I - L`eau et la nutrition minérale

PHYSIOLOGIE ET NUTRITION VÉGÉTALE
CHAPITRE I : L’EAU ET LA NUTRITION MINÉRALE
L’eau représente 70 % du poids frais (PF) de la plante. Elle est assimilée au niveau racinaire et subit l’évapotranspiration aux
feuilles. Ces échanges permettent le transport des nutriments qui édifieront la plante.
I – L’EAU ET LES CELLULES VÉGÉTALES
L’eau reste liquide aux conditions environnementales de la plante, ce qui permet la bonne fonction des processus biologique.
Elle est un régulateur thermique partout ou elle passe dans la plante, comme chez l’animal. De plus, de part sa transparence,
elle ne gène pas la photosynthèse.
Le transport de l’eau est lié à un certain nombre de notions. Un osmomètre peut mesurer l’énergie potentielle, laquelle dépend
du potentiel chimique ou « enthalpie molaire libre partielle ».
µ = µ0 + RTln(a) + Ψp + zFΨi
Avec :
a = activité chimique
Ψp = potentiel de pression égal à V ∗ P, sachant que si Ψp < 0 il y tension, s’il est > 0 il y a turgescence.
Ψi = potentiel électrique (nul si la charge de l’eau est nulle)
Ψg = potentiel de gravité (nul si la plante est inférieure à 10 m) égal )à m ∗ g ∗ h.
L’autre valeur importante est le potentiel hydrique Ψw
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm
Avec :
Ψs = potentiel de soluté dépendant des sels contenus. Celui de l’eau est le maximum, égal à 0.
Ψm = potentiel matriciel (hydratation des molécules, absorption d’eau et forces). En général, négligeable.
Ce potentiel vaut 0 chez l’eau et tous les autres liquides sont dans le négatif.
L’eau permet donc de maintenir la structure cellulaire. L’interaction entre celle-ci et les divers solutés organiques (acides
+
organiques, ions K , Cl , HCO3 ) est à l’origine de ces pressions. De ce fait, on se retrouve avec plusieurs types de plantes :
Glycophytes sensibles : le sodium leur est nocif car fait évoluer le potentiel vers des valeurs intenables pour la plante
qui ne peut plus s’adapter par rapport au potentiel externe ne poussent que sur sol doux et ne s’adaptent pas aux
milieux salins.
Glycophytes résistantes : elles peuvent s’adapter au milieu salin pour un temps limité, en accumulant principalement
du potassium (pas de sodium ou alors très peu car elles y sont sensibles).
Halophytes : plantes chez qui le sodium exerce des pressions de plusieurs dizaines de bars. Contiennent facilement du
sodium et contrent ainsi le potentiel osmotique.
Xérophytes : disposent d’un mucilage absorbant l’eau (cactus). Ne sont pas résistantes aux sels.
Les champignons, eux, accumulent des centaines de bars pour casser les parois végétales facilement. Le potentiel hydrique peut
se mesurer avec un psychromètre, et la pression de turgescence avec une bombe de Scholender provoquant un flux inverse
(quand la sève ressort, on peut mesurer la pression).
II – RELATIONS HYDRIQUES DANS LA PLANTE
L’édification de la plante ne nécessite que 5 % de l’eau absorbée. Le reste est employé pour la photosynthèse, la
thermorégulation et l’évapotranspiration.
La teneur en eau d’un végétal est grande, de sorte que le poids frais de celui-ci est au final bien plus grand que son
poids sec. Pour mesurer le développement du végétal, il n’est pas intéressant de regarder le poids frais.
Pour obtenir le poids sec, meilleure indication de la croissance, on va faire deux opérations :
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Dessèchement à 120° rapide (arrêt des activités enzymatiques)
Traitement lent à 60° sur plusieurs jours (évacuation de l’eau)
On peut alors calculer le degré d’hydratation des molécules Θ(s) =
l’organe mesuré (jeune pousse Θ(s) = 1000 ; graine Θ(s) = 10).
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∗ 100. Ce degré est très différent selon la plante et
Absorption de l’eau : elle peut être mesurée avec un potomètre, système continuellement alimenté en eau avec un
indicateur coloré. On peut voir que l’indicateur se déplace, montrant l’absorption, tant que les feuilles et les racines ne
sont pas coupées.
L’absorption dépend de tas de facteurs, notamment la qualité du sol :
o Le sable, composé de particules de plus de 50 µm, il y a friabilité donc très mauvaise rétention d’eau, et perte
des engrais par lessivage.
o Le limon, et ses particules de 2 à 50 µm, retient mieux l’eau.
o L’argile, particules inférieures à 2 µm, à une très grande rétention d’eau. Celle-ci en devient difficilement
absorbable par la plante car le sol se compacte ou se sature en eau.
Un sol idéal doit donc contenir 40 % de sable, 40 % de limon, et 20 % d’argile. L’humus va également intervenir sur les forces
matricielles, rendant un sable avec à peine 10 % d’eau humide (l’eau entoure les particules, facilement accessible pour la plante)
et un sol de tourbe, à 40 % d’eau, sec (parce que l’eau est très lié au limon). Ces forces matricielles dépendent donc de la
cohésion entre les colloïdes et l’eau. En plus de ça, l’eau peut être retenue dans le sol à cause de l’augmentation des forces
osmotiques en présence, due à la concentration en sels.
L’absorption se fait dans des sites bien précis :
Au niveau racinaire : Dans les poils absorbants, cellules très allongées (1 mm). Ces poils augmentent la surface
d’absorption d’un facteur 100 et ont une paroi très fine pour un meilleur passage. Chez les graminées, on retrouve
beaucoup de poils (2000 poils/cm²) alors que chez les ligneux ou les gymnospermes, il n’y en a pas (absorption par
mycorhize, symbiose avec un champignon, privilégiée). C’est donc un taux en général très variable (en moyenne 200 à
500 poils) selon les espèces. Les réseaux racinaires se propagent ensuite le plus possible. En général, dans le sable, ces
réseaux sont très rapidement secondaires, traçant au travers du sable.
Au niveau aérien : Cas des plantes vivant sur support (épiphytes) qui puisent l’eau de l’atmosphère et des pluies
(velamen des orchidées, coques des fougères). On trouve ces plantes dans les régions de brouillard ou de rosées
abondantes.
Maintenant qu’on a vu les conditions du sol et la localisation de l’absorption, penchons-nous sur comment l’eau est absorbée. Il
faut en fait deux choses : au niveau du poil, la pression dans la vacuole doit être un peu supérieure à la pression extérieure, pour
créer un appel d’eau par hypertonie. L’eau presse sur la paroi, et commence à entrer. On a ensuite besoin d’un gradient. Ce
gradient est inspiré par la transpiration ; La perte d’eau entraîne, par cohésion des molécules d’eau, une montée par
augmentation de la tension d’aspiration.
L’absorption, depuis le poil, se fait d’abord horizontalement, à travers l’épiderme, le cortex, l’endoderme, pour arriver à la stèle.
Ceci se fait par osmose induite par la pression racinaire. Dans la stèle, le transport à travers les vaisseaux se fera surtout la nuit,
de façon verticale, selon l’aspiration.
Ce n’est pas la pression racinaire qui fait ce transport : elle ne concerne que le transport horizontal, jusqu’au centre du végétal.
Elle ne pourrait d’ailleurs pas excéder 1 à 2 mètres en montée. C’est plutôt la poussée radiculaire qui s’en charge, faible chez les
plantes à forte transpiration (car l’absorption par succion fait le travail) mais forte chez les plantes qui transpirent peu.
Le transport d’eau se fait selon des conditions climatiques. Une baisse, ou une trop forte augmentation, de la température, la
diminuera. Parfois, les racines remontent en surface si le sol manque d’oxygène.
Translocation de l’eau : l’eau est absorbée. Ensuite il faut qu’elle transportée.
Horizontalement, y’a 3 voies :
Transcellulaire (traversant les cellules simplement)
Symplasmique (par des pores nommées plasmodesmes de cellule à cellule)
Apoplasmique (entre les parois, dans les méats cellulaires, et au travers de celles-ci)
Cette dernière voie est bloquée totalement par le suber des cadres de Caspary de l’endoderme. C’est à ce moment la qu’on
transitera, dans la stèle, sur le transport vertical.
Verticalement, l’eau et les petits minéraux dissous, nommés sève brute, grimpe dans les vaisseaux de Xylème, qui vont des
racines aux parties aériennes. Il est constitué de tubes criblés, cellules mortes, entourées de « cellules compagne » du
parenchyme pour le stockage et le transport latéral et de fibres de soutien de sclérenchyme. La montée de sève dans le tube est
inversement proportionnelle au diamètre des tubes, car elle monte par capillarité : dans les plus petits tubes, on atteint 1.5m.
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Plus ça grandit, moins ça va haut.
Deux autres forces contribuent donc à la montée : la pression racinaire et l’aspiration foliaire, vue précédemment.
Arrivée en haut du xylème, la sève brute passe dans les tubes de phloème. La, elle est chargée de composés (saccharose et
phytohormones) venant des organes sources, par voie symplasmique, à l’aide de co-transports proton/saccharose (qui
fonctionne par ATPase à proton) et devient sève élaborée. Cette sève circule bien moins vite car elle est plus visqueuse. Malgré
tout, elle redescend vers les organes puits, ou elle se décharge. 5 % de l’eau qui la compose sera alors récupérée dans le xylème
pour recommencer le processus.
Emission de l’eau : Etudions à présent l’évacuation de l’eau. Essentiellement, ça passe par la transpiration, mais parfois
on a guttation (sous l’effet d’une trop forte pression racinaire, on a formation de perles d’eau à la sortie des nervures
principales) par les stomates aquifères ou « hydathodes ».
Dans le cas le plus fréquent de l’évapotranspiration (90 % feuilles ; 10 % lenticelles, fractures) l’eau ne peut pas simplement
s’évaporer comme ça, à cause de la cuticule. L’eau se repend principalement dans les lacunes du parenchyme lacuneux donc
dans la face inférieure. L’eau s’évapore par les stomates, comme le dioxygène, alors que le CO2 entre (rapport eau/carbone à
100:1). Une fois sortie, l’eau est vaporisée par les rayons infrarouges photosynthétiques.
On trouve deux types de stomates : elliptique (Eudicotylédones) et graminéen (Monocotylées). C’est l’ostiole, entouré de
cellules de gardes, qui est ouvert ou fermé. Le nombre de stomates varie selon l’espèce, même s’il y en a généralement et
logiquement plus en face inférieure (contre-exemple des nénuphars, dont la face inférieure repose dans l’eau, ce qui ne serait
pas très utile). En revanche, chez les monocotylées, on en a souvent plus en face extérieure qu’inférieure.
+
A la lumière, le K entre dans les cellules de gardes de manière voltage-dépendante (sous l’action d’un relargage de proton dans
le milieu extérieur par des ATPases à proton), entrainant une augmentation de l’osmolarité, et donc, une entrée d’eau.
L’opération est équilibrée par l’entrée de Cl pour éviter d’avoir trop de charges positives dans les cellules. Pour compenser
l’entrée d’eau, le sucre contenu dans les cellules de gardes est stocké dans leur vacuole sous forme de malate, rejoignant ainsi
+
+
les ions K , H et Cl qui s’y sont stocké. C’est ce stockage, notamment, qui va provoquer une turgescence. Toutefois, ces cellules,
qui résistent bien à ces pressions grâce à des microfibrilles de cellulose, ont une paroi plus épaisse du coté ostiole. Résultat, la
turgescence est bien supérieure de l’autre côté, entrainant l’ouverture du stomate.
La fermeture des stomates est induite par l’Acide Abcissique (ABA) synthétisé au niveau racinaire, lorsque l’eau manque. Celui-ci
va alors agir sur un récepteur, encore mal connu, qui va provoquer, par une cascade d’événements, les deux effets suivants :
Ouverture de canaux calciques d’entrée
o La pompe à proton est bloquée par cette entrée subite de calcium. Le pH cellulaire augmente.
o Fermeture des canaux potassiques d’entrée, induit par le calcium. La turgescence s’arrête.
+
Ouverture de canaux potassiques de sortie : le K est évacué, ce qui provoque une chute de l’osmolarité et donc une
sortie d’eau, soit une plasmolyse, entrainant un ramollissement cellulaire, et la fermeture du stomate.
Il y a un lien entre Ouverture/Fermeture et photosynthèse, puisque c’est ouvert à la lumière, fermé à l’obscurité, mais on ne sait
pas encore quel est ce lien. Tout ce que l’on sait, c’est que les mécanismes se font quand même en lumière/obscurité continue,
car ils sont réglés par une horloge interne.
La transpiration peut varier selon le type de plante et la surface aérienne :
Chute des feuilles en hiver baisse de la transpiration
Si l’eau est peu disponible, enroulement des feuilles en épines
Mucilage protecteur chez les cactées
Les halophytes diminuent les pertes d’eau avec le sol
Mais il y a également des facteurs externes pouvant affecter la transpiration :
Etat du sol et sa température
Humidité (si déshydratation, synthèse d’ABA)
Vent et agitation (augmentant la transpiration)
Sècheresse (augmente la transpiration ; si soutenue, fermeture des stomates pour se protéger, et plus de transpiration
du tout)
Chez les plantes CAM, le système entier est évidemment différent (voir le cours de Photosynthèse et Métabolismes Carbonés).
En général, les plantes s’adaptent aux petites périodes de fluctuation de la teneur en eau (modification de l’expression des
gènes). Elles possèdent également un système de survie à mise en place rapide tenant quelques heures en cas de variations
brutales.
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Il ne faut pas arroser une plante sur ses feuilles en été : cela provoquerait un dérèglement de son système de survie. La plante,
percevant l’eau présente dans l’air, ouvrerait ses stomates… pour se retrouver sans eau à absorber, et donc, mourir. La plante
possède naturellement son propre système pour contrôler et réguler les moments opportuns d’ouverture des stomates.
III – LA NUTRITION MINÉRALE
A l’époque, Aristote pensait que les plantes se formaient à partir du sol. Toutefois, lorsque Van Helmont pèse un pot de terre
avec une jeune pousse, et le même pot 5 ans plus tard, contenant un arbre de plus de 75 kg, il ne constate une perte en sol que
de 0.06 Kg. On a donc conclu à l’époque, que l’eau apportait les nutriments essentiels à la plante, car on ne pouvait pas à
l’époque imaginer que l’air jouait un rôle.
Avec De Saussure disant que tout les minéraux ne sont pas absorbés de la même façon, on a cherché quels sont les plus
importants. L’agriculture démarre alors en tant que science, avec Sprengel postulants que les plantes ont besoin d’une balance
précise de nutriments, Boussingault disant que le sol doit se renouveler en substances minérales. Les minéraux important ont
alors été identifiés par Von Sachs et sa culture en hydroponie : N, P, K, I, Ca, S, Fe. A partir de là on a pu analyser les quantités de
chacun, en prenant garde à ce qui a été libéré par le milieu.
Parmi les minéraux, qui composent pour 10 % les éléments d’une plante, on a deux grands types :
Les Macroéléments
+
+
2+
2+
- Métaux (K , Na , Ca , Mg ) absorbés sous forme de cations pour la plupart, forme libre ou complexée.
2- Metalloïdes (H2PO4 , HPO4 , SO4 , Cl , SiO3 )
+
- Azote 1 à 5 % de la plante, absorbé sous forme nitrate NO3 et ammonium NH4 . Elément des Acides Aminés et
des acides nucléiques, de la chlorophylle, etc.… Certaines bactéries (sinorhizobium) transforment l’azote
atmosphérique permettant à la plante de se nourrir. C’est du mutualisme.
- Phosphore : 0.1 à 0.5 % de la plante, absorbé sous forme metalloïde. Sert de stockage d’énergie et transfert,
ainsi que de composants de l’ADN et des lipides/protides. Permet une régulation des enzymes. Mobile dans la
plante. Dans le sol il est sous forme H3PO4 avec seulement 20 % de P disponibles, le pH influant sur la
disponibilité (< 6.3 bon). La mycorhize permet d’augmenter cette absorption (90 % des plantes)
- Potassium : 0.5 à 6 % de la plante. Joue un rôle dans l’osmose, sert également de cofacteur, de cation
+
d’équilibre et de synthèse (protéines, ATP). Mobile dans la plante, absorbé sous forme K ou K2CO3 (potasse)
en carence dans le semble : besoin de grandes quantités.
2+
- Calcium : 0.2 à 1 % de la plante. Absorbé sous forme Ca . Constituant des membranes et parois. Il sert aussi
d’osmorégulation des stomates, et est accumulé dans les vacuoles, ou il est neutralisé par les acides. Messager
secondaire peu mobile.
- Magnésium : 0.1 à 0.4 %. En carence dans le sable. Sert à la photosynthèse, aux ribosomes, et d’activateur de
la RuBisCO et PEPC.
2- Soufre : 0.1 à 0.5 %, absorbé sous forme SO4 . Compose les acides aminés et sert à la synthèse de vitamines,
hormones, etc.… Immobile dans la plante.
Les Microéléments : sont nécessaires sans pour autant être vitaux.
2- Molybdène : sert à la nutrition azotée (NiR) à l’absorption et au transport de Fer. Absorbé sous forme MoO4
non mobile.
- Chlore : 0.2 à 2 % de la plante. Très soluble et très répandu dans le sol. Il accompagne le sodium, et sert dans
l’équilibre hydrique. Il sert également pour la turgescence en créant un potentiel négatif et à faire la
photosynthèse.
- Fer : plusieurs rôles – contrôle redox, photosynthèse, composition de protéines. Non mobile et presque tout le
temps en carence. Transportés par sidérophores :
• Chez les Eudicotylédones : La plante libère du phénol et des protons, acidifiant la rhizosphère. Le Fer
Ferrique (III) devient Fer Ferreux (II) et pourra alors être chélaté.
• Chez les graminées : le Fer (III) est directement chélaté par les photosidérophores.
- Cuivre : transport similaire au fer. Il a un rôle dans les oxydoréductions mais est toxique à haute dose.
- Zinc : cofacteur d’enzymes, précurseur de l’auxine. Carence entraine la réduction de la distance entre les
entrenœuds.
- Bore : Fonction difficile à déterminer mais carence entraine un disfonctionnement du méristème, des
transports, et des sensibilités.
- Cobalt, Vanadium, Sodium : non-essentiels chez tout le monde. Servent à la fixation d’azote (Co), à la
+
croissance (V) ou à l’équilibre ionique (Na, substituant du K ).
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Le sol sert de réservoir à la plante ; Il est disposé en couche : humus, 10 – 15 % de matière organique, et une couche minérale,
puis la roche mère. Avant d’apporter des composés on doit donc étudier la nature du sol.
Tout doit être dans certaines quantités sans aller dans l’excès pour éviter la toxicité. Il faut apporter de l’engrais pour pallier au
fait que le cycle végétal n’est pas respecté en agriculture.
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