bases de genetique et de selection animale - Tours

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BASES DE GENETIQUE
ET DE SELECTION ANIMALE
-Eléments de génétique moléculaire
-Hérédité des caractères non quantitatifs
-Hérédité des caractères quantitatifs
-Sélection intra-race
-Croisements
-Dispositif génétique Français
- Perspectives
-Vocabulaire et abréviations
-Formulaire
Jean-Pierre HALLAIS
Enseignant en zootechnie au
Lycée agricole de TOURS-FONDETTES
Février 2012 / version janvier 2014
Ce cours est destiné aux apprenants. En dehors de l'accord écrit de son auteur, toute diffusion ou publication
par des organismes de formation, des formateurs, des particuliers ou des entreprises est interdite.
De la même façon, toute parution en téléchargement ou en consultation sur tout autre site que celui ToursFondettes agrocampus est interdite.
JP Hallais
1
Sommaire
1 ère partie : Éléments de génétique moléculaire
7
1 – Le matériel génétique
1.1 – Les chromosomes
1.2 – L'acide Désoxyribonucléique
7
2 - Expression du matériel génétique
2.1 – Transcription de l'ADN en ARNm
2.2 – La traduction de l'ARNm en protéine
9
3 – La variabilité génétique
3.1 – Les mutations
3.2 – Le hasard de la méiose et de la fécondation
3.3 – Le crossing-over
10
2 ème Partie : Hérédité des caractères non quantitatifs
14
1 – Expression des caractères non quantitatifs
1.1 – La dominance
1.2 – La codominance
1.3 – Pénétrance incomplète d'un gène
1.4 – Expressivité variable
1.5 – La pléiotropie
1.6 – L'épistasie
1.7 – Expression des séries alléliques
1.8 – Gènes portés par le chromosome X, l'hérédité liée au sexe
14
2 – Transmission des caractères non quantitatifs : les lois de Mendel
2.1 – Monohybridisme
2.2 – Dihybridisme
18
3 – Gestion des anomalies génétiques dues aux mutations.
3.1 – Quelques exemples
3.2 - Leur gestion
20
4 – Structure génétique d'une population et son évolution
4.1 – Structure pour un locus à 2 allèles
4.2 – Evolution entre 2 générations
4.2.1– En équilibre de Hardy et Weinberg
4.2.2 - Effets de la sélection
21
JP Hallais
2
3ème partie : Hérédité des caractères quantitatifs
26
1 – Déterminisme génétique des caractères quantitatifs
1.1 – Des caractères mesurables
1.2 – Le milieu (E ou M) influence leur expression
1.3 – Leur déterminisme génétique
26
2 – Paramètres génétiques d'une population
2.1 – La variabilité génétique σ2A
2.2 – L'héritabilité des caractères
2.2.1– Notion d'héritabilité
2.2.2– Valeurs de h 2 et conséquences
2.3 – Les corrélations génétiques entre les caractères
31
4 ème partie : Sélection intra-race
36
1 – Notion de population
1.1 – Définition
1.2 – Caractéristiques générales
36
2 – Objectifs et critères de sélection
37
3 – Etude d'un exemple de programme de sélection
3.1 - Notion de base de sélection
3.2 - Le choix des méthodes de sélection
3.3 - Exemple : sélection des taureaux de races allaitantes
38
4 – Evaluation de la valeur génétique additive : les index
4.1 - Définition et caractéristiques générales
4.2 - Principe de l'indexation sur un seul caractère
4.2.1 – Démarche générale
4.2.2 - Le BLUP appliqué au modèle animal
4.2.3 – Les index SAM
4.2.4 – Le coefficient de détermination CD
4.3 – Intérêt des index combinés ou indices de sélection
41
5 – La réponse à la sélection : supériorité et progrès génétique
5.1 – Définitions
5.2 – Facteurs de variation du progrès génétique annuel
5.2.1 – La variabilité génétique
5.2.2 – L'intensité de la sélection (i)
5.2.3 – La précision de la sélection R (A, Â)
5.2.4 – L'intervalle de génération T
5.3 – Interactions entre les paramètres du progrès génétique annuel
48
6 – Limites de la sélection en race pure
55
JP Hallais
3
5 ème partie : Les croisements
57
1 – Objectifs des croisements
1.1 – Créer ou améliorer une population animale
1.2 – La complémentarité et l'hétérosis
1.2.1– La complémentarité entre les aptitudes des races
1.2.2– L'hétérosis
1.3 - Race pure et croisements sont complémentaires
57
2 - Principaux types de croisements
60
2.1 – Croisements à finalités génétiques ou continus
2.1.1 - Croisement de métissage
2.1.2 - Croisement d'amélioration
2.1.3 - Croisement d’absorption ou de substitution
2.1.4 - Croisement alternatif
2.2 - Croisements à finalités commerciales ou discontinus
2.2.1 - Croisement à un étage
2.2.2 - Croisement à deux étages
6 ème partie : Dispositif Génétique Français (DGF)
66
1 - Pilotage du DGF
2 - Les organismes généraux
3 - L'insémination animale
4 - La circulation de l'information du SIG
Perspectives
68
Vocabulaire et abréviations
70
Formulaire
75
Principales sources documentaires
JP Hallais
4
83
AVANT-PROPOS
Enseignant le cours de génétique et sélection animale en BTSA PA depuis plus de 25
ans au lycée agricole de Tours-Fondettes, j'ai souhaité réaliser un manuel de formation destiné
aux élèves et étudiants de l'enseignement agricole. Il est bâti sur mon cours de BTSA PA et
l'ouvrage « JUSSIAU R, MONTMEAS L, PAPET A, Amélioration génétique des
animaux d'élevage, bases scientifiques, sélection et croisements, educagri ed 2010, 322 p ».
Mon objectif est d'apporter un outil complémentaire aux supports documentaires et
pédagogiques déjà disponibles. Ce document n'est pas un cours d'auto-apprentissage, il
propose aux élèves de Bac Professionnel et de Bac Technologique à dominante élevage
une base élargie de cours, incluant des acquisitions fondamentales et des
approfondissements. Par contre, les étudiants de BTSA PA devront dépasser les notions
développées, en particulier avec des exercices nécessaires à leur appropriation. A cette
fin, le formulaire peut leur être d'un réel secours. Les annales des sujets d'examen, accessibles
sur le site www.chlorofil.fr situent les niveaux d'acquisition et d'utilisation des connaissances
requis selon les diplômes.
Les programmes de sélection spécifiques des différentes espèces ne sont pas présentés
dans ce manuel. Ils demanderaient une mise à jour trop fréquente, en particulier depuis le
développement des méthodes de sélection adaptées aux nouvelles connaissances du génome.
Des documents et des interventions, proposées par les entreprises et organismes de sélection,
permettent d'accéder à une connaissance actualisée de leurs programmes de sélection.
Ce manuel est la production d'un seul rédacteur, quelques erreurs et fautes de frappe
ont inévitablement échappé à ma vigilance.
Merci de votre indulgence
Bonne lecture
JP Hallais
JP Hallais
5
BASES DE GENETIQUE
ET DE SELECTION ANIMALE
La génétique, science de l'hérédité étudie :
1 - la structure cellulaire de l'hérédité, le génome
2 – sa transmission entre les générations
3 – son expression dans les caractères d'un individu.
Découvertes et sélection se sont développées en parallèle :
1 – Les travaux de Mendel (moine Autrichien 1822-1884) s'intéressent à la
transmission des caractères, alors que les livres généalogiques et la création des races se
développent, surtout en Angleterre.
2- Au début du XX ème siècle, les travaux de Mendel son vérifiés chez les animaux et la
notion de chromosome est évoquée. En même temps, les syndicats de contrôle laitier (DK et
F) se développent, ainsi que le contrôle de performances en porcs (DK).
3 – La deuxième moitié du XX ème siècle apporte des connaissances importantes :
ADN, ARNm, code génétique, début du séquençage du génome, génie génétique … En
élevage, l'insémination artificielle (IA), la sélection des caractères de production, l'indexation
selon la méthode du BLUP sont à l'origine d'un progrès génétique rapide et accessible à tous
les éleveurs. Des races spécialisées se développent, cependant d'autres races sont menacées
d'extinction et bénéficient de programmes de sauvegarde.
4 – Le début du XXI ème siècle s'enrichit des connaissances de la génomique qui étudie
la structure du génome (séquençage), son fonctionnement et son expression. Elle s'applique
aux QTL utilisés dans la sélection assistée par marqueurs (SAM).
La prochaine étape pourrait être la véritable sélection génomique, basée sur la lecture
complète et globale du génome.
JP Hallais
6
1 ère partie : Éléments de génétique moléculaire (rappels de biologie)
1 – Le matériel génétique
1.1 – Les chromosomes
Ce sont les supports du matériel génétique, situés dans les noyaux des cellules
eucaryotes. Dans les cellules ordinaires ou somatiques, ils sont présents par paires de
chromosomes homologues, formant des cellule diploïdes. Ainsi, les cellules somatiques ont
2n chromosomes, n étant le nombre de paires. Leur nombre et leur taille sont caractéristiques
de chaque espèce.
Espèces
Nombre de
chromosomes
Nombre de paires
Humains
46
23
Chevaux
64
32
Bovins et Caprins
60
30
Ovins
54
27
Porcs
38
19
Poule
78
39
Chez les espèces sexuées, les chromosomes sont de deux types :
1 – les autosomes, chromosomes d'une paire, identiques par la taille et la forme, au
nombre de 2n-2
2 – les hétérosomes ou chromosomes sexuels qui constituent une paire de
chromosomes différents (X et Y), Y détermine le sexe mâle des mammifères et le
sexe femelle chez les oiseaux.
Les cellules sexuelles, produites lors de la méiose, ne possèdent qu'un seul exemplaire
de chaque paire, ce sont des cellules haploïdes à n chromosomes. Puis, lors de la fécondation,
les chromosomes se réunissent à nouveau par paires homologues pour former un individu à 2n
chromosomes :
Parents
Méiose
Mâle à 2n
spermatozoïdes à n
Femelle à 2n
Ovule à n
Fécondation
+
> cellules à 2n
Quand la fécondation à lieu entre deux espèces, l'hybridation donne des descendants
généralement stériles, par exemple le mulet (63 chromosomes), produit d'une jument fécondée
par un âne.
Le caryotype est le classement des chromosomes par paires d'après leur forme et leur
taille (au stade métaphase, ils sont observables à l'état condensé et composés de 2 chromatides
reliés par un centromère). Son observation permet d'identifier la présence d'anomalies :
1 – De nombre de chromosomes, par exemple la trisomie 21 chez les humains
JP Hallais
7
-2 allèles identiques, l'individu est homozygote au locus
-2 allèles différents, l'individu est hétérozygote au locus.
Exemple du locus de cornage à deux allèles. Leurs arrangements possibles chez un individu
forment 2 génotypes homozygotes P//P ou p//p et 1 seul génotype hétérozygote P//p (dans
cette convention d'écriture des génotypes, la double barre // symbolise une paire de
chromosomes, il est aussi admis de n'utiliser qu'une seule barre ou aucune).
2 - Expression du matériel génétique
L'expression des gènes aboutit à la synthèse de protéines qui peuvent être de structure
(protéines musculaires …) ou fonctionnelles (hormones, neurotransmetteurs …) chargées
d'organiser l'activité des cellules ou des organes. On distingue deux étapes :
-la transcription de l'ADN en ARNm
-la traduction de l'ARNm en synthèse d'une protéine.
2.1 – Transcription de l'ADN en ARNm
Le code génétique porté par un gène est « emprisonné » dans son noyau. Il nécessite la
synthèse d'un messager chargé de transmettre son information génétique jusqu'aux organites
du cytoplasme de la cellule animale, lieu de la synthèse protéique. La séquence nucléotidique
du gène est ainsi transcrite en Acide Ribonucléique messager ARNm qui migre hors du noyau.
Formé d'un seul brin, l'ARNm est complémentaire de la séquence du brin d'ADN
correspondant à un gène. Ses bases complémentaires sont celles de l'ADN :
C ---> G et G--->C
mais T est remplacée par l'Uracile (U), d’où la transcription A ---> U et T ---> A
Exemple :
séquence d'ADN
ARNm transcrit
T A C C G A ...
A U G G C U...
Le principe de base est donc 1 gène transcrit en 1 ARNm, lui-même traduit en 1 protéine
responsable de l'expression d'un caractère.
En pratique, seulement 3 à 5% de l'ADN des chromosomes est transcrit en ARNm, on
les appelle les exons. Mais lors de sa formation, l'ARNm subit des maturations complexes :
1 – Certaines parties de l'ADN sont lues spécifiquement selon les cellules ou les tissus
(fonctionnements différents d'une cellule de peau et d'une cellule musculaire …)
2 – Des épissages (soudures de fragments d'ARNm après élimination de séquences
nucléotidiques) modifient la séquence finale de l'ARNm et donc la protéine synthétisée. Ils
sont contrôlés par des régulateurs moléculaires (micro-ARN, méthylations …) portés par le
génome, mais aussi influencés par l'environnement. Par exemple, chez les bovins de race
normande, un modification du régulateur de l'insertion des pigments rouges par le gène agouti
produit des robes bringées plus ou moins foncées (bringée = poils noirs avec insertion de
pigments rouges).
On estime qu'environ 25 000 gènes chez les mammifères produisent 450 000 ARNm
différents et 1 à 10 millions de protéines différentes selon les cellules.
JP Hallais
9
2.2 – La traduction de l'ARNm en protéine
C'est la synthèse des protéines par les ribosomes. Elle fait correspondre la lecture du
code génétique, par séquences de 3 nucléotides (lecture par triplets), à l'insertion d'un acide
aminé correspondant dans la chaîne protéique synthétisée.
Exemple :
triplets de séquences nucléotidiques
synthèse d'un peptide à 2 acides aminés
AUG / AGA / GUU / UGA
Départ / Arginine / Valine / Stop
Après traduction, la protéine peut encore subir des modifications qui multiplient ses
variants synthétisés. Ainsi, la série de 15 allèles différents au locus de la caséine alpha s1 des
caprins subit des épissages lors de la traduction, suivis de modifications post-traductionnelles
produisant jusqu'à 24 formes moléculaires de la protéine synthétisée pour 1 allèle initial.
3 – La variabilité génétique
Si tous les individus d'une même espèce ont en commun le même nombre de
chromosomes, chacun est unique dans sa séquence d'ADN. Cette variabilité génétique a pour
origine principale : les mutations, le hasard de la méiose et de la fécondation, ainsi que le
crossing-over.
3.1 – Les mutations
Naturelles et rares, ou provoquées (UV du soleil, toxines …), elles modifient un
nucléotide ou un triplet, et par conséquent, la synthèse d'une protéine de fonction plus ou
moins altérée (favorablement ou non). Plus de 95 % de l'ADN n'étant pas directement
transcrit dans l'ARNm, les mutations affectent plus fréquemment les régions non codantes.
Elles sont utilisées dans la sélection assistée par marqueurs (SAM) quand une mutation non
codante peut être associée à la proximité immédiate d'un gène sur le même chromosome.
On distingue les microsatellites qui sont des sites de répétitions plus ou moins
nombreuses d'une séquence très courte de nucléotides, comme CA, répétées de 1 à 25 fois
selon les génomes (CA, CA-CA, CA-CA-CA …). Leur utilisation permet le contrôle des
filiations et la traçabilité des produits. Les reproducteurs largement utilisés ou de valeur
commerciale élevée, les produits issus de transplantation embryonnaire … ont obligation de
contrôle de filiation. Une identification génétique sur 10 à 25 microsatellites selon les espèces,
permet d'identifier les individus avec un risque proche de zéro pour que deux d'entre-eux
aient le même génotype. De même, une filiation est déclarée compatible si, à chacun des
microsatellites, le génotype du produit peut être expliqué par la transmission de séquences
issues des parents présumés. La précision est proche de 100%.
Exemple : soit 5 microsatellites (tableau 1.1 ci-après) que nous appellerons A, B, C, D,
E par simplification d'écriture, chacun pouvant présenter un polymorphisme élevé et stable
dans la vie de l'animal. Ce polymorphisme est représenté par le nombre de répétitions du
motif de base. Au microsatellite A le produit A1//A5 possède 1 motif de base sur l'un des
chromosomes et 5 répétitions du motif de base sur le chromosome homologue.
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Locus aux
Microsatellites
A
B
C
D
E
Produit
A1//A5
B3//B9
C2//C2
D3//D14
E8//E11
Mère supposée
A2//A5
B3//B5
C2//C6
D4//D14
E2//E8
Père supposé
A1//A6
B9//B9
C2//C5
Tableau 1.1 : Contrôle de filiation d'après 5 microsatellites
D2//D11
E6//E8
Le filiation est compatible au microsatellite A, la mère pouvant avoir transmis A5 et le
père A1, mais elle devient non compatible au microsatellite D, le produit n'ayant pu recevoir
D3 de l'un de ses parents présumés. De plus la paternité est rejetée avec certitude, au
microsatellite D le père n'ayant pas pu transmettre l'une de ses séquences à son produit. La
compatibilité de la mère ne pourrait être validée qu'à l'examen d'un plus grand nombre de
microsatellites.
Plus nombreuses, donc avec une plus grande probabilité d'être voisines d'un gène
d'intérêt, des mutations ponctuelles appelées SNP (Single Nucléotide Polymorphism) sont
exploitées comme marqueurs dans la SAM.
Soit un fragment d'ADN, présentant une mutation T/A, située à proximité d'un locus
susceptible de porter 2 allèles d'intérêt zootechnique :
A
T C A
[Gène d'intérêt n°1]
Brins
d'ADN
A
A C A
[Gène d'intérêt n°2]
mutation SNP
La sélection d'un individu porteur de la mutation T aboutit, à la sélection indirecte du gène
n°1 qui lui est associé, ils constituent un groupe de liaison (ou haplotype) sur le même
chromosome. Il en est de-même entre la mutation A et le gène n°2. Ainsi l'intérêt génétique
d'un reproducteur peut être indirectement évalué par le génotypage des SNP associés aux
gènes influençant l'aptitude recherchée.
3.2 – Le hasard de la méiose et de la fécondation
Le génome contenu dans un gamète est le fruit du hasard de la distribution de chacun
des 2 chromosomes des n paires contenues dans les cellule souches. Ce hasard est doublé de
celui de la rencontre d'un gamète mâle et d'un gamète femelle lors de la fécondation.
3.3 – Le crossing-over (figure 1.2)
Lors de la méiose, de nombreux échanges de brins de chromatine entre les
chromosomes d'une même paire se produisent, c'est le crossing-over.
JP Hallais
11
2 chromosomes
d'une même paire
échange réciproque
d'un fragment entre
les 2 chromosomes
Figure 1.2 : crossing-over
Ces échanges entraînent une forte augmentation de la variabilité des assemblages de gènes
transmis par un chromosome. A l'opposé, quand lors de la méiose, une portion entière d'un
chromosome est conservée sans crossing-over, on parle de linkage ou d'un groupe de liaison
entre gènes.
Exemple (figure 1.3) pour 3 locus A, B, C, chacun à 2 allèles A1, A2 ; B1, B2 ; C1, C2 situés
sur la même paire de chromosomes :
A1B1-
-A2
-B2
Cellule souche en méiose
Point de jonction et d'échange entre 2 chromsomes d'une
même paire lors d'un crossing-over
C1-
-C2
A1B1-
-A2
-B2
A1B1-
-A2
-B2
+
C2-
-C1
C2-
Crossing-over avec C
-C1
Types de gamètes obtenus
Figure 1.3 : Conséquences du linkage et du crossing-over : groupes de liaison et
recombinaisons
JP Hallais
12
Dans les deux types gamètes obtenus, les arrangements entre les gènes portés par un même
chromosome montrent :
-le maintien des combinaisons parentales A1 + B1 et A2 + B2 du au linkage entre les
locus A et B
-de nouvelles combinaisons C2 + (A1 et B1) ainsi que C1 + (A2 et B2), dues au
crossing-over avec C
Ces phénomènes trouvent deux applications liées au :
1 – Crossing-over, avec l'établissement de cartes génétiques. Plus 2 gènes sont
éloignés sur un même chromosome, plus la probabilité de crossing-over augmente, et
inversement. On peut ainsi représenter l'ordre d'arrangement des locus par l'étude de leurs
distances (en centimorgans),.
2 – Linkage, avec la SAM qui sélectionne indirectement un gène d'intérêt mais de
séquence inconnue (cf : 3.1). Les puces à ADN sont capables d'identifier spécifiquement un
très grand nombre de SNP d'après leurs mutations (génotypage). Il devient alors possible de
calculer l'index SAM des candidats à la sélection, après évaluation de l'effet zootechnique (sur
les performances des animaux) des gènes associés aux SNP.
Toutes ces sources de variabilité génétique et donc de combinaisons génétiques
originales, font que la reproduction des espèces sexuées est une véritable procréation. Chaque
individu, à l'exception des clones, peut être considéré comme étant unique dans son génome.
A l'opposé, la reproduction aboutissant à des copies identiques à l'original, ne concerne
que les espèces asexuées comme les bactéries. Les 2 bactéries filles sont identiques à leur
mère qui s'est reproduite par division.
JP Hallais
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2 ème Partie : Hérédité des caractères non quantitatifs
Elle étudie l'expression et la transmission des gènes codant pour les caractères dits
Mendéliens ou qualitatifs.
Leurs caractéristiques sont :
1 – Un déterminisme génétique contrôlé par un ou quelques locus occupés chacun par
de petites séries alléliques, souvent à 2 allèles.
2 – L'effet de chacun des gènes est important dans l'expression des caractères. On
parle de gènes à effet majeur. Ainsi, le génotype (assemblage des gènes chez l'individu) peut
être facilement identifié à partir de l'observation du phénotype. Par exemple, un bouc avec
cornes [p] est de génotype p//p.
3 – La distribution des phénotypes est caractéristique des variables qualitatives,
prenant des modalités bien distinctes, présence ou absence de cornes, couleurs de la robe des
animaux...
4 – Le milieu n'influence généralement pas l'intensité d'expression des gènes dans le
phénotype.
1 – Expression des caractères non quantitatifs
Les mécanismes intervenant dans l'expression du matériel génétique, étudiés dans la
première partie, sont à l'origine d'une diversité des modes d'expression des gènes.
1.1 – La dominance
Un gène dominant masque l'expression d'un allèle récessif. Par convention d'écriture,
le gène dominant est écrit en majuscule et le gène récessif en minuscule. Pour un locus à 2
allèles A et a nous obtenons :
3 génotypes possibles A//A
A//a
2 phénotypes
[A]
a//a
[a]
La dominance s'observe chez l'hétérozygote, dont le phénotype correspond à l'expression du
gène dominant.
Exemples de caractères commandés par des gènes dominants ou récessifs d'intérêt
zootechnique :
En porcs, le gène s de sensibilité à l'halothane et au stress est indésirable à l'état
homozygote chez les porcs charcutiers. De même, le gène RN- s'accompagne d'une
diminution du rendement de la transformation des viandes lors de la cuisson, accompagnée
d'une chute excessive de l'acidité de la viande...
JP Hallais
14
En bovins, afin de ne plus avoir à les écorner, dans le respect du bien-être animal, la
sélection du gène P absence de cornes est engagée dans plusieurs races. En race charolaise, le
gène C responsable de la dilution des couleurs observée dans les croisements est spécifique à
cette race. Il permet de garantir l'origine de la viande de race charolaise....
Chez les poules, les gène de couleur de la peau, W blanche ou w jaune, permettent
d'adapter la présentation des poulets de chair aux attentes traditionnelles des marchés
régionaux. Le gène NA, cou-nu, produit des volailles plus tolérantes aux températures
caniculaires. Des gènes de coloration du duvet et des plumes, portés sur l'hétérochromosome
X permettent d'autosexer les poussins dès la naissance...
Remarque : quand le gène récessif a est responsable d'une anomalie (A est son allèle
dominant), sa présence est entretenue dans une population. En effet, une partie des individus
[A] est hétérozygote A//a et ils transmettent le gène a dans 50% de leurs gamètes. Un
génotypage avec une sonde à ADN permet d'identifier sa présence et ainsi d'éradiquer
l'anomalie. Cette technologie est fréquemment appliquée, comme dans la lutte contre le gène
responsable du « Complex Vertébral Malformation (CVM) » chez les bovins prim'holsteins.
1.2 – La codominance
C'est l'expression conjointe de deux allèles différents chez les hétérozygotes. Le
phénotype est alors la juxtaposition des effets des deux allèles.
Exemple : le locus de la kapa caséine du lait des bovins accueille 2 allèles A et B. Ce
dernier est favorable au rendement fromager et à la tenue du caillé. Il est plus fréquent en race
Normande. L'analyse du lait et les génotypages produisent alors :
3 génotypes
3 phénotypes
A//A
[A]
A//B
[A et B]
B//B
[B]
On détecte les deux variants de caséine A et B dans le lait des vaches hétérozygotes A//B.
1.3 – Pénétrance incomplète d'un gène
Elle se mesure par le pourcentage réel d'individus exprimant le caractère attendu pour
un génotype donné. C'est donc sa fréquence d'expression parmi les individus ayant ce
génotype.
Par exemple, le caractère culard des bovins, du à l'allèle mh (hypertrophie musculaire), a une
pénétrance de 0,9. En moyenne, 90% des mh//mh sont [mh], les 10 % restants sont normaux.
Le gène s de sensibilité à l'halothane des porcs a une pénétrance proche de 0,8.
1.4 – Expressivité variable
Elle se mesure par une variation de l'intensité d'expression d'un caractère selon les
individus.
Les bovins de type culard expriment le caractère de manière plus ou moins marquée. On note
son intensité selon une échelle de 1 à 20 points. Certaines caractéristiques ne s'expriment que
JP Hallais
15
pendant une période de leur vie comme l'hypertrophie de la langue que se résorbe
généralement quelques semaines après la naissance.
1.5 – La pléiotropie
C'est le résultat de l'action d'un gène sur plusieurs caractères à la fois et qui n'ont pas
de lien fonctionnel entre-eux.
Chez les caprins, le gène P absence de cornes à l'état homozygote, produit des femelles sans
cornes (motte) mais stériles. Ainsi, on ne sélectionne que des boucs cornus p//p afin de ne pas
obtenir de chevrettes P//P stériles. Les femelles P//p , bien que mottes restent fertiles.
Le gène mh affecte la fertilité et les autres aptitudes maternelles des vaches culardes, mais il
améliore la tendreté des viandes.
1.6 – L'épistasie
C'est l'interaction entre 2 locus différents qui agissent sur un même carctère. Un gène
épistatique masque l'expression d'un gène non allèle.
Les gènes de contrôle du dépôt des pigments du plumage ou des poils sont soumis à l'effet
épistatique de gènes non allèles inhibiteurs de leur activité. On produit ainsi des poulets de
chair standards à plumage blanc à partir de poules rousses (leur coloration permet de les
autosexer à la naissance) accouplées avec des coqs porteurs du gène autosomal d'inhibition à
l'état homozygote.
1.7 – Expression des séries alléliques
Un locus peut être occupé par plusieurs gènes, cependant, chez un individu, on ne
trouve que deux allèles à la fois, un sur chaque chromosome.
Parmi les 15 allèles au locus caséine alpha s1 des caprins, 7 sont exploités en
sélection. Ils font varier le taux protéique du lait :
allèles A,B,C à fort taux protéique
allèle E
à taux intermédiaire
allèles D,F,0 à faible taux
Le génotypage des boucs diffusés en insémination artificielle permet de distinguer les C++
porteurs de 2 allèles favorables des C+ porteurs d'1 allèle favorable. Ainsi, une chevrette issue
d'un bouc C++ recevra au moins 1 allèle favorable au taux protéique et à l'aptitude
fromagère de son lait.
Chez les ovins, la sensibilité à la tremblante, maladie à prion dégénérative du cerveau
et fatale, dépend de leur génotype (les lettres désignent les différents acides aminés de la
protéine prion issus de mutations génétiques). En plus de gènes aux effets intermédiaires, on
note les allèles :
ARR = grande résistance
VRQ = grande sensibilté
JP Hallais
16
Le génotypage des béliers et la sélection des ARR//ARR ont permis une quasi éradication de
la tremblante avec la production d'agnelles porteuses d'au moins 1 allèle ARR qui les protège
de la maladie (sauf avec le génotype ARR//VRQ).
1.8 – Gènes portés par le chromosome X, l'hérédité liée au sexe
Les gènes liés au sexe sont localisés sur X, alors que leur locus n'est pas présent sur Y
( contrairement aux caractères influencés dans leur expression par le sexe, comme la lactation,
qui sont contrôlés par des gènes autosomaux). Chez les volailles, les femelles sont
hétérogamètiques XY.
Exemple 1 : les gènes d'autosexage chez les volailles
On peut sexer les volailles d'après :
- leur dimorphisme sexuel, l'aspect du coq diffère de celui de la poule, mais
tardivement
- l'examen du cloaque des poussins
- des gènes d'autosexage, dont chez la poule
– la vitesse d'emplumement (K = emplumement lent et k = rapide)
– la barrure du plumage noir (B = barré et b = noir uniforme)
– la dorure du plumage (S = duvet jaune puis plumage argenté et s = duvet roux
puis plumage doré)
Le schéma de production de poulettes destinées à la ponte et autosexées d'après le
gène de dorure du plumage est le suivant (figure 2.1) :
mâle doré
Xs Xs
x
femelle argentée
XS Y-
Xs XS mâles [S] duvet jaune à 100%
Xs Y- femelles [s] duvet roux à 100%
Figure 2.1 Schéma d'autosexage des poussins au locus de dorure du plumage
Exemple 2 : gène de nanisme chez la poule
Au locus à deux allèles, DW = taille normale et dw = nain (dwarf), l'utilisation de poules
naines [dw] permet de réduire le coût de production de poussins de taille normale [DW] en
souche chair (figure 2.2 page suivante). Plus petites, elles ont des besoins alimentaires
d'entretien réduits et elles produisent des œufs normaux.
JP Hallais
17
Poules naines
Xdw Y-
x
coqs normaux
XDW XDW
Xdw XDW mâles [DW] normaux
Y- XDW femelles [DW] normales
Figure 2.2 : Utilisation du gène de nanisme dw en production de poulets de chair
2 – Transmission des caractères non quantitatifs : les lois de Mendel
2.1 – Monohybridisme
Il décrit la transmission d'un caractère commandé par un locus à 2 allèles, en partant
de 2 parents homozygotes.
1ère loi : Homogénéité des hybrides de première génération : 100% des F1 sont de
même génotype et de même phénotype.(figure 2.3)
2ème loi : Disjonction ou ségrégation des caractères parentaux : la F2 est hétérogène.
(figure 2.4)
Exemple du locus couleur de la robe des bovins à deux allèles N = noir et r = rouge
génotypes
gamètes
Vache pie-noir
[N]
N//N
x
Taureau pie-rouge
[r]
r//r
N (1)
F1
-génotypes
-phénotypes
r (1)
N//r (1)
[N] (1)
Loi n°1
100% des F1 sont pie-noir
Figure 2.3 : Vérification de la première loi de Mendel
JP Hallais
18
F1
gamètes
F2
x
F1
N (½) ou r (½)
N (½) ou r (½)
-génotypes N//N
(¼)
-phénotypes
N//r r//r
(½)
(¼)
[N]
(¾)
LOI n°2
la F2 est hétérogène
[r]
(¼)
Figure 2.4 : Vérification de la deuxième loi de Mendel
2.2 – Dihybridisme
Il étudie la transmission de deux caractères n°1 et n°2, commandés chacun par un seul locus,
mais situés sur deux paires de chromosomes différentes (la 1ère loi de Mendel reste vérifiée).
3ème loi : Ségrégation indépendante des caractères chez la F2, les distributions des
caractères n°1 et n°2 sont indépendantes.(figure 2.5)
Exemple chez lez bovins :
-caractère n°1 couleur de la robe à 2 allèles N et r
-caractère n°2 coloration de la tête, avec 2 allèles H = tête blanche et c = tête
colorée.
Montbéliard
tête blanche,
robe rouge
[H,r]
F1
F2
x
Prim'holstein
tête colorée
robe pie-noir
[c,N]
100% [H,N] (tête blanche et robe pie-noir) la loi 1 est vérifiée.
Elle résulte de l'accouplement des F1 entre-eux.
La distribution des phénotypes suit le développement de (3+1)2 (l'exposant correspond
au nombre de caractères indépendants étudiés), soit 9-3-3-1 ce qui donne en fréquences 9/16,
3/16, 3/16, 1/16. Ces fréquences sont celles des phénotypes, en partant du double dominant
vers le double récessif.
[H , N] 9/16 Tête blanche, robe pie-noir
[H , r] 3/16 Tête blanche, robe pie-rouge
[c , N] 3/16 Tête colorée, robe pie-noir
[c , r] 1/16 Tête colorée, robe pie-rouge
Figure 2.5 : Application de la troisième loi de Mendel
JP Hallais
19
La 3ème loi est vérifiée, la distribution de la coloration de la tête et de la couleur de la robe se
font indépendamment l'une de l'autre.
3 – Gestion des anomalies génétiques dues aux mutations.
Une anomalie génique est une déviation par rapport au gène normal. Elles peuventêtre indésirables quand elles causent une baisse des performances ou la létalité (mort), mais
certaines présentent des effets favorables, amélioration de la conformation bouchère,
résistance à la chaleur des volailles...
3.1 – Quelques exemples
-La race Prim'holstein a subit l'effet défavorable de mutations du
-gène BLAD, déficience immunitaire et mort en phase d'élevage
-gène Bulldog, déformation osseuse et mort très précoce
-gène CVM, malformation osseuse létale
-La race Charolaise subit encore l'effet d'un gène récessif à pénétrance incomplète,
responsable de la flexion permanente des membres et du palais fendu ce qui les rend non
viables (syndrome d'arthrogrypose et palatoschisis).
-En porcs, le gène RN-, introduit avec la race Hampshire, affecte le rendement technologique
lors de la cuisson de la viande et produit des viandes acides.
3.2- Leur gestion
La gestion des anomalies s'appuie sur deux types d'actions, informer et limiter leurs
fréquences.
1-En cas d'observation d'une anomalie indésirable, l'éleveur doit informer l'organisme de
sélection des reproducteurs, inséminateur, sélectionneur de cochettes… Ainsi, en race
Montbéliarde, l'anomalie SHGC, appelée « tête de chevreuil » donnant des veaux à squelette
très fin, un faible poids, mais viables a-t-elle été identifiée grâce à son signalement.
2-Retirer de la reproduction tout animal ayant une anomalie, ainsi que ses ascendants.
3-Si une anomalie est confirmée, il peut-être procédé à son génotypage
-direct avec une sonde à ADN (gènes BLAD, CVM ...)
-indirect à l'aide de marqueurs, microsatellites ou SNP, associés au gène indésirable
(SHGC)
4-Eviter la consanguinité, c'est à dire des accouplements entre des ascendants apparentés sur 2
à 3 générations. Sinon, une anomalie récessive issue d'un ancêtre commun, risque d'être
portée à l'état hétérozygote mais non exprimée par les 2 parents. Elle aura alors 1 chance sur 4
d’apparaître à l'état homozygote chez le produit, lequel exprimera l'anomalie.
5-Equilibrer la descendance des mâles d'insémination artificielle pour éviter de diffuser une
anomalie, comme cela s'est produit en Prim'holstein, mais aussi afin de préserver une
variabilité génétique suffisante dans la population.
JP Hallais
20
6-Une anomalie peut présenter à la fois des avantages et des inconvénients. C'est le cas le la
sensibilité à l'halothane des porcs. Elle est due à un gène autosomal récessif à pénétrance
incomplète avec des effets pléiotropes noté s (N étant l'allèle normal) :
-à l'état homozygote, les animaux sont sensibles au stress, avec davantage de mortalité
et leur viande est de mauvaise qualité, dite PSE (Pale-Soft-Exudative)
-à l'état hétérozygote, les défauts de s sont masqués par son allèle dominant, mais il
conserve un effet favorable pour le taux de muscle. Il est exploité dans les schémas de
production de porcs charcutiers croisés (figure 2.6). La race Piétrain est porteuse de ce gène
avec une forte fréquence, la race Large-white est considérée indemne et il a été éradiqué en
Landrace français.
On peut citer aussi les gènes de nanisme dw ou encore cou-nu NA en volailles. Ce dernier
procure une meilleure résistance à la chaleur. En ovins, le gène Booroola, découvert en
mérinos d'Australie améliore la prolificité etc …
Large-white
N//N
x
Landrace Français
N//N
Cochettes F1
N//N
x
verrats Pietrain
forte fréquence de s
porcs charcutiers
N//N ou N//s
100% [N] normaux et bénéficiant d'une augmentation du taux de
muscle apportée par s chez les hétérozygotes.
Figure 2.6 : Gestion du gène de sensibilité à l'halotane dans la production de porcs
charcutiers croisés
4 – Structure génétique d'une population et son évolution
(étudié en BTSA PA)
4.1 – Structure pour un locus à 2 allèles
L'étude des populations s'intéresse à la distribution des gènes et des génotypes, c'est à
dire à leurs fréquences (un exemple chiffré avec p (A) = 0,7 et q (a) = 0,3 servira d'illustration
au paragraphe 4) :
1 - Les fréquences géniques pour un locus à 2 allèles A dominant et a récessif, sont notées par
des variables p (A) et q (a) avec p + q = 100% ou 1.
JP Hallais
21
2 – Dans une population, les fréquences génotypiques et phénotypiques résultent du hasard
des fécondations (tableau 1.1)
Gamètes
mâles
p (A)
q (a)
p (A)
p2 (A//A)
pq (A//a)
q (a)
pq (A//a)
q2 (a//a)
Gamète femelles
Génotypes et fréquences
Tableau 1.1 : Echiquier de la transmission des gamètes lors de la fécondation
Les fréquences obtenues au tableau 1.1 sont regroupées dans le tableau 1.2 :
Structure
génotypique
Génotypes
Structure
phénotypique
Phénotypes
Fréquences
génotypiques
Fréquences
phénotypiques
A//A
A//a
2
p
2pq
a//a
2
q
[A]
[a]
p + 2pq
q2
2
Somme
1 ou 100%
1 ou 100%
Tableau 1.2 : Structure génotypique et phénotypique d'une population pour un locus à 2
allèles de fréquences p (A) et q (a)
L'application à l'exemple chiffré, p (A) = 0,7 et q (a) = 0,3 donne les fréquences
-génotypiques : (A//A) = 0,72 = 0,49
(A//a) = 2 x 0,7 x 0,3 =0,42
(a//a) = 0,32 = 0,09
-phénotypiques : [A] = 0,49 + 0,42 = 0,91 et [a] = 0,09
NB : Quand les fréquences géniques ne sont pas connues, il est possible de les retrouver à
partir :
-De la fréquence du phénotype récessif [a] dont la fréquence génotypique est q 2 (a//a).
La fréquence génique de a est : q = √q2 .
Si q2 (a//a) = 0,09 alors q (a) = √0,09 = 0,3
(Si les allèles sont codominants, les fréquences phénotypiques reprennent celles
des génotypes correspondants)
-De la connaissance du génotype des individus de la population, par exemple le
nombre d'individus selon les génotypes est (A//A) =12 ; (A//a) = 15 ; (a//a) = 3
JP Hallais
22
(total = 30 animaux).
La fréquence d'un gène est la proportion de ce gène parmi tous les gènes au locus
dans la population, soit pour A = nombre d'exemplaires de A / nombre de gènes
totaux, d'où
p (A) = [(2 x12) + (1 x15) + (0 x3)] / [2x30] = 39 /60 = 0,65
q (a) = 1 – p = 0,35
4.2 – Evolution entre 2 générations
4.2.1 – En équilibre de Hardy et Weinberg
Dans une population de grande taille, en panmixie, sans mutations, migrations ni
sélection, les fréquences géniques et génotypiques ne changent pas de générations en
générations.
Panmixie = accouplements au hasard pour le locus considéré (en pratique, l'existence
du locus est ignorée lors des accouplements raisonnés)
Migration = passage d'individus d'une population à une autre (en pratique, ce sont les
croisements)
Sélection = gamète favorisé (sélection pour) ou défavorisé (sélection contre) lors de la
procréation de la génération suivante, soit par la sélection opérée par
l'éleveur, soit par sélection naturelle.
Dans ces conditions, les structures :
-géniques pour un locus à 2 allèles de fréquences p (A) et q (a)
-génotypiques p2 (A//A) ; 2pq (A//a) ; q2 (a//a) dont la somme des fréquences
p2 + 2pq + q2 = 1
ne changent pas de générations en générations.
Cette situation, bien qu'elle soit théorique et en opposition au principe de l'évolution
des espèces, permet de décrire la structure d'une population pour un locus répondant aux
conditions d'équilibre : race pure et pour un caractère non sélectionné.
(paragraphe 4.1 ci-dessus, avec q (a) = √q2 )
4.2.2 - Effets de la sélection
Il y a sélection, quand les individus d'un génotype subissent une diminution de leur
contribution à la procréation de la génération suivante.
Elle peut être naturelle, due à un gène qui diminue la fertilité ou la viabilité (gène
létal). Elle est aussi due aux choix des éleveurs qui retirent de la reproduction des individus
non sélectionnés ou présentant des anomalies indésirables.
Le chiffrage de son impact dans une population peut être abordé selon 2 situations :
JP Hallais
23
Situation 1, la sélection concerne l'ensemble de la population quand un gène
défavorable provoque une baisse de la fertilité ou de viabilité dans la population, par exemple
si le gène (a) de fréquence q = 0,3 est létal.
A la génération initiale n, on aura la population (tableau 1.3) :
Génotypes
A//A
A//a
2
a//a
2
Fréquences à la
fécondation
p = 0,49
2pq = 0,42
q = 0,09
Contribution à la
génération n+1
100% des A//A
ou 1
100% des A//a
ou 1
0 % car les individus
[a] ne sont pas viables
0,49 / (0,49 + 0,42)
= 0,538
0,42 / (0,49 + 0,42)
= 0,462
0
Fréquences après
sélection contre a//a
Tableau 1.3 : Structure génotypique d'une population après sélection contre [a]
Les gamètes produits par les reproducteurs viables de la génération n seront de fréquences :
-p'(A) = (0,538 x 100% des gamètes de A//A) + (0,462 x 50 % des gamètes de A//a) = 0,769
-q'(a) = 1 – p' = 0,231
L'échiquier des fécondations entre les gamètes de la génération n permet de prévoir la
génération n+1 de structure génotypique (tableau 1.4) :
0,591 (A//A) + 0,356 (A//a) + 0,053 (a//a)
L'effet de la sélection aura donc été de
-réduire la fréquence génique de l'anomalie : Δq = q' – q = 0,231 – 0,3 = - 0,069
-réduire la fréquence des homozygotes a//a = 0,053 – 0,09 = - 0,037
Gamètes
mâles
p' (A)
0,769
q' (a)
0,231
p' (A)
0,769
p'2 (A//A)
0,7692 = 0,591
p'q' (A//a)
0,769 x 0,231 =
0,178
q' (a)
0,231
p'q' (A//a)
0,769 x 0,231 =
0,178
q'2 (a//a)
0,2312 = 0,053
Gamète femelles
Tableau 1.4 : Procréation de la génération n+1
JP Hallais
24
Situation 2, la sélection concerne un échantillon de la population : Par décision de
sélection, certains génotypes seront moins ou pas du tout utilisés.
Si parmi 30 mâles génotypés 12 (A//A) + 15 (A//a) + 3 (a//a) l'éleveur décide de
retirer de la sélection les a//a, les gamètes des 27 individus conservés transmettront leurs
gènes selon les fréquences suivantes :
-p''(A) = [(12 x 100% des gamètes de A//A) + (15 x 50 % des gamètes de A//a)] / 27 = 0,722
-q'' (a)= 1 – 0,722 = 0,278
La génération suivante est obtenue en construisant l'échiquier des fécondations
(tableau 1.5). On suppose que les fréquences géniques des femelles sont représentatives de la
population étudiée en situation n°1.
La structure génotypique de leur descendance est alors :
-génotypes
A//A
A//a
a//a
-fréquences 0,555 0,381 0,064
Il suffit ensuite de calculer les fréquences géniques à la génération n + 1 :
-p'''(A) = (0,555 x 100% des gamètes de A//A) + (0,381 x 50 % des gamètes de A//a) = 0,746
-q'''(a) = 1 – p' = 0,254
Gamètes
mâles
p'' (A)
0,722
q' (a)
0,278
p' (A)
0,769
(A//A)
0,722 x0 ,769 =0,555
(A//a)
0,769 x 0,278=0,214
q' (a)
0,231
(A//a)
(a//a)
0,231 x 0,722 = 0,167 0,278 x 0,231 = 0,064
Gamète femelles
Tableau 1.5:Procréation de la génération n+1
Puisqu'à chaque génération, l'efficacité de la sélection est fonction de la fréquence
génique initiale, son impact est maximal pour une population présentant une forte proportion
d'hétérozygotes, c'est à dire de fréquences géniques p et q équilibrées, proches de 0,5. Cette
observation se retrouve dans la sélection des caractères quantitatifs dont l'efficacité repose sur
une variabilité génétique σA suffisante de la population (4ème partie).
Par contre l'efficacité de la sélection tend à se réduire quand la fréquence d'un gène
est élevée ou à l'opposé très faible. Il est donc difficile de fixer un gène ou de l'éliminer
complètement d'une population sans procéder au génotypage des animaux.
JP Hallais
25
3ème partie : Hérédité des caractères quantitatifs
1 – Déterminisme génétique des caractères quantitatifs
Les bases de la génétique des caractères non quantitatifs restent vérifiées dans
l'expression et la transmission de caractères quantitatifs, cependant des spécificités viennent
les compléter. Les caractères quantitatifs sont :
-mesurables
-leur déterminisme génétique réunit les effets des gènes majeurs, des QTL et des
polygènes
-leur expression est influencée par le milieu d'élevage.
Ces caractères sont les productions : les quantités (lait, croissance, ponte …) mais aussi la
qualité des productions (composition des produits, indice de qualité de la viande de porc …).
Cette 3 ème partie fera référence aux résultats d'une série de 30 veaux mâles, pour lesquels
nous disposons (tableau 3.1):
-des poids à 210 j (P210) exprimés en écarts à la moyenne nationale de leur race
(écarts phénotypiques ΔP)
-des index génétiques, calculés à partir de leurs propres performances (en contrôle
individuel), et exprimés en écarts à la moyenne raciale ( écarts génétiques ΔA).
NB : Les valeurs ont été arrondies en unités entières pour en faciliter l'utilisation.
Numéros
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
ΔP
33
30
24
22
21
19
18
15
13
13
12
11
10
10
9
8
7
ΔA
9
3
8
6
-3
2
4
-4
-2
1
2
-1
-5
1
-6
3
-4
Numéros
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
ΔP
6
5
4
3
2
1
-1
-2
-5
-8
-9
-13
-15
ΔA
-5
0
-3
-5
-4
1
-9
-9
-1
-11
-7
-16
-11
Moyennes
Ecarts types
8,1
11,87
-2,2
5,79
Tableau 3.1 : Poids à 210 j (ΔP) et index (ΔA) d'une série de 30 veaux, exprimés en écarts à
la moyenne.
1.1 – Des caractères mesurables (formulaire n°1)
Un caractère quantitatif est mesurable, c'est une performance appelée valeur
phénotypique Pi d'un individu n°i.
JP Hallais
26
La distribution des valeurs prises par une variable quantitative suit une courbe de
Gauss (figure 3.1). La classe des + 10 kg est la plus importante avec 6 animaux, alors que les
valeurs extrêmes sont globalement moins fréquentes.
Figure 3.1 : Poids à 210 j
moy = 8,1 kg écart-type = 11,87 kg
7
6
Effectifs
5
4
3
2
1
0
-18 -14 -10
-6
-2
2
6
10
14
18
22
26
30
34
Valeurs centrales des classes de poids (kg)
Deux indicateurs statistiques permettent de décrire et résumer cette courbe :
-la moyenne
P = 8,1 kg c'est le paramètre de position centrale
-l'écart-type σP = 11,87 kg c'est le paramètre de dispersion des valeurs autour de la
moyenne.
On peut regrouper leur écriture : poids moyen = 8,1 ± 11,87 kg
La distribution des performances d'une population ne respecte pas toujours les
caractéristiques d'une courbe de Gauss. Une correction mathématique est alors appliquée
avant le calcul des index génétiques qui nécessite une distribution dite normale. Chez les
chevaux de sport, on utilise le logarithme des gains ou des points. En effet, leur attribution
lors des compétitions suit une distribution déséquilibrée : la plupart des chevaux recueillent de
faibles gains ou points alors qu'une petite élite engrange l'essentiel des dotations. Cette
correction mathématique conserve la hiérarchie entre les chevaux lors du classement obtenu
par les indices annuels et génétiques, et elle produit une distribution des données compatible
avec le calcul du BLUP.
1.2 – Le milieu (E ou M) influence leur expression
Les effets du milieu regroupent les actions, favorables ou défavorables de
l'alimentation, de la conduite sanitaire …. Ainsi, un même individu réalise une production
plus ou moins importante selon ses conditions d'élevage.
Les effets du milieu ont trois conséquences en sélection :
1 – Ils ne permettent pas de superposer le niveau des performances et la valeur génétique des
individus. Dans l'exemple, le veau n°5 réalisant une performance élevée à 210 j (+21 kg) ne se
JP Hallais
27
classe en réalité qu'en 16 ème position pour son index (valeur génétique -3 kg).
2 – Ils augmentent l'hétérogénéité des performances. Ainsi, les index des 30 veaux sont moins
variables (écart-type σÂ = 5,79 kg) que les poids constatés (σP = 11,87kg) (figure 3.2).
Figure 3.2 : INDEX (Â)
des poids à 210 j (kg)
moy(Â) = -2,2 kg σÂ = 5,79 kg
10
Effectifs
8
6
4
2
0
-15
-11
-7
-3
1
5
9
Valeurs centrales des classes d'index
3 – Le milieu commun à un groupe d'animaux peut soit les favoriser, soit les défavoriser par
rapport à la moyenne de la race. Dans l'exemple, la moyenne du P 210j des 30 animaux élevés
dans le même troupeau (+ 8,1 kg) , est très supérieure à celle de leur valeur génétique estimée
par leurs index (-2,2 kg). On peut conclure que leurs conditions d'élevage ont eut un effet
globalement plus favorable à l'expression de leurs aptitudes génétiques que celles de la
moyenne raciale. Cet écart entre les moyennes -2,2 et +8,1 kg s'appelle un biais du aux
conditions de milieu.
Afin de minimiser les biais dans les calculs d'index, on peut soit :
-Regrouper les candidats à la sélection (ou leurs apparentés) dans une même
station de contrôle de performances, c'est le cas du contrôle de la descendance
pour les aptitudes bouchères des bovins et des ovins. Les conditions de
contrôle sont alors plus homogènes que dans la diversité de leurs fermes
d'origine. La sélection est alors plus précise.
-Estimer l'effet des conditions d'élevage sur les performances des groupes
d'animaux élevés dans les mêmes conditions, par exemple le numéro de mise
bas pour les aptitudes maternelles, le sexe pour la croissance ou encore l'effet
troupeau. On évalue ce dernier en réalisant des connexions génétiques entre les
élevages. L'insémination artificielle, en diffusant des reproducteurs communs
dans un grand nombre d'élevages, est le principal moyen de connexion entre
troupeaux.
1.3 – Leur déterminisme génétique
Trois catégories de gènes, différenciés par l'importance de leurs effets individuels,
contrôlent les caractère quantitatifs.
JP Hallais
28
1 – Les gènes majeurs ont un effet individuel important. Il est alors possible d'établir
un lien direct entre les performances et les génotypes des individus. En pratique, comme dans
l'étude des caractères non quantitatifs, on peut distinguer des sous-groupes dans une
population selon la présence ou l'absence du gène majeur.
Exemple : le gène Booroola (F) a un effet additif (additif = qui se cumule aux effets de tous
les autres gènes contrôlant le même caractère) par rapport à son allèle (noté +), d'environ +
0,75 agneau par mise bas. La distribution de la prolificité selon le génotype au locus Booroola
pour une population est schématisée ci-après (figure 3.3). Porteurs d'un exemplaire du gène F
les +//F ont une supériorité moyenne de 0,75 agneau né par rapport aux +//+ et les
homozygotes F//F ont une supériorité de 0,75 + 0,75 = 1,5 agneau.
prolificité
génotypes :
1,4
+//+
2,15
+//F
2,9
F//F
Figure 3.3 : Effet du gène majeur Booroola sur la prolificité dans une race
NB : à chaque génotype, l'hétérogénéité de la prolificité est due à l'action des autres gènes
cumulée à celle du milieu.
2 – Les gènes portés aux QTL (Quantitative Trait Locus) occupent des locus
contrôlant une part importante de la variabilité des caractères quantitatifs. Si leur effet
individuel reste assez important dans la variabilité des performances, il n'est pas suffisant pour
associer directement performances et génotypes des QTL. Leur détection est permise par le
génotypage des candidats à la sélection aux marqueurs associés (les SNP) et leurs effets
génétiques sont intégrés dans les index SAM (indexation des bovins laitiers depuis 2010).
Cette avancée technologique a doublé le niveau de précision des index calculés dès la
naissance des veaux. Ainsi la sélection des taureaux utilisés en insémination artificielle peut
être plus précoce. Elle se réalise sans testage, avant même que les animaux atteignent l'âge
physiologique de mise en reproduction, ce qui réduit l'intervalle de génération. De plus, elle
apporte un gain significatif de précision dans la sélection de caractères peu héritables, comme
la fertilité femelle.
3 – Les polygènes ont chacun un effet très faible sur la variabilité des performances, mais
globalement, du fait de leur grand nombre, leur impact est important dans la valeur génétique
des individus. Leur effet global est calculé par une méthode d'estimation (le BLUP) qui
produit les index. Elle s'appuie sur le modèle polygénique qui distingue dans une
performance :
-l'effet du milieu (§1.2)
-l'effet génétique, appelé valeur génotypique (notée G), due à l'assemblage des gènes
JP Hallais
29
de l'individu. Elle se décompose elle-même en 2 types d'effets génétiques :
-Effets additifs, ou effets spécifiques à chaque gène, qui se transmettent avec
lui de générations en générations. Chez un individu, leur cumul pour un
caractère s'appelle valeur génétique additive, notée A. En moyenne, lors de la
méiose, chaque gamète transmet la moitié de la valeur génétique additive du
géniteur. Ainsi en moyenne, un descendant reçoit la moitié de la valeur
génétique additive de chacun de ses parents :
A individu = ½ A père + ½ A mère.
-Effets non additifs ou d'interaction entre les gènes, notés I. C'est l'ensemble
des effets d'interaction entre allèles (dominance) et entre gènes non allèles
(épistasie) qui apparaissent au hasard des assemblages de gènes réunis lors de
la fécondation. Ils sont imprévisibles car ils se recréent à chaque génération. Ils
ne sont donc pas transmissibles ni sélectionnables.
D'où :
P=G+E
Valeur phénotypique = valeur génotypique + valeur des effets du milieu
G=A+I
Valeur génotypique = valeur génétique additive + valeur des effets d'interaction
et P = A + I + E
En pratique, la sélection ne porte que sur les effets additifs (ceux des polygènes + QTL
+ gènes majeurs) car ce sont les seuls effets génétiques transmissibles aux descendants.
Cependant, dans une performance, la valeur génétique additive se confond avec les effets
d’interaction et ceux du milieu. Il faut donc l'estimer, c'est le but de l'indexation Â de la vraie
valeur A .
Le graphique page suivante (figure 3.4) décrit la relation entre les performances P210
et les index des 30 veaux pris en exemple. Il montre que :
– Les variations des index et celles des performances P210 sont liées et elles suivent
une tendance résumée par la droite de régression
– Sélectionner d'après les performances est imprécis, en effet :
-des animaux aux performances comparables, peuvent présenter un intérêt
génétique différent. Le veau n° 15 de performance + 9 kg est génétiquement sans
intérêt avec un index Â = - 6, alors que le n° 16, de P 210 j = + 8 kg est à préférer
comme reproducteur avec une supériorité Â = + 3.
-les 15 meilleurs d'après leurs performances (seuil représenté par la ligne verticale
en pointillés), de supériorité phénotypique moyenne +17,33 kg ont une supériorité
génétique moyenne ΔA = + 1. Mais les 15 meilleurs pour leurs index (seuil donné
par la ligne horizontale en pointillés) produit un groupe de niveau génétique
supérieur, en moyenne ΔA = + 3,1 bien qu'en moyenne leur P 210 j soit plus
faible (P = + 14 kg).
JP Hallais
30
Cependant, l'index n'est qu'une estimée de la valeur génétique additive vraie. Il comporte un
degré d'imprécision qui est chiffrée par le coefficient de détermination (CD).
Index des poids à 210 j en écarts à la moyenne
Figure 3.4 : Relation entre les poids à 210 j et
les index (en écarts à la moyenne de la race)
15
10
5
0
-20
-10
0
10
20
30
40
-5
-10
-15
-20
Poids à 210 j en écarts à la moyenne (kg)
2 – Paramètres génétiques d'une population sélectionnée pour un
caractère quantitatif
Ces paramètres permettent de calculer les index et d'estimer le progrès génétique ou
réponse à la sélection.
2.1 – la variabilité génétique σ2A
C'est une caractéristique génétique de la population. Il faut la préserver tout en
conciliant l'efficacité de la sélection qui repose sur le choix d'un nombre restreint de
reproducteurs. On peut la calculer à partir de la variance des performances σ2P et du
coefficient d'héritabilité h2 :
σ2A = h 2 x σ2P .
Une valeur approchée peut être obtenue à partir de la connaissance des index d'une
population, dans l'exemple des poids à 210 jours des 30 veaux, σ2A= 5,792 = 33,5 kg.
NB : la variance est un paramètre statistique qui décrit la dispersion des valeurs prise par les
individus d'une population, elle doit se comprendre comme une mesure de l'étendue des
différences entre les individus (formulaire 1).
JP Hallais
31
La variabilité génétique conditionne :
1 - L'efficacité de la sélection. Elle est d'autant plus élevée que σ2A est grande. Nous
avons vu dans le paragraphe 1-3 que les 15 meilleurs individus sélectionnés d'après
leurs index avaient une supériorité moyenne ΔA = + 3,1 kg. Avec une plus faible
variabilité du caractère, par exemple d'étendue comprise entre - 5 et + 2, la
supériorité
des 15 meilleurs aurait été nécessairement inférieure à + 2 kg.
2 - Le maintien d'une fréquence élevée d'hétérozygotes. Les anomalies génétiques
récessives sont alors masquées par leurs allèles dominants et ne s'expriment pas, ou
moins fréquemment. La variabilité génétique est donc l'opposé de la consanguinité. De
plus, dans une population à fort degré d'hétérozygotie, les phénomènes d'interaction (I)
entre les gènes sont favorisés (dominance et épistasie). Ils tendent à augmenter les
performances (P = A + I + E) de reproduction , viabilité et dans une moindre mesure
les quantités produites.
Préserver la variabilité génétique, c'est en pratique lutter contre l'augmentation de la
consanguinité en :
-accouplant entre-eux des individus non apparentés
-augmentant et en diversifiant le nombre de reproducteurs mâles diffusés en
insémination artificielle
-élargissant la base de sélection à de nouveaux élevages, voire avec des
croisements à finalité génétique.
Les petites populations sont les plus exposées à la baisse de leur variabilité génétique. Il faut
alors organiser des échanges de reproducteurs entre les élevages pour éviter les accouplements
consanguins.
2.2 – L'héritabilité des caractères (formulaire 3)
2.2.1 – Notion d'héritabilité
On appelle héritabilité la part moyenne de la variabilité phénotypique qui est d'origine
génétique additive pour un caractère et une population donnée.
Elle a pour formule de base h 2 = σ2A / σ2P
Dans l'exemple du P 210 j des veaux, sa valeur est h 2 = 5,792 / 11,872 = 0,24
Ainsi, pour ce caractère de croissance des bovins, environ ¼ de la variance
phénotypique (différences de performances entre les individus) est d'origine génétique
additive, et donc sélectionnable. Le reste de la variance phénotypique revient à l'influence du
milieu et aux effets génétiques non additifs. Ce caractère a une héritabilité dite moyenne.
En sélection individuelle, l'héritabilité est le rapport entre les supériorités génétiques
ΔA et phénotypique ΔP moyennes d'un groupe d'individus sélectionnés. On parle aussi de
réponse à la sélection (R) par rapport à la différentielle de sélection (S) :
h 2 = ΔA / ΔP ou R /S
JP Hallais
32
Sa valeur peut être approchée dans l'exemple. La supériorité phénotypique du groupe
de 15 veaux sélectionnés d'après leurs performances est ΔP = Ps – P (performance moyenne
des individus sélectionnés Ps moins performance moyenne des candidats à la sélection P).
ΔP = 17,33 – 8,1 = + 9,23 kg.
Leur supériorité génétique additive, estimée par les index est ΔA = As – A,
soit ΔA = 1- (- 2,2) = + 3,2 kg.
Ainsi
h 2 = ΔA / ΔP = 3,2 / 9,23 = 0,35
Cette valeur s'écarte de celle obtenue par la formule de référence, car à défaut de connaître
les vraies valeurs génétiques des veaux, nous avons utilisé les index avec leur imprécision.
2.2.2 – Valeurs de h 2 et conséquences
Les valeurs prises par le coefficient h 2 sont comprises entre 0 et 1
Proche de 0, l'héritabilité est nulle. Elle résulte :
-d'une absence de variabilité génétique, le cas extrême serait une population de clones
et la sélection devient impossible
-d'un caractère dont le déterminisme génétique est essentiellement non additif (effets
de dominance et d'épistasie), comme la fertilité. Dans ce cas la sélection est peu
précise puisque les différences de performances entre les individus n'ont qu'une très
faible origine génétique additive.
Proche de 1, l'héritabilité est totale. Près de 100% des différences de performances entre les
individus est d'origine additive, ce qui n'est pas observé pour les caractères quantitatifs dont
la valeur de h 2 est rarement supérieure à 0,7.
En pratique, on distingue trois classes de valeurs de h
génétique des caractères (tableau 3.2):
Valeurs de h 2 Déterminisme Efficacité de
Intérêt des
génétique
la sélection
croisements
des
polygènes
Faible
h ≤ 0,20
2
Essentiellement
non additif
Moyenne
Mixte, additif
0,2 < h 2 < 0,4 et non additif
Elevée
h 2 ≥ 0,4
Essentiellement
additif
selon le déterminisme
Exemples de
caractères
Très faible
Elevé, ils favorisent
les effets
d'interaction
Reproduction,
viabilité
Moyenne
Moyen à faible
Quantités produites,
(lait, croissance ...)
Elevée
Nul
Qualité et
composition des
productions (TP du
lait, rendement en
carcasse ...)
Tableau 3.2 Valeurs du coefficient d'héritabilité et ses conséquences
JP Hallais
2
33
En plus du déterminisme génétique des caractères, h 2 varie en fonction de :
-la variabilité génétique du caractère qui est modifiée avec la consanguinité,
laquelle diminue σ2A et h 2.
-l'homogénéité du milieu, plus il est homogène plus σ2E diminue sans pour
autant modifier les valeurs génétiques des animaux ( σ2A inchangée). Ainsi les
différences de performances (σ2P) sont mieux reliées aux valeurs génétiques
h 2 augmente. C'est l'intérêt des stations de contrôle de performances qui
garantissent une meilleure corrélation entre les performances et les valeurs
génétiques des candidats. Les index sont alors plus précis.
et
La valeur de h 2 conditionne donc la précision de la sélection. Plus elle est élevée,
plus les index sont précis (à méthode de sélection identique) et plus le progrès génétique
apporté par la sélection est important.
En sélection individuelle, on peut augmenter la précision des index en augmentant le
nombre de performances réalisées par individu. Cependant, le gain de précision dépendra de
la répétabilité des performances (formulaire n°5).
Le coefficient de répétabilité, noté ρ mesure la corrélation entre les performances
P1,P2 … successives des mêmes individus pour un caractère donné. Plus ρ est faible, plus il
devient intéressant de disposer de 2 ou 3 répétitions des performances de chaque candidat à la
sélection (par exemple, jusqu'à 3 lactations sont intégrées dans le calcul des index laitiers). En
effet si les performances successives ne sont pas liées (ou assez peu), elles apportent chacune
leur part d'information supplémentaire qui contribue à l'augmentation de la précision des
index. Par exemple, en passant de 1 à 3 performances, le coefficient de détermination des
index est multiplié par 2 si ρ = 0,2, contre 1,5 si ρ = 0,5.
Cependant, la décision de cumuler plusieurs mesures sur chaque candidat avant de
procéder à la sélection doit être prise en considérant l'allongement de l'intervalle de génération
et le coût supplémentaire des mesures.
2.3 – Les corrélations génétiques entre les caractères (formulaires n° 2 et 4)
Cette notion permet d'évaluer la réponse indirecte à la sélection d'un caractère sur
d'autres caractères qui lui sont génétiquement corrélés. Par exemple la sélection de la
croissance (GMQ) engendre une réponse indirecte et favorable sur l'efficacité alimentaire
mesurée par l'indice de consommation IC.
Le coefficient de corrélation génétique entre deux caractères A1 et A2, noté
Rg (A1, A2) mesure le sens et l'importance de la liaison entre leurs valeurs génétiques
additives dans une population.
-1 ≤ Rg ≤ +1
-Si Rg est proche de 0, les deux caractères varient indépendamment l'un de l'autre.
-Si Rg est proche de + 1 ou - 1, ils sont étroitement liés dans leurs variations. Le signe
+ précise qu'ils varient dans le même sens, ou en sens contraire avec le signe -.
JP Hallais
34
Exemples et conséquences :
1-Les aptitudes d'élevage ont des corrélations nulles ou plus souvent défavorables
avec les caractères d'engraissement et de carcasse.
-En porcs, Rg (prolificité,GMQ) ≈ 0. Ces caractères sont donc génétiquement
indépendants et peuvent ainsi être sélectionnés, chacun indépendamment de
l'autre.
-En bovins allaitants, les conditions de vêlage et la musculature sont
génétiquement assez corrélées et de façon défavorable (Rg ≈ - 0,4).
Sélectionner sur la conformation bouchère dégrade en moyenne, les aptitudes
à la mise-bas.
2-La croissance des veaux jusqu'à l'âge de 4 mois, comme celle des agneaux jusqu'à 1
mois, sont fortement corrélées avec la production laitière de leurs mères (Rg ≈ + 0,8). Il est
donc possible de sélectionner indirectement la valeur laitière des vaches et des brebis d'après
la croissance de leurs produits, mesurée respectivement par les poids à 120 j et à 30 j.
3-En production laitière, la quantité de lait (QL) a une corrélation négative et
défavorable avec la composition TP et TB (Rg ≈ - 0,4). Cette opposition a motivé la
recherche d'un critère de sélection qui lève cet antagonisme quantité-qualité. L'INEL pour les
bovins (index économique laitier) et l'ICC (index combiné caprin), fortement corrélés à QL et
neutres à légèrement favorables vis à vis des taux, ont été optimisés afin de répondre aux
demandes de maintien des taux exprimées par la filière fromagère.
JP Hallais
35
4 ème partie : Sélection intra-race
L'amélioration des espèces domestiques repose sur l'exploitation de leur variabilité
génétique :
1-A l'intérieur d'une population, elle réside dans les différences de valeur génétique
additive entre les individus d'une même race. L'objectif est alors d'améliorer la valeur
génétique additive moyenne de la population tout en conservant sa variabilité, c'est le but de
la sélection.
2-Entre les populations, elle résulte des différences entre les races. L'objectif est de
bénéficier à la fois :
-de leurs qualités complémentaires, par exemple les aptitudes d'élevage d'une race et les
aptitudes bouchères d'une autre,
-des effets favorables des interactions entre les gènes chez les individus croisés qui se
manifestent par l'hétérosis. Dans ce cas, les croisements sont associés à la sélection.
1 – Notion de population
1.1 – Définitions
Une race, d'après sa définition de 1969, est constituée d'un ensemble d'animaux d'une
même espèce présentant entre-eux suffisamment de caractères héréditaires communs :
morphologiques qui sont repris dans le standard, physiologiques ou de production et aussi des
particularités biologiques codées par des gènes majeurs, comme les caséines du lait.
Une race est le résultat de la sélection d'une population, souvent initiée depuis le
XIX ème siècle, partant de populations locales initialement adaptées à un milieu et à un usage
(fréquemment une mixité combinant élevage + lait + viande + travail). Elles sont passées de
« populations terroirs » à des « races production » améliorées pour quelques caractères et
élevées dans des conditions standardisées. Selon les races et les espèces, cette évolution a été
plus ou moins intense (races spécialisées ou races rustiques) et obtenues, pour certaines, à
l'aide de croisements (ovins d'origine Anglaise, porc Large White, chevaux pur-sang Arabe ou
Anglais introduits chez le Percheron ou le Normand …) alors que d'autres sont restées à
l'écart des croisements (bovins Salers).
Les animaux sont dits de race pure quand ils sont issus de parents appartenant à la
même race. Ils tendent vers l'homozygotie pour les caractères de standard à déterminisme
génétique simple (couleur, cornage …). La notion de race pure s'oppose à celle de croisement.
Les individus d'une lignée sont généralement de la même population qui peut être une
race, mais ils se distinguent par des aptitudes spécifiques, comme les lignées hyperprolifiques
porcines. On les associe aux rameaux.
Les individus d'une souche constituent un ensemble d'animaux issus de reproducteurs
d'origines diverses, croisés entre-eux, puis conduits en troupeau fermé dans un milieu donné.
JP Hallais
36
Ce sont les souches synthétiques (ou composites) exploitées en aviculture et en sélection
porcine, ou encore les souches INRA 95 (bovins culards) et INRA 401 (ovins viande), cette
dernière souche est maintenant reconnue comme race, appelée Romane.
En pratique, lignée et souche sont deux termes confondus dans le vocabulaire des éleveurs,
voire des sélectionneurs.
1.2 – Caractéristiques générales
Chaque race est décrite par un standard qui énumère ses caractéristiques, pour
lesquelles on recherche :
-l'homozygotie des caractères distinctifs : couleur, cornage …
-une variabilité génétique suffisante des caractères de production qui font l'objet d'une
sélection : lait, viande, œufs …
La sélection Française s'appuie largement sur les races. Ainsi, les filiations sont
consignées dans des livres généalogiques depuis la deuxième moitié du XIXème siècle. Ces
enregistrements sont exploités par les méthodes de calcul d'index comme le modèle animal.
De plus, ils sont utiles à la sélection sur ascendance et au contrôle de l'évolution de la
consanguinité lors des accouplements raisonnés. Leurs noms sont d'origine Anglaise (Studbook, Herd-book, Flock-book) qui ont été les premiers à les développer.
Le fichier racial centralise les informations, performances et index, nécessaires à la
sélection collective quand la base de sélection fermière est dispersée dans de nombreux
troupeaux.
A l'opposé, les lignées et les souches sont généralement détenues par des firmes de
sélection, elles se rencontrent principalement chez les monogastriques et sont largement
diffusées en croisements.
2 – Objectifs et critères de sélection
On distingue :
1-Les objectifs de sélection, ou caractères pour lesquels on recherche l'amélioration de
la valeur génétique additive. Ce sont obligatoirement des critères ou des combinaisons de
critères zootechniques, gain moyen quotidien GMQ, indice de consommation IC … Ils ne
sont pas nécessairement mesurables, comme le rendement de carcasse dont la mesure
nécessite l'abattage de l'individu, mais ils doivent répondre à l'objectif global regroupant les
attentes d'une filière de : production – transformation – distribution.
2-Les critères de sélection sont les caractères sur lesquels portent directement
l'indexation et le classement des candidats à la sélection. La réponse à la sélection est directe
si le critère est lui-même l'objectif de sélection, elle est indirecte si le critère n'est pas l'objectif
de sélection, mais lui est génétiquement corrélé. Par exemple, la sélection sur le critère GMQ
a une réponse directe sur l'objectif « améliorer la croissance » et une réponse indirecte sur
« améliorer l'efficacité alimentaire ». En effet, GMQ et IC sont génétiquement liés par une
corrélation élevée, négative et favorable Rg ≈ - 0,7.
JP Hallais
37
Un bon critère de sélection doit présenter certaines qualités :
-Il est nécessairement mesurable, sur l'individu ou ses apparentés.
-Sa mesure doit-être, si possible, précoce pour réduire l'intervalle de génération et être d'un
coût acceptable par rapport à l'amélioration génétique engendrée par la sélection.
-Quand il n'est pas lui-même l'objectif de sélection, il présente une corrélation génétique
élevée et favorable avec l'objectif de sélection, elle conditionne la réponse à la sélection.
-Il a une héritabilité aussi élevée que possible pour réaliser une sélection précise.
-Il n'a pas de corrélations génétiques défavorables vis-à-vis des caractères qui ne sont pas
retenus comme objectifs de sélection, mais qui peuvent présenter un intérêt dans d'autres
conditions d'élevage.
Par exemple le GMQ, retenu comme seul critère de sélection n'est pas satisfaisant car
il entraîne une réponse indirecte et défavorable sur l'augmentation du poids de gras contenu
dans les carcasses (Rg ≈ + 0,45). De même, la sélection sur la vitesse de traite a un effet
défavorable sur l'augmentation du taux cellulaire du lait.
On préfère alors des index synthétiques combinant plusieurs caractères. Ils donnent
une réponse à la sélection équilibrée pour les différentes composantes de l'objectif de
sélection (quantités / qualités) comme l'INEL en bovins laitiers, l'IVMAT en bovins allaitants.
Cependant, le calcul des index élémentaires reste un préalable à l'édition d'un index de
synthèse.
3 – Etude d'un exemple de programme de sélection
3.1 - Notion de base de sélection
La population utile à la sélection est appelée base de sélection. Ce sont les individus
répondant à la double condition, être :
-Identifiés pour assurer la traçabilité de l'information au cours de sa chaîne de traitement,
depuis le contrôle des performances, jusqu'au calcul des index, la sélection et l'utilisation des
reproducteurs.
-Contrôlés, car l'enregistrement des performances est à la base du calcul des index.
Une base de sélection doit réunir si possible deux qualités :
-Son étendue qui conditionne les possibilités de choix parmi un nombre suffisant de candidats
à la sélection.
-La variabilité génétique du caractère sélectionné, qui détermine la supériorité génétique
moyenne des individus sélectionnés pour un taux de sélection donné.
Avant toute démarche de sélection, il faut connaître les valeurs des paramètres génétiques des
caractères étudiés :
-variabilité génétique σA
-héritabilité h 2
-corrélations génétiques entre les critères et les objectifs de sélection
Rg
JP Hallais
38
3.2 - Le choix des méthodes de sélection
Les méthodes de sélection se différencient selon les méthodes d'obtention de
l'information qui sert au calcul des index. Elle peut être obtenue :
-Directement sur l'individu, par la mesure de ses propres performances, c'est la
sélection individuelle ou massale,
-Indirectement, chez des apparentés au candidat à la sélection. Ce sont les sélections
sur ascendance ou généalogique, sur collatéraux (frères sœurs) ou sur descendance appelée
testage.
Quand plusieurs sources d'information sont disponibles, provenant d'apparentés et des
performances du candidat, on parle de sélection combinée. C'est le cas des index de
production des porcs qui combinent les performances des candidats maintenus en élevage de
sélection ( GMQ, épaisseur de lard dorsal …) à celles d'un collatéral, issu de la même portée
et contrôlé en station, puis abattu ( mesures portant sur la croissance, l'efficacité alimentaire,
les caractéristiques de la carcasse et la qualité de la viande).
Chez les bovins laitiers, les index SAM combinent la sélection polygénique et la
sélection de gènes favorables aux aptitudes recherchées, portés sur les QTL.
Le choix des méthodes de sélection conditionne l'efficacité de la sélection et le progrès
génétique espéré en agissant sur :
-La précision de l'évaluation de la valeur génétique additive (CD des index) et la
précision de la sélection R (A, Â). Elle dépend du nombre et de la qualité des
performances enregistrées.
-L'intensité de la sélection (i) liée à la sévérité du tri permise par le nombre de
candidats qu'une méthode de sélection permet d'évaluer pour un budget de contrôle de
performances donné.
-L'intervalle de génération (T), influencé par le délai nécessaire à l'obtention des
performances. Il est toujours plus long avec la sélection sur descendance.
3.3 – Exemple de programme de sélection des taureaux de races allaitantes
(Figure 4.1)
Le programme de sélection enchaîne plusieurs méthodes de sélection :
(1) : La sélection sur ascendance, consiste concrètement à accoupler les meilleurs
reproducteurs femelles et mâles de la race. On recherche une forte intensité de sélection
(choix sévères) tout en préservant la variabilité génétique par la diversité des origines des
animaux accouplés. Elle n'allonge pas l'intervalle de génération.
(2) : La sélection individuelle est réalisée entre le sevrage et l'âge de mise en
reproduction. Elle fait appel à deux types de stations :
JP Hallais
39
-Centres d'élevage (Lanaud en race limousine …) qui doivent évaluer, à coût
modéré, un nombre relativement élevé de taureaux destinés à la monte naturelle. Les
conditions de milieu sont plus homogènes qu'en ferme (h2 augmente) ainsi la
sélection est plus précise. Par contre l'intensité de sélection est moyenne avec environ
50% des candidats qualifiées en fin d'évaluation.
-Stations de contrôle individuel des candidats à l'insémination artificielle. Elle permet
de réaliser un tri avant le testage, à coût modéré et avec une précision suffisante pour
les aptitudes d'engraissement (h2 moyenne et caractères exprimés chez les candidats).
Cette sélection, réalisée avant l'âge de mise en reproduction, n'allonge pas l'intervalle
de
génération.
(3) : La sélection sur descendance ou testage permet de réaliser une sélection précise
(CD ≥ 0,6), y compris pour des caractères non exprimés chez les mâles (fertilité femelle,
facilité de vêlage, valeur d'allaitement), ou encore de carcasse (rendement). Elle est coûteuse
et allonge considérablement l'intervalle de génération du fait de la nécessité d'attendre les
résultats de la descendance, jusqu'au sevrage des veaux issus des femelles de testage.
Ensemble des femelles de la race
Base de sélection
Mères à taureaux
(1)
x Pères à taureaux
Monte
naturelle
Veaux mâles
(2)
Station de contrôle
de performances et
de la spermatogénèse
(3)
Testage
Aptitudes
Bouchères
Aptitudes
Maternelles
Figure 4.1 : Programme de sélection des taureaux d'une race allaitante
JP Hallais
40
Insémination
artificielle
4 – Évaluation de la valeur génétique additive : les index
4.1 - Définition et caractéristiques générales
L'index est l'estimée Â de la valeur génétique additive A d'un individu à un moment donné. Il
permet le classement des candidats à la sélection avec une précision chiffrée par le coefficient
de détermination CD.
Ses principales caractéristiques sont :
1-L'index est une valeur estimée par le BLUP (Best Linear Unbiaised Predictor) à
partir des performances de l'individu ou de ses apparentés.
2-L'index peut être constitué d'un seul critère de sélection, par exemple le taux
protéique du lait, ou regrouper un ensemble de caractères dans un même index synthétique ou
indice combiné. L'INEL est construit à partir de 4 index élémentaires MP, MG, TP, TB.
3-En France, l'index estime la propre valeur génétique additive d'un reproducteur,
lequel transmet en moyenne, la moitié de la valeur de son index à sa descendance.
4-L'index est un outil de classement des candidats à la sélection. Sa présentation est
généralement standardisée avec une moyenne égale à 0 ou 100, ainsi les animaux
améliorateurs auront des index supérieurs à ces moyennes.
La référence 0 ou 100 est appelée base mobile car elle change chaque année. C'est par
exemple la valeur moyenne des veaux de la race nés au cours des 5 dernières campagnes pour
les index IBOVAL des bovins allaitants, ou encore l'index moyen des vaches laitières nées 6 à
8 ans avant la campagne d'édition des index des bovins laitiers.
L'étendue des index d'une population peut être exprimée :
-en unités physiques du caractère, QL en kg, Taux en ‰ …
-standardisée avec un écart-type égal à 1 (index morphologie des bovins laitiers) ou égal à 10
(index des bovins allaitants) … (formulaire n°6).
5-Les index sont actualisés afin de considérer l'évolution du niveau génétique moyen
de la population et l'arrivée de nouvelles informations. Le dernier index publié doit être retenu
pour la sélection.
6-La précision des index est chiffrée par le coefficient de détermination
CD = R2 (A, Â), de valeur comprise entre 0 et 1. Plus elle est élevée, plus l'index est précis.
4.2 – Principe de l'indexation sur un seul caractère
4.2.1 – Démarche générale
Partant de la performance P = A + I + E d'un individu, il faut estimer sa valeur
génétique additive A par son index Â. Les méthodes d'indexation procèdent en 2 étapes de
calcul simultanées :
JP Hallais
41
Etape 1 : Epurer la performance P des effets dus au milieu identifiable et mesurable,
c'est l'étape de correction des performances brutes qui produit des performances corrigées Pc.
Les principaux facteurs de milieu, appelés aussi F effets fixes, sont des conditions de
production qui peuvent influencer favorablement ou non les performances moyennes d'un
groupe d'individus :
-l'élevage ou troupeau dans lequel séjourne l'animal, par son effet global :
alimentation, santé...
-le numéro de lactation ou de mise-bas pour les femelles,
-le sexe pour les animaux en croissance,
-la campagne ou année de production ...etc
Ainsi, une vache laitière qui produit 7200 kg de lait en première lactation, dans des
conditions globalement défavorables (somme des facteurs de milieu F = - 300 kg), aura une
performance corrigée en écart à la moyenne (6800kg) de sa race :
Pc = (P - P) - Σ F = (7200-6800) - (- 300) = + 700 kg
Les valeurs des performances corrigées ne sont généralement pas accessibles aux
éleveurs, sauf celles des chevaux de sport qui disposent un indice annuel de performance. Il
est édité par discipline équestre, corrigé de l'effet du sexe et de l'âge. Ce sont les indices ISO
pour le saut d'obstacle, ICC pour le concours complet …
linéaire
Etape 2 : Estimer la valeur génétique additive Â selon le modèle mathématique
y = ax + b
En sélection individuelle, pour un caractère et une performance, il prend la forme suivante :
Â = h2 x Pc
d'où l'index de la vache, avec h2 = 0,3
Â = 0,3 x (+ 700) = + 210 kg de lait.
Le coefficient de détermination CD a pour valeur, dans cette sélection individuelle avec une
performance : CD = h2 = 0,3 cet index est donc peu précis.
Ainsi, la performance brute de cette vache a été corrigée des effets de milieu
globalement défavorables qu'elle a rencontrés et on a retenu la part moyenne de sa supériorité
phénotypique qui est d'origine génétique additive.
4.2.2 - Le BLUP appliqué au modèle animal
Le BLUP (Best Linear Unbiaised Predictor) ou meilleur estimateur linéaire sans biais,
présente les caractéristiques suivantes :
-Meilleur estimateur linéaire : c'est la propriété de l'estimation linéaire y = ax + b qui
rend minimale l'erreur moyenne de l'estimation pour une population.
-Sans biais pour les facteurs de milieu F communs à des groupes d'animaux d'effectifs
suffisamment importants pour en estimer les valeurs.
La mesure de l'effet des conditions d'élevage sur les performances moyennes d'un
troupeau, impose d'établir des connexions génétiques entre eux. Ce sont les
descendances de mâles réparties dans divers élevages, en particulier avec
l'insémination artificielle. A défaut, les index ne permettent qu'un classement intraJP Hallais
42
troupeau (bovins allaitants ne pratiquant pas l'insémination artificielle).
Les autres facteurs de milieu sont plus facilement accessibles, car les calculs d'index
sont centralisés au niveau national. Par exemple l'effet des sexes mâle et femelle sur la
croissance s'obtient par leur différence moyenne de croissance, corrigée elle-même de
tous les autres facteurs de milieu.
Le modèle animal fait converger l'ensemble des informations disponibles vers
l'estimation de la propre valeur génétique additive du candidat : ses performances et les
informations produites par ses apparentés selon la Figure 4.2.
Les contributions des trois sources d'information sont pondérées de l'intérêt relatif
qu'elles présentent dans le calcul de l'index. L'index Â de l'animal est égal à :
contribution de son index sur ascendance
+ contribution de ses performances corrigées
+ contribution de son index sur descendance
Exemple des contributions aux index laitiers :
-veau à la naissance Â = 100 % index sur ascendance
-vache avec une lactation terminée Â = 77% index ascendance + 23 % performance
corrigée
-taureau testé (50 filles) Â = 7 % index sur ascendance + 93 % index sur descendance
NB : La contribution des collatéraux transite par l'index des parents communs.
Père
Mère
Index sur
ascendance
Collatéral
Performances
corrigées
ANIMAL INDEXE
Index sur
descendance
Performances des
descendants
Figure 4.2 : Schéma du modèle animal
JP Hallais
43
4.2.3 – Les index SAM
Depuis 2010/2011 les index polygéniques Â des bovins laitiers, sont enrichis de la
connaissance des effets de gènes portés par les QTL. Ils peuvent expliquer jusqu'à 70% de la
variabilité génétique selon les caractères. Les 3 grandes races bovines laitières sont les
premières à bénéficier de cette connaissance car elles disposent d'une base de référence, à la
fois génotypée et indexée, suffisamment importante. Pour les caractères de production et les
aptitudes fonctionnelles, cette base de référence permet d'établir une correspondance entre les
génotypes aux marqueurs SNP et les effets quantitatifs associés des gènes portés aux QTL.
La lecture automatisée d'un grand nombre de marqueurs est réalisée à l'aide de puces à ADN.
Fin 2011, trois types de puces sont disponibles pour le génotypage des bovins :
Puce bovine SNP50. Elle porte environ 54 000 SNP bien répartis sur le génome. Sa
densité d'information suffit pour sélectionner les caractères laitiers et fonctionnels des
3 grandes races laitières avec un CD de 0,5 à 0,6. Elle s'applique à la sélection
individuelle des mères à taureaux et des taureaux d'insémination artificielle.
Puce bovine LD7. Elle ne porte que 7 000 SNP distribués sur l'ensemble du génome,
tous présents sur la puce de référence bovine SNP50. On estime alors les typages
manquants par rapport à la puce de référence, ce qui permet d'imputer un génotypage
standard tout en utilisant une puce moins coûteuse. Cependant, cette imputation réduit
la précision des index et limite son usage à la sélection des femelles de
renouvellement.
Puce bovine HD800. Avec près de 800 000 SNP, sa densité permet d'établir des
références multiraciales, voire entre espèces. Son utilisation ouvre des perspectives
d'élargissement à la sélection assistée par marqueurs vers d'autres races et espèces
d'élevage.
L'index SAM est un index synthétique :
I SAM = (a x Â) + ((1 – a) x effets des gènes portés aux QTL)
Le coefficient « a » et son complémentaire (1 – a) dépendent de la contribution des QTL dans
la connaissance de la valeur génétique de l'individu.
-Plus le nombre de QTL et leurs effets sont importants, plus leur pondération (1 – a) dans
l'index SAM est élevée.
-Plus le CD de l'index polygénique est élevé, plus il pèse dans l'index global.
Le gain de précision apporté par l'index SAM est d'autant plus élevé que le CD de
l'index Â est faible :
-à la naissance d'un veau, le CD des index de production passe de 0,3 à environ 0,6
avec la prise en compte des QTL. La précision des index devient suffisante pour procéder à la
sélection de taureaux sans testage. Ils sont dits « génomiques ». La connaissance de leur
descendance, consécutive aux inséminations artificielles, permet de confirmer leur sélection
précoce.
-de même, avec la SAM, les index des caractères très peu héritables (h2 fertilité =
0,05) voient leur CD dépasser 0,5 valeur qui n'était pas atteinte lors du testage, compte tenu
de h2 .
JP Hallais
44
Enfin, la SAM apporte une précision de la sélection des mères à taureaux égale à celle des
mâles et elle permet de réduire le délai de mise en service des taureaux qui sont sélectionnés
avant même leur âge de mise en reproduction.
La figure 4.3 présente un schéma-type de programme de sélection de taureaux laitiers sans
testage :
Femelles de la race
Femelles
génotypées
Meilleures nullipares
Mères à taureaux x Meilleurs jeunes mâles
à 18 mois
pères à taureaux
Transplantation
embryonnaire
I.A.
Génotypage des veaux mâles et femelles
Tri
Mâles en station d'élevage
-l ère lactation des mères terminée
-contrôle de la spermatogénèse
Tri
Taureaux sélectionnés à 18 mois
Production de semence et diffusion
Figure 4.3 : Programme de sélection de taureaux laitiers incluant la SAM
4.2.4– Le coefficient de détermination CD (formulaire n° 7)
Un index peut aussi bien surestimer que sous-estimer la valeur génétique additive d'un
individu. Sa précision sera proportionnelle à la corrélation R (A, Â) entre les vraies valeurs
génétiques A et celles estimées par les index Â, d'où CD = R2 (A, Â).
NB : les formules de calcul du CD sont abordées au § 5.2.3
Le CD est un indicateur de la précision des index : proche de 0 l'index est imprécis,
proche de 1 il est précis. En pratique, un CD ≥ 0,3 pour une femelle et ≥ 0,5 pour un mâle qui
est destiné à produire davantage de descendants, sont des précisions déjà acceptables.
JP Hallais
45
La valeur du CD et la précision des index augmentent avec :
-l'héritabilité du caractère
-le nombre de performances connues sur l'individu et ses apparentés.
Cependant, il n'est pas toujours intéressant de conditionner la sélection des
reproducteurs à l'obtention de CD élevés. Le coût et la durée du contrôle de performances
augmentent de façon excessive par rapport au gain de précision apporté. On préfère fixer des
seuils minimums en fonction de la diffusion des reproducteurs et des risques liés à
l'imprécision des index. En France, les taureaux de race bouchère diffusés en insémination
artificielle, doivent être indexés avec un CD ≥ 0,6 contre CD ≥ 0,7 pour les taureaux laitiers
(la réglementation européenne retient le seuil CD ≥ 0,5).
L'intervalle de confiance des index (IC) fournit la fourchette Â ± IC susceptible
d'inclure la vraie valeur génétique pour un seuil de confiance donné. (formulaire n°8)
Par exemple, pour un risque α = 5% ou un seuil de confiance 1 – α = 0,95, l'intervalle de
confiance de l'index quantité de lait est (tableau 4.1) :
CD de l'index
IC de l'index
0,3
± 820 kg
0,5
± 693 kg
0,7
± 537 kg
0,9
± 309 kg
Tableau 4.1 : Intervalle de confiance de l'index QL en fonction du CD de l'index
Plus le CD augmente, plus l'index est précis et moins la vraie valeur génétique additive risque
de s'écarter de celle de l'index publié.
Quand la sélection porte sur plusieurs animaux, par exemple un lot de N = 16 génisses
de renouvellement avec un CD = 0,3 alors l'intervalle de confiance de l'index moyen du lot
est pondéré du coefficient 1 / √N.
L'intervalle de confiance de la moyenne des index du lot est IC = ± 820 / √16 soit ± 205
kg de lait.
Le niveau génétique moyen du lot est estimé avec une bonne précision (± 205 kg de lait),
cependant le classement des animaux à l'intérieur du lot sélectionné reste peu précis avec un
IC des index individuels très étendu (± 820 kg).
4.3 – Intérêt des index combinés ou indices de sélection
L'objectif de sélection regroupe généralement plusieurs caractères élémentaires qu'il
faut améliorer simultanément. Ce sont par exemple les qualités maternelles recherchées par
l'éleveur naisseur, les aptitudes de croissance musculaire au moindre coût espérées en
engraissement, complétées des demandes de qualités de carcasse et de viande formulées par
l'aval de la filière.
La sélection de chaque critère, en fixant un seuil minimum à atteindre,
indépendamment des autres caractères est la plus simple. Ainsi, France Limousin Sélection a
JP Hallais
46
évalué le progrès génétique induit par la sélection de 27 % de sa base de sélection femelle
répondant au double seuil CRsev > 100 et ALait > 100. Le progrès s'élève à + 5 points sur
CRsev et à + 2,5 points pour ALait, soit un total de + 7,5 points.
Cependant, cette méthode rejette des animaux qui ne répondent pas à l'un des seuils de
sélection bien qu'ils soient très supérieurs à la moyenne pour l'autre caractère. Ils présentent
un intérêt à condition de les accoupler avec des individus aux qualités complémentaires.
De plus, en présence de deux caractères liés par des corrélations génétiques négatives,
les animaux les mieux classés pour un premier critère sont généralement les plus faibles pour
le deuxième. C'est le cas des index quantité de lait et taux protéique des bovins laitiers. Une
sélection par seuils privilégie alors les individus moyens pour les deux caractères (figure 4.4).
index
TP
individus sélectionnés
Seuil pour
TP
Index QL
Seuil pour
QL
Figure 4.4 : Effet de la sélection par seuils appliquée à 2 caractères
liés par une corrélation génétique négative
On préfère alors la sélection par index synthétique ou indice de sélection. Il combine,
dans un critère unique et global :
-tous les critères de sélection,
-toutes les sources d'information apportées par les méthodes de sélection utilisées.
La contribution de chaque index élémentaire à la construction de l'index synthétique, dépend :
-de ses paramètres génétiques (h2 et σA),
-de ses corrélations avec les autres caractères,
-des priorités retenues parmi les caractères à améliorer, en fonction de leur importance
économique et des attentes de la filière.
La sélection par indice ou index synthétique est généralement plus efficace que la
sélection par seuils. En reprenant l'exemple des vaches Limousines, sélectionnées cette fois
avec l'index synthétique 1/2 (CRsev + Alait), le seuil de sélection correspondant aux 27 %
JP Hallais
47
supérieures s'élève à 101,5 points et le progrès génétique induit atteint + 6 points d'index
CRsev et + 2,6 points pour Alait. Le progrès cumulé est de + 8,6 points contre 7,5 en sélection
par seuils. La sélection par index synthétique apporte ainsi 16 % d'efficacité supplémentaire.
Exemples d'index synthétiques :
INEL (Index Economique Laitier) de formule INEL = 0,98 (MP + 0,2 MG + TP + 0,5
TB). Il produit une réponse à la sélection équilibrée et économiquement optimisée
pour la production laitière, c'est à dire une production élevée de matière utile du lait,
sans dégrader les taux.
ISEVR (Index de synthèse au Sevrage) qui combine la morphologie, la croissance et la
facilité de naissance chez les bovins allaitants.
IPC (Index Production Caprin), construit sur la même principe que l'INEL.
Des index synthétiques, pondérés de la valeur économique des critères élémentaires
(aptitudes de reproduction, d'engraissement et caractéristiques de la carcasse) sont
calculés pour les porcs, dont les coefficients varient selon les objectifs de sélection des
races.
5 – La réponse à la sélection : supériorité et progrès génétique
5.1 – Définitions (formulaire n°9)
1-La supériorité génétique additive moyenne (ΔA) des individus sélectionnés est la
différence de valeur génétique additive moyenne entre les candidats sélectionnés (Ᾱs) et celle
des candidats à la sélection ( Ᾱn) : ΔA = Ᾱs - Ᾱn
Elle est fonction :
-de la sévérité des choix, ou intensité de sélection (i)
-de la précision des index, mesurée par le coefficient de corrélation R ( A, Â) entre les
index Â et les vraies valeurs génétiques additives A
-de la variabilité génétique de la population, mesurée par l'écart-type génétique σA
d'où la formule de base ΔA = i x R (A, Â) x σA
2-Le progrès génétique par génération (ΔG) est la différence de valeur génétique
additive moyenne entre les individus de deux générations n et n+1 successives d'une même
population :
ΔG = Ᾱn+1 – Ᾱn
En pratique, ΔG résulte de l'utilisation des reproducteurs sélectionnés, de supériorité
génétique ΔA, ainsi ΔG = ΔA. Des exceptions sont possibles, comme les reproducteurs
mâles sélectionnés pour la production de viande et utilisés en croisement avec une
autre race. Ils ne contribuent pas au progrès génétique de leur propre race.
Le progrès génétique dépend de la sélection et de la diffusion de reproducteurs selon 4 voies :
1 : père - fils
JP Hallais
2 : père – fille
3 : mère – fils
48
4 : mère - fille
La sélection réalisée sur chacune des 4 voies contribue au progrès génétique global de la
population. Qui s'écrit :
ΔG = Ᾱn+1 – Ᾱn = ¼ ( ΔA1 + ΔA2 + ΔA3 + ΔA4)
3-Le progrès génétique annuel (ΔG annuel) est le progrès génétique réalisé sur une
unité de temps (l'année), il permet de comparer l'efficacité de méthodes de sélection qui
n'aboutissent pas au même intervalle de génération (T exprimé en années et dixièmes) :
ΔG annuel = ΔG /T
Comme le progrès génétique par génération, T sera fonction des 4 voies déjà citées :
T = ¼ (T1 + T2 + T3 + T4)
5.2 – Facteurs de variation du progrès génétique annuel
5.2.1 – La variabilité génétique
C'est une caractéristique, à un moment donné, du degré d'hétérozygotie et de la
diversité génétique des individus de la population. Son importance conditionne les possibilités
de choix lors de la sélection. Une population sans variabilité génétique, qui à l'extrême serait
composée de clones, ne peut pas progresser par sélection puisque tous les individus sont
semblables.
Il faut donc la préserver :
-Eviter les accouplements consanguins qui augmentent de taux d'homozygotie par la
transmission de copies identiques d'un même gène ancestral. Pour cela, il convient de
renouveler assez rapidement les reproducteurs en diversifiant les origines
sélectionnées.
-Ne pas trop réduire le nombre de reproducteurs sélectionnés au profit de l'intensité de
la sélection et équilibrer l'importance de leur diffusion. Le risque serait d'aboutir
rapidement à une impasse lors du choix de candidats issus des mêmes parents.
-Eventuellement introduire des reproducteurs extérieurs à la population par des
croisements ponctuels et gérés. C'est parfois la seule solution dans une population
d'effectif réduit ou bien quand le taux de consanguinité est déjà très élevé et constitue
un obstacle à tout programme d'amélioration génétique.
Malgré tout, la variabilité génétique de nombreuses races tend à se réduire du fait
même de la sélection (porcs, bovins prim'holstein …) ou du faible nombre de reproducteurs
(races en conservation). Certains caractères sont déjà affectés, en particulier la fertilité et la
viabilité dont le déterminisme génétique est essentiellement non additif. Le maintien de ces
aptitudes nécessite un degré suffisant d'hétérozygotie.
JP Hallais
49
5.2.2 – L'intensité de la sélection (i)
L'intensité de sélection mesure l'écart entre la moyenne des individus sélectionnés et
celle de leur population d'origine. Elle est exprimée en nombre d'écarts-types et n'a pas
d'unités.
Cette notion peut aussi bien s'appliquer aux index qu'aux performances. Sa valeur est
lue dans une table en fonction du taux de sélection p (tableau 4.2 ) où p est la proportion
d'individus sélectionnés :
Taux de sélection p Intensité de sélection i
0,01
2,665
0,05
2,063
0,1
1,755
0,2
1,400
0,3
1,159
0,4
0,966
0,5
0,798
0,6
0,644
0,7
0,497
Tableau 4.2 : Quelques valeurs extraites de la table de i en fonction de p
p = nombre de candidats sélectionnés / nombre de candidats à la sélection
ou p = besoin de renouvellement / disponibilité
La figure 4.5 présente la relation entre p et i. L'écart entre la moyenne des individus
sélectionnés (Ᾱs) et celle de la population (Ᾱ) est la valeur i x σA de la formule de base :
ΔA = i x R (A, Â) x σA
Si par un choix plus sévère des reproducteurs p diminue, alors l'écart (Ᾱs - Ᾱ) et i
augmentent. Mais augmenter la sévérité des choix, en particulier avec p ≤ 0,2 apporte une
progression de i de plus en plus faible et expose la population au risque d'une diminution de
sa variabilité génétique.
p % individus sélectionnés
Valeurs génétiques
Ᾱ
Ᾱs
i = (Ᾱs – Ᾱ) / σA
Figure 4.5 : Relation entre p et l'intensité de la sélection i
JP Hallais
50
Applications n°1 en sélectionnant d'après les index et n° 2 d'après les performances.:
1-Les éleveurs de vaches laitières sélectionnent en moyenne 70% de leurs femelles
pour produire les génisses de renouvellement. Pour l'index quantité de matière protéique,
d'écart-type σÂ = 16 kg, la supériorité moyenne d'index MP des vaches sélectionnées sera (en
écart à la moyenne des candidates) :
-p = 0,7 alors i = 0,497
-supériorité d 'index des femelles sélectionnées ΔÂ = i x σÂ
= 0,497 x 16 ≈ + 8 kg MP
En pratique, ces femelles transmettent la moitié de leur index à leur descendance, soit + 4 kg.
2-Un éleveur d'ovins conserve 20 agnelles, sélectionnées sur le poids à 70 j d'écart–
type phénotypique σP = 3 kg. Ce tri est effectué parmi 40 agnelles déjà sélectionnées d'après
leur ascendance.
-p = besoin / disponibilité = 20 / 40 = 0,5 alors i = 0,798.
-leur supériorité phénotypique moyenne ΔP pour le poids à 70 j est
ΔP = i x σP = 0,798 x 3 ≈ + 2,4 kg
Le caractère poids à 70j a une héritabilité h2 = 0,25, on peut alors estimer la supériorité
génétique moyenne du lot des 20 agnelles : ΔA = h2 x ΔP = 0,25 x 2,4 = + 0,6 kg.
Elle est transmise en moyenne pour moitié à leurs descendants, soit + 0,3 kg à 70j.
Les facteurs de variation de l'intensité de la sélection sont :
1-le besoin en reproducteurs sélectionnés, lui-même lié au :
-Taux de renouvellement, plus il est élevé, plus le taux de sélection p augmente et plus
l'intensité de la sélection i est faible.
-Sexe, le nombre de mâles sélectionnés est généralement plus faible que celui des femelles, ce
qui apporte une plus forte intensité de sélection aux mâles.
-Mode de reproduction, l'insémination artificielle nécessite moins de mâles que la monte
naturelle pour un même effectif de femelles à accoupler. D'où i plus élevé en IA.
2-La méthode de sélection qui conditionne la nombre de candidats qu'elle permet
d'évaluer :
-La sélection sur ascendance permet une forte intensité i dès lors que les ascendants sont déjà
indexés.
-La sélection individuelle permet encore une forte intensité i à condition que le coût du
contrôle de performances soit modéré (c'est la limite des stations de contrôle individuel au
coût de revient élevé) et que le caractère soit mesurable sur le candidat (croissance,
conformation en vif …).
-La sélection sur descendance a un coût très élevé et elle entraîne un allongement important
de l'intervalle de génération qui ne permet pas de l'étendre à un grand nombre de candidats.
JP Hallais
51
On la réserve ainsi aux mâles d'insémination artificielle qui nécessitent une sélection précise.
Ils sont cependant susceptibles d'amortir le coût du testage par une large diffusion des
reproducteurs sélectionnés.
5.2.3 – La précision de la sélection R (A, Â)
C'est la précision du classement des candidats à la sélection d'après leurs index. On la
mesure par le coefficient de corrélation R (A, Â) entre les vraies valeurs génétiques additives
(A) et leurs estimées (Â).
R (A, Â) est calculé à partir du coefficient de détermination : R (A, Â) = √CD. Plus sa
valeur est proche de 1, plus la méthode de sélection est précise. En pratique, R (A, Â) est
toujours inférieur à 1 car les index sont des valeurs estimées. C'est pourquoi il pondère le
calcul du progrès génétique espéré, de formule : ΔA = i x R (A, Â) x σA .
La précision de la sélection varie en fonction du coefficient de détermination. Elle
augmente avec :
-l'héritabilité du caractère,
-le nombre de performances connues
et elle dépend de la méthode de sélection.
Le choix de la méthode de sélection influence directement la précision des index et
celle de la sélection :
1 - En sélection sur ascendance le CD des index a pour formule CD asc = ¼ ( CD
père + CD mère). La précision ne peut être que faible à modérée. Par exemple, avec CD père
= 0,8 (taureau diffusé en IA) et CD mère = 0,4 (valeur moyenne pour les vaches), alors :
CD asc = ¼ (0,8 + 0,4) = 0,3
et
R(A, Â) = √0,3 = 0,55.
Ainsi, la supériorité génétique attendue pour une intensité de sélection (i) donnée, est presque
réduite de moitié ( ΔA = i x 0,55 x σA ) à cause du manque de précision de la méthode de
sélection.
2 - Le CD de la sélection individuelle avec une seule performance mesurée sur le
candidat est : CD = h2. Pour les caractères exprimés par l'individu et bénéficiant d'une
héritabilité moyenne à forte ( h2 ≥ 0,3), cette méthode de sélection est souvent privilégiée.
Elle présente un double avantage. Son coût modéré permet de contrôler davantage de
candidats que la sélection sur descendance et elle a un faible impact sur l'allongement de
l'intervalle de génération, en particulier pour les caractères mesurés avant la maturité sexuelle.
Face à des caractères moyennement héritables, il est possible d'augmenter la précision
de la sélection en augmentant le nombre de performances connues par candidat. Le coefficient
de répétabilité (ρ) du caractère permet de calculer le gain de précision apporté par les mesures
supplémentaires. Cependant, il n'est pas toujours possible de procéder à de nouvelles mesures
sur les mêmes individus (par exemple le poids à âge-type) et l'allongement de l'intervalle de
génération engendré par l'attente de nouvelles performances (1 an par lactation en vaches
laitières) en limite l'intérêt. Pour la quantité de lait produite par lactation (h2 = 0,3 et ρ = 0,4),
le gain de précision apporté par la lactation n°2 peut être intéressant, alors qu'il se réduit au
delà (tableau 4.3 page suivante). Enfin, plus h2 est élevé, moins il est intéressant d'attendre de
nouvelles performances avant de procéder à la sélection car R (A, Â) évoluera peu.
JP Hallais
52
Nombre de
lactations
CD des
index
Précision
R (A, Â)
1
0,3
0,55
2
0,43
0,66
3
0,5
0,71
4
0,55
0,74
Tableau 4.3 : Evolution du CD et de R (A, Â) en sélection individuelle pour la quantité de lait,
selon le nombre de lactations (h2 = 0,3 et ρ = 0,4)
3 - La sélection sur descendance permet de réaliser une sélection précise, à condition
de disposer facilement d'un nombre élevé de descendants par candidat. Par exemple, quand
h2 = 0,3 le CD atteint 0,7 avec une trentaine de descendants, contrôlés chacun sur une
performance.
Cependant, son coût et l'allongement de l'intervalle de génération en limitent l'intérêt :
-aux caractère peu héritables (reproduction)
-aux caractères non exprimés chez le sexe du candidat (qualités maternelles chez le
mâle)
-à la sélection de reproducteurs exigeant une précision élevée comme celle des mâles
diffusés en insémination artificielle
-aux caractères de carcasse, quand la mesure ne peut être réalisée indirectement sans
abattage.
Le développement de la sélection assistée par marqueurs va progressivement rendre
obsolète le testage. La sélection combinant ascendance, gènes aux QTL et éventuellement
performances propres du candidat apportera une précision suffisante pour sélectionner
précocement les reproducteurs et réduire l'intervalle de génération. La connaissance des
performances de leur descendance ne sera plus qu'une information destinée à vérifier et
compléter le tri des reproducteurs diffusés. C'est le cas des taureaux laitiers depuis 2010/2011.
5.2.4 – L'intervalle de génération T
C'est l'âge moyen des parents à la naissance de leurs produits susceptibles d'être
conservés pour le renouvellement. Il mesure l'intervalle (en années et dixièmes, par exemple
4,7 ans) séparant deux états identiques entre deux générations consécutives dans une
population.
Son calcul nécessite de connaître (figure 4.6) :
-l'âge auquel les reproducteurs sont sélectionnés, seules les naissances ultérieures sont
susceptibles d'être candidates au renouvellement
-la période, début et fin, de naissance de la génération destinée au renouvellement.
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53
SELECTION
Période de
Début de
sélection de
diffusion
la génération naprès sélection
Naissance de
la génération n
PERIODE DE
NAISSANCE DE
LA GENERATION n+1
Intervalle de génération T
Figure 4.6 : Etapes contribuant à l'intervalle de génération
Au même titre que les autres paramètres du progrès génétique annuel, T dépend des quatre
voies de sélection et de diffusion des reproducteurs de la génération n à la génération n+1.
Facteurs de variation de l'intervalle de génération T :
1 - L'espèce : selon ses aptitudes physiologiques à la reproduction, âge à la puberté,
rythme de mise-bas, on obtient en moyenne un intervalle T (tableau 4.4) :
Espèces
Volailles et lapins
Porcs
Intervalle de
génération moyen
(années)
1
1,5 à 3
Ovins et caprins
3à6
Bovins
5à9
Equins
10 à 15
Tableau 4.4 Intervalles de générations moyens
2 - La méthode de sélection : quand la sélection a lieu avant l'âge physiologique de
mise en reproduction des candidats, elle n'allonge pas l'intervalle de génération. C'est le cas de
la sélection sur ascendance, de la sélection individuelle ou sur collatéral chez le porc et les
volailles quand elles ont lieu en période d'élevage (croissance, morphologie en vif, efficacité
alimentaire, épaisseur de lard dorsal …). Il en est de même avec la sélection, dite génomique,
des index SAM des bovins laitiers.
Si la sélection a lieu après une première mise en reproduction (qualités maternelles et
production laitière), la sélection individuelle allonge l'intervalle de génération.
Cependant, c'est la sélection sur descendance, en particulier pour évaluer les qualités
JP Hallais
54
maternelles et laitières qui allonge le plus l'intervalle de génération. Il peut atteindre alors le
double de celui constaté en sélection individuelle, par exemple 6 à 9 ans pour les taureaux
testés, contre 4 ans pour les femelles.
3 - La conduite des reproducteurs : une mise en reproduction précoce (vêlage à 2 ans),
accélérée (3 agnelages en 2 ans) et un renouvellement rapide des reproducteurs réduisent
l'intervalle de génération. Dans ce dernier cas, l'augmentation du taux de renouvellement
entraîne une diminution de l'intensité de sélection. Renouveler rapidement les femelles
reproductrices ne présente alors un intérêt que chez les espèces prolifiques, comme dans les
élevages de sélection des volailles, lapins et porcs.
5.3 – Interactions entre les paramètres du progrès génétique annuel
Les quatre paramètres i, R (A, Â), σA , T sont étroitement liés :
-une forte intensité de sélection, en réduisant le nombre de reproducteurs diffusés, peut
affecter la variabilité génétique et compromettre le progrès génétique des générations futures,
-l'augmentation de la précision, en répétant les mesures sur les candidats et surtout en faisant
appel au testage augmente l'intervalle de génération,
-le gain de précision recherché avec les stations de contrôle individuel, engendre un coût qui
limite le nombre de candidats évaluables et donc l'intensité de sélection.
Quand la nature des caractères et leur héritabilité le permet, la sélection individuelle
est généralement privilégiée car elle offre le meilleur compromis entre progrès génétique et
coût de la sélection. La sélection sur descendance est à réserver à des situations spécifiques
comme les caractères non mesurables chez le candidat ou nécessitant une grande précision des
index. Elle est appelée à céder sa place à la sélection assistée par marqueurs.
Enfin, les caractères zootechniques étant fréquemment reliés entre-eux par des
corrélations génétiques, il convient de vérifier l'impact de toute démarche de sélection sur
l'ensemble des objectifs de sélection. C'est la mesure de la réponse indirecte à la sélection
(formulaire 10).
6 - Limites de la sélection en race pure
L'élevage en race pure présente des avantages certains :
-l'éleveur dispose d'un choix de races adaptées à ses objectifs de conduite de production, races
spécialisées, mixtes, rustiques,
-la sélection des races bénéficie d'une organisation collective pour les espèces détenues en
base de sélection fermière,
JP Hallais
55
-l'amélioration génétique des objectifs de sélection est assurée,
-la diversité des races préserve une diversité génétique pouvant présenter un intérêt dans
l'avenir.
Mais la sélection et la diffusion des reproducteurs intra-race trouve ses limites dans
plusieurs domaines :
1-Sa difficulté d'adaptation à l'évolution rapide des conditions économiques est liée aux
intervalles de génération. Ainsi, le choix des objectifs de sélection relève de perspectives à
moyen terme, ils doivent-être robustes face à l'évolution du contexte technico-économique.
2-Sa dépendance vis à vis des paramètres génétiques :
-la sélection des caractères peu héritables manque de précision mais cette difficulté
devrait s'estomper avec les avancées de la génomique,
-l'amélioration génétique simultanée de plusieurs caractères est lente (une race
spécialisée progresse toujours plus vite dans ses objectifs de sélection, moins
nombreux qu'en race mixte), cette difficulté est accentuée quand les objectifs de
sélection sont liés par des corrélations génétiques défavorables,
-la recherche d'une forte intensité de sélection à court terme ou les faibles effectifs
de certaines races tendent à appauvrir leur variabilité génétique.
JP Hallais
56
5 ème partie : Les croisements
Les croisements sont les accouplements entre des reproducteurs d'une même espèce,
appartenant à des populations homogènes et génétiquement différentes (races, souches,
lignées). La fécondation entre des individus d'espèces ou de genres voisins, comme l’âne avec
la jument qui produit la mule, ou encore le canard commun (de Pékin) x canard de Barbarie
donnant le mulard producteur de foie gras est appelée hybridation.
1 – Objectifs des croisements
1.1 – Créer ou améliorer une population animale : les croisements à finalité
génétique
En croisant plusieurs races ou lignées, apportant chacune ses aptitudes, il est possible
de créer une souche composite. Elle cumule des caractéristiques héritées de ses parents
fondateurs. Par exemple, la race ovine Romane est issue de la race Romanov aux aptitudes de
reproduction exceptionnelles, croisée avec la race Berrichon du Cher qui apporte des qualités
d'engraissement et de carcasse. Elle remplace et simplifie la production d'agnelles croisées
(appelées F1) dans les élevages pratiquant l'auto-renouvellement. Un seul type génétique de
reproductrice suffit à produire des agnelles de renouvellement en accouplant une partie du
troupeau avec un bélier Romane. Le reste des brebis est destiné à la production d'agneaux de
boucherie en les croisant avec des béliers de race bouchère.
L'utilisation ponctuelle d'une race améliorée pour des caractères recherchés permet
d'accélérer l'évolution génétique d'une race, voire de la remplacer en pratiquant des
croisements répétés ou d'absorption. De même, si dans une petite population la variabilité
génétique est devenue insuffisante, un croisement avec une race voisine apporte la variabilité
génétique indispensable à sa sélection. Un choix judicieux des reproducteurs importés peut
lui apporter des gènes d'intérêt.
1.2 – La complémentarité et l'hétérosis des croisements à finalité commerciale
Ces deux objectifs sont systématiquement recherchés dans les programmes de
sélection et de croisement développés en volailles, porcs ou lapins. Ils peuvent aussi intéresser
les producteurs de viande des herbivores, ovins et bovins.
1.2.1– La complémentarité entre les aptitudes des races
Dans la plupart des espèces, un antagonisme entre les aptitudes de production de
viande et les aptitudes maternelles est constaté. L'extrême est représenté par les animaux de
type culard aux qualités maternelles très dégradées.
Séparer la sélection des aptitudes d'élevage de celles de production, chacune dans une
race que l'on croise ensuite, apporte deux avantages :
1-Les produits croisés bénéficient de la complémentarité entre les qualités d'élevage apportées
JP Hallais
57
par la femelle support du croisement et les qualités d'engraissement et de carcasse apportées
par le mâle (tableau 5.1).
2-La spécialisation des races parentales sur un nombre limité d'aptitudes sélectionnées,
élevage ou viande, permet de réduire le nombre de critères de sélection par race. Le progrès
génétique de chaque race sera ainsi plus rapide, chacune dans sa spécialité.
Espèces
Races maternelles
Races paternelles
Porcs
Large-White lignée femelle,
Landrace Français, Meishan
Piétrain, Large-White lignée mâle
Hampshire
Ovins
Races rustiques du Massif Central, Île de France, mouton Charollais,
Avranchin, Romane
Vendéen, Berrichon du Cher
Bovins
Salers, Gascone, Normande,
Montbéliarde, Prim'Holstein
Charolais, Limousin, Blonde
d'Aquitaine, Blanc Bleu Belge
Tableau 5.1 : Exemples de races aux aptitudes complémentaires
1.2.2– L'hétérosis
L'hétérosis (H) est l'expression des phénomènes d’interaction entre les gènes qui sont
amplifiés avec le croisement de races ou de lignées génétiquement différentes : c'est la
supériorité phénotypique moyenne des produits croisés par rapport à la moyenne des
performances des populations parentales.
L'hétérosis HF1 des F1 de performances moyennes PF1 issus du croisement entre deux
populations A et B de performances moyennes PA et PB est : HF1 = PF1 – ½ ( PA + PB )
Sa valeur peut aussi être exprimée en pourcentage de la moyenne parentale afin d'apprécier
son importance relative.
Application numérique au nombre de porcelets sevrés par portée, selon deux croisements :
Landrace
(LF) 10,6
x
Large White
(LW) 10,9
Large White x
(LW) 10,9
F1 (LW x LF)
11,4
Meishan
(MS) 12,6
F1 (LW x MS)
13,5
HF1 (LW x LF) = 11,4 – ½ (10,9 + 10,6) = + 0,65 porcelet sevré par portée
= [+ 0,65 / ½ (10,9 + 10,6)] x 100 = 6,05 % de la moyenne parentale
HF1 (LW x MS) = 13,5 – ½ ( 10,9 + 12,6) = + 1,75 porcelet sevré par portée
= [+ 1,75 / ½ (10,9 + 12,6)] x 100 = 14,9 % de la moyenne parentale
JP Hallais
58
Les facteurs de variation de l'hétérosis sont :
1-Le déterminisme génétique des caractères. Les croisements augmentent
l'hétérozygotie des descendants et génèrent un hétérosis d'autant plus élevé que les caractères
sont commandés par des gènes soumis à des effets d'intéraction (dominance et épistasie).
Ainsi, l'hétérosis varie en sens opposé de l'héritabilité, laquelle dépend de la part des effets
additifs dans le déterminisme génétique des caractères (tableau : 5,2).
Caractères
Héritabilté
Précision de la sélection
individuelle
Hétérosis
Intérêt des croisements
pour l'hétérosis
Reproduction et
viabilité
Quantités produites Composition des
(GMQ, QL)
produits et de la carcasse
Faible
(h2 ≤ 0,2)
Moyenne
(0,2 < h2 < 0,4)
Elevée
(h2 ≥ 0,4)
Faible
Moyenne
Elevée
Elevé
(HF1 de 6 à 20%)
Moyen
( HF1 de 4 à 6%)
Très faible à nul
Elevé
Moyen
Nul
Tableau 5.2 : Hétérosis et intérêt des croisement selon les caractères
2-L'éloignement génétique entre les populations croisées. Le calcul de l'hétérosis du
caractère nombre de porcelets sevrés selon les croisements (page précédente) , montre un net
avantage à celui réalisé entre les deux races génétiquement les plus différenciées LW x MS. Il
atteint environ le double de celui des races européennes LW x LF.
3-La nature du croisement réalisé. Un croisement à deux étages est susceptible
d'apporter un supplément d'hétérosis en combinant deux sources complémentaires. C'est le cas
de la production de porcs charcutiers issus de mères LW x LF croisées avec des verrats
Piétrain. Les terminaux cumulent la composante maternelle de l'hétérosis pour les aptitudes de
productivité numérique et l'hétérosis direct des performances d'engraissement, du au fait que
les porcs charcutiers soient eux-même croisés. Ainsi le caractère indice de consommation
global, qui dépend de la productivité numérique des truies et de l'efficacité alimentaire des
porcs charcutiers, cumule les deux effets d'hétérosis.
4-Le sens du croisement. Les aptitudes d'élevage de la femelle support du croisement
modifient l'importance de l'effet d'hétérosis. Le croisement mâle Large White x femelle
Meishan produit 2,7 porcelets sevrés en plus par mise bas que le croisement inverse mâle
Meishan x femelle Large White. Cette différence est due à la composante maternelle
supérieure de la race Meishan.
5-Les conditions de milieu sont susceptibles d'influencer l'hétérosis. Quand il est
dégradé, la supériorité de viabilité des individus croisés est accentuée par rapport à celle
habituellement constatée quand les conditions d'élevage sont maîtrisées.
Les facteurs : importance des effets d’interaction selon le déterminisme génétique des
caractères (notée « d » écart de dominance) et distance génétique entre les populations
croisées (notée « y » différence de fréquence génique entre les deux populations), sont à la
base d'une formule permettant d'estimer la valeur de l'hétérosis : HF1 = d . y2
JP Hallais
59
1.3 - Race pure et croisements sont complémentaires
Ces deux méthodes d'utilisation des reproducteurs contribuent conjointement au
progrès génétique et à l'amélioration des performances. La sélection des races, des lignées ou
des souches est un préalable aux croisements, elle apporte le progrès génétique permis par les
effets additifs. Les croisements permettent de simplifier la sélection et d'accélérer le progrès
génétique en limitant le nombre de caractères sélectionnés dans chaque race. Le produit croisé
bénéficie alors des progrès réalisés dans chaque race parentale, c'est la complémentarité et il
valorise l'augmentation des performances due aux effets d’interaction ou effet d'hétérosis.
2 – Principaux types de croisements
Les deux groupes d'objectifs cités au paragraphe 1 différencient deux familles de
croisements :
1-Les croisements à finalité essentiellement génétique (ou continus). Ils sont destinés à
améliorer génétiquement ou créer les reproducteurs d'une population sélectionnée. Cette
population croisée bénéficie du cumul des aptitudes portées par les parents ainsi que d'un
élargissement de sa variabilité génétique.
2-Les croisements à finalité essentiellement commerciale (ou discontinus). Les
animaux issus du schéma de croisement sont des produits terminaux, destinés par exemple à
l'engraissement et à l'abattage en production de viande. Il faut donc les renouveler à chaque
génération, à partir des populations sélectionnées.
2.1 – Croisements à finalités génétiques ou continus
2.1.1- Croisement de métissage (figure 5.1)
Race A x Race B
F1 x F1
Les premières générations de croisement
subissent une sélection sur les
caractéristiques morphologiques de la
population à créer
F2 x F2
F3 x F3
Nouvelle souche
ou race
La nouvelle souche est sélectionnée
comme une race pure
Figure 5.1 : Schéma de croisement de métissage
Il est à l'origine de nombreuses races actuelles, issues de l'importation de races
améliorées Anglaises au cours du X1X ème siècle et croisées avec des populations régionales.
Chez les bovins, la Durham a permis de créer la race Rouge des Prés à partir de la Mancelle,
JP Hallais
60
on la retrouve aussi dans les origines de la race Normande. De nombreuses races ovines
sélectionnées pour la production de viande proviennent de ce type de croisement, par exemple
Dishley x Mérinos dans l'obtention de la race Île de France.
Depuis, ce type de croisement sert à créer des souches synthétiques ou de nouvelles
races. La souche bovine cularde INRA 95 est issue de métissages entre les races bouchères
Françaises et le Blanc Bleu Belge. La race ovine Romane (INRA 401) a été créée en croisant
la Romanov avec des Berrichons du Cher. La plupart des schémas de sélection et de
croisement en volailles, porcs et lapins ont produit leurs propres souches. Les cochettes
destinées à approvisionner les élevages de production sont fréquemment issues de croisements
entre les races Large White, Landrace Français, Meishan.
2.1.2 - Croisement d'amélioration
Par l'utilisation ponctuelle de mâles d'une race sélectionnée pour des caractères
d'intérêt, on souhaite améliorer une race sans en dénaturer les caractéristiques. Une
application a été tentée avec des taureaux Red Holstein utilisés en race Montbéliarde pour en
améliorer les aptitudes laitières. La réduction des aptitudes de mixité de la Montbéliarde a
remis en cause ce croisement. Chez les chevaux de Selle Français, l'utilisation d'étalons de
races de selle d'origines étrangères est observé.
La sauvegarde de races menacées d'extinction par manque d'effectif et une trop forte
consanguinité peuvent justifier ce type de croisement à condition d'en gérer rigoureusement
l'application. Le risque est de perdre l'originalité génétique la population menacée si elle est
absorbée par la race supposée élargir sa variabilité génétique.
2.1.3 -Croisement d’absorption ou de substitution (figure 5.2)
Femelles A x mâles B
Femelles 50% B x mâles B
Femelles 75% B x mâles B
Femelles 87,5% B x mâles B
L'absorption d'une race
demande 10 à 20 ans
selon les espèces
Race A absorbée par la race B
Figure 5.2 : Schéma de croisement d'absorption de la race A par la race B (% gènes B)
JP Hallais
61
Ils procèdent par l'utilisation, à chaque génération, de reproducteurs mâles d'une race
répondant aux objectifs de l'éleveur. A l'issue de 5 à 6 générations, la race initiale a été
absorbée et présente des caractéristiques similaires à celles de la race recherchée. Ce
croisement permet de faire une transition progressive dans la reconversion d'un élevage, par
exemple lait – viande, ou mixité – spécialisation.
Mais appliqué à l'échelle d'une race, celle-ci est alors menacée de disparition. Dans la
période 1970/1990, de nombreuses races ont ainsi été absorbées : la Frisonne française par la
Holstein, plusieurs races porcines locales par le Large White... Des programmes de
conservation ont alors été mis en place afin de préserver la diversité génétique entre les races
et au sein des races. En effet, près de la moitié des races répertoriées sont considérées à petits
ou très petits effectifs et sont exposées au risque de consanguinité, voire d'extinction. Elles
peuvent présenter un intérêt dans d'autres contextes économiques ou détenir des gènes
d'intérêt valorisables dans les grandes races avec le développement des technologies du
génome (gènes de résistance aux maladies, de qualité diététique des produits …).
2.1.4 - Croisement alternatif
L'utilisation de mâles de 2 à 3 races différentes dans un même troupeau est parfois
constatée, particulièrement en élevage ovin. Cette pratique entretien un peu d'hétérosis chez
les animaux croisés. Cependant, les objectifs poursuivis et la gestion des accouplements ne
sont pas toujours clairement définis, alors que ce type de croisement demanderait une
conduite rigoureuse de la diversité des femelles présentes en même temps dans l'élevage.
2.2 - Croisements à finalités commerciales ou discontinus
2.2.1 - Croisement à un étage
On l'appelle croisement simple, de première génération ou industriel. Dans les
élevages producteurs de viande, l'accouplement de deux races complémentaires : femelles
avec des qualités d'élevage dominantes x mâles sélectionnés pour les aptitudes bouchères,
produit des F1, tous destinés à l'engraissement. Le tableau 5.1 présente quelques exemples de
races utilisées dans ce type de croisement
Ce croisement, apparemment très simple, permet de bénéficier de la complémentarité
entre la productivité numérique apportée par la race maternelle et la production de viande de
la race paternelle. De plus, les produits croisés bénéficient d'un hétérosis direct sur la viabilité
et la croissance.
Les limites de ce type de croisement tiennent à la nécessité de destiner un part parfois
importante du troupeau au renouvellement des femelles support du croisement. Les aptitudes
d'élevage étant prioritairement sélectionnées dans race maternelle, les mâles de race pure en
surnombre n'obtiennent pas une bonne valorisation bouchère. De plus, l'hétérosis n'est pas
optimisé puisque sa composante maternelle n'est pas exploitée (les reproductrices ne sont pas
elles-mêmes croisées).
Principe du croisement à un étage, appliqué à un élevage ovin, de caractéristiques
suivantes : (figure 5.3)
JP Hallais
62
200 brebis de race rustique ou herbagère (notée A)
Productivité numérique 140 % avec 50 % de femelles parmi les agneaux sevrés
Taux de renouvellement 17 %
Le nombre N de brebis accouplées en race pure A est fonction du besoin de
renouvellement.
L'équation suivante permet de calculer N :
N x 1,4 agneau / brebis x 50% de femelles = 200 brebis présentes x 17 % de renouvellement
N x 1,4 x 0,5 = 200 x 0,17
N = 49 brebis accouplées en race pure, soit 25 % du troupeau.
Il reste 200 – 49 = 151 brebis à accoupler en croisement avec des béliers de race B spécialisée
pour la production de viande
La proportion de femelles A conduites en croisement est fonction de leur productivité
numérique et du taux de renouvellement. Les bovins, pénalisés par leur faible productivité
numérique, nécessitent d'accoupler environ 45 % des femelles en race pure pour assurer le
renouvellement d'un troupeau allaitant. Seulement une petite partie des vaches laitières peut
être croisée avec une race bouchère pour obtenir une meilleure valorisation des veaux destinés
à l'engraissement. Le choix des vaches accouplées en croisement doit considérer leurs
aptitudes de vêlage ainsi que la facilité de naissance des veaux produits par les taureaux de la
race bouchère.
Femelles de la race A (200)
Meilleures reproductrices
(49)
Béliers A
34 agnelles
AxA
x
Autres femelles
(151)
x Béliers B
34 mâles
AxA
Renouvellement
211 agneaux
AxB
Engraissement
Figure 5.3 : Schéma de croisement à un étage appliqué à un troupeau ovin (effectifs de
brebis)
2.2.2 - Croisement à deux étages (figure 5.4)
Le premier étage du croisement consiste à produire des femelles F 1 aux aptitudes
d'élevage dominantes qui sont accouplées avec des mâles C sélectionnés pour les aptitudes de
production de viande. Les produits terminaux sont tous engraissés.
JP Hallais
63
Selon le nombre de races utilisées, on parle de
croisement à 3 voies : femelles F1 (A x B) x mâles C
croisement à 4 voies : femelles F1 (A x B) x mâles F1 ( A x C) ou (C x D)
Les firmes de sélection porcine et avicole ont créé des souches synthétiques qui apportent
autant de variantes dans les programmes de croisement.
Femelles A
x
Mâles B
Femelles F1
x
Les mâles C sont soit
-une race spécialisée C
-croisés A x C ou C x D
Mâles C
Terminaux
engraissés
Figure 5.4 : Principe du croisement à deux étages
Ce type de croisement présente plusieurs avantages :
1-La complémentarité entre d'une part, les aptitudes d'élevage et d'adaptation à des
conduites variées des femelles F1 (A x B) et d'autre part, les aptitudes de production de
viande des mâles C.
2-Les produits terminaux bénéficient de la composante maternelle de l'hétérosis pour
la productivité numérique et de l'hétérosis direct pour leur viabilité et leur croissance.
3-Géré à l'échelle d'une espèce, ce croisement permet de concentrer les efforts de
sélection (et les coûts associés) sur un petit nombre de reproducteurs détenus dans des
élevages de sélection. En porcs, les multiplicateurs produisent les femelles F 1 et les
mâles C destinés à renouveler les élevages de production de porcs charcutiers. En
volailles, les producteurs reçoivent directement les poussins terminaux, le
sélectionneur – multiplicateur réalise le premier étage de croisement et le deuxième est
réalisé chez des accouveurs.
L'ensemble est organisé selon une structure pyramidale de la sélection – multiplication production (figure 5.5).
Figure 5.5 : Organisation en porcs
Effectif de truies
par niveau
Le sélectionneur (S) détient
et sélectionne les souches
et renouvelle les élevages
de multiplication
Le multiplicateur (M) réalise
le premier croisement
et renouvelle les élevages
de production
S
M
environ 7 %
Le producteur (P) réalise le
deuxième croisement et
engraisse les porcs charcutiers
JP Hallais
moins de 2 %
P
64
plus de 90 %
Les programmes de sélection et de croisement ont supplanté l'utilisation des races
pures en production porcine (figure 5.6), avicole et en lapins. Mais le mouvement d'animaux,
depuis la sélection jusqu'à la production, exige un statut sanitaire irréprochable en sélection et
en multiplication.
De plus, cette organisation est très complexe à mettre en œuvre dans un seul élevage.
Ainsi en ovins, l'INRA a créé la race Romane (Romanov x Berrichon du Cher) dont les
caractéristiques proches des F1 supprime le premier étage de croisement. Son utilisation
facilite la conduite du troupeau. L'éleveur n'a plus qu'à réaliser le deuxième étage du
croisement, brebis Romane x béliers de race bouchère et à renouveler ses brebis Romane en
race pure (paragraphe 2.2.1 ci-dessus).
Large White x
lignée femelle
Landrace français
Cochettes F1 x Verrats Piétrain
ou Large White lignée mâle x Piétrain
Porcs
charcutiers
Figure 5.6 : Schéma type de croisement à deux étages en espèce porcine
NB : Selon les schémas développés par les firmes de sélection, la production des
cochettes bénéficie de l'exploitation des gènes d'hyperprolificité et/ou de croisements avec la
race Chinoise Meishan. De plus, elles ne sont plus porteuses du gène de sensibilité à
l'halotane, éradiqué dans les lignées maternelles. De nombreuses variantes sont proposées
parmi les verrats utilisés en 2ème croisement, avec le Duroc, le Hampshire, d'autres
Landraces qui permettent aux firmes de se démarquer de la concurrence.
JP Hallais
65
6 ème partie : Dispositif Génétique Français (DGF)
La loi sur l'élevage de 1966 a été abrogée au 01/01/2007 et laisse place au DGF. Il organise la
sélection collective des races détenues en base de sélection fermière. Les entreprises de
sélection (porcs, volailles, lapins) développent une sélection autonome avec des souches et
lignées exclusives.
1 - Pilotage du DGF
Il revient à France Génétique Elevage (FGE)
Cette structure inter-professionnelle nationale regroupe :
les fédérations nationales des éleveurs de bovins, ovins et caprins,
les chambres d'agriculture,
le contrôle des performances,
France UPRA sélection,
l'insémination artificielle (UNCEIA)
l'INRA et l'institut de l'élevage (IE) au titre de membres associés.
Ses mission concernent l'organisation de la sélection, la diffusion des reproducteurs et
la sécurité sanitaire. En pratique, elle définit les objectifs de sélection, les conditions de mise
en œuvre du contrôle de performances, la gestion du système informatique (SIG) et la
circulation des données. FGE gère les financements de l'amélioration génétique.
L'état est chargé des missions de sécurité sanitaire, de la gestion de la diversité raciale,
des attentes sociétales et éthiques et de la santé publique. Il est assisté à titre consultatif par la
Commission Nationale d'Amélioration Génétique (CNAG), avec un comité par espèce.
2 - Les organismes généraux
1- L'INRA réalise le traitement de l'information et le calcul des index. Il conseille FGE
dans la définition des objectifs de sélection, les protocoles d'évaluation et la gestion des
populations.
2 -L'Institut de l'Elevage (IE) apporte son soutien technique dans la mise en œuvre de
la sélection et réalise des recherches appliquées.
3-Les Organismes de sélection (OS), anciennement UPRA, sont soumis à un agrément
ministériel, conditionné à leur représentativité équilibrée des partenaires de la sélection et des
financeurs. Ils représentent une race, parfois une espèce (caprins). Leurs missions sont de :
-orienter et représenter la race
-définir les objectifs de sélection
-gérer la variabilité génétique et l'adaptation territoriale des races en fonction des
attentes des filières
-certifier l'appartenance des animaux à la race pure
-tenir à jour les livres généalogiques.
JP Hallais
66
4-Le contrôle de performances est attribué par appel d'offre pour une période de cinq
années par le Ministère et avis de la CNAG. La priorité est accordée aux structures
interdépartementales
5-Les établissements de l'élevage, départementaux ou inter-départementaux, ont le
monopole de l'identification et de l'état civil (parentés).
3 - L'insémination animale
Une entreprise d'insémination doit faire l'objet d'une déclaration avec :
-N° SIRET, n° de vétérinaire chargé du suivi du centre de production ou de
stockage de la semence, liste des techniciens habilités.
-Engagement à respecter les règles de traçabilité, de marche en avant et
d'inventaire des doses, ainsi que la rédaction d'un bulletin d'insémination suivie
de la transmission des informations au SIG.
Un reproducteur peut être utilisé à condition d'être inscrit au livre généalogique et
indexé avec un CD > 0,5 en races laitières, ou avoir fait l'objet d'une évaluation en station ou
d'un testage en races bouchères.
Tout technicien titulaire du Certificat d'Aptitude aux Fonctions de Technicien
d'Insémination (CAFTI) peut inséminer en toute concurrence. Le CAFTI est délivré sur titre
aux vétérinaires ou par réussite à une évaluation nationale.
L'éleveur peut acquérir des doses du monde entier et réaliser lui-même l'insémination
de ses propres animaux en respectant les règles de tout centre d'IA.
Les zones à faible densité d'élevage bénéficient d'un service garanti avec
compensation du surcoût par l'état.
4 - La circulation de l'information du SIG
INRA
IE
OS
Entreprises
de sélection
des mâles d'IA
Centre national de traitement
informatique CTI (indexation)
Centres régionaux
informatiques CRI
Etablissements de
l'élevage
Contrôle de
performances
Identification
Performances
Elevages
JP Hallais
67
Documents d'élevage
Fiches individuelles
PERSPECTIVES : Niveaux d'accès à l'information et perspectives de
sélection
Le développement des technologies associées à la génomique permet d'accéder plus
facilement à de nouvelles données. Elles s'appliquent à l'identification des séquences codantes
du génome (génotypage) mais surtout à leur expression mesurée par le phénotypage.
La mesure du phénotype, traditionnellement associée à l'expression des caractères
zootechniques d'intérêt, peut être développée en amont de cette approche et remonter
jusqu'aux molécules issues de la traduction des gènes : ARNm, protéines et métabolites
cellulaires ou circulants. Ainsi, il est envisageable de passer de la sélection ciblée pour
quelques critères choisis en fonction des objectifs de sélection (GMQ, quantité de lait...), à un
balayage systématique, aussi complet que possible et sans a priori de tous les indicateurs
mesurables.
Cette nouvelle approche, appelée phénotypage à haut débit, doit permettre :
1-D’accéder à de nouveaux critères de sélection (composition fine des produits en
acides gras et protéines, résistance aux maladies ...).
2-D'identifier des eQTL (expressionnels) situés en colocalisation avec des gènes
d'intérêt et parfois communs à plusieurs espèces. Ils contrôlent la variabilité d'origine
génétique de l'expression des gènes. Leur connaissance permet d'affiner le choix des
QTL d'intérêt utilisables dans la SAM et aussi le transfert de connaissances entre races
ou espèces (identification des mutations responsables du caractère culard des bovins
par analogie au génome de la souris).
3-De mieux comprendre les chaînes métaboliques impliquées dans l'expression des
caractères d'intérêt.
4-De proposer des bio-marqueurs d'aide à la conduite d'élevage, alimentation, fertilité,
santé... ou de valorisation des produits comme la tendreté de la viande.
De plus, l'enregistrement systématique (si possible automatisé) de tout caractère
zootechnique mesurable sur l'animal et ses produits, ou bien lors d'échographies, dissections
et autopsies vient enrichir cette banque de données.
Enfin, ces phénotypages doivent être appliqués à des populations de référence,
d'effectifs suffisants pour déceler les mécanismes fins des voies métaboliques impliquées dans
l'expression du génome et par la suite, établir des relations phénotypes/génotypes précises en
vue de leur sélection.
Tableau synthétique ci-après
JP Hallais
68
NIVEAUX D'ACCES A L'INFORMATION ET PERSPECTIVES DE SELECTION
Voies
Niveaux
d'accès
Nature de
l'information
Technologies
Gènes
majeurs
Séquence
nucléotidique
structurale
Gènes aux
QTL
Marqueurs SNP Puces à ADN
eQTL
Sélection assistée par
marqueurs
Génétique
quantitative
Polygènes
Contrôle de
performances
BLUP appliqué au
modèle animal
Index Â des
caractères
quantitatifs
ARNm
Transcription
des gènes
Puces à ADN
Séquençage à haut
débit
Traduction des
ARNm
Analyses par des
méthodes spectrales
Génomique
Phénotypage
expressionnel Protéines
à haut débit
Métabolites
Modifications
Analyses par des
cellulaires, du postméthodes spectrales
sang, de
traductionnelles
l'urine
Caractères
d'intérêt
Phénotypage économique
zootechnique
Caractères
élémentaires
Autres
caractères
JP Hallais
Sondes à ADN
Exemples
d'applications
Performances et Index SAM
marqueurs
génétiques
Anomalies géniques
et sélection de gènes
d'intérêt
Connaissance des
voies métaboliques :
nouveaux critères de
sélection et
marqueurs
biologiques pour la
sélection et la
gestion des élevages
Sélection depuis
2010/2011 de 3 races
bovines laitières
Molécules des
produits et
sécrétions
Analyse moléculaire Composition fine des
produits et
bio-marqueurs
Toute
expression
zootechnique
des caractères
mesurables
Contrôle des
performances étendu
à tout caractère
mesurable
Anatomie
Échographies,
Physiologie et
dissections, autopsies anomalies géniques
69
Compréhension de la
variabilité des
réponses à la
sélection des critères
d'intérêt
VOCABULAIRE ET ABREVIATIONS
ADN = Acide désoxyribonucléique : chaîne de nucléotides contenue dans les chromosomes,
il porte l'information génétique.
Allèles : différents gènes, généralement issus de mutations d'un gène ancestral, pouvant
occuper un même site sur un chromosome, leur liste constitue la série allélique du
locus.
ARNm = Acide ribonucléique messager : copie obtenue par transcription de la séquence
nucléotidique d'un gène. Il migre dans le cytoplasme en franchissant la membrane du
noyau où il est traduit par les ribosomes lors de la synthèse des protéines.
Autosexage : utilisation de gènes portés par le chromosome X, codant l'aspect extérieur des
volailles. Ils permettent de différencier, dès la naissance, les poussins mâles des
femelles.
Autosome : chromosomes présents par paires identiques dans les cellules somatiques, ce sont
tous les chromosomes sauf les chromosomes sexuels X et Y.
BLUP = Best linear unbiaised predictor = meilleur estimateur linéaire non biaisé : méthode de
calcul des index selon le modèle d'estimation linéaire. Elle est corrigée, en moyenne,
des effets des facteurs de milieu mesurés et identifiés qui sont communs à un groupe
d'animaux (n° de mise-bas ou de lactation, troupeau à condition qu'il soit connecté ...).
Caractère : élément de description du phénotype, pouvant porter sur
-l'aspect des individus pour les caractères non quantitatifs (cornage, couleur …)
-leurs productions, de déterminisme quantitatif (croissance, taux protéique du lait …)
Caryotype : Représentation des chromosomes d'une cellule que l'on classe par paires
homologues selon l'aspect. Il permet d'observer les anomalies chromosomiques.
Chromosomes : c'est le support de l'hérédité. Ils sont par paires homologues (2n) dans les
cellules somatiques ou à un exemplaire de chaque paire dans les cellules sexuelles.
Leur nombre est une caractéristique de chaque espèce.
Code génétique : correspondance entre les triplets de nucléotides de l'ARNm et l'ordre
d'assemblage des acides aminés de la protéine synthétisée lors de la traduction.
Codominance : expression conjointe des deux allèles chez l'hétérozygote. Son phénotype est
la juxtaposition des phénotypes des deux homozygotes. Phénotype [A1 et A2] pour le
génotype A1//A2.
Corrélation génétique : liaison entre les valeurs génétiques additives A pour deux caractères
quantitatifs n°1 et n°2. Elle est mesurée par le coefficient de corrélation R (A1, A2) et
permet de prévoir la réponse indirecte à la sélection d'un caractère sur l'autre
caractère corrélé. Formulaire n°4
JP Hallais
70
Coefficient de détermination CD : indicateur de la précision d'une estimée (index). C'est le
carré du coefficient de corrélation entre les vraies valeurs génétiques A et leurs
estimées Â ; CD = R2 (A, Â). Il accompagne l'index et permet de calculer son
intervalle de confiance. Formulaires n°7 et n°8
Complémentarité entre deux caractères : cumul d'aptitudes antagonistes chez un produit
croisé, par exemple qualités d'élevage + qualités de production de viande, lesquelles
sont sélectionnées séparément chez leurs parents.
Connexion génétique : lien génétique établit entre différents élevages qui détiennent des
descendants issus de parents communs. Elle sert à mesurer l'effet du facteur de
milieu élevage ou troupeau par le BLUP.
Consanguinité : résultat de l'accouplement entre des individus apparentés par des ancêtres
communs.
Critère de sélection : caractère mesurable sur lequel porte le calcul d'index et la sélection.
Crossing-over : échange réciproque de fragments de chromatine entre deux chromosomes
d'une même paire.
Diploïde : cellule à 2 n chromosomes. Les cellules sexuelles, à n chromosomes sont
haploïdes.
Dominance : interaction entre deux allèles. Un gène dominant masque l'expression d'un allèle
récessif chez l'hétérozygote.
Effet additif : effet d'un gène pour un caractère quantitatif, transmis entre générations avec le
gène. Le cumul des effets additifs chez un individu est sa valeur génétique additive A.
Effets non additifs : effets d'interaction entre les gènes qui résultent de leur assemblage dans
le génotype. On distingue la dominance entre allèles et l'épistasie entre gènes non
allèles.
Epistasie : interaction entre gènes non allèles, mais codant pour un même caractère. Un gène
épistatique masque l'expression d'un gène situé sur un autre locus.
Eucaryote : cellule dont le noyau est délimité par une membrane. Les bactéries,
sont des procaryotes.
sans noyau,
Expressivité d'un gène : variation de son intensité d'expression selon les individus.
Free martinisme : Anomalie génitale d'une femelle bovine, jumelle d'un mâle, qui la rend
généralement stérile.
Fréquence génique ou génotypique : proportion exprimée par rapport à
génotypes d'une population.
Gène : séquence d'ADN responsable de la synthèse d'une protéine.
JP Hallais
71
tous les gènes ou
Gène majeur : gène dont l'action importante permet d'identifier l'effet et le génotype d'un
individu d'après l'observation de son phénotype.
Génome : matériel génétique d'un individu.
Génomique : étude du génome pour dresser l'inventaire des gènes, leurs fonctions et leur
expression.
Génotype : pour un individu, assemblage des gènes à un locus ou pour un caractère.
Haplotype : ensemble des gènes situés sur un même chromosome et transmis aux générations
suivantes sans crossing-over.
Héritabilité : part moyenne de la variance phénotypique σ2P due à la variance génétique
additive σ2A . Elle est notée : h2 = σ2A / σ2P . C'est aussi en moyenne, la part de la
supériorité phénotypique ΔP due à la supériorité génétique additive ΔA d'un groupe
d'animaux sélectionnés : h2 = ΔA / ΔP. Formulaire n°3
Hétérosis : supériorité phénotypique moyenne des produits croisés par rapport à
des races parentales.
la moyenne
Index : estimée Â de la valeur génétique additive A pour un caractère quantitatif. Sa
précision est chiffrée par le coefficient de détermination CD.
Intensité de sélection (i) : supériorité moyenne des animaux sélectionnés, par rapport à la
moyenne de leur population d'origine ; sa valeur dépend du taux de sélection (p), elle
est fournie dans une table en nombre d'écarts-types.
Intervalle de génération : âge moyen des parents à la naissance de leurs produits susceptibles
d'être conservés pour le renouvellement.
Létale : anomalie responsable de la mort de l'individu porteur.
Lignée : sous-ensemble d'une population sélectionné pour des aptitudes particulières (lignées
hyperprolifiques porcines).
Locus : emplacement occupé par un gène sur un chromosome. Un locus ne porte qu'un seul
allèle par chromosome.
Marqueur génétique : caractéristique observable (aspect) ou analysable (microsatellites et
SNP) que l'on peut associer à la présence d'un gène dans un haplotype. Le marqueur
permet de sélectionner indirectement un gène d'intérêt.
Méiose : formation des gamètes à n chromosomes à partir de cellules souches à 2 n
chromosomes.
Microsatellite : marqueur de courte séquence nucléotidique, dont les allèles sont différenciés
selon le nombre de répétitions de leur séquence élémentaire.
JP Hallais
72
Mutation : changement d'une base dans la séquence d'un gène.
Nucléotide : éléments des acides nucléiques (ADN ou ARN), différenciés par leurs bases
azotées. Leur enchaînement détermine le code génétique.
Objectif de sélection : caractère(s) pour le(s)quel(s) on recherche une amélioration génétique.
Quand il n'est pas mesurable, il peut être sélectionné indirectement par un critère de
sélection corrélé
PCR = Polymerase chain reaction : multiplication d'un fragment d'ADN par copies identiques.
Elle permet de disposer d'une quantité suffisante d'ADN pour effectuer une analyse à
partir d'un échantillon.
Pénétrance d'un gène : fréquence d'expression pour un génotype donné. Si 90 % des a//a sont
de phénotype [a] alors la pénétrance de (a) est égale à 0,9.
Phénotype : expression des caractères pour un individu. On l'appelle valeur phénotypique
pour un caractère quantitatif.
Pléiotropie : action d'un gène sur des caractères n'ayant pas de liens fonctionnels entre-eux. Le
gène p au locus de cornage des caprins produit des homozygotes p//p mottes et
stériles.
Polygènes : nombreux gènes aux effets individuels très faibles, dont le cumul pour un
caractère quantitatif contribue à la valeur génétique additive A. Leur effet global chez
un individu est estimé par les index.
Programme de sélection : enchaînement de méthodes de sélection, ascendance +
performances du candidat + descendance + …
Progrès génétique par génération : augmentation de la valeur génétique additive moyenne
d'une population entre deux générations successives. Divisé par l'intervalle de
génération, il produit le progrès génétique annuel. Formulaire n°9
Puce à ADN : support de fragments d'ADN permettant de détecter la présence de séquences
nucléotidiques complémentaires dans un échantillon.
QTL = Quantitative trait locus : locus pouvant être occupé par des gènes aux effets
quantitatifs intermédiaires entre ceux des polygènes et ceux des gènes majeurs. Leur
sélection est réalisée grâce aux marqueurs SNP.
Répétabilité des performances pour un caractère (ρ): elle est mesurée par le coefficient de
corrélation entre les performances successives des mêmes individus. Elle intervient
dans le calcul du CD en contrôle individuel.
Réponse à la sélection : progrès génétique réalisé par la sélection. Elle est directe si le critère
est aussi l'objectif de sélection ; elle est indirecte si le critère n'est pas l'objectif de
sélection mais lui est génétiquement corrélé. Formulaire n°10
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73
SAM = Sélection assistée par marqueurs : elle combine dans un index synthétique (I SAM)
l'index polygénique Â et la supériorité génétique aux QTL influençant le caractère
considéré.
Séquence : ordre d'enchaînement des nucléotides. Son analyse s'appelle le séquençage.
SNP = Single nucléotide polymorphism : séquence d'ADN modifiée pour une seule paire de
bases. Les SNP, très nombreuses et bien réparties sur le génome, servent de marqueurs
dans sa cartographie et dans la SAM.
Somatique : cellule à 2 n chromosomes.
Sonde à ADN : séquence nucléotidique complémentaire de celle à détecter dans le génome.
Souche : population généralement issue de croisements puis conduite en population fermée
(souches INRA 95 en bovins culards, ovine INRA 401 ; souches des sélectionneurs
de porcs, volailles et lapins).
Taux de sélection : noté p, c'est le rapport entre le nombre de candidats sélectionnés et le
nombre de candidats à la sélection.
Translocation : transfert d'un fragment de chromosome sur un autre chromosome d'une paire
différente (4- / 14+ chez le porc). Quand l'ensemble d'un chromosome est transloqué,
on parle de fusion centrique.
Valeur génétique additive (A) : somme des effets additifs portés par les polygènes pour un
caractère. Elle est estimée par les index (Â) et se transmet, en moyenne, pour moitié
aux descendants. A = ½ A père + ½ A mère
Variance (σ2) : paramètre statistique d'un caractère quantitatif mesurant la dispersion de ses
valeurs autour de la moyenne. Sa racine carrée est l'écart-type (σ).
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74
FORMULAIRE
N°1 : Paramètres statistiques descriptifs d'une variable quantitative
Notations usuelles de la valeur génétique additive A :
moyenne A - estimée Â - variance σ2A - écart -type σA
Formules générales pour une variable X de valeurs xi décrivant une population de N individus
Paramètre de position centrale de la distribution : la moyenne
X=
1
∑ xi
N
1
σ2X = N ∑ ( xi – x )2
l'écart-type σX = √var (X)
Paramètres de dispersion autour de la moyenne : la variance
Propriétés de la distribution normale de moyenne X et d'écart-type σX (figure ci-dessous):
-Symétrie par rapport à la moyenne
-Points d'inflexion de la courbe à + 1 σX et – 1 σX
-L'intervalle X ± 1 σX regroupe 68 % des individus
-L'intervalle X ± 2 σX
regroupe 95 % des individus
-2σ
-1σ
x +1σ
68 %
+2σ
95 %
Application : pour l'index INEL des bovins laitiers, de moyenne 0 et d'écart-type ≈ 20 points,
68% des individus ont un index compris entre - 20 et + 20 points (± 1σ)
95 % des individus ont un index compris entre - 40 et + 40 points (± 2 σ)
2,5 % de la population a un index supérieur à + 40 points ( ≥ 2 σ)
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75
N°2 : Paramètres statistiques descriptifs de la relation entre 2 variables quantitatives
Formules générales pour deux variables X et Y de paramètres : X , σX et Y , σY
NB : Les formules sont exprimées de façon générale pour X et Y. Il suffit de remplacer X et Y
par les variables correspondantes en génétique (tableau ci-dessous)
Formules de génétique
Variables
Variables
représentées par X représentées par Y
Corrélation entre A et P :
R (A, P)
A
P
Précision de la sélection :
R (A, Â)
A
Â
Corrélation génétique entre 2
caractères A1et A2 : R (A1, A2)
A1
A2
Estimation linéaire de A sur P :
b (A, P)
A
P
Coefficient de corrélation linéaire R(X, Y)
R(X, Y) = Cov (X, Y) / (σX . σY)
Il mesure le sens et l'importance de la liaison entre les variations de X et de Y.
Sa valeur est comprise dans l'intervalle : -1 ≤ R(X, Y) ≤ +1
-proche de 0 : X et Y varient de façon indépendante, les variables ne sont pas
corrélées
-proche de 1 (-1 ou +1) : les variations de X et de Y sont liées. Le signe est
positif si elles varient dans le même sens, il est négatif si elles
varient en sens inverse.
Coefficient de régression linéaire b (X, Y)
b (X, Y) = Cov (X, Y) / (σ2X)
Il permet d'estimer les valeurs de Y en fonction de celles de X quand les deux
variables sont corrélées.
NB : en génétique, b (A,P) est le « a » de l'équation y = ax + b. Il
des index en contrôle individuel.
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76
intervient dans le calcul
Mode d'interprétation de la corrélation et de la régression en génétique:
Ai
b (A, P)
Â1
P1
Pi
Le nuage de points décrit la distribution d'une population de N individus pour lesquels
les valeurs génétiques additives Ai et les performances Pi sont connues.
-La corrélation entre les valeurs génétiques et les performances R (A, P) est d'autant
plus élevée que la dispersion du nuage de points autour de la droite de régression est faible.
Si le coefficient R (A, P) = 1 le nuage de points se confond avec la droite de régression, à
l'opposé, quand R (A, P) est proche de 0, le nuage de points se disperse et tend vers un cercle.
Dans la figure ci-dessus, sa forme en ellipse est caractéristique d'une corrélation moyenne.
L'orientation de la droite de régression, de coefficient b (A, P), indique que le signe de la
corrélation est positif car A et P varient dans le même sens.
-Le coefficient de régression permet d'estimer la valeur génétique additive A 1 d'un
individu n°1 par son index Â1 à partir de la connaissance de sa performance P1 :
Â1 = b (A, P) x P1
avec b (A, P) = Cov (A, P) / (σ2P)
coefficient de régression de A sur P
Cependant, cette estimation comporte une incertitude, la performance P 1 pouvant être obtenue
par plusieurs individus de valeurs génétiques vraies différentes. Sa précision est chiffrée par
le coefficient de détermination CD = R 2 (A, Â) carré du coefficient de corrélation entre les
valeurs génétiques vraies A et leurs estimées Â (formulaire n° 7).
3 – Coefficients d'héritabilité ( h2 )
Ils mesurent la part moyenne de la variabilité phénotypique (différences de
performances entre les individus) due à la variabilité génétique additive (différences de
valeurs génétiques additives).
Première formule : h2 = σ2A / σ2P
C'est la part moyenne de la variance phénotypique σ2P qui est d'origine génétique
additive σ2A . D'après les composantes de σ2P = σ2A + σ2I (variance d'interaction) +
σ2E (variance due au milieu E ou M) :
h2 = σ2A / (σ2A + σ2I + σ2E)
JP Hallais
77
Deuxième formule : h2 = b (A, P) = cov (A, P) / σ2P
C'est le coefficient de régression de A sur P. Il permet d'estimer la valeur génétique Â à
partir d'une performance P : Â = h2 . P
Troisième formule : h2 = R2 (A, P) = [cov (A, P) / (σA . σP)]2
C'est le carré du coefficient de corrélation entre A et P. Il traduit la précision de
l'estimation des valeurs génétiques d'après les performances.
Quatrième formule : h2 = ΔA / ΔP
C'est l'efficacité moyenne de la sélection, mesurée par la réponse à la sélection ΔA
obtenue pour une supériorité phénotypique ΔP en sélection individuelle.
Les valeurs de h2 sont comprises dans l'intervalle :
0 ≤ h2 ≤ 1
si h2 ≤ 0,2 le caractère est peu héritable
si h2 ≥ 0,45 le caractère est héritable
NB : à partir de la connaissance du coefficient h2 et de σP il est possible de calculer σA :
σA = √h2 . σP
4 – Coefficient de corrélation génétique entre deux caractères
Pour deux caractères n°1 et n°2, de valeurs génétiques additives notées A1 et A2, le
coefficient de corrélation génétique Rg (A1, A2) a pour formule :
Rg (A1, A2) = cov (A1, A2) / (σA1 . σA2)
Il permet de calculer la réponse indirecte à la sélection d'un caractère n°1 sur un caractère n°2
corrélé. (formulaire n°10)
5 – La répétabilité entre les performances successives P et P' des mêmes individus, notée
rhô (ρ)
C'est le coefficient de corrélation R (P, P') entre les performances P et P' successives
des individus d'une population : ρ = cov (P, P') / (σP . σP')
ρ pondère l'augmentation du coefficient de détermination CD en contrôle individuel
selon le nombre de mesures disponibles par candidat à la sélection (formulaire n° 7).
6 – Standardisation des index pour la moyenne et l'écart-type
Pour un individu d'index I et une population de moyenne I et d'écart-type σI, l'index
standardisé Is de moyenne Is et d'écart-type σIs est obtenu selon la formule :
JP Hallais
78
Is = Is + [σIs (( I - I ) / σI)]
( I - I ) centre les valeurs des index I autour de la moyenne . Is est alors
écart en + ou en - à la moyenne.
exprimé en
La division par l'écart-type des index σI réduit la distribution des index à un écart-type
égal à 1.
En multipliant la valeur centrée et réduite (( I - I ) / σI) par σIs l'étendue des index est
alors standardisée selon la valeur de σIs recherchée (1, 8 , 10 , 30... )
Enfin, en ajoutant la moyenne Is (0 ou 100 selon les caractères), le résultat aboutit à
des index centrés sur la moyenne standardisée.
Exemple : pour le caractère poids à 210 j des bovins allaitants avec σI = 7 kg, un veau
d'index en écart à la moyenne I – I = + 2,2 kg aura un index édité et standardisé pour une
moyenne = 100 et un écart-type = 10 points :
Index standardisé Is = 100 + [10 x (2,2 / 7)] = 103 points
Cette présentation facilite le classement et la sélection :
-un animal améliorateur aura un index > 100
-16 % des animaux de la population ont un index > 110 (formulaire n°1)
7 – Coefficient de détermination CD
Le CD est un indicateur de la précision des index et il permet aussi de calculer celle de
la méthode de sélection utilisée R (A, Â). CD = R2 (A, Â) et 0 ≤ CD ≤ 1
La précision augmente avec la valeur du CD, elle devient satisfaisante pour des valeurs ≥ 0,5
à 0,7
Les formules du CD selon les principales méthodes de sélection sont :
-Sélection individuelle avec k performances connues par candidat et ρ la
répétabilité des performances : CD = k h2 / [1 + ( k - 1) ρ]
si k = 1 alors CD = h2
-Sélection sur ascendance avec les CD des index du père et de la mère :
CD = ¼ ( CD père + CD mère)
sa valeur ne peut dépasser 0,5
JP Hallais
79
-Sélection sur descendance, avec n descendants par candidat à la sélection :
CD = n h2 / [4 + (n – 1) h2 ]
8 – Intervalle de confiance d'un index (IC)
L'intervalle de confiance d'une estimée a pour formule : IC = Â ± a √1 - CD x σA
L'étendue de l'intervalle de confiance dépend du coefficient a, lui-même fonction du
seuil de confiance 1 – α de l'estimée. (tableau ci-dessous)
1 – α est la probabilité que la vraie valeur génétique additive de l'individu indexé soit
comprise dans l'intervalle de confiance calculé. Son complémentaire α est le risque que la
vraie valeur génétique additive de l'individu indexé ne soit pas incluse dans l'intervalle de
confiance, par sous ou sur-estimation.
Seuil de confiance Valeur du
1 – α (%)
coefficient a
68
1
90
1,65
95
1,96
Par exemple, avec les données du formulaire n° 6 :
-au seuil de risque α = 0,1 ou seuil de confiance 1 – α = 0,9
-Â = 103 points obtenu avec un CD = 0,3 (h2 = 0,3 et k =1 performance connue)
-σA= 10 points
IC = 103 ± 1,65 √1 – 0,3 x 10 = 103 ± 13,8 points d'index
Ainsi, la vraie valeur génétique additive du veau a une probabilité égale à 0,9 d'être
comprise dans l'intervalle ]103 – 13,8 ; 103 + 13,8[ soit ]89,2 ; 116,8[. Cet index est peu
précis, l'étendue de son intervalle de confiance est de ± 1,38 σA. Le veau indexé peut aussi
bien être améliorateur que détériorateur.
Quand la sélection porte sur un groupe de N individus, l'intervalle de confiance de
l'index moyen du lot (IC) est plus faible et s'établit selon la formule IC = IC individuel / √N
L'intervalle de confiance (1 – α = 0,9 ) de l'index moyen d'un lot de 16 veaux
sélectionnés dans les conditions de l'exemple ci-dessus (CD = 0,3 et IC = ± 13,8 points) est
égal à :
IC = ± 13,8 / √16 = ± 3,5 points
Le risque pris dans l'estimation de la valeur génétique moyenne du lot devient alors très faible
( IC = ± 1/3 σA). Par contre, le classement des 16 candidats au sein du lot reste peu précis.
JP Hallais
80
9 – Formules d'estimation du progrès génétique annuel
En premier lieu, il convient d'identifier les voies impliquées dans l'étude :
-de la sélection des individus de la génération Gn, de supériorité génétique ΔA
-de la transmission de leur supériorité génétique à la génération G n + 1 avec un progrès
génétique ΔG.
On distingue 4 voies possibles :
Gn :
mâles
femelles
2
3
1
Gn+1:
mâles
4
femelles
Le progrès génétique par génération :
Pour une voie, ΔA = i x R(A, Â) x σA
avec :
-i = intensité de sélection, sa valeur est lue dans une table en fonction de p le taux de
sélection. (p = nombre de candidats sélectionnés / nombre de candidats à la sélection)
-R(A, Â) = √CD c'est la précision de la sélection
-σA = écart-type génétique du caractère. Quand il n'est pas connu, on exprime le
résultat en nombre d'écarts-types (sans unités) ou il peut éventuellement être calculé si
l'on connaît l'écart-type phénotypique σP et h2 . Alors σA = √h2 x σP
Pour 4 voies, le progrès génétique par génération ΔG :
ΔG = ¼ ( ΔA1 + ΔA2 + ΔA3 + ΔA4)
avec ΔAi = contribution de la voie n° i au progrès génétique ΔG
ou
ΔG = ¼ Σ (i x R(A, Â) x σA)
pour les 4 voies
Le progrès génétique annuel :
ΔG annuel = ΔG par génération / T moyen
avec
L'intervalle de génération moyen T = ¼ (T1 + T2 + T3 + T4)
Ti = intervalle de génération de la voie n°i
Attention, le calcul suivant serait faux :
ΔG annuel = (ΔA1 / T1) + (ΔA2 / T2) + (ΔA3 / T3) + (ΔA4 / T4 )
JP Hallais
81
10 – Réponses directe et indirecte à la sélection
La sélection d'un critère n°1 produit une réponse à la sélection :
-Directe sur le critère lui-même et sur l'objectif de sélection quand il est le critère de
sélection. Par exemple la sélection sur le gain moyen quotidien (GMQ)
produit
une
réponse directe sur l'objectif améliorer la vitesse de croissance pondérale.
-Indirecte sur un autre critère (critère n°2) ou un objectif de sélection différent, qui lui
sont génétiquement corrélés. Ainsi, la sélection sur le GMQ a une réponse indirecte
favorable sur la réduction de l'indice de consommation, (mesure de l'efficacité
alimentaire pour réaliser la croissance).
Exemple chez les bovins laitiers :
La sélection d'un lot de génisses de renouvellement porte sur un critère n°1 quantité de
lait avec une supériorité génétique moyenne ΔA (QL) = + 400 kg. La réponse à la sélection de
QL est directe sur l'objectif améliorer la productivité laitière. Elle est indirecte et défavorable
sur le taux protéique (TP), du fait de la corrélation génétique entre les deux caractères
Rg (QL, TP) = - 0,5.
Le calcul de la réponse indirecte peut être abordé selon deux approches :
1-A partir du coefficient de régression linéaire b (A2, A1) c'est l'estimation linéaire de
ΔA2 en fonction de la supériorité génétique ΔA1.
ΔA2 = b x ΔA1
2-Avec le coefficient de corrélation génétique Rg (A1, A2)
ΔA2 = ΔA1 x Rg (A1, A2) x (σA2 / σA1)
Calcul appliqué à la production laitière avec σA(TP) = 1,3 g/kg et σA(QL) = 584 kg :
ΔA(TP) = ΔA(QL) x Rg (QL, TP) x (σA(TP) / σA(QL))
ΔA(TP) = 400 x (-0,5) x (1,3 / 584) = - 0,445 g/kg
La sélection du lot de génisses, exclusivement sur QL ( + 400 kg de lait), s'accompagne d'une
diminution moyenne de leur niveau génétique pour le taux protéique (-0,445 g/kg).
JP Hallais
82
Principales sources documentaires
La rédaction de ce manuel s'appuie sur l'ouvrage de référence :
JUSSIAU R, MONTMEAS L, PAPET A, Amélioration génétique des animaux
d'élevage, bases scientifiques, sélection et croisements, educagri ed, 2010, 322 p.
Un approfondissement peut être recherché auprès des organismes et leurs sites internet :
Cours supérieur d'amélioration génétique des animaux domestiques (CSAGAD) :
www.inapg.inra.fr/dsa/ger-genetique/csagat
Institut de l'élevage : www.inst-elevage.asso.fr
Institut National de la recherche agronomique (INRA) : www.inra.f
Institut technique de l'aviculture (ITAVI) : www.itavi.asso.fr
Institut du porc (IFIP) : www.ifip.asso.fr
Les Haras nationaux : www.haras-nationaux.fr
Union nationale des coopératives agricoles d'élevage et d'insémination animale
(UNCEIA) : www.unceia.fr
Des comptes rendus de journées d'étude sont accessibles en ligne :
Journées de la recherche équine (Les Haras nationaux)
Journées de la recherche porcine (INRA, IFIP)
Journées Rencontres Recherches Ruminants (INRA, IE)
JP Hallais
83

bases de genetique et de selection animale - Tours

Transcription

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