Effet du braconnage sur quelques aspects du comportement du

Transcription

Effet du braconnage sur quelques aspects du comportement du Colobe Bai Procolobus [Piliocolobus] badius (Kerr) - et du Cercopithèque Diane Cercopithecus diana diana (L.) - dans le Parc National de Taï, Côte-d’Ivoire
ISBN 90-5113-077-5
ISSN 1566-6492
© 2004 Tropenbos International
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peut être faite sans l’accord écrit de l’auteur.
Les opinions exprimées dans cette publication sont ceux-là de l'auteur (les auteurs)
et ne reflète pas nécessairement les vues de Tropenbos International.
Photo de couverture:
Imprimé par:
Carcasse de Cercopithecus diana diana en vente sur le
marché de Gibier de Daobly en bordure du fleuve
Cavally (Photo: Johannes Refisch)
Ponsen en Looijen bv, Wageningen, Pays-Bas
II
…EFFET DU BRACONNAGE SUR QUELQUES ASPECTS DU
COMPORTEMENT DU COLOBE BAI - PROCOLOBUS [PILIOCOLOBUS]
BADIUS (KERR) - ET DU CERCOPITHEQUE DIANE - CERCOPITHECUS
DIANA DIANA (L.) - DANS LE PARC NATIONAL DE TAÏ, COTED’IVOIRE
Inza Koné
Tropenbos Côte-d’Ivoire
Abidjan, Côte-d’Ivoire
2004
III
TROPENBOS COTE-D’IVOIRE SERIES 4
Les « Tropenbos Côte-d’Ivoire séries » publient les résultats de certains projets de
recherche effectués dans la cadre du programme Tropenbos Côte-d’Ivoire. Ce
programme, qui fait partie de programme général de Tropenbos International,
exécute des activités ciblées sur le Parc National de Taï, localisé dans le Sud-Ouest
de la Côte-d’Ivoire. L’objectif principal du programme est de contribuer de manière
effective à la conservation du parc National de Taï.
UFR Biosciences, Université de Cocody, Côte-d’Ivoire
Centre Suisse de recherches Scientifiques en Côte-d’Ivoire
Tropenbos International, Wageningen, Pays-Bas
Cooperation Technique Allemande
Ministère de l’Enseignement Supérieur
Ministère de la Recherche, Direction de la recherche
Cette étude a été conduite en partenariat avec le Laboratoire de Zoologie et Biologie
Animale de l’Université de Cocody, le Centre Suisse de Recherches Scientifiques en
Côte-d’Ivoire, le bureau Tropenbos Côte-d’Ivoire, et le Projet Autonome pour la
Conservation du Parc National de Taï (PACPNT).
L’étude s’inscrit dans le cadre du Plan Pluriannuel de Recherches du PACPNT. Elle
a bénéficié du financement de la GTZ à travers le programme TÖB. Elle a bénéficié
du support logistique, administratif et financier du Centre Suisse de Recherches
Scientifiques en Côte-d’Ivoire, du PACPNT, du bureau Tropenbos Côte-d’Ivoire.
La publication a été faite sur financement de Tropenbos International et du Centre
Suisse de recherches Scientifiques en Côte-d’Ivoire.
IV
REPUBLIQUE DE COTE D’IVOIRE
Union – Discipline – Travail
Ministère de l’Enseignement Supérieur
U.F.R. Biosciences
No d’ordre: 400/04
THESE UNIQUE
Présentée pour obtenir le diplôme de
DOCTORAT DE L’UNIVERSITE DE COCODY
SPECIALITE :
Biologie Animale
par
KONE Inza
THEME :
Effet du braconnage sur quelques aspects du comportement du Colobe Bai Procolobus [Piliocolobus] badius (Kerr) - et du Cercopithèque Diane Cercopithecus diana diana (L.) - dans le Parc National de Taï, Côte-d’Ivoire
Soutenue le 24 avril 2004 devant le jury composé de :
M. SERI Bialli
Professeur – Université de Cocody
Président
M. FOUA-BI Kouahou Professeur – Université de Cocody
Examinateur
M. TANO Yao
Maître de Conférences – Université
de Cocody
Directeur de thèse
M. TAKO Némé
Antoine
Maître de Conférences – Université
de Cocody
Examinateur
M. KOUASSI Philippe Maître de Conférences – Université
de Cocody
Examinateur
M. GIRARDIN Olivier Directeur – Centre Suisse de
Recherches Scientifiques en Côted’Ivoire
Examinateur
V
VI
SOMMAIRE
AVANT PROPOS..............................................................................XI
REMERCIEMENTS....................................................................... XII
LISTE DES ABREVIATIONS....................................................... XV
LISTE DES FIGURES................................................................... XVI
LISTE DES TABLEAUX .............................................................XVII
RESUME.......................................................................................... XX
SUMMARY..................................................................................... XXI
1.
INTRODUCTION................................................................. 1
2.
GENERALITES.................................................................... 5
2.1. Présentation du Parc National de Taï (PNT)....................... 5
2.1.1.
Localisation géographique, historique .......................... 5
2.1.2.
Climat ............................................................................ 5
2.1.3.
Hydrographie et relief ................................................... 5
2.1.4.
Végétation et flore ......................................................... 5
2.1.5.
Faune ............................................................................. 6
2.1.6.
Population riveraine ...................................................... 8
2.1.7.
Braconnage dans le PNT ............................................. 10
2.1.8.
Gestion du PNT ........................................................... 10
2.2. Présentation des sites d’étude ............................................. 11
2.3. Généralités sur les primates ................................................ 12
2.3.1.
Systématique ............................................................... 12
2.3.2.
Importance des Primates non humains........................ 14
2.3.3.
Prédateurs non humains des Cercopithecidae dans le
PNT ............................................................................. 15
2.3.4.
Stratégies comportementales anti-prédateurs des
Cercopithecidae ........................................................... 17
VII
3.
MATERIEL ET METHODES........................................... 21
3.1. Espèces étudiées.................................................................... 21
3.1.1.
Colobe Bai................................................................... 21
3.1.2.
Cercopithèque Diane ................................................... 22
3.2. Groupes de singes étudiés.................................................... 23
3.3. Aspects comportementaux étudiés et prédictions ............. 24
3.4. Collecte des données............................................................. 27
3.5. Méthodes statistiques........................................................... 28
3.5.1.
Modèles loglinéaires saturés ....................................... 28
3.5.2.
Analyses multivariées.................................................. 30
3.6. Pertinence des méthodes d’étude........................................ 34
4.
RESULTATS ET DISCUSSIONS ..................................... 37
4.1. Influence du braconnage et de la saison sur quelques
aspects du comportement des singes ................................. 37
4.1.1.
Associations plurispécifiques ...................................... 37
Cas du Colobe Bai ....................................................... 37
Cas du Cercopithèque Diane ....................................... 39
Discussion .................................................................... 40
4.1.2.
Regroupements interindividuels.................................. 42
Cas du Colobe Bai ....................................................... 42
Discussion .................................................................... 45
4.1.3.
Utilisation des hautes strates ....................................... 47
Cas du Colobe Bai ....................................................... 47
Discussion .................................................................... 50
4.1.4.
Degré d’exposition du corps........................................ 50
Cas du Colobe Bai ....................................................... 50
Discussion .................................................................... 54
4.1.5.
Fréquence d’émission de cris ...................................... 55
Cas du Colobe Bai ....................................................... 55
VIII
4.1.6.
4.1.7.
4.1.8.
Discussion .................................................................... 58
Fourragement et repos ................................................. 59
Cas du Colobe Bai ....................................................... 59
Discussion .................................................................... 62
Réaction suscitée par la présence de l’observateur ..... 62
Cas du Colobe Bai ....................................................... 62
Discussion .................................................................... 65
Récapitulatif ................................................................ 65
4.2. Aspects comportementaux utilisables comme indicateurs
de la pression du braconnage ............................................. 66
4.2.1.
Cas du Colobe Bai....................................................... 66
4.2.2.
4.3. Mécanismes cognitifs mis en jeu dans la perception de la
spécificité du prédateur humain ........................................ 80
4.4. Vulnérabilité des Singes en rapport avec leur réactivité à
la pression du braconnage .................................................. 81
5.
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS ................. 85
5.1. Recommandations aux gestionnaires du PNT................... 86
5.2. Recommandations aux autorités ivoiriennes..................... 87
5.3. Recommandations à la communauté scientifique ou
perspectives .......................................................................... 89
6.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES.......................... 91
7.
ANNEXES............................................................................ 99
Annexe 1 : liste des Primates du PNT et quelques caractéristiques. 99
Annexe 2 : traces du braconnage relevées dans les sites TMP et
TÖB durant la phase pilote de l’étude (juillet –
septembre 1997) ........................................................ 100
IX
Annexe 3 : représentation schématique de la stratification verticale
de la forêt (McGraw, 1998)....................................... 100
Annexe 4 : extrait de la matrice initiale obtenue en observant
simultanément plusieurs variables comportementales
sur le groupe BN1 de Colobes Bai en zone non
braconnée................................................................... 101
Annexe 5 : extrait de la matrice initiale obtenue en observant les
associations plurispécifiques du groupe BN1 de
Colobes Bai en zone non braconnée.......................... 104
Annexe 6 : extrait de la matrice reorganisée obtenue pour le groupe
BN1 de Colobes Bai en zone non braconnée en vue de
l’utilisation de la technique des modèles loglinéaires
avec le logiciel SPSS 10.0......................................... 105
Annexe 7 : Liste des variables contribuant le plus à la formation des
trois premiers axes de l’ACP appliquée aux données
sur les Colobes Bai .................................................... 111
Annexe 8 : Liste des variables contribuant le plus à la formation des
trois premiers axes de l’ACP appliquée aux données
sur les Cercopithèques Diane .................................... 112
X
AVANT PROPOS
Cette thèse est le fruit d’une coopération entre le Laboratoire de Zoologie et
Biologie Animale de l’Université de Cocody, le Centre Suisse de Recherches
Scientifiques en Côte-d’Ivoire (CSRS), Tropenbos International (TBI) et le Projet
Autonome pour la Conservation du Parc National de Taï (PACPNT), gestionnaire
officiel dudit parc. Elle a été réalisée dans le cadre du Programme
d’Accompagnement en Ecologie Tropicale (Tropenökogisches Begleitprogramm –
TÖB) de la GTZ. Ce programme vise à soutenir des scientifiques allemands et leurs
homologues des pays partenaires dans la réalisation d’études écologiques orientées
vers le développement de stratégies de protection et d’utilisation durable des
écosystèmes tropicaux dans le cadre d’une coopération au développement
respectueuse de l’environnement. Le programme TÖB attache de ce fait, une
importance particulière à l’application de conventions internationales telles que
l’agenda 21 et la convention sur la diversité biologique.
La présente étude s’est déroulée dans le Parc National de Taï, dans le Sud Ouest de
la Côte-d’Ivoire, au sein du Projet Singes de Taï (Taï Monkey Project – TMP). Elle
fait partie du projet TÖB PN 90.2136.103.119 portant sur le thème du braconnage et
ses effets sur la faune et la flore et comportant trois volets:
• le volet étude de la filière viande de brousse dans la région de Taï traité au sein
d’une équipe pluridisciplinaire sous l’égide de Tropenbos Côte-dÍvoire, du
PACPNT et du programme TÖB,
• le volet effets secondaires du braconnage sur la régénération de la forêt traité
principalement par un scientifique allemand dans le cadre de sa thèse à
l’Université de Bayreuth en Allemagne,
• le volet influence du braconnage sur le comportement des Singes traité dans le
cadre de cette thèse à l’Université de Cocody en Côte-d’Ivoire.
Conformément aux objectifs du programme TÖB, ces trois volets du projet visent à
fournir aux gestionnaires du Parc National de Taï, aux vulgarisateurs et aux
décideurs politiques, des résultats scientifiques qu’ils pourraient mettre à profit dans
la conception et l’application de stratégies de conservation. Le rapport final du volet
étude de la filière viande de brousse dans la région de Taï a été publié par
Tropenbos Côte-dÍvoire (Caspary et al., 2001) et celui des deux autres volets par la
GTZ (Refisch & Koné, 2001).
XI
REMERCIEMENTS
Cette thèse est l’aboutissement de plusieurs années de travail. Elle n’aurait pu se
dérouler sans le support de plusieurs personnes physiques et morales qu’il me plaît
de remercier comme il se doit.
J’exprime toute ma gratitude aux responsables du Programme d’Accompagnement
en Ecologie Tropicale (TÖB) de la Mission de Coopération Technique Allemande
(GTZ – Deutsche Gessellschaft für Techcnische Zusammenarbeit) pour avoir
accepté de financer l’étude ainsi que plusieurs voyages d’étude. Je remercie, en
particulier Docteur Claus Bätke pour son enthousiasme et son soutien sans faille à
toutes les étapes de l’étude ainsi que Monsieur Richard Haep, Madame Dorothea
Otto et Docteur C. van Tuyll.
La collaboration avec le Projet Autonome pour la Conservation du Parc National de
Taï (PACPNT) s’est déroulée dans un climat de convivialité et a été riche
d’enseignements. Je voudrais exprimer toute ma gratitude au Commandant Koffi
N’Dri, Directeur de cette structure ainsi qu’aux Docteurs Hans-Jörg Wöll, Knut
Hentschel, Ralph Kadel, Bernd Händl et Jörg Maxin qui se sont succédés à la codirection de la même structure, pour leur grand intérêt et l’appui logistique apporté
au cours de l’étude. Monsieur Duhy Bley Grégoire, en sa qualité de Responsable du
Suivi Scientifique au sein du PACPNT a fait montre d’une disponibilité qui mérite
d’être saluée. La chaleur de l’accueil qui m’a été réservé par tout le personnel et les
collaborateurs du PACPNT, notamment à San-Pédro et à Taï, me laisse des
souvenirs agréables.
Je remercie le Professeur Foua Bi Kouahou pour avoir accepté mon inscription en
thèse au Laboratoire de Zoologie et Biologie Animale de l’Université de Cocody. Le
Professeur N’Goran Eliezer, qui lui a succédé à la tête dudit laboratoire a toujours
fait preuve d’une grande disponibilité à mon égard. Je voudrais lui dire un grand
merci pour ses critiques constructives et pour ses précieux conseils et
encouragements dans la conduite de ce travail et dans la préparation de ma future
carrière scientifique.
Je voudrais exprimer ma profonde gratitude au Professeur Tano Yao, actuel
Directeur du Laboratoire de Zoologie et Biologie Animale pour avoir assuré la
direction scientifique de cette thèse en faisant preuve d’une grande disponibilité et
pour tout le soutien qu’il m’a toujours apporté même hors du cadre du travail. Le
Professeur Ronald Noë mérite toute ma reconnaissance pour sa marque de confiance
et son estime qui m’ont valu d’être retenu pour mener cette étude dont il a assuré la
supervision dans le cadre du Projet Singes de Taï (TMP, Taï Monkey Project) qu’il
dirige.
Je remercie du fond du cœur, Docteur Johannes Refisch avec qui j’ai formé un
tandem dans le cadre de cette étude et qui s’est comporté comme un véritable ami
toujours prêt à donner le meilleur de lui-même pour me faciliter la tâche, surtout au
cours de mes séjours à l’étranger. Que sa fiancée et tous les membres de sa famille
soient associés à ces remerciements pour leur sens de l’amitié et de l’hospitalité.
XII
Le Centre Suisse de Recherches Scientifiques en Côte-d’Ivoire (CSRS) dont fait
partie le TMP nous a apporté, depuis le début, un soutien administratif, logistique et
financier inestimable. Mes remerciements spéciaux vont aux couples Directeurs
Jacob et Maria Zinsstag, Olivier et Simone Girardin et Guéladio et Aïssatou Cissé
ainsi qu’à Andres Tschannen, Direceteur Adjoint du CSRS, pour leur marque de
confiance, leurs encouragements continuellement renouvelés et leur grande
sympathie.
Tropenbos Côte-d’Ivoire a apporté un soutien précieux à l’étude en finançant deux
étudiants botanistes qui ont effectué des stages avec nous. Docteur Michel De Pauw,
alors Représentant Délégué de cette structure s’est montré particulièrement
disponible et attentif à mes difficultés, même en dehors du cadre du travail. Il mérite
de ce fait, toute ma reconnaissance. Que tous ses collaborateurs d’alors soient
remerciés pour leur sens de l’amitié avec une mention spéciale pour Messieurs
Kouamé Djaha Patrick et Nandjui Awo, les deux étudiants botanistes qui nous ont
fourni des données précieuses. Tropenbos International (TBI) mérite toute ma
reconnaissance pour l’interêt porté à l’étude depuis le début et pour le soutien
financier et technique nécéssaires à sa publication.
La Direction du Centre de Recherches en Ecologie (CRE), les responsables
successifs de la station de recherche du CRE au sein du PNT et tous leurs
collaborateurs nous ont offert, dans le parc, un cadre de vie propice à un bon
rendement. Merci à Monsieur Abdoulaye Sagnon, ex-gérant de la station au titre du
CRE et à Feu Yao Paul, alors co-gérant de la même station au titre du PACPNT qui
ont été pour moi, des grands frères attentionnés, aussi bien dans la forêt que dans la
ville de Taï.
Merci à Monsieur Appolinaire Ouho et surtout à Monsieur Richard Peho pour
m’avoir aidé à récolter les données sur le terrain avec un grand dévouement et un
sens appréciable de l’initiative. Merci à Monsieur Koui Célestin qui nous a souvent
guidé dans des zones du parc rarement parcourues par les chercheurs et nous a fait
bénéficier de sa connaissance de la faune et des techniques utilisées par les
braconniers. Docteur Vincent Monsan et Docteur Johannes Refisch m’ont apporté
un appui précieux dans l’analyse statistique des données.
Le West African Research Association (WARA) mérite ma reconnaissance pour
m’avoir octroyé une bourse de voyages qui m’a permis de terminer les analyses
statistiques de mes données à l’Université de Bayreuth, d’y approfondir les
recherches bibliographiques et de rédiger le premier manuscrit de cette thèse et de
quelques articles scientifiques. Merci aux responsables, au personnel administratif et
aux étudiants du Département de Biogéographie de l’Université de Bayreuth pour
m’avoir accueilli et offert des conditions optimales de travail lors de ce voyage
d’études. Une mention spéciale au Professeur Müller-Hohenstein pour s’être montré
ouvert à cette collaboration ainsi qu’à son successeur, le Professeur Carl.
Merci au Professeur Christophe Boesch pour ses conseils spontanés, ses
encouragements et pour m’avoir permis d’effectuer des recherches bibliographiques
à l’Institut Max Planck de Leipzig. Merci à Monsieur Goné Bi Zoro Bertin, mon ami
et frère, notamment pour m’avoir facilité le séjour à Leipzig. Toute ma gratitude aux
XIII
chercheurs et étudiants que j’ai eu à côtoyer à Taï, à Abidjan et en Europe auprès de
qui j’ai toujours trouvé de l’amitié, des mots d’encouragements, des conseils et des
critiques constructives. Qu’ils me pardonnent de ne pas pouvoir les citer tous ici.
J’ai une grande reconnaissance pour ce que chacun d’eux a représenté pour moi, en
particulier pour Monsieur Boris van Oirschot qui m’a aidé à choisir les méthodes
d’études, Docteur Klaus Zuberbühler, Docteur Dean Anderson et Monsieur Bart
Berlage qui m’ont accordé une partie de leur temps pour discuter de la pertinence de
ces méthodes.
En plus des Professeurs Tano Yao et N’goran Eliezer cités plus haut, les
Professeurs, Kouassi Philippe, N’Douba Valentin, les Docteurs Koné Tidiani,
Kouakou Koffi, Kadjo Blaise, Kouamé François et Johannes Refisch, ainsi que
Messieurs Adou Yao Constant Yves et Akpatou Kouamé Bertin ont bien voulu lire
et apporter des critiques constructives aux manuscrits de cette thèse afin de
l’améliorer. Qu’ils reçoivent l’expression de toute ma gratitude. J’exprime toute ma
reconnaissance, au Professeur Joanna Lambert, pour m’avoir permis d’effectuer un
séjour à l’Université de Wisconsin-Madison aux Etats-unis avec un financement de
ladite Université et de WARA. Ce séjour a été mis a profit pour finaliser l’édition de
cette thèse dont le Professeur Lambert a bien voulu corriger le resumé en anglais.
Merci à tous les employés et chercheurs du CSRS pour l’ambiance très familiale
entretenue dans ce centre. Les employés et chercheurs des projets Singes et
Chimpanzés de Taï méritent la même gratitude.
Merci à tous les membres de ma famille auprès de qui j’ai toujours trouvé les
ressources nécessaires pour me remotiver dans les moments difficiles. Toute ma
gratitude à Monsieur et Madame Traoré Abou Bakary, mes parrains qui m’ont
toujours traité comme leur fils et qui sont toujours là quand ils sentent que j’ai
besoin d’eux.
Je ne saurais terminer sans exprimer toute ma reconnaissance à Sally, ma tendre
épouse pour son indéfectible amour, sa patience et son précieux soutien tout au long
de ce travail. J’ai aussi une pensée toute spéciale pour Feux mes parents. Dieu
n’aura pas permis qu’ils voient se réaliser l’un de leurs rêves les plus chers. Qu’il
leur accorde le repos de l’âme et qu’il continue de nous guider et de nous armer de
courage et de patience. Ce mémoire est dedié à Feux mes parents et à Sally, mon
épouse.
XIV
LISTE DES ABREVIATIONS
ACP
AFD
ANOVA
CFSDR
CITES
CRE
CSRS
DPN
GTZ
GVC
MINEF
PACPNT
PIB
PNT
PNUD
SAS
SPSS
ITCF
TMP
TÖB
TBI
UICN
USESA
UNESCO
WWF
: Analyse en Composantes Principales
: Analyse Factorielle Discriminante
: Analysis of Variance (Analyse de Variance)
: Centre de Formation Supérieure pour le Développement Rural
: Convention on International Trade in Endangered Species of
Wild Fauna and Flora (Convention sur le Commerce
International des Espèces de Faune et de Flore Sauvages
menacées d’extinction)
: Centre de Recherche en Ecologie
: Centre Suisse de Recherches Scientifiques en Côte-d’Ivoire
: Direction de la Protection de la Nature
: Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit
(Coopération Technique Allemande)
: Groupement à Vocation Coopérative
: ex-Ministère de l’Environnement et de la Forêt
: Projet Autonome pour la Conservation du Parc National de Taï
: Produit Intérieur Brut
: Parc National de Taï
: Programme des Nations Unies pour le Développement
: Statistical Analysis System (Système d’Analyse Statistique)
: Statistical Package for the Social Sciences (Logiciel Statistique
pour les Sciences Sociales)
: Institut Technique des Céréales et des Fourrages
: Taï Monkey Project (Projet Singes de Taï)
: Tropenökologisches Begleitprogramm (Programme
d’Accompagnement en Ecologie Tropicale)
: Tropenbos International
: Union Internationale pour la Conservation de la Nature
: United States Endangered Species Act (Acte des Etats Unis
pour les Espèces en Danger)
: United Nations’ Educational, Science, and Cultural
Organisation (Organisation des Nations Unies pour l’Education,
la Science et la Culture)
: World Wildlife Fund for Nature (Fonds Mondial pour la
Nature)
XV
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : localisation du PNT dans le sud-ouest de la Côte-d’Ivoire. ........................7
Figure 2 : répartition des populations autochtones autour du PNT..............................9
Figure 3 : carte des zones d’étude avec représentation schématique des grilles
TÖB et TMP ...........................................................................................12
Figure 4 : Colobe Bai adulte dans le PNT ................................................................21
Figure 5 : Cercopithèque Diane adulte dans le PNT..................................................23
Figure 6 : projection des «individus» de Colobes Bai dans le plan 1-2 de l'ACP......70
Figure 7 : projection des «individus» de Colobes Bai dans le plan 1-3 de l'ACP......71
Figure 8 : projection des «individus» de Colobes Bai dans le plan 1-2 de l'AFD. ....72
Figure 9 : projection des «individus» de Cercopithèque Diane dans le plan 1-2 de
l'ACP. ......................................................................................................77
l'ACP. ......................................................................................................78
l'AFD. ......................................................................................................79
XVI
LISTE DES TABLEAUX
Tableau I: principales différences anatomiques et comportementales entre les
Colobinae et les Cercopithecinae (Smuts et al., 1987 ; Davies & Oates,
1994). ......................................................................................................... 14
Tableau II: dénomination des groupes de Singes étudiés dans les sites TMP et TÖB..
..................................................................................................... 24
Tableau III: variables comportementales et codifications utilisées dans les modèles
loglinéaires saturés pour tester l'influence de la saison et de la pression du
braconnage................................................................................................. 30
Tableau IV: définition et codification des variables comportementales considérées
dans les études multivariées ....................................................................... 32
Tableau V: estimations de paramètres pour l'association brac x saison x ass dans le
cas des Colobes Bai.................................................................................... 37
Tableau VI: comparaison des taux d'association plurispécifique chez les Colobes
Bai des zones non braconnée et braconnée en fonction de la saison ......... 38
Tableau VII: estimations de paramètres pour l'association saison x ass dans le cas
des Colobes Bai.......................................................................................... 38
Tableau VIII: taux d'association plurispécifique chez les Colobes Bai en fonction de
la saison ..................................................................................................... 38
Tableau IX: taux d'association plurispécifique chez les Cercopithèques Diane des
zones braconnée et non braconnée en fonction de la saison...................... 39
Tableau X: estimations de paramètres pour l'association saison x ass dans le cas
des Cercopithèques Diane.......................................................................... 40
Tableau XI: taux d'association plurispécifique chez les Cercopithèques Diane en
fonction de la saison................................................................................... 40
Tableau XII: estimations des paramètres pour l'association brac x saison x vois
dans le cas des Colobes Bai ....................................................................... 42
Tableau XIII: taux de regroupements interindividuels au sein des groupes de
Colobes Bai des zones braconnée et non braconnée en fonction de la saison
..................................................................................................... 43
Tableau XIV: estimations de paramètres pour l'association saison x voisin dans le
Tableau XV: taux de regroupements interindividuels au sein des groupes de Colobes
Bai en fonction de la saison ....................................................................... 44
Tableau XVI: taux de regroupements interindividuels au sein des groupes de
Cercopithèque Diane des zones braconnée et non braconnée en fonction de
la saiso n .................................................................................................... 44
Tableau XVII: estimations de paramètres pour l'association saison x voisin dans le
cas des Cercopithèques Diane ................................................................... 45
Tableau XVIII: taux de regroupements interindividuels au sein des groupes de
Cercopithèque Diane en fonction de la saison........................................... 45
Tableau XIX: fréquence d'utilisation des hautes strates par les Colobes Bai des
zones braconnée et non braconnée en fonction de la saison...................... 47
Tableau XX: fréquence d'utilisation des hautes strates par les Cercopithèques Diane
des zones braconnée et non braconnée en fonction de la saison................ 48
Tableau XXI: fréquence d'utilisation des hautes strates par les Colobes Bai en
fonction de la saison................................................................................... 48
XVII
Tableau XXII: estimations de paramètres pour l'association saison x str dans le cas
Tableau XXIII: fréquence d'utilisation des hautes strates par les Cercopithèques
Diane en fonction de la saison ................................................................... 49
Tableau XXIV: estimations de paramètres pour l'association brac x saison x catex
Tableau XXV: taux des faibles degrés d'exposition chez les Colobes Bai des zones
braconnée et non braconnée en fonction de la saison................................ 51
Tableau XXVI: estimations de paramètres pour l'association saison x catex dans le
Tableau XXVII: taux de faibles degrés d'exposition chez les Colobes Bai en fonction
de la saison................................................................................................. 52
Tableau XXVIII: fréquences des faibles degrés d'exposition du corps chez les
Cercopithèques Diane des zones braconnée et non braconnée au cours de
différentes saisons ...................................................................................... 53
Tableau XXIX: estimations de paramètres pour l'association saison x catex dans le
cas des Cercopithèques Diane ................................................................... 53
Tableau XXX: fréquences des faibles degrés d'exposition chez les Cercopithèques
Diane au cours de différentes saisons ........................................................ 54
Tableau XXXI: estimations de paramètres pour l'association brac x saison x voc
Tableau XXXII: taux d´émission de cris chez les Colobes Bai des zones braconnée et
non braconnée au cours de différentes saisons .......................................... 56
Tableau XXXIII: estimations de paramètres pour l'association saison x voc dans le
Tableau XXXIV: taux d’émission de cris chez les Colobes Bai au cours de
Tableau XXXV: estimations de paramètres pour l'association brac x saison x voc
dans le cas des Cercopithèques Diane ....................................................... 57
Tableau XXXVI: taux d´émission des cris chez les Cercopithèques Diane des zones
braconnée et non braconnée au cours de différentes saisons .................... 57
Tableau XXXVII: taux d'émissions de cris par les Cercopithèques Diane au cours de
Tableau XXXVIII: comparaison des taux de fourragement chez les Colobes Bai des
zones braconnée et non braconnée au cours de différentes saisons........... 59
Tableau XXXIX: estimations de paramètres pour l'association saison x act dans le
Tableau XL: taux de fourragement chez les Colobes Bai au cours de différentes
saisons........................................................................................................ 60
Tableau XLI: taux de fourragement chez les Cercopithèques Diane des zones
braconnée et non braconnée au cours de différentes saisons .................... 61
Tableau XLII: estimations de paramètres pour l’association saison x act dans le cas
Tableau XLIII: taux de fourragement chez les Cercopithèques Diane au cours de
Tableau XLIV: estimations de paramètres pour l’association saison x frayeur dans
le cas des Colobes Bai................................................................................ 63
Tableau XLV: réactions de frayeur chez les Colobes Bai des zones braconnée et non
braconnée au cours de différentes saisons................................................. 63
XVIII
Tableau XLVI: taux de réactions de frayeur suscités par la présence l'Homme chez
les Colobes Bai au cours de différentes saisons......................................... 63
Tableau XLVII: comparaison des taux de réactions de frayeur suscités par la
présence humaine chez les Cercopithèques Diane des zones braconnée et
non braconnée au cours de différentes saisons .......................................... 64
Tableau XLVIII: taux de réactions de frayeur induits par l'Homme chez les
Cercopithèques Diane au cours de différentes saisons .............................. 65
Tableau XLIX: récapitulatif des résultats du test de l'influence du braconnage et de
la saison sur quelques aspects du comportement du Colobe Bai et du
Cercopithèque Diane.................................................................................. 66
Tableau L: liste des variables contribuant significativement à la formation des trois
premiers axes de la deuxième ACP appliquée aux données sur les Colobes
Bai
..................................................................................................... 69
Tableau LI: liste des variables contribuant significativement à la formation des trois
premiers axes de la deuxième ACP appliquée aux données sur les
Cercopithèques Diane ................................................................................ 76
XIX
RESUME
Le braconnage constitue le plus grand problème auquel les gestionnaires du Parc
National de Taï (PNT) sont confrontés. Une bonne connaissance de l’impact de ce
fléau sur la faune sauvage renforcerait la base écologique nécessaire à l’amélioration
des stratégies de gestion de ce parc. A ce jour, la plupart des études traitant de
l’impact du braconnage sur les populations d’animaux sauvages se sont limitées aux
aspects démographiques. La présente étude est l’une des premières du genre à
s’intéresser à l’influence du braconnage sur le comportement des Primates du PNT.
Elle visait à contribuer à une meilleure compréhension de l’impact de l’Homme sur
les populations de Primates non humains en vue d’en déterminer les implications
pour la conservation. L’étude a porté sur le Colobe Bai (Procolobus [Piliocolobus]
badius) et le Cercopithèque Diane (Cercopithecus diana diana) en raison de leur
relative abondance dans le PNT, de la forte pression du braconnage qu’ils y
subissent et de la bonne connaissance de leur comportement en l’absence du
braconnage.
Les aspects comportementaux examinés sont les associations plurispécifiques, les
regroupements interindividuels, l’utilisation des strates, le degré d’exposition du
corps, l’utilisation d’un écran végétal pour se cacher, les activités, les items
consommés, les émissions de cris, la réaction provoquée par la présence de
l’observateur, la distance de réaction. Ces aspects comportementaux sont faciles à
observer sur le terrain et sont susceptibles de contribuer à la détermination des
différences comportementales entre les populations de Primates en zones braconnée
et non braconnée. De chacune des deux espèces étudiées, deux groupes ont été
suivis en zone braconnée et deux autres en zone non braconnée entre 07:00 et 17:30
pendant, au moins, 14 mois. Chaque groupe a été suivi, au moins, une fois par mois
et jamais plus de trois fois dans le même mois, pour éviter les effets de l’habituation.
La récolte des données s’est faite essentiellement par la méthode du « balayage du
groupe » suivi sur une base horaire.
L’étude a montré que la pression du braconnage influence nettement le
comportement du Cercopithèque Diane qui devient cryptique tandis que cette
influence n’est pas clairement déterminée dans le cas du Colobe Bai. Ces résultats
indiquent que les aspects comportementaux examinés peuvent être utilisés comme
indicateurs de la pression du braconnage dans le cas du Cercopithèque Diane mais
pas dans celui du Colobe Bai. L’étude permet, en outre, d’attirer l’attention sur la
forte vulnérabilité du Colobe Bai par absence de réaction appropriée au contexte du
braconnage et du Cercopithèque Diane par une probable augmentation du stress.
Mots Clés : Impact, braconnage, comportement, Colobe Bai, Cercopithèque Diane,
Parc National de Taï, indicateur.
XX
SUMMARY
INTRODUCTION
Bushmeat is an important source of protein in many sub-Saharan African countries
(Wilkie et al, 1998 a). In Côte-dÍvoire, hunting is prohibited throughout the
country. Nevertheless poaching is commonly practised and protected areas are not
spared (Caspary & Momo 1998, Caspary, 1999). Indeed, poaching (especially of
duikers and monkeys) is currently the primary problem faced by the Taï National
Park managers (Hoppe-Dominik, 1997; PACPNT, 1997).
The impact of poaching on forest ecosystems is often overlooked as deforestation is
considered the main cause for biodiversity loss in the tropics (Myers, 1980; Nelson
et al., 1987; Stone et al., 1991; Barnes, 1990, Skole & Tucker, 1993). Still, recent
studies have demonstrated that hunting may have serious effects on the long term
viability of forest ecosystems even when habitats are preserved (Oates, 1996;
McGraw, 1998; Wilkie et al.,1998 a et b).
A solid foundation of knowledge regarding the impact of poaching on fauna and
flora would strengthen the management policies for protected areas. Previous studies
of the effects of poaching in the Taï National Park have focused on differences in
animal density and abundance between poached areas and non poached areas
(Hoppe-Dominik, 1995; 1997) and on the harvest of game species within and around
the park (Caspary et al., 2001). However, hunting not only affects number but also
affects behaviour (Verdade, 1996). This study is among the first to evaluate the
impact of poaching on primate behaviour in the Taï National Park. The results
should contribute to a more complete understanding of the effects of human hunting
on primate populations and its implications for conservation.
We focused on the diana guenon (Cercopithecus diana diana) and the western red
colobus (Procolobus [Piliocolobus] badius) because (i) they are relatively abundant
in the Taï National Park (Galat-Luong & Galat, 1982; Hoppe-Dominik, 1995); (ii)
they are heavily poached in that park (PACPNT, 1997); and (iii) their behavioural
responses to non-human predation is well documented (Boesch & Boesch, 1989;
Adachi, 1995; McGraw & Noë, 1995; Bshary & Noë, 1997a, b; Höner et al., 1997;
Noë & Bshary, 1997; Wachter et al., 1997; Zuberbühler et al., 1997; 1999 a, b;
Zuberbühler, 2000 a, b).
In addition to human hunters, there are three major predators of monkeys in the Taï
National Park: Crowned Hawk Eagles (Stephanoaetus coronatus), leopards
(Panthera pardus) and chimpanzees (Pan troglodytes verus). Leopards and
Crowned Hawk Eagles are typical ambush predators whose hunting success is
lowered if they are detected before the final strike (Hoppe-Dominik, 1984; Klump &
Shalter, 1984; Zuberbühler et al. , 1999b). In contrast, chimpanzees and humans are
pursuit hunters and search for prey using acoustic cues (Gautier-Hion & Tutin,
1988; Boesch & Boesch, 1989). Once they have located a monkey social group, both
chimpanzee and human predators reach prey in the canopy by co-operative hunting
or with shotguns, respectively.
XXI
Monkeys adjust their antipredator behaviour to the hunting techniques used by their
predators. For example, monkeys react to the presence of ambush predators such as
Crowned Hawk Eagles and leopards with vocalisations and approach the predators
probably for the purpose of mobbing (Boesch & Boesch, 1989; Dind, 1995;
Zuberbühler et al., 1999b; Shultz, 2001). In contrast, monkeys use temporary cryptic
behaviour in the presence of the pursuit hunters that are chimpanzees and humans
(Boesch & Boesch, 1989, Zuberbühler et al., 1997).
However, chimpanzee hunting differs from human hunting in several respects. In
addition to the use of shotguns by humans, four major differences can be found
between the hunting techniques of the Taï chimpanzees and those of poachers: (i)
Taï chimpanzees frequently hunt in relatively large groups (Boesch & Boesch, 1989;
Boesch, 1994), while poachers most often search for prey alone or in small groups
rarely exceeding two persons (personal communication with villagers); (ii) hunting
chimpanzees regularly engage in loud displays and vocalisations which inform the
monkeys of their presence (Kummer & Noë, 1994), while poachers remain silent
during hunting expeditions; (iii) Taï chimpanzees generally do not kill more than
one monkey per attack (Boesch & Boesch, 1989) while poachers can kill several
monkeys during one hunt (Bshary, 2001), and; (iv) unlike chimpanzees, human
hunters in the Taï region often feign the presence of either leopards or Crowned
Hawk Eagles by imitating animal calls, to which the monkeys react with
vocalisation and approach (Boesch & Boesch, 1989; Dind 1995; Zuberbühler et al.,
1999b; Shultz, 2001). Of note is that Bshary (2001) has documented that monkeys in
heavily poached areas of the Taï National Park are rarely fooled by humans feigning
the presence of either leopards or Crowned Hawk Eagles and, instead, remain
cryptic.
Since monkeys behave differently in response to different predators, our aim in this
study was to document the specific behaviours displayed by the monkeys in
response to human hunting. In particular, our goals were:
• to determine whether monkeys adjust their anti-predator behaviour in poached
areas;
• to identify the behavioural variables that can be used as indicators for poaching
pressure in a given area;
• to evaluate the vulnerability of monkeys with respect to their behavioural
responses to poaching pressure ;
• to formulate recommendations for improving wildlife management in protected
areas, in particular in the Taï National Park.
We hypothesised that all other factors being equal, monkey behaviour would change
with poaching pressure. To test this, we studied different monkey groups in poached
and non poached areas and focussed our observation on behaviours that are likely to
be involved in defense strategies. The study sites were chosen based on their
differences in poaching pressure.
XXII
MATERIAL AND METHODS
STUDY SITES
The study was conducted in the Tai National Park (TNP) in the South Western
corner of Côte-d’Ivoire, West Africa, between 5°10’ to 6°20 N and 4°20 to 6°20 W.
The TNP covers 457, 000 ha and is extended in the North by the N’zo Wildlife
Reserve (79, 000 ha). The Taï forest is the largest evergreen lowland moist forest
under protection in West Africa. It achieved the status of National Park in 1972 and
that of World Heritage in 1982. Because of its size, biodiversity, and forest-type, the
TNP is considered one of the most important sites worldwide for the conservation of
mammals, birds, amphibians and also invertebrates (Conservation International,
2001). Annual rain fall averages 1800 mm and daily temperature averages 24 °C.
The climate is characterized by four seasons: two rainy seasons (March to June, and
September to November) and two dry seasons (December to February and July to
August) (Collinet et al., 1984). Human population size at the periphery of the TNP
increased from 113, 000 in 1992 to 527, 000 in 1998 (Caspary et al., 2001).
Poachers in the TNP use guns (Caspary & Momo, 1998) with which they can reach
prey up to a distance of 45 m in the horizontal plane (Hames, 1979).
We observed groups of red colobus and diana guenons in one non-poached and one
poached site. The non-poached site is situated at the periphery of the Taï Monkey
Project (TMP) research site located 500 m east of the Research station of the Centre
de Recherche en Ecologie (CRE) in the western part of the TNP. The continuous
presence of researchers and assistants at this site since 1991 has efficiently
prevented poaching. The monkey groups that we studied near the periphery of the
primary research area of the TMP were not habituated to humans even if those
monkeys had frequent contact with habituated monkeys and passing observers. The
poached area is situated 2 km north-east of the CRE research station. Indicators of
poaching activities (including gun shells, trails and hunting camps) were regularly
recorded at this site. In order to prevent repeated sampling gun shells were removed
after recording.
We compared the tree species composition and the forest structure in both areas and
confirmed that both areas were comparable in terms of species richness and
vegetation structure (Refish & Koné, 2001). In addition, both study areas were
characterised by a comparable occurrence of non human predators. Leopards,
Crowned Hawk Eagles and chimpanzees were frequently observed in both areas and
chimpanzees were at least partly habituated in non-poached sites (Shultz, 2001; pers.
obs.). We therefore assumed that predation pressure on monkeys by non humam
predators was comparable in both areas. We also assumed that the sites were similar
climatically since the distance between them was relatively short (2 km).
DATA COLLECTION
We followed, dawn to dusk, two groups of diana guenons and two groups of red
colobus each in poached and non-poached once to thrice per month between October
1997 and December 1998, for a total of 14 months. We observed red colobus groups
for 21-25 days, for a total of 211-309 hours and diana groups for 16-24 days, for a
total of 118-230 hours. When weather conditions were appropriate (i.e. no rain),
observations started at 07:00 and ended at 17:30. Observations consisted of 15
XXIII
minute group scans made every hour (Altman, 1974). Infants and juveniles were
ignored in order to reduce biases due to behavioural differences between age classes
(Martin & Bateson, 1985) and also because poachers usually aimed at larger
individuals (personal communication with villagers, Cowlishaw & Dunbar, 2000).
During each scan, we gathered information on the following nine behaviours that
can be easily observed in the field and are likely to be involved in defense strategies
against predators.
• Group cohesion
We noted the number of adult or subadult neighbours in a 5 m radius around each
individual. Three categories of individuals were defined: (i) isolated individuals that
had no neighbour in a 5 m radius; (ii) paired individuals that had one adult
neighbour, and; (iii) multiple individuals that had more than one adult or subadult
neighbour within a 5 m radius.
• Strata use
Following McGraw (1998), we divided the vegetation into six strata. For each
individual observed, we noted the stratum that the individual was using, either:
Stratum 0, ground level; stratum 1 (up to 5 m), composed of shrubs and small trees;
stratum 2 (up to 15 m), the understory; stratum 3 (up to 23 m), the lower canopy;
stratum 4 (up to 40 m, the upper canopy, and; stratum 5 (beyond 40 m), composed
of emergent trees.
• Body exposure
We divided the monkey body into eight different parts: head, tail, four limbs and
torso subdivided into two parts. For each individual observed, we noted the number
of body parts entirely to one-half visible. The observed monkey individuals were
classified into three different categories: (i) unexposed monkeys when 1-2 body parts
were visible; (ii) fairly exposed monkeys when 3-4 body parts were visible, and (iii)
very exposed monkeys when 5-8 body parts were visible.
• Utilization of plant parts to hide behind
We noted whether individuals used foliage and/or branches to avoid being seen by
the observer. The utilisation of plant parts to hide behind was taken into account
despite its apparent correlation with body exposure because during the pilot phase of
the study we frequently observed monkeys adopting a “hiding” posture even though
they were still in full view. We define hiding posture as a posture in which few body
parts of the monkey are visible.
• Activities
We noted the activity of individuals. We categorised activity as either: foraging
which includes the search for food and its ingestion; locomotion, which includes any
movement of non-foraging monkeys within the same tree or between trees; resting,
and; social interactions which include grooming, playing, and fighting.
• Food items consumed
We noted food items consumed during foraging to test whether monkeys selected
their food items so as to reduce the risk of predation while foraging (Godin, 1990).
XXIV
We distinguished eight different food items: ripe fruits, unripe fruit, young leaves,
mature leaves, flowers, buds, invertebrates, and unidentified items.
• Individual’s reaction to the observer
We noted the reaction of individuals when they detected the human observer. Seven
types of reaction were distinguished, including: instantaneous silent fleeing, fleeing
after inspection, vocalisation after inspection, fleeing after vocalisation, inspection,
vocalisation, and no change in behaviour. It might be argued that the reaction of
individuals sampled earlier in a scan period could influence that of individuals
sampled later in the same scan period but from extensive experience with these
species, it was evident that any single monkey was surpised upon noting human
presence, which was not influenced by the reaction of other monkeys. Therefore, we
assumed that the reaction of all individuals sampled during a given scan period
would be representive of their perception of humans.
• Reaction distance
For each individual that reacted to the presence of the observer, we noted the
distance between the observer and the vertical line drawn from the monkey’s
position. Reaction could be observed from the following three distance categories:
less than 10 m, from up to 20 m, or from more than 20 m..
• Polyspecific associations
We noted all other monkey species seen or heard intermingled or in close vicinity
(less than 50 m) of the focal group.
After each group scan sampling, we remained out of sight from the monkeys; 15
minutes later, we gathered information on a tenth behaviour, rate of vocalisations,
by noting whether individuals of the focal group and associated groups performed
vocalisations within a 5 minute-interval. Rare events such as predator encounters
were described ad libitum.
STATISTICAL ANALYSES
Hierarchical loglinear models
We used hierarchical loglinear models to test the influence of season and poaching
pressure on different behaviours in each study species. Previous studies have shown
that hunting by chimpanzees in the Taï National Park is more intense in September
(Boesch & Boesch, 1989) and hunting by humans in forest zones is more intense
during rainy seasons (Caspary, 1999). It has also been demonstrated that monkeys
behave differently during different seasons and during different times of the day
(Galat-Luong & Galat, 1982). Following Collinet et al. (1984), we distinguished
four seasons: two dry seasons (November-February, and July-August) and two rainy
seasons (March-June, and September-October).
In our models, the variable Poaching had two categories (absence or presence of
poaching pressure), the variable Season had four categories (the four seasons
described above), and the behavioural variables were presented as binary variables.
The association between two categories of two different variables was significant if
its Z value equalled at least 1.96 in absolute value. The correlation coefficient
XXV
between these categories was considered strong when it equalled at least 0.30 in
absolute value. In a few cases, the test of partial association indicated a significant
association between two variables, while the Z value of the assocation between the
categories of those variables was less than 1.96 in absolute value. In these cases, if
the correlation coefficient between the categories of these variables was strong while
the Z value exceeded 1.50, the association between these categories was considered
significant.
Multivariate statistics
For each study group, we calculated the frequency of "1" values for the study
variables by season and by period of the day (morning, i.e 07:00-12:00 and
afternoon, i.e 13:00-17:00).
Standard statistical tests do not test for potential intercorrelations of variables. We
therefore, first calculated percentages of 32 variables describing the first eight
behaviours indicated above and analysed these data using multivariate statistics with
the SAS 6.12 package (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA; Leroux-Scribe, 1989).
For each species we carried out two steps of principal component analysis (PCA). In
the first, all variables were included except those with an extremely low frequency
of “1” scores (Using stratum 0-2, and 5). The result of this analysis enabled us to
select the most relevant and least interrelated ones. Those variables with the highest
correlation coefficients in absolute value on a given axis were considered relevant
(Phillipeau, 1986). A second PCA was then carried out with the selected variables to
determine the principal components or axes defined by two so-termed key variables
and correlated variables. The two key variables for a given principal component are
the variables with the lowest negative and the highest positive correlation
coefficients on that principal component. Positive and negative values of each
principal component described two different behaviours. The results of this PCA
enabled us to visualise the observations in bivariate plots and identify “behavioural
groups” which consist of observations with similar behavioural features. By
examining the correlation among the original variables, we could still determine
how the eliminated variables had contributed to the formation of the behavioural
groups (James & McCulloch, 1990). In the PCAs each study group observed during
a given season and a given period of the day represented one observation from the
statistical point of view. Hence, sixteen “observations” of poached monkeys and
sixteen “observations” of non poached monkeys were considered for each of the two
study species.
After conducting the two PCAs, we applied a discriminant analysis to the selected
variables. This analysis consisted of calculating discriminant functions that would
permit classification of observations into either the “poached” or the “non-poached”
category. The results enabled us to calculate the percentage of misclassified cases.
XXVI
RESULTS AND DISCUSSION
EFFECT OF POACHING AND SEASON ON THE BEHAVIOUR OF RED
COLOBUS AND DIANA GUENON
Frequency of polyspecific associations
Polyspecific associations are generally advantageous for monkeys facing their nonhuman predators (Struhsaker, 1981, Waser, 1982; Gautier-Hion et al. 1983; Cords,
1986; Goodall, 1986; Gautier-Hion & Tutin, 1988; Boesch & Boesch, 1989;
Whitesides, 1989, Boesch, 1994; Noë & Bshary, 1997a, b). Nonetheless, monkeys in
associations are more conspicuous to human poachers. We therefore, predicted that
monkeys would form polyspecific associations less often in poached areas than in
non-poached areas. This prediction was not confirmed in the case of red colobus.
The association rate in these monkeys was not influenced by poaching pressure but,
instead, by season and the interaction of season and poaching. The seasonal
variation of the association rate is correlated with chimpanzee hunting. In fact,
association rate of red colobus was highest during the short dry season (July-August)
close to the hunting season of chimpanzees (September) and lowest during the long
dry season when chimpanzees are less likely to hunt.
Conversely, this prediction was confirmed in the case of diana monkeys. The
association rate in those monkeys was significantly influenced by poaching pressure
the lowest rate being achieved in poached areas. One might argue that this was due
to the low density of monkey groups in poached areas, although this does not
explain why the converse was observed in red colobus.
Frequency of interindividual aggregations
Interindividual aggregations (more than two individuals in clusters) provide the
monkeys with the advantage of the dilution effect when they are faced with
predators that attack only one fraction of the group (Hamilton, 1971; Alexander,
1974; Turner & Pitcher, 1986; Inman & Krebs, 1987) and also the advantage of the
confusion effect, the predator being confused when the attacked individuals get
dispersed in all directions. Nonetheless, interindividual aggregations are
disadvantageous in the case of human predation since such aggregations make it
possible for poachers to kill several individuals at the same time with a single shot.
Therefore, we predicted that the frequency of interindividual aggregations would be
lowest in poached areas. This prediction was not confirmed for either of the study
species. Instead, there was a significant effect of season the lowest rate being
achieved during the short rainy season (red colobus) and the short dry season (diana)
when chimpanzee hunting is infrequent and the highest rate during the long dry
season when chimpanzee hunting is most common.
Frequency of utilisation of high strata
Since monkeys using low strata are vulnerable to poachers using guns (Hames,
1979), we predicted that monkeys would use high strata most frequently in poached
areas as compared to non-poached areas. This prediction was confirmed in the case
of diana monkeys but not in the case of red colobus.
XXVII
Frequency of low body exposure
The best way to escape the human predator is to avoid detection (Dunbar, 1988 ;
Lima & Dill, 1990). We therefore predicted that monkeys would be less frequently
exposed in poached areas than in non-poached areas. Our prediction was confirmed
in both study monkey species. There was also an effect of season on body exposure
in the two monkey species. Individuals of both species were more frequently
“hidden” during the short dry season and the short rainy season when the hunting
pressure by chimpanzees is strong and more often exposed during the long rainy
season when chimpanzees are less likely to hunt.
Frequency of calls
One function of vocalisations in monkeys is to alert group members about the
presence of an ambush predator or to let the predator know that he has been spot.
Vocalisations are also used by chimpanzees and poachers to spot monkey groups.
We thus expected monkeys to perform vocalisations less frequently in poached areas
than in non-poached areas. Our prediction was confirmed in the case of diana
monkeys but not in the case of red colobus. Instead, the frequency of calls by red
colobus was influenced by the season, with the lowest rate during the short rainy
season when chimpanzee hunting was frequent and the highest rate during the long
rainy season and the long dry season when chimpanzee hunting was infrequent.
Frequency of foraging and resting
Foraging monkeys are more conspicuous and less vigilant thus more vulnerable to
poaching (Dunbar, 1988 ; Godin, 1990; Lima & Dill, 1990, Abrams, 1991).
Therefore, we expected the monkeys to dedicate less time to foraging in poached
areas as compared to non-poached areas. That prediction was confirmed in the case
of both red colobus and diana monkeys, suggesting an energy deficit in these
monkeys in poached areas.
Frequency of predator responses to the observer
Since humans are the most important predators of monkeys (Bshary, 2001), we
predicted that monkeys would be more likely to react to our presence (as if we were
predators) in poached areas than in non poached areas. This prediction was not
supported in either study species. Instead, predator-response behaviours in red
colobus varied with season. The highest frequency of theses behaviours was during
the short dry season when the hunting pressure by chimpanzees was strong,
suggesting that red colobus do not discern between human predators and
chimpanzees.
POTENTIAL USE OF MONKEY BEHAVIOUR TO INDICATE POACHING
PRESSURE
The case of red colobus
The results of the PCAs showed that the “behavioural groups” obtained were
correlated most strongly with the season of observation. The behaviour of red
colobus during rainy seasons differed from their behaviour during dry seasons.
During dry seasons, red colobus used the high stratum and fled immediatly to hide
when they detected the observer. During rainy seasons, these monkeys used the
intermediate stratum and performed alarm calls when they detected the observer.
XXVIII
Using the high stratum and fleeing immediatly from the observer are behaviours that
could be expected in poached areas. On the other hand, using the intermediate
stratum and alarm calling in the presence of the observer are not appropriate
behaviours in poached areas. In fact, monkeys using this part of the canopy are more
easily detected and shot by poachers as they are generally neither hidden, nor
protected by plant parts. Furthermore, alarm calling makes monkeys most vulnerable
to being shot. These patterns suggest that red colobus are more vulnerable during the
rainy seasons because of their behaviour.
Results from the discriminant analyses indicated that the behavioural variables did
not allow a clear discrimination between poached monkeys and non-poached
monkeys. The risk of misclassification was estimated at 66%. If we conclude that
red colobus did not adjust their behaviour to poaching pressure, one should,
nethertheless, bear in mind the possible incompleteness of our study variables.
The case of diana monkeys
Unlike with red colobus, in the case of diana monkeys, the behavioural groups
obtained from the PCAs were correlated with the presence or absence of poaching
pressure. This suggests that the study variables reliably established a behavioural
difference between poached and non poached diana monkeys. Using these variables,
the error in classifying observed diana monkeys as either “poached” or “non
poached” was estimated at 21%. An error rate of this magnitude is not surprising in
a study of primate behaviour, which is influenced by innumerable factors We can
conclude that even with this error rate the behaviour observed in diana monkeys
clearly reflected a reaction to poaching pressure, and were not a result of differences
between the sites.
In the presence of humans, diana monkeys in poached areas hid systematically,
exhibited inspection behaviour, and rested in high strata. Being successfully hidden
is the best way to escape from human predators since the latter use weapons and can
reach prey from afar (Hames, 1979). The use of plant parts by monkeys as a barrier
from humans offers the double advantage of being hidden and protected against an
eventual shot. Furthermore, using the upper canopy increases the chance of escaping
from a shot (personal communication from villagers). It is also advantageous for
monkeys in poached areas to maintain a certain distance from other individuals since
aggregations of many individuals are the preferred targets of poachers. In poached
areas it is particularly important for monkeys to be vigilant and they have to react
while poachers are still fairly far from them. Spending most time resting in the
higher strata is an expected behaviour in poached areas since any other option would
increase the conspicuousness of monkeys, which is used by humans to spot them
(Gautier-Hion & Tutin, 1988). That behaviour contrasted with the usual highly
mobile behaviour of diana monkeys (McGraw, 1998) and their preference for the
intermediate stratum (Kingdon, 1997).
Diana monkeys that inspected the observer and then did not flee certainly remained
vulnerable. But, these monkeys offset this risky behaviour by simultaneously hiding
behind plant parts in high strata.
XXIX
ON THE COGNITIVE MECHANISMS INVOLVED IN THE PERCEPTION OF
THE SPECIFICITY OF THE HUMAN PREDATOR
The response of an animal to an event is a cause-effect phenomenon. In general in
this study, predation pressure was the direct cause of changes in monkey behaviour.
We assumed that they are capable of recognising the relationship between their
behaviour and the succes of predators and are thus able to adopt the behaviours that
minimize their risk of predation. Three cognitive mechanisms that generate
knowledge of causative factors are generally recognised (Kummer, 1995 cited by
Zuberbühler, 2000c): (i) active learning by association; (ii) rapid learning as a
consequence of special capabilities, and; (iii) reasoning. The knowledge acquired by
active learning is weak and does not require any specialised cognitive capability on
the part of the animal. The animal is exposed to a conditioning process through its
repeated exposure to a cause-effect relationship. The conditioning is effective when
the animal makes the association between, for exemple, the acoustic characteristics
of an alarm call and the presence of a given type of predator (Zuberbühler et al.,
1997; Zuberbühler, 2000c). Such a mechanism could play a role during habituation
to humans since the monkeys may learn to break the association between the
presence of humans and poaching.
The rapid learning as a consequence of specific learning capabilities results in more
solid knowledge. Using this cognitive mechanism, the animal doesn’t have to be
exposed several times to a stimulus to understand its effects. Given both the extreme
selective pressure and the rarity of predation, this mechanism is most likely the basis
of anti-predator strategies (Curio et al., 1978). The rapid learning mechanism is no
doubt used by monkeys to distinguish between ambush predators (Crowned Hawk
Eagle, leopard) and pursuit predators (chimpanzee, humans).
The knowledge acquired by reasoning is based on understanding how and why an
event leads to another, which facilitates reconstruction of missing events in a logical
succession. Such knowledge is solid since the animal combines preexisting
knowledge to solve a problem even without having previously faced it (Kummer,
1995 cited by Zuberbühler, 2000c). We believe that diana monkeys use such a
cognitive mechanism to modify their behaviour. In fact, our results suggest that
unlike red colobus, diana monkeys can distinguish between human predators and
chimpanzees with respect to their hunting techniques and success. Nethertheless,
such knowledge could have been acquired as well after a series of contacts between
diana monkeys and poachers in different contexts suggesting the use of either of the
first two mechanisms described above. What is clear, however is that red colobus
lack the capacity to reason.
ON THE VULNERABILITY OF MONKEYS WITH RESPECT TO THEIR
RESPONSIVENESS TO POACHING PRESSURE
The tactics used by monkeys under hunting pressure consist essentially of reducing
vocalisation rate, fleeing immediately from any detected human, and hiding
(Watanabe, 1981 ; Hoppe Dominik, 1996 ; Zuberbuhler et al., 1997, this study). The
fact that hunters kill more monkeys in zones that were not formerly exploited than in
their traditonal hunting zones suggests the efficiency of the tactics used by monkeys
XXX
in traditional hunting zones, although one cannot exclude that this is simply due to a
decrease in monkey population size in traditional hunting zones (Cowlishaw &
Dunbar, 2000).
Data presented here suggest that red colobus don’t modify their behaviour in
response to poaching pressure. Their vulnerability to poaching increases during the
rainy seasons during which time, their behaviour renders them more conspicuous,
thus more vulnerable to killing.
On the other hand, diana monkeys modified their behaviour in response to poaching
pressure. These monkeys are naturally more agile than red colobus (Oates, 1996).
This fact, combined with the adjustment of their behaviour in poached areas, may
help to explain why poachers prefer to target red colobus. Nonetheless, the number
of diana monkeys killed by poachers is not insignificant (Caspary et al., 2001),
suggesting that humans are still a dangerous predator even when monkeys use
behavioural strategies to escape them. Moreover, modifying behaviour is not always
advantageous. In fact, animals that change their behaviours may become more
vulnerable to human predation (Verdade, 1996). For example, socio-ecological
models suggest that female reproductive success depends on the quantity of energy
they can get through feeding (Wrangham, 1980 ; Terborgh & Janson, 1986 ; Dunbar,
1988 ; Janson, 1992). If we assume that the decrease in foraging rate observed in
diana monkeys in poached areas means a decrease in food ingestion rate, then we
can predict an energy deficit in this monkeys that may cause a decreased
reproduction rate and a self-extinction in the long term as suggested by Matsuda &
Abrams (1994). Furthermore, monkey vocalisations are often used to regulate group
cohesion and other aspects of living in groups. The observed decrease in
vocalisation in diana monkeys may result in a disruption of social life, which may
lead to an increase of stress among group members. Finally, abandoning the strategy
of safety-in-number in response to poaching pressure may increase the vulnerability
of diana monkeys to non-human predation.
CONCLUSION
The behaviours examined in this study did not demonstrate a clear impact of
poaching on the behaviour of red colobus. These monkeys reacted instead to the
seasonal changes in the hunting pressure by chimpanzees, suggesting that red
colobus do not distinguish between human predators and chimpanzees. The absence
of any appropriate behaviour in poached areas suggests a high vulnerabilty of red
colobus in these areas. This study indicated that this is particularly the case during
rainy seasons since an increase in poaching intensity (Caspary, 1999) does not
coincide with the adoption of an approporiate escape strategy by red colobus.
Conversely, the study behaviours demonstrated an impact of poaching on the
behaviour of diana monkeys. These monkeys perceived the specificity of human
predation and adopted the appropriate behaviour to survive it. Still, numerous diana
monkeys are killed by poachers. More over, certain behavioural changes increase
the vulnerabilty of these monkeys to poaching pressure through a self-extinction
XXXI
process probably linked with an energy deficit, disruption of social life, and
increased stress.
To sum, we can conclude that the behaviour of diana monkeys, but not that of red
colobus, can be used to indicate poaching pressure in different zones of the TNP.
The threat on these two monkey species is certainly much higher than what is
usually perceived. Urgent mesures are to be taken for the conservation of the
remaining populations.
RECOMMENDATIONS
Recommendations to the TNP managers
It is generally recognised that conservation strategies must take into account the
needs of the human populations and must obtain their effective cooperation (Oates,
1996). Therefore, we recommend the continuation of efforts aimed at self-promotion
of riverine populations, and the recruitment of young people in ecotourism and
research projects. Recruitment efforts must be extended to the surveillance system of
the park by stimulating the creation of self-surveillance and sentitisation committees
within the villages.
Since the need for animal protein is the primary cause of poaching in Côte-d’Ivoire
(Caspary & Momo, 1998 ; Caspary, 1999 ; Caspary et al., 2001), we recommend the
TNP managers to continue their support to the intensification of breeding projects
around the park, including those of wild animals such as the cane rat (Thryonomis
swinderianus).
Since this study demonstrates that diana monkey behaviour can be used to indicate
poaching pressure, we recommend adding this observation to the list of tools used to
identify poached areas and to monitor the development of poaching pressure in
space and time.
Results presented here suggest a high vulnerability of red colobus, in particular
during the rainy seasons. Therefore, we recommend the establishment of a special
protection programme for this monkey species including the determination of its
current distribution and population size, and a reinforced surveillance during rainy
seasons.
Our study suggests that considering the number of monkeys killed by poachers may
reflect only a fraction of the actual impact of poaching on monkey populations. This
fact should be presented during awareness campaigns.
Recommendations to governmental authorities
The reopening of hunting in Côte-d’Ivoire has been envisaged by the Ivorian
government since 1994. This decision is supposed to facilitate participatory
management of wildlife while maintaining an important source of animal protein
and money for the populations. Such a decison is still debatable but we recommend
beforehand the stimulation and coordinnation of studies aimed at providing the
scientific ecological database required to make this happen. This database should
XXXII
take into account animal populations size, populations increase rate, the carrying
capacity of different areas, an estimate of natural mortalities in different taxa, an
estimate of actual and potential needs among humans populations, the identification
of animal species likely to be exploited and the appropriate modes of harvest.
The participation of local people should be saught at all levels of the process,
including elaboration of rules and laws. Since the consumption of bushmeat is
necessary for many people (Mainka, 2002), we recommend the intensification of
anti-poverty programmes by promoting the development of breeding programmes
including those of wild animals wether hunting is reopened or not.
Since logging activities favors the exploitation of wildlife both directly and
indirectly, we recommend the adoption of forest accreditations systems in Côted’Ivoire. Forest accreditations organisations must insist on the integration of clauses
that specify that logging companies should contribute in the control and/or the
interdiction of any hunting activities and bushmeat trade in logging areas.
Since transnational bushmeat trade is frequent (Caspary, 1999; Caspary et al., 2001),
we recommend the adoption of a regional wildlife conservation strategy in West
Africa.
Recommendations to the scientifc community or perspectives
This study may be furthered by examining other behavioural aspects such as the use
of home ranges, daily travelled distance, and reproduction rates. Other methods can
be tested such as the transect method that consist in walking along a predetermined
route and stop to gather data on any monkey group encountered. Observations from
far could reduce biases due to the detection of the observer by monkeys.
Extending the study to other monkey species would result in a more extensive list of
monkey species whose behaviours can be used to indicate poaching pressure.
Finally, urgent data are needed on the viability of monkey populations within and
outside the TNP.
XXXIII
Introduction
1. INTRODUCTION
En milieu tropical, les animaux sauvages sont, sur les plans culturel et nutritionnel,
des composantes essentielles de l’alimentation des populations rurales et urbaines
(Wilkie et al, 1998 a). Ainsi, la chasse y revêt une grande importance. « Il faut
entendre par chasse, tout acte consistant à blesser ou à tuer, pour s’approprier ou
non, de tout ou d'une partie de sa dépouille, un animal sauvage, mais aussi à détruire
les œufs des Oiseaux ou des Reptiles » (extrait de la loi 65-255 du 4 août 1965
relative à la protection de la faune et à l’exercice de la chasse en Côte-d’Ivoire).
La chasse est interdite en Côte-d’Ivoire, depuis 1974 (arrêté 003/SEPN/CAB du 20
février 1974). Malgré cette interdiction, un important commerce de viande de gibier
a persisté et s’est développé dans le secteur informel. La valeur marchande du gibier
prélevé, annuellement, en Côte-d’Ivoire, était estimée à 76 milliards F CFA, en
1996, représentant alors 1,4 p.c. du Produit Intérieur Brut (PIB) (Caspary & Momo,
1998; Caspary, 1999). Selon ces auteurs, le braconnage est pratiqué, dans toutes les
régions du pays, par les paysans pour satisfaire leurs besoins en protéines animales
et, quelquefois, pour gagner de l’argent. Il est, également, pratiqué comme une
activité « professionnelle » par des personnes se déclarant chasseurs qui en tirent
leurs revenus principaux. Toutefois, selon les dispositions actuelles de la loi en
Côte-d’Ivoire, tout individu s'adonnant à la chasse, sous une forme quelconque est
considéré comme étant un braconnier.
L’impact du braconnage sur les écosystèmes forestiers a souvent été relativement
minimisé. En effet, pendant longtemps, la perte de la biodiversité, en milieu tropical,
a été attribuée à la déforestation causée par les exploitants forestiers, les industries
de charbon et les planteurs (Myers, 1980; Barnes, 1990). La destruction des habitats
est, ainsi, généralement, considérée comme étant la principale cause de la baisse des
effectifs de nombreuses espèces animales en milieux forestiers (Nelson et al., 1987;
Stone et al., 1991; Skole & Tucker, 1993). Cependant, des études récentes ont
montré que les prélèvements d’animaux sauvages par les chasseurs peuvent avoir de
graves conséquences sur la viabilité à long terme des écosystèmes forestiers, même
lorsque les habitats naturels sont bien préservés (Oates, 1996; McGraw, 1998;
Wilkie et al.,1998 a et b).
Depuis 1926, la politique de conservation de la biodiversité, en Côte-d’Ivoire, est
basée sur la création d'un réseau d'aires protégées réparties sur l'ensemble du
territoire national (MINEF, 1999). En 1987, on pouvait dénombrer 147 forêts
classées d’une superficie totale de 2 900 000 ha, huit parcs nationaux d’une
superficie totale de 1 732 100 ha et six réserves naturelles intégrales ou partielles
d’une superficie totale de 339 630 ha (MINEF, 1999).
Les parcs nationaux et réserves naturelles ne sont pas épargnés par les braconniers
dont l'activité constitue une grande menace pour la diversité faunique. Ainsi, le
braconnage est présenté, en ce moment, comme étant le plus grand problème auquel
les gestionnaires du Parc National de Taï (PNT) sont confrontés (Hoppe-Dominik,
1997; PACPNT, 1997). En effet, plus de 86 p.c. des délinquants appréhendés dans
ce parc, entre 1996 et 1997, l’ont été pour délit de braconnage. L’orpaillage,
l’exploitation de produits forestiers non ligneux d’origine végétale et l’entretien de
1
Effet du braconnage
plantations supposées abandonnées dans le parc constituent les autres délits
(PACPNT, 1997). Aucune exploitation forestière n’a eu lieu dans le parc, depuis
1993 (Schweter, 1999). Par contre, à l’exception des deux zones aménagées,
respectivement, pour les activités écotouristiques et pour la recherche scientifique, le
braconnage est pratiqué de façon intense dans l’ensemble du parc (Hoppe-Dominik,
1997).
La nécessité de promouvoir la recherche et la formation ainsi que la coopération
technique et scientifique, dans le cadre des stratégies de gestion des ressources
biologiques a été soulignée par la Convention sur la Diversité Biologique (CDB)
ratifiée par la Côte-d’Ivoire le 29 novembre 1994. La CDB consacrait ainsi l’intérêt
pour les gestionnaires des aires protégées, d’élaborer leurs stratégies de
conservation, en s'appuyant sur une base écologique régulièrement enrichie par des
recherches scientifiques. Dans le cas du PNT, des données sur l'impact du
braconnage sur la faune permettraient d’enrichir la base écologique requise pour
l’amélioration des stratégies de conservation. Pour atteindre cet objectif, trois
principaux types d’études sont considérés :
•
des études socio-économiques sur l’importance du braconnage et la
dynamique des prélèvements d’animaux dans la région du PNT comme celle
menée par Caspary et al. (2001) ,
•
des études écologiques sur les différences d’effectifs des animaux dans des
zones du parc soumises à différentes pressions de braconnage comme celle
menée par l’équipe « suivi faune » du Projet Autonome pour la Conservation
du Parc National de Taï (Hoppe-Dominik, 1995 ; 1996 ; 1997) ,
•
des études éco-éthologiques portant sur les changements de comportement
affichés par les animaux en zone braconnée.
Les études éco-éthologiques portant, spécifiquement, sur les interactions entre les
braconniers et les animaux sauvages, dans le PNT, sont rares. Seul Bshary (2001)
s’est intéressé à un aspect des interactions entre l'Homme et les Singes chassés, en
montrant comment les Cercopithèques Diane, en zone braconnée, ont appris à ne pas
se laisser tromper par les astuces utilisées par les braconniers pour les attirer.
D’autres auteurs font part de quelques observations ponctuelles des réactions des
Singes en présence de l’Homme (Hoppe-Dominik, 1995 ; 1997, Zuberbühler et al.,
1997). La rareté des données bibliographiques sur les interactions homme-animaux
sauvages n’est pas une spécificité du PNT (Verdade, 1996). En effet, les études
éthologiques sur les interactions proies-prédateurs se limitent, généralement, au cas
des prédateurs non humains (Caraco et al., 1980 ; Hirsch & Bolles, 1980 ; GautierHion et al., 1983 ; Boesch & Boesch, 1989 ; Abrams, 1990 ; Boesch, 1991 ; 1994 ;
Kotler et al.,1994 ; van Schaik & Hörstermann, 1994 ; Stanford, 1995 ; Eklöv &
Person, 1996 ; Noë & Bshary, 1997 ; Shultz & Noë, 2001).
Les armes modernes étant de plus en plus facilement accessibles aux braconniers
professionnels, l’impact du braconnage sur la faune sauvage est, de nos jours, sans
doute, plus forte que jamais (Barnes, 1984). Cet impact sur les vertébrés peut varier
de l’extinction (Halliday, 1980) à l’adaptation réussie (Connoly, 1978), avec une
large gamme de situations intermédiaires (Verdade, 1996).
2
Introduction
Pour déterminer l’impact de la pression du braconnage sur une espèce donnée, il
faut, à la fois, une bonne connaissance de cette pression et du comportement social
de l’espèce en question (Verdade, 1996). Dans le PNT, les Singes constituent, après
les Céphalophes, les plus grandes victimes du braconnage (Hoppe-Dominik, 1997 ;
PACPNT, 1997). Le Colobe Bai, Procolobus (Piliocolobus) badius (Kerr) et le
Cercopithèque Diane, Cercopithecus diana diana (L.) sont parmi les espèces de
Singes que l’on retrouve le plus souvent dans le butin des braconniers (Bshary,
2001 ; Caspary et al., 2001). En outre, ces deux espèces de Singes sont relativement
abondantes dans le PNT (Galat-Luong & Galat, 1982 ; Hoppe- Dominik, 1995) et
leur comportement face à leurs prédateurs non humains est bien connu (Adachi,
1995 ; McGraw & Noë, 1995 ; Bshary & Noë, 1997 a,b; Höner et al, 1997 ; Noë &
Bshary, 1997 ; Wachter et al., 1997 ; Zuberbühler et al., 1997, 1999 a,b ;
Zuberbühler, 2000 a,b).
La présente étude a pour objectif global de déterminer les aspects du comportement
du Colobe Bai et du Cercopithèque Diane susceptibles d’être une réaction à la
pression du braconnage. Les objectifs spécifiques de l’étude sont les suivants :
• déterminer si les stratégies développées par les Singes pour échapper aux
prédateurs non humains sont maintenues contre le prédateur humain ;
• décrire quelques aspects spécifiques du comportement des Singes subissant une
pression du braconnage ;
• comparer les perceptions que les Singes ont de l’Homme selon qu’ils se
trouvent dans une zone braconnée ou non ;
• identifier des variables comportementales utilisables pour évaluer la pression du
braconnage dans une zone donnée ;
• discuter sur la vulnérabilité des Singes en rapport avec leur réactivité à la
pression du braconnage ;
• faire des recommandations, notamment, aux gestionnaires du PNT pour
améliorer les stratégies de conservation de la faune de ce parc.
L’étude est basée sur l’hypothèse que les Singes des zones braconnées développent
un comportement différent de celui des Singes des zones non braconnées. En effet,
le comportement des animaux est dynamique et sensible aux pressions
environnementales (Alcock, 1993 ; Krebs & Davies, 1995). Ainsi, les animaux sont
capables d’évaluer et de modifier, par leur comportement, les risques de devenir
victimes de prédation durant un temps écologique, c’est-à-dire, durant une vie (Lima
& Dill, 1990). Le comportement animal peut, donc, être affecté directement ou
indirectement par la pression du braconnage (Verdade, 1996).
Pour tester cette hypothèse, certains aspects comportementaux ont été étudiés sur
des groupes de Singes localisés, d’une part, dans des zones avec une forte pression
du braconnage et d’autre part, dans des zones avec une faible pression du
braconnage. Dans une telle approche, pour pouvoir attribuer un changement de
comportement à la pression du braconnage, il faudrait s’assurer que les principales
pressions environnementales ont la même influence dans les zones d’étude. Ainsi, le
climat, l’impact des prédateurs non humains, la structure de la végétation et la
disponibilité des ressources alimentaires devraient être comparables dans les
différents sites d’étude.
3
Effet du braconnage
Outre cette introduction, la présentation du travail est faite en trois chapitres avant
les conclusions et recommandations. Le chapitre 1 porte sur les généralités. Dans ce
chapitre, nous présentons les caractéristiques du PNT avec quelques notes sur le
braconnage et sur la gestion du parc. Nous présentons, ensuite, les sites choisis pour
mener cette étude avant de récapituler des informations de base sur les Primates en
abordant, en particulier, l’impact des prédateurs non humains sur les
Cercopithecidae du PNT. Le chapitre 2 porte sur le matériel et les méthodes
d’étude. Dans ce chapitre, nous présentons les espèces et les groupes de Singes
étudiés ainsi que les aspects comportementaux examinés, en précisant nos
prédictions par rapport à chacun d’eux. Nous décrivons, ensuite, les méthodes
utilisées sur le terrain et au niveau du traitement statistique des données. Le chapitre
3 porte sur les résultats et leurs discussions. Les principaux résultats de l’étude sont
présentés de façon détaillée ; ces résultats sont alors interprétés et comparés à ceux
d’autres auteurs pour les aspects spécifiquement abordés par ces derniers. Dans la
partie « conclusions et recommandations », les principales leçons à tirer de l’étude
sont récapitulées. Cette démarche a conduit à la formulation de quelques
recommandations à l’égard des gestionnaires du PNT, des autorités ivoiriennes et de
la communauté scientifique.
………………………………………………………………..
4
Generalites
2. GENERALITES
2.1. PRESENTATION DU PARC NATIONAL DE TAÏ (PNT)
2.1.1. Localisation géographique, historique
Le PNT est situé dans le sud-ouest de la Côte-d’Ivoire, entre 5°10’ et 6°20’ de
latitudes nord et entre 4°20’ et 6°20’ de longitudes ouest (Figure 1). Son histoire
commence dès 1926 avec la création d’un Parc Refuge d’une superficie de 960 000
ha dans la région de Taï (Esser, 1994). Ce Parc Refuge obtient le statut de Réserve
Spéciale de Faune, en 1933, puis celui de Forêt Classée, en 1955. C’est en 1956 que
le nom de Taï est associé pour la première fois à cette aire protégée qui devient,
alors, Réserve Intégrale pour la Faune et la Flore, avec une superficie de 425 000 ha
(Esser, 1994). En 1972, la partie centrale de la réserve (350 000 ha) devient Parc
National de Taï et la partie nord (73 000 ha environ) obtient le statut de Réserve
Partielle de Faune du N’Zo. Un an plus tard, la superficie de la Réserve de Faune du
N’Zo augmente de 20.000 ha au détriment du PNT. En 1978, le PNT intègre le
réseau international de Réserves de la Biosphère et est inscrit, depuis 1982, sur la
liste du Patrimoine Naturel Mondial de l’Humanité de l’UNESCO. Ces faits
consacrent, ainsi, la reconnaissance de sa spécificité biologique, sur le plan
international (Allport et al., 1994).
Selon Schweter (1997), l’actuel PNT s’étend sur une superficie de 457 000 ha, et est
prolongé, au nord, par la Réserve de Faune du N’Zo (79 000 ha). Il constitue le plus
grand bloc intact de forêt ombrophile primaire d’Afrique de l’Ouest.
2.1.2. Climat
Le PNT est soumis à un climat de type subéquatorial à quatre saisons. Selon Collinet
et al. (1984), ce climat est caractérisé par deux saisons de pluies, une grande (mars à
juin) et une petite (septembre à novembre). Elles alternent avec une grande saison
sèche (décembre à février) et une petite saison sèche (juillet à août). La moyenne des
précipitations annuelles est de 1800 mm et la température moyenne mensuelle varie
de 24°C à 28°C. L’humidité de l’air est très élevée, de façon générale, et atteint
souvent 100 p.c. pendant la nuit (Hoppe-Dominik, 1995).
2.1.3. Hydrographie et relief
Environ 88 p.c. de la surface du PNT est drainée par les affluents du Cavally,
notamment, l’Audrénisrou, la Hana, le Nzé et le Meno (Collinet et al., 1984 ; Hoppe
Dominik, 1995).
Le relief du parc est essentiellement constitué de plateaux et de bas-fonds. Les
plateaux, généralement accidentés, s’élèvent entre 150 et 200 m ; les bas-fonds sont
larges de 100 à 150 m, marécageux et de pente longitudinale faible (Collinet et al.,
1984). La région sud de la Basse Hana est la plus élevée du parc avec le Mont
Nienokoué qui y culmine à 396 m.
2.1.4. Végétation et flore
Selon Guillaumet (1994), le PNT est essentiellement un massif de forêt dense
humide sempervirente et relève du complexe Eremospatho-Mabetum que Mangenot
5
Effet du braconnage
(1955) qualifie de forêt subhygrophile. En bas de pente, l’on rencontre, selon
Guillaumet (1994), des éléments appartenant au complexe Diospyro-Mapanietum
liés à des sols argileux; en particulier, les nombreuses espèces du genre Mapania
(Cyperaceae) et Tarrietia utilis Sprague (Sterculiaceae).
La forêt du PNT est caractérisée par la présence d'arbres géants de 40 à 60 m de
hauteur avec chez certaines espèces, d’énormes racines contreforts aliformes comme
c'est le cas chez Piptadeniastrum africanum (Hook.f.) Brenan (Mimosaceae),
Klainedoxa gabonensis Pierre ex Engl. (Irvingiaceae) ou des racines échasses à leur
base comme chez Uapaca spp (Euphorbiaceae). La grande densité de la végétation
limite la visibilité à environ 20 m et diminue, considérablement, la lumière incidente
atteignant le sol.
La richesse floristique du parc est considérée comme étant relativement élevée, par
rapport à la flore forestière du massif guinéen, à cause de la présence de taxons
caractéristiques dits « sassandriens » (Guillaumet, 1994). Le grand arbre de l’espèce
rare Kantou guereensis A. Aubr. (Sapotaceae), arbre sacré des Guéré, en fait partie.
Le terme « sassandrien » a été introduit par Mangenot en 1956, pour désigner les
espèces de plantes qui confèrent aux forêts hygrophiles de l’ouest et de l’extrémité
sud-est de la Côte-d’Ivoire, un faciès particulier (Guillaumet, 1967). Le nombre
exact des espèces sassandriennes présentes dans le PNT n’est pas connu, mais ce
parc représente probablement leur dernier refuge (Guillaumet, 1994).
La richesse faunique du PNT est bien reconnue. En effet, en utilisant des critères
basés sur la diversité des espèces, leur endémisme, les espèces rares et/ou en danger
et les habitats critiques, le PNT est considéré comme l’un des sites prioritaires, en
Afrique de l’Ouest, pour la conservation des Mammifères, des Oiseaux, des
Amphibiens et aussi des invertébrés (Conservation International, 2001).
2.1.5. Faune
• Mammifères
L’on dénombre dans le PNT, 140 espèces de Mammifères dont 12 espèces de
Primates (Annexe 1), 15 espèces d’Ongulés, 11 espèces de Carnivores, trois espèces
de Pangolins, le Daman d’Arbre [Dendrohydrax arboreus (A. Smith)], l’Eléphant de
Forêt [Loxodonta africana cyclotys (Blumenbach)], l’Hippopotame Nain [
Choeropsis liberiensis (Morton)] , la Panthère [ Panthera pardus (L.)] et le Chat
Doré [Profelis aurata (Morton)] (Hoppe-Dominik, 1995). Le PNT est considéré
comme l’un des derniers refuges pour des espèces en voie de disparition tels que
l’Hippopotame Nain, le Céphalophe Zébré [Cephalophus zebra (Gray)] et le
Céphalophe de Jentink [C. jentinki (Thomas)]. Ainsi, la survie de ces espèces
endémiques du bloc forestier guinéen dépend, vraisemblablement, de celle du parc
même (Allport et al., 1994).
6
Generalites
Guiglo
Duékoué
Daloa
utm 29N
Issia
700 000
Lac de Buyo
(croquis)
RF
N'Zo
Gagnoa
S
A
S
S
A
TQ
TG
650 000
CRE
C
A
V
A
L
L
Y
TN
T HanaTP
15
600 000
T
M
on
t
TP
B
Grabo, Tabou
Méadji
TBF
0
650 000
Soubré
Parc National
De Taï
Liberia
Gagnoa
N
D
R
A
700 000
10
20 km
750 000
San Pédro
Légende
Soubré
Daloa
Centre urbain
(de l'espace Taï)
Zone de surveillance par
poste
Poste de surveillance
autre centre urbain
Village, agglomération rurale
(incomplet)
TG
CRE
Transect Suivi Faune
Centre de Recherches
en Ecologie
Route goudronneé
Limites du PNT
et de la RF
du N'Zo
Piste
Fleuves et Lac de Buyo
Figure 1 : localisation du PNT dans le sud-ouest de la Côte-d’Ivoire (extrait de Caspary et al., 2001)
7
Effet du braconnage
• Oiseaux
Le nombre d’espèces d’Oiseaux vivant dans le PNT est de l’ordre de 235 à 240
(Allport et al., 1994). Le parc abrite, au moins, 22 des 24 espèces d’Oiseaux qui sont
classés endémiques de la zone forestière guinéenne. Parmi ces 24 espèces
d’Oiseaux, 13 sont inscrites sur les listes rouges des espèces en danger. Eu égard à
sa grande superficie, le PNT est considéré comme l’un des rares sites, en Afrique de
l’Ouest, pouvant abriter des populations viables de Pintades à Poitrine Blanche
(Agelastes meleagrides), de Gobe-mouches du Nimba (Melaenormis annamarulae),
de Chouettes Pêcheuses d’Ussher (Scotopelia ussheri) et d’Echenilleurs
Occidentaux à Fanon (Campephaga eisentauti).
• Amphibiens
Les études détaillées sur les Reptiles et Amphibiens de ce parc n’ont démarré qu’en
1999 (Roedel, 2001). Les premiers résultats de ces études révèlent que le PNT
abrite, au moins, 57 des 96 espèces d’Amphibiens recensées en Côte-d’Ivoire. Les
Anoures sont présentés comme étant de parfaits indicateurs de l’état des habitats.
• Insectes et autres invertébrés
Malgré la mobilisation de nombreux spécialistes, l’on est encore loin d’avoir une
idée du nombre d’espèces d’Insectes dans la région de Taï (Allport et al., 1994). Des
inventaires réalisés dans les années 80 ont permis, entre autres, de recenser dans le
PNT, 44 espèces de Termites, 24 espèces de Nématodes phytopathogènes, 95
espèces de Fourmis, 78 espèces de Coléoptères Coprophages et 51 espèces
d’Odonates. Toutefois, ce sont, vraisemblablement, des dizaines de milliers
d’espèces, voire plus, qui restent inconnues de la science dans l’ensemble
biogéographique que représente la forêt de Taï (Allport et al., 1994).
2.1.6. Population riveraine
La périphérie du PNT a connu de nombreux flux migratoires, surtout à partir de
1970. Il y a eu une grande vague d’immigration entre 1970 et 1980, suite à la mise
en valeur des territoires du sud-ouest ivoirien et à la flambée du prix du café et du
cacao pendant la même période (Koch, 1994; CFSDR, 1996). Suite à la guerre civile
du Liberia en 1989, un grand nombre de réfugiés est arrivé dans la périphérie ouest
du parc (Kientz, 1992). En 1992, la population riveraine du PNT est ainsi estimée à
113 000 habitants. En 1998, cette population est estimée à 527 000 habitants
(Caspary et al., 2001).
La population riveraine du PNT peut être divisée en trois catégories selon leur
origine: les autochtones, les allochtones ivoiriens et les étrangers.
Les autochtones, premiers occupants de la région, sont les Guéré au nord-ouest du
parc, les Oubi à l’ouest, les Kroumen au sud-ouest, les Kouzié et Bété au nord-est et
les Bakwé au sud-est (Figure 2) (Caspary et al., 2001). En 1992, ils représentaient
environ 10 p.c. de l’ensemble de la population riveraine du PNT (Kientz, 1992).
Les allochtones ivoiriens, originaires d’autres régions de la Côte-d’Ivoire, sont
principalement les Baoulé venus du Centre, les Malinké, les Sénoufo et les Lobi
originaires du Nord et les Agni venus de l’Est.
8
Generalites
Les étrangers sont originaires d’autres pays de l’Afrique subsaharienne. Parmi eux,
les Burkinabé sont nettement majoritaires. Les autres sont par ordre décroissant
d’importance numérique, les Maliens, les Guinéens et les Ghanéens.
Issia
Guéré RF
N'Zo
Kouzié,
Bété
Oubi
PNT
Soubré
Krou men
Bakwé
Méadji
0
10
20 km
Légende
Guéré
Population autochtone
Soubré
Centre urbain
Limites du PNT et de la
RF du N'Zo
Route bitumée
Fleuves et Lac de Buyo
Figure 2 : répartition des populations autochtones autour du PNT (extrait de Caspary et al. (2001))
9
Effet du braconnage
2.1.7. Braconnage dans le PNT
Caspary et al. (2001) estiment le nombre de braconniers vivant à la périphérie
directe du PNT, à 20 000 personnes. Parmi eux, environ 600 personnes
pratiqueraient le braconnage comme une activité professionnelle. Les braconniers
dits professionnels utilisent généralement des fusils de calibre 12, mais également,
des fusils de fabrication artisanale (Caspary & Momo, 1998). Ces deux types de
fusils s’utilisent aussi bien pour le tir avec des cartouches à grenailles que pour le tir
avec des munitions plus modernes. Ils permettent d’atteindre une cible à une
distance maximale de 45 m, sur le plan horizontal (Hames, 1979).
Tout comme les Chimpanzés, l'Homme repère généralement ses proies, en
particulier, les Singes de la famille des Cercopithecidae par leurs cris ou par les
bruits qu’ils produisent au cours de leurs déplacements. Il ne renonce pas non plus à
sa partie de chasse, même lorsque les Singes l'ont repéré. La spécificité du prédateur
humain réside dans le fait qu'il peut atteindre sa cible à distance. En outre, il peut
abattre plusieurs Singes à la fois si ceux-ci sont très proches les uns des autres.
Contrairement aux Chimpanzés qui chassent en groupes (Boesch & Boesch, 1989) et
signalent leur présence par des cris et des tambourinages (Noë & Bshary, 1997),
l'Homme chasse, généralement, seul et reste silencieux durant sa partie de chasse.
Contrairement aux autres prédateurs, il se contente, rarement, de faire une seule
victime, au cours d'une partie de chasse (Bshary, 2001).
Selon Bshary (2001), les braconniers abattent dans le PNT, entre 11,2 et 21,5
Singes/Km2, soit 3,7 à 7,3 p.c. de la population de Singes par an. Les espèces de
Singes que l'on retrouve le plus dans le butin des braconniers actifs dans le PNT sont
le Colobe Bai, le Colobe Noir et Blanc et le Cercopithèque Diane (PACPNT, 1997 ;
Bshary, 2001 ; Caspary et al., 2001). Entre avril 1998 et mars 1999, 2351 carcasses
de singes étaient commercialisées aux alentours du PNT (Caspary et al., 2001). Les
carcasses de Colobes Bai en représentaient 28 p.c. quand ceux de Colobes Noir et
Blanc en représentaient 18 p.c. et ceux de Cercopithèques Diane, 11 p.c.
2.1.8. Gestion du PNT
Pour assurer une bonne gestion du PNT, le gouvernement ivoirien a créé le Projet
Autonome pour la Conservation du Parc National de Taï (PACPNT) par arrêté N°
0198 du 02 juillet 1993. Ce projet rattaché à la Direction de la Protection de la
Nature (DPN), fonctionne en partenariat avec la Mission de Coopération Technique
Allemande (GTZ), le Fonds Mondial pour la Nature (WWF) et le Bureau
TROPENBOS Côte-d’Ivoire. L’autonomie du projet a permis, jusque là, de mener
des activités de protection des ressources naturelles, avec une grande flexibilité
(CFSDR, 1996).
L’objectif global du PACPNT est la conservation à long terme du PNT. L’approche
globale de ce projet consiste à impliquer les populations riveraines dans la mise en
place des stratégies de conservation du parc (Kadel, 1996). Les principaux axes
d’intervention du PACPNT sont :
• le renforcement de la surveillance et la modernisation de moyens de
surveillance ;
• la promotion du parc à travers le développement de l’écotourisme et la
sensibilisation des populations riveraines ;
10
Generalites
•
•
la stimulation de l’auto-promotion des populations riveraines à travers une
assistance technique et financière à divers projets de développement ;
l’intégration des résultats de la recherche dans le plan d’aménagement du parc.
2.2. PRESENTATION DES SITES D’ETUDE
Quatre critères principaux ont guidé le choix des sites d’étude. Ces sites devraient
être caractérisés par une similarité de la structure de la végétation, une similarité de
la disponibilité en ressources alimentaires, une pression comparable des principaux
prédateurs non humains et une intensité de braconnage clairement différente. Sur la
base de notre connaissance antérieure du milieu, nous avons identifié deux grandes
zones où ces critères semblaient être respectés. Par la suite, une exploration suivie
d’une étude de la structure de la végétation et de la composition floristique de ces
zones ont permis de confirmer la justesse de notre choix (Refisch & Koné, 2001).
La première zone que nous avons retenue est la zone de recherche du TMP. Elle est
située à 500 m à l’est de la station de recherche du Centre de Recherches en
Ecologie (CRE) qui est elle-même située à 10 Km à l’intérieur du PNT à partir du
village Paulé-Oula situé à 10 Km au sud de la ville de Taï (Figure 3). Depuis 1991,
la présence permanente d’équipes de chercheurs dans cette zone dissuade les
braconniers de s’y aventurer. Dans cette « zone TMP », on trouve des groupes de
Singes bien habitués à l’Homme. Un système de grille y a été établi par marquage
des arbres à la peinture. La « grille TMP » qui s'étend sur 1,5 Km2, est constituée de
cellules de 100 m x 100 m délimitées du nord au sud par des marques bleues et de
l’est à l’ouest par des marques jaunes. Chaque ligne nord-sud est caractérisée par
une lettre et chaque ligne est-ouest par un chiffre. Ainsi chaque cellule peut être
identifiée par un code précis (exemple K10).
Les sites TMP 1 et TMP 2 que nous avons choisis pour mener notre étude sont
situés, respectivement, aux périphéries nord et sud de la « grilleTMP ». Dans ces
sites, on trouve des Singes qui ne sont pas encore habitués à l’Homme et qui ne
subissent pratiquement pas de braconnage depuis 1991. Une partie de leur domaine
vital est couverte par la « grille TMP ».
La deuxième zone que nous avons choisie, est située à 2 km au nord-est de la station
de recherche du CRE (Figure 3). Nous l’avons baptisée zone TÖB du nom du projet
TÖB (Tropenökologisches Begleitprogramm). Elle est caractérisée par une intense
activité de braconnage comme en témoignent les nombreux indices de braconnage
que nous y avons relevés (Annexe 2). Deux sites baptisés TÖB 1 et TÖB 2 y ont été
choisis pour suivre des groupes de Singes. Dans le site TÖB 1, nous avons établi sur
environ 1 km2, un système de grille comparable à celui du site TMP.
11
Effet du braconnage
Figure 3 : carte des zones d’étude avec représentation schématique des grilles TÖB et TMP
2.3. GENERALITES SUR LES PRIMATES
2.3.1. Systématique
L’ordre des Primates comprend 200 à 230 espèces partageant, plus ou moins, un
certain nombre de traits les distinguant des autres Mammifères (Cowlishaw &
Dunbar, 2000) :
•
un museau raccourci (avec comme conséquence, une réduction des
capacités olfactives) ;
•
un squelette avec conservation du schéma primitif des pattes à cinq doigts ;
•
des pouces « opposables » aux autres doigts permettant ainsi une prise
précise ;
•
des ongles et non des griffes sur les doigts et les orteils ;
12
Generalites
•
•
•
un grand cerveau comparativement à la taille du corps ;
une longue période de développement aussi bien avant qu’après la
naissance, ce qui nécessite un investissement important de la mère ainsi
qu’une longue période de socialisation ;
une vision binoculaire.
La disparité et la diversité des niveaux d’évolution des Primates apparaissent dans
leur classification en deux sous-ordres présentant peu d’analogie, à première vue :
les Prosimiens et les Simiens (Hanák & Mazák, 1991).
Les Prosimiens qui constituent la forme la plus primitive de Primates comprennent
les Lémurs de Madagascar, les Galagos du principal continent africain, les Tarsiers
du sud-est de l’Asie, et enfin, le groupe Loris-Potto dont les membres se répartissent
entre le principal continent africain et le sud-est de l’Asie (Cowlishaw & Dunbar,
2000).
Le sous-ordre des Simiens comprend deux infra-ordres:
•
les Platyrrhini ou Singes du Nouveau Monde que l’on trouve uniquement en
Amérique Centrale et en Amérique du Sud,
•
les Catarrhini ou Singes de l’Ancien Monde que l’on trouve en Asie (du
Pakistan à l’Archipel japonais) et en Afrique Subsaharienne (sauf
Madagascar).
La ressemblance des membres de chacun de ces infra-ordres résulte plutôt d’une
analogie de mode de vie que d’une parenté phylogénétique (Hanák & Mazák, 1991).
Les Singes de l’Ancien Monde sont généralement diurnes, territoriaux et plus grands
que ceux du Nouveau Monde. Ils sont caractérisés par des ongles plats, l’existence
de callosités fessières, des narines étroites orientées vers le bas et une grande lèvre
supérieure. Ils sont divisés en deux super-familles:
•
les Hominoidea qui comprennent les familles des Hominidae (Homme), des
Hylobatidae (Siamang, Gibbon) et des Pongidae (Chimpanzé, Gorille et
Orang-outan),
•
les Cercopithecoidea qui comprennent la seule famille des Cercopithecidae.
La famille des Cercopithecidae dont certains membres font l’objet de cette étude est,
elle-même, divisée en deux sous-familles:
•
les Colobinae qui comprennent les Colobes représentés par les genres
Procolobus et Colobus,
•
les Cercopithecinae qui comprennent les Babouins du genre Papio, les
Geladas du genre Theropithecus, les Mandrill et Drills du genre Mandrillus,
les Mangabeys des genres Cercocebus et Lophocebus, les Macaques du
genre Macaca et les Guenons des genres Allenopithecus, Miopithecus et
Cercopithecus.
Le Tableau I récapitule les principales différences anatomiques et comportementales
entre les Colobinae et les Cercopithecinae.
13
Effet du braconnage
Tableau I: principales différences anatomiques et comportementales entre les Colobinae et les
Cercopithecinae (Smuts et al., 1987 ; Davies & Oates, 1994).
Colobinae
Cercopithecinae
Orbites bien écartées
Orbites peu écartées
Mâchoire profonde
Mâchoire peu profonde
Dentition
Molaires dotées de pointes
tranchantes
Molaires relativement
plates
Estomac
Grand estomac doté de multiples
saccules
Estomac «simple»
Bajoues
Absentes
Présentes
Queue
Très longue
Courte ou longue
Pattes
Pattes avant plus courtes que les
pattes arrière
Pattes avant et arrière de
même taille
Pouce
Très court ou absent
Bien développé
Régime alimentaire
Essentiellement folivore
Essentiellement
insectivore et frugivore
Supports utilisés
Strictement arboricole
Arboricole ou terrestre
Structure sociale
Groupes avec plusieurs mâles et
plusieurs femelles adultes
Groupes avec un seul
mâle adulte et plusieurs
femelles
Crâne
Anatomie
Comportement
2.3.2. Importance des Primates non humains
Les considérations qui démontrent l’importance des Primates non humains peuvent
se résumer en cinq points (Cowlishaw & Dunbar, 2000).
En terme de valeur écologique, les Primates non humains jouent un rôle important
dans la pollinisation et la dispersion des graines dans les forêts En tropicales
(Chapman, 1995 ; Lambert, 1998 ; 1999 ; 2001 ; Lambert & Garber, 1998 ; Lucas &
Corlett, 1998 ; Ganzhorn et al., 1999 ; Otani & Shibata, 2000 ; Refisch & Koné,
2001). La disparition de ces animaux menacerait donc la viabilité de certaines
communautés de plantes avec pour corollaire la disparition de la forêt à long terme.
Cette disparition de la forêt signifierait une perte des nombreux bénéfices qu’elle
apporte et qui partent de la régulation du climat à la fourniture de ressources
exploitables par l’Homme (bois, nourriture, plantes médicinales…).
En terme de valeur économique, les Primates non humains constituent une source
importante d’alimentation dans la plupart des pays tropicaux où le commerce de la
viande de gibier est florissant (Caspary & Momo, 1998 ; Wilkie & Carpenter,
1999 ; Caspary et al., 2001). Les Primates non humains occupent une part
importante du spectre de gibier commercialisé dans ces pays (Caspary, 1999,
Caspary et al., 2001). En outre, les Primates peuvent générer des revenus importants
14
Generalites
à travers l’écotourisme. Leur extinction signifierait, donc, une perte de source
d’alimentation et de revenus.
En terme de valeur culturelle, la ressemblance physique des Primates non humains
avec l’Homme, ainsi que leurs capacités cognitives étonnantes font d’eux des
animaux sacrés dans certaines tribus (Cowlishaw & Dunbar, 2000).
En terme de valeur scientifique, de par leur proximité phylogénétique à l’Homme,
les Primates non humains constituent les meilleurs sujets à étudier pour parvenir à
une meilleure compréhension du processus de l’hominisation et de l’Homme même.
En effet, il est généralement admis que les comportements dits humains tirent leur
racine du monde animal si bien que c’est par une bonne connaissance des animaux
que l’on peut parvenir à une meilleure connaissance de l’Homme (Buican, 1995).
Sur le plan de la conservation, les Primates non Humains constituent des « espèces
fanions » pour la plupart des projets de conservation. Cela signifie que l’importance
de ces animaux pour la conservation des habitats et des écosystèmes est reconnue,
mais également que leur seule existence dans un milieu naturel suffit parfois à
mobiliser les efforts pour la conservation de ce milieu (Cowlishaw & Dunbar, 2000).
2.3.3. Prédateurs non humains des Cercopithecidae dans le PNT
Dans le PNT, les principaux prédateurs non humains des Cercopithecidae sont la
Panthère (Panthera pardus), le Chimpanzé (Pan troglodytes verus) et l’Aigle
Couronné (Stephanoaetus coronatus) (Kummer & Noë , 1994 ; Höner et al., 1997).
☯ Panthère
La Panthère est présentée comme étant l’exemple typique du prédateur solitaire et
opportuniste (Bothma & Le Riche, 1984; Hoppe-Dominik, 1984; Bayley, 1993).
L’opportunisme se définit selon Bothma & Le Riche (1984), comme étant une
exploitation des ressources en nourriture sans aucun critère de sélection : l’animal
s’attaque à toutes les proies qu’il rencontre sans montrer une préférence.
Dans le PNT, la densité de la Panthère est estimée à 0,07-0,11 individu/km2 (Jenny,
1995). Son spectre des proies y est d’au moins 23 espèces, mais une préférence pour
certaines proies est notable (Hoppe-Dominik, 1984 ; Dind, 1995). L'analyse des
crottes de Panthères (Dind, 1995), montre que dans le PNT, leurs proies principales
sont les Céphalophes (33,3 p.c.), les Singes (29,9 p.c.), les Athérures (14,5 p.c.) et
les Pangolins (10,3 p.c.), les autres proies comprenant entre autres, les Rongeurs, les
Oiseaux, les Potamochères, les Hylochères et les Antilopes. Selon Hoppe-Dominik
(1984), parmi les Singes, les espèces les plus consommées sont le Cercopithèque
Diane (33 p.c.), le Mangabey (17 p.c.), le Colobe Bai (15 p.c) et le Colobe Noir et
Blanc (10 p.c.).
La Panthère est active et chasse surtout de jour (Hoppe-Dominik, 1984; Jenny,
1995). Sa technique de chasse consiste à attaquer les proies par surprise. Elle
renonce généralement à sa partie de chasse lorsqu’elle est repérée par les Singes
(Dind, 1995 ; Zuberbühler et al., 1999 a).
15
Effet du braconnage
Dans une forêt aussi dense que celle de Taï, la Panthère se sert, avant tout, de son
ouïe, pour repérer les groupes de Singes qui sont, la plupart du temps, hors de
visibilité (Dind, 1995). Lorsqu’elle repère un groupe de Singes, elle s’en approche
discrètement et le suit ou reste à l'affût. Elle n’attaque que lorsque des individus se
présentent suffisamment bas et relativement proches d’elle. Elle concentre alors, ses
efforts sur un seul individu.
☯ Chimpanzé
Le Chimpanzé est prédateur d’au moins 19 espèces de Mammifères (Teleki, 1981;
Nishida et al., 1983; Goodall, 1986).
Les Chimpanzés du PNT sont généralement des chasseurs sélectifs (Boesch &
Boesch, 1989). En effet, la proie à chasser est choisie avant d’initier toute partie de
chasse. Mais, il peut arriver que ces Chimpanzés se comportent comme des
chasseurs opportunistes. Leur activité de chasse est saisonnière. Les mois de
septembre et novembre correspondent à leur saison de chasse.
Dans le PNT, les Chimpanzés chassent, principalement, les Cercopithecidae. Leur
proie favorite est le Colobe Bai vers lequel 81 p.c. des parties de chasse sont
orientées (Boesch & Boesch, 1989). Selon les estimations de Noë & Bshary (1997),
il y aurait entre 63 et 67 groupes de Colobes Bai, pour un effectif compris entre
4442 et 5002 individus de cette espèce vivant sur les 27 km2 de domaine vital d’une
communauté de Chimpanzés. Ces auteurs en déduisent que pour un groupe de
Colobes Bai, le nombre de rencontres à risque avec un groupe de Chimpanzés est
compris entre 2,2 et 2,3 en moyenne par mois. Le nombre d’attaques réelles subies
par un groupe de Colobes Bai serait de 0,71 à 0,74 en moyenne par mois durant la
saison de chasse et de 0,15 à 0,16 par mois, durant le reste de l’année. En d’autres
termes, une communauté de Chimpanzés opérerait, en moyenne, entre 44,73 et
49,58 attaques par mois, durant la saison de chasse et entre 9,45 et 10,72 attaques
par mois, durant le reste de l’année. Selon Boesch & Boesch (1989), le nombre de
Colobes Bai tués par attaque est de 0,57 en moyenne. Ils estiment que la biomasse
de Colobes Bai prélevée mensuellement par les Chimpanzés varie entre 204 et 226
kg, pendant la saison de chasse et entre 43 et 49 kg, durant le reste de l’année.
L’impact des Chimpanzés est dix fois plus grand sur le Colobe Bai que sur le
Cercopithèque Diane (Kummer & Noë, 1994). Boesch (1994) explique la préférence
des Chimpanzés pour le Colobe Bai par le fait que celui-ci constitue une proie plus
grande et moins agile que le Cercopithèque Diane.
Les Chimpanzés de la forêt de Taï chassent généralement en groupes (Boesch &
Boesch, 1989). Contrairement à la Panthère, ils ne cherchent pas à créer un effet de
surprise. En effet, ils annoncent souvent leur présence par de longs cris et par des
tambourinages (Kummer & Noë, 1994). Toutefois, ils s’avèrent être de très bons
grimpeurs capables de suivre leurs proies, même très haut dans la canopée. Ils ne
renoncent pas à leur partie de chasse lorsqu’ils sont repérés par leurs proies (Boesch
& Boesch, 1989 ; Boesch, 1994).
☯ Aigle Couronné
L’Aigle Couronné s’attaque principalement à des proies dont la masse est comprise
entre 1 et 20 kg (Brown et al., 1982). Les Primates sont nettement prédominants
16
Generalites
dans son spectre de proies (Skorupa, 1989 ; Struhsaker & Leakey, 1990 ; Shultz,
2001). Shultz (2001) explique cela par l’abondance des Primates en milieux
forestiers plutôt que par une préférence de l’Aigle Couronné pour ces animaux. Elle
estime la densité de l’Aigle Couronné dans le PNT, à 0,05-0,5 individu/km2, ce qui
est supérieure à celle de la Panthère. D’après les estimations de Steyn (1982), il y a,
pour chaque groupe de Chimpanzés, environ huit Aigles couronnés adultes dans le
PNT. L’Aigle Couronné apparaît, de ce fait, comme étant le plus grand prédateur
non humain pour la plupart des Mammifères de ce parc (Kummer & Noë, 1994 ;
Shultz, 2001 ). L’impact de l’Aigle Couronné sur les Cercopithecidae du PNT est,
au moins, deux fois supérieur à celui des Chimpanzés (Kummer & Noë, 1994).
La technique de chasse de l'Aigle Couronné est, à l’instar de celle de la Panthère,
basée sur l’effet de surprise. Pour obtenir cet effet, il se met parfois à l’affût en se
perchant haut sur un arbre non loin des Singes qu’il a repérés auparavant (Shultz,
2001).
2.3.4.
Stratégies comportementales anti-prédateurs des Cercopithecidae
☯ Vie en groupe, Stratégie anti-prédateurs chez les Primates
La pression de la prédation et la recherche de la nourriture sont les principaux
facteurs affectant l’organisation sociale des primates (Wrangham, 1980 ; Terborgh
& Janson, 1986; Dunbar, 1988; Janson, 1992). En effet, pour les populations de
primates vivant dans des habitats non perturbés, éviter les prédateurs et acquérir de
la nourriture sont des besoins quotidiens pour la survie. Les coûts imposés par l’un
doivent être évalués contre les coûts imposés par l’autre (Terborgh & Janson, 1986).
Le risque de prédation serait plus faible pour les individus vivant dans de grands
groupes comparativement à ceux qui vivent dans de petits groupes (Alexander,
1974; van Schaik, 1983; van Schaik & van Hoof, 1983; Terborgh & Janson, 1986;
Dunbar, 1988). Les avantages liés à la formation de grands groupes sont de plusieurs
ordres:
• la présence d’un grand nombre d’individus peut permettre d’entendre ou de voir
un prédateur plus rapidement (Dunbar, 1988) ;
• pour chaque individu, le risque de succomber à l’attaque d’un prédateur est
d’autant plus faible que le groupe auquel il appartient est grand; c’est l’effet de
dilution (Hamilton, 1971; Alexander,1974; Turner & Pitcher, 1986; Inman &
Krebs, 1987) ;
• plusieurs individus fuyant dans un grand désordre embrouillent le prédateur qui
a alors du mal à capturer un individu; c’est l’effet de confusion ;
• les membres d’un groupe peuvent se défendre collectivement contre un
prédateur (Goodall, 1986; Gautier-Hion & Tutin, 1988; Boesch & Boesch, 1989;
Boesch, 1994).
La formation de grands groupes présente toutefois l’inconvénient d’accroître la
compétition, pour la nourriture notamment, entre les individus d’un même groupe.
Ainsi, c’est la balance entre les coûts liés à cette compétition et les bénéfices liés à la
réduction du risque de prédation qui détermine la taille « optimale » des groupes
(Terborgh ,1983; van Schaik, 1983; van Schaik & van Hoof, 1983; Cheney &
Wrangham, 1987 ; Dunbar, 1988; Janson, 1992). En outre, les grands groupes
17
Effet du braconnage
offrent l’inconvénient d’être plus bruyants et plus facilement visibles. Par ailleurs,
chaque individu vivant dans un groupe est obligé de synchroniser ses activités avec
celles des autres membres du groupe.
Pour bénéficier des avantages liés à la formation de grands groupes tout en évitant
les phénomènes de compétition, les animaux ont la possibilité de former des groupes
plurispécifiques (Waser, 1982; Whitesides, 1989). Les phénomènes de compétition
sont, probablement, plus accentués entre individus de la même espèce qu’entre
individus d’espèces différentes (Noë & Bshary, 1997). En plus, chaque espèce d’un
groupe plurispécifique peut avoir des qualités particulières dont l’autre ou les autres
peuvent bénéficier. Par exemple, pour des groupes composés d'espèces occupant
différentes strates de la forêt, les espèces occupant les basses strates, repèrent assez
rapidement, les prédateurs terrestres alors que celles qui occupent les hautes strates
repèrent, plus vite, les prédateurs aériens (Gautier-Hion et al. 1983). Par ailleurs, les
prédateurs manifestent, souvent, une nette préférence pour une des espèces
associées, ce qui peut être avantageux pour l’autre ou les autres (Fitzgibbon, 1990).
Outre la réduction du risque de prédation, la vie en groupe peut apporter des
avantages liés à l’acquisition de la nourriture:
• un groupe d’individus peut trouver des ressources alimentaires, plus rapidement
qu’un individu solitaire (Struhsaker, 1981 ; Cords, 1986 ; Whitesides, 1989) ;
• une espèce peut se servir d’une autre pour être guidée vers une ressource
alimentaire (Rudran, 1978 ; Struhsaker, 1981 ; Terborgh, 1983 ; Cords 1986) ;
• l’accès à certaines ressources alimentaires peut être facilité par une espèce
partenaire (Struhsaker, 1978 ; Waser, 1980 ; Terborgh, 1983 ; Whitesides, 1989 ;
Oates & Whitesides, 1990) ;
• une ressource alimentaire peut être mieux défendue par un groupe.
☯ Réponses du Colobe Bai et du Cercopithèque Diane aux attaques de leurs
principaux prédateurs non humains
En présence d’un prédateur non humain, le Colobe Bai et le Cercopithèque Diane
réagissent en adoptant soit un comportement ostentatoire avec émission de cris
d’alarme, soit un comportement cryptique (Zuberbühler, 2000b). Le comportement
adopté dépend de la technique de chasse du prédateur en question.
Face à la Panthère, ces Singes émettent des cris d’alarme et affichent un
comportement ostentatoire comme pour signifier au fauve qu’il a été repéré (Dind,
1995 ; Zuberbühler et al., 1997 ; Zuberbühler et al., 1999 b). Une telle réaction vise
à dissuader le prédateur de continuer sa partie de chasse, car il ne peut plus
bénéficier de l’effet de surprise.
Face aux Chimpanzés, ils évitent plutôt d’émettre des cris d’alarme et cherchent,
fébrilement, à se cacher (Boesch & Boesch, 1989 ; Zuberbühler et al., 1997).
Face à l’Aigle Couronné, ils adoptent un comportement semblable à celui qui est
suscité par la présence de la Panthère (Zuberbühler et al., 1999 b). Ici, pendant que
la plupart des individus du groupe attaqué se réfugient au sol, le mâle adulte des
Cercopithèques Dianes et/ou quelques membres du groupe de Colobes Bai s’en
18
Generalites
prennent à l’agresseur qu’ils houspillent violemment (Boesch & Boesch, 1989 ;
Zuberbühler et al.,1999 b ; Shultz, 2001).
L’initiation et /ou la maintenance d’associations plurispécifiques sont des types de
réaction que l’on observe chez le Colobe Bai et le Cercopithèque Diane lorsqu’ils
sont confrontés à la menace de leurs prédateurs non humains (Bshary & Noë, 1997
a,b).
19
Effet du braconnage
20
Materiel et methodes
3. MATERIEL ET METHODES
3.1. ESPECES ETUDIEES
3.1.1.
Colobe Bai
☯ Position systématique
La classification suivante est de Rowe (1996).
Embranchement
Classe
Ordre
Super famille
Famille
Sous-famille
Genre
Sous-genre
Espèce
: Vertebrata
: Mammalia
: Primates
: Cercopithecoidea
: Cercopithecidae
: Colobinae
: Procolobus
: P. [Piliocolobus]
: P. [P.] badius
Figure 4: Colobe Bai adulte dans le PNT (Photo: Möllers, 1998)
21
Effet du braconnage
☯ Caractéristiques morphologiques et écologiques
Le Colobe Bai a un pelage dont la coloration varie du rouge orangé au rouge
« blanchâtre » à l’exception de la tête, du dos et de la queue qui présentent une
coloration variant du gris au noir (Figure 4). La région pubienne est blanche (Rowe,
1996). C’est un grand Singe à dos incliné vers l’avant, arqué au milieu, à très petite
tête et à membres proportionnellement longs. Il présente un nez large à la base, une
face ardoisée foncée et des favoris roux vifs ou orangés (Dorst & Dandelot, 1972).
Le Colobe Bai d’Afrique Occidentale peut mesurer jusqu’à 70 cm (sans la queue) et
peser jusqu’à 11 kg pour le mâle et 8 kg pour la femelle (Galat & Galat-Luong,
1982). Il vit, principalement, dans les forêts denses. Son régime alimentaire est
composé, principalement, de jeunes feuilles, de fruits et de fleurs (Wachter et al.,
1997). Il peut utiliser toutes les strates de la forêt, mais a une nette préférence pour
les plus hautes strates au-dessus de la canopée principale.
Les Colobes Bai vivent dans des groupes de 19 à 80 individus avec plusieurs mâles
et plusieurs femelles (Holenweg et al., 1996 ; Höner et al., 1997 ; Noë & Bshary,
1997 ). Le taux de masculinité dans un groupe de Colobes Bai est de 1/2 à 1/3, soit
un mâle pour deux à trois femelles (Rowe, 1996).
3.1.2.
Cercopithèque Diane
☯ Position systématique
La classification adoptée ci-dessous est également de Rowe (1996).
Embranchement
Classe
Ordre
Super famille
Famille
Sous-famille
Genre
Espèce
Sous-espèce
: Vertebrata
: Mammalia
: Primates
: Cercopithecoidea
: Cercopithecidae
: Cercopithecinae
: Cercopithecus
: C. diana
: C. d. diana
☯ Caractéristiques morphologiques et écologiques
Le Cercopithèque Diane est caractérisé par une coloration très contrastée (Dorst &
Dandelot, 1972). Les favoris, le menton, la gorge, la poitrine et la face interne des
membres antérieurs sont d’un blanc pur, en fort contraste avec le reste du corps. Le
haut du dos et les flancs sont gris, devenant plus foncés vers le ventre qui est
complètement noir, comme la queue. Du milieu du dos jusqu’à la racine de la queue,
on distingue une grande plage triangulaire de couleur acajou. La face est noire et une
bande blanche étroite apparaît en travers du front. Les membres sont noirs et une
raie blanche oblique est visible en travers de la cuisse (Figure 5).
C. diana diana est un Singe de taille moyenne avec le dos incliné vers l’avant. Sa
queue est souvent recourbée en demi-cerclee avec l’extrémité dirigée vers l’arrière et
le bas. Il mesure entre 44 et 60 cm (sans la queue) et pèse en moyenne 5 kg au stade
adulte (Rowe, 1996). Son aire de répartition est limitée à l’Afrique de l’Ouest,
précisément à l’ouest du fleuve Sassandra en Côte-d’Ivoire (Dorst & Dandelot,
22
1972). Il se nourrit principalement de fruits mûrs et d’insectes, mais aussi de fleurs
et de feuilles (Wachter et al., 1997). Il utilise toutes les strates de la forêt, mais a une
préférence pour la canopée principale (Kingdon, 1997).
Dans le PNT, les Cercopithèques Diane vivent dans des groupes ayant, en moyenne,
25 membres dont un seul mâle adulte.
Figure 5 : Cercopithèque Diane adulte dans le PNT (Photo : Möllers, 1998).
3.2. GROUPES DE SINGES ETUDIES
Pour chacune des deux espèces étudiées, deux groupes ont été suivis,
respectivement, dans les sites TÖB et TMP (Tableau II).
Les Colobes Bai et les Cercopithèques Diane vivant sur un même site sont souvent
associés. La distance entre les sites TMP 1 et TMP 2 est telle que les groupes vivant
sur ces sites non braconnés n’ont ni contact physique, ni contact visuel, ni contact
auditif entre eux. L’idéal aurait été que ces groupes soient absolument non habitués
à l’Homme. Mais, dans le PNT, il est impossible de trouver des groupes ne subissant
pas de pression du braconnage loin des zones régulièrement investies par les équipes
de chercheurs. Ainsi, ces Singes sont, en réalité, relativement habitués, étant donné
qu’ils ont des contacts fréquents avec les Singes habitués du TMP et parfois, avec
des observateurs du TMP.
23
Effet du braconnage
Tableau II:
dénomination des groupes de Singes étudiés dans les sites TMP et TÖB
Zone
Site
Zone non braconnée
TMP 1
TMP 2
TÖB 1
TÖB 2
Zone braconnée
Groupes de
Colobes Bai
BN1 ou A
BN2 ou B
BT1 ou C
BT2 ou D
Groupes de
Cercopithèque Diane
DN1 ou a
DN2 ou b
DT1 ou c
DT2 ou d
Dans cette étude, nous n’avons pas tenu compte d’éventuelles différences au niveau
de l’état d’habituation des groupes suivis en zone non braconnée.
Les Singes vivant dans les sites TÖB braconnés, peuvent avoir des contacts entre
eux, du fait de la proximité de ces sites.
3.3. ASPECTS COMPORTEMENTAUX ETUDIES ET PREDICTIONS
Nous avons étudié dix aspects comportementaux susceptibles de révéler des
différences entre les groupes de Singes subissant une pression du braconnage et ceux
qui n’en subissent pas. Le choix de ces aspects comportementaux a été guidé,
notamment, par la facilité relative avec laquelle ils peuvent être observés sur le
terrain. Nous les présentons, ici, en précisant nos prédictions par rapport à chacun
d’eux avec une note justificative à l’appui.
• Associations plurispécifiques
Il y a association plurisipécifique, lorsque les Singes suivis se déplacent et
fourragent avec des Singes d’espèces différentes de façon permanente ou non. En
formant des associations plurispécifiques, les Singes deviennent plus facilement
repérables (Dunbar, 1988). Si cet inconvénient est compensé par l'effet de dilution
(Hamilton, 1971) face à des prédateurs qui ne tuent qu'une fraction du groupe par
attaque (Turner & Pitcher, 1986), cela n'est pas le cas face à l'Homme. L'on devrait
donc s’attendre à observer un taux d’association plus faible chez les groupes
subissant une pression du braconnage comparativement à ceux qui n’en subissent
pas.
• Regroupements interindividuels
Dans un groupe de Singes, tout individu observé peut être entouré ou non de
plusieurs voisins. Pour un braconnier utilisant un fusil de calibre 12, l’idéal est de
trouver des Singes positionnés côte à côte et à sa portée. En effet, dans une telle
situation, il peut en abattre plusieurs à la fois. Cela nous amène à prédire qu’en zone
braconnée, les Singes auront plus tendance à être isolés les uns des autres,
comparativement à ceux vivant en zone non braconnée.
• Utilisation des strates
Tout comme McGraw (1998), nous distinguons dans la végétation, six strates
partant du sol aux végétaux émergents. Ces strates sont notées, du bas vers le haut,
par des chiffres allant de 0 à 5 (Annexe 3):
− la strate 0 correspond au niveau du sol ;
− la strate 1 composée d’herbes et d’arbustes, s’étend jusqu’à 5 m de hauteur ;
24
−
−
−
−
la strate 2 composée d’arbres à croissance inachevée constituant le sous-bois,
s’étend au-delà de 5 m, jusqu’à 15 m de hauteur ;
la strate 3 correspondant à la partie basse de la canopée principale, s’étend audelà de 15 m, jusqu’à 23 m de hauteur ;
la strate 4 correspondant à la partie supérieure de la canopée principale, s’étend
au-delà de 23 m, jusqu’à 40 m de hauteur ;
la strate 5 qui est celle des végétaux émergents s’étend au-delà de 40 m de
hauteur.
Dans les basses strates (strates 0, 1, 2) et à la strate moyenne (strate 3), les Singes
sont à la portée du braconnier utilisant un fusil de calibre 12. Par contre, ce dernier
tire rarement sur des Singes se trouvant dans les hautes strates (strates 4 et 5). Cela
nous amène à prédire qu’en zone braconnée, les Cercopithecidae devraient se
confiner dans les plus hautes strates. Dans une telle zone, ils devraient utiliser,
moins fréquemment, les basses strates qu'en zone non braconnée.
• Degré d’exposition du corps
Nous divisons le corps du Singe en huit parties : la tête, les quatre membres, la
queue et le tronc qui est lui-même divisé en deux parties.
Le nombre de parties du corps exposées à la vue d’un observateur au sol permet de
définir trois catégories d’exposition:
• l’exposition 1-2 qui est celle des individus faiblement exposés avec seulement
une à deux parties visibles,
• l’exposition 3-4 qui est celle des individus moyennement exposés avec trois à
quatre parties visibles,
• l’exposition 5-8 qui caractérise les individus très exposés avec cinq à huit
parties visibles.
Nous pouvons prédire que pour une strate donnée et pour une activité donnée, les
Singes se trouvant en zone braconnée seront, plus fréquemment, observés dans la
catégorie d’exposition 1-2. Par contre, ceux qui vivent en zone non braconnée seront
plus souvent observés dans la catégorie d’exposition 5-8. En effet, en zone
braconnée, les Singes devraient avoir tendance à se cacher, pour échapper au
prédateur humain.
• Utilisation d’un écran végétal pour se cacher
Dans les strates 3 et 4, les individus observés peuvent être couverts par des feuilles
ou des branches ou non couverts par ces organes végétaux.
La couverture par des organes végétaux présente le double avantage de rendre le
Singe peu visible et de dissuader le braconnier de tirer car ces organes végétaux
peuvent diminuer l’impact des balles. Cela nous amène à prédire que pour une
activité donnée et à une strate donnée, les Singes des zones braconnées auront, plus
souvent, tendance à se cacher derrière des organes végétaux, comparativement à
ceux des zones non braconnées. Nous avons retenu cet aspect comportemental parce
qu’au cours de la phase pilote de l’étude, nous avons constaté que les Singes avec un
faible degré d’exposition du corps ne sont pas toujours recouverts d’un organe
végétal (observations personnelles).
25
Effet du braconnage
• Emissions de cris
Dans une forêt dense, en raison de la limitation de la visibilité, les vocalisations
émises par les Singes jouent, souvent, un rôle plus important que les informations
visuelles (Boesch, 1990 ; Teixidor & Byrne, 1997). Toutefois, ces vocalisations
sont, le plus souvent, utilisées par les braconniers pour repérer les Singes. Si donc,
les Singes des zones braconnées ont développé une stratégie pour éviter de se faire
repérer, l’on peut s’attendre à ce qu’ils émettent, moins souvent des cris que ceux de
la zone non braconnée.
• Activités
Quatre composantes majeures permettent de décrire le budget activités : le
fourragement, la locomotion, le repos et les interactions sociales.
Le fourragement inclut aussi bien la recherche active que l’ingestion de la
nourriture. La locomotion inclut les déplacements effectués par chaque individu
dans un arbre donné ainsi que les déplacements d’un arbre à un autre. Le repos est
l'attitude de tout animal couché ou assis sans aucune activité particulière. Les
interactions sociales englobent toutes les activités dans lesquelles, au moins, deux
individus sont impliqués. Ces activités peuvent être agonistes (bagarre) ou non
(épouillage, jeux, copulation).
En augmentant leur tendance à l’inactivité, les animaux réduisent le risque de se
faire repérer par les prédateurs (Dunbar, 1988 ; Lima & Dill, 1990), mais réduisent
également leur taux d’ingestion de nourriture (Matsuda & Abrams, 1994). Cela nous
amène à prédire que les Singes des zones braconnées consacreront beaucoup plus de
temps au repos et moins de temps au fourragement, comparativement à ceux des
zones non braconnées.
• Items consommés
Lorsque nous observions un individu entrain de manger, nous notions l’item
consommé. Nous avons distingué huit types d’items alimentaires : les fruits mûrs,
les fruits non mûrs, les jeunes feuilles, les feuilles matures, les fleurs ouvertes, les
bourgeons, les invertébrés et les items non identifiés. Il a été démontré que les
animaux peuvent renoncer à certains items alimentaires lorsque la recherche de ses
items les expose fortement à leurs prédateurs (Godin, 1990). Nous pouvons donc
prédire que le Colobe Bai consommera moins de jeunes feuilles en zone braconnée
qu’en zone non braconnée et que le Cercopithèque diane consommera moins
d’invertébrés en zone braconnée qu’en zone braconnée. En effet, ces items se
trouvent généralement dans des endroits ouverts où les Singes se feraient facilement
repérer.
• Réaction suscitée par la présence de l'observateur
Lorsque le regard d’un Singe croise celui de l’observateur, ce Singe peut réagir de
plusieurs manières, selon le degré de frayeur qu'il ressent. Nous avons identifié six
types de réaction qui sont ;
• la réaction OF caractérisée par une fuite rapide dès que le Singe voit
l’observateur ;
26
•
•
•
•
•
•
la réaction OSF ou fuite après inspection caractérisée par une fuite du Singe
après avoir effectué de petits bonds de gauche à droite en fixant l'observateur
des yeux ;
la réaction OVF ou fuite après vocalisation caractérisée par une fuite du Singe
après avoir émis un ou plusieurs cris ;
la réaction OSV caractérisée par l'émission de cris par le Singe après avoir
effectué de petits bonds de gauche à droite ;
la réaction OS caractérisée par de petits bonds du Singe de gauche à droite sans
fuir ;
la réaction OV caractérisée par l'émission de cris par le Singe sans fuir et sans
montrer une agitation particulière ;
la réaction ON caractérisée par une indifférence du Singe à la présence de
l'observateur.
La réaction OF est celle que l’on attendrait, le plus fréquemment, des individus en
zone braconnée. En effet, par ce type de réaction, ces individus peuvent se mettre
rapidement hors de portée du braconnier tout en restant silencieux. A l’opposé, la
réaction ON est celle que l’on attendrait des individus d’un groupe en zone non
braconnée et habitué à l’Homme.
• Distance de réaction
Lorsque nous notions la réaction d’un Singe par rapport à notre présence, nous
estimions dans le même temps, la distance entre nous et la verticale imaginaire
tracée à partir de la position de ce Singe. L’Homme étant un prédateur qui peut
atteindre ses proies de loin, nous pouvons prédire que lorsque l’observateur est
encore relativement loin d’eux, les Singes afficheront plus de réaction de frayeur en
zone braconnée qu’en zone non braconnée en considérant que toute autre réaction
que la réaction ON est une réaction de frayeur.
3.4. COLLECTE DES DONNEES
Les groupes de Singes ciblés ont été suivis pendant une ou plusieurs journées par
mois, entre octobre 1997 et décembre 1998. En situation optimale, les observations
ont débuté à 7:00 et se sont terminées à 17:30.
Toutes les heures, pendant 15 mn, nous avons procédé à une observation par
balayage du groupe suivi, en utilisant des jumelles (Altman, 1974). Au cours de
chaque tranche d’observation, nous avons pris des notes sur chaque individu adulte
ou subadulte observé. Les juvéniles et les petits ont été ignorés surtout pour
minimiser les biais liés aux différences comportementales entre classes d’âge
(Martin & Bateson, 1985), mais aussi parce qu’ils constituent très rarement des
cibles pour les braconniers. Est considéré comme adulte, tout individu dont les
caractères sexuels secondaires sont bien développés. Les individus subadultes ont
des caractères secondaires sexuels moins développés, mais se distinguent des
individus juvéniles chez qui ces caractères ne sont pas visibles (Hsu & Lin, 2001).
Les notes prises portent sur la classe d’âge et le sexe de l’individu observé, la strate
dans laquelle il se trouve, le recouvrement de son corps par les organes végétaux, le
nombre de parties exposées de son corps, l’activité en cours, l’item (éventuellement)
27
Effet du braconnage
consommé, le nombre de voisins dans un rayon de cinq mètres, la réaction
éventuelle de l’individu lorsque son regard croise celui de l’observateur et la
distance de réaction (annexe 4). Il faut préciser qu'au cours d’une tranche
d’observation donnée, il n’a jamais été possible d'observer tous les individus du
groupe de Singes suivi et qu'aucun individu du groupe n'a été observé plus d’une
fois. Par contre, les individus observés pendant une tranche d'observation pouvaient
être observés de nouveau au cours des tranches d’observation suivantes. De façon
imagée, tout se passait comme dans un cas de tirage aléatoire avec remise. Cette
disposition et celle qui consistait à procéder aux observations sur une base horaire
ont permis d’avoir des données indépendantes. En outre, dans ces conditions, il
importait peu de connaître le nombre exact d'individus par groupe.
A la fin de chaque tranche d’observation, nous avons noté la position du groupe
dans la grille ainsi que les groupes d’espèces différentes associés au groupe cible
(annexe 5). Ensuite, nous nous sommes mis à l’écart du groupe, en nous assurant
d'être hors de vue. Quinze minutes plus tard, nous avons noté si, dans un intervalle
de cinq minutes, des individus du groupe émettent des cris ou non. Nous avons
précisé si dans le même intervalle, les membres des groupes associés ont émis des
cris ou non.
De façon occasionnelle, nous avons décrit, en détail, les événements rares tels que la
rencontre avec un prédateur. Par ailleurs, nous avons noté les indices de braconnage
et lorsqu’il s’agissait de douilles de cartouche par exemple, nous les avons
ramassées pour éviter, entre autres, qu’elles soient comptées une deuxième fois.
3.5. METHODES STATISTIQUES
3.5.1.
Modèles loglinéaires saturés
• Justification
Les avantages des modèles statistiques qui résument les données et testent des
hypothèses sont bien reconnus. La méthode de régression, par exemple, examine la
relation entre une variable réponse et une série de variables explicatives. La
technique d'analyse de variances (ANOVA) permet de tester les effets de plusieurs
facteurs sur une variable réponse. Cependant, ni l'une, ni l'autre technique n'est
appropriée lorsque l'on dispose de données ordinales où les observations ne sont pas
sur des populations qui ont une distribution normale avec une variance constante.
Pour ce genre de données, la technique des modèles loglinéaires a été développée.
Cette technique est particulièrement appropriée pour analyser les tableaux de
contingence multidimensionnels et elle permet de tester les catégories des variables
(Norusis, 1994).
• Principe
Les modèles loglinéaires saturés traitent toutes les variables de manière symétrique
et tentent de faire ressortir toutes les associations importantes entre elles. Le degré
de signification des associations est déterminé par des tests de Chi-carré partiels (G2)
qui, contrairement au Chi-carré de Pearson, sont appropriés pour analyser des
tableaux à plus de deux entrées. En effet, les G2 ont l’avantage de pouvoir être
divisés en parties complémentaires de sorte que la signification des effets
28
individuels peut être évaluée comme cela se passe avec la somme des carrés dans
l’Analyse des Variances (ANOVA).
• Application aux données de l'étude
Pour chacune des espèces étudiées, nous avons utilisé cette technique pour tester
l'influence de la saison et de la pression du braconnage sur différents aspects
comportementaux. La variable brac (pression du braconnage) a deux catégories:
brac0 (pas de pression du braconnage) et brac1 (forte pression du braconnage). La
variable saison a quatre catégories correspondant aux quatre saisons citées plus haut.
Les variables comportementales utilisées dans les différents modèles sont décrites
dans le tableau III. Par souci de simplification, nous avons limité le nombre de
catégories de ces variables à deux en procédant, si nécessaire, à des regroupements
de catégories. Pour la même raison, nous avons ignoré les aspects utilisation d’un
écran végétal pour se cacher, item consommé, distance de réaction. Ces aspects
comportementaux apportent en fait des informations complémentaires
respectivement aux aspects degré d’exposition du corps lorsque les Singes sont
cachés, activités lorsque les Singes mangent et réaction suscitée par la présence de
l’observateur lorsqu’une telle réaction est observée.
Nous avons appliqué la technique des modèles loglinéaires saturés en utilisant le
logiciel SPSS 10.0. Les données utilisées se présentent sous forme de tableaux
comportant en lignes, toutes les observations faites sur un groupe donné, en
précisant la zone d’observation (braconnée ou non braconnée), la saison, la date et
l’heure d’observation et en colonnes, les variables comportementales étudiées en les
présentant comme des variables binaires (annexe 6). Pour une variable donnée,
l’effectif total au cours d’une saison donnée est la fréquence absolue de cette
variable au cours de cette saison. De même, l’effectif total d’une variable dans une
zone d’observation donnée est la fréquence absolue de cette variable dans cette
zone.
• Interprétation des résultats
La qualité de l'ajustement du modèle aux données est considérée comme étant
bonne, lorsque pour chaque cellule, les fréquences calculées correspondent,
exactement, aux fréquences observées.
Les composantes significatives du modèle sont déterminées en considérant la
signification des effets d'ordre K. Un effet d’ordre K est significatif, si le G2 relatif à
cet effet est significatif, au seuil de 0,05 (Norusis, 1994).
Les estimations de paramètres pour les associations possibles entre les variables
utilisées dans le modèle permettent de quantifier la relation entre les catégories de
ces variables. Dans le cas de l’association entre deux variables à deux catégories, un
coefficient de corrélation positif indique qu’aux fortes « valeurs » d’une catégorie de
la première variable correspondent les fortes « valeurs » de la catégorie associée de
la deuxième variable. Par contre, un coefficient négatif indique qu’aux fortes
« valeurs » d’une catégorie de la première variable correspondent les faibles
« valeurs » de la catégorie associée de la deuxième variable.
29
Effet du braconnage
Nous considérons que l'association entre deux catégories de deux variables distinctes
est significative lorsque la valeur Z relative à cette association est supérieure ou
égale à 1,96, en valeur absolue. En outre, nous considérons que le coefficient de
corrélation entre ces deux catégories est fort s'il vaut au moins 0,30 en valeur
absolue. Dans certains cas, le test des associations partielles indique une association
significative entre deux variables alors que la valeur Z relative aux associations entre
les catégories de ces variables est inférieure à 1,96 en valeur absolue. Dans ces cas,
si le coefficient de corrélation entre les catégories de ces variables est fort et si Z
reste supérieur à 1,50, nous admettons que l’association entre ces catégories de
variables permet de tirer les mêmes conclusions qu’une association significative.
Tableau III: variables comportementales et codifications utilisées dans les modèles loglinéaires saturés
pour tester l'influence de la saison et de la pression du braconnage
Aspect comportemental
Variable
Associations
plurispécifiques
ass
Regroupements
interindividuels
vois
Utilisation des strates*
Catégories
ass0
Définition
pas d'association plurispécifique
ass1
association avec au moins une
autre espèce de Singe
pas de voisin dans les cinq mètres
vois0
vois1
str1
au moins, un voisin dans les cinq
mètres
utilisation de basses strates
str2
utilisation de hautes strates
catex1
corps faiblement exposé
catex2
corps fortement exposé
voc
voc0
voc1
pas de cris émis
cris émis
Act
act1
act2
Fourragement
Repos
str
catex
Degré d'exposition du
corps**
Emission de cris
Activités***
Réaction suscitée par la
présence de
l'observateur****
*
**
***
****
frayeur1
frayeur
frayeur2
pas de frayeur suscitée par
la présence de l'observateur
frayeur suscitée par la présence de
l'observateur
Ici, les basses strates sont les strates 0, 1, 2 et 3 et les hautes strates sont les strates 4 et 5.
seules les catégories extrêmes 1-2 et 5-8 sont considérées
l'analyse est limitée au fourragement et au repos car les interactions sociales sont rares et peuvent
donc être ignorées et la locomotion n’est pas une activité indépendante du fourragement et du
repos.
la réaction d'indifférence est la réaction de type ON ; nous considérons les autres types de
réaction comme étant des réactions de frayeur.
3.5.2. Analyses multivariées
Lorsque l’on observe un grand nombre de descripteurs, il est laborieux d'examiner la
variabilité de l'échantillon par rapport à toutes les paires possibles de descripteurs.
L'approche multidimensionnelle consiste à représenter la dispersion des objets dans
un graphique multidimensionnel comportant autant d'axes que de descripteurs dans
30
l'étude. L'intérêt des méthodes d'ordination en espace réduit est qu'elles permettent
de représenter, de manière optimale, dans un espace de dimension réduite,
l'ensemble de la variabilité de la matrice multidimensionnelle des données (James &
McCullogh, 1990). Elles permettent, ainsi, d'acquérir une série de connaissances
quantitatives sur les valeurs des projections et de dégager des relations entre
descripteurs, en plus des relations entre objets (Legendre & Legendre, 1984).
Les techniques d'ordination en espace réduit que nous avons utilisées, dans le cadre
de cette étude, sont l'Analyse en Composantes Principales (ACP) et l'Analyse
Factorielle Discriminante (AFD).
☯ Analyse en Composantes Principales (ACP)
• Justification
Lorsque pour chaque observation, l'on dispose de plusieurs descripteurs, la
technique statistique la plus connue est l'ACP (Tomassone, 1988). L'ACP permet,
entre autres, de faire une sélection des descripteurs les plus pertinents afin de
diminuer le nombre de mesures à réaliser dans des études ultérieures (Phillippeau,
1986). En effet, elle recherche des familles de descripteurs et effectue un tri à
l'intérieur de chaque famille.
L'ACP permet également de former des groupes d'individus (au sens statistique du
terme) aux performances voisines (Phillippeau, 1986). Ces groupes sont visualisés
dans des graphiques où l'on peut étudier les ressemblances et dissemblances entre les
« individus ».
Ici, nous ne nous sommes intéressés qu’aux aspects comportementaux pour lesquels
l’on peut récolter des données suffisantes de façon ponctuelle. Ainsi, le taux
d'association plurispécifique et la fréquence d'émission de cris n'ont pas été
considérés, vu que ces aspects comportementaux ne peuvent s’observer que sur une
période relativement longue. Le Tableau IV décrit les variables utilisées pour étudier
les autres aspects comportementaux. Ces variables ont été notées avec des scores 1
ou 0 selon le comportement de l’individu considéré.
Pour chaque groupe de Singes étudié, nous avons, alors, calculé la fréquence des
« scores 1 » de chaque variable, en fonction de la saison et de la période
d'observation (matin : 07:00 à 12:00, après-midi : 13:00 à 17:00).
Nous avons analysé les données relatives à chacune des espèces de Singes ciblées,
en utilisant deux ACP consécutives. Dans ces ACP, un groupe observé pendant une
saison donnée (sur les quatre saisons) et une période précise de la journée (matin ou
après-midi) constitue un individu au sens statistique du terme. Pour chaque espèce
de Singes, nous avons donc utilisé 16 « individus » de la zone braconnée et 16
« individus » de la zone non braconnée, soit 32 « individus » au total. La première
ACP a été utilisée avec toutes les variables définies à l’exception de celles ayant des
fréquences de « scores 1 » jugées trop faibles par rapport à la majorité des cas (STR
0, STR 1, STR 2, et STR 5). Au total, 32 variables ont été ainsi utilisées pour mener
cette première ACP. Cette ACP a permis de réduire le nombre de variables en
sélectionnant les plus pertinentes et les moins inter-corrélées. La deuxième ACP a
31
Effet du braconnage
été utilisée avec les variables ainsi sélectionnées pour décrire des « groupes
comportementaux » constitués par la projection des « individus » aux
comportements proches, dans des graphiques à deux dimensions.
Pour mieux visualiser les « individus » dans les différents plans de cette ACP, nous
avons désigné chacun d’eux par un ensemble comprenant respectivement, l’une des
lettres A, B, C et D, l’un des chiffres 1, 2, 3 et 4 et, enfin, l’une des lettres M et S.
Les lettres A et B désignent les Singes vivant en zone non braconnée, tandis que les
lettres C et D désignent ceux vivant en zone braconnée. Ces lettres sont écrites en
majuscule dans le cas des Colobes Bai et en minuscule dans celui des
Cercopithèques Diane (voir tableau II). Les chiffres impairs désignent les saisons de
pluie (1 : GSP et 3 : PSP), tandis que les chiffres pairs désignent les saisons sèches 2
: GSS et 4 : PSS). La lettre M renvoie aux Singes observés le matin, tandis que la
lettre S renvoie aux Singes observés pendant l’après midi.
Tableau IV: définition et codification des variables comportementales considérées dans les études
multivariées
Aspect comportemental
Variable comportementale
Codification
Regroupements
Isolement
VOIS_0
Appariement (un voisin)
VOIS_1
interindividuels
Agrégation (au moins deux voisins)
VOIS_2
Utilisation des strates
Utilisation de la strate 0
STR_0
STR_1
STR_2
STR_3
STR_4
STR_5
Degré d’exposition du corps
Faible exposition du corps
EXP_1-2
Exposition moyenne du corps
EXP_3-4
Forte exposition du corps
EXP_5-8
Utilisation d’un écran végétal Utilisation d’un écran végétal
VEG_1
Non-utilisation d’un écran végétal
VEG_0
pour se cacher
Activités
Fourragement
ACT_F
Locomotion
ACT_L
Repos
ACT_R
Interaction sociale
ACT_S
Item consommé1
Consommation de fruits mûrs
ITEM_FR
Consommation de fruits non mûrs ITEM_FU
Consommation de jeunes feuilles
ITEM_LY
Consommation de feuilles matures ITEM_LM
Consommation de fleurs
ITEM_BL
Consommation de bourgeons
ITEM_BU
Consommation d'invertébrés
ITEM_INV
Consommation
d'items
non ITEM_IN
identifiés
Réaction suscitée par la Fuite silencieuse
REA_OF
Fuite après inspection
REA_OSF
présence de l’observateur
Vocalisation après inspection
REA_OSV
Fuite après vocalisation
REA_OVF
Inspection
REA_OS
Vocalisation
REA_OV
Manifestation d’aucun changement
REA_ON
Distance de réaction1, 2
Réaction à courte distance
DIST_10
Réaction à distance moyennement
DIST_10_20
longue
DIST_20
Réaction à longue distance
32
1.
2.
Aspects comportementaux ajoutés pour une analyse plus détaillée lorsque le Singe mange ou réagit
à la présence de l'observateur
Distance entre l’observateur et la verticale imaginée à partir de la position du Singe
Les ACP ont été effectuées en utilisant le logiciel SAS 6.12. (Leroux-Scribe, 1989). Les données
utilisées se présentent sous forme de tableaux comportant en lignes les 32 « individus » d’une
espèce donnée en précisant la zone d’étude, la saison et la période de la journée et en colonnes les
résultats des calculs de fréquence pour chaque variable en fonction de la zone d’étude, de la saison
et de la période de la journée.
Nous considérons qu'une variable est pertinente pour un axe lorsque son coefficient
de corrélation avec cet axe est, proche, en valeur absolue, de la part de variabilité
expliquée par cet axe. Pour chaque axe, nous avons identifié deux variables clefs
dont l’une du côté positif de l’axe et l’autre du côté négatif. Ces variables clefs sont
celles ayant en valeur absolue, les plus forts coefficients de corrélation avec l’axe
considéré. Nous admettons qu’une variable a une corrélation significative avec ces
variables clefs lorsque le coefficient de corrélation est positif et de l’ordre de 0,30 ou
plus. Les valeurs positives et négatives de chaque axe permettent, ainsi, de décrire
deux types de comportement. Les « individus » affichant ces comportements sont
représentés dans les plans constitués par les axes correspondants. Nous considérons
qu’un « individu » est bien représenté dans un plan de l’ACP, lorsque la somme des
cosinus carrés sur les deux axes constituant ce plan est supérieur ou égale à 0,50. Par
contre, un individu est considéré comme étant mal représenté, lorsque cette somme
est inférieure à 0,35 et très mal représenté lorsqu’elle est inférieure à 0,20.
☯ Analyse Factorielle Discriminante (AFD)
• Justification
L'on a recours à l'analyse factorielle discriminante (AFD) lorsque l'on souhaite
comparer des populations connues (Singes de zones braconnées et Singes de zones
non braconnées, par exemple) et éventuellement rattacher de nouvelles observations
à l'une d'entre elles (Tomassone, 1988).
Comme dans toute analyse statistique, l'objectif peut être simplement descriptif. Il
faut, cependant, noter que l'AFD possède également un caractère inférentiel. En
effet, l'AFD définit pour chaque observation, une probabilité d'appartenir à chaque
population. La plus forte probabilité d'appartenance permet d'affecter l'observation
dans la population correspondante. Le classement ainsi effectué peut être bon ou
mauvais. L'AFD calcule alors un taux de mauvais classement.
Pour chaque espèce de Singes étudiée, nous avons appliqué une AFD en utilisant
comme variables discriminantes, les variables sélectionnées après la première ACP.
La variable groupe est la variable binaire brac (Singes des zones braconnée ou non
braconnée). Ici également, les « individus » sont constitués par les différents groupes
de Singes observés pendant chacune des quatre saisons et pendant différentes
périodes de la journée (matin ou après midi). Pour chaque espèce de Singes, nous
avons donc utilisé 16 « individus » de la zone braconnée et 16 « individus » de la
zone non braconnée.
33
Effet du braconnage
La procédure candisc du logiciel SAS 6.12 permet de répondre à l’objectif descriptif
de l’analyse discriminante à savoir, chercher les combinaisons linéaires des
variables qui permettent de séparer au mieux, en projection, les groupes d’individus
définis par les modalités de la variable groupe (Leroux-Scribe, 1989).
La procédure discrim de ce logiciel répond à l’objectif prédictif de l’analyse
discriminante à savoir, définir des fonctions linéaires discriminantes permettant
d’affecter un individu à la classe à laquelle il a le plus de chance d’appartenir. Sont
considérés comme mal classés, les individus qui sont affectés dans une autre classe
que leur classe de départ (Leroux-Scribe, 1989).
La validation du modèle repose sur le calcul du pourcentage des bien classés.
3.6. PERTINENCE DES METHODES D’ETUDE
Pour chaque espèce de Singe étudiée, deux groupes ont été suivis en zone braconnée
et deux autres en zone non braconnée. Dans les recherches en Ecologie
Comportementale, il est difficile de faire mieux du fait de la grande variabilité des
contraintes du milieu. Dans notre région d’étude, les seuls groupes de Singes qui ne
subissent pas une forte pression du braconnage sont ceux qui vivent dans les zones
régulièrement investies par des équipes de recherche. En outre, en multipliant le
nombre de groupes à suivre, l’on serait obligé d’avoir recours à plusieurs
observateurs augmentant ainsi les sources de biais au niveau de la collecte des
données de terrain. Les groupes de Singes que nous avons suivis, dans la zone non
braconnée, ne sont pas totalement non-habitués à l’Homme, mais nous avons ignoré
les éventuelles différences dans leur degré d’habituation. Leur perception de
l’Homme est, sans doute, différente de celui des Singes habitués et surtout de celui
des Singes soumis à une forte pression du braconnage.
Nous avons fait la plupart de nos observations sans nous cacher. L’on pourrait ainsi
penser que les comportements observés ne sont que ceux que la présence de
l’observateur suscite durant les jours d’observation. Cependant, vu que nous avons
appliqué la même méthode sur tous les groupes suivis, nous supposons que les
différences de comportement observées traduisent la perception que les Singes ont
de l’Homme. Nous supposons que cette perception est influencée par l’activité de
l’Homme dans les différentes zones. En outre, l’option de bien s’approcher des
Singes sans se cacher offre l’avantage d’observer le maximum de détails sur leur
comportement sans toutefois les habituer à la présence humaine. En effet, en ne
suivant pas un groupe donné plus de trois fois dans un mois, nous avons réduit le
risque de voir les Singes s’habituer à notre présence.
Pour analyser les données, nous avons utilisé la technique des modèles loglinéaires
saturés et celle de l’ordination en espace réduit. Nous estimons que ces deux
techniques sont complémentaires. En effet, par la technique des modèles
loglinéaires, nous avons considéré, individuellement, des aspects du comportement
des Singes pour tester l’effet du braconnage et de la saison. Dans cette technique, les
corrélations d’une variable donnée avec d’autres variables ne sont pas analysées.
Cependant, elle est la meilleure technique pour déterminer le pouvoir discriminant
34
de chaque variable. A l’inverse la technique de l’ordination en espace réduit est la
meilleure technique lorsque l’on veut tenir compte des corrélations entre variables.
En statistique multivariée, il est fréquent de voir des variables discriminantes perdre
leur pouvoir discriminant lorsqu’elles sont combinées avec d’autres variables. De
même, des variables peu discriminantes peuvent voir leur pouvoir discriminant
augmenter dans une combinaison. Toutefois, pour déterminer si le comportement
des Singes peut être utilisé comme indicateur de la pression du braconnage, il
convient, à notre sens, de s’intéresser au «comportement global» de ces animaux,
d’où l’importance de l’approche multivariée.
35
Effet du braconnage
36
Resultats et discussions
4.
RESULTATS ET DISCUSSIONS
4.1.
INFLUENCE DU BRACONNAGE ET DE LA SAISON
QUELQUES ASPECTS DU COMPORTEMENT DES SINGES
SUR
4.1.1. Associations plurispécifiques
Cas du Colobe Bai
Les résultats du modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables ass (association
plurispécifique), saison et brac (pression du braconnage), indiquent que les effets
d’ordre 3 et plus sont significatifs (p < 0,05) et que les effets d’ordre 1 et 2 sont très
hautement significatifs (p < 0,001).
Le test des associations partielles montre que l’association entre les variables brac et
ass n’est pas significative (ddl = 1, G2 = 2,194, p = 0,139). Par contre, l’association
entre les variables saison et ass est très hautement significative (ddl = 3, G2 =
19,087, p < 0,001).
Les estimations de paramètres pour l’association brac x saison x ass donnent les
résultats consignés dans le tableau V.
Tableau V:
estimations de paramètres pour l'association brac x saison x ass dans le cas des Colobes Bai
Paramètre
Coefficient
Valeur Z
Signification
Brac0 x saisonGSP x ass0
-0,2598
-2,04
s
Brac0 x saisonGSS x ass0
-0,1003
-0,87
ns
Brac0 x saisonPSP x ass0
-0,0102
-0,08
ns
Brac0 x saisonPSS x ass0
0,3703
2,99
s
brac0: pas de braconnage, GSP: grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP : petite
saison des pluies, PSS : petite saison sèche, ass0 : pas d'association plurispécifique, s : significative, ns
: non significative.
L'association brac0 x saisonGSP x ass0 étant significative avec un coefficient négatif,
elle indique que, pendant la grande saison des pluies, les Colobes Bai de la zone non
braconnée forment plus d'associations plurispécifiques que ceux de la zone
braconnée. De la même manière, l'association brac0 x saisonPSS x ass0 étant
significative avec un coefficient positif, elle indique que pendant la petite saison
sèche, les Colobes Bai forment moins d'associations plurispécifiques en zone non
braconnée qu’en zone braconnée. Les autres liaisons n’étant pas significatives, elles
indiquent que pendant les autres saisons, le taux d'association plurispécifique n'est
pas, significativement, différent entre les Colobes Bai de la zone braconnée et ceux
de la zone non braconnée (Tableau VI).
37
Effet du braconnage
Tableau VI: comparaison des taux d'association plurispécifique chez les Colobes Bai des zones non
braconnée et braconnée en fonction de la saison
Saison
Taux d’association plurispécifique (p.c.)
En zone non braconnée
En zone braconnée
91,9 (N = 99)
81,3 (N = 128)
81,4 (N = 145)
76,6 (N = 145)
88,3 (N = 163)
89,1 (N = 138)
93 (N = 43)
100 (N = 28)
GSP
GSS
PSP
PSS
Différence
s
ns
ns
s
GSP grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP : petite saison des pluies, PSS : Petite
saison sèche, N : effectif total, s : significative, ns : non significative.
L'association brac x ass n'étant pas significative, il n'est pas nécessaire d'analyser les
estimations de paramètres pour cette association. Nous pouvons conclure que chez le
Colobe Bai, le taux d'association plurispécifique observé en zone braconnée (83, 4
p.c., N = 439) n’est pas significativement différent de celui observé en zone non
braconnée (87,3 p.c., N = 450).
Le tableau VII présente les résultats des estimations de paramètres pour l’association
saison x ass dans le cas des Colobes Bai.
Tableau VII: estimations de paramètres pour l'association saison x ass dans le cas des Colobes Bai
Paramètre
saisonGSP x ass0
saisonGSS x ass0
saisonPSP x ass0
saisonPSS x ass0
Coefficient
0,1077
0,4060
0,0448
-0,5584
Valeur Z
0,84
3,52
0,37
-4,74
Signification
ns
s
ns
s
ass0 : pas d'association plurispécifique ; GSP : grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP
: petite saison des pluies, PSS : petite saison sèche, ns : non significative, s : significative.
Les associations saisonGSS x ass0 et saisonPSS x ass0 sont significatives. L'association
saisonGSS x ass0 qui a la valeur Z la plus forte avec un coefficient de corrélation
positif, indique que c'est pendant la grande saison sèche que les Colobes Bai
forment, le moins souvent, des associations plurispécifiques (Tableau VIII).
L'association saisonPSS x ass0 qui a la valeur Z la plus faible avec un coefficient
négatif, indique qu'ils forment, le plus souvent, des associations plurispécifiques
pendant la petite saison sèche (Tableau VIII).
Tableau VIII: taux d'association plurispécifique chez les Colobes Bai en fonction de la saison
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
85,9 (N = 227)
79 (N = 290)
88,7 (N = 301)
95,8 (N = 71)
GSP : grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP : petite saison des pluies, PSS : petite
saison sèche, N : effectif total.
38
Cas du Cercopithèque Diane
Les résultats du modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables ass (association
plurispécifiques), saison et brac (pression du braconnage), indiquent que les effets
d’ordre 3 et plus ne sont pas significatifs (p > 0,05). Par contre, les effets d’ordre 1
et 2 sont très hautement significatifs (p < 0,001).
Les résultats du test des associations partielles montrent que l’association entre les
variables brac et ass est très hautement significative (ddl = 1, G2 = 13,702, p =
0,003) et que l’association entre les variables saison et ass est significative.
Les effets d'ordre 3 n'étant pas significatifs, nous ne nous intéressons pas aux
paramètres de l'association brac x saison x ass. Nous pouvons conclure qu'il n'y a
pas d'effet combiné braconnage - saison sur le taux d'associations plurispécifiques
chez les Cercopithèques Diane. En d’autres termes, pour une saison donnée, le taux
d’association plurispécifique ne varie pas significativement chez les Cercopithèques
Diane selon qu’ils se trouvent en zone braconnée ou non (Tableau IX).
Les estimations de paramètres pour les associations brac x ass montrent que
l’association brac0 x ass0 est significative (C = - 0,60, Z = - 3,52). La corrélation
négative indique qu’en zone non braconnée, les Cercopithèques Diane se retrouvent
plus souvent dans des associations plurispécifiques (99,5 p.c., N = 415) qu’en zone
braconnée (90,5 p.c., N = 283).
Les estimations de paramètres pour l’association saison x ass sont présentées dans le
tableau X.
Tableau IX: taux d'association plurispécifique chez les Cercopithèques Diane des zones braconnée et
non braconnée en fonction de la saison
Saison
GSP
100 (N = 126)
En zone braconnée
96 (N = 99)
Différence
ns
GSS
98,7 (N = 154)
83 (N = 88)
ns
PSP
100 (N = 101)
94,4 (N = 51)
ns
PSS
100 (N = 32)
91,7 (N = 22)
ns
GSP: grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP : petite saison des pluies, PSS : petite
saison sèche, N : effectif total, ns non significative.
39
Effet du braconnage
Tableau X: estimations de paramètres pour l'association saison x ass dans le cas des Cercopithèques
Diane
Paramètre
saisonGSP x ass0
saisonGSS x ass0
saisonPSP x ass0
saisonPSS x ass0
Coefficient
Valeur Z
Signification
-0,36
0,37
-0,21
0,20
-1,13
1,75
-0,65
-0,03
ns
cs
ns
ns
saison sèche, ass0 : pas d'association plurispécifique, ns : non significative, cs : considérée comme étant
significative.
Les associations entre les catégories des variables saison et ass ne sont pas
significatives vu qu’elles ont toutes une valeur Z supérieure à 1,96. Toutefois, le test
des associations partielles indique plus haut l’existence d’un effet de la saison sur le
taux d’association plurispécifique chez les Cercopithèques Diane. En outre, le test
des associations partielles indique que l’association saison x ass est significative.
Ainsi, la valeur Z de l'association saisonGSS x ass0 étant supérieure à 1,50 avec un
coefficient de corrélation supérieur à 0,30, nous considérons cette association
comme étant significative. Elle permet de conclure que c’est pendant la grande
saison sèche que les Cercopithèques Diane se retrouvent, le moins souvent, dans des
associations plurispécifiques (Tableau XI).
Tableau XI: taux d'association plurispécifique chez les Cercopithèques Diane en fonction de la saison
Saison
GSP
98,2 (N = 225)
GSS
92,4 (N = 262)
PSP
98,1 (N = 155)
PSS
96,4 (N = 56)
Discussion
Aujourd'hui, l'hypothèse de la fonction anti-prédation des associations
plurispécifiques est largement acceptée (Waser, 1982 ; Gautier-Hion et al., 1983 ;
Gautier-Hion & Tutin, 1988 ; Whitesides, 1989 ; Fitzgibbon, 1990 ; Bshary & Noë,
1997 a,b ; Noë & Bshary, 1997). La formation d'associations plurispécifiques répond
au souci de former de grands groupes qui offrent plusieurs avantages. Ces avantages
se résument en une plus grande probabilité de détecter le prédateur avant que ce
dernier attaque (Dunbar, 1988), une plus grande chance individuelle d'échapper à
une attaque par un effet de dilution (Hamilton, 1971 ; Alexander,1974 ; Turner &
Pitcher, 1986 ; Inman & Krebs, 1987), la confusion du prédateur face à des proies
fuyant dans tous les sens et la possibilité d'organiser une défense collective (Goodall,
1986 ; Gautier-Hion & Tutin, 1988 ; Boesch & Boesch, 1989 ; Boesch, 1994). Si
40
face à l’Aigle couronné ou la Panthère, il est avantageux pour les Cercopithecidae de
se retrouver dans de grands groupes (Hamilton, 1971 ; Gautier-Hion & Tutin,
1988 ; Dehn, 1990 ; Dind, 1995 ; Zuberbühler et al., 1997 ; Zuberbühler et al., 1999
b), cela n’est sans doute pas le cas face à l’Homme ou le Chimpanzé. En effet, face à
ces deux derniers prédateurs, il est plutôt désavantageux pour les Cercopithecidae,
d'émettre des cris d'alarme ou d'organiser une défense, même collective. Les
cercopithecidae peuvent toujours bénéficier de l'effet de dilution, face aux
Chimpanzés qui ne capturent généralement qu'un individu au cours d’une partie de
chasse réussie (Boesch & Boesch, 1989), mais, face à l'Homme, cet effet est quasi
inexistant vu qu’il abat généralement plusieurs individus au cours d’une partie de
chasse (Bshary, 2001). Ces considérations nous ont conduit à prédire que la
formation d'associations plurispécifiques constituerait, plutôt, un handicap pour les
Cercopithecidae, en zone braconnée. Nos résultats obtenus, à Taï, sur les Colobes
Bai, ne supportent pas cette prédiction. En effet, la pression du braconnage
n'influence pas le taux d'associations plurispécifiques, chez ces Singes. Par contre,
ce taux est influencé par la saison. Vu que dans le PNT, la formation d'associations
plurispécifiques n’est pas dictée par le souci d'optimiser les stratégies de
fourragement (Bshary & Noë, 1997 a,b ; Noë & Bshary, 1997), nous sommes
amenés à penser que la variation saisonnière du taux d'associations plurispécifiques,
chez les Colobes Bai, est liée à la variation de la pression de prédation par les
Chimpanzés. En effet, le plus grand taux d'association plurispécifique est atteint
pendant la petite saison des pluies, c'est-à-dire, dans les mois de juillet et août. Cette
période précède, de peu, la période de chasse des Chimpanzés indiquée par Boesch
& Boesch (1989). Ce résultat suggère que la pression de prédation exercée par les
Chimpanzés est perçue, par les Colobes Bai, avant le début effectif de la saison de
chasse. Toutefois, il n'est pas exclu que pendant la période de notre étude, les
Chimpanzés aient commencé la chasse plus tôt. La prédation est un événement si
rare que la probabilité d'en être témoin n'est forte que si l'on est en permanence, sur
le site. Le fait que les Colobes Bai forment, le moins souvent, des associations
plurispécifiques pendant la grande saison sèche (décembre à février) peut s'expliquer
par la faiblesse de la pression de prédation exercée par les Chimpanzés pendant cette
saison.
Nos résultats, sur les Colobes Bai, indiquent aussi, un effet combiné de la pression
du braconnage et de la saison sur le taux d'associations plurispécifiques. En effet, les
Colobes Bai de la zone braconnée se comportent différemment de ceux de la zone
non braconnée, pendant la grande saison des pluies et la petite saison sèche.
Comparativement aux Colobes Bai de la zone non braconnée, ils forment, plus
souvent, des associations plurispécifiques, pendant la petite saison sèche et moins
souvent, pendant la grande saison des pluies. Cela peut s'expliquer par le fait que
pendant la petite saison sèche, la pression de prédation exercée par les Chimpanzés
est plus fortement ressentie en zone braconnée. En effet, les groupes de la zone non
braconnée sont, en partie, chassés par des Chimpanzés non habitués à l'Homme qui
pourraient devenir moins actifs en présence des observateurs du TMP que les
Colobes Bai de la zone non braconnée rencontrent parfois. La baisse de la pression
de prédation due à la présence humaine, a déjà été observée (Isbel & Young, 1993).
Contrairement aux résultats obtenus sur les Colobes Bai, ceux obtenus sur les
Cercopithèques Diane correspondent à nos prédictions. En effet, ces résultats
41
Effet du braconnage
indiquent que le taux d'associations plurispécifiques des Cercopithèques Diane est
plus faible en zone braconnée. L'on pourrait imputer ce résultat à une plus faible
densité de groupes en zone braconnée, mais alors, cela n'expliquerait pas pourquoi le
même résultat n'est pas obtenu avec les Colobes Bai. Nous pensons, donc, que les
Cercopithèques Diane ont appris à ressentir, spécifiquement, la pression de
prédation humaine et à adopter le comportement approprié pour y survivre. Les
Chimpanzés constituent un danger dix fois moins pour eux que pour les Colobes Bai
(Kummer & Noë, 1994) et leur ajustement de comportement est, donc, sans doute,
adapté au prédateur qu'ils considèrent comme étant le plus dangereux, c'est-à-dire
l'Homme. Le fait qu'ils forment, le moins souvent, des associations plurispécifiques
pendant la grande saison sèche pourrait signifier qu'ils réagissent ainsi à la faiblesse
de la pression de chasse des Chimpanzés pendant cette période, ce qui suggère que
cette pression de chasse n’est pas négligeable en soi. L'on pourrait penser que le
faible taux d’association plurispécifique, chez les Cercopithèques Diane pendant la
grande saison sèche, est plutôt lié au fait que les Colobes Bai évitent les associations
plurispécifiques pendant cette période. Toutefois, les Colobes Bai ne sont pas les
seuls partenaires des Cercopithèques Diane sur le site et les autres espèces de
Cercopithecidae devraient plutôt avoir tendance à s'associer à ces derniers
(Holenweg et al., 1996 ; Höner et al., 1997).
4.1.2. Regroupements interindividuels
Cas du Colobe Bai
Le modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables vois (regroupement
interindividuel), saison et brac (pression du braconnage), indique que les effets
d’ordre 3 et plus sont significatifs (p <0,01) ainsi que les effets d’ordre 1 et 2 (p <
0,001).
Le test des associations partielles révèle que l’association entre les variables brac et
vois est significative (ddl = 1, G2 = 4,188, p = 0,041) de même que l’association
entre les variables saison et vois (ddl = 3, G2 = 10,264, p = 0,017).
Les résultats des estimations de paramètres pour l’association brac x saison x vois
sont consignés dans le tableau XII.
Tableau XII: estimations des paramètres pour l'association brac x saison x vois dans le cas des Colobes
Bai
Paramètre
brac0 x saisonGSP x vois0
Coefficient
0,0205
Valeur Z
0,76
Signification
Ns
brac0 x saisonGSS x vois0
0,0128
0,52
Ns
brac0 x saisonPSP x vois0
0,0932
3,87
S
brac0 x saisonPSS x vois0
-0,1264
-5,15
S
brac0 : pas de braconnage, GSP : grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP : petite
saison des pluies, PSS : petite saison sèche, vois0 : pas de regroupement, ns : non significatif, s :
significatif.
42
L'association brac0 x saisonPSP x vois0 est significative avec un coefficient positif.
Elle indique donc que, pendant la petite saison des pluies, il y a plus de
regroupements interindividuels au sein des groupes de Colobes Bai vivant en zone
braconnée comparativement à ceux vivant en zone non braconnée. Par contre,
l'association brac0 x saisonPSS x vois0 qui est significative avec un coefficient
négatif indique que pendant la petite saison sèche, il y a moins de regroupements
interindividuels, au sein des groupes vivant en zone braconnée par rapport à ceux
vivant en zone non braconnée (Tableau XIII).
Tableau XIII:
taux de regroupements interindividuels au sein des groupes de Colobes Bai des zones
braconnée et non braconnée en fonction de la saison
Saison
Regroupement interindiviuels (p.c.)
GSP
27,3 (N = 779)
En zone braconnée
28,9 (N = 643)
Différence
ns
GSS
27,4 (N = 1174)
28,4 (N = 835)
ns
PSP
21,4 (N = 1417)
28,2 (N = 942)
s
PSS
30,7 (N = 375)
20,9 (N = 220)
s
saison sèche, N : effectif total, ns : non significative, s : significative.
Les estimations de paramètres pour l’association brac x vois montrent que
l’association brac0 x vois0 n’est pas significative (C = -0,001, Z = -0,05). En d’autres
termes, le taux de regroupements interindividuels observé en zone braconnée (27,8
p.c., N = 2640) ne diffère pas significativement de celui observé en zone non
braconnée (25,4 p.c., N = 3745) bien que le test des associations partielles suggère le
contraire au seuil 0,05.
Les estimations de paramètres pour l’association saison x vois sont consignés dans
le tableau XIV.
Tableau XIV:
estimations de paramètres pour l'association saison x voisin dans le cas des Colobes Bai
Paramètre
saisonGSP x vois0
Coefficient
-0,0403
Valeur Z
-1,50
Signification
ns
saisonGSS x vois0
-0,0345
-1,41
ns
saisonPSP x vois0
0,0495
2,05
s
saisonPSS x vois0
-0,0253
0,85
ns
saison sèche, vois0 : pas de regroupement, ns : non significative, s : significative.
Seule l'association saisonPSP x vois0 est significative. Cette association ayant un
coefficient positif, elle suggère que dans les groupes de Colobes Bai le taux de
43
Effet du braconnage
regroupement le plus faible est observé pendant la petite saison des pluies (Tableau
XV).
Tableau XV:
taux de regroupements interindividuels au sein des groupes de Colobes Bai en fonction
de la saison
Saison
GSP
Taux de regroupements interindividuels (p.c.)
28,1 (N = 1422)
GSS
27,8 (N = 2009)
PSP
24,1 (N = 2359)
PSS
27,1 (N = 595)
Le modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables vois (regroupement
interindividuel), saison et brac (pression du braconnage), indique que les effets
d’ordre 3 et plus ne sont pas significatifs (p > 0,05). Par contre, les effets d'ordre 1 et
2 sont très hautement significatifs (p < 0,001).
Le test des associations partielles montre que l’association brac x vois n’est pas
significative (ddl = 1, G2 = 0,01, p = 0,930). Par contre, l’association saison x vois
est significative (ddl = 3, G2 = 10,11, p = 0,08).
Les effets d'ordre 3 n'étant pas significatifs, nous n'analyserons pas les paramètres de
l'association brac x saison x vois. Nous pouvons conclure, ici, qu'il n'y a pas d'effet
combiné braconnage - saison sur le taux de regroupements interindividuels au sein
des groupes de Cercopithèque Diane. En d’autres termes, pour une saison donnée, ce
taux ne varie pas significativement selon que les Singes se trouvent en zone
braconnée ou non (Tableau XVI).
Tableau XVI:
taux de regroupements interindividuels au sein des groupes de Cercopithèque Diane des
zones braconnée et non braconnée en fonction de la saison
Saison
Regroupements interindividuels (p.c.)
GSP
14,9 (N = 696).
En zone braconnée
14,5 (N = 504)
Différence
ns
GSS
15,8 (N = 632)
17,7 (N = 462)
ns
PSP
14,2 (N = 253)
8,8 (N = 228)
ns
PSS
11,2 (N = 312)
13,1 (N = 145)
ns
saison sèche, N : effectif total ; ns : non significative.
44
L'association brac x voisin n'étant pas significative, nous n'analyserons pas non plus
les paramètres de cette association. Nous pouvons conclure que chez les
Cercopithèques Diane, le taux de regroupements interindividuels observé en zone
non braconnée (14,5 p.c., N = 1893) ne diffère pas significativement de celui
observé en zone braconnée (14,5 p.c., N = 1339).
Les résultats des estimations de paramètres, pour l'association saison x vois, sont
consignés dans le tableau XVII.
Tableau XVII: estimations de paramètres pour l'association saison x voisin dans le cas des
Cercopithèques Diane
Paramètre
saisonGSP x vois0
Coefficient
-0,04
Valeur Z
-1,06
Signification
ns
saisonGSS x vois0
-0,12
-2,93
s
saisonPSP x vois0
0,11
1,76
ns
saisonPSS x vois0
0,06
2,23
s
saison sèche, vois0 : pas de regroupement interindividuel.
Les associations significatives sont les associations saisonGSS x vois0 (corrélation
négative) et saisonPSS x vois0 (corrélation positive). Ces associations indiquent
respectivement que, dans les groupes de Cercopithèque Diane de la zone braconnée,
les individus se regroupent, le plus souvent, pendant la grande saison sèche et, le
moins souvent, pendant la petite saison sèche (Tableau XVIII).
Tableau XVIII: taux de regroupements interindividuels au sein des groupes de Cercopithèque Diane en
fonction de la saison
Saison
Taux de regroupements interindividuels (p.c.)
GSP
14,8 (N = 1200)
GSS
16,6 (N = 1094)
PSP
11,6 (N = 481)
PSS
11,6 (N = 457)
Discussion
Au sein des groupes de Singes, les individus peuvent être éloignés les uns des autres
ou au contraire regroupés. La deuxième option est celle qui est prédite pour les
Singes qui cherchent la « sécurité-dans-le-nombre » en formant notamment des
45
Effet du braconnage
groupes monospécifiques ou plurispécifiques. En effet, ce n'est pas toujours que la
grande taille des groupes permet de repérer le prédateur avant que ce dernier attaque
(Dehn, 1990). Dans ce cas, la proie compte généralement sur l'effet de dilution décrit
dans le modèle de Hamilton (1971). Selon ce modèle, le prédateur s'attaque à la
proie la plus proche. Pour chaque individu, la meilleure option est donc de se
retrouver dans la partie centrale d'un groupe. En plus de vivre en groupes, les
Cercopithecidae, forment à l'intérieur de chaque groupe, des regroupements
interindividuels. Ainsi, le prédateur doit choisir, dans un premier temps, un
regroupement à attaquer et ensuite, un individu précis, au sein de ce regroupement.
Chaque membre du groupe voit, alors, ses chances d'échapper à une attaque,
augmenter à deux niveaux. Cet effet de dilution est accompagné par un effet de
confusion, lorsque le prédateur qui attaque voit les membres du groupe fuir dans
tous les sens. Si cette stratégie s'avère efficace contre les prédateurs non humains,
elle semble plutôt inappropriée contre le prédateur humain qui peut abattre plusieurs
individus, à la fois, s'ils sont regroupés. Nous avons, ainsi, prédit que les membres
des groupes de la zone braconnée devraient éviter de tels regroupements. Cependant,
ni nos résultats sur les Colobes Bai, ni ceux obtenus sur les Cercopithèques Diane,
ne confirment cette prédiction.
Chez ces Singes, le taux de regroupements interindividuels au sein des groupes est
plutôt influencé par la saison. Au sein des groupes de Colobes Bai, on observe le
plus faible taux de regroupements interindividuels pendant la petite saison des pluies
(septembre à novembre) qui correspond à la saison de chasse des Chimpanzés. Ce
résultat est contraire à celui de Stanford (1995) dans le Parc National de Gombé, en
Tanzanie. Selon cet auteur, dans les groupes de Colobes Bai du Parc National de
Gombé, les individus se rapprochent les uns des autres, en présence des
Chimpanzés. A la différence de Stanford (1995), qui a considéré les plus petites
distances entre individus, nous avons seulement noté la présence d'au moins, un
autre individu dans un rayon de cinq mètres. Mais, à notre sens les deux résultats
expriment la même chose. Nos résultats suggèrent, donc, que dans le PNT, les
membres des groupes de Colobes Bai, choisissent de se disperser lorsque la pression
de prédation non humaine est forte. Cette attitude ne les prive pas du bénéfice de
l'effet de dilution (Boesch, 1991) et de l'effet de confusion liée à leur appartenance à
un groupe.
Notre étude révèle également un effet de l'interaction braconnage-saison sur le taux
de regroupement au sein des groupes de Colobes Bai. Comparativement aux
individus issus des groupes de la zone non braconnée, ceux issus des groupes de la
zone braconnée forment plus de regroupements interindividuels, pendant la petite
saison des pluies et en forment moins pendant la petite saison sèche. La petite saison
des pluies correspond à la saison de chasse des Chimpanzés et la dispersion des
individus au sein des groupes de la zone non braconnée reflète la stratégie choisie
par les Colobes Bai du PNT en présence de ces prédateurs. En zone braconnée, les
Colobes Bai ont adopté une autre stratégie, sans doute, parce qu'ils y sont confrontés
à la double menace des braconniers et des Chimpanzés pendant cette période. En
effet, en région forestière, les braconniers sont plus actifs pendant les saisons de
pluie (Caspary, 1999). Ce résultat montre que les Colobes Bai choisissent de se
regrouper quand la pression du braconnage est forte alors que l’option contraire
aurait été plus appropriée dans ce cas. Ainsi, les Colobes Bai de la zone braconnée
46
voient leur vulnérabilité au braconnage, augmenter, pendant la petite saison des
pluies.
A l'instar des Colobes Bai, les Cercopithèques Diane utilisent la stratégie de la
dispersion des individus au sein des groupes. En effet, au sein des groupes de
Cercopithèques Diane, les individus sont moins souvent regroupés pendant la petite
saison sèche, quand la pression de prédation par les Chimpanzés se fait sentir alors
qu'ils sont plus souvent regroupés pendant la grande saison sèche qui vient après la
saison de chasse des Chimpanzés.
4.1.3. Utilisation des hautes strates
Cas du Colobe Bai
Le modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables str (utilisation des basses ou
hautes strates), saison et brac (pression du braconnage), indique que les effets
et 2 sont très hautement significatifs (p < 0,001).
Selon les résultats du test des associations partielles, l’association brac x str n’est
pas significative (ddl = 1, G2 = 2,033, p = 0,154) ainsi que l’association saison x str
(ddl = 3, G2 = 4,930, p = 0,177).
Les effets d'ordre 3 n'étant pas significatifs, nous pouvons conclure que l'interaction
braconnage-saison n'influence pas le taux d'utilisation des hautes strates par les
Colobes Bai. En d'autres termes, il n'y a pas une saison particulière pendant laquelle,
l'on peut déceler une différence significative, entre les groupes de la zone braconnée
et ceux de la zone non braconnée, dans l'utilisation des hautes strates (Tableau XIX).
Tableau XIX:
Saison
GSP
fréquence d'utilisation des hautes strates par les Colobes Bai des zones braconnée et non
braconnée en fonction de la saison
Fréquence d’utilisation des hautes strates (p.c.)
En zone braconnée
Différence
100 (N = 672)
100 (N = 604)
ns
GSS
99,8 (N = 972)
100 (N = 643)
ns
PSP
100 (N = 1315)
100 (N = 833)
ns
PSS
100 (N = 372)
100 (N = 215)
ns
saison sèche, ns : non significative, N : effectif total.
Le test des associations partielles a revélé plus haut que les associations brac x str
et saison x str ne sont pas significatives. La fréquence d'utilisation des basses ou
hautes strates n'est donc influencée ni par la pression du braconnage, ni par la saison.
En d’autres termes, chez les Colobes Bai, la fréquence d’utilisation des hautes
strates en zone non braconnée (99,9 p.c., N = 3331) n’est pas significativement
différente de celle observée en zone braconnée (100 p.c., N = 2295). En outre, la
47
Effet du braconnage
fréquence d’utilisation des hautes strates ne varie pas significativement en fonction
de la saison (Tableau XX).
Tableau XX: fréquence d'utilisation des hautes strates par les Cercopithèques Diane des zones braconnée
et non braconnée en fonction de la saison
Saison
GSP
100 (N = 1276)
GSS
99,9 (N = 1615)
PSP
100 (N = 2148)
PSS
100 (N = 587)
Le modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables str (utilisation de basses ou
hautes strates), saison et brac (pression du braconnage), indique que les effets
d’ordre 3 et plus ne sont pas significatifs (p > 0,05) et que les effets d’ordre 1 et 2
sont très hautement significatifs (p < 0,001).
Du test des associations partielles, il ressort que l’association brac x str est très
hautement significative (ddl = 1, G2 = 74,912, p < 0,001) de même que l’association
saison x str (ddl = 1, G2 = 102,260, p < 0,001).
Les effets d'ordre 3 n'étant pas significatifs, nous pouvons conclure que l'interaction
braconnage - saison n'influence pas la fréquence d'utilisation des hautes et basses
strates par les Cercopithèques Diane. En d'autres termes, il n'y a pas de saison
particulière pendant laquelle l'on peut déceler une différence significative entre les
groupes de la zone braconnée et ceux de la zone non braconnée, dans l'utilisation des
hautes et basses strates (Tableau XXI).
Tableau XXI:
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
fréquence d'utilisation des hautes strates par les Colobes Bai en fonction de la saison
Fréquence d’utilisation des hautes strates p.c.
88,9 (N = 431)
99,8 (N = 468)
100 (N = 142)
100 (N = 263)
En zone braconnée
100 (N = 471)
100 (N = 327)
100 (N = 228)
100 (N = 145)
Différence
ns
ns
ns
ns
saison sèche, N : effectif total, ns : non significative.
48
Les estimations de paramètres pour l’association brac x str montrent que
l’association brac0 x str1 peut être considérée comme étant significative (C = 0,338,
Z = 1,51) ou brac0 et str1 signifient respectivement « pas de pression du
braconnage » et « utilisation des basses strates ». En effet, bien que cette association
ait une valeur Z inférieure à 1,96, le test des associations partielles indique une
association significative entre les variables brac et str. En outre, le coefficient de
corrélation entre brac0 et str1 est fort et la valeur Z relative à ces catégories de
variables est supérieure à 1,50. Ces considérations nous conduisent à admettre qu’en
zone non braconnée, les Cercopithèques Diane utilisent moins souvent les hautes
strates (92,2 p.c., N = 1304) qu’ils le font en zone braconnée (100 p.c., N = 1171).
Le tableau XXII présente les estimations de paramètres pour l’association saison x
str.
Tableau XXII: estimations de paramètres pour l'association saison x str dans le cas des Cercopithèques
Diane
Paramètre
saisonGSP x str1
saisonGSS x str1
saisonPSP x str1
saisonPSS x str1
Coefficient
0,58
-0,25
-1,14
0,18
Valeur Z
1,71
-0,69
-0,34
-0,68
Signification
cs
ns
ns
ns
saison sèche, str1 : utilisation de basses strates, ns : non significative, cs :considerée comme étant
significative.
Les associations entre les catégories de la variable saison et celles de la variable str
ne sont pas significatives à priori vu qu’elles ont toutes une valeur Z inférieure à
1,96. Or le test des associations partielles indique que l'association de ces deux
variables est significative. Seule l'association saisonGSP x str1 peut retenir notre
attention, vu que le coefficient de cette association est fort et que sa valeur Z est
supérieure à 1,50. Cette association indique que c'est pendant la grande saison des
pluies que les Cercopithèques Diane utilisent, le moins souvent, les hautes strates
(Tableau XXIII).
Tableau XXIII: fréquence d'utilisation des hautes strates par les Cercopithèques Diane en fonction de la
saison
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
94,7 (N = 902)
99,9 (N = 795)
100 (N = 370)
100 (N = 408)
49
Effet du braconnage
Discussion
Les différentes espèces de Cercopithecidae du PNT occupent des niches écologiques
différentes ; ce qui se manifeste, entre autres, par différents modes d'utilisation des
strates de la forêt. Les Colobes Bai utilisent principalement les hautes strates alors
que les Cercopithèques Diane préfèrent les strates moyennes (Kingdon, 1997). Les
deux espèces de Singes utilisent, à des degrés divers, les autres strates y compris la
strate 0 qui correspond au niveau du sol (McGraw, 1998), ce que nous avons
personnellement observé. Le risque d'être attaqué par un prédateur terrestre comme
la Panthère est élevé, pour les individus qui utilisent les basses strates (Noë, comm.
pers.). Aussi, la fréquence d'utilisation de ces strates n'est-elle élevée que quand les
Singes peuvent s'assurer de l'absence de la panthère dans les environs. Cette
assurance est, généralement, apportée par la présence des Mangabeys, Singes
terrestres qui repèrent très vite toute panthère s'approchant et alertent les autres
(Holenweg et al., 1996).
A l'approche des Chimpanzés ou de l'Homme, les Colobes Bai se retranchent dans
les hautes strates pour se cacher (Stanford, 1995 ; Bshary & Noë, 1997). Cela nous a
conduit à prédire que, dans la zone braconnée, les Cercopithecidae devraient se
confiner, plus souvent, aux hautes strates. Les résultats obtenus sur les Colobes Bai
indiquent que ni le braconnage, ni la saison n'influencent la fréquence d'utilisation
des hautes ou basses strates. Ces résultats signifient que les Colobes Bai ne se
confinent pas en permanence dans une strate particulière en réaction à la pression de
prédation et qu'ils ne se retranchent dans les hautes strates qu'en la présence
effective d'un prédateur terrestre.
Par contre, chez le Cercopithèque Diane, il y a un effet de la pression du braconnage
sur la fréquence d'utilisation des strates. Les groupes de la zone non braconnée
utilisent, plus souvent, les basses strates que ceux de la zone braconnée. Le fait que,
les Cercopithèques Diane de la zone braconnée se confinent, plus souvent, aux
hautes strates est révélateur d'un changement de comportement notable, chez ce
Singe en réponse à la pression du braconnage. En effet, dans le PNT, il est le Singe
qui utilise le plus souvent les différentes strates de la forêt (McGraw, 1998). Notre
étude révèle également, une faible influence de la saison sur le mode d'utilisation des
strates par ce Singe. Il utilise, plus souvent, les basses strates pendant la grande
saison des pluies quand la pression de la chasse par les Chimpanzés est faible. Ce
faisant, il se rend plus vulnérable au braconnage.
4.1.4. Degré d’exposition du corps
Cas du Colobe Bai
Dans le modèle loglinéaire saturé utilisé avec les variables catex (degré d'exposition
du corps), saison et brac (pression du braconnage), les effets d’ordre 3 et plus sont
très hautement significatifs (p = 0,001) ainsi que les effets d’ordre 1 et 2 (p < 0,001).
Du test des associations partielles, il ressort que l’association brac x catex est
significative (ddl = 1, G2 = 5,584, p = 0,18) et que l'association saison x catex est
très hautement significative (ddl = 3, G2 = 208,642, p < 0,001).
Les estimations de paramètres pour l’association brac x saison x catex sont
présentés dans le tableau XXIV.
50
Tableau XXIV: estimations de paramètres pour l'association brac x saison x catex dans le cas des
Colobes Bai
Paramètre
brac0 x saisonGSP x catex1
brac0 x saisonGSS x catex1
brac0 x saisonPSP x catex1
brac0 x saisonPSS x catex1
Coefficient
-0,03
0,12
0,05
-0,14
Valeur Z
-0,90
3,71
1,74
-4,55
Signification
ns
s
ns
s
brac0 : pas de braconnage, GSP : grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP : petite
saison des pluies, PSS : petite saison sèche, catex1 : Singes peu exposés, ns : non significative, s :
significative.
L'association brac0 x saisonGSS x catex1 étant significative avec un coefficient
positif, elle indique que, pendant la grande saison sèche, les Colobes Bai se cachent,
moins souvent, en zone braconnée qu'en zone non braconnée. L'association brac0 x
saisonPSS x catex1 qui est également significative, avec un coefficient négatif,
indique que, pendant la petite saison sèche, les Colobes Bai se cachent, plus souvent,
en zone braconnée (Tableau XXV).
Les associations brac0 x saisonGSP x catex1 et brac0 x saisonPSP x catex1 n’étant pas
significatives, elles indiquent respectivement que pendant la grande saison des pluies
et la petite saison sèche, la tendance des Colobes Bai à se cacher ne varie pas
significativement entre les zones braconnée et non braconnée.
Tableau XXV: taux des faibles degrés d'exposition chez les Colobes Bai des zones braconnée et non
braconnée en fonction de la saison
Saison
GSP
Faible degré d’exposition* (p.c.)
En zone braconnée
29,1 (N = 344)
39,9 (N = 286)
Différence
ns
GSS
61,6 (N = 604)
58,4 (N = 418)
s
PSP
66,2 (N = 828)
69 (N = 546)
ns
PSS
57,2 (N = 166)
76,9 (N = 117)
s
* Le faible degré d’exposition est l’exposition 1-2, les forts degré d’exposition sont les expositions 3-4 et
5-8.
Les estimations de paramètres pour l’association brac x catex révèlent que
l’association entre les catégories brac0 (pas de braconnage) et catex1 (faible degré
d’exposition) est significative avec un coefficient négatif (C = -0,09, Z = -3,80).
Nous pouvons donc conclure que chez le Colobe Bai, les individus issus de groupes
vivant en zone braconnée sont, plus souvent, cachés (60,4 p.c., N = 1367) que ceux
issus de groupes vivant en zone non braconnée (57,4 p.c., N = 1942).
Le tableau XXVI présentent les résultats des estimations de paramètres pour
l’association saison x catex
51
Effet du braconnage
Tableau XXVI: estimations de paramètres pour l'association saison x catex dans le cas des Colobes Bai
Paramètre
saisonGSP x catex1
saisonGSS x catex1
saisonPSP x catex1
saisonPSS x catex1
Coefficient
-4,48
0,05
0,21
0,22
Valeur Z
-12,77
1,50
6,95
4,32
Signification
s
ns
s
s
saison sèche, catex1 : Singes peu exposés, ns : non significative, s : significative.
Seule l'association saisonGSS x catex1 n'est pas significative. L'association saisonGSP
x catex1 avec un coefficient négatif, indique que pendant la grande saison des pluies,
les Colobes Bai sont plus souvent fortement exposés. Les deux autres associations
avec un coefficient positif, indiquent que pendant la petite saison des pluies et la
petite saison sèche, les Colobes Bai sont plus souvent cachés (Tableau XXVII).
Tableau XXVII: taux de faibles degrés d'exposition chez les Colobes Bai en fonction de la saison
Saison
Faible degré d’exposition (p.c.)
GSP
34 (N = 630)
GSS
60,3 (N = 1022)
PSP
67,3 (N = 1374)
PSS
65,4 (N = 283)
Le modèle loglinéaire saturé utilisé avec les variables catex (degré d'exposition du
corps), saison et brac (pression du braconnage) indique que les effets d’ordre 3 et
plus ne sont pas significatifs (p > 0,05). Par contre, les effets d’ordre 1 et 2 sont très
hautement significatifs (p < 0,001).
Du test des associations partielles, il ressort que l’association brac x catex n’est pas
significative (ddl = 1, G2 = 3,595, p = 0,058) tandis que l’association saison x catex
est très hautement significative (ddl = 3, G2 = 48,868, p < 0,001).
Les effets d'ordre 3 et plus n'étant pas significatifs, nous n'analyserons pas les
paramètres de l'association brac x saison x catex. Nous pouvons conclure, ici, qu'il
n'y a pas d'effet combiné braconnage - saison sur la tendance des Cercopithèques
Diane à être cachés ou exposés (Tableau XXVIII).
52
Tableau XXVIII: fréquences des faibles degrés d'exposition du corps chez les Cercopithèques Diane des
zones braconnée et non braconnée au cours de différentes saisons
Saison
GSP
Singes en zone non
braconnée
26 (N = 366)
GSS
Faible degrés d’exposition* (p.c.)
Singes en zone braconnée
Différence
34,6 (N = 182)
ns
41,3 (N = 303)
40,5 (N = 215)
ns
PSP
43,9 (N = 123)
53,2 (N = 79)
ns
PSS
51,9 (N = 156)
60,6 (N = 33)
ns
* Le faible degré d’exposition est l’exposition 1-2 ; les forts degré d’exposition sont les expositions 3-4 et
5-8.
saison sèche, N : effectif total, ns : non significatif.
Les estimations de paramètres pour l’association brac x catex indiquent que
l’association entre les catégories brac0 (pas de braconnage) et catex1 (faible
exposition du corps) est significative (C = - 0,07, Z = 1,98). Cela montre que chez
les Cercopithèques Diane, les groupes de la zone braconnée se cachent plus souvent
(41,7 p.c., N = 212) que ceux de la zone non braconnée (37,4 p.c., N = 355).
Les estimations de paramètres pour l’association saison x catex sont présentées dans
le tableau XXIX.
Tableau XXIX:
estimations de paramètres pour l'association saison x catex dans le cas des
Paramètre
saisonGSP x catex1
Coefficient
-0,29
Valeur Z
-5,99
Signification
s
saisonGSS x catex1
-0,06
-1,21
ns
saisonPSP x catex1
0,10
1,59
ns
saisonPSS x catex1
0,25
5,60
s
saison sèche, catex1 : Singes peu exposés, ns : non significatif, s : significatif.
Les associations significatives sont les associations saisonGSP x catex1 et saisonPSS x
catex1. L'association saisonGSP x catex1 (coefficient négatif) indique que pendant la
grande saison des pluies, les Cercopithèques Diane sont plus souvent exposés. Par
contre, l'association saisonPSS x catex1 (coefficient positif) indique que pendant la
petite saison sèche, ils sont plus souvent cachés (Tableau XXX).
53
Effet du braconnage
Tableau XXX: fréquences des faibles degrés d'exposition chez les Cercopithèques Diane au cours de
différentes saisons
Saison
GSP
Faible degré d’exposition (p.c.)
28,8 (N = 548)
GSS
40,9 (N = 518)
PSP
47,5 (N = 202)
PSS
53,4 (N = 198)
Discussion
Pour un Singe, la meilleure façon d'échapper au prédateur humain est de ne pas se
faire repérer. A l'approche des Chimpanzés ou de l'Homme, les Colobes Bai se
réfugient dans les hautes strates où ils adoptent une position dans laquelle ils sont
difficilement repérables, à partir du sol (Noë & Bshary, 1997). Les Chimpanzés sont
généralement bruyants, pendant leurs parties de chasse (Boesch & Boesch, 1989 ;
Kummer & Noë, 1994 ; Stanford, 1995), ce qui donne aux Cercopithecidae, la
possibilité de se cacher à temps. Par contre, le braconnier est très silencieux et peut
surprendre le groupe à tout moment. En plus, il n'a pas besoin d'être très proche des
groupes de Singes pour en abattre quelques individus puisque avec un fusil de
calibre 12, il peut atteindre ses cibles à près de 45 m (Hames, 1979). Ces
considérations nous ont conduit à prédire qu'en zone braconnée, les Cercopithecidae
adopteraient, régulièrement, des attitudes telles que leur corps serait faiblement
exposé aux prédateurs terrestres. Nos résultats, indiquent qu'il y a une influence de la
pression du braconnage sur le degré d'exposition du corps chez le Colobe Bai et le
Cercopithèque Diane. Les individus issus des groupes de la zone braconnée sont,
plus souvent, cachés que ceux issus des groupes de la zone non braconnée. Chez les
Colobes Bai, il y a aussi une influence de la saison et de l'interaction braconnage saison, sur la tendance à se cacher. Ces Singes se cachent, plus souvent, pendant la
petite saison sèche et la petite saison des pluies; ce qui peut être présenté comme une
réaction à la pression de chasse exercée par les Chimpanzés. Ils sont, moins souvent,
cachés, pendant la grande saison sèche, quand la pression de chasse exercée par les
Chimpanzés devient faible. L'effet de l'interaction braconnage - saison sur le degré
d'exposition du corps des Colobes Bai se manifeste pendant la grande saison sèche et
la petite saison sèche. En effet, comparativement aux individus issus de groupes de
la zone non braconnée, ceux issus de groupes de la zone braconnée se cachent, plus
souvent, pendant la petite saison sèche et, moins souvent, pendant la grande saison
sèche. Ces différences de comportement suggèrent que la pression de prédation
exercée par les Chimpanzés est, plus fortement, perçue en zone braconnée, pendant
la petite saison sèche. Nous supposons que la prédation humaine reste relativement
faible, pendant les saisons sèches (Caspary, 1999). Ainsi, le fait que les Colobes Bai
se cachent, moins souvent, en zone braconnée qu'en zone non braconnée peut
s'expliquer par la faiblesse de la pression de prédation par les Chimpanzés, pendant
cette période. En somme, même si le facteur braconnage influence le degré
d'exposition du corps chez les Colobes Bai, nous ne pouvons pas ignorer l’influence
54
de la saison qui est plus fortement liée à la pression de chasse exercée par les
Chimpanzés (Boesch & Boesch, 1989).
Chez les Cercopithèques Diane, en plus de l'influence du braconnage sur le degré
d'exposition du corps, il y a également une influence de la saison sur le même aspect
comportemental. En effet, ils sont, plus souvent, cachés, pendant la petite saison
sèche et, moins souvent, pendant la grande saison des pluies. La petite saison sèche
venant juste avant la saison de chasse des Chimpanzés est marquée par l’influence
de leur pression de chasse, tandis que la grande saison des pluies est marquée par la
faible influence de ces prédateurs.
4.1.5. Fréquence d’émission de cris
Cas du Colobe Bai
Le modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables voc (vocalisation), saison et
brac (pression du braconnage), indique que les effets d’ordre 3 et plus sont
significatifs (p < 0,05) et que les effets d’ordre 1 et 2 sont très hautement
significatifs (p < 0,001).
Les résultats du test des associations partielles révèlent que l’association entre les
variables brac et voc est très hautement significative (ddl = 1, G2 = 15,367, p <
0,001) ainsi que l’association entre les variables saison et voc (ddl = 3, G2 = 21,930,
p < 0,001). Cela suggère que chez les Colobes Bai, la fréquence d'émission de cris
est influencée et par la pression du braconnage, et par la saison.
Les résultats des estimations de paramètres pour l’association brac x saison x voc
sont consignés dans le tableau XXXI.
Tableau XXXI: estimations de paramètres pour l'association brac x saison x voc dans le cas des Colobes
Bai
Paramètre
brac0
brac0
brac0
brac0
x saisonGSP x voc0
x saisonGSS x voc0
x saisonPSP x voc0
x saisonPSS x voc0
Coefficient
Valeur Z
Signification
-0,147
0,244
-0,225
0,129
-1,94
2,64
-2,51
1,81
ns
s
s
ns
Brac0, GSP: grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP : petite saison des pluies, PSS
petite saison sèche, voc0 : pas de vocalisation, ns : non significative, s : significative.
Les associations brac0 x saisonGSS x voc0 et brac0 x saisonPSP x voc0 sont
significatives. L’association brac0 x saisonPSP x voc0 avec un coefficient négatif,
indique que, pendant la petite saison des pluies, les Colobes Bai émettent, moins
souvent, des cris, en zone braconnée. Par contre, l'association brac0 x saisonGSS x
voc0 avec un coefficient positif indique que, dans la même zone, ils émettent, plus
souvent, des cris pendant la grande saison sèche. (Tableau XXXII).
Le taux d'émission de cris par les Colobes Bai de la zone braconnée est maximal
pendant la grande saison sèche (plus grande valeur Z) et minimal pendant la petite
saison des pluies (plus petite valeur Z).
55
Effet du braconnage
Tableau XXXII:
taux d´émission de cris chez les Colobes Bai des zones braconnée et non braconnée au
cours de différentes saisons
Saison
77,9 (N = 95)
62,8 (N = 43)
57,5 (N = 59)
59,5 (N = 42)
GSP
GSS
PSP
PSS
Emission de cris (p.c.)
En zone braconnée
52 (N = 102)
71,7 (N = 53)
23,1 (N = 52)
58,9 (N = 73)
Différence
Ns
S
S
Ns
Les estimations de paramètres pour l’association brac x voc montrent que
l’association entre les catégories brac0 (pas de braconnage) et voc0 (pas d’émission
de cris) est significative (C = - 0,144, Z = -2,79).
Cela indique que la fréquence d'émission des cris par les Colobes Bai est plus faible
en zone braconnée (56,7 p.c., N = 238) qu’en zone non braconnée (69,9 p.c., N =
239).
Les estimations de paramètres pour l’association saison x voc sont présentées dans
le tableau XXXIII.
Tableau XXXIII: estimations de paramètres pour l'association saison x voc dans le cas des Colobes Bai
Paramètre
saisonGSP x voc0
saisonGSS x voc0
saisonPSP x voc0
saisonPSS x voc0
Coefficient
-0,170
-0,195
0,378
-0,013
Valeur Z
-2,79
-2,11
4,21
0,15
Signification
S
S
S
Ns
saison sèche, voc0 : pas de vocalisation, ns : non significative, s : significative.
Seule l'association saisonPSS x voc0 n'est pas significative. L'association saisonPSP x
voc0 avec un coefficient positif, permet de conclure que, chez les Colobes Bai, le
taux d'émission de cris est significativement plus faible pendant la petite saison des
pluies. Les associations saisonGSP x voc0 et saisonGSS x voc0 avec un coefficient
négatif, indiquent que chez les Colobes Bai, le taux d’émission de cris est plus fort
pendant les deux grandes saisons (tableau XXXIV).
Tableau XXXIV:
taux d’émission de cris chez les Colobes Bai au cours de différentes saisons
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
42,1 (N = 197)
43,8 (N = 96)
36 (N = 111)
13,7 (N = 73)
56
Le modèle loglinéaire saturé utilisé avec les variables voc (vocalisation), saison et
brac (pression du braconnage) indique que les effets d’ordre 3 et plus sont
significatifs (p < 0,05) et que les effets d’ordre 1 et 2 sont très hautement
Du test des associations partielles, il ressort que l’association brac x voc est très
hautement significative (ddl = 1, G2 = 22,834, p < 0,001). Par contre, l’association
saison x voc n’est pas significative (ddl = 3, G2 = 4,652, p = 0,199).
Les estimations de paramètres pour l’association brac x saison x voc sont
présentées dans le tableau XXXV.
Tableau XXXV: estimations de paramètres pour l'association brac x saison x voc dans le cas des
Paramètre
brac0
brac0
brac0
brac0
x saisonGSP x voc0
x saisonGSS x voc0
x saisonPSP x voc0
x saisonPSS x voc0
Coefficient
Valeur Z
Signification
0,06
0,00
0,25
-0,31
0,39
0,02
0,12
-2,53
ns
ns
ns
s
Brac0 : pas de braconnage, GSP : grande saison des pluies, GSS : grande saison sèche, PSP : petite
saison des pluies, PSS : petite saison sèche, voc0 : pas de vocalisation, ns : non significatif, s : significatif.
Seule l’association brac0 x saisonPSS x voc0 (coefficient négatif) est significative.
Cette association permet de conclure que pendant la petite saison sèche, les Colobes
Bai émettent plus de cris en zone non braconnée qu’en zone braconnée (Tableau
XXXVI).
Tableau XXXVI: taux d´émission des cris chez les Cercopithèques Diane des zones braconnée et non
braconnée au cours de différentes saisons
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
90 (N = 40)
94,7 (N = 38)
82,1 (N = 56)
93,5 (N = 46)
En zone braconnée
70,6 (N = 17)
77,4 (N = 31)
72,7 (N = 55)
44,4 (N = 27)
Différence
Ns
Ns
Ns
S
saison sèche, ns : non significatif, s : significatif, N : effectif total.
L’analyse des estimations de paramètres pour l’association brac x voc montre que
l’association entre les catégories brac0 (pas de braconnage) et voc0 (pas de
vocalisation) est significative (C = - 0,38, Z = - 4, 53). La corrélation négative
indique que les groupes de la zone non braconnée émettent des cris plus
fréquemment (89, 4 p.c., N = 180) que ceux de la zone braconnée (67,7 p.c., N =
130).
L'association saison x voc n'étant pas significative, nous n'analysons pas les
estimations de paramètres, pour cette association. Nous pouvons conclure que le
57
Effet du braconnage
taux d'émission de cris par les Cercopithèques Diane ne varie pas significativement
d’une saison à une autre (Tableau XXXVII).
Tableau XXXVII: taux d'émissions de cris par les Cercopithèques Diane au cours de différentes saisons
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
84,2 (N = 57)
87 (N = 69)
77,5 (N = 111)
75,3 (N = 73)
Discussion
En raison de la limitation de la visibilité en milieu forestier, les vocalisations émises
par les Singes y jouent souvent un rôle plus important que les informations visuelles
(Boesch, 1990 ; Teixidor & Byrnes, 1997). Il existe ainsi une panoplie de cris émis
par ces animaux dans différents contextes. La communication vocale pour signaler
la présence de différents types de prédateurs est, par exemple, répandue chez les
Cercopithecidae (Zuberbühler et al., 1997). Toutefois, pour éviter de se faire repérer
et suivre par les Chimpanzés ou l'Homme, ils deviennent silencieux et émettent,
rarement, des cris d'alarme, à l'approche de ces prédateurs (Hoppe-Dominik, 1996 ;
Noë & Bshary, 1997 ; Zuberbühler et al., 1997). Comme nous l'avions prédit, en
zone braconnée, les Colobes Bai et les Cercopithèques Diane émettent, moins
souvent des cris qu'en zone non braconnée. Watanabe (1981) a observé un scénario
similaire, chez le Langur à Nez Retroussé Simias concolor dans l'île de Siberut. Il est
tout de même difficile de dire que chez les Colobes Bai, cette différence de
comportement vocal est, essentiellement, le fait de la pression du braconnage. En
effet, la fréquence d'émission de cris par ces Singes est également influencée par la
saison et par l'interaction braconnage - saison. L'influence de la saison peut
s'expliquer par la variation de l'intensité de la pression de chasse exercée par les
Chimpanzés. En effet, ils crient le moins souvent, pendant la petite saison sèche
quand cette pression est forte et, le plus souvent, pendant la grande saison sèche
quand elle est faible.
L'influence de l'interaction braconnage - saison sur la fréquence d'émission de cris
par les Colobes Bai se traduit par le fait qu'ils émettent, plus souvent, des cris en
zone braconnée, pendant la grande saison sèche alors qu'ils en émettent moins, dans
la même zone, pendant les deux saisons de pluies. Le plus faible taux d'émission de
cris est atteint pendant la petite saison des pluies, sans doute, à cause du double
impact des Chimpanzés et de l'Homme pendant cette période.
Contrairement au cas des Colobes Bai, la prédominance de l'influence du
braconnage sur le taux d'émission de cris par les Cercopithèques Diane est plus
nette. En effet, il n'y a pas d'influence de la saison sur ce taux. Il est, tout de même,
influencé par l'interaction braconnage - saison. En effet, les groupes de la zone
braconnée émettent, moins souvent, des cris, pendant la petite saison sèche. En
58
supposant que la pression du braconnage est relativement faible, pendant cette
saison, ce résultat peut être perçu comme étant une réaction des Cercopithèques
Diane à la plus grande pression de chasse par les Chimpanzés en zone braconnée.
4.1.6. Fourragement et repos
Cas du Colobe Bai
Le modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables act (activité), saison et brac
(pression du braconnage), indique que les effets d’ordre 3 et plus ne sont pas
significatifs (p > 0,05) et que les effets d’ordre 1 et 2 sont très hautement
Le test des associations partielles montre que l’association brac x act est
significative (ddl = 1, G2 = 6,337, p < 0,012) de même que l’association saison x act
(ddl = 3, G2 = 9,149, p < 0,027). Cela indique que l’activité des Colobes Bai est
influencée par la pression du braconnage et par la saison.
Les effets d'ordre 3 n'étant pas significatifs, il n'est pas nécessaire d'analyser les
estimations de paramètres pour l'association brac x saison x act. Nous pouvons
conclure qu'il n'y a pas d'effet combiné braconnage - saison sur le temps consacré,
par les Colobes Bai, au fourragement et au repos (Tableau XXXVIII). En d’autres
termes, il n’y a pas de saison particulière pendant laquelle, l’on observe une
différence significative entre les Colobes Bai des zones braconnée et non braconnée.
Tableau XXXVIII:
comparaison des taux de fourragement chez les Colobes Bai des zones braconnée et
non braconnée au cours de différentes saisons
GSP
19 (N = 541)
Fourragement (p.c.)
En zone braconnée
16,3 (N = 398)
Différence
ns
GSS
21,9 (N = 807)
20,4 (N = 578)
ns
PSP
23,8 (N = 919)
19,1 (N = 528)
ns
PSS
19,2 (N = 245)
14 (N = 143)
ns
Saison
saison sèche, N : effectif total, ns : non significatif.
Les estimations de paramètres pour l’association brac x act montrent que
l’association entre les catégories Brac0 (pas de braconnage) et ActF (fourragement)
est significative (C = 0,06, Z = 2,37). Cela indique que chez le Colobe Bai, les
groupes de la zone non braconnée consacrent plus de temps au fourragement (21,7
p.c., N = 2512) que ceux de la zone braconnée ( 18,5 p.c., N = 1647).
Le tableau XXXIX présente les résultats des estimations de paramètres pour
l’association saison x act.
59
Effet du braconnage
Tableau XXXIX: estimations de paramètres pour l'association saison x act dans le cas des Colobes Bai
Paramètre
saisonGSP x actF
Coefficient
-0,05
Valeur Z
-1,22
Signification
ns
saisonGSS x actF
0,06
1,89
ns
saisonPSP x actF
0,07
2,08
s
saisonPSS x actF
-0,09
-2,74
s
saison sèche, ns : non significative, s : significative.
L'association saisonPSP x actF est significative avec un coefficient positif. Elle
indique que, chez le Colobe Bai, c'est pendant la petite saison de pluies que la
fréquence de fourragement est la plus forte. Par contre, l'association saisonPSS x actF
indique que cette fréquence est la plus faible, pendant la petite saison sèche (Tableau
XL).
Tableau XL: taux de fourragement chez les Colobes Bai au cours de différentes saisons
Saison
GSP
Fourragement (p.c.)
17,9 (N = 939)
GSS
21,3 (N = 1385)
PSP
22,1 (N = 1447)
PSS
17,3 (N = 388)
Le modèle loglinéaire saturé utilisé avec les variables act (activité), saison et brac
(pression du braconnage) indique que les effets d’ordre 3 et plus ne sont pas
significatifs (p > 0,05) et que les effets d’ordre 1 et 2 sont très hautement
Le test des associations partielles révèle que l'association brac x act est très
hautement significative (ddl = 1, G2 = 16,225, p = 0,001) et que l'association saison
x act est hautement significative (ddl = 3, G2 = 13,975, p = 0,001).
Les effets d'ordre 3 n'étant pas significatifs, il n'est pas nécessaire d'analyser les
estimations de paramètres pour l'association brac x saison x act. Nous pouvons
conclure qu'il n'y a pas d'effet combiné des deux variables sur le temps consacré, par
les Cercopithèques Diane, au fourragement et au repos. En d'autres termes, il n'y a
pas une saison particulière pendant laquelle l'on peut déceler une différence
significative entre groupes braconnés et non braconnés, eu égard au temps consacré
à ces deux activités (Tableau XLI).
60
Les estimations de paramètres pour l’association brac x act montrent que
l’association entre les catégories brac0 (pas de braconnage) et actF (fourragement)
est significative (C = 0,24, Z = 6,38). Cela indique que, chez le Cercopithèque
Diane, les groupes de la zone non braconnée consacrent plus de temps au
fourragement (29,8 p.c., N = 1153) que ceux de la zone braconnée (15,8 p.c., N =
834).
Tableau XLI:
taux de fourragement chez les Cercopithèques Diane des zones braconnée et non
braconnée au cours de différentes saisons
Saison
Fourragement (p.c.)
32,8 (N = 448)
29,8 (N = 382)
23,6 (N = 140)
27,3 (N = 183)
GSP
GSS
PSP
PSS
En zone braconnée
16 (N = 325)
20,7 (N = 295)
7 (N = 129)
11,8 (N = 85)
Différence
ns
ns
ns
ns
Les estimations de paramètres pour l’association saison x act sont présentées dans le
tableau XLII.
Tableau XLII:
estimations de paramètres pour l’association saison x act dans le cas des Cercopithèques
Diane
Paramètre
saisonGSP x actF
saisonGSS x actF
saisonPSP x actF
saisonPSS x actF
Coefficient
Valeur Z
Signification
0,11
0,15
-0,23
-0,04
2,22
3,11
-2,88
-2,45
s
s
s
s
saison sèche, F : fourragement, s : significative.
Toutes les associations sont significatives. Les associations saisonGSP x actF et
saisonGSS x actF, avec un coefficient positif, indiquent que le temps consacré au
fourragement est plus important pendant la grande saison des pluies et la grande
saison sèche. Par contre, les associations saisonPSP x actF et saisonPSS x actF, avec
un coefficient négatif, indiquent que le temps consacré au fourragement est minimal
pendant la petite saison des pluies et pendant la petite saison sèche (Tableau XLIII).
Tableau XLIII: taux de fourragement chez les Cercopithèques Diane au cours de différentes saisons
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
Fourragement (p.c.)
25,7 (N = 773)
25,8 (N = 677)
15,6 (N = 269)
22,4 (N = 268)
61
Effet du braconnage
Discussion
En se déplaçant pour rechercher de la nourriture, les Singes s'exposent à leurs
prédateurs (Dunbar, 1988 ; Lima & Dill, 1990). Cela explique leur nervosité
lorsqu'ils doivent récolter des fruits ou des feuilles aux extrémités des branches ou
lorsqu'ils doivent trouver leur nourriture au sol (Noë, comm. pers.). Selon nos
prédictions, pour éviter de se faire repérer, les Singes de la zone braconnée devraient
réduire, au minimum, leur taux de fourragement, consacrant ainsi plus de temps au
repos. Nos résultats confirment ces prédictions. En effet, chez les Colobes Bai et,
aussi, chez les Cercopithèques Diane, les groupes de la zone braconnée consacrent
moins de temps au fourragement que ceux de la zone non braconnée. Chez toute
espèce capable de s’adapter, le taux de fourragement varie selon l’abondance des
ressources alimentaires et le risque de prédation (Abrams, 1991). Selon Godin
(1990), pour un individu qui fourrage, le risque de prédation peut être plus élevé,
notamment, parce que :
• le niveau de vigilance de cet individu est réduit lorsqu’il se nourrit,
• l’individu devient plus bruyant à cause de ses mouvements,
• les prédateurs (y compris l’Homme), peuvent concentrer leurs efforts dans les
habitats où abondent les ressources alimentaires de la proie recherchée.
Les deux sites d’études sont comparables du point de vue de la composition
floristique, de l’abondance et de la distribution des principaux arbres dont les fruits
sont consommés par les Singes et de la structure verticale de la forêt (Refisch &
Koné, 2001). En outre, il n’y a pas de différence sensible entre ces sites au niveau de
la pression exercée par les principaux prédateurs non humains des Singes. Tout cela
permet de conclure que la réduction du taux de fourragement observée chez les
Singes est imputable à la différence de pression du braconnage. Cette réduction du
taux de fourragement peut contribuer à fragiliser davantage les populations de
Singes soumises à la pression du braconnage par un processus d’auto-extinction
(Matsuda & Abrams, 1994).
4.1.7. Réaction suscitée par la présence de l’observateur
Cas du Colobe Bai
Dans le modèle loglinéaire saturé, utilisé avec les variables frayeur (frayeur suscitée
par la présence de l'observateur), saison et brac (pression du braconnage), les effets
sont hautement significatifs (p < 0,01) et ceux d'ordre 1 sont très hautement
Le test des associations partielles révèle que l’association brac x frayeur n’est pas
significative (ddl = 1, G2 = 0,884, p = 0,347) et que l’association saison x frayeur
est significative (ddl = 3, G2 = 14,030, p = 0,003).
Les effets d'ordre 3 n'étant pas significatifs, nous n'analysons pas les paramètres de
l'association brac x saison x frayeur. Nous pouvons conclure, ici, qu'il n'y a pas de
saison particulière pendant laquelle les types de réactions suscités par la présence
humaine diffèrent entre Colobes Bai des zones braconnée et non braconnée (Tableau
XLIV).
62
Tableau XLIV: estimations de paramètres pour l’association saison x frayeur dans le cas des Colobes Bai
Réactions de frayeur (p.c.)
Saison
92,2 (N = 129)
95,9 (N = 218)
95,9 (N = 267)
100 (N = 53)
GSP
GSS
PSP
PSS
En zone braconnée
93,4 (N = 106)
100 (N = 119)
95 (N = 160)
100 (N = 27)
Différence
ns
ns
ns
ns
L’association brac x frayeur n’étant pas significative, il n’est pas nécessaire d’en
analyser les estimations de paramètres. Nous pouvons conclure que le taux de
réactions de frayeur suscité par l’Homme chez les Colobes Bai en zone braconnée
(95,5 p.c., N = 667) n’est pas significativement différent de celui suscité chez ces
Singes en zone braconnée (96,4 p.c., N = 412).
Les résultats des estimations de paramètres pour l'association saison x frayeur sont
présentés dans le tableau XLV.
Tableau XLV: réactions de frayeur chez les Colobes Bai des zones braconnée et non braconnée au cours
de différentes saisons
Paramètre
saisonGSP x frayeur1
saisonGSS x frayeur1
saisonPSP x frayeur1
saisonPSS x frayeur1
Coefficient
Valeur Z
Signification
-0,51
0,37
-0,27
0,40
-2,79
1,24
-1,48
3,04
s
ns
ns
s
saison sèche, frayeur1 : Singes effrayés, s : significative, ns : non significative.
L'association saisonGSP x frayeur1 est significative avec un coefficient négatif. Elle
indique que pendant la grande saison des pluies, les Colobes Bai ont, le moins
souvent, des réactions de frayeur en présence de l'Homme. L'association saisonPSS x
frayeur1 qui est significative avec un coefficient positif indique que pendant la
petite saison sèche, ils ont, le plus souvent, des réactions de frayeur en présence de
l'Homme (Tableau XLVI).
Tableau XLVI: taux de réactions de frayeur suscités par la présence l'Homme chez les Colobes Bai au
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
92,8 (N = 235)
97,3 (N = 337)
95,6 (N = 427)
100 (N = 80)
63
Effet du braconnage
Le modèle loglinéaire saturé utilisé avec les variables frayeur (frayeur suscitée par
la présence de l'observateur), saison et brac (pression du braconnage), indique que
les effets d’ordre 3 et plus, ainsi que les effets d'ordre 2, ne sont pas significatifs (p >
0,05). Par contre, les effets d’ordre 2 sont hautement significatifs (p < 0,01) et les
effets d'ordre 1 sont très hautement significatifs (p < 0,001).
Du test des associations partielles, il ressort que l’association brac x frayeur n’est
pas significative (ddl = 1, G2 = 3,148, p = 0,076) de même que l’association saison x
frayeur (ddl = 3, G2 = 0,123, p = 0,076).
Les effets dórdre 3 n´étant pas significatifs, il n’est pas nécessaire d’en analyser les
estimations de paramètres. Nous pouvons conclure qu’il ný a pas une saison
particulière au cours de laquelle le taux de frayeur suscité par l´Homme chez les
Cercopithèques Diane varie significativement entre la zone braconnée et la zone non
braconnée (Tableau XLVII).
Tableau XLVII:
comparaison des taux de réactions de frayeur suscités par la présence humaine chez
les Cercopithèques Diane des zones braconnée et non braconnée au cours de
différentes saisons
Saison
GSP
GSS
PSP
PSS
97,7 (N = 86)
96,5 (N =86)
94,3 (N = 35)
95,3 (N = 43)
En zone braconnée
97,2 (N = 109)
99,1 (N = 109)
100 (N = 48)
100 (N = 38)
Différence
ns
ns
ns
ns
Les associations brac x frayeur et saison x frayeur n’étant pas significative, nous
n’en analysons pas les estimations de paramètres. Nous pouvons conclure que chez
les Cercopithèques Diane, le taux de réaction de frayeur induit par l’Homme en zone
non braconnée (96,4 p.c., N = 250) ne diffère pas significativement de celui induit
en zone braconnée (98,7 p.c., N = 304). De même, nous pouvons conclure que le
taux de réactions de frayeur induit chez les Cercopithèques Diane ne varie pas
significativement en fonction de la saison (Tableau XLVIII).
64
Tableau XLVIII: taux de réactions de frayeur induits par l'Homme chez les Cercopithèques Diane au
Saison
Réaction de frayeur (p.c.)
GSP
97,4 (N = 195)
GSS
97,9 (N = 195)
PSP
97,6 (N = 83)
PSS
97,5 (N = 81)
Discussion
L'approche des Chimpanzés ou de l'Homme suscite généralement de la frayeur chez
les Cercopithecidae (Boesch & Boesch, 1989 ; Zuberbühler et al.,1997). Leur
réaction typique à l'approche de ces prédateurs se résume en une fuite discrète sans
cri d'alarme et un camouflage dans les hautes strates de la forêt. Les Cercopithecidae
habitués à la présence d'observateurs n'ont pas ce genre de réaction et vaquent
tranquillement à leurs activités habituelles (Watanabe, 1981), ce que nous avons
également observé.
Notre étude révèle qu'au sein des groupes de Cercopithèque Diane, les individus ont
autant de fois des réactions de frayeur que des réactions de sérénité, à l'approche de
l'observateur, et cela n'est influencé, ni par la pression du braconnage, ni par la
saison, ni par un effet combiné des deux facteurs. En général, tout se passe comme si
les Cercopithèques Diane évaluaient la menace que représente tout prédateur qui
s’approche avant de décider si la fuite s’impose.
Chez les Colobes Bai, le taux de réaction de frayeur suscitée par la présence de
l'observateur n'est influencé ni par la pression du braconnage, ni par l'interaction
braconnage - saison. Par contre, ce taux est influencé par la saison. En effet, la
présence de l'observateur suscite, le plus souvent, des réactions de frayeur chez les
Colobes Bai, pendant la petite saison sèche et le moins souvent, pendant la grande
saison des pluies. Les réactions de frayeur produites, pendant la petite saison sèche,
peuvent s'expliquer par la forte pression de chasse exercée par les Chimpanzés,
pendant cette période. Tout se passe comme si pour les Colobes Bai, l’Homme et le
Chimpanzé représentaient un même type de prédateur dont la présence impose les
mêmes réactions.
4.1.8. Récapitulatif
Le tableau XLIX récapitule l’influence du braconnage et de la saison sur les
différents aspects comportementaux étudiés chez le Colobe Bai et le Cercopithèque
Diane par la technique des modèles loglinéaires.
65
Effet du braconnage
Ce tableau récapitulatif montre que chez le Colobe Bai, à l’exception de l’aspect
« utilisation des hautes strates », tous les aspects comportementaux étudiés sont
influencés par la saison alors que la plupart des aspects comportementaux étudiés ne
sont pas influencés par la pression du braconnage. En outre deux des trois aspects
comportementaux non influencés par l’interaction braconnage – saison ne sont pas
non plus influencés par la pression du braconnage, ce qui indique une prédominance
de l’effet saison sur le comportement du Colobe Bai. Chez le Cercopithèque Diane,
l’aspect « réaction suscitée par la présence de l’observateur » n’est influencé ni par
la pression du braconnage, ni par la saison. Les autres aspects comportementaux
étudiés sont influencés par la pression du braconnage (à l’exception de l’aspect
« regroupement interindividuel ») et par la saison (à l’exception de l’aspect
« Fréquence d’émission de cris »). Un seul aspect comportemental (« Fréquence
d’émission de cris ») est influencé par l’interaction braconnage – saison.
Tableau XLIX: récapitulatif des résultats du test de l'influence du braconnage et de la saison sur quelques
aspects du comportement du Colobe Bai et du Cercopithèque Diane
Aspect
comportemental
Associations
plurispécifiques
Regroupements
interindividuels
Utilisation des
hautes strates
Degré d’exposition
du corps
Fréquence
d’émission de cris
Activités
Réaction suscitée
par la présence de
l’observateur
Effet braconnage
Effet saison
P. [P]
badius
ns
C. d. diana
Effet d’interaction
braconnage - saison
P. [P]
C. d. diana
badius
s
ns
C. d. diana
s
P. [P]
badius
s
ns
ns
s
s
s
ns
ns
cs
ns
cs
ns
ns
s
s
s
s
s
ns
s
s
s
ns
s
s
s
s
s
s
ns
ns
ns
ns
s
ns
ns
ns
cs
s : significatif, cs : considéré comme étant significatif, ns : non significatif
4.2.
ASPECTS COMPORTEMENTAUX UTILISABLES COMME
INDICATEURS DE LA PRESSION DU BRACONNAGE
4.2.1. Cas du Colobe Bai
☯ Sélection de variables comportementales pertinentes.
Pour sélectionner les variables contribuant le plus à détecter une variabilité entre les
« individus », nous avons procédé à une première ACP en utilisant 32 variables et 32
« individus ».
Les trois premiers axes de cette ACP expliquent 47,83 p.c. de la variabilité totale.
Considérés individuellement, ils expriment, respectivement, 19,37 p.c., 16,98 p.c., et
11, 48 p.c. de la variabilité totale tandis que les autres axes expriment chacun une
66
variabilité beaucoup plus faible. Nous avons donc limité l’interprétation des résultats
de cette ACP aux trois premiers axes.
Nous avons admis que les variables qui contribuent le plus à la formation de ces
axes sont celles dont le coefficient de corrélation avec l’axe 1 est supérieur à 0,19 en
valeur absolue, celles dont le coefficient de corrélation avec l’axe 2 est supérieur à
0,16 en valeur absolue et celle dont le coefficient de corrélation avec l’axe 3 est
supérieur à 0,11 en valeur absolue (Annexe 7).
Les variables qui contribuent le plus à la formation de l’axe 1 sont les variables
exposition moyenne du corps (corrélation négative) et utilisation de la strate 3
(corrélation positive). La variable exposition moyenne du corps est corrélée
positivement avec les variables utilisation de la strate 4, consommation de feuilles
mature, appariement, inspection et fuite après inspection tandis que la variable
utilisation de la strate 3 est corrélée positivement avec les variables faible
exposition du corps, interaction sociale et fuite après vocalisation.
utilisation d’un écran végétal (corrélation négative) et forte exposition du corps
(corrélation positive). La variable utilisation d’un écran végétal est corrélée
positivement avec les variables utilisation de la strate 4, faible exposition du corps,
consommation de fruits non mûrs et isolement tandis que la variable forte exposition
du corps est corrélée positivement avec les variables non-utilisation d’un écran
végétal, exposition moyenne du corps et appariement.
Les variables qui contribuent le plus à la formation de l’axe 3 sont les variables fuite
silencieuse (corrélation négative) et vocalisation (corrélation positive). La variable
fuite silencieuse est corrélée positivement (de façon significative) avec les variables
utilisation d’un écran végétal, consommation de fruits non mûrs et réaction à
distance moyennement longue tandis que la variable vocalisation est corrélée
positivement avec la variable réaction à plus de 20 m.
Pour la suite de l’analyse, nous n’avons retenu que les variables contribuant le plus à
la formation des trois premiers axes, en plus de certaines variables avec lesquelles
elles ont une corrélation positive significative. Nous avons veillé à ce que les
variables retenues soient les moins intercorrélées pour diversifier au maximum
l'information sur le comportement des Singes. Ainsi, lorsque deux variables liées à
un même aspect comportemental se trouvaient sur la liste des variables « éligibles »,
nous n’avons retenu que celle dont la corrélation négative avec une autre variable de
la liste décrivant le même aspect a la plus forte valeur absolue. Par exemple, les
variables exposition moyenne du corps et forte exposition du corps étant corrélées
positivement, nous n’avons retenu que la variable forte exposition du corps qui a une
plus faible corrélation négative avec la variable faible exposition du corps qui était,
elle-même, retenue. En outre, la variable réaction à longue distance ayant été
retenue, nous avons également retenu la variable réaction à distance moyennement
longue qui est corrélée, négativement, avec cette variable et cela malgré la faiblesse
en valeur absolue, du coefficient de corrélation entre cette variable et la variable
fuite silencieuse qui est l’une des variables contribuant le plus à la formation de
l’axe 3.
67
Effet du braconnage
En procédant de cette manière, les variables considérées comme étant les plus
pertinentes sont les variables utilisation de la strate 3, utilisation de la strate 4,
utilisation d’un écran végétal, non-utilisation d’un écran végétal, faible exposition
du corps, forte exposition du corps, consommation de fleurs, consommation de fruits
non mûrs, consommation de feuilles matures, isolement, appariement, fuite
silencieuse, Vocalisation, réaction à distance moyennement longue, réaction à plus
de 20 m, soit 15 variables.
☯ Description des groupes comportementaux obtenus à partir des variables
pertinentes.
En utilisant les 15 variables comportementales sélectionnées plus haut et les 32
« individus », nous avons appliqué une deuxième ACP afin de constituer des
« groupes comportementaux » composés d’ « individus » aux comportements
voisins.
L’axe 1 explique 27,26 p.c. de cette variabilité, tandis que l’axe 2 et l’axe 3 en
expliquent, respectivement, 21,46 p.c. et 17,82 p.c. Les autres axes pris
individuellement exprimant une part beaucoup plus faible de la variabilité totale,
nous avons limité l’interprétation de cette deuxième ACP aux trois premiers axes.
• Etude des variables
Le tableau L présente les variables contribuant, significativement, à la formation des
trois premiers axes de l’ACP. De la lecture du tableau L, il ressort que les variables
qui contribuent le plus à la formation de l’axe 1 sont les variables faible exposition
du corps (plus forte corrélation positive) et exposition moyenne du corps (plus faible
corrélation négative). La variable faible exposition du corps est corrélée,
positivement, avec les variables utilisation d’un écran végétal et isolement, tandis
que la variable exposition moyenne du corps l’est avec les variables non-utilisation
d’un écran végétal et appariement.
L’axe 1 est donc formé par des variables se rapportant aux comportements de
camouflage, chez les Singes. Le côté positif de cet axe permet de décrire le
comportement des Colobes Bai qui se cachaient, tandis que le côté négatif décrit le
comportement de ceux qui restaient exposés.
Les Colobes Bai qui se cachaient, le faisaient derrière un écran végétal. Ces Singes
se présentaient généralement sans voisins dans les cinq mètres. Par contre, les
Colobes Bai qui ne se cachaient pas n’étaient pas, non plus, masqués par un écran
végétal et étaient généralement en compagnie d’un voisin se trouvant dans un rayon
de cinq mètres.
Les variables qui contribuent, le plus, à la formation de l’axe 2 sont les variables
utilisation de la strate 4 (corrélation positive) et utilisation de la strate 3 (corrélation
négative). La variable utilisation de la strate 4 est corrélée, positivement (de façon
significative), avec les variables utilisation d’un écran végétal, consommation de
feuilles matures et appariement tandis que la variable utilisation de la strate 3 est
corrélée, positivement, avec la variable non-utilisation d’un écran végétal.
68
Tableau L:
liste des variables contribuant significativement à la formation des trois premiers axes de la
deuxième ACP appliquée aux données sur les Colobes Bai
Axe
Côté de l’axe
Variables clefs
Variables corrélées à la variable clef
Axe 1
Côté positif
Faible exposition du
corps
Exposition moyenne
du corps
Utilisation de la strate
4
Utilisation d’un écran végétal,
isolement
Non-utilisation d’un écran végétal,
appariement
utilisation d’un écran végétal,
consommation de feuilles matures,
appariement
Côté négatif
Axe 2
Côté positif
Côté négatif
Axe 3
Côté positif
Utilisation de la strate
3
Vocalisation
Côté négatif
Fuite silencieuse
réaction à distance moyennement
longue
Consommation de fruits non mûrs
L’axe 2 peut donc être considéré comme l’axe de l’utilisation des strates de la forêt.
Le côté positif de cet axe permet de décrire le comportement des Colobes Bai qui
utilisaient les hautes strates (strate 4), tandis que le côté négatif de l’axe permet de
décrire celui des Colobes Bai qui utilisaient la canopée principale (strate 3).
Les Singes qui utilisaient, le plus souvent, les hautes strates étaient généralement
masqués par des organes végétaux. Ces Singes se nourrissaient de feuilles matures et
étaient en compagnie d’un voisin se trouvant dans les cinq mètres. Par contre, les
Singes qui utilisaient, le plus souvent, la canopée principale n’étaient pas masqués
par des organes végétaux.
vocalisation (corrélation positive) et fuite silencieuse (corrélation négative). La
variable vocalisation est corrélée positivement avec la variable réaction à longue
distance, tandis que la variable fuite silencieuse est corrélée positivement avec la
variable consommation de fruits non mûrs.
L’axe 3 peut être considéré comme l’axe de la réaction de fuite. Le côté positif de
cet axe permet de décrire le comportement des Colobes Bai qui, émettaient des cris
d’alarme, en apercevant l’observateur, tandis que le côté négatif décrit celui des
Colobes Bai qui, en apercevant l’observateur fuyaient, immédiatement, sans émettre
de cri.
Les Colobes Bai qui émettaient des cris d’alarme, en réponse à la présence de
l’observateur, le faisaient lorsque ce dernier était à plus de 20 m. Par contre, les
Colobes Bai chez qui la présence de l’observateur provoquait une fuite immédiate le
faisaient quand ce dernier était à moins de 20 m (réaction à distance moyennement
longue, négativement corrélée, avec réaction à longue distance). Ces Singes se
nourrissaient souvent de fruits non mûrs.
69
Effet du braconnage
• Etude des « individus »
Des 32 « individus » projetés, ceux qui sont bien représentés dans le plan 1-2 de la
deuxième ACP appliquée aux données sur les Colobes Bai sont A1S, A2M, A4S,
B1M, B1S, B3M, C1M, C1S, C3S, D1S, D4M et D4S. Les «individus» mal
représentés, dans ce plan, sont A1M, A2S, B2S, B3S, C2S, C3M, C4M, D1M, D2S,
D3M et D3S. Les «individus» très mal représentés, dans ce plan, sont B2M et D2M.
Six «individus» n’apparaissent pas dans ce plan.
La visualisation des «individus» bien représentés dans le plan 1-2 montre ainsi que
ceux-ci forment trois groupes comportementaux (Figure 6). Chacun de ces groupes
comportementaux est composé d’ « individus» représentant des Colobes Bai des
zones braconnée (C, D) et non braconnée (A, B) observés à différentes périodes de
la journée (M et S). Par contre, ces groupes se distinguent les uns des autres par la
saison pendant laquelle les Colobes Bai ont été observés.
A et B : Singes de la zone non
braconnée
C et D : Singes de la zone
braconnée
1 : Grande saison des pluies
2 : Grande saison sèche
3 : Petite saison des pluies
Figure 6 : projection des «individus» de Colobes Bai dans le plan 1-2 de l'ACP
L’exception est constituée par les individus C2M et A2M qui représentent des
Colobes Bai observés pendant la grande saison sèche alors qu’ils se retrouvent dans
le même groupe comportemental que des Colobes bais observés pendant la petite
saison des pluies.
Les «individus» qui sont bien représentés dans le plan 1-3 sont A1S, A2M, A2S,
A3M, A3S, B1M, B1S, B2S, C1M, C1S,C2M,D1S, D2S, D3M et D4M. Les
70
«individus» mal représentés, dans ce plan, sont A1M, B2M, C2S, C4S, D2M et
D4S. Les «individus» très mal représentés, dans ce plan, sont A4M, A4S, B3M,
B3S, B4M, B4S, C4M, D1M et D3S.
La visualisation des «individus» bien représentés dans le plan 1-3 montre que ceuxci forment trois groupes comportementaux (Figure 7).
A et B : Singes de la zone
non braconnée
C et D : Singes de la zone
braconnée
1 : Grande saison des
pluies
3 : Petite saison des
pluies
Figure 7 : projection des «individus» de Colobes Bai dans le plan 1-3 de l'ACP.
Ici encore, chacun de ces groupes comportementaux se caractérise par la saison
pendant laquelle les Colobes Bai ont été observés et non par la période de la journée
ou encore par l’existence ou non de la pression du braconnage.
☯ Classement des « individus» en fonction de l’existence ou non de la pression
du braconnage
Pour tester à quel point il est possible de classer des « individus » Colobes Bai dans
les catégories « Singes des zones braconnées » et « Singes des zones non
braconnées », nous avons procédé à une AFD en utilisant 32 « individus ». La
projection de ces 32 «individus» de Colobes Bai dans le plan 1-2 (Figure 8) révèle
que la séparation entre les « individus » représentant des Singes de la zone
braconnée (BT) et ceux représentant des Singes de la zone non braconnée (BN) n’est
pas nette. Ni l’axe 1, ni l’axe 2 ne sont discriminants.
71
Effet du braconnage
L’estimation du taux d’erreur de classement dans les catégories BT et BN est de
65,63 p.c., en moyenne.
Le résumé de la validation croisée (procédure discrim) indique que neuf «individus»
de la zone non braconnée (BN) ont été réaffectés dans le groupe des Singes de la
zone braconnée (BT) et que parmi les «individus» de la zone braconnée, 11 ont été
réaffectés dans le groupe des Singes de la zone non braconnée et un dans un autre
groupe aux caractéristiques non définies. Le pourcentage des BN bien classés est de
43,75 p.c., tandis que celui des BT bien classés est de 25 p.c.
Axe2
BT
BTBT
BN BT
BN
BN
BT
BT
BT
BN BN
BT
BT
BN
BN BN BN
BN
BN
BT
BN
BN
BN
BN
BN
Axe1
Figure 8 : projection des «individus» de Colobes Bai dans le plan 1-2 de l'AFD.
BT : Singes de la zone braconnée, BN : Singes de la zone non braconnée
☯ Discussion
L’analyse des projections des «individus», dans les principaux plans de l’ACP,
révèle que les « groupes comportementaux » constitués se distinguent, les uns des
autres, par la saison pendant laquelle les Colobes Bai qui les composent ont été
observés. Le comportement de ces Singes diffère selon qu’ils sont observés pendant
les saisons de pluie ou les saisons sèches. Pendant les saisons sèches, les Colobes
Bai affichent des comportements se résumant à l’utilisation des hautes strates et à la
fuite immédiate à l’approche de l'observateur. Pendant les saisons de pluies, ils
affichent des comportements se résumant à l’utilisation de la canopée principale
(strate moyenne) et à l’émission de cris, à l’approche de l’observateur.
L’utilisation des hautes strates et la fuite immédiate sont des comportements que
l’on attendrait des Singes vivant en zone braconnée. Par contre, l’utilisation de la
canopée principale et l’émission de cris d’alarme en présence de l’Homme devraient
plutôt être observés chez des Singes en zone non braconnée. En effet, en occupant la
72
canopée principale, les Colobes bais restent à portée de tir alors que dans cette strate
ils ne sont ni cachés, ni protégés par des organes végétaux. En outre, émettre des cris
à l’approche d’un braconnier est la meilleure façon de se faire repérer et suivre par
ce dernier, même si nos résultats indiquent que les colobes Bais n’ont eu cette
réaction que lorsque l’observateur était à une grande distance. Toutes ces
considérations amènent à conclure que de par leur comportement, les Colobes Bais
s’exposent plus au braconnage pendant les saisons pluvieuses.
Les résultats de l’AFD indiquent que les variables comportementales sélectionnées
dans cette étude ne permettent pas une nette discrimination entre les groupes de
Colobes Bai de la zone braconnée et ceux de la zone non braconnée. Le taux
d’erreur de classement des « observations » dans l’une ou l’autre catégorie, en
utilisant ces variables, est de 65,63 p.c. Ce taux, élevé, indique qu’avec les variables
comportementales analysées, le comportement des Colobes Bai ne peut pas
témoigner de l’existence d’une pression du braconnage dans une zone donnée.
4.2.2. Cas du Cercopithèque Diane
☯ Sélection de variables comportementales pertinentes
Comme dans le cas des Colobes Bai, pour identifier les variables pertinentes, nous
avons procédé à première ACP en utilisant 32 variables et 32 «individus».
Considérés individuellement, ils expriment, respectivement, 26,55 p.c., 13,88 p.c. et
10, 49 p.c. de la variabilité totale. Nous avons limité l’interprétation des résultats de
cette ACP aux trois premiers axes car les autres axes pris individuellement
expriment une plus faible part de la variabilité totale.
Nous avons admis que les variables qui contribuent, le plus, à la formation des trois
premiers axes sont celles dont le coefficient de corrélation avec l’axe 1 est supérieur
à 0,25 en valeur absolue, celles dont le coefficient de corrélation avec l’axe 2 est
supérieur à 0,13 en valeur absolue et celle dont le coefficient de corrélation avec
l’axe 3 est supérieur à 0,10 en valeur absolue (Annexe 8).
utilisation d’un écran végétal (corrélation négative) et non-utilisation d’un écran
végétal (corrélation positive). Nous avons admis qu’une variable a une corrélation
significative avec l’une de ces deux variables lorsque le coefficient de corrélation est
positif et de l’ordre de 0,30 ou plus. Sur cette base, nous pouvons dire que la
variable utilisation d’un écran végétal est corrélée, positivement, avec les variables
utilisation de la strate 4, faible exposition du corps et isolement et la variable nonutilisation d’un écran végétal avec les variables utilisation de la strate 3, forte
exposition du corps et appariement.
fuite après vocalisation (corrélation négative) et inspection (corrélation positive).
La variable fuite après vocalisation
est corrélée, positivement (de façon
significative), avec les variables interaction sociale, consommation de fleurs et
appariement tandis que la variable inspection est corrélée, positivement, avec les
73
Effet du braconnage
variables repos, consommation de bourgeons, consommation de feuilles matures,
isolement et vocalisation après inspection.
repos (corrélation négative) et fuite silencieuse (corrélation positive). La variable
repos est corrélée, positivement, avec les variables utilisation de la strate 4,
vocalisation après inspection et vocalisation tandis que la variable fuite silencieuse
est corrélée, positivement, avec les variables utilisation de la strate 3 et locomotion.
Pour réduire la liste de variables, nous avons procédé, comme dans le cas des
Colobes Bai, en évitant les redondances et en nous assurant que l’équilibre est
maintenu entre les variables corrélées, positivement, et celles corrélées,
négativement, avec les différents axes. Par exemple, sur l’axe 2, les variables
consommation de bourgeons et consommation de feuilles matures sont corrélées,
positivement, avec fuite silencieuse et sont donc « éligibles ». Ces deux variables
étant corrélées, négativement, avec consommation de fleurs, nous n’avons retenu
que la variable consommation de feuilles matures qui a la plus faible corrélation
négative avec consommation de fleurs.
En procédant ainsi, la liste des variables retenues se compose de utilisation de la
strate 4, non-utilisation d’un écran végétal, faible exposition du corps, forte
exposition du corps, isolement, appariement, fuite après vocalisation, inspection,
réaction à courte distance, réaction à distance moyennement longue, interaction
sociale, repos, consommation de fleurs, consommation de feuilles matures, fuite
silencieuse et vocalisation après inspection, soit 16 variables.
☯ Description des groupes comportementaux obtenus à partir des variables
pertinentes
Nous avons procédé à une deuxième ACP en Utilisant les 16 variables
comportementales sélectionnées plus haut et les 32 « individus » afin de constituer
des « groupes comportementaux » composés d’ « individus » aux comportements
voisins.
L’axe 1 explique 32,06 p.c. de cette variabilité, tandis que l’axe 2 et l’axe 3 en
expliquent, respectivement, 21,08 p.c. et 12,03 p.c.
• Etude des variables
Le tableau LI présente les variables contribuant, significativement, à la formation
des trois premiers axes de l’ACP. De la lecture de ce tableau, il ressort que les
variables qui contribuent, le plus, à la formation de l’axe 1 sont les variables forte
exposition du corps (corrélation positive) et faible exposition du corps (corrélation
négative). La variable forte exposition du corps est corrélée, positivement, avec les
variables non-utilisation d’un écran végétal, appariement et réaction à courte
distance, tandis que la variable faible exposition du corps a une corrélation positive
(et significative) avec les variables utilisation de la strate 3, isolement, et réaction à
distance moyennement longue.
L’axe 1 est donc formé par des variables se rapportant, au camouflage, chez les
Cercopithèques Diane. Le côté négatif de l’axe permet de décrire le comportement
74
des Cercopithèques Diane qui se cachaient, tandis que le côté positif décrit le
comportement de ceux qui ne le faisaient pas.
Les Cercopithèques Diane qui se cachaient, utilisaient un écran végétal pour le faire.
Ces Singes étaient souvent dans les hautes strates et isolés les uns des autres. L’on
observait généralement une réaction de ces Singes lorsque l’on se trouvait à une
distance comprise entre 10 et 20 m. A l’opposé, les Cercopithèques Diane qui ne se
cachaient pas derrière un écran végétal occupaient généralement les strates
moyennes et étaient souvent en compagnie d’un voisin. Il fallait être à 10 m, pour
observer une réaction de leur part.
inspection (corrélation positive) et fuite silencieuse (corrélation négative). La
variable fuite silencieuse est corrélée positivement avec la variable fuite après
vocalisation, tandis que la variable inspection est corrélée positivement avec les
variables vocalisation après inspection et consommation de feuilles matures.
L’axe 2 peut être considéré comme l’axe de la réaction suscitée, chez les
Cercopithèques Diane, par la présence humaine. Le côté positif de cet axe permet de
décrire le comportement d’inspection des Cercopithèques Diane qui, en voyant
l’Homme, se montraient agités, mais ne fuyaient pas. Parfois, ces Singes poussaient
des cris d’alarme, pendant cette inspection agitée. Les feuilles matures faisaient
fréquemment partie de leur régime alimentaire. Le côté négatif de l’axe 2 permet de
décrire le comportement des Cercopithèques Diane chez qui la présence de
l’observateur provoquait une fuite avec ou sans émission de cris d’alarme.
repos (corrélation positive) et fuite silencieuse (corrélation négative). La variable
repos est corrélée positivement avec les variables utilisation de la strate 4 et
vocalisation après inspection, tandis que la variable fuite silencieuse n’a pas de
corrélation significative avec les autres variables.
L’axe 3 peut donc être considéré comme l’axe de l’activité. Le côté positif de cet axe
permet de décrire le comportement des Cercopithèques Diane qui étaient, le plus
souvent, au repos dans les hautes strates. En détectant l’observateur, ces Singes se
montraient agités et émettaient des cris d’alarme sans fuir. Le côté négatif de l’axe 3
décrit le comportement des Cercopithèques Diane qui, en voyant l’observateur,
fuyaient, immédiatement sans émettre de cris d’alarme.
75
Effet du braconnage
Tableau LI: liste des variables contribuant significativement à la formation des trois premiers axes de la
deuxième ACP appliquée aux données sur les Cercopithèques Diane
Axe
Côté de l’axe
Variables clefs
Variables positivement corrélées
Axe 1
Côté positif
Non-utilisation d’un écran végétal,
appariement, réaction à courte
distance
Côté négatif
Utilisation de la strate 4, isolement,
réaction à distance moyennement
longue
Côté positif
Inspection
Vocalisation après inspection,
Consommation de feuilles matures
Côté négatif
Fuite silencieuse
Côté positif
Repos
Utilisation de la strate 4, Vocalisation
après inspection
Côté négatif
Fuite silencieuse
Axe 2
Axe 3
•
Etude des «individus»
Les «individus» qui sont bien représentés dans le plan 1-2 sont a1M, a2M, a4S, b1S,
b3S, c1S, c3S, c4S,d1S, d3M et d4M. Les «individus» mal représentés, dans ce plan,
sont a1S, a3S, a4M, b2S et c2S et les «individus» très mal représentés sont b2M,
c3M et c4M.
La visualisation des «individus» bien représentés dans le plan 1-2, montre que ceuxci forment quatre groupes comportementaux (Figure 9). En général, chacun de ces
groupes est composé soit de Cercopithèques Diane de la zone braconnée (c, d), soit
de Cercopithèques Diane de la zone non braconnée (a, b), observés pendant
différentes saisons et à différentes périodes de la journée. Une exception est
constituée par l’individu d2S représentant des Cercopithèques Dianes de la zone
braconnée qui se retrouve dans un groupe composé d’ « individus» représentant des
Cercopithèques Diane de la zone non braconnée. L’autre exception est constituée
par le groupe composé des «individus» b1M, b1S et a1M représentant des
Cercopithèques Diane observés pendant une même saison, la grande saison des
pluies.
76
a et b: Singes de la zone
non braconnée
c et d : Singes de la zone
braconnée
4 : Petite saison sèche
Figure 9 : projection des «individus» de Cercopithèque Diane dans le plan 1-2 de l'ACP.
Les «individus» qui sont bien représentés dans le plan 2-3 sont a1S, b1M, c1M, c1S,
c4M et d1S. Les «individus» mal représentés, dans ce plan, sont a1M, b4S, c2S,
c3M, d2M et d2S et les «individus» très mal représentés sont a3S, a4M, a4S, b1S,
b2M, b2S, b3S, c2M, c3S, d3M et d4M.
La projection des «individus» bien représentés dans le plan 2-3 montre que ceux-ci
forment trois groupes comportementaux (Figure 10). Chacun de ces groupes est
composé d’«individus» représentant soit des Cercopithèques Diane de la zone
braconnée, soit des Cercopithèques Diane de la zone non braconnée observés
pendant différentes saisons à différentes périodes de la journée.
77
Effet du braconnage
a et b : Singes de la zone non
braconnée
c et d : Singes de la zone
braconnée
4 : Petite saison sèche
Figure 10 : projection des «individus» de Cercopithèque Diane dans le plan 2-3 de l'ACP.
☯ Classement des « individus » en fonction de l’existence ou non de la pression
du braconnage
Pour tester à quel point il est possible de classer des « individus » de Cercopithèques
Diane dans les catégories « Singes des zones braconnées » et « Singes des zones non
braconnées », nous avons procédé à une AFD en utilisant 32 « individus ». La
projection de ces 32 «individus» de Cercopithèques Diane dans le plan 1-2 (Figure
11), révèle une séparation entre les «individus» représentant des Singes de la zone
non braconnée (DN) et ceux représentant des Singes de la zone braconnée (DT).
Le résumé de la validation croisée indique que trois «individus» de la zone non
braconnée (DN) ont été réaffectés dans la classe des Singes de la zone braconnée
(DT). Le pourcentage des DN bien classés est de 81,25 p.c. tandis que celui des DT
bien classés est de 76,92 p.c.
L’estimation du taux d’erreur de classement dans les catégories DT et DN est de
20,91 p.c. en moyenne.
78
Axe 2
DT
DN
DNDN
DN
DN DN
DN DN
DTDTDT DT
DTDT
DT
DN
DT
Axe 1
DNDN
DN
DN
DN
DN
DN
Figure 11 : projection des «individus» de Cercopithèque Diane dans le plan 1-2 de l'AFD.
DT : Singes de la zone braconnée, DN : Singes de la zone non braconnée
☯ Discussion
Dans le cas des Cercopithèques Diane, les « groupes comportementaux » obtenus
par projection des «individus» dans les différents plans de l’ACP ne se distinguent
les uns des autres que par la pression du braconnage. Les résultats de l’AFD
montrent que les variables comportementales étudiées permettent de bien distinguer
les groupes de Cercopithèque Diane de la zone non braconnée de ceux de la zone
braconnée. Ces variables peuvent donc être utilisées pour rattacher de nouvelles
observations de Cercopithèque Diane à l'une des deux catégories « Singes de la zone
braconnée » ou « Singes de la zone non braconnée ». Le taux d’erreur de classement
des Singes observés dans l’une ou l’autre catégorie, en utilisant ces variables, est de
20,90 p.c. Nous estimons qu’un tel taux d’erreur est raisonnable, en Ecologie
Comportementale, dans la mesure où le comportement animal est influencé par une
multitude de facteurs qui ne peuvent pas tous être pris en compte. La comparaison
des différents sites d’étude n’a pas révélé de différence significative entre eux, au
plan de la structure de la forêt et de sa composition floristique (Koné & Refisch,
2001) et au plan de la présence des principaux prédateurs non humains. Nous
pouvons donc conclure que les différences de comportement observées entre les
Cercopithèques Diane de la zone braconnée et ceux de la zone non braconnée ne
sont pas liées aux différences entre les sites d’étude, mais bien à l’existence ou non
de la pression du braconnage.
79
Effet du braconnage
En zone braconnée, les Cercopithèques Diane affichent des comportements se
résumant à un camouflage systématique, une agitation à l’approche de l’observateur
et une tendance à l’inactivité. Le camouflage systématique ainsi que la tendance à
l’inactivité correspondent bien à nos prédictions et constituent des comportements
appropriés en zone braconnée. Par contre, selon nos prédictions, l’agitation à
l’approche de l’observateur devrait plutôt s’observer chez les Singes de la zone non
braconnée.
L’explication des résultats obtenus pourrait résider dans le fait qu'en zone
braconnée, les Cercopithèques Diane sont généralement dans les hautes strates, un
écran végétal étant interposé entre eux et tout prédateur terrestre. De ce fait, ils ont,
eux-mêmes, du mal à voir le prédateur terrestre, d’où cette curiosité manifestée de
façon agitée. En outre, ayant la possibilité de se cacher dans la canopée, ils peuvent
prendre le temps d’identifier le prédateur terrestre, avant de le faire.
Les Cercopithèques Diane de la zone braconnée passent plus de temps au repos,
comparativement à ceux de la zone non braconnée. En outre, ils occupent, plus
souvent, les hautes strates. Ces deux attitudes contrastent avec l’attitude naturelle
des Cercopithèques Diane qui sont connus pour leur tendance à la mobilité et à
l’utilisation fréquente de toutes les strates de la forêt (McGraw, 1998), avec une
préférence pour la canopée principale (Kingdon, 1997). Toute autre attitude rendrait
les Singes plus facilement repérables (Gautier-Hion &Tutin, 1998) et à portée de tir
(Hames, 1979).
4.3.
MECANISMES COGNITIFS MIS EN JEU DANS LA PERCEPTION DE
LA SPECIFICITE DU PREDATEUR HUMAIN
La réponse d'un animal à un événement ou un fait s'inscrit dans la logique des
phénomènes de cause à effet. De façon générale, dans cette étude, la pression de
prédation constitue la cause directe des ajustements comportementaux des
Cercopithecidae. A un autre niveau, ces Singes doivent, donc, pouvoir faire la
relation entre leur propre comportement et le succès des prédateurs afin d'adopter le
comportement qui maximise leur chance de survie.
Trois mécanismes cognitifs pouvant générer la connaissance des facteurs-causes sont
reconnus (Kummer, 1995 cité par Zuberbühler, 2000c) : l'apprentissage actif par
association, l'apprentissage rapide grâce à des capacités innées et le raisonnement.
La connaissance acquise par apprentissage est faible et ne nécessite aucune capacité
cognitive spécialisée de la part de l'animal. Ce dernier est soumis à un processus de
conditionnement, à travers son exposition répétée à une relation cause-effet. Le
conditionnement est effectif quand l'animal fait l'association entre, par exemple, les
caractéristiques acoustiques d'un cri d'alarme et la présence d'un type de prédateur
(Zuberbühler et al., 1997; Zuberbühler, 2000c). Ce mécanisme peut expliquer
pourquoi les Singes habitués à l'Homme n'ont plus peur de ce dernier, alors qu'en
zone braconnée, ils en sont effrayés. En effet, le processus de l'habituation consiste à
amener les Singes à comprendre progressivement que la présence de l'Homme ne
signifie pas systématiquement qu'ils sont en danger brisant ainsi l'association,
initialement, faite par ces animaux entre la présence humaine et le danger de mort.
80
La connaissance acquise grâce à une capacité d'apprentissage innée est plus solide.
Dans ce mécanisme cognitif, l'animal n'a pas besoin d'être soumis, plusieurs fois, à
un stimulus pour en appréhender les effets. Vu la force sélective de la pression de
prédation et le peu de possibilités que les animaux ont pour apprendre à l'éviter, l’on
peut penser que ce mécanisme est, généralement, à la base des stratégies antiprédateurs (Curio et al., 1978). Nous pensons que ce mécanisme est celui mis en jeu
par les Cercopithecidae pour faire la différence entre les différents prédateurs à partir
de leurs expériences précédentes. Ils auraient, ainsi, compris que l'Aigle Couronné et
la Panthère attaquent par surprise et qu'il suffit de leur montrer qu'ils ont été repérés
pour qu'ils abandonnent leur partie de chasse. Quelques expériences malheureuses
avec les Chimpanzés ou l'Homme auront, sans doute, suffit pour savoir que ces
prédateurs n'abandonnent pas leur partie de chasse, lorsqu'ils sont repérés.
La connaissance acquise par un processus de raisonnement est basée sur la
compréhension de comment et pourquoi un événement peut conduire à un autre. Cela
permet une reconstruction des événements manquants dans une chaîne logique
comme cela se passe chez les humains. Le processus de raisonnement produit une
forme de connaissance solide parce que l'individu combine différentes sources de
connaissances pré existantes pour résoudre un problème, même sans y avoir été
confronté auparavant (Kummer, 1995 cité par Zuberbühler, 2000c). Nous pensons
que les Cercopithèques Diane modifient leur comportement, après avoir fait le tri de
plusieurs informations par un processus de raisonnement. En effet, contrairement aux
Colobes Bai, ils reconnaissent la spécificité du prédateur humain par rapport aux
Chimpanzés. Leurs ajustements comportementaux suggèrent qu'ils ont compris qu'il
est plus facile pour l'Homme de les repérer lorsqu'ils forment des associations
plurispécifiques ou lorsqu'ils sont mobiles ou fortement exposés. Toutefois, une telle
compréhension peut être attribuée à une série de contacts avec les braconniers dans
différents contextes suggérant ainsi la mise en jeu des deux premiers mécanismes
cognitifs décrits plus haut. Vu que nous ne disposons d'aucune information sur les
interactions réelles qui ont pu se produire entre les braconniers et ces Singes avant
notre étude, il nous est difficile d'écarter cette dernière explication. Elle semble,
parfaitement, valable pour les Colobes Bai qui ont, sans doute, enregistré,
mentalement, une succession d'événements au cours des différentes saisons et ont
appris à s'y adapter. Il n'est pas exclu que les Cercopithèques Diane aient perçu ces
événements d'une autre façon en considérant, par exemple, l'Homme comme étant
plus dangereux que les Chimpanzés.
4.4.
VULNERABILITE DES SINGES EN RAPPORT AVEC LEUR
REACTIVITE A LA PRESSION DU BRACONNAGE
Il est difficile d’évaluer l’augmentation ou la réduction de la vulnérabilité des
populations animales en fonction de leur réactivité à la pression du braconnage. Pour
y parvenir, il faudrait notamment:
• s’assurer que l’on peut déterminer, sans équivoque, les changements
comportementaux induits par la pression du braconnage,
• obtenir des statistiques précises sur les mortalités dans des zones qui ne diffèrent
que par la pression du braconnage et le comportement des animaux qui s’y
trouvent.
81
Effet du braconnage
Le sujet n’est quasiment pas abordé dans la littérature à l’exception de quelques
suppositions formulées par des auteurs à partir de certaines observations (Watanabe,
1981).
Les tactiques utilisées par les Singes sous pression du braconnage se résument
généralement à une baisse du taux d’émission de cris, une fuite rapide et/ou un
camouflage (Watanabe, 1981 ; Hoppe Dominik, 1996 ; Zuberbuhler et al.,1997).
Le fait que les chasseurs abattent plus de Singes dans les zones antérieurement
inexploitées que dans les zones habituelles de chasse est, sans doute, un signe de
l’efficacité des tactiques utilisées par les Singes dans les zones habituelles de chasse,
même si l’on ne peut en être certain vu que ce fait peut être lié à une simple
différence d’abondance simienne entre les deux types de zones (Cowlishaw &
Dunbar, 2000).
La présente étude révèle que sur le plan éthologique, les Colobes Bai sont peu
réactifs à la pression du braconnage. La vulnérabilité de ces Singes au braconnage est
plus forte pendant les saisons de pluies où leur comportement fait d’eux des proies
particulièrement faciles à trouver et à abattre.
Par contre, les Cercopithèques Diane modifient leur comportement en réaction à la
pression de braconnage. Ces Singes sont naturellement plus alertes que les Colobes
(Oates, 1996). Ce fait, combiné à leur capacité d’ajustement de comportement
contribue, sans doute, à amener les braconniers à rechercher préférentiellement les
Colobes. Cependant, le nombre de Cercopithèques Diane abattus par les braconniers
n’est pas négligeable (Caspary et al., 2001). Refisch & Koné (2001) indiquent que la
densité des Cercopithèques est sensiblement réduite en zone braconnée. Ces
considérations nous amènent à soutenir que l’Homme reste un dangereux prédateur
pour les Singes même si ces derniers essayent de développer des tactiques pour lui
échapper.
Si les adaptations comportementales des Cercopithèques Diane leur permettent, dans
une certaine mesure, de réduire le taux de prédation sur eux, les changements de
comportement ne sont pas toujours sans conséquence négative. En effet, ces
changements peuvent contribuer à amplifier la vulnérabilité des animaux concernés à
la pression du braconnage (Verdade, 1996).
Des modèles socio-écologiques établissent que chez les Mammifères, le succès
reproductif des femelles dépend de la quantité d’énergie qu’elle peuvent acquérir par
l’alimentation (Wrangham, 1980 ; Terborgh & Janson, 1986 ; Dunbar, 1988 ; Janson,
1992). En supposant que la baisse du taux de fourragement observée chez les
Cercopithèques Diane en zone braconnée signifie une baisse du taux d’ingestion de
nourriture, l’on peut prédire un déficit d’énergie chez ces animaux qui aboutirait à
une baisse du taux de reproduction à moyen terme et une auto-extinction à long
terme (Matsuda & Abrams, 1994).
Les cris émis par les Singes ont souvent pour fonction de réguler la cohésion du
groupe et d’autres aspects de la vie grégaire. La baisse du taux d’émission de cris
observée chez les Cercopithèques Diane peut donc avoir pour corollaire un
82
dysfonctionnement de la vie sociale traduisant lui-même une augmentation du stress
chez les individus constituant le groupe.
Le Cercopithèque Diane fait partie des Singes qui adoptent la stratégie de la
« sécurité-dans-le-nombre » contre les prédateurs non-humains. La formation
d’associations plurispécifiques est une composante majeure de cette stratégie. L’on
peut donc déduire que la réduction du taux d’association plurispécifique observée
chez le Cercopithèque Diane peut avoir pour conséquence une augmentation de la
vulnérabilité de ces Singes aux attaques de leurs prédateurs non humains.
83
Effet du braconnage
84
Conclusion et recommandations
5. CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
Les variables comportementales analysées dans cette étude ne permettent pas de
mettre en évidence une nette influence du braconnage sur le comportement du
Colobe Bai. La présente étude montre que le comportement de ces Singes varie
plutôt en fonction de la saison. Ce fait est imputé au maintien de leur adaptation aux
techniques de chasse des Chimpanzés qui exercent, de façon saisonnière, une énorme
pression sur les Colobes Bai (Boesch & Boesch, 1989 ; Boesch, 1990 ; Noë &
Kummer, 1994). Nous expliquons cette absence d’ajustement comportemental par le
fait que le Colobe Bai ne fait pas de différence entre le prédateur humain et le
Chimpanzé. Du fait qu’il n’adopte pas un comportement spécifique susceptible de
réduire le risque d’être victime du braconnage, le Colobe Bai est considéré comme
étant très vulnérable à cette pratique. Dans cette étude, nous avons montré que la
vulnérabilité du Colobe Bai au braconnage est accrue pendant les saisons de pluies
où le comportement qu’ils affichent est peu approprié au contexte de braconnage. Ce
fait doit interpeller tout conservationniste parce que les saisons de pluies sont les
saisons pendant lesquelles les braconniers sont plus actifs en milieux forestiers
(Caspary, 1999).
Contrairement au cas du Colobe Bai, les variables comportementales analysées dans
la présente étude permettent de mettre en évidence une nette influence du
braconnage sur le comportement du Cercopithèque Diane. Ce résultat s’explique,
notamment, par le fait que le Cercopithèque Diane considère l’Homme comme étant
le plus dangereux prédateur et perçoit bien la spécificité de ce dernier par rapport aux
autres prédateurs, en particulier, par rapport aux Chimpanzés.
Si les ajustements éthologiques du Cercopithèque Diane au contexte du braconnage
peuvent contribuer à réduire le risque d’être victime du braconnage, il n’en reste pas
moins que le nombre de Singes tués par les braconniers annuellement reste
relativement élevé (Caspary et al., 2001). En outre, certaines modifications de
comportement chez le Cercopithèque Diane peuvent contribuer à amplifier sa
vulnérabilité au braconnage par un processus d’auto-extinction lié à un déficit
d’énergie, un dysfonctionnement de la vie sociale et une augmentation du stress.
En somme, la présente étude permet de conclure que le comportement du
Cercopithèque Diane peut être utilisé comme indicateur de la pression du braconnage
dans le PNT. Par contre, celui du Colobe Bai ne peut pas être utilisé dans ce but.
L’étude montre également que ces deux espèces de Singes courent un danger dont
l’ampleur est plus grand que l’on l’estime généralement. Des mesures urgentes
doivent donc être prises pour protéger les populations encore existantes de ces
Singes.
De façon générale, les Primates non humains méritent que l’on consacre des efforts
importants à leur conservation, vu leur importance écologique, économique,
culturelle et scientifique (Cowlishaw & Dunbar, 2000).
Cette étude nous permet de formuler des recommandations pour la conservation de la
faune en général avec un accent particulier sur celle des Primates non humains. Ces
85
Effet du braconnage
recommandations portent essentiellement sur le PNT et ses environs, mais également
sur l’ensemble de la Côte-d’Ivoire et d’autres pays. Elles sont formulées,
respectivement, à l’endroit des gestionnaires du PNT, des autorités ivoiriennes, des
autorités internationales de la conservation de la nature et de la communauté
scientifique.
5.1.
RECOMMANDATIONS AUX GESTIONNAIRES DU PNT
Il est généralement admis que les stratégies de conservation des aires protégées
doivent tenir compte des aspirations des populations riveraines et que sans la
coopération de ces populations, les efforts fournis seront vains à long terme (Oates,
1996). Fort de cela, nous recommandons aux gestionnaires du PNT de poursuivre
leurs efforts en faveur de l’auto-promotion des populations riveraines, du
recrutement de jeunes riverains dans les projets d’écotourisme (dont les Singes
constituent des pôles d’attraction) et de recherche ainsi que dans les équipes de suivi
écologique. Ces efforts de recrutement de riverains peuvent être étendus au domaine
de la surveillance du parc en stimulant la création de comités de surveillance au sein
des villages. Ces comités auraient pour rôle de dissuader par la sensibilisation et
éventuellement par la dénonciation, les habitants des villages de pénétrer dans le parc
ou de s’adonner au commerce de la viande de gibier.
L’approvisionnement en protéines animales est le motif principal de la chasse en
Côte-d’Ivoire (Caspary & Momo, 1998 ; Caspary, 1999 ; Caspary et al., 2001). Cela
nous amène à recommander aux gestionnaires du PNT de poursuivre le support aux
projets d’élevages y compris ceux des animaux d’origine sauvage tel que le Grand
Aulacode afin de fournir d’autres alternatives que le braconnage aux populations
riveraines.
La présente étude a montré que le comportement du Cercopithèque Diane peut être
utilisé comme indicateur de la pression du braconnage dans différentes zones du
parc. Ce résultat nous amène à recommander aux gestionnaires du PNT l’utilisation
de cet indicateur éthologique pour identifier les zones sous pression du braconnage et
suivre l’évolution spatiale et temporelle de cette pratique afin de tester le succès des
mesures de protection. Cette mission peut être confiée à l’équipe chargée du suivi
écologique qui prospecte régulièrement différentes zones du parc. Les membres de
cette équipe devront être formés à la prise de données éthologiques et à leur analyse.
L’identification des zones sous pression du braconnage peut servir de base à
l’organisation des patrouilles de surveillance.
L’étude a mis en évidence une grande vulnérabilité du Colobe Bai au braconnage,
surtout pendant les saisons de pluie. Cela nous amène à recommander la mise en
place d’un programme de protection de cette espèce de Singe. La répartition des
différents groupes de Colobe Bai à l’intérieur du parc devra être déterminée. Ces
groupes devront bénéficier d’une surveillance particulière à accentuer pendant les
saisons de pluie.
L’étude indique que la considération du nombre de Singes tués par les braconniers ne
traduit qu’une partie de l’impact du braconnage sur les populations de Singes, les
changements comportementaux contribuant à amplifier l’impact de cette pratique.
86
Dans le cadre des programmes de sensibilisation et d’éducation environnementale,
les gestionnaires du PNT devraient attirer l’attention du grand public sur cet impact
souvent insoupçonné du braconnage.
5.2.
RECOMMANDATIONS AUX AUTORITES IVOIRIENNES
Le Congrès Mondial de la Nature, réuni à Amnan, en Jordanie, en octobre 2000 a
souligné que « malgré la possibilité d’exploiter la faune sauvage de manière durable,
à des fins commerciales et de subsistance, force est de constater le développement
non durable et souvent illicite du commerce de viande et autres produits tirés de la
faune sauvage pour la consommation humaine ». En effet, le braconnage constitue
une grande menace pour la viabilité à long terme des populations de Primates non
humains et d’autres populations animales même lorsque la destruction des habitats
est négligeable.
Pour faire face au problème de l’utilisation non-durable de la viande d’origine
sauvage, le Congrès a adopté la résolution dite Résolution 2.64 de l’UICN qui prie
notamment :
• les gouvernements de tous les pays de reconnaître la valeur socio-économique
de la viande et autres produits de la faune sauvage, ainsi que l’incidence de plus
en plus marquée du commerce non-durable de la viande d’animaux sauvages ;
• tous les Etats d’adopter une législation ou de la renforcer, selon le cas, et
d’appliquer la législation de manière à maîtriser le commerce non durable de la
viande d’animaux sauvages ;
• les Etats de collaborer en vue de mettre sur pied un système d’échange
d’informations pertinent sur la durabilité des prélèvements et du commerce de la
viande d’animaux sauvages et si nécessaire, d’utiliser cette information pour
formuler et mettre en œuvre des programmes d’action.
La Côte-d’Ivoire n’a pas attendu cette résolution pour reconnaître que l’exploitation
de la faune sauvage ne peut être totalement arrêtée (Caspary et al., 2001). En effet,
en 1999, le Ministère de l’Environnement et de la Forêt (MINEF) a proposé l’avantprojet de loi No 899/MINEF/CAB-1 relatif au domaine forestier et à la faune
sauvage, réagissant ainsi à la discussion sur la réouverture envisagée de la chasse en
Côte-d’Ivoire. Cette réouverture de la chasse est sensée permettre une gestion
durable de la faune sauvage en maintenant une source majeure d’approvisionnement
de la population en protéines animales, en organisant toute l’activité de la filière
« viande de brousse » afin d’accroître les revenus pour l’Etat et pour les acteurs
concernés et enfin, en définissant un mode de gestion des ressources fauniques en
collaboration avec les populations locales.
Selon Caspary et al. (2001), le succès d’une telle mesure ne peut être garanti que si
les aspects suivants sont pris en compte:
• la détermination des populations de reproducteurs sur le terrain ;
• la connaissance du rythme d’accroissement des populations ;
• l’analyse de la capacité d’accueil des territoires ;
• l’évaluation des mortalités d’origines diverses (prédation, maladies…) ;
• la détermination des demandes actuelle et potentielle ;
87
Effet du braconnage
•
l’identification des espèces exploitables et la définition des modes de
prélèvement.
Avant de décider de la réouverture effective de la chasse, les autorités ivoiriennes
doivent donc s’assurer d’avoir à leur disposition, une base de données scientifiques
englobant tous les aspects cités plus haut. Nous leur recommandons donc de mettre
en place un programme de détermination du potentiel cynégétique des différentes
régions de la Côte-d’Ivoire. Les aspects liés à la réglementation et au contrôle de
l’exploitation de la faune devront faire l’objet d’une attention particulière. Nous
recommandons donc aux autorités ivoiriennes de susciter, dans chaque région du
pays, des recherches sur l’état actuel des prélèvements et le commerce de viande
d’origine sauvage et d’autres produits dérivés des animaux sauvages. Il faudra
également susciter des interactions avec les populations locales pour déterminer leurs
aspirations en matière de droit d’utilisation des animaux sauvages et d’autres
ressources naturelles. Cette démarche nous semble être la meilleure pour impliquer
éventuellement les communautés locales dans l’application des lois.
Dans tous les cas, que la réouverture de la chasse devienne effective ou non, nous
recommandons une amélioration de la gestion des aires protégées en Côte-d’Ivoire.
La promulgation récente de la loi No 2002-102 du 11 février 2002 relative à la
création, à la gestion et au financement des parcs nationaux et des réserves naturelles
est la traduction parfaite de la volonté de l’Etat de Côte-d’Ivoire d’y parvenir. Les
mesures d’accompagnement devront porter notamment sur le renforcement du
personnel de surveillance de ces parcs et l’amélioration de leurs conditions de travail.
Pour de nombreuses personnes, la consommation de la viande d’origine sauvage
n’est pas qu’une source de revenus mais également une nécessité alimentaire
(Mainka, 2002). Ainsi, que la réouverture de la chasse soit effective ou non, nous
recommandons aux autorités ivoiriennes de poursuivre leur programme de lutte
contre la pauvreté en encourageant le développement de micro projets d’élevage
d’animaux domestiques et/ou sauvages et en fournissant des sources de revenus de
substitution aux personnes vivant du commerce de la viande d’élevage.
Les activités d’exploitation forestière, en plus de constituer en soi des causes de perte
de la faune, contribuent à amplifier son exploitation. Nous recommandons donc aux
autorités ivoiriennes de favoriser l’accréditation d’organismes de certification
forestière sur le territoire ivoirien en insistant pour que ces organismes incluent dans
leur procédure de certification, des critères de contrôle ou d’interdiction de la chasse
et du commerce de la viande d’animaux sauvages en marge des opérations
d’exploitation forestière.
Les flux transfrontaliers de viande d’origine sauvage ne sont pas rares (Caspary,
1999 ; Caspary et al., 2001). Les autorités ivoiriennes devraient, donc, harmoniser
leur politique de conservation de la biodiversité avec celle des autres Etats de la
sous-région Ouest africaine.
88
5.3.
RECOMMANDATIONS A LA COMMUNAUTE SCIENTIFIQUE OU
PERSPECTIVES
De plus en plus, la nécessité d’intégrer les résultats de la recherche scientifique dans
le cadre des stratégies de gestion des ressources biologiques est reconnue.
La présente étude a montré qu’une bonne connaissance des interactions HommeSinges peut permettre une meilleure évaluation de l’impact de l’Homme sur ces
animaux et constituer un outil utilisable par les gestionnaires du PNT pour améliorer
les stratégies de protection du parc. L’étude mérite d’être poursuivie en prenant en
compte d’autres variables comportementales telles que l’utilisation du domaine vital,
la distance moyenne parcourue par jour et le taux de reproduction. Il faudra tester
d’autres méthodes d’étude telles que la méthode des transects qui consiste à
parcourir des transects choisis dans différentes zones du parc en marquant un arrêt
pour étudier les groupes de Singes rencontrés. Des observations à distance
permettraient de déterminer les traits comportementaux affichés par les Singes en
zone braconnée, même en l’absence de l’Homme.
L’extension de l’étude à d’autres espèces de Singes permettrait d’identifier celles
dont le comportement peut être utilisé comme indicateur de la pression du
braconnage.
Un autre axe de recherche à explorer est celui de la viabilité des populations de
Singes tant à l’intérieur qu’à l’extérieur du parc par le développement de modèles
démographiques prenant en compte les effectifs actuels et les taux de recrutement et
de mortalité d’origines diverses y compris les mortalités liées au braconnage.
89
Effet du braconnage
90
References bibliographiques
6.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Abrams, P. A. (1990). The evolution of anti-predator traits in prey in response to
evolutionary change in predators. OIKOS, 59 : 147-156.
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Annexes
7. ANNEXES
Annexe 1:
liste des Primates du PNT et quelques caractéristiques
Nom français
Nom scientifique
Statut
Hominidae
Chimpanzé
Pan Troglodytes verus
En
danger
Masse
(g)
Densité
Domaine vital
dans le PNT dans le PNT
(ind./km2)
(ha)
Cercopithecidae / Colobinae
Colobe Bai
Procolobus
Rare
8 200
155
50-64
[Piliocolobus] badius
Colobe Noir et Colobus polykomos
A faible risque
8 300
45
55
Blanc
Colobe de van
Procolobus verus
Rare
4 200
12-25
73
Beneden
Cercopithecidae / Cercopithecinae
Cercopithèque Cercopithecus diana
En
3 900
75
48-73
Diane
diana
danger
Mone de
Cercopithecus mona
A faible risque
2 700
30
50
Campbell
campbelli
Cercopithèque Cercopithecus
A faible risque
2 900
20
100
Blanc-nez
petaurista
Hocheur
Cercopithecus nictitans A faible risque
Mangabey
Cercocebus torquatus
En danger
6 200
25
500
atys
Loridae
Potto de
Perodicticus potto
A faible risque
Bosman
Galagonidae
Galago de
Galagoides demidovii
A faible risque
Demidoff
Galago de
Galagoides thomasii
A faible risque
Thomas
Sources : Données du Taï Monkey Project (TMP), Rowe, 1996, Höner et al., 1997 ; Wachter et al.,1997 ;
Mc Graw, 1998.
99
Effet du braconnage
Annexe 2:
Site
traces du braconnage relevées dans les sites TMP et TÖB durant la phase
pilote de l’étude (juillet – septembre 1997)
Douilles de Piles
cartouches (Nombre)
(Nombre)
TMP
7
0
TÖB
48
3
Annexe 3:
Traces de pas Campements
et de sentiers (nombre)
récents
(Nombre)
0
0
5
2
Coup de Braconniers
fusil
ou entendus
(Nombre) (Nombre)
5
0
14
1
vus
représentation schématique de la stratification verticale de la forêt
(McGraw, 1998)
N.B. : Dans cette étude, nous n’avons pas fait de
différence entre les strates 3- et 3+
100
Annexes
Annexe 4:
extrait de la matrice initiale obtenue en observant simultanément
plusieurs variables comportementales sur le groupe BN1 de Colobes Bai
en zone non braconnée
Ce genre d’observations est fait 1-3 fois par mois pour chacun des groupes de Singes
ciblés. Quelques symboles utilisés sont définis ci-après. PSP : petite saison des pluies, B :
pas de recouvrement du corps, C : recouvrement du corps, R : repos, L :locomotion, F :
fourragement, S : intéractions sociales.
Distance
Item
consommé
Nombre de
voisins
réaction
Nombre de
parties
exposées
Activités
Recouvrement
INDIVIDU
(A :adulte,
F :femelle, M :
mâle, X : sexe
Strate
HEURE
PERIODE
SAISON
NUMERO DE
SAISIE
DATE
VARIABLES COMPORTEMENTALES
343
17/11/1997
PSP
MATIN
07:00
AX
4
B
4
R
_
1
OF
10
344
17/11/1997
PSP
MATIN
07:00
AX
4
C
2
R
_
1
_
_
345
17/11/1997
PSP
MATIN
07:00
AX
4
C
3
R
_
1
_
_
346
17/11/1997
PSP
MATIN
07:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
347
17/11/1997
PSP
MATIN
07:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
348
17/11/1997
PSP
MATIN
08:00
AX
4
B
3
R
_
0
OF
17
349
17/11/1997
PSP
MATIN
08:00
AF
4
B
6
R
_
1
OF
17
350
17/11/1997
PSP
MATIN
08:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
351
17/11/1997
PSP
MATIN
08:00
AM
4
B
5
R
_
0
OF
10
352
17/11/1997
PSP
MATIN
08:00
AX
4
B
4
R
_
0
_
_
353
17/11/1997
PSP
MATIN
08:00
AX
4
C
2
L
_
0
_
_
354
17/11/1997
PSP
MATIN
08:00
AX
4
C
3
L
_
0
_
_
355
17/11/1997
PSP
MATIN
08:00
AF
4
B
4
S
_
1
_
_
356
17/11/1997
PSP
MATIN
09:00
AF
4
C
1
R
_
0
_
_
357
17/11/1997
PSP
MATIN
09:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
358
17/11/1997
PSP
MATIN
09:00
AX
4
C
1
F
Fu
0
_
_
359
17/11/1997
PSP
MATIN
09:00
AX
4
C
2
F
Fu
0
_
_
360
17/11/1997
PSP
MATIN
09:00
AX
4
B
4
R
_
0
_
_
361
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
362
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AF
4
B
4
L
_
0
_
_
363
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AX
4
B
5
L
_
0
_
_
364
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
365
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AF
4
B
5
R
_
3
OVF
7
366
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
367
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
368
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AF
4
B
4
R
_
1
_
_
369
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
370
17/11/1997
PSP
MATIN
11:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
371
17/11/1997
PSP
MATIN
11:00
AX
4
B
4
R
_
0
_
_
101
Effet du braconnage
Distance
Item
consommé
Nombre de
voisins
réaction
Nombre de
parties
exposées
Activités
Recouvrement
INDIVIDU
(A :adulte,
F :femelle, M :
mâle, X : sexe
Strate
HEURE
PERIODE
SAISON
NUMERO DE
SAISIE
DATE
372
17/11/1997
PSP
MATIN
11:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
373
17/11/1997
PSP
MATIN
11:00
AX
4
B
5
R
_
0
OF
8
374
17/11/1997
PSP
MATIN
11:00
SX
4
B
5
R
_
0
OF
8
375
17/11/1997
PSP
MATIN
11:00
AF
4
B
6
R
_
0
OF
19
376
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
B
5
L
_
0
377
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
B
4
L
_
0
_
_
378
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
379
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
380
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
C
3
R
_
0
_
_
381
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
382
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
C
2
L
_
0
_
_
OVF 12
383
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
C
1
R
_
1
_
_
384
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
385
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AF
4
B
7
L
_
1
_
_
386
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AF
4
B
6
L
_
0
OF
10
387
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
B
5
R
_
4
ON
_
388
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
AX
4
B
5
F
_
0
_
_
389
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AX
4
B
4
L
_
0
_
_
390
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AX
4
C
5
L
_
0
_
_
391
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AX
4
C
3
L
_
0
_
_
392
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AX
4
C
2
R
_
0
OF
17
393
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AX
4
C
3
F
Lm
0
_
_
394
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AF
4
B
5
L
_
0
_
_
395
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AX
4
C
1
L
_
0
_
_
396
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
397
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
AX
4
C
2
S
_
1
_
_
398
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
B
4
R
_
0
_
_
399
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
C
3
F
Fr
0
_
_
400
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
B
5
F
Fr
0
_
_
401
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
C
2
F
Fr
0
_
_
402
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
B
4
F
Fr
1
_
_
403
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AF
4
B
6
R
_
0
_
_
404
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
C
3
F
Fr
3
_
_
405
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
C
3
R
_
0
_
_
406
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AM
4
B
5
F
Fr
0
_
_
407
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
102
Annexes
Distance
Item
consommé
Nombre de
voisins
réaction
Nombre de
parties
exposées
Activités
Recouvrement
INDIVIDU
(A :adulte,
F :femelle, M :
mâle, X : sexe
Strate
HEURE
PERIODE
SAISON
NUMERO DE
SAISIE
DATE
408
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
C
1
R
_
1
_
_
409
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
SX
4
B
5
R
_
1
OF
7
410
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
C
3
L
_
0
_
_
411
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
AX
4
C
2
F
Fr
2
_
_
412
17/11/1997
PSP
SOIR
15:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
413
17/11/1997
PSP
SOIR
15:00
AX
4
B
3
R
_
0
_
_
414
17/11/1997
PSP
SOIR
15:00
AX
4
B
3
R
_
0
_
_
415
17/11/1997
PSP
SOIR
15:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
416
17/11/1997
PSP
SOIR
15:00
AF
4
B
6
R
_
2
_
_
417
17/11/1997
PSP
SOIR
15:00
AF
4
B
5
R
_
1
_
_
418
17/11/1997
PSP
SOIR
15:00
AM
4
B
4
S
_
1
_
_
419
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
2
L
_
0
_
_
420
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
2
L
_
0
_
_
421
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
B
5
L
_
0
_
_
422
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
3
A
_
1
_
_
423
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
2
R
_
0
OF
5
424
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
425
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
SX
4
B
5
L
_
0
OF
20
426
17/11/1997
PSP
SOIR
15:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
427
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
B
4
R
_
0
_
_
428
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
2
R
_
0
OF
12
429
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
B
5
R
_
0
OF
12
430
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AF
4
C
3
L
_
0
_
_
431
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AF
4
B
4
L
_
0
_
_
432
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
1
L
_
0
_
_
433
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
1
L
_
0
_
_
434
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
3
F
Lm
0
_
_
435
17/11/1997
PSP
SOIR
16:00
AX
4
C
2
A
_
1
_
_
436
17/11/1997
PSP
SOIR
17:00
AX
4
C
1
F
Lm
0
_
_
437
17/11/1997
PSP
SOIR
17:00
AF
4
B
4
R
_
0
OF
15
438
17/11/1997
PSP
SOIR
17:00
AF
4
B
7
F
Lm
0
OF
15
439
17/11/1997
PSP
SOIR
17:00
AX
4
C
3
R
_
0
_
_
440
17/11/1997
PSP
SOIR
17:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
441
17/11/1997
PSP
SOIR
17:00
AX
4
C
2
R
_
0
OF
2
442
17/11/1997
PSP
SOIR
17:00
AX
4
C
1
R
_
0
_
_
443
17/11/1997
PSP
SOIR
17:00
AX
4
C
2
R
_
0
_
_
103
Effet du braconnage
Annexe 5:
extrait de la matrice initiale obtenue en observant les associations
plurispécifiques du groupe BN1 de Colobes Bai en zone non braconnée
Cercocebus torquatus
atys
Colbus polykomos
1
0
0
0
0
0
0
1
8:00
1
0
0
0
0
0
0
1
17/11/1997
PSP
MATIN
9:00
1
1
1
0
0
0
0
3
17/11/1997
PSP
MATIN
10:00
1
1
1
0
0
0
0
3
17/11/1997
PSP
MATIN
11:00
1
1
1
0
0
0
0
3
17/11/1997
PSP
MATIN
12:00
1
1
1
0
0
0
0
3
17/11/1997
PSP
SOIR
13:00
1
1
1
0
0
0
0
3
17/11/1997
PSP
SOIR
14:00
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Cercopithecus
petaurista
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MATIN
PSP
PERIODE
PSP
17/11/1997
SAISON
17/11/1997
DATE
Procolobus verus
Cercopithecus mona
campbelli
Cercopithecus diana
diana
PRESENCE OU ABSENCE D'AUTRES
ESPECES DE SINGES
Cercopithecus nictitans
NOMBRE D'ESPECES DE SINGES
ASSOCIEES
Ce genre d’observations est fait 1-3 fois par mois pour chacun des groupes de Singes
ciblés
PSP
PSP
PSP
PSP
PSP
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PSP
PSP
PSP
349 17/11/1997
350 17/11/1997
351 17/11/1997
352 17/11/1997
353 17/11/1997
354 17/11/1997
355 17/11/1997
356 17/11/1997
PSP
346 17/11/1997
PSP
PSP
345 17/11/1997
348 17/11/1997
PSP
344 17/11/1997
347 17/11/1997
PSP
MATIN
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SAISON PERIODE
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08:00
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_
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1
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_
_
_
1
catex1 catex2 voc0 voc1 act1 act2 frayeur1 frayeur2
CATEX
Dans cette nouvelle matrice, les variables sont présentées sous forme de variables binaires. La retabulation pour la variable ASS est faite à partir des
données de la matrice de l’annexe 5 ; celle des autres variables (sauf la variable VOC est faite à partir des données de la matrice de l’annexe 4. La matrice
initiale obtenue en observant la variable VOC sur le groupe BN1 ne comporte que des données manquantes à la date du 17/11/1997. La structure de cette
matrice ressemble à celle de la variable ASS.
extrait de la matrice reorganisée obtenue pour le groupe BN1 de Colobes Bai en zone non braconnée en vue de l’utilisation de
la technique des modèles loglinéaires avec le logiciel SPSS 10.0
343 17/11/1997
NO DATE
Annexe 6:
Annexes
PSP
PSP
367 17/11/1997
368 17/11/1997
PSP
PSP
PSP
374 17/11/1997
375 17/11/1997
376 17/11/1997
PSP
PSP
366 17/11/1997
373 17/11/1997
PSP
365 17/11/1997
PSP
PSP
364 17/11/1997
PSP
PSP
363 17/11/1997
372 17/11/1997
PSP
362 17/11/1997
371 17/11/1997
PSP
361 17/11/1997
PSP
PSP
360 17/11/1997
PSP
PSP
359 17/11/1997
370 17/11/1997
PSP
358 17/11/1997
369 17/11/1997
PSP
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
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SAISON PERIODE
357 17/11/1997
NO DATE
Effet du braconnage
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11:00
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09:00
09:00
09:00
09:00
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PSP
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PSP
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378 17/11/1997
379 17/11/1997
380 17/11/1997
381 17/11/1997
382 17/11/1997
383 17/11/1997
384 17/11/1997
385 17/11/1997
386 17/11/1997
387 17/11/1997
388 17/11/1997
389 17/11/1997
390 17/11/1997
391 17/11/1997
392 17/11/1997
393 17/11/1997
394 17/11/1997
395 17/11/1997
396 17/11/1997
SOIR
SOIR
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SOIR
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MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
MATIN
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MATIN
MATIN
SAISON PERIODE
377 17/11/1997
NO DATE
13:00
13:00
13:00
13:00
13:00
13:00
13:00
13:00
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12:00
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12:00
12:00
12:00
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12:00
12:00
12:00
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AX
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403 17/11/1997
PSP
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PSP
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399 17/11/1997
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SAISON PERIODE
397 17/11/1997
NO DATE
Effet du braconnage
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PSP
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SAISON PERIODE
417 17/11/1997
NO DATE
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1
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1
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1
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CATEX
Annexes
PSP
PSP
PSP
PSP
PSP
PSP
PSP
438 17/11/1997
439 17/11/1997
440 17/11/1997
441 17/11/1997
442 17/11/1997
443 17/11/1997
SOIR
SOIR
SOIR
SOIR
SOIR
SOIR
SOIR
SAISON PERIODE
437 17/11/1997
NO DATE
Effet du braconnage
17:00
17:00
17:00
17:00
17:00
17:00
17:00
AX
AX
AX
AX
AX
AF
AF
HEURE IND
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1
1
1
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1
1
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ACT
REAC
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1
1
1
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0
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1
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0
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0
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1
1
1
1
1
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1
_
_
0
_
_
0
0
_
_
1
_
_
1
1
CATEX
0.199445
0.356248
0.178142
0.363526
0.212359
0.199279
0.150139
0.253006
0.256004
0.178994
0.144580
0.113822
0.144526
0.161879
0.163367
0.145588
0.179088
0.163517
0.309938
0.282639
Interaction sociale
Consommation d’items non identifiés
Vocalisation
Interaction sociale
Appariement
Locomotion
Isolement
Interaction sociale
Vocalisation
Réaction à plus de 20 m
Axe 1
Axe 2
Axie 3
111
Coefficient de
correlation
0.255573
0.226538
0.195058
0.212670
0.204459
0.208553
Variables avec une correlation positive
Utilisation dún écran végétal
Repos
Agrégation
Fuite silencieuse
Réaction à distance moyennement
longue
Locomotion
Isolement
Fuite silencieuse
Variables avec une correlation
negative
Appariement
Interaction sociale
- 0.253813
- 0.179724
- 0.175958
- 0.271832
- 0.144804
- 0.271878
- 0.362983
- 0.194460
- 0.196518
- 0.356248
- 0.325206
- 0.157608
- 0.165390
- 0.213810
- 0.152091
Coefficient de
correlation
- 0.255975
- 0.277434
- 0.262768
- 0.241664
- 0.245054
- 0.220512
Liste des variables contribuant le plus à la formation des trois premiers axes de l’ACP appliquée aux données sur les Colobes Bai
Axes
Annexe 7:
Annexes
Annexe 8:
0.149270
0.117040
0.314457
0.124673
0.119721
0.100800
0.368403
0.316769
0.225783
Locomotion
Isolement
Fuite silencieuse
Réaction à distance moyennement longue
Axe 3
112
0.135960
0.220897
0.168044
0.344417
0.139451
0.358073
0.308416
0.221738
0.153140
Repos
Isolement
Interaction sociale
Réaction à distance moyennement longue
Réaction à plus de 20 m
Axe 2
Axe 1
Coefficient de
correlation
0.280488
0.295551
0.305783
0.250997
0.201162
Variables avec un coefficient de
corrèlation positif
Non-utilisation dún écran végétal
Fouragement
Appariement
Axes
Repos
Interaction sociale
Appariement
Vocalisation
Interaction sociale
Consommation de fruit non mûrs
Appariement
Fuite silencieuse
Variables avec un coefficient de
correlation negatif
Isolement
- 0.148611
- 0.303857
- 0.354757
- 0.132909
- 0.106208
- 0.137274
- 0.297955
- 0.255570
- 0.234732
- 0.137373
- 0.216771
- 0.303636
- 0.149714
- 0.212855
- 0.286895
- 0.243538
Coefficient de
corrélation
- 0.285796
- 0.295551
- 0.303723
- 0.246807
Liste des variables contribuant le plus à la formation des trois premiers axes de l’ACP appliquée aux données sur les Cercopithèques
Diane
Effet du braconnage

Effet du braconnage sur quelques aspects du comportement du

Transcription

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