L`eau et la nutrition minérale

L’eau et la nutrition minérale
I-
Introduction
Chez les plantes comme chez les animaux, la vie ne pourrait pas se passer de l’eau. Par contre, le végétal va avoir ses
concentrations en eau en fonction des conditions environnementales et en fonction des conditions physiologiques. On va avoir une
grande variation de la concentration en eau disponible. On estime que les tissus végétaux présentent en moyenne 70% d’eau.
Qu’est ce qui caractérise une plante? Le mouvement perpétuel d’eau entre la racine et les parties aériennes et cela représente une
grande quantité d’eau. Pour cela il va y avoir mise en place de systèmes spécialisés dans l’absorption de l’eau et dans le transport de
l’eau dans structure aérienne et racinaire.
II-
L’eau et les cellules végétales
A- Différents rôles de l’eau
1- Propriété physicochimique
Les réactions biologiques ont lieu dans un milieu aqueux, l’eau est très intéressante car elle reste liquide entre 0 et 100°C et
permet une régulation thermique (transfert thermique).
On va pouvoir répartir la chaleur grâce à l’eau. L’eau a également un rôle important dans les solvants pour la dissolution des
minéraux. De plus, l’eau est transparente ce qui est essentiel pour la perception des radiations lumineuses donc pour la photosynthèse
et le développement de la plante.
2- Transport de l’eau
Est-ce un transport passif qui sert au transport des minéraux présents dans le sol ?
Le transport de l’eau par essence est passif, il ne va en aucun cas nécessiter de l’énergie mécanique. Le transport de l’eau est régi
par les lois de l’osmose qui sont les lois de la diffusion de l’eau.
On va pouvoir agir sur la concentration de l’eau entre 2 compartiments.
 Osmométrie
Le potentiel chimique de l’eau de la solution sucrée est inférieur au potentiel
chimique de l’eau libre : il y a donc un transfert d’eau vers le compartiment sucré.
Si ensuite on exerce une contrepression, on peut inverser le processus (principe
utilisé pour purifier l’eau).
 Osmose et potentiel chimique
La solution présente un potentiel osmotique Ψs permettant d’avoir une pression osmotique -π.
On va utiliser les lois de la thermodynamique. Les valeurs seront trouvées en J.mol-1 qu’on exprimera en bar ou MPa.
On peut alors établir un potentiel électrochimique de l’eau μJ :
μJ
= μ°J +
RT ln (aJ)
eau activité chimique
+
VPJ
+
zJFΨJ
pot. pression
pot. électrique
+
mJgh
pot. gravité
µ(H2O) = 0
Les forces de gravité seront considérées négligeables pour l’eau pure, sa charge nette sera nulle.
La charge globale de l’eau est neutre, donc le potentiel électrique est négligeable également.
Potentiel hydrique d’une solution est exprimé en bars (1 bar=1MPa). La valeur du potentiel chimique de l’eau, le potentiel
hydrique, permet de déterminer l’état d’hydratation d’une plante.
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm
Ψs : représente les forces exercées par les solutés. Celle de l’eau pure est nulle, si on ajoute du sel elle diminue. Ψs ≤ 0
Ψp : surplus de pression hydrostatique s’exerçant sur la paroi par rapport à la pression atmosphérique. Condition de tension si
Ψp < 0, et turgescence cellulaire si Ψp > 0.
Ψg : valeur négligeable pour des petites plantes inférieures à 5m, effets significatifs sur les arbres de taille supérieure à 10
mètres.
Ψm : rend compte de l’absorption de l’eau sur des surfaces solides, important uniquement dans les premières étapes
d’absorption et d’imbibition des graines sèches. Cette valeur est négligeable dans les plantes en général.
Ψw = Ψs + Ψp est donc la formule généralement appliquée.
Ceci permet de prévoir les mouvements de liquides : les différences de potentiel hydrique permettent de comprendre le flux. La
migration se fait du Ψw le plus élevé au Ψw plus faible.
La force de pression assure le soutien chez la plante jeune (avant qu’il y ait les tissus secondaires). S’il n’y a pas d’eau, la plante
va se flétrir. Cette pression est utile au moment du développement du végétal elle permet de faire grandir les méristèmes vers des
cellules très allongées. Elle est essentielle à la croissance et à la pression. Ces forces de pression permettent à la plante différents
mouvements.
 Liaison de l’eau dans une cellule
Les halophytes présentent de très fortes quantités de soluté dans leur vacuoles. Ces plantes vont avoir des potentiels de soluté ≥
1MPa et on va avoir principalement du sodium qui va pouvoir rentrer dans la vacuole à très forte concentration donc. Ce sont des
plantes proches du milieu marin. Elles sont très résistantes au sel.
Les xérophytes, elles poussent dans le désert là où il n’y a pas d’eau. Contrairement aux plantes halophytes, elles n’aiment pas
le sel, elles ont des adaptations. Elles accumulent l’eau grâce à des systèmes de mucilage qui la protège contre la déshydratation, ce
système est constitué de molécules s’hydratant facilement et augmentant en volume. Elles ne résistent pas à l’apport en sel. Exemple :
les cactus.
-
Les glycophytes, le reste. Elles vont avoir un potentiel de soluté ≤0,1MPa. On trouve dans leurs cellules du K+, du HCO3 , et des
acides organiques (malate, aspartate), elles ne supportent pas le NaCl.
 Les plantes glycophytes sensibles, ont une très faible aptitude à s’adapter au stress salin.
 Les glycophytes résistantes, commencent avec un seuil de résistance supérieur aux glyco-sensible, et sont capables de
survivre dans les milieux très salés.
Les champignons peuvent se développer sur des solutions très concentrées en ions et en sucre, il est important d’avoir une
pression interne très élevée. Il n’est pas rare de trouver des valeurs de l’ordre de 10MPa dans leurs cellules, ce qui explique qu’ils sont
capables de coloniser différents milieux.

Potentiel hydrique d’un échantillon
1ère méthode : analyser les comportements vis-à-vis d’une gamme de
concentration d’une solution.
Les valeurs des potentiels hydriques s’équilibrent, et nous obtenons
une gamme d’échantillons allant d’un état de plasmolyse à une turgescence
complète. En cas d’échange d’eau nul, nous avons équilibration des
potentiels hydriques : P sera donc égal à 0.
A l’isotonie, Ѱp = 0 donc le Ѱw = Ѱs
Le psychromètre
Il est constitué d’une cellule au sein de laquelle se place un échantillon végétal. Il
nous permet, après un temps d’équilibration, d’obtenir directement la valeur du Ѱw.
Suivant le potentiel hydrique de l’échantillon, nous observons une certaine évaporation de
molécules d’eau. Sachant que pour un Ѱw avoisinant 0 les molécules d’eau s’évaporent, et
que celles-ci auront d’autant plus de mal à sortir du végétal que le Ѱw est négatif, et le
psychromètre permettant la détermination physique de la quantité d’eau atmosphérique,
celui-ci permet incidemment la mesure du volume d’eau se déposant dans le système
conducteur, donc la valeur du potentiel hydrique.
La chambre de Schrolender ou chambre à pression, autre système de mesure à équivalence de
pression, nous permet d’accéder à la pression propre du végétal. Pour cela, nous appliquons une
certaine pression à un système hermétique contenant l’échantillon. Incidemment, lorsque la pression P
s’approchera de la pression hydrostatique et la dépassera, les liquides dont la sève pourront être
éliminés à contresens via la partie sectionnée.
III-
Relation hydriques dans la plante
On a 5% de l’eau absorbée au niveau de la racine qui va servir à la croissance de la plante et 95% va servir à
l’évapotranspiration.
A - Teneur en eau des végétaux
La masse de matière fraîche correspond à la masse de matière sèche plus l’eau. On enlève l’eau par un passage rapide à 110°C
détruisant les enzymes (ce qui permet d’empêcher l’autolyse) avant déshydratation complète à 60°C pendant plusieurs dizaines
d’heures sous vide. A l’issu de ce processus, on obtient une masse sèche qui permet d’obtenir des valeurs de développement. La façon
de mettre en évidence la matière sèche va être représentée par la masse en eau E.
La masse de matière fraîche est tellement variable qu’on ne peut calculer la croissance d’un végétal qu’avec la masse de matière
sèche.
La teneur en eau dépend de l’organe, du tissu, de la plante. Une jeune pousse (θ S =
2000) contient beaucoup plus d’eau que les graines ou les spores qui sont déshydratées (θ S =
10).
B - Absorption de l’eau
1- Mise en évidence
Le potomètre
On met la plante dans un système fermé avec la solution qui nous intéresse, on a
un robinet qui garde le liquide à niveau constant et un tuyau avec un indicateur. On aura
une évapotranspiration, une perte d’eau qui sera détectée grâce à l’indicateur.
La contre expérience peut également être réalisée : en coupant les parties
racinaires et foliaires de la plante, nous observons une évapotranspiration quasi-nulle.
2- éléments externes influant sur l’absorption
Au niveau des parties aériennes, on va avoir l’ensoleillement qui va jouer un rôle sur la capacité photosynthétique
Elle va être sensible au vent.
Elle va dépendre en grande partie de la qualité du sol qui dépend de :
 Taille des particules minérales qui le forme
 Quantité d’humus qu’il contient
 Etres vivants qui l’habitent (rôle d’aération du sol par les animaux)
Lorsqu’on regarde la taille des particules minérales :
 Sable : particules de plus de 50µm de diam, friable, mais retiennent mal l’eau entre les pluies. Il se dessèche rapidement et
perd ses engrais par lessivage
 Limon : particules de 2 à 5µm
 Argiles : particules <2µm, retiennent beaucoup plus d’eau, elles peuvent se compacter  durcissement, et se saturer d’eau
 manque d’oxygène
On considère qu’un sol idéal devrait contenir : 40% de sable, 40% limon et 20% d’argile
Si on a un milieu de sable qui contient 10% de son volume en eau ce sable va nous paraître humide c’est à dire que ce sable va
très peu retenir l’eau. Si on a de la tourbe, même avec 40% de son volume en eau, au toucher elle sera sèche.
Présence d’humus : l’humus rend le sol friable, aéré. Il retient bien l’eau (100 fois plus que l’argile) sans se compacter donc
prévient le dessèchement du sol et le lessivage. Il est composé de fibres végétales, il va être rempli de structures qui vont avoir des
liens assez forts avec les molécules d’eau. On aura donc les forces d’unbition et des forces capillaires. Il fournit progressivement des
matières nutritives (engrais, minéraux) provenant de la décomposition. Et enfin, il rend le sol favorable aux organismes qui l’habitent.
3- Sites de l’absorption
Afin de comprendre quels sont les types d’absorption de la plante, dans la racine on se retrouve avec des structures assez
complexes.
Expérience de Rosène :
L’essentiel du transport de l’eau est au niveau des poils absorbants.
Structure des poils absorbants : zone temporaire qui se met en place au niveau du
rhizoderme qui va émettre des structures de poils. A partir du rhizoderme on aura une
cellule spécialisée qui aura une taille de 1mm pour un diamètre de 10µm. On a une
grande surface d’échange, on a une augmentation d’un facteur 100 de la surface
d’échange entre la racine et le sol. Les poils absorbant vont être en quantité variable
selon les espèces. On aura un nombre différent en fonction de si l’on est en présence
de monocotylées (2000 poils absorbants/cm²) ou eudicotylédones (200-500 poils/cm²), chez les ligneux il y a très peu de poils
absorbants, il y aura donc très vite une symbiose qui va se mettre en place : des mycorhizes.
Notion de rhizotron : cadre vertical vitré dans lequel on place une tranche de la zone d’enracinement. Permet de définir une
zone dans laquelle la plante va pouvoir prélever de l’eau. La plante va se ramifier là où c’est utile, en fonction du milieu. Si on prend
l’exemple d’une plante en pot (d’un diamètre de 30cm) les racines que l’on va émettre dans ce pot peuvent atteindre une taille totale
de 625km et une surface d’échange de 640m².
Absorption aérienne : On a certaines plantes qui poussent sans être en contact avec le sol, se sont des plantes épiphytes qui sont
fixées sur un support. Elles vont vivre au contact de l’eau de façon différente. Elles se trouvent dans des régions où la brume est
importante. Ou prés des côtes, exemple du séquoia. On a un système différent, elle absorbe l’eau directement de l’atmosphère. L’eau
rentre dans les plantes, il faut qu’il y ait un faible potentiel hydrique qui va aider le transfert de l’eau de l’atmosphère à la plante. Au
niveau de la racine d’une orchidée, on a un vélamen qui sert de réservoir et pas de poils absorbant. Il y a des plantes comme des
fougères (Platycérium) qui poussent sur les arbres, en forêt équatoriale. Elles ont des feuilles réservoir qui vont recueillir l’eau, et
cette eau sera ensuite récupérée.
4- Composantes principales de l’absorption au niveau d’une plante
Au niveau du végétal il y a un certain nombre d’éléments qui vont intervenir. Tout d’abord au niveau du poil absorbant :
concentration de sel différente entre le sol et les racines, donc un potentiel de soluté plus faible. L’eau va rentrer dans la racine grâce à
la différence de potentiel entre les poils et le sol. La pression osmotique au niveau des cellules augmente progressivement de
l’extérieur vers l’intérieur ce qui crée un appel d’eau vers l’intérieur de la plante. L’eau va vers le centre de la racine du fait des
concentrations en minéraux. L’endoderme joue un rôle de filtre au niveau du passage du cortex vers les vaisseaux vasculaires. Le
potentiel de soluté diminue dans l’endoderme. L’eau ne devrait pas rentrer dans la racine. On verra ce processus plus tard.
Direction du transport va changer, dans le cortex le transport est horizontal et en arrivant dans la stèle l’absorption se fera
verticalement.
Expérience de Dixon : le plâtre est une surface poreuse qui permet à l’eau de passer mais seulement sous
forme gazeuse. On peut faire monter 15m d’eau au niveau de ce montage.
L’eau va traverser le plâtre, la chaleur permet l’évaporation de l’eau. La force va descendre, le mercure va
donc monter. Cela montre qu’on peut faire monter une colonne d’eau. L’évapotranspiration fait donc monter
l’eau. C’est la force de cohésion des molécules d’eau qui est un des éléments important pour le transport dans le
xylème des parties racinaires vers les parties aériennes. Cette force tire sur les molécules, on aura donc une
aspiration qui va créer une dépression ce qui va créer une tension dans les vaisseaux.
La force de cohésion des molécules d’eau qui va expliquer le fait que la colonne d’eau ne va pas se rompre
dés que une molécule d’eau part par évapotranspiration une autre molécule va la remplacer.
On va avoir des structures résistantes à des tensions allant de 20MPa et on arrive à une limite physiologique
autour des 120mètres de hauteur.
On peut avoir une évolution de la physiologie en fonction de la température, en dessous de 5°C elles ne
pourront presque plus transporter d’eau, c’est pour cela qu’elles perdent les feuilles. Entre 5°C et 35°C
température idéale.
5- Mécanisme de l’absorption
On peut définir 2 grands types de plantes :
Plantes de forte transpiration  passive elles vont utiliser les forces de succion dues
à l’évapotranspiration.
Plantes de faible transpiration  active ou osmotiques, elles utilisent la force
racinaire pour faire entrer l’eau dans la plante.
Ces deux types de plantes vont utiliser différemment les mécanismes que l’on a mis en
évidence.
Expérience de Hales : poussée radiculaire. Plante décapitée,
connectée à un système qui collecte la sève brute. Erable : 1bar au
niveau de la racine, ça fait monter l’eau jusqu’à 1m de hauteur. Sur
un marronnier on peut trouver une pression d’environ 9 bars.
Pression racinaire : transport actif de minéraux dans la stèle

Surtout au cours de la nuit

Augmente l’osmolarité de la stèle. Le potentiel
hydrique dans la stèle devient plus faible que le potentiel hydrique à
l’extérieur

L’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans les
xylèmes par osmose = pression racinaire.
C - La translocation (transit) de l’eau
1- Transport radial dans les racines
On a un système radial qui va suivre le potentiel de soluté et l’eau va
pouvoir subir différents types de transports. 3 modes de transport :

Système trans-cellulaire : le passage de l’eau de l’extérieur
vers l’intérieur en traversant à chaque fois les cellules. Peu utilisé pour
traverser la plante.

Système apoplasmique : passage de l’eau par les parois
pectocellulosique

système symplasmique : passage par les plasmodesmes
Au niveau de la stèle. La première cellule du cortex est l’endoderme.
Ce qui caractérise l’endoderme, il y a un subérification au niveau de la paroi
transversale. Chez les eudicotylédones : cellule à cadre de Caspary et chez les monocotylées : cellules en U.
Le système apoplasmique ne peut plus fonctionner lorsqu’on arrive à proximité de la stèle. L’eau ne peut passer du cortex vers la
stèle que si elle passe par un système de transfert, car elle est bloquée par le cadre subérifié.
Dans le xylème, on a des trachéides qui sont des cellules criblées. Ces cellules sont assemblées les unes sur les autres pour
former des tubes qui permet la montée de l’eau. Ce sont des cellules mortes car on ne veut plus qu’il y ait de vacuoles. Elles subissent
des tentions énorme donc il faut qu’elles soient renforcée  dépôt de subérine.
C’est un transport unidirectionnel.
L’autre système de transport : sève élaborée.
2- Conduction de l’eau chez les plantes vasculaires
a) Transport de la sève brute
Le transport de la sève brute se fera par le xylème qui est constitué de plusieurs structures :
 Fibres : ont pour unique rôle le maintien du tissu
 Tissus parenchymateux : permettant un contact ainsi qu’un transfert latéral de l’eau entre les vaisseaux,
 Vaisseaux ou trachéides : constituent un ensemble cellulaire tubulaire aux parois renforcées constitué sur la base d’un
réseau de cellules mortes dont les différentes sections cellulaires ont été digérées. Leur taille est assez variable en
fonction des espèces végétales considérées, de 40μm de diamètre pour l’érable jusqu’à 400μm chez le chêne.
La capillarité est due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs. La montée est
inversement proportionnelle au diamètre du tube. Elle ne peut pas monter plus haut que 1,5 mètres dans les plus petites trachéides.
Les plus grands arbres atteignent près de 100 mètres, grâce à des forces d’absorption jusqu’à 2 ou 3 MPa.
Trachéides de 50µm  h = 0,6m
Trachéides de 200µm  h = 0,08m
Si la colonne d’eau est bridée par une bulle d’air (cavitation) il y a une perte de cohésion entre les
molécules et l’eau ne monte plus. Mais l’eau peut passer dans un autre vaisseau par les plasmodesmes. Elle
condamne alors cette partie.
Trois phénomènes contribuent à faire monter l’eau :
- La force de capillarité que l’on vient de voir
- La force de pression racinaire
- La force d’aspiration foliaire : force présente au niveau du xylème, obtenue grâce à l’évaporation au
niveau des feuilles.
b) Circulation de la sève élaborée
Elle est principalement constituée de saccharose (consistance sirupeuse, contenant ions, acides aminés, hormones végétales =
phytohormones…).
Elle se déplace à une vitesse de 10 à 100 m/s. La sève passe dans le phloème, qui est un tube criblé constitué de cellules
disposées bout à bout.
L’eau arrive au niveau du xylème, se répand dans les tissus
où il y aura évapotranspiration, une petite quantité arrive dans les
cellules photosynthétiques (mésophylle) où il y aura transfert de
cellule à cellule du saccharose vers les cellules de la gaine, puis les
cellules parenchymateuses accompagnant les vaisseaux pour
aboutir dans les cellules criblées du phloème. Ceci se fait par la
voie du symplasme.
Le chargement du phloème se fait par des enzymes : une pompe ATPase
à protons fait sortir les protons des cellules criblées, ce gradient de protons sera
utilisé pour un symport proton/saccharose, permettant d’accumuler le
saccharose à forte concentration dans les parties aériennes de la plante.
Au niveau des feuilles, le phloème a une concentration en saccharose très
élevée. Il va progressivement se décharger en allant des organes puits
(tubercules qui transforment le saccharose en amidon) vers les organes cibles.
Ceci entraine un flux en masse de notre phloème, des parties qui produisent le
saccharose vers les organes qui consomment à une vitesse comprise entre 10 et
100 cm/heure. Les réserves se font sous forme d’amidon, qui n’attire pas l’eau.
D- Emission d’eau chez les végétaux
La transpiration se fait au niveau foliaire mais on a également d’autre sources de perte en eau : la guttation qui est caractérisé
par l'apparition de gouttelettes d'eau aux extrémités ou aux bords des feuilles chez les plantes vasculaires. Elle a lieu au petit matin
dans un sol gorgé d’eau et en présence d’air assez humide pour permettre une non-évapotranspiration. L’eau sort par des stomates
spécifiques appelés stomates aquifère ou hydathodes. Ce sont des lacunes sous-épidermiques dans le prolongement de la nervure
centrale qui permet de faire sortir l’eau sous forme de petites gouttes quand on a une pression racinaire suffisante. Ce mécanisme est
spécifique de petites plantes et monocotylées.
1- Mécanisme de la transpiration
Dans une plante, 95% d’eau va s’évaporer dont 85% va s’évaporer au niveau des feuilles et 10% au niveau des lenticelles (=
craquelures de l’écorce).
a) Anatomie de la feuille
Elles sont protégées par une cuticule limitant la perte d’eau (cires
hydrophobes), en dessous se trouvent les cellules épidermiques et les cellules du
mésophylle (constitué du parenchyme palissadique en haut et du parenchyme
lacuneux en bas).
Le CO2 entre, l’O2 et l’eau sortent par les stomates. C’est une structure très
spécifique, présentant des cellules de garde qui peuvent avoir un rôle dans
l’ouverture/fermeture, suivant les conditions hydriques (stress).
Le mécanisme de transpiration joue sur l’utilisation des lacunes, lesquelles
étant entourées d’une couche d’hydratation extracellulaire. Un mécanisme basé
sur les forces matricielles et tensions superficielles s’y met en place : l’eau
enrobera les tissus végétaux afin de constituer une surface d’échange importante
avec l’atmosphère. Plus la quantité d’eau diminue, plus la tension superficielle
est forte, et plus la pression hydrostatique sera élevée. Suivant l’état de
l’atmosphère, l’eau sera ainsi plus ou moins attirée. Nous avons donc une force
très importante d’attraction des molécules d’eau dans l’atmosphère.
T représente la tension superficielle W= -ΔT/2 (T= 7,28.108MPa)
b)
Mise en évidence et valeurs de transpiration
L’eau se répand dans les méats et est évaporée. Cette évapotranspiration peut être
mise en évidence par différentes expériences : sac (mesure la différence de poids),
cloche (collecte de l’eau sous la cloche) ou potomètre.
c) Fonctionnement des stomates
Anatomie
Il existe deux grands types de stomates : elliptiques chez les eudicotylédones, et de type graminéen ou « en T » chez les
monocotylées. Deux cellules de garde y bordent un espace, l’ostiole, et ces cellules de garde sont elles mêmes entourées par le
complexe cellulaire des cellules annexe. Au sein d’un stomate, les cellules de garde sont les seules à posséder des chloroplastes.
En observant dans une coupe différente, les stomates présentent une chambre sous-stomatique permettant les échanges avec
l’atmosphère. L’ouverture de ces structures est régie par un système complexe, afin de faciliter ou d’arrêter le passage de l’eau.
Celles-ci, en plus d’un échange d’eau, permettront l’entrée de certaines molécules comme l’ozone ou les dioxydes de soufre qui
pourront attaquer les cellules fonctionnelles de la feuille et entraîner des pertes d’efficacité photosynthétiques ou même la mort du
végétal.
Les stomates sont constitués de deux cellules stomatiques de forme très spécifique. Sur celles-ci, nous retrouverons un
épaississement de la paroi inégal, épaisse vers l’intérieur, et assez fine sur le bord externe. Nous trouverons d’autre part des fibres
tangentielles à la structure, rigidifiant ce système. D’autres fibres longitudinales assureront une amélioration de la résistance de celuici.
Localisation
Présents sur toutes les plantes dites supérieures (mousses, fougères, gymnospermes, angiospermes, etc.), leur distribution n’est
pas homogène entre la face inférieure et supérieure des plantes. Chez les eudicotylédones, nous trouverons généralement un plus
grand nombre de stomates sur la face inférieure que supérieure, cette dernière étant en contact direct avec les rayonnements lumineux.
Alors que chez les monocotylédones, la répartition se fait de manière presque égale. Ainsi, certaines plantes adaptées aux stress
hydriques n’en possèdent pas sur leur face supérieure, et certaines autres espèces adaptées, comme le nénuphar, n’en possèdent pas
sur leur face inférieure. La distribution des stomates est donc très variable en fonction des espèces, des conditions de croissance de la
plante, de la position des feuilles sur celle-ci, de son exposition à la lumière, et de l’espèce considérée. Ces stomates se retrouveront
principalement sur les feuilles, mais aussi sur les pétales, sépales, mais aussi dans certains cas sur des tiges dans le cas de feuilles très
réduites. Leur densité variera entre 20 et 400 stomates par mm².
Ouverture et fermeture des stomates
Ce sont des arrangements spécifiques de la cellule chez les elliptiques, au niveau des microfibrilles, empêchant que les forces de
la paroi ne soient trop importantes. Ces fibres sont disposées de façon perpendiculaire à l’axe des cellules, et empêchent les
mouvements trop amples. Ces modifications anatomiques permettent un changement très rapide turgescence-plasmolyse au niveau de
ces cellules de garde. En turgescence, l’augmentation de la pression hydrostatique induira, d’après sa structure, une cambrure de la
cellule stomatique et incidemment une ouverture plus large de l’espace somatique. En plasmolyse, la cellule aura au contraire
tendance à s’allonger et ainsi refermer l’espace stomatique.
Nous observons que ceux-ci sont ouverts à la lumière et fermés à l’obscurité. Entre ces deux phases deux grandes variations se
mettent en place.
Nous suivrons ici les flux de potassium et le pH intracellulaire.
A la lumière, lorsqu’un stomate est ouvert, les cellules de garde possèdent une concentration en potassium assez forte,
décroissant rapidement en périphérie, ainsi qu’un pH de 5,6 dans les cellules de garde décroissant également en périphérie. Ainsi,
nous avons une certaine concentration en protons aux alentours de celui-ci. Inversement, à l’obscurité, la concentration en potassium
est totalement inversée : de valeur haute pour les cellules de la périphérie, elle chute lorsque l’on se rapproche des cellules de garde.
Le pH subit le même phénomène.
C’est la forte augmentation de concentration en ions K+, accumulés dans les vacuoles des cellules de garde, qui attirera et
permettra une absorption importante des molécules d’eau du fait du gradient mis en place, induisant la turgescence de la cellule,
incidemment l’ouverture mécanique du stomate. A l’inverse, chez un stomate en fermeture, il y a répartition des ions K+ dans les
cellules annexes, et chute de sa concentration au sein des cellules de garde.
Afin de connaître quels sont les paramètres limitant l’ouverture ou la fermeture de ces stomates, nous travaillerons à l’activation
ou l’inhibition des différents processus en jeu. Pour cela, nous pouvons utiliser des composés pharmacologiques afin d’étudier le rôle
des protons. En utilisant de la fusicoccine, un activateur des pompes à protons, nous observerons une ouverture des structures
stomatiques. Quant au vanadate, inhibiteur, une fermeture ou une inhibition de l’ouverture aura lieu.
Mécanisme d’ouverture :
Au sein de ce système, nous observons que l’activation d’une pompe à protons ATP-dépendante des cellules de garde aura pour
rôle de faire sortir les protons en périphérie de ces cellules. Un potentiel électrochimique est donc créé et sera alors compensé par
l’entrée d’ions K+, l’entrée d’ions Cl- par antiport Cl-/OH- ainsi que par symport Cl-/H+. Simultanément, les sucres accumulés subiront
une dépolymérisation en malate et seront transportés dans la vacuole sous forme malate chargé. Les ions potassium et chlorure seront
également transportés activement à l’intérieur de la vacuole, induisant une forte augmentation du
potentiel de soluté des cellules de garde. Ainsi, les molécules d’eau sont attirées à l’intérieur de la
vacuole et permettent à la cellule d’entrer en turgescence et donc ouvrir les stomates.
Mécanisme de fermeture :
Lors d’un stress hydrique, il y aura synthese d’ une phytohormone ( ABA= acide absicique) induis au sein des structures
racinaires dès un début de carence en eau. Celle-ci sera transportée jusque dans les feuilles où elle interagira avec des récepteurs
n’ayant pas encore été caractérisés. Dans le cas des stomates, l’action de cette phythormone est directe, induisant une cascade
d’évènements dont l’ouverture de canaux Ca2+. Les ions sont ainsi libérés de certaines structures cellulaires, bloquant dans un premier
temps la pompe à protons et entraînant la fermeture des canaux K+. Dans un second temps, ce Ca2+ permettra l’activation des canaux
de sortie du K+ en expulsant les différents anions accumulés par canaux spécifiques. Ceci conduira à une chute importante de la
pression osmotique, puis plasmolyse. Dans ce mécanisme, certaines formes actives de l’eau seront produites. Elles auront des rôles
sur les canaux K+.
Contrôle des mouvements des stomates :
L’ouverture des stomates est régulée par des facteurs internes à la plante ou environnementaux.
- Température externe (optimum entre 20°C et 30°C).
- Lumière : la régulation se fait par la lumière bleue, très peu par la lumière rouge.
S’il y a peu de CO2 et de la lumière, les stomates s’ouvrent.
Mais s’il y a beaucoup de CO2 et de la lumière ils se ferment, mais la photosynthèse est active et va faire diminuer la
concentration en gaz carbonique (réouverture des stomates).
Même si la plante est en lumière continue, on a des rythmes circadiens : les stomates vont périodiquement s’ouvrir lorsqu’il
aurait du faire nuit et se fermer lorsqu’il aurait du faire jour avec un rythme continu.
- Disponibilité de l’eau.
- Sécrétion d’hormones (ABA).
d) Les variations de la transpiration
Les systèmes d’évapotranspiration de la plante sont sujets à de grandes variations, qui auront lieu en fonction de la perte des
feuilles annuelle chez les plantes caduques, ou bien chez des plantes adaptées aux climats semi-arides, par exemple. On perd ainsi une
certaine capacité de transport de l’eau.
Différentes structures vont ainsi être mises en place : la forme des tissus de la feuille variera en fonction des conditions
atmosphériques, l’atmosphère sèche le tissu palissadique qui sera beaucoup plus compact et la cuticule sera beaucoup plus épaisse, et
nous pourrons observer une variation du nombre de stomates.
Des facteurs externes vont jouer aussi y jouer un rôle :
- Etat du sol (granulosité).
- Température du sol.
- Humidité du sol (déshydratation  ABA et fermeture des stomates).
- Vent, agitation de l’air (augmentent la transpiration).
- Sécheresse de l’air (faible augmentation de la transpiration).
- Sécheresse soutenue (fermeture des stomates et arrêt de la transpiration).
Le métabolisme CAM est caractéristique des plantes de la famille des crassulacées (famille de plantes grasses et de quelques
autres plantes comme l’ananas). Ces plantes représentent environ 10% des plantes supérieures
La nuit fixe le CO2 → Acide organique (acide malique)
Le jour : Acide organique → CO2
Les stomates peuvent donc demeurer fermés.
Cycle d’ouverture des stomates :
Périodicité :
Le maximum d’ouverture et de fonctionnement se fera au printemps lorsque la température est idéale. L’ouverture/fermeture des
stomates sera régulée par l’humidité de l’air ambiant et la quantité de lumière.
En été, l’ouverture stomatique sera très importante, cependant, l’eau sera un facteur limitant. Les stomates s’ouvrent un peu mais
se ferment rapidement et la plante va avoir une photosynthèse très faible.
A l’automne, les journées sont froides et humides, il y a peu d’évapotranspiration
En hiver, les plantes se trouve se trouve dans un sol gelé, l’eau ne peut pas être pompée. Cela entraine la mort du végétal.
Plusieurs possibilités pour limiter l’évaporation :
- Agent anti transpirant
- Le phénylacétate de mercure
Vis-à-vis de leur rendement, des plantes transpirent moins mais les conditions ne sont pas rentables, le mécanisme de
transpiration étant totalement lié à celui de photosynthèse.
E- La nutrition minérale
Selon Aristote (328 – 325 avant J.-C.), les plantes se forment à partir des
éléments du sol. Quand pousse une plante, c’est la terre en quelque sorte qui se
transforme en plante.
Van Helmont (1577 – 1644) propose une expérience simple : il pèse la terre
dans laquelle il plante une graine : il n’y a donc que 0,06 kg de terre qui ont servi à
l’arbre, le reste du poids provient d’ailleurs. Van Helmont con conclue que l’eau
d’arrosage apporte les nutriments essentiels à la plante.
1- Besoins en éléments minéraux
Différents travaux ont servit à définir les éléments essentiels à la pousse d’une plante :
• Woodward : une culture sur sable ne peut se maintenir en vie si elle est seulement arrosée avec de l’eau distillée.
• De Saussure – Tous les minéraux ne sont pas absorbés de façon identique par les plantes; certains sont plus importants.
• Sprengel – Les plantes ont besoin d’une balance particulière de minéraux et l’absence même un seul d’entre eux va gêner leur
croissance. Début de l’agriculture en tant que science.
• Boussingault – poursuit les travaux de Sprengel. Le sol à besoin de se renouveler en substance minérales.
• Von Sachs – Culture sans sol, appelée maintenant culture en hydroponie
– Identifie N, P, K, Mg, Ca, S & Fe comme important.
On sait maintenant qu’il s’agit de nutrition inorganique : CO2, H2O. Il y a une faible quantité d’éléments minéraux du sol (dont
l’azote). Les éléments majeurs (C O et H) ne viennent pas du sol.
On a réalisé des expériences avec des plantes dans des sols neutres (n’absorbent presque pas les ions, contiennent très peu de
minéraux). Malheureusement aucun sol n’est totalement neutre : dans un sol en pyrex on a libération de bore, dans un sol de laine de
verre on a du sodium, dans le plastique on a Cl-.
2- Eléments nutritifs essentiels et bénéfiques
90% des éléments d’une plantes sont organiques, tandis que 10% sont des résidus minéraux secs. On va pouvoir déterminer deux
grands types : On distingue parmi ceux-ci les macroéléments qui doivent être apportés en grandes quantités, et les microéléments
qui ont un rôle dans les processus de croissance et de métabolisme de la plante.
3- Les macroéléments
Métaux : K+, Na+, Ca2+, Mg2+ : ils sont absorbés sous forme de cations pour la plupart et qui se retrouvent sous forme libre ou
complexée (comme le calcium).
Métalloïdes : H2PO4- HPO42- SO42- Cl- SiO3-: ils sont très rapidement métabolisés et incorporés dans des molécules organiques à
l’exception du chlore qui reste libre sous forme de contre-ion. Anions incorporés dans des macromolécules sauf le chlore.
Azote (N)
Constituant 1 à 5% de la plante, il est absorbé sous forme de nitrate NO3- et ammonium NH4+. C’est un élément des acides
aminés et des protéines, des acides nucléiques (ADN/ARN), de la chlorophylle, et il est réutilisé continuellement (turnover des
protéines). Il est très mobile dans la plante.
Les bactéries sont capables d’utiliser l’azote atmosphérique comme source de production d’ammoniac grâce à la nitrogénase :
N2 + 8H+  2NH3 + H2
Cette association entre des bactéries et des plantes constitue un cas de mutualisme. La plante fournit abris et nourriture aux
bactéries et les bactéries fournissent la plante en engrais azoté.
Les légumineuses par exemple produisent plus d’engrais azotés qu’elles en utilisent et enrichissent le sol en engrais azoté surtout
si on enfouit une partie de la récolte dans le seul. La luzerne en est un bon exemple.
Phosphore (P)
Constituant 0,1 à 0,5% de la plante, il est absorbé sous forme H2PO4- ou HPO42-, il est important dans le stockage de l’énergie et
de son transfert (ADP/ATP), et intervient dans les acides nucléiques, les phosphoprotéines et les phospholipides. Il permet une
régulation enzymatique et est important dans la croissance racinaire et la production de graines. Il est mobile dans la plante.
Dans le sol il se trouve sous forme de H3PO4, et 80% du P est indisponible.
Le pH influe sur sa disponibilité :
pH < 6,8 : disponible facilement car sous forme H2PO46,8 < pH < 7,2 : difficilement absorbé car sous forme HPO42pH > 7,2 : forme PO43Les mycorhizes augmentent le transfert d’eau et remplacent les poils absorbants, mais elles ont également un rôle important dans
la libération du phosphate indisponible dans le sol. Elles augmentent la capacité de rétention de l’eau dans le sol.
Potassium (K)
Constituant 0,5 à 6% de la plante, il est absorbé sous forme de K+, important dans l’absorption d’eau (potentiel osmotique). C’est
un cation d’équilibre dans le transport d’anions (création de force protomotrice), un cofacteur d’enzymes (réaction d’oxydoréduction),
il permet la synthèse de protéines, d’ATP, la photosynthèse… Ce n’est pas un élément constitutif d’un composé, et il est mobile dans
la plante. Il peut aussi être apporté sous forme de potasse K2CO3, et est en carence dans les sols sableux (où il est lessivé trop
rapidement). Il faut en apporter en forte quantité.
Calcium (Ca)
Constituant 0,2 à 1% de la plante, il est absorbé sous forme Ca2+, important pour les végétaux (autant que le potassium). Il se
trouve sur les membranes et parois biologiques et est peu mobile. Il est aussi accumulé dans les vacuoles où il est neutralisé par des
acides (oxalique, tartrique, citrique). Il a un rôle d’osmorégulation des stomates, d’ATPases. C’est un messager secondaire très peu
mobile, impliqué dans tous les grands processus physiologiques permettant de répondre à un stress (ex : hydrique 
ouverture/fermeture des stomates).
Magnésium (Mg)
Constituant 0,1 à 0,4% de la plante, il est absorbé sous forme Mg 2+, il y en a moins dans le sol que de calcium. Dans les sols
sableux acides il y a des carences en Mg. Celui-ci est important dans les porphyrines (photosynthèse), il permet de stabiliser les
ribosomes, et c’est un activateur de nombreux enzymes (réactions mettant en jeu l’ATP) comme la rubisco ou la PEPC.
Soufre (S)
Constituant 0,1 à 0,5% de la plante, il est absorbé sous forme SO 42-. C’est un composant des acides aminés (cystéine et
méthionine) et donc des protéines. Il est important pour la synthèse des vitamines, hormones, et d’autres métabolites de la plante.
C’est un composant des glycocides donnant une odeur à l’oignon, la moutarde, etc. Il est immobile dans la plante.
4- Oligoéléments (microéléments)
Les oligoéléments ont une action à faible dose et une carence va entraîner les processus altérant la photosynthèse. Une carence
peut apparaître après plusieurs générations car des traces suffisent pour une plante.
Chlore (Cl-)
Constituant 0,2 à 2% de la plante, il est rarement en quantité insuffisante. Très soluble et très répandu dans le sol, il accompagne
le sodium (intéressant chez les halophytes) et joue un rôle dans l’équilibre hydrique avec K +. Il n’est impliqué dans aucune molécule.
Il permet la création d’un potentiel électrique négatif au sain des cellules impliqué dans les phénomènes de turgescence.
Molybdène (Mo)
Présent à <1 ppm dans la plante il est sous forme molybdate MoO42-, important dans la nutrition azotée (réduction de NO3 en
NH4 dans la symbiose : nitrate réductase, dinitrogénase…). Il permet l’absorption et le transfert du fer. Il est non mobile.
Fer (Fe)
Entre 10 et 1000 ppm dans la plante, sous forme Fe2+ et Fe3+. Il contrôle l’état redox, joue un rôle dans la photosynthèse, les
synthèses protéiques de chlorophylle, il est non mobile et manque souvent. Il se trouve dans les hémoprotéines (cytochromes,
oxydases, péroxydases, catalases, hémoglobine de plante, protéine fer soufre : ferredoxine, nitrate réductase, nitrogénase).
Les plantes sont presque tout le temps en carence en fer. Dès que le pH est proche de la neutralité, le fer se transforme en fer
ferrique Fe3+, qui précipite en Fe2O3.
Des sidérophores (phytosidérophores) permettent d’absorber le fer. Celui-ci est disponible dans les sols acides.
Il existe deux stratégies :
- Eudicotylédones : modification de la rhizosphère par acidification, conversion du fer ferrique (III) en fer ferreux soluble(II),
utilisé pour l’assimilation de Zn, Cu, Mn. L’acidification du sol se fait grâce aux phénols et aux ATPases à protons.
- Graminées : sécrétion de phytosidérophores qui chélatent le fer ferrique(III) et permettent son assimilation par un mécanisme
employé aussi pour le Zn et le Cu. L’EDTA est utilisé comme chélateur du fer dans les milieux de culture.
Cuivre (Cu)
Entre 2 et 20 ppm dans la plante, son transport similaire à celui du fer, et se trouve sous les formes Cu 2+ et Cu3+. Il a un rôle dans
les oxydoréductions impliquant l’oxygène (superoxyde dismutase) et est très toxique à forte dose (antagoniste du fer). C’est un
puissant fongicide (traitement en surface des plantes).
Zinc (Zn)
Entre 25 et 150 ppm dans la plante, il est cofacteur d’enzymes, participe à la synthèse du tryptophane, et est précurseur de
l’auxine AIA. Une carence réduit la distance entre les entre-nœuds.
Bore (B)
Entre 6 et 18 ppm chez les Monocotylées et entre 20 et 60 ppm chez les Dicotylées, il est sous forme d’acide borique H 2BO3.
Une carence entraîne un disfonctionnement du méristème, un problème de transport de sucres et d’ions, de réaction à la lumière, de
sensibilité aux phytohormones… La fonction exacte est difficile à déterminer mais il a un rôle dans la stabilisation du calcium (pool
de calcium dans la vacuole) et dans l’activation des ATPases (plasmalemme, tonoplasme).
Cobalt, Vanadium et Sodium
Ils sont non essentiels chez tous les végétaux.
Co sert à la fixation de l’azote chez les légumineuses
V est essentiel chez les algues vertes et favorise la croissance du riz, de l’orge, et du maïs.
Na peut substituer le K dans la balance ionique et favorise la croissance de nombreux légumes vert (épinard, salade, …).
F- Alimentation des végétaux
1- Le sol : un réservoir
Le sol est une source importante (éléments minéraux, particules, colloïdes…). Il a une composition très variable, quand la plante
pousse le phosphate et le potassium sont épuisés en premier alors qu’il y a libération de calcium, magnésium, soufre, sodium grâce à
l’acidification du sol.
Dans les sols très calcaires, il y a peu de protons disponibles (sols basiques) ce qui pose un problème pour assimiler fer, cuivre,
sodium, manganèse…
Les colloïdes ont un rôle d’absorption de différents anions et cations, relargués en échange de protons (acidification des so ls).
90% du calcium est relié aux argiles (10% du Mg et 2% du K). NH 4+ est absorbé au niveau des argiles, et NO3- est lessivé par les
pluies très rapidement.
(feuille poly haut)
2- Les doses utiles
Il faut une certaine quantité de chaque élément pour qu’il n’y ait pas de déficience, sans rentrer dans l’excès pour éviter la
toxicité. Il y a des effets de synergie (K+ / Ca2+) ou des effets d’antagonisme (effet moindre de l’air).
On peut aussi regarder de façon unifactorielle, en gardant une somme constante N, P, K, variant en termes de mEq/l. On joue sur
la concentration en ces éléments pour avoir la croissance idéale.
UF = unités fertilisantes, présentes dans les engrais.
3- Solution nutritive (engrais)
En agriculture le cycle est brisé : la matière
organique est exportée et non recyclée en engrais.
Donc le sol s’appauvrit en engrais à chaque récolte et
on a nécessité de rajouter des engrais.
L’azote est présenté sous forme de nitrates, de sels
d’ammonium, d’ammonitrates (NH4NO3).
Le phosphore est présenté sous forme de sels
d’ammonium ou de superphosphates.
Le potassium est présenté sous forme de chlorures.
4- Exigences particulières
- pH du sol :
- Calcaire : plantes calcicoles demandant un sol calcaire (chêne, gui), ou calcifuges pour lesquelles le calcaire est toxique
(fougère, sphaigne : problème de perméabilité membranaire, réfugiés dans les milieux acides sans calcaire). Le calcaire évite l’acidité
du sol.
- Teneur en NaCl : les halophytes accumulent les bétaïnes et acides aminés pour résister au stress hydrique.