Distribution longitudinale des bryophytes d\`un fleuve méditerranéen
Transcription
Distribution longitudinale des bryophytes d\`un fleuve méditerranéen
Annls Limnol. 19 ( 3 ) 1 9 8 3 : 1 7 9 - 1 8 5 . Distribution longitudinale des bryophytes d'un fleuve méditerranéen du N . E . de l'Espagne : Le Fluvià. Josep Periuelas Jordi Catalan 1 1 L a v é g é t a t i o n b r y o p h y t i q u e d u F l u v i à , f l e u v e m é d i t e r r a n é e n à b a s s i n c a l c a i r e , a é t é é t u d i é . 19 e s p è c e s a q u a t i q u e s ( s u b m e r g é e s ) et 27 e s p è c e s h y g r o p h i l e s ( e n t r e 0 et 20 c m a u d e s s u s d u n i v e a u d e l ' e a u ) o n t é t é t r o u v é e s . L e s p r e m i è r e s s u i v e n t u n e d i s t r i b u t i o n z o n a l e , q u i a p e r m i s d e d i v i s e r la r i v i è r e e n t r o i s s e c t e u r s : l e c o u r s s u p é r i e u r , d o m i n é par Barbula ehrenbergii, le c o u r s m o y e n , d o m i n é p a r Rhynchostegium riparioides et le c o u r s i n f é r i e u r , q u i c o n s t i t u e l e d o m a i n e d e s p h a n é r o g a m e s a q u a t i q u e s d u g e n r e Potamogetón. Les e s p è c e s h y g r o p h y l e s , au c o n t r a i r e , se d i s t r i b u e n t plus r é g u l i è r e m e n t tout au l o n g d e la r i v i è r e . L o n g i t u d i n a l d i s t r i b u t i o n of b r y o p h y t e s i n the F l u v i à , a m e d i t e r r a n e a n r i v e r In the n o r t h - e a s t of S p a i n . T h e b r y o p h y t e v e g e t a t i o n w a s s t u d i e d in the F l u v i à , a m e d i t e r r a n e a n r i v e r in a c a l c a r e o u s a r e a . 19 a q u a t i c s p e c i e s ( s u b m e r g e d ) a n d 27 h y g r o p h i l i c s p e c i e s ( b e t w e e n 0 a n d 20 c m a b o v e the w a t e r s u r f a c e ) h a v e b e e n f o u n d . T h e a q u a t i c s p e c i e s f o l l o w e d a zonal d i s t r i b u t i o n that c o u l d b e used to d i v i d e the r i v e r into t h r e e sections : the u p p e r course, d o m i n a t e d b y Barbula ehrenbergii, t h e m i d d l e c o u r s e , d o m i n a t e d b y Rhynchostegium riparoides, a n d t h e l o w e r c o u r s e w h i c h w a s d o m i n a t e d b y p h a n e r o g r a m s o f t h e g e n u s Potamogetón. In c o n t r a s t , the h y g r o p h i l i c s p e c i e s w e r e d i s t r i b u t e d m o r e r e g u l a r l y a l o n g the c o u r s e o f the river. 1. — c h e r c h é a u s s i à la c o m p a r e r a u x m o u s s e s Introduction hygrophi- l e s q u i p o u s s e n t s u r l e s r i v e s , s o u s un r é g i m e d ' h u C e t r a v a i l est u n e n o u v e l l e c o n t r i b u t i o n à la c o n n a i s s a n c e d e la v é g é t a t i o n b r y o p h y t i q u e d e s f l e u v e s m i d i t é très é l e v é e et s o u m i s e s à d e s p é r i o d e s d ' i m mersion lorsque le d é b i t augmente. d e l ' E s p a g n e et s ' i n s c r i t à l a s u i t e d e c e l u i d e P e n u e las (1983). C e t a u t e u r c i t a i t d i v e r s t r a v a u x mousses de fleuves G l i m e (1968) p o u r et de torrents, sur les notamment 2. — C a r a c t é r i s t i q u e s d u f l e u v e étudié : l'Amérique, Bonnard & Michon L e F l u v i à n a i t d a n s les p r é - P y r é n é e s , à 1000 mètres (1981) p o u r la F r a n c e , E m p a i n (1973) p o u r l a B e l g i - d ' a l t i t u d e ; il a u n e l o n g u e u r d e 9 7 k m e t l a q u e , M u h l e et al ( 1 9 7 9 ) p o u r l ' E u r o p e c e n t r a l e , d e s o n b a s s i n p e u t ê t r e e s t i m é e à q u e l q u e s 1100 son Wat- ( 1 9 1 9 ) . H o l m e s & W h i t t o n ( 1 9 7 7 ) . M e r r y et (1981) p o u r l ' A n g l e t e r r e , et, finalement, p a g n e , A l l o r g e (1947), V i g ô n pour (1977) e t G i i & al l'EsVarò L'apport q u ' i l r e ç o i t e s t d e 225 Hm J surface moyenne annuelle. L e s terrains qu'il t r a v e r s e sont calcaires et d ' o r i g i n e a l l u v i a l e . Il p r é s e n t e une l é g è r e pollu- (1981). L e s f l e u v e s o b j e t s d e s é t u d e s ici r é f é r e n c é e s t i o n ( T a b l e a u 1) d a n s s o n c o u r s c o u l e n t d a n s d e s r é g i o n s d o n t le c l i m a t est soit atlan- r é g i o n d e la G a r r o t x a ; c e t t e p o l l u t i o n e s t d u e tique soit continental nombreux h u m i d e . D a n s le présent tra- 2 km . en supérieur, dans effluents urbains, industriels la aux et a g r i c o - vail, les r e c h e r c h e s o n t é t é m e n é e s d a n s le F l u v i à , les q u ' i l r e ç o i t à q u e l q u e s k i l o m è t r e s d e sa fleuve typiquement méditerranéen. d a n s les vallées d'en B a s et d'Olot. Dans cette r é g i o n , N o t r e but prin- source, c i p a l a été d ' é t u d i e r la v é g é t a t i o n b r y o p h y t i q u e sub- l e c l i m a t e s t h u m i d e a v e c p l u s d e 1000 m m m e r g é e et ses v a r i a t i o n s au c i p i t a t i o n a n n u e l l e . P l u s t a r d , le f l e u v e p é n è t r e long de l'année ; on a de prédans les r é g i o n s du G i r o n è s et d e l ' E m p o r d à , d o n t l e clim a t est n e t t e m e n t 1. Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia, Diagonal 645, Barcelona, Espagne. (600 m m d e pré- c i p i t a t i o n a n n u e l l e ) , e t o ù il n e r e n c o n t r e q u e peu de centres Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1983020 méditerranéen urbains ou industriels. J. P E N U E L A S ET J. C A T A L A N 180 Fie, l . C a r t e d e la z o n e é t u d i é e , a v e c la l o c a l i s a t i o n d e s T A B L E A U t. C a r a c t é r i s t i q u e s physico-chimiques de l'eau à (2) s t a t i o n s et d e s p r i n c i p a l e s a g g l o m é r a t i o n s Olot et Esponellà. Olol Moyen i.e Débil m'.'s Maximum 7.9 urbaines. Esponellà Minimum 0.1 Moyen 6.7 Maximum 28 Minimum 1.3 T°C 14 23 7 16 24 10 0 10 12 7 10 12 8 mg/1 6 26 2 8 16 4 pH 7,8 7.5 7.7 ; mg/1 Matière particulaire D B O mg/1 Colifornes/100 c m 2.3 3 &2 4 1.6 S 1.7 2.7 7,4 04 50 000 90 000 10 000 2 000 4 000 100 Cl— mg/1 29 38 19 35 44 28 S0 = 40 48 29 270 364 194 mg/1 4 S i 0 = mg/I 3 Alcalinité mg CaCCty] P O % - C a + Mg"*" + mg/1 mg/1 + mg/1 N O j — mg/1 NOj-mg'l 8.8 185 1.8 97 14 0.04 14 9.5 256 3.4 8 25 1.1 100 96 18 11 0.05 16 0.03 13 7.7 187 0.2 157 19 12 6 230 66 0.3 182 28 0.1 111 14 0.0004 0.01 0.000 6 9 4 181 L E S B R Y O P H Y T E S DU FLUVIA (3) Le r é g i m e du tendance F l u v i à est pluvial, a v e c une légère nivo pluviale, à cause de l'origine prépy- d é v e l o p p é e . C e fait s ' a c c o r d e bien avec les e x p é r i e n ces de Penuelas (1984a), selon lesquelles Fonîinaiis rénéen d e ses a f f l u e n t s d e la rive g a u c h e : B i a n y a , antipyretica L L i e r c a et p l u s r é s i s t a n t e s à la c o n t a m i n a t i o n o r g a n i q u e . U n e Burrô. se r é v é l a i t c o m m e l ' u n e des m o u s s e s a u t r e e s p è c e é g a l e m e n t r é s i s t a n t e est 3. — Méthodologie Quatre gium campagnes d'échantillonnages ont e f f e c t u é e s , en N o v e m b r e , F é v r i e r , M a i et A o û t été 1983. riparioides. les Rhynchoste- E n e f f e t , d e la s t a t i o n 2 à la s t a - t i o n 8, s é p a r é e s d ' à p e i n e 1 K m , m a i s r e c e v a n t effluents a g r i c o l e s (élevage de bétail), des commu- A c h a q u e s o r t i e , 19 s t a t i o n s é t a i e n t v i s i t é e s ( f i g . 1). n a u t é à Barbula L e s d o n n é e s p h y s i c o - c h i m i q u e s d e l'eau p o u r d e f l e u v e c a l c a i r e , se voit r e m p l a c é e par le c o m m u - et p o u r E s p o n e l l à o n t é t é f o u r n i e s p a r sariat des Eaux des à l'aide d'un pHmètre Metrohm Dans chaque le C o m m i s - Pyrénées Orientales 1983). P o u r les a u t r e s s t a t i o n s , obtenues (M.O.P., ces données conductimètre Olot d'un E488. station, Rhynchoste gium T r è s peu de changements stationnels ont été au c o u r s de cette étude. On a pu r e m a r q u e r bryophytique s u b m e r g é e fut é c h a n t i l l o n n é e i n t e n s i v e m e n t ; p o u r bryophytes notée son abondance selon une échelle conventionnelle + relative, 1, 2 , 3 , 4 , 5 . f 7 qui 0 et 20 c m a u d e s s u s d u n i v e a u d e l'eau, s e u l e s notées La la p r é s e n c e ( + ) o u nomenclature l'absence utilisée pour lors des p r e m i è r e s visites, se récupéré D'une sa v é g é t a t i o n les m o u s s e s est façon nologistes (Margalef d e son 1) Z o n e physico-chimiques (Tableau qu'il s'agit d ' u n e rivière dont sont alcalines, a v e c une l é g è r e pollution début partir 1983), on traditionnels les eaux organique Les espèces trouvées c o m p l è t e m e n t d'abondance. à la s t a t i o n végétation peut subdiviser affluents, proche de la a v e c les trois cours supérieur, la source du fleuve et des sur terrains calcaire a v e c des eaux pro- p r e s , a v a n t la t r a v e r s é e d e s c e n t r e s u r b a i n s i m p o r t a n t s ( s t a t i o n s 1,2,3,4,5,6). L a v é g é t a t i o n b r y o p h y t i - cours. sont récapitulées d a n s le tableau décroissant la 2) : q u e e s t d o m i n é e p a r Barbula aquatiques de appelles m o y e n e t i n f é r i e u r (fig. Discussion Les caractéristiques au à b r y o p h y t i q u e e t e n s u i v a n t l e s i d é e s de c e r t a i n s l i m - secteurs 1) m o n t r e n t peu totalement rivulaire. globale, rivière en trois secteurs correspondant et de trouvait furent (1983). 4. — R é s u l t a t s pas c o l o n i s é e v e r s la fin p a r d e s p o p u l a t i o n s e n c o r e (.). celle d e Casas (1981) et p o u r les h é p a t i q u e s c e l l e d e Duell dévas- ne présentait d é v e l o p p é e s , t a n d i s q u e l e p o i n t 13 a v a i t P o u r les e s p è c e s h y g r o p h i l e s habitant les rives, e n t r e notés t é e s p a r d e s i n o n d a t i o n s a n t é r i e u r e s au d é b u t d e n o s chaque fut par la r é c u - pération p r o g r e s s i v e des stations qui furent la v é g é t a t i o n têtes riparioides. c a m p a g n e s : la s t a t i o n espèce caractéristique des n a u t é des s e c t e u r s m o y e n et inférieur, d o m i n é e furent Y S I et ehrenbergii la submergées 2, s e l o n u n L'absence de bryophytes 9 peut être sûrement b u é e à la p o l l u t i o n o r g a n i q u e . E l l e s s o n t ordre attri- également ehrenbergii, fréquem- m e n t a c c o m p a g n é e p a r Cratoneuron Bryum pseudoiriquetrum rens. de e t Jungermannia Ces espèces sont c o m m u n e s l'Espagne commutatum, méditerranéenne atrovi- dans les calcaire fleuves (Allorge 1947 ; S a n c h e z & Gil 1982 ; P e n u e l a s 1 9 8 3 b ) ; b e a u - a b s e n t e s d a n s l e s s t a t i o n s 1 3 , 17, 1 8 , d a n s l e c o u r s c o u p d ' e n t r e e l l e s e t p a r t i c u l i è r e m e n t Barbula i n f é r i e u r d e la r i v i è r e , s u r bergii f o r m e n t d e s t r a v e r t i n s , à c a u s e d e la p r é c i p i - tation d e C a C 0 3 sur des substrats de galets o u d e s é d i m e n t s , là o u l e c o u r a n t e s t f a i b l e . L a stat i o n 10 o ù l e s r e j e t s u r b a i n s s o n t d é j à a s s e z dilués par l'eau des d i v e r s affluents, nous s u r p r e n d par végétation b r y o p h y t i q u e exubérante et dominée par forme Fonîinaiis des grandes Février) qui antipyretica. m a s s e s ( f r u c t i f i é e s au recouvrent presque r o c h e u x d e la r i v i è r e , s e t r o u v a n t v e r t e s d e Sphaeroîiîus naîans, de matière organique. Plus p e n d a n t l'été, cette b a c t é r i e sa diversifiée, Cette espèce mois totalement de l e lit à leur tour recou- bactérie tard, au indicatrice printemps se t r o u v e b i e n ehren- les feuilles. et moins 2) Z o n e m o y e n n e , a v e c des eaux déjà plus p o l l u é e s d a n s la t r a v e r s é e d e s c e n t r e s urbains, et a v e c p e n t e m o i n s f o r t e ( s t a t i o n s 8, 9, 1 0 , 1 1 , 1 2 , 1 3 , 15, 16). L ' e s p è c e Rhynchostegium domine, accompagnée dens s p p . , Fonîinaiis e t Hygroamblystegium par Cînclidotus spp., s p p . , Leptodicfyum tenax. 14, y Fissi- riparium D a n s les f l e u v e s et tor- r e n t s m o i n s a l c a l i n s , Rhynchostegium prend riparioides une encore plus d'importance riparioides (Penuelas 1983). 275 C(^S. c m ) 6 2 2 2 + 22 2 2 3 1 200 10 5 + + + + + 2 + - Fonnnaiis hypnoides Hartm. Oaodiceras fontanum (B. Pyl.) Lindb. Caltitriche spp. Myriophylhtm verticillatiim L Groenlandia densa Four. Potamogeion crispus L. Poiamogeion pectinaiits L. Polamogeton nodosus Poiret Phanérogames aquatiques submergées Eurhynchium swartzii (Turn.) Warnst. Fissidens taxifolius Hedw. Eurhynchium speciosttm Brid.) Jur. Fissidens grandirons Brid. Bryum sp. 1 1 1 Hygroambtysiegium tenax (Hedw.) Jenn. Jungermannia atrovirens Dum. 1 Cinclidotus mucrvnatus (Brid.) Mach. j + + + + 3 + 600 350 14 + + 400 425 13 + 1+ 2 500 450 12 650 600 11 350 + 400 200 7 8 9 300 4 1 5 4 2 3 2 800 1 2 + 1 + 800 Fontinalis antipyretica Hedw. + 3 2 2 5 3 300 800 1 2 3 4 5 Leplodictyum riparium (Hedw.) Wamst. Fissidens rufulus B.S.G. Fissidens crassipes Wils. ex B.S.G. Cinclidotus fontinaloides (Hedw,) P. Beauv. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. Cratoneuron commutatum (Hedw.) G. Roth Rhynchostegium ripariodes (Hedw.) Card. Barbula ehrenbergii (Lor.) Fleisch. Bryophvtes aquatiques 1 900 Altitude (m) Stations ce tableau sont aussi listées les phanérogames aquatiques trouvées totalement submergées. + 3 + + 4 + + ! 700 3 600 I 1 + + 3 + 800 140 18 1 9 4 180 17 3 + 225 16 + 1 1 + + 900 250 15 + 800 70 52 1 2 5 1 14.5 5.5 6 4 11 (2) 6 5 20 17,5 17,5 750 900 4 100 3 3 3 0.5 1 1 0,5 0,5 0,5 3,5 4 4.5 7 TABLEAU II. Espèces de bryophvtes aquatiques, trouvées totalement submergées dans le Fluvià. L'abondance relative a été notée selon une échelle de + à 5. Dans 182 J. P E N U E L A S ET J. C A T A L A N (4) LES BRYOPHYTES (5) C e t t e e s p è c e se t r o u v e s u r d e s r o c h e s et d e g r o s cailloux, d a n s les z o n e s g é n é r a l e m e n t d e f a i b l e p r o f o n deur et à courant fort. Cinclidotus fontinaloides DU 183 FLUVIA 3) Z o n e inférieure, a v e c u n e p e n t e m i n i m u m et tation est d o m i n é e p a r des p h a n é r o g a m e s , à des l e m e n t p a r l e s e s p è c e s Potamogetón périodes d'émersion prolongées. Les espèces de Fis- nodosus. domine sidens dans les zones occupent rocheuses les z o n e s d ' e a u d o r m a n t e et un p l u s p r o f o n d e s . Octodiceras peu citée soumises jusqu'à fontanum, présent 1984b) a été t r o u v é e sur en le m u r Espagne espèce peu très (Penuelas du réservoir d'Es- Cette distribution spécia- pectinafus e t P. zonale ne semble pas être sui- v i e par les e s p è c e s h y g r o p h i l e s des rives ( T a b l e a u I I I ) qui se trouvent plus f l e u v e -.Marchantía p o n e l l à { s t a t i o n 16), s o n h a b i t a t t y p i q u e s e l o n W a t - Brachythecium tez (1976). Cratoneuron F i e 2. P r o f i l l o n g i t u d i n a l d e la r i v i è r e , e n s i g n a l a n t un c o u r a n t très faible ; le substrat est vaseux. L a v é g é - ou paleacea, rutabulum, filicinum, moins tout le Pellia Conocephalum Eurhynchium les c o m m u n a u t é s d e m a c r o p h y t e s c a r a c t é r i s t i q u e s long du endiviifolia, conicum, speciosum... des c o u r s h a u t , m o y e n et b a s . L e s e s p è c e s s o n t o r d o n n é e s d a n s c h a q u e g r o u p e s e l o n l e u r a b o n d a n c e r e l a t i v e . Stalions 1 2 Schislidium alpicola vanrivulare(Brid.) Limpr. Rhynchostegium ripariodes (Hedw.) Card. Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi Plagiomniutn undulaium (Hedw.) T. Kop. Plagiomnium eUpticum (Hedw.) Kop. Philonotis arnellii Husn. PelUa endiviifolia (Dicks.) Dum. Marchanlia paleacea (Bertol. Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb. Leptodiclyum riparium (Hedw.) Warnst. Jungermannia atrovirens Dum. Hygroamblystegiurn tenax (Hedw.) Jenn, Fissidens rufulus BSC. Fissidens grandifrons Brid. Fisidens crassipes Wits, ex B.S.G. + + + + Eurhynchium swart zii (Turn.) Warnst. + + + Didymodon tophaceus Brid.) Lisa Cratoneuron filicinwn (Hedw.) Spruce Eurhynchium speciosum (Brid.) Jur. + + + + + + Cratoneuron commutatum (Hedw.) G. Roth. Conocephalum conicum (L.) Lindb. Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaem. BrachyteciumrivulareB.S.G. Brachythecium rulabulum (Hedw. B.S.G. Barbula ehrenbergii (Lor.} Fleisch + 3 4 + 5 + + 6 + 7 + + + + + + + 8 9 10 + 11 TABLEAU m. Distribution des espèces hygrophiles. + + + + + + + 12 + + + + + + + + + + 13 14 + + 15 + + + + + + + + + + 17 + + + + + + + 16 + + + + + + + 18 + 19 184 j , P E N U E L A S ET J. C A T A L A N (6) (7) LES B R Y O P H Y T E S DU FLUVIA Remerciemenls Les auteurs remercient vivement la Dra. Casas, qui les a aidé dans la détermination des exemplaires délicats. Travaux cités Allorge (P.). 1947.— Essai de Bryogéographie de la péninsule Ibérique, Paul Lechevalier, Paris, 114 p. Bonnard {R.) et Michon (A.). 1981.— Les groupements de macrophytes aquatiques de la Loue. Annals Limnol., 17 (2) : 105-120. Casas ( C ) . 1981.— The mosses of Spain. An annotated check-list. Treballs de l'Institut Batànic de Barcelona, 7 : 1-57. Duell ( R ) . 1983.— Distribution of theeuropean and macarronesian Liverworts (Hepticuphytina). Bryologische Beiirage, 2 : 1-115. Empain (A.). 1973.— La végétation bryophitique aquatique et subaquatique de la Sambre belge : son déterminisme écologique et ses relations avec des pollutions des eaux, Lejeunia, 69 : 1-58. Gil (J.A.) et Varò ( J.). 1981.— Estudio b ri osoc io lògico de las cornunidades reofilas de Sierre Nevada (Espana). Criptogamie (Bryologie et Lichenologie, 2 (4) ; 423-440. Glime (J.M.). 1968.— Ecological observations on some bryophytes in Apalachian mountain streams. Castanea. 33 :300-325. Holmes ( N T . ) et Whitton (B.A.). 1977 — Macrophyiic vegetation of the river Swale, Yorkshire. Freshwat. Biol.. 7 : 545-558. Margalef (R.|. 1983.— Limnologia. Omega. Barcelona. 1010 p. Merry (D.G.), Slater (F.M.), et Randerson (P.F.(. 1981.— The ripa- 185 rian and aquatic vegetation of the river Wye. Journal of Biogeography. 8 : 313-327. Ministerio de Obras Públicas (M.O.P.). 1983.— Análisis de la calidad del agua. Publicaciones del M.O.P., Madrid. Muhle (D.G.), Scherrer (M.) et Winkler (S.). 1979.— Wassermoose in den Nebenfliissen der Donau um Ulm. Mittteilungen des vereins fur Naturwisenschaft und Mathemaiik Ulm, 30 : 115-129. Peñuelas (J.). 1983.— Vegetación briofítica acuática del río Muga y sus afluentes (Girona). II Congreso de la Asociación Española de Limnología, Murcia. Peñuelas ( J ) . 1984a.— Pigments of aquatic mosses of the river Muga ( N . E . Spain) and their response to organic pollution. Lyndbergia, (sous presse). Peñuelas (J.). 1984b.— Octodiceras fontanum (B. Pyl.) Lindb a Catalunya. Folia Botánica Miscellanea, (sous press). Sánchez (P.M.) et Gil (J.A.). 1982.— Vegetación criptogámica de las tobas de la provincia de Granada (España). Collectanea Botanica. 13 (1): 231-245. Vigón (E.). 1977.— Estudio de la flora y vegetación muscinal acuática de la zona occidental asturiana. Tesis de la Universidad de Oviedo. Oviedo, 340 p. Watson (W.). 1919.— The Bryophytes and Lichens of fresh water. J. Ecol.. 7 (1) : 71-83. WattezfJ.R.). 1976.— Les bryophytes aquatiques et subaquatiques, bioindicateurs de la pollution des eaux doutes. Pages 173-182. In La pollution des eaux continentales. P. Pesson, Paris.