire d'augmentation accompagnant chaque incrément de v.
Deux mesures de V02sb sont effectuées lors de la dernière minute de chaque palier et
la moyenne de ces deux valeurs est calculée.
Les hommes et les femmes réalisent respectivement 5 et 4 paliers d'intensité
sousmaximale croissante. Les V02sb moyennes obtenues à chaque palier sont mises
en relation avec les différentes vitesses de course. Les pentes des relations V02sb =
f(v) sont multipliées par 20,9 afin d'obtenir les valeurs de C correspondantes. Les
mesures de VO2max et de C sont séparées par une période de 5 à 10 jours.
RÉSULTATS
Les VO2max moyennes des sujets des groupes 1, 2 et 3 valent respectivement 60 + 2,
71,5 + 2,5 et 48 + 3,2 ml 02/kg min. l'analyse statistique montre que les VO2max
moyennes mesurées dans ces 3 groupes sont très différentes (p<0,001). En
considérant que la VO2max constitue un critère permettant d'évaluer l'aptitude
physique, il est alors évident que nos sujets sont répartis en 3 groupes caractérisés par
une aptitude physique très différente. La figure 1 illustre l'évolution de la V02sb en
fonction de la vitesse pour les trois groupes de sujets examinés. Les droites portant les
numéros 1, 2, 3 correspondent respectivement aux étudiants en APS, aux coureurs de
demi-fond et aux sujets féminins. Les valeurs moyennes des ordonnées à l'origine et
des pentes de ces droites sont reprises dans le tableau I. Dans la gamme des vitesses
comprises entre 2,5 et 3,3 m/s, les V02sb moyennes mesurées chez les étudiants en
APS et chez les athlètes ne diffèrent pas significativement. Cette constatation est
confirmée par l'absence de différence significative entre les pentes des droites 1 et 2 (t
= 1,73; p < 0,1). Par contre, chez les étudiantes en APS, le coût en oxygène de la
course à plat sur tapis roulant est nettement plus élevé que chez les sujets masculins.
La pente de la droite 3 est significativement plus élevée que celle des deux autres (t =
2,9; p < 0,01).L'ordonnée à l'origine, qui correspond à la valeur théorique de V02r, est
significativement plus élevée chez les athlètes que chez les étudiants en APS des deux
sexes. Elle est pratiquement égale à celle que Mcmiken et Daniels (1976) ont mesurée
chez huit coureurs entraînés de sexe masculin.
La droite 4 est tracée en résolvant l'équation proposée par Léger et Mercier (1983).
Cette équation s'écrit :
V02sb = 0,036 + 0,19 v
Les valeurs moyennes de C des sujets masculins et féminins sont respectivement
égales à 4 et 4,45 J/kg m.
TABLEAU1. - Ordonnées à l'Origine et pentes moyennes (et écarts types) des relations
entre la VO2 brute mesurée à l'équilibre (VO2sb, ml 02/ kg s) et la vitesse (v, m/s) chez
les sujets des groupes 1, 2 et 3.
DISCUSSION
La relation entre la V02sb et la vitesse de course sur tapis roulant a fait l'objet de
nombreux travaux. Bien que cette relation ait été décrite par des équations
curvilinéaires du premier degré (Hagan et coll., 1980) ou du deuxième degré (Daniels et
coll., 1977, Van Der Walt et Wyndham, 1973), il est généralement admis que chez
l'individu normal, elle est linéaire (Margaria et coll., 1963; Mcmiken et Daniels, 1976;
Pugh, 1970), ce que confirment les courbes de la figure 1. La linéarité de cette fonction
permet de considérer que dans la course en pente nulle, C est indépendant de la
vitesse, si l'on ne tient pas compte de la résistance de l'air (Brückner, 1986), comme
c'est le cas sur tapis roulant.
Chez les étudiants en APS, C vaut 4 J/kg m, valeur proche de celle qui peut être
calculée à partir de l'équation de Léger et Mercier (1983). Elle est identique à celle que
di Prampero mentionne pour des sujets adultes de sexe masculin dans sa revue de la
littérature consacrée au coût énergétique de la locomotion humaine (di Prampero,
1986).
C est significativement plus élevé chez les étudiants en APS (4,45 ml O2/kg m). La
valeur moyenne obtenue dans ce travail est comparable à celle rapportée par
Bhambhani et Singh (1985) chez 12 étudiantes en APS (4,39 J/kg m). En comparant
cette valeur moyenne de C à celle d'étudiants de sexe masculin, ils ont conclu comme
nous, que le coût énergétique net de la course sur tapis roulant est significativement
plus élevé chez les femmes que chez les hommes. Cette conclusion est en accord avec
les données de Bransford et Howley (1977) et celles de Sparling et Cureton (1983). Elle
s'oppose aux résultats de travaux analogues réalisés chez des femmes entraînées à la
course à pied (Hagan et coll., 1980; Falls et Humphrey, 1976; Davies et Thompson,
1979; Maughan et Leiper, 1983; Daniels et al., 1977; Sparling et Cureton, 1983)
montrant que le coût énergétique n'est pas influencé par le sexe chez des sujets
entraînés.
Fig 1. - Relation entre la VO2 brute mesurée à l’équilibre (VO2sb, ml O2/kg s) et la
vitesse (v, m/s) chez les sujets des groupes 1, 2 et 3 lors de la course sur le tapis
roulant en pente nulle. Les points de cette figure représentent les VO2sb moyennes
(groupes 1 : cercles pleins; groupe 2 : cercles clairs; groupe 3 : triangles clairs). La
droite en traits interrompus (droite 4) est tracée en résolvant l’équation de Léger et
Mercier (1983).
Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer les différences de C liées au
sexe. Pour Bransford et Howley (1977), le coût énergétique plus élevé des femmes
serait dû à de plus grands déplacements verticaux du centre de gravité corporel. Cette
interprétation n'est pas corroborée par l'analyse cinématographique de Bhambhani et
Singh (1985). Ceux-ci ont constaté que ces déplacements ont la même amplitude chez
des hommes et des femmes courant sur tapis roulant à une vitesse de 2,5 m/s. Ces
auteurs considèrent en outre que l'influence du sexe sur le coût énergétique de la
course résulterait d'effets combinés de facteurs métaboliques et biomécaniques. Plus
précisément, ils pensent que le coût énergétique plus élevé chez la femme
s'expliquerait par une fréquence des pas plus élevée et une composition corporelle plus
riche en tissu adipeux.
Les valeurs extrêmes de C obtenues chez nos sujets masculins sont comprises entre
3,55 et 4,4 J/kg m. Une telle marge de variation est comparable à celle que l'on
rencontre dans des populations hétérogènes (Hagan et coll., 1980; Léger et Mercier,
1983) et même homogènes d'athlètes très entraînés (Conley et Krahenbuhl, 1980;
Maughan et Leiper, 1983; Daniels et coll., 1977; Mcmiken et Daniels, 1976; di
Prampero et coll., 1986). Compte tenu de la signification de C comme déterminant
physiologique du tr (Conley et Krahenbuhl, 1980; di Prampero et coll., 1986),
l'amplitude de ces variations interindividuelles ou interétudes justifie sa détermination
expérimentale dans le cadre de toute approche rationnelle de la performance
athlétique.
Ainsi, dans la course de 10 000 m, Conley et Krahenbuhl (1980) ont montré que le tr
d'athlètes très entraînés est proportionnel à la Ù02sb en régime sous-maximal; en
outre, 65,4% des différences du tr observées dans leur étude sont expliquées par les
variations interindividuelles de Vo2sb. Il faut toutefois remarquer que l'impact de ce
facteur sur le tr dépend de la population examinée. Ainsi, à l'opposé des conclusions de
Conley et Krahenbuhl (1980), Powers et coll. (1983) et Farrel et coll. (1979), ont
constaté que la VO2sb mesurée à 4,05 m/s chez 9 sujets entraînés était faiblement
corrélée à la performance. Dès lors, pour ces auteurs, l'incidence de ce paramètre et de
la VO2max sur le temps mis à couvrir 10000 m serait négligeable par rapport à celle du
seuil d'hyperventilation.
L'origine des différences interindividuelles de C n'est pas établie avec certitude et fait
l'objet de controverses. Certains auteurs attribuent les différences de rendement
mécanique à la typologie musculaire (Suzuki 1979), d'autres à des facteurs
biomécaniques (Dillman 1975; Cavanagh et coll., 1977). Di Prampero et coll. (1986) ont
mesuré la valeur de C chez des marathoniens et des semi-marathoniens de sexe
masculin. Ils n'ont pas observé de relation significative entre C et l'âge, le poids, la
taille, la durée et l'intensité des programmes d'entraînement. Ils ont conclu, comme
nous, que l'origine des différences interindividuelles de C reste obscure. La complexité
et la variabilité des paramètres biomécaniques de la course empêchent d'utiliser les
données disponibles pour définir avec précision un style de course optimal et pour
déterminer avec certitude l'origine des variations interindividuelles de C dans une
population homogène.
BIBLIOGRAPHIE
- Bhambhani Y. et Singh M., «Metabolic and cinematographic analysis of walking and
running in men and women », Med. Sci. Sports Exerc., 1985, 17, 131-137.
- Bransford D-R- et Howley E-J-, « Oxygen cost of running in trained and untrained men
and women », Med. Sci. Sports Exerc., 1977, 9, 41-44.
- Brückner J.-C., Le coût énergétique de la course d'endurance. Thèse de Médecine,
Université de Genève, 1986.
- Cavanagh P-R-, Pollock M-L- et Landa J., « A biomechanical comparison of elite and
good distance runners », In : The Marathon : Physiological, Medical, epidemiological
and psychological studies. Ann. N-Y- Acad. Soi., 1977, 301, 328-345.
- Conley D-L- et Krahenbuhl G-S-, « Running economy and distance running
performance of highly trained athletes», Med. Sci. Sport-s Exerc., 1980, 12, 357-360.
- Daniels J., Krahenbuhl G., Foster C., Gilbert J. et Daniels J., « Aerobic responses of
female distance runners to submaximal and maximal exercise », Ann. N. Y Acad. St-1.,
1977, 301, 726-733.
- Davies C-T-M- et Thompson M-W-, «Aerobic performance of female marathon and
mile ultramarathon athletes », Eiir J. Appt. Physiol., 1979, 41, 233-245.
- Dillman C-J-, « Kinematic analysis of running », In : Exercice and Sports Sciences
Reviews (Wilmore J-H- and Keogh J-F-, eds) Academic Press, London, vol. 3, l 975,
193-218.
- Di Prampero P-E-, «Energetics of muscular exercise ». Rev. Physiol. Biochem.
Pharmacol., 1981, 89, 143-222.
- Di Prampero P-E-, « The energy cost of human locomotion on land and water », Int. J.
Sports Med., 1986, 7, 55-72.
- Di Prampero P-E-, Atchou G., Brückner J.-C. et Moia C., « The energetics of
endurance running », Eur J. App. Physiol., 1986, 55, 259-266.
- Falls H-B- et Humphrey L-D-, « Energy cost of running and walking in young women»,
Med. Sci. Sports Exerc., 1976, 8, 9-13.
- Farrell P-A-, Wilmore J-H-, Coyle E-F-, Billing J-E- et Costill D-L-, « Plasma lactate
accumulation and distance running performance », Med. Sci. Sports Exerc., 1979, 11,
338-344.
- Hagan R-D-, Strathman T., Strathman L. et Gettman L-R-, «Oxygen uptake and
energy expenditure during horizontal treadmill running », J. Appt. Physiol., 1980, 49,
571-575.
- Léger L. et Mercier D., « Coût énergétique de la course sur tapis roulant et sur piste :
une synthèse des courbes publiées », Motricité Humaine, 1983, 2, 66-69.
- Lloyd B-B-, « World running records as maximal performances», Circ.Re.v., 1967, 2021, Suppl 1, 218-226.
- Margaria R., Cerretelli P., Aghemo P. et Sassi G. « Energy cost of running », J. Appl.
Physical., 1963, 18, 367-370.
- Maughan R-J- et Leiper J-B-, « Aerobic capacity and fractional utilization of aerobic
capacity in elite and non elite mole and marathon runners », Eur J. Appt. Physiol., 1983,
52, 8087.
- Mcmiken D-F- et Daniels J-T-, « Aerobic requirements and maximum aerobic power in
treadmill and track running», Med Sci. Sports Exerc., 1976, 1, 14-17.
- Powers S.K., Dodd S., Deason R., Byrd R. et Mc Knight T., «Ventilatory threshold,
running economy and distance running performance of trained athletes », Rev. Quart.,
1983, 54, 179-182.
- Pugh L-G-C-E-, «Oxygen intake in track and treadmill running with observations on
the effect of air resistance », J. Physiol. (London), 1970, 207, 823-835.
- Sparling P-B- et Cureton K-J-, « Biological determinants of the sex difference in 12min run pedormance». Med. Sci. Sports Exerc., 1983, 15, 218-223.
- Suzuki Y., « Mechanical efficiency of fast and slow-twitch muscle fibers in min during
cycling » J. Appl. Physiol., 1979, 47, 263267.
- Van der Walt W-H- et Wyndham C-H-, « An equation for prediction of energy
expenditure of walking and running », J. Appl. Physiol., 1973, 34, 559-563.