2013-Husson Bérengère-Impact des conditions environnementales

AGROCAMPUS OUEST
Ifremer Centre de Bretagne
B.P.70
29280 Plouzané
CFR Rennes
65, rue de Saint-Brieuc
35000 Rennes
Mémoire de Fin d'Etudes
Diplôme d’Ingénieur de l’Institut Supérieur des Sciences Agronomiques,
Agroalimentaires, Horticoles et du Paysage
Année universitaire : 2012-2013
Spécialité : Halieutique
Spécialisation ou option: Ressources et Ecosystèmes Aquatiques
Impact des conditions environnementales sur les efflorescences de Pseudo-nitzschia
spp, la production de toxine amnésiante et la contamination de coquilles Saint Jacques
Par : Bérengère HUSSON
Volet à renseigner par l’enseignant responsable de la spécialisation/option
ou son représentant
Bon pour dépôt (version définitive)☐
Date: …./…/… Signature
Autorisation de diffusion : Oui☐ Non☐
Devant le jury :
Soutenu à Rennes le:
12/09/2013
Sous la présidence de : Olivier Le Pape, Agrocampus Ouest, Rennes
Maître de stage : Annie Chapelle, Ifremer Brest
Enseignant référent : Hervé Le Bris, Agrocampus Ouest, Rennes
Autres membres du jury: Martin Huret, Ifremer, Brest
"Les analyses et les conclusions de ce travail d'étudiant n'engagent
que la responsabilité de son auteur et non celle d’AGROCAMPUS OUEST".
Document validé par le CE plénier(séances des 03/11/2011 et 07/02/2013) et le CEVE plénier (séances des 24/11/2011 et 31/01/2013)
Photo de couverture par E.Nézan
i
Fiche de confidentialité et de diffusion du mémoire
Cadre lié à la confidentialité :
Aucune confidentialité ne sera prise en compte si la durée n’en est pas précisée.
(2)
Préciser les limites de la confidentialité :
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Le maître de stage ,
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A l’issue de la période de confidentialité et/ou si le mémoire est validé diffusable sur la page
de couverture, il sera diffusé sur les bases de données documentaires nationales et
internationales selon les règles définies ci-dessous :
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Diffusion de la version numérique du résumé:
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dudit résumé, autorise toutes les sources bibliographiques à le signaler et le publier.
Date :
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Rennes/Angers, le
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L’auteur ,
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(1) auteur = étudiant qui réalise son mémoire de nfi d’études
(2) L’administration, les enseignants et les différents services de documentation d’AGROCAMPUS OUEST s’engagent à
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(3) La référence bibliographique (= Nom de l’auteur, titre du mémoire, année de soutenance, diplôme, spécialité et
spécialisation/Option)) sera signalée dans les bases de données documentaires sans le résumé.
(4) Signature et cachet de l’organisme.
ii
iii
Remerciements
Je voudrais avant tout remercier Annie Chapelle pour m’avoir encadré tout au long de ces
six mois de stage. Merci pour ses conseils, son soutien et sa patience pendant ces longues
journées de lecture et de correction du rapport. Merci à Mathilde Shapira, Romain Legendre
et Tania Hernandez-Fariñas pour avoir participé à cet encadrement malgré la distance. Merci
à tous les quatre pour m’avoir assistée dans la réflexion et le choix des méthodes, et pour
votre enthousiasme. Nos réunions ont toujours été très agréables et motivantes.
Merci à Sébastien Rochette et Isabelle Gaillard pour avoir largement pris sur leur temps et
pour m’avoir guidée dans les analyses et les modèles statistiques.
Merci à Marie-Madeleine Danielou, Anne Daniel, Francis Gohin et Alain Ménesguen pour
m’avoir aidée à rassembler toutes les données sur lesquelles j’ai travaillé, et pour leur
disponibilité.
Merci à Raffaele Siano pour ses conseils et son expertise infaillible.
Merci à Michel Lunven, Agnès Youneou, Mickael Le Gac, Erwan Le Gall et Julien Queré
pour m’avoir permis de découvrir la recherche embarquée. Ces expériences ont à chaque
fois été un plaisir et un enrichissement.
Merci à Pierre Bodenes pour avoir mis en forme les cartes présentées ici.
Je remercie sincèrement l’ensemble du laboratoire DYNECO/PELAGOS pour leur bonne
humeur et leur soutien.
Enfin, parce que les occasions de remercier les proches de façon aussi peu spontanée sont
rares, je voudrais remercier ma famille et mes amis pour leur soutien, en particulier Julie et
Victor. Choses promises, choses dues : une pensée spéciale pour Guillaume, qui, le
premier, a vu dans mon sujet de stage l’opportunité de dénoncer l’oppression silencieuse
des coquilles Saint Jacques sur la gastronomie d’usage des premiers rendez-vous. Merci
surtout à Maxime, pour m’avoir sauvé de l’ennui, des dîners peu élaborés voire inexistants,
et d’avoir patiemment subi toutes mes maladresses.
iv
Glossaire et acronymes:
AIC: Critère d’Akaike
ASP: Amnesic Shellfish Poisoning.
AD: Acide domoïque
CLHP /UV: Chromatographie liquide haute performance
DSP : Diarrhetic Shellfish Poisoning
DCE: Directive cadre sur l’eau.
Episode toxique : un épisode toxique pour une famille de toxines donnée, correspond à la
présence avérée de toxines dans les coquillages, à des concentrations supérieures au seuil
de sécurité sanitaire (i.e. pour l’acide domoïque, 20µg. g-1 de chair totale égouttée). On
considère qu’un épisode toxique est terminé quand les résultats en toxines redeviennent
inférieurs aux seuils sanitaires pendant deux semaines consécutives, et à condition que les
concentrations en phytoplancton toxiques soient inférieures aux seuils d’alerte (Belin et
Neaud-Masson, 2012)
HAB : Harmful Algal Bloom
LER : Laboratoire Environnement Ressource
PSP : Paralytic Shellfish Poisoning
REPHY : Réseau national de surveillance du Phytoplancton
RNO : Réseau National d’Observation du milieu marin
OSPAR : Convention pour la protection du milieu marin de l’Atlantique Nord-Est
WORMS: World Register for Marine Species http://www.marinespecies.org/
v
Table des Matières
1 INTRODUCTION ............................................................................................................................... 1
1.1
L’ASP, un problème de santé publique .................................................................................. 1
1.2
Les espèces de Pseudo-nitzschia ............................................................................................. 2
1.3
Le genre Pseudo-nitzschia et la production d’acide domoïque .............................................. 2
1.4
De la micro-algue à la Coquille St Jacques .............................................................................. 3
1.5
Surveillance et gestion de la pêcherie de Coquilles Saint Jacques en France ......................... 4
2 MATERIEL ET METHODES ................................................................................................................ 6
2.1
Sites d’étude ............................................................................................................................ 6
2.2
Origine et traitements des jeux de données. .......................................................................... 8
2.2.1
Les données de toxicité : ............................................................................................... 10
2.2.2
Les données de phytoplancton : ................................................................................... 11
2.2.3
Les données des paramètres environnementaux : ....................................................... 13
2.3
Analyses conduites ................................................................................................................ 13
2.3.1
La comparaison des sites ............................................................................................... 14
2.3.2
Modélisation du caractère toxique d’une efflorescence .............................................. 14
3 Résultats ........................................................................................................................................ 17
3.1
Dynamique de Pseudo-nitzschia............................................................................................ 17
3.1.1
Variabilités inter-annuelles et inter-sites ...................................................................... 17
3.1.2
Variabilité saisonnière ................................................................................................... 18
3.1.3
Description des efflorescences ...................................................................................... 20
3.1.4
Données de diversité ..................................................................................................... 22
3.2
Comparaison des conditions hydrologiques entre les baies ................................................. 25
3.3
Description et comparaison des épisodes toxiques. Lien avec les efflorescences de Pseudonitzschia et les paramètres environnementaux ................................................................................ 26
3.4
Résultats du modèle .............................................................................................................. 30
4 Discussion ...................................................................................................................................... 31
4.1
Comparaison des sites ........................................................................................................... 31
4.2
Efflorescences de Pseudo-nitzschia et épisodes toxiques .................................................... 33
5 Conclusions et perspectives .......................................................................................................... 34
vi
Liste des figures
FIGURE 1: Trois espèces de Pseudo-nitzschia: ............................................................................. 2
FIGURE 2: Ensemble des facteurs abiotiques pouvant influencer la production d'acide
domoïque par Pseudo-nitzschia (Lelong et. al 2012) .................................................................... 3
FIGURE 3: Cascade de réactions lors de la détection de fortes efflorescences de Pseudo-nitzschia ..... 5
FIGURE 4: Cartographie des baies et des trois types de points de prélèvement: ..................... 7
FIGURE 5: Schéma représentant les différentes tables extraites de la base Quadrige² et leur
utilisation dans les differentes etapes de l'analyse: ........................................................................ 9
FIGURE 6: Méthode de détermination du proxy de toxicité: ....................................................... 10
FIGURE 7: Exemple de la définition d'une efflorescence. ........................................................... 12
FIGURE 8: Série temporelle des abondances de Pseudo-nitzschia. ......................................... 17
FIGURE 9: Evolution interannuelle des abondances de Pseudo-nitzschia: tendances et
variabilite : ............................................................................................................................................ 18
FIGURE 10 : ........................................................................................................................................ 19
FIGURE 11: Variabilité saisonnière inter-sites des abondances de Pseudo-nitzschia : ......... 20
FIGURES12A ET 11B: Résultats de l’ACP réalisée sur les paramètres de description des
efflorescences : ................................................................................................................................... 21
FIGURE 13A ET 13B: Comparaison des conditions biotiques des baies : ............................... 23
FIGURE 14A ET 14B: Résultats de l’ACP réalisée sur les indices de diversité : ..................... 24
FIGURE 15 Comparaison des conditions hydrologiques des baies : ....................................... 25
FIGURES16A et 16B:Résultats de l’ACP réalisée sur les paramètres environnementaux : .. 26
FIGURE 17: Proxy de contamination et valeurs réelles de toxicité: ........................................... 27
FIGURE 18A ET 18B: Représentation de la dynamique saisonnière des paramètres
environnementaux en baie de Quiberon. :...................................................................................... 28
FIGURE 19: Conditions environnementales pendant les périodes de contamination
probables pour les 9 années toxiques de Quiberon : ................................................................... 29
FIGURE 20: Graphique de comparaison entre valeurs prédites (en abscisses) et données
réelles (en ordonnées) ....................................................................................................................... 31
Figure 21: Coïncidence des efflorescences de P.australis et des maximas d'acide domoïque dans l'eau
(Siano, R. et al. Poster 2013) ................................................................................................................. 35
Liste des tables
TABLEAU 1: Groupes de Pseudo-nitzschia et seuils d’alerte : ..................................................... 2
TABLEAU 2 Résumé des caractéristiques des efflorescences de Pseudo-nitzschia de
chaque baie : ....................................................................................................................................... 19
TABLEAU 3: Résultats de la sélection de modèle logistique ...................................................... 30
vii
Liste des annexes
ANNEXE I : Comparaison des données de modèle ECOMARS3D aux données brutes
B
ANNEXE II : Calcul du Proxy
C
ANNEXE III : Descripteurs annuels d’efflorescences
G
ANNEXE IV : Résultats de l’ACP en baie de Seine
F
ANNEXE V : Corrélogramme pour le choix des variables du modèle
H
ANNEXE VI: extrait du jeu de données pour le modèle: les points leviers.
I
ANNEXE VII : Performances du modèle
J
viii
1 INTRODUCTION
Le terme phytoplancton désigne l’ensemble des organismes autotrophes vis-à-vis du
carbone et présents en suspension dans l’eau. Ces organismes sont à la base du réseau
trophique marin, constituant la principale nourriture du zooplancton, des mollusques filtreurs,
mais aussi de certains poissons et de leurs larves (Bates et al., 1998). Leur croissance est
liée aux conditions environnementales, en particulier aux apports en nutriments (Beman et
al., 2005), et est en général bénéfique au maintien de la chaine alimentaire. Cependant,
dans certains cas, les efflorescences algales peuvent avoir des impacts néfastes, provoqués
soit indirectement, lors de fortes efflorescences responsables de l’anoxie du milieu, soit
directement, par la production de toxines. Ces épisodes sont connus sous le sigle HAB, pour
Harmful Algal Bloom (littéralement : efflorescences algales nuisibles). Leurs impacts sur les
stocks d’espèces d’intérêt commercial et sur la santé humaine ont poussé les scientifiques à
s’intéresser de plus près à ces phénomènes, répandus mondialement et dont l’apparition est
devenue plus fréquente ces dernières décennies (e.g. Hallegraeff, 1993, Glibert et al.,
2005).
L’investigation et le contrôle accrus des efflorescences toxiques ont mené à
l’identification de 80 espèces marines de phytoplancton capables de produire des toxines
(sur les 5000, environ, connues jusqu’à présent, Sournia et al., 1991) (Zingone &
Enevolsden 2000). Les toxines sont libérées directement dans le milieu ou passent dans la
chaîne trophique, et peuvent alors être à l’origine d’épisodes de forte mortalité des espèces
prédatrices, ou d’intoxication alimentaire chez les humains, en particulier suite à la
consommation de coquillages filtreurs comme les moules, les huîtres ou les coquilles Saint
Jacques. Les symptômes dépendent de la toxine et de la quantité accumulée par le bivalve.
En France, trois diagnostics sont régulièrement retrouvés :



PSP, pour Paralytic Shellfish Poisoning, dont les symptômes sont la paralysie
et la détresse respiratoire, et causé par une famille de toxines appelées les
saxitoxines, produites par certains dinoflagellés comme Alexandrium et
Gymnodinium,
DSP pour Diarrhetic Shellfish Poisoning , causé entre autre par l’acide
okadaique, qui provoque des troubles gastroentéritiques, et qui est produit
par les genres Dinophysis et Prorocentrum, des dinoflagellés,
ASP pour Amnesic Shellfish Poisoning, dont les symptômes sont des troubles
neurologiques, et qui est causé par l’acide domoïque, produit par les
bacillariophycées du genre Pseudo-nitzschia.
1.1 L’ASP, un problème de santé publique
Ce symptôme a été diagnostiqué pour la première fois en 1987, au Canada, où la
mort de 4 personnes et l’intoxication d’une centaine d’autres ont été reliées à l’ingestion de
moules concentrant une forte quantité d’une neurotoxine, l’acide domoïque (AD) (Bates et
al.,1989). Les symptômes sont caractérisés par des troubles gastroentériques
(vomissements, diarrhée, douleurs spasmodiques abdominales) suivis de symptômes
neurologiques dont certains peuvent être permanents (amnésie) et conduire au coma, voire
au décès. La microalgue responsable de la production de la toxine appartient au genre
Pseudo-nitzschia, une diatomée pennée relativement répandue et présente près des côtes.
D’autres épisodes toxiques sont ensuite apparus à travers le monde, d’abord sur les côtes
américaines. En 1991, la mort de plusieurs pélicans en baie de Monterey se révéla être due
à l’ingestion d’anchois contaminés par P.australis. L’Europe est touchée plus tardivement, en
Espagne en 1996 (Miguez et al., 1996), en Ecosse (Fehling 2004b), en Irlande (Cusack et
al., 2002) et en France dès 2000.
1
1.2 Les espèces de Pseudo-nitzschia
Une trentaine d’espèces font partie du genre Pseudo-nitzschia (Trainer et al., 2012),
et, à ce jour, une douzaine d’entre elles ont été reconnues capables de produire la toxine : P.
australis, P. calliantha, P. cuspidata, P. delicatissima (Figure1), P. fraudulenta, P. galaxiae,
P. multiseries, P. multistriata, P. pseudodelicatissima, P. pungens, P. seriata et P. turgidula
(Bates & Trainer, 2006).
L’identification à l’échelle de l’espèce est difficile à partir de la seule observation au
microscope optique. Celle-ci nécessite une analyse par un expert et est très chronophage. Il
faut pousser l’analyse aux méthodes de détection permettant une précision plus grande.
Parmi elles, l’immunofluorescence, qui est employée pour différencier P.multiseries et
P.pungens (Bates et al., 1998) et l’analyse d’ADN.
FIGURE 1: Trois espèces de Pseudo-nitzschia:
P.delicatissima (à gauche) et P.fraudulenta et P.pungens (à droite) vus au
microscope optique
Une échelle intermédiaire a donc été créée afin de regrouper les espèces sur la base
de leur morphologie, et en particulier, de la largeur valvaire. Le groupe des larges (complexe
seriata), est ainsi nommé car il regroupe les espèces dont la largeur valvaire dépasse 3µm :
P. australis, P. seriata, P. fraudulenta, P. multiseries et P. pungens, pour ne citer que les
toxiques. Le groupe des fines (complexe delicatissima), pour lesquelles la largeur valvaire ne
dépasse pas 3µm, inclut les espèces toxiques P. delicatissima, P. calliantha, et P.
pseudodelicatissima. Ces espèces ne sont pas toutes aussi toxiques les unes que les
autres : les fines, ainsi que P. fraudulenta et P. pungens sont moins toxiques que les larges
(Tableau 1). Il est donc difficile de lier la toxicité d’une efflorescence à son abondance seule.
TABLEAU 1: Groupes de Pseudo-nitzschia et seuils d’alerte :
– non toxique, * toxique, ** très toxique. (Belin et al. 2013)
Asymetriques
P. australis
P. seriata
**
Complexe
delicatissima
ou groupe des fines
Complexe
americana
Groupe des
sigmoïdes
105 cell 1-l
3 105 cell l-1
105 cell 1-l
105 cell 1-l
Symétriques
P. fraudulenta
**
P. Subpacifica
Complexe seriata
ou groupe des larges
Effilées
*
P. multiseries
P. pungens
-
*
**
P. delicatissima
P. callianta
*
P. americana-
*
P. bresiliana*
P. pseudodelicatissima
P. subcurvata
P. multistriata*
*
-
1.3 Le genre Pseudo-nitzschia et la production d’acide domoïque
En tant que diatomée, la microalgue Pseudo-nitzschia est enveloppée par deux
valves qui constituent un test siliceux, sa survie dépend donc largement des apports en silice
par les fleuves. Elle bénéficie de plusieurs atouts, comme la présence d’un pigment
particulier, la fucoxanthine, qui permet aux espèces de Pseudo-nitzschia de pousser sous de
faibles lumières, en début ou fin de saison. Leur compétitivité tient également de la large
gamme de salinité qu’elles peuvent supporter (Thessen et al. 2005), ainsi que de leur
2
tolérance aux eaux légèrement turbides qui leur permettent de rester en suspension dans la
partie haute de la colonne d’eau (Bates et Trainer 2006). Les upwellings, par exemple,
fournissent les conditions idéales du développement de ces micro-algues (e.g. Schnetzer et
al., 2007).
Les études menées sur la toxine (recensées dans Mos en 2001, Domoic acid, a
fascinating marin toxin) ont montré que des conditions limitant la disponibilité des silicates
(Bates et al., 1998, Marchetti et al., 2004) et des phosphates (Pan et al, 1998, Fehling,
2004) favorisent la production de d’acide domoïque par Pseudo-nitzschia. Cette production
se ferait principalement en phase stationnaire, pour dissiper l’énergie photosynthétique qui
ne peut plus être canalisée de façon optimale par les mécanismes de croissance cellulaire à
cause du manque de silicates ou de phosphates (Bates et al. 1991). Ces conditions peuvent
être remplies à la suite d’apports massifs et soudains en nutriments en provenance des
fleuves lors de pluies intenses. En effet, les ratios en sels nutritifs dans l’eau dans une
situation à l’équilibre, c’est-à-dire sans déficit, sont N : Si : P= 16 :16 :1 (Brzezinski 1985,
Redfield 1934).Les apports en nutriments depuis la terre changent les teneurs et ratios en
sels nutritifs et provoqueraient ainsi un stress sur un ou plusieurs éléments. Des recherches
plus récentes attribuent à la toxine un rôle de ligand de métaux traces permettant de rendre
le fer plus disponible pour le plancton (Hutchins et al., 1998). Il serait donc produit en cas
de stress en fer ou en cuivre. De nombreux autres facteurs biotiques et abiotiques ont été
ainsi reliés à la production d’AD, comme le montre le schéma de Lelong et al., 2012
(Figure2).
FIGURE 2: Ensemble des facteurs abiotiques pouvant influencer la
production d'acide domoïque par Pseudo-nitzschia (Lelong et. al 2012)
Les tempêtes et phénomènes d’upwelling pourraient également favoriser la remise
en suspension de cellules qui recolonisent le milieu et produisent la toxine (Trainer et al.,
2000). La multitude de ces facteurs et la forte variabilité spatiale intra spécifique de Pseudonitzschia font de la toxicité d’une efflorescence une caractéristique difficile à prédire.
1.4 De la micro-algue à la Coquille St Jacques
Des études ont montré que les mesures de Pseudo-nitzschia et d’AD en surface
étaient corrélées dans le temps aux mesures faites sur les particules en profondeur (jusqu’à
800m, Sekula-Wood et al., 2009),
Une fois produite, l‘AD a donc plusieurs chemins possibles vers la faune benthique:
- La sédimentation des cellules de Pseudo-nitzschia
- Le dépôt des fèces des consommateurs primaires ou du zooplancton consommateur
de Pseudo-nitzschia
- L’adsorption par les particules ou la dissolution dans l’eau
3
L’AD est assez stable dans le milieu, pouvant persister plusieurs dizaines de jours (Delmas,
D, pers.comm) et thermostable, de telle façon que même la cuisson ou la congélation des
coquillages n’élimine pas le risque de contamination.
La faune benthique concentre l’AD soit par filtration des particules (Pseudo-nitzschia ou
neige marine), soit depuis l’eau environnante (bien que cela n’ait jamais été vraiment mis en
évidence), puisque l’AD est hydrosoluble. Cette caractéristique explique également pourquoi
l’AD n’est pas bioaccumulé : il n’est pas stocké dans les lipides, et se concentre dans le
système digestif. Il est donc éliminé par l’organisme, mais avec une vitesse qui varie avec
l’espèce touchée : elle est rapide chez la moule (Mytilus edulis), de l’ordre de l’heure, et chez
la coque (Cerastoderma edule), de l’ordre de la journée. En revanche, elle peut être très
lente, comme chez les pectinnidés. La coquille Saint Jacques (Pecten maximus) a un très
long temps de décontamination, 0.00664 jours-1 d’après Blanco et al., (2002). Dans leur
étude, cela équivalait à la division par 9 de la mesure d’AD initiale en 300 jours. Une
contamination peut donc se prolonger sur l’année suivante. Dans le Pertuis Breton, en 2010,
les coquilles Saint Jacques ont été contaminées jusqu’à des valeurs de 400µg d’AD par
gramme de chaire totale égouttée, et la contamination a duré plus de 2 ans.
L’AD s’accumule principalement dans l’hépatopancréas (qui contient 96% de la
toxine), les gonades (1 à 2%) et enfin dans le muscle adducteur (Bogan et al., 2007a)
La dépuration se fait par la voie digestive (Doucette et al., 2006). La quantité de
toxine accumulée dépend principalement de l’amplitude et de la durée de l’exposition aux
cellules de phytoplancton toxique, mais aussi de la profondeur et la température de l’eau, et
de la nature du fond, ce qui implique une grande variabilité spatiale des niveaux d’AD dans
les coquilles issues de zones de pêches différentes (Bogan et al 2007b). De grandes
variations inter-individus ont également été documentées (Campbell et al., 2001),
dépendant notamment de la taille et du taux de filtration de la coquille. Cette forte variabilité
dans la réponse de la coquille à une exposition à une efflorescence toxique rend le contrôle
et la gestion des phénomènes de contamination difficile.
1.5 Surveillance et gestion de la pêcherie de Coquilles Saint Jacques en
France
Le REPHY, Réseau national de surveillance du PHYtoplancton et des PHYcotoxines
a été créé en 1984 suite à plusieurs cas d’intoxication alimentaire par des coquillages
survenus en Bretagne en 1983. Le réseau a pour objectifs l’observation des espèces
phytoplanctoniques, leurs efflorescences, les phénomènes d’eaux colorées, et la
surveillance des espèces produisant des toxines potentiellement dangereuses pour l’homme
et contaminant les coquillages, ou dangereuses pour la faune marine. La surveillance du
phytoplancton, d’un point de vue environnemental, fait partie des obligations posées par la
DCE et la convention OSPAR, et s’accompagne donc, depuis 2007 au moins, d’un suivi des
conditions hydrologiques. Les données nationales sont bancarisées dans la base de
données Quadrige². La surveillance de l’acide domoïque et de Pseudo-nitzschia, n’a été
mise en place par le REPHY qu’à partir de 1999, après que quelques cas se soient déclarés
en Europe. En France, les cas d’ASP ne sont apparus que très récemment, en 2000 en
Bretagne ouest, dans des moules et des donaces, puis en Méditerranée, en 2002.
Douze Laboratoires Environnement Ressources (LER) répartis autour du littoral français,
sont responsables de cette surveillance. Les lieux de prélèvements sont en général des
points de référence répartis sur le littoral et regroupés dans des zones marines. Pour les
gisements à proximité des côtes, l’influence du phytoplancton est prise en compte, et la
surveillance de l’acide domoïque dans les coquillages se déclenche sur dépassement d’un
seuil d’abondance de Pseudo-nitzschia (Figure3). Ce seuil d’alerte est de 300 000 cellules
pour le groupe des fines de Pseudo-nitzschia, et de 100 000 pour les autres groupes. Les
analyses se font sur les coquillages en mesurant la présence d’acide domoïque dans la chair
4
par Chromatographie Liquide Haute Performance (CLHP/UV). Le seuil sanitaire est à 20mg
d’équivalent d’AD par kg de chair totale égouttée. Une mesure d’AD dans les coquilles est
aussi pratiquée indépendamment de la surveillance de la flore avant l’ouverture des zones
de pêche.
Surveillance du
phytoplancton
Surveillance de la toxine ASP
déclenchée
Si
Alors
Si
Fermeture de la pêche
Alors
Dépassement du seuil de 100 000
Dépassement du seuil de 20µg d’acide
cellules de Pseudo-nitzschia par
domoïque par gramme de chair totale égouttée
litre FIGURE 3: Cascade de réactions lors de la détection de fortes efflorescences de Pseudo-nitzschia
La production de la coquille en France varie en moyenne entre 5000 et 15000 tonnes par an.
La baie de Saint Brieuc et la Normandie se partagent la quasi-totalité de la production
(Foucher, 2010). La production est majoritairement en provenance de la pêche, la seule
écloserie de coquilles se trouvant en rade de Brest. La production bretonne seule, en baie de
Saint Brieuc, de Morlaix, en rade de Brest, en baie de Concarneau et Quiberon, est estimée
à 16 à 18M€ (Belin et al., 2013). La pêche est ouverte selon les zones, entre le premier
octobre et le 15 mai par arrêté ministériel pour les navires français.
Les pertes économiques causées par les évènements ASP sont évaluées à environ 4M€
pour Quiberon, et 2M€ pour Concarneau. La rade de Brest, dont la flottille compte des petits
bateaux dépendants de la ressource, est particulièrement touchée.
Il apparait donc nécessaire de comprendre mieux ces phénomènes de contamination afin
d’en limiter les impacts sur la santé publique et l’économie de certaines pêcheries.
Le littoral français n’est pas affecté de façon homogène par les épisodes toxiques. L’objectif
de cette étude est de comparer différents sites répartis le long du littoral Manche-Atlantique
en se basant sur les données du réseau REPHY disponibles et de trouver les éventuelles
conditions environnementales favorables à la fois à la prolifération de Pseudo-nitzschia, à sa
production d’acide domoïque, et à la contamination des coquilles Saint Jacques.
Pour cela, six sites ont été choisis: la baie de Seine, la baie de Saint Brieuc, la rade de Brest,
la baie de Concarneau, la baie de Quiberon et le Pertuis Breton (Figure 4). Ces sites
bénéficient tous d’une surveillance de longue date par le REPHY dans l’eau et dans les
Coquilles Saint Jacques et d’une régularité d’échantillonnage satisfaisante. Cinq de ces
baies ont été touchées par des épisodes toxiques pendant ces dix dernières années. La
sixième, la baie de Saint Brieuc, n’a jamais présenté de contamination, malgré la présence
régulière d’efflorescence de Pseudo-nitzschia, ce qui en fait un témoin négatif intéressant.
Une synthèse et une analyse des données disponibles sur ces baies a été menée avec pour
objectifs :
-
-
La description d’une dynamique annuelle et saisonnière moyenne de Pseudonitzschia, pour chaque baie, et leur comparaison.
La comparaison des conditions hydroclimatiques des différentes baies
La création d’un proxy décrivant la contamination mesurée dans les coquilles et les
liens possibles avec les évènements biotiques et abiotiques de l’année, et
l’estimation des périodes probables de contamination
La création d’un modèle expliquant la toxicité des efflorescences.
Les différents paramètres hydroclimatiques et biologiques susceptibles d’influencer la
contamination des coquilles sont étudiés dans des Analyses en Composantes Principales.
5
Enfin, le caractère toxique ou non d’une efflorescence a été modélisé grâce à un modèle
logistique.
2 MATERIEL ET METHODES
2.1 Sites d’étude
Deux sites s’ouvrent sur la Manche : la baie de Seine, d’une part, en Manche
orientale, et la baie de Saint Brieuc, d’autre part, en Manche occidentale, où aucune toxicité
n’a jamais été décelée dans les coquilles Saint Jacques. Au contraire, la baie de Seine a été
plusieurs fois frappée de fortes contaminations. Ces deux sites, sous l’influence de la
Manche, sont dominés par des courants de marées forts, générant des marnages
importants : 3 à 7,5m en baie de Seine (Avoine, J. 1985), et jusqu’à 10m en baie de Saint
Brieuc, ce qui fait en fait la cinquième baie au monde pour l’amplitude de ses marées
(Augris, 1996). Ces eaux, plus brassées que celles de la façade Atlantique, favorisent la
prolifération des diatomées (Guillaud 2000, Dussauze et Ménesguen, 2008), qui ont
tendance à sédimenter dans les eaux plus stratifiées à cause de leur test siliceux.
La baie de Seine s’étend de l’embouchure de la Seine, à l’est, jusqu’au Cotentin, à
l’ouest, et s’ouvre au nord sur la Manche, ce qui lui confère une surface d’environ 4000km².
L’Est du bassin est sous influence de la Seine, qui génère des apports en eau douce à un
débit moyen de 400m 3 /s depuis un bassin versant très urbanisé de plus de 80000km². Le
fond est peu accidenté, dépassant rarement trente mètres, ce qui favorise les remises en
suspension des sédiments (OSPAR, 2012). La production de coquilles Saint Jacques y
représente 50 à 70% de la production française avec 7 000 à 10 000 tonnes par an.
Le point REPHY de surveillance des paramètres hydrologiques et du plancton
sélectionné est celui de Cabourg (Figure 4). Le panache de la Seine transporte le
phytoplancton présent sur les côtes vers le large, où se trouvent les gisements de coquilles
Saint Jacques. Une quarantaine de points REPHY font l’objet d’une surveillance des
coquillages.
La baie de Saint Brieuc s’ouvre de Bréhat, à l’ouest au cap Fréhel, à l’est. C’est une
zone de 800km² dont les eaux proviennent à la fois de la Manche occidentale et de la baie
du Mont Saint Michel. Les influences fluviales sont faibles, avec moins de 10m 3 /s de débit
moyen annuel, mais drainent néanmoins un bassin versant de 1212km² où l’agriculture est
intensive (OSPAR, 2012). La pêche de Coquille Saint Jacques constitue l’une des
principales activités de la baie.
Le point REPHY utilisé pour les données de phytoplancton et hydrologiques est celui
de Bréhat, jusqu’en 2007, qui a ensuite été déplacé à Loguivy, un peu plus au large. Les
gisements étudiés se situent plus à l’intérieur de la baie.
Les quatre autres sites s’ouvrent sur l’Atlantique. La rade de Brest, à la pointe du
Finistère, reçoit les apports de l’Aulne et de l’Elorn, principalement. La baie de Concarneau,
et la baie de Quiberon, en Bretagne sud, bénéficient des apports de la Loire et de la Vilaine
(Dussauze et Ménesguen, 2008). Le dernier site, le Pertuis Breton, est abrité du large par
l’île de Ré et est sous l’influence des apports de la Charente et de la Gironde.
La rade de Brest s’étend sur 180km², et est reliée à la Mer d’Iroise par le Goulet,
passage de 1,8km à la pointe de Roscanvel. Les courants y sont forts (jusqu’à 4 nœuds) et
permettent un renouvellement rapide de l’eau de la rade (entre 1/35 à 1/25 du volume
renouvelé à chaque marée (Delmas et Tréguer 1983)). Le bassin est également alimenté
par six rivières, l’Aulne, principale source d’eau douce avec 20m3/s de débit moyen annuel,
l’Elorn, la Penfeld, le Camfrout, la rivière de Daoulas, et la rivière du Faou, qui drainent un
bassin versant de 2631km². Les bathymétries y sont faibles : plus de 50% des fonds se
6
situent à une profondeur inférieure à 5m, et 13% se situent à plus de 20m. Les forts courants
de marée et les vents favorisent un mixage vertical rapide qui limite la stratification estivale
(Del Amo et al., 1997).
FIGURE 4: Cartographie des baies et des trois types de points de prélèvement:
Points REPHY phytoplancton (ronds bleus foncé), point REPHY et RNO relevés hydrologiques (ronds
bleus clair), points de prélèvement pour la surveillance des Coquilles Saint Jacques (ronds rouges)
Le point REPHY de phytoplancton est celui de Lanvéoc, devenu « Lanvéoc large »
en 2007. Le mixage important autorise à considérer la masse d’eau comme assez
homogène en termes de paramètres hydrologiques. Cinq autres points en rade de Brest ont
donc permis de compléter les séries temporelles des données hydrologiques. Les gisements
étudiés sont au nombre de 5 répartis dans l’enceinte de la rade, à l’exception d’un point situé
derrière la pointe de Roscanvel.
7
Limitée au large par l’isobathe de 50m, la Baie de Concarneau est peu profonde,
protégée par des îlots à l’ouest. Les courants de marées y sont faibles, avec un marnage de
5,5m. Les apports fluviaux sont également limités, puisque le bassin versant, de 1113km²,
fonctionne principalement par ruissèlement et ne présente donc pas de rivières majeures
(Godin et Olié, 1961). En revanche, la baie peut recevoir les apports dilués de la Loire en
période de crue (Dussauze et Ménesguen, 2008).
Le point REPHY pour le phytoplancton et les paramètres hydrologiques se trouve au
point Concarneau large, qui a été déplacé de Men Du en 2007, beaucoup plus au large.
Trois gisements à proximité du point Men Du sont étudiés pour les toxines dans les
coquillages.
La baie de Quiberon, de 400km² environ, est elle aussi abritée par une ligne de hauts
fonds, rejoignant la pointe sud de la presqu’île de Quiberon et l’île Hoëdic. Ce seuil protège
la baie des vents et de la houle, mais elle reste sous l’influence de la Loire et de la Vilaine.
En particulier, la présence du golfe du Morbihan au nord crée une aspiration des eaux vers
cette partie de la baie. Les vitesses de courants étant globalement faibles au cœur de la
baie, et celle-ci étant peu profonde (15m en moyenne), les vagues jouent un rôle important
dans la remise en suspension des sédiments fins déposés par temps calme (Envlit,
http://envlit.ifremer.fr/region/bretagne/milieu). Les apports terrigènes directes sont très limités
(1m 3/s sur toutes les rivières) et drainent un petit bassin versant (156km²).
Le point REPHY se situe à Men er Roue. Deux gisements sont étudiés à proximité.
Ce site est analysé par la même personne depuis le début de la série qui nous intéresse.
Situé entre la côte nord de l’île de Ré et le continent, le Pertuis Breton est ouvert au
nord-ouest sur le golfe de Gascogne et communique au sud avec le pertuis d’Antioche. Il
reçoit les apports en eau douce de deux rivières, le Lay et la rivière Sèvre-niortaise, pour 20
et 25m3 /s respectivement, qui n’interviennent que peu dans l’apport en sédiment (surtout
d’origine marine et de la Gironde). Le temps de résidence pour le Pertuis est de 30 jours
(David et al., 2012). Les courants sont faibles (2 nœud au niveau des passages entre l’île et
le continent) (Envlit, http://envlit.ifremer.fr/region/pays_de_la_loire), ainsi que la bathymétrie
(inférieure à 20m, sauf localement).
Le point REPHY phytoplancton se trouve à l’Eperon (terre). Le point hydrologique a été
complété par deux autres points du Pertuis, car aucun relevé DCE n’est fait à l’Eperon. Un
seul gisement de coquilles saint Jacques est étudié ici.
2.2 Origine et traitements des jeux de données.
Trois principaux jeux de données ont été utilisés dans cette étude, issus de la base de
données Quadrige² : les données de surveillance du phytoplancton, les données de
surveillance des paramètres hydrologiques, et enfin les données de surveillance des
coquillages. Tous trois sont issus des programmes du REPHY. Deux jeux de données
supplémentaires ont été utilisés : les données du modèle ARPEGE (Météo France) pour
l’irradiance solaire, afin de compléter les paramètres étudiés, ainsi que les données de
modèle ECOMARS3D (MANGA) (Ménesguen et al., 2007), afin de tester la possibilité
d’utiliser les données de modèle.
Après traitement, quatre jeux de données ont été obtenus et utilisés dans le modèle (Figure
5, étape 2): des paramètres descriptifs des différentes efflorescences et des indices de
biodiversité ont été extrait du jeu de données de surveillance du phytoplancton, une table
des anomalies mensuelles des paramètres hydrologiques a été extraite du jeu de données
REPHY correspondant, et enfin, un descriptif des évènements annuels de toxicité ASP a été
extrait des données ASP.
8
Ces jeux de données ont été adaptés pour la réalisation du modèle, qui porte sur la période
2003 à 2012 (Figure 5, étape 3).
FIGURE 5: Schéma représentant les différentes tables extraites de la base Quadrige² et leur utilisation
dans les differentes etapes de l'analyse:
(1): Exploration des données, (2) ACP et analyses de variance linéaire et non linéaire; (3) modèle
logistique. Les noms utilisés pour les représentations graphiques de paramètres sont indiqués entre
parenthèses.
9
2.2.1 Les données de toxicité :
Les données REPHY de mesure d’AD dans les coquillages ont été étudiées à partir de 2003,
début des surveillances des épisodes toxiques en France, et s’arrêtent en 2012. Le jeu de
données initial s’étend donc sur 10 années.
L’échantillonnage dépend de la position des gisements dans la baie, mais en règle générale,
il s’effectue avant et pendant la période de pêche, de novembre à mars environ, et tous les
quinze jours tant que le seuil sanitaire de 20µg d’AD par gramme de chair totale n’est pas
dépassé. Il peut devenir plus fréquent en cas de dépassement du seuil, mais jamais plus
d’une fois par semaine. La cinétique de décontamination étant longue, la fréquence
d’échantillonnage peut être ramenée à un mois si la contamination est telle que les mesures
ne seront pas inférieures au seuil sanitaire avant quelque temps, ou si la toxicité présente
est due à un épisode passé, si aucune présence phytoplanctonique n’indique une potentielle
recontamination, et si le seuil n’est pas dépassé.
Deux informations ont été extraites de la série temporelle : un proxy de la contamination
effective de l’année, et les dates entre lesquelles la contamination a probablement eu lieu.
La décontamination de la Coquille Saint Jaques étant très lente, la mesure d’acide domoïque
une année n peut être due soit en partie, soit totalement, à une contamination ayant eu lieu
l’année n-1. Or, pour étudier le lien entre les paramètres environnementaux et les
efflorescences d’une part, et la toxicité qui en résulte d’autre part, il faut distinguer, dans la
mesure d’acide domoïque, la part due à une nouvelle contamination de celle due à la une
contamination antérieure. Un proxy annuel a donc été créé en calculant la différence entre
le maximum et le minimum d’acide domoïque enregistré dans l’année (Annexe II). Ce calcul
se base sur le repérage d’un saut dans la série annuelle des mesures. La date avant ce
saut, ainsi que celle où a été mesuré le maximum de toxicité, ont été enregistrées pour
chaque année, à chaque fois que cela était possible. Elles marquent la période probable de
contamination (Figure 6).
Mesure d’AD dans les coquillages
Saut dans la mesure de toxicité
Proxy
Période de contamination
Année
FIGURE 6: Méthode de détermination du proxy de toxicité:
Un saut inhabituel dans la série des mesures de toxicité est repéré. Le temps entre le début de ce saut et
le maximum atteint après ce saut est appelé "période de contamination probable". Le proxy mesure la
différence entre le maximum atteint de toxicité et le minimum de l’année.
Ce proxy a été calculé sur chaque gisement de chaque baie, pour chaque année de la série
temporelle. En raison du nombre inégal de gisements entre les baies, les proxys obtenus ont
été résumés à un proxy par baie et par an. Le choix de la valeur de ce proxy par baie s’est
porté sur le proxy maximum calculé, et ce, à cause forte variabilité des résultats entre les
différents gisements au sein d’une même baie, une même année
Soixante valeurs, pour six baies sur dix années, ont donc été obtenues pour ce proxy. Pour
chacune de ces valeurs, deux dates encadrent une période dite de contamination probable.
10
2.2.2 Les données de phytoplancton :
Différentes stratégies d’échantillonnage sont mises en place pour l’observation du
phytoplancton :
-
-
La stratégie FLORTOT, pour « flore totale », consiste en la surveillance de la totalité
des espèces micro-phytoplanctoniques (supérieur à 20µm). Elle permet la création de
séries temporelles et d’indices de biodiversité, ainsi que la détection des espèces
toxiques.
La stratégie FLORIND, pour « flore indicatrice », suit les espèces présentes à une
densité supérieure à 100 000 cellules par litre, et les espèces toxiques.
La stratégie FLORPAR, pour « flore partielle », permet l’activation de nouveaux
points lors d’évènements toxiques ou des efflorescences exceptionnelles.
A l’exception de la dernière, les différentes stratégies sont échantillonnées tout au long de
l’année, une fois tous les quinze jours en moyenne. La stratégie FLORPAR, quand
déclenchée, est échantillonnée toutes les semaines.
Les prélèvements sont fixés au lugol, comptés au microscope optique, et ramené au nombre
de cellules par litre (Belin et Neaud-Masson, 2012)
La base Quadrige² renseigne les observations de phytoplancton par les noms d’espèce,
quand cela est possible. Cependant, cette échelle d’observation n’est pas toujours fiable, en
plus de n’être effectuée qu’occasionnellement. Les analyses statistiques présentées ici n’ont
donc pas porté sur les espèces de Pseudo-nitzschia et des autres phytoplanctons observés,
mais sur les genres, classes et embranchements. Les séries temporelles des différentes
espèces de Pseudo-nitzschia ont été consultées à titre informatif uniquement. Les taxons
indiqués par la base Quadrige² ont donc été convertis en genres, classes et
embranchements correspondants par l’intermédiaire du site WoRMS (World Register for
Marine Species) le 19/04/2013. Ce site est la référence taxonomique de la base Quadrige²,
qui suit au mieux les mises à jour du site.
Enfin, les données de Quadrige² faisant état de la présence d’une espèce, et non de son
absence, des zéros ont été ajoutés quand le genre n’a pas été observé, pour chaque point
REPHY sélectionné, et pour chaque date de sortie en mer réalisée sur ce point.
Les données de Pseudo-nitzschia sont étudiées depuis 1995 pour les comparaisons
intersites, les données antérieures étant considérées comme peu fiables (Belin, C.
pers.com).
Deux jeux de données ont été créés sur la période 2003-2012, afin d’être mis en relation
avec les données ASP. Le premier décrit chacune des efflorescences de Pseudo-nitzschia
ayant eu lieu pendant cette période, et le second décrit quelques indicateurs de diversité.
Dans les deux cas, une partie du traitement consiste à regrouper les données sur des
périodes de quatorze jours afin d’avoir une série régulière et de pouvoir diviser chaque
année en 26 parties égales. Pour une question de commodité de lecture, la période de deux
semaines qui constitue l’échelle de temps de base de cette étude sera appelée
« quatorzaine ».
2.2.2.1 Description des efflorescences
Ce jeu de données ne concerne que les mesures faites sur Pseudo-nitzschia, quelle que soit
la stratégie de mesure REPHY associée.
Une efflorescence se décrit ici selon une définition proposée par Freund en 2012 comme un
épisode de croissance puis de décroissance du phytoplancton pendant lequel l’abondance
vaut au moins 10% de la valeur maximum de l’année. Si l’abondance passe sous ces 10%,
11
l’efflorescence est terminée. Si elle remonte au-delà des 10% par la suite, il s’agit d’une
deuxième efflorescence (Figure 7).
Les données ont été moyennées par quatorzaine. Les quatorzaines sans données ont été
interpolées grâce à la fonction regspline du package pastecs (Ibañez et Grosjean, 2009).
Une fois les années complétées, la création des descripteurs se poursuit comme suit :
-
-
-
Le maximum annuel est repéré et le seuil de 10% est calculé. Si celui-ci est supérieur
à 100 000 cellules, alors le seuil est abaissé à 100 000. Ce seuil correspond au seuil
d’alerte au-delà duquel se déclenche la surveillance de l’acide domoïque dans les
coquilles.
Toutes les quatorzaines pour lesquelles les mesures ou les valeurs interpolées sont
supérieures ou égales à ce seuil sont repérées.
Les quatorzaines qui se suivent sont considérées comme une même efflorescence.
Un système de compteur permet d’enregistrer la durée de l’efflorescence et son
numéro dans l’année. Les valeurs mesurées et les pentes sont enregistrées pour
chaque quatorzaine au-dessus du seuil et reliées au numéro de l’efflorescence
(Annexe III).
A partir de ce tableau, on en extrait un nouveau, contenant, pour une baie, une
année, et un numéro d’efflorescence donné, le maximum atteint, la quatorzaine de
début, la quatorzaine de fin, la pente à cette date, ainsi que la durée de
l’efflorescence (en nombre de quatorzaines) et l’abondance cumulée.
FIGURE 7: Exemple de la définition d'une efflorescence.
Les points noirs représentent les mesures de Pseudo-nitzschia par le REPHY, moyennées sur 14 jours.
Les cercles vides gris sont les données manquantes interpolées par la fonction regspline du package
pastecs de R. Le maximum observé dans l’année est 575 650 cellules/L, donc le seuil de définition du
bloom, matérialisé par la ligne en pointillés, est à 57565 cellules/L. Les cercles verts entourent les
mesures faites au-delà du seuil. Après le premier dépassement du seuil commence la première
efflorescence. Deux points se situent ensuite en dessous du seuil et définissent ainsi deux autres
efflorescences. On compte donc trois efflorescences.
12
2.2.2.2 Description de la diversité :
Les paramètres de diversité du phytoplancton ont été étudiés à l’échelle du genre. Ils sont
calculés à partir des genres présents uniquement (c’est-à-dire à partir du jeu de données
sans les zéros), et sur les mesures enregistrées dans le cadre de la stratégie FLORTOT, afin
de comparer Pseudo-nitzschia à l’ensemble de la flore phytoplanctonique.
Les explorations graphiques ont porté sur l’étude des paramètres de diversité :
-
de la classe des bacillariophycés (diatomées) en fonction des autres classes
du genre Pseudo-nitzschia en fonction des autres genres de la classe des
bacillariophycés.
Les analyses ont été menées sur les descripteurs de diversité de Pseudo-nitzschia parmi
tous les autres genres, toutes classes confondues.
Les valeurs mesurées ont été moyennées par quatorzaine et par genre.
Pour chaque quatorzaine, l’abondance totale de phytoplancton, la richesse spécifique (c’està-dire le nombre de genre différents présents pendant la quatorzaine), et l’équitabilité de
Berger Parker ont été calculées. Celle-ci se définit comme la proportion de l’espèce
majoritaire.
Pour chaque genre, à chaque quatorzaine, la proportion du genre dans l’abondance totale et
son rang ont été calculés.
2.2.3 Les données des paramètres environnementaux :
Les échantillonnages des données environnementales telles que température, salinité,
turbidité, chlorophylle a et oxygène dissous sont effectués en surface. Les trois premiers
sont toujours échantillonnés lors d’un prélèvement de phytoplancton. La chlorophylle a est
échantillonnée toute l’année ou seulement de mars à octobre, tous les quinze jours en
moyenne. L’oxygène est prélevé de juin à septembre, tous les quinze jours également. Les
nutriments (ammonium, nitrites et nitrates, silicates et phosphates) sont échantillonnés en
hiver (novembre à février) aux points DCE de Manche-Atlantique, une fois par mois. Dans
certaines baies comme la Baie de Seine, les échantillonnages pour les sels nutritifs ont
commencé plus tôt, en l’occurrence, à partir de 2002, et ont été maintenus sur les autres
saisons.
Les paramètres environnementaux choisis pour cette étude sont les sels nutritifs, la
température, la salinité, la turbidité, et l’irradiance.
Une expertise sur les données a été menée afin de supprimer les données aberrantes
comme les températures supérieures à 40°C.La méthode de mesure de la turbidité ayant
changé au milieu des années 2000, les turbidités NTU ont été converties en turbidité FNU en
les multipliant par un facteur 1.3 (Daniel, A. pers com). Les ratio N : P, Si : N et Si :P ont été
calculés. Toutes les données ont été moyennées par quatorzaine.
L’irradiance a été cumulée sur cinq jours tous les jours, puis moyennée par quatorzaine.
2.3 Analyses conduites
L’analyse de ces jeux de données consiste en une exploration et une comparaison des sites,
puis une modélisation statistique du caractère toxique d’une efflorescence en fonction des
paramètres du milieu.
13
2.3.1 La comparaison des sites
Les éventuelles différences entre les baies ont été détectées pour chaque jeu de données
entre 2003 et 2012, grâce à une Analyse en Composantes Principales (ACP) menée avec le
package FactoMineR. Les données manquantes ont été préalablement imputées par la
fonction imputePCA du package missMDA. Par défaut, FactoMineR complète les données
manquantes en les remplaçant par la moyenne de chaque variable. La méthode d’imputation
employée par le package missMDA permet de prendre en compte les liaisons entre les
variables et les ressemblances entre individus.
Une étude des corrélations entre les différents paramètres d’efflorescence permet dans un
premier temps de sélectionner les variables pour l’ACP. Le facteur « Baie » est utilisé
comme variable qualitative supplémentaire. La représentation des ellipses de confiance
autour des barycentres de chaque baie permet de distinguer les baies les unes des autres
vis-à-vis de ces paramètres.
La même méthode a été employée sur les descripteurs de biodiversité et les paramètres du
milieu en hiver.
En revanche, les données hydrologiques sont trop peu nombreuses sur plusieurs baies, ce
qui implique d’imputer beaucoup de données. De plus, les données imputées seraient
estimées par rapport à l’ensemble des baies, supprimant l’éventuel effet de la baie. Les deux
baies présentant le plus de données disponibles ont donc été étudiées dans deux ACP
différentes. Il s’agit de la baie de Seine et de la baie de Quiberon. La construction des
ellipses de confiance de chaque baie n’a donc pas été possible ici. Les facteurs utilisés pour
construire les axes sont les mêmes dans les deux cas et ont été sélectionnés en fonction de
leur pertinence et des corrélations avec les autres facteurs.
Les individus de l’ACP sont les quatorzaines de chaque baie. Il a donc été possible de
retracer les variations en paramètre sur chaque année, et de repérer les conditions
hydrologiques observées pendant les périodes de contamination de chaque année toxique.
Les résultats sont confirmés par des analyses de covariance des différents paramètres en
fonction de la baie. La validité des analyses linéaires sur trois distributions (normal, poisson,
gamma) est testée (en utilisant notamment le test de Shapiro), ainsi que des analyses non
paramétriques de comparaison par paire qui permettent d’échapper à la lourde hypothèse de
normalité et d’homoscédasticité des résidus. Il s’agit des tests de Kruskal-Wallis suivit de
Steel-Dwass, Siegel-Castellan et Conover Inman. Le premier test vérifie l’hypothèse nulle qui
stipule que les données dans chaque baie sont issues du même échantillon d’origine. Il se
base pour cela sur une comparaison de rang. Il n’y a pas à vérifier la normalité des résidus.
Les trois autres tests sont des tests post hoc qui comparent deux à deux chaque baie et
compare si leurs rangs sont différents l’un de l’autre. Ils sont également non paramétriques.
A l’inverse des ACP, ces tests ont été réalisés sur l’ensemble des données non complétées
par interpolation. En revanche, les tests post hoc ne prennent en compte que les cas où
toutes les données sont présentes.
2.3.2 Modélisation du caractère toxique d’une efflorescence
Plusieurs modèles ont été envisagés afin de relier un épisode toxique aux paramètres
environnementaux. Tous prévoyaient différentes variables à expliquer et différentes échelles
d’étude.
2.3.2.1 Choix du modèle
Comme expliqué précédemment, le long temps de décontamination de la coquille Saint
Jacques et l’influence de paramètres non mesurés dans cette étude comme le taux de
filtration ou la taille de la coquille empêche de relier la valeur brute mesurée, ou la valeur
calculée du proxy, aux paramètres environnementaux récents.
14
Il est en revanche possible d’essayer d’expliquer le caractère toxique ou non d’une année,
mais il faut alors définir une période précédant le maximum de toxicité sur laquelle les
paramètres vont être étudiés. Puisqu’il n’y a qu’une valeur à expliquer par année, à savoir 0
pour les années non toxiques et 1 pour les années toxiques, il faut résumer à une seule
valeur les différentes valeurs prises par les paramètres pendant cette période. Il faut donc
que cette période soit relativement courte pour que la valeur «résumée » choisie soit
représentative de la période, et pour limiter les biais dus au changement de saison, qui
seraient particulièrement problématiques pour les paramètres hydrologiques.
D’autre part, les variables considérées dans cette étude sont adaptées à l’étude des
conditions d’apparition, de développement et de stress de Pseudo-nitzschia, et moins
pertinentes pour l’étude des conditions lors du transport ou de la contamination. Plutôt que
d’étudier la valeur toxicité de l’année en tant que telle, le caractère toxique ou non d’une
année a été attribuée à une efflorescence, sélectionnée comme suit :
-
Si l’année n’a pas présenté d’épisode toxique, toutes les efflorescences sont
indiquées comme non toxiques.
Les années toxiques, seule la dernière efflorescence avant le maximum de toxicité
(date de fin de la période de risque de contamination) est considérée comme toxique.
Les éventuelles efflorescences précédant ou suivant cette efflorescence ne sont pas
étudiées. En effet, pour une année non toxique, on sait qu’aucune des efflorescences
n’a été toxique. En revanche, dans le cas d’une année toxique, on ne sait pas
quelle(s) efflorescence(s) est à l’origine de la contamination. On choisit donc une
seule efflorescence avant le maximum de toxicité, et on se garde de faire une
hypothèse sur les efflorescences non sélectionnées. Les efflorescences suivant le
maximum pourraient être considérées comme non toxiques du point de vue de la
définition de notre proxy (qui est lié à un seul épisode toxique par an), mais en réalité,
il est tout à fait possible que les efflorescences ajoutent de la toxicité aux coquilles
sans que cela ne soit pris en compte par le proxy. Encore une fois, on choisit
d’ignorer ces efflorescences.
La période d’étude des variables est fixée pour chaque efflorescence. Elle débute 14 jours
avant l’efflorescence elle-même, et finit soit à la fin de l’efflorescence, soit à la fin de la
période de contamination définie lors du calcul du proxy, si celle–ci se termine avant la fin de
l’efflorescence. Cette période est appelée « période à risque » par la suite. Elle ne doit pas
être confondue avec la « période de contamination » calculée avec le proxy.
2.3.2.2 Choix des données
Trois jeux de données ont été envisagés pour ce modèle : les données brutes, les données
imputées par le package missMDA, qui avait déjà été utilisé pour les ACP, et les données
issues des simulations MANGA. Les données brutes présentent trop de données
manquantes. Une comparaison des séries temporelles des deux autres jeux de données a
été menée (Annexe I). Les données de modèle disponibles pour notre période se limitent
aux années 2010 et 2011. Le choix s’est finalement porté sur les données complétées par
missMDA.
2.3.2.3 Choix des paramètres
Pour chaque efflorescence, les paramètres étudiés proviennent :
-
15
De la table des descripteurs d’efflorescence : ces données ont été légèrement
modifiées pour être intégrées au modèle. Elles décrivent en effet un certain nombre
de paramètres valables pour la totalité de la période de l’efflorescence. Si un épisode
toxique survient pendant ce laps de temps, la période à risque est alors plus
restreinte que la période de l’efflorescence. Pour expliquer la toxicité de la
microalgue, il faut donc redéfinir les paramètres sur la période de risque :
o maximum d’abondance atteint,
o
o
o
-
-
durée de la période de risque,
abondance cumulée pendant la période de risque,
pente entre les deux dernières valeurs de la période de risque, qui représente
l’état de l’efflorescence avant le maximum de toxicité : phase exponentielle
(pente fortement positive), phase stationnaire de limitation en nutriments
(faible pente positive), senescence et fin de l’efflorescence (pente négative)
De la table des descripteurs de diversité :
o rang de Pseudo-nitzschia,
o richesse
o proportion de Pseudo-nitzschia dans la flore totale
de la table des paramètres hydrologiques : données centrées réduites par mois et par
baie
o la température,
o l’irradiance,
o la salinité,
o la turbidité,
o les sels nutritifs : nitrates, nitrites et ammonium, phosphates, silicates et leurs
ratios.
Pour ce calcul, la moyenne mensuelle de chaque paramètre a été calculée pour
chaque baie. Puis cette moyenne a été soustraite aux valeurs par quatorzaine,
afin d’obtenir une valeur qui représente l’anomalie par quatorzaine. Puis la
moyenne de ces anomalies a été calculée sur la période à risque.
Le tableau de données utilisé pour le modèle présente une ligne par efflorescence et une
colonne par variable.
2.3.2.4 Construction du modèle
Une première sélection des paramètres est effectuée après étude des corrélations de rang
de Spearman (Annexe V).
Une deuxième sélection passe par le test de toutes les combinaisons possibles des
paramètres non corrélés dans un modèle linéaire généralisé (GLM) logistique qui explique la
toxicité ou non de chaque efflorescence. La limite est fixée à trois paramètres, puisqu’il y a
peu de valeurs à expliquer. Les interactions sont prises en compte, dans la mesure où les
paramètres sont indépendants l’un de l’autre. Une liste de 100 modèles est classée du
meilleur au moins bon sur la base de leur critère d’Akaike (AIC) puis de la déviance
expliquée.
Une validation croisée des données permet de comparer les capacités prédictives de chaque
modèle en faisant varier le seuil. Le jeu de données est séparé 50 fois aléatoirement selon la
proportion 90% pour le jeu d’apprentissage et 10% pour le jeu de validation. Les 10 meilleurs
modèles sont ceux qui présentent moins d’erreur de prédiction puis ceux qui s’ajustent mieux
aux données réelles.
Les différentes combinaisons possibles des paramètres les plus redondants sont
incorporées dans une dernière série de modèles afin de trouver le meilleur.
La procédure est appliquée sur toutes les données, en supprimant les variables sur les sels
nutritifs.
2.3.2.5 Validation du modèle
Le modèle a été vérifié par le test de Hosmer Lemeshow, test statistique adapté à la
validation des modèles logistiques dont la variable à expliquer est binaire, comme c’est le
cas ici. Ce test est néanmoins très empirique et consiste plus en un indicateur qu’un
16
véritable outil d’aide à la décision. La validation a également nécessité l’analyse des résidus
et l’étude des points leviers et des points influents.
3 RESULTATS
3.1 Dynamique de Pseudo-nitzschia
Cette exploration graphique porte sur les données Pseudo-nitzschia issues de la base
REPHY sur les trois stratégies d’échantillonnage entre 1995 et 2012. Le jeu de données
complet contient, après traitement 85,6% de zéros. Le jeu de données réduit au genre
Pseudo-nitzschia n’en contient que 35%.
3.1.1 Variabilités inter-annuelles et inter-sites
Les séries temporelles sont d’abord moyennées par mois (Figure 8), puis par année et log
transformées (Figure 9). Elles montrent une forte variabilité interannuelle et inter sites. Les
années où les abondances dépassent les 100 000 cellules sont :
-
2007 et 2008 en baie de Saint Brieuc
2003, 2004, 2005 ,2009 et 2012 en baie de Seine
2002, 2004, 2007, 2008 en rade de Brest
Tous les ans depuis 1995 à Concarneau et Quiberon
2001,2006 et 2010 dans le Pertuis
Deux efflorescences paraissent exceptionnelles à Concarneau, celle de 2006 et 2008 avec
plus de 9 000 000 et 14 000 000 de cellules par litre respectivement. Les fortes années dans
certains sites ne le sont pas forcément dans les autres. Par exemple, 2005 est une année
forte dans la baie de Seine, la baie de Concarneau et la baie de Quiberon, mais pas dans les
autres (Figure 8). La moyenne est toujours supérieure à 10 000 cellules par litre en baies de
Quiberon et de Concarneau (Figure 8). Elle est toujours inférieure à ce seuil en baie de
Saint Brieuc et dans le Pertuis Breton, excepté en 2006 et 2010 dans le Pertuis. Les
premières valeurs basses de la série de la baie de Seine sont dues à l’échantillonnage,
uniquement estival avant les années 2000. La variance suit la moyenne : plus forte pour les
baies présentant de fortes abondances. Il n’y a pas de tendance marquée (Figure 9).
FIGURE 8: Série temporelle des abondances de Pseudo-nitzschia.
Les données brutes de la base Quadrige² sont simplement moyennées sur 14 jours. Le seuil de 100 000
cellules est représenté par des tirets.
17
FIGURE 9: Evolution interannuelle des abondances de Pseudo-nitzschia: tendances et variabilite :
Les mesures sont moyennées et la variance est calculée par an. Le log de chacune des deux valeurs est
représenté ici.
3.1.2 Variabilité saisonnière
La variabilité inter-sites des efflorescences est également visible à l’échelle de la saison,
comme le montrent les Figures 10 et 11. La baie de Saint Brieuc et le Pertuis Breton
présentent des efflorescences de faible amplitude, n’atteignant jamais le million de cellules
par litres, en termes de maximum mensuel (Figure 10) et rarement la centaine de milliers.
La baie de Seine et la rade de Brest ont des efflorescences plutôt ponctuelles et légèrement
plus importantes, atteignant un maximum de l’ordre du million de cellules pendant quelques
années exceptionnelles : 2008 en rade de Brest, et 2003, 2005 et 2009 en baie de Seine.
Enfin, les baies de Concarneau et de Quiberon sont touchées par de fortes efflorescences,
souvent supérieures à un million, et longtemps supérieures à cent mille cellules.
Ces données sont résumées dans la Figure 11. On y retrouve le regroupement par
l’amplitude des efflorescences des baies étudiées : la baie de Saint Brieuc et le Pertuis
présente des abondances faibles, Quiberon et Concarneau, des abondances fortes, et la
rade de Brest et la baie de Seine ont des abondances intermédiaires.
Les abondances sont souvent plus importantes au printemps. L’automne et l’hiver sont en
général des périodes sans efflorescence de Pseudo-nitzschia quels que soient les sites. Les
efflorescences démarrent dès mars pour Quiberon et Concarneau, et avril dans les autres
baies. Elles se finissent avant juillet en baie de Quiberon, dans 75% des cas, mais se
prolongent jusqu’en août pour les autres baies, voire jusqu’en octobre pour Concarneau.
Quiberon ne présente en général qu’un pic de Pseudo-nitzschia (de mars à juillet), contre
trois pour Concarneau (avril, juin et septembre), et deux dans les autres baies (en mai et
juillet).
Les intervalles des premiers et troisièmes quartiles représentent la dispersion des mesures.
De fortes variations dans les mesures sont observées à Concarneau, Quiberon et pour la
baie de Seine. Au contraire, les mesures de Pseudo-nitzschia dans les autres sites varient
peu.
18
TABLEAU 2 Résumé des caractéristiques des efflorescences de Pseudo-nitzschia de chaque baie :
obtenu en appliquant la méthode décrite en 2.2.2.1 (méthode de description des efflorescences) aux
valeurs des médianes des moyennes mensuelles représentées en Figure 11.
Baie
Médiane des
maxima de
bloom
(cellules/L)
Période de
début des
blooms
Période de fin
des blooms
Nombre
de bloom
2
1
Période
d’occurrence
des blooms
(nombre de
mois)
6
8
Variabilité
dans
l’amplitude
des blooms
(cellules/L)
22 463
1 761
Baie de Seine
Baie de Saint
Brieuc
Rade de Brest
Baie de
Concarneau
Baie de Quiberon
Pertuis Breton
16 467
3 087
Février
Mars
Août
Octobre
18 350
72 742
Avril
Avril
Septembre
Septembre
1
1
6
6
8 505
61 548
101 158
4 535
Avril
Mars
Juin
Octobre
1
1
3
8
34 246
3 420
FIGURE 10 :
La taille du point indique l’ordre de grandeur du maximum mensuel d’abondance de Pseudo-nitzschia
(Inférieur à 1000 cellules/L, entre 1000 et 100 000 cellules, entre 100 000 et 1 000 000 de cellules). Les
seuils de 100 000 et de 1 000 000 de cellules correspondent au seuil de déclenchement de la surveillance
des Coquilles Saint Jacques et au seuil de définition d’une efflorescence exceptionnelle, respectivement.
19
FIGURE 11: Variabilité saisonnière inter-sites des abondances de Pseudo-nitzschia :
Les mesures sont moyennées par baie, par année et par mois. Les médianes, et quartiles à 25 et 75% des
valeurs obtenues sont ensuite calculées par mois et par baie
Résultats intermédiaires:
Pseudo-nitzschia se développe principalement entre mars et septembre dans toutes les
baies. Il n’y pas de forte tendance sur ces 17 dernières années.
Les sites peuvent être regroupés en fonction de la dynamique de Pseudo-nitzschia : La baie
de Saint Brieuc et le Pertuis présentent des efflorescences de faible abondance, rarement
variables d’une année sur l’autre. La baie de Concarneau et la baie de Quiberon peuvent au
contraire subir de fortes efflorescences, et les années sont plus variables. Enfin, la rade de
Brest et la baie de Seine ont une dynamique intermédiaire.
3.1.3 Description des efflorescences
Afin de relier les épisodes toxiques ayant eu lieu entre 2003 et 2012 aux efflorescences de
Pseudo-nitzschia, le jeu de données des mesures des abondances a été réduit à cette
période, et les paramètres caractérisant chacune des efflorescences sur cette période ont
été calculés selon la méthode décrite en 2.2.1. Le jeu de données ainsi obtenu contient 152
lignes, soit 152 efflorescences au sens défini dans cette étude, sur la période 2003-2012,
dans les six baies.
Un jeu de données supplémentaire a été créé, à titre informatif. Il emploie la même méthode
pour résumer les mesures sur de plus longues périodes. Ainsi, les mesures ont été
résumées sur l’année entière, si celle-ci n’a pas été toxique, et sur la période entre le 1er
janvier et la date de maximum de toxicité, si l’année a été toxique. Les paramètres décrits
sont le maximum d’abondance de Pseudo-nitzschia de l’année, sa date, l’abondance
cumulée sur toute l’année, et la pente de début d’efflorescence. Ce tableau (Annexe III)
montre quatre lignes suspectes, pour lesquelles les maxima atteints sont très faibles. Il s’agit
de l’année 2005 en rade de Brest et en baie de Seine, de l’année 2008 en rade de Brest, et
de l’année 2012 dans le Pertuis Breton. Ces quatre années ont été interprétées comme des
possibles recontaminations dues à la remise en suspension de cellules dans la colonne
20
d’eau ou la production d’acide domoïque par une autre espèce (plus rare), et ne sont pas
prise en compte dans le reste de l’étude.
A
B
FIGURES12A ET 11B: Résultats de l’ACP réalisée sur les paramètres de description des efflorescences :
(A) Carte des variables qui ont servi à la construction des axes (B) Carte des variables qualitatives qui
n’ont pas été utilisées dans la construction des axes et ellipses de confiance des positions occupées par
les mesures des différentes baies.
L’ACP menée sur les paramètres de chaque efflorescence montre une très forte corrélation
entre l’abondance cumulée et le maximum de l’efflorescence (98,8%) (Figure 12A), et une
anti-corrélation modérée entre la pente à la fin de l’efflorescence et sa durée (-61.55%). Les
variables supplémentaires, les baies, se répartissent le long du premier axe, qui explique
41,23% des données et qui est fortement corrélé au maximum et à l’abondance cumulée. La
deuxième dimension est portée par les variables pente et durée de l’efflorescence et
explique 23.16% des données. Les ellipses de confiance ne distinguent pas de baie en
particulier (Figure 12B), mais montrent néanmoins une progression sur l’axe des baies
présentant de faibles abondances (Pertuis et Saint Brieuc) vers les baies qui ont de fortes
abondances (Concarneau et Quiberon). La surface importante des ellipses, à Concarneau
notamment, implique une forte dispersion des données pour ce site.
Les logs décimaux de l’abondance cumulée et du maximum sont assez bien expliqués par
une relation linéaire prenant en prédicteur les différentes baies (F=1401 et F=1482
respectivement, p-value<2.2 e-16). Dans le cas d’une analyse de variance, il faut vérifier la
normalité et l’homoscédasticité des résidus, et les éventuelles différences entre les baies
sont considérées comme significatives si les intervalles de confiance autour des moyennes
estimées ne se chevauchent pas. Pour l’abondance cumulée, la normalité des résidus est
validée par le test de Shapiro (W=0.994, p-value=0.7871). Les intervalles de confiance
autour des moyennes estimées de Saint Brieuc et du Pertuis (limite supérieure à 4.25 pour le
Pertuis) sont distincts des autres (minimum de la limite inférieure à 4.60 en Rade de Brest).
La rade de Brest est significativement différente de Concarneau et Quiberon. La baie de
Seine est significativement différente de Concarneau mais pas de Quiberon. Les résultats
sont similaires en termes de validation et de groupement des facteurs dans l’ANOVA du
maximum d’efflorescence. On retrouve les groupements de baies obtenus dans l’étude des
dynamiques de Pseudo-nitzschia. Les modèles linéaires expliquant la durée de
l’efflorescence ou la pente en fonction de la baie ne sont pas validés (p-value du test de
Shapiro inférieure à 0.05), et le test de Kruskal-Wallis ne rejette pas l’hypothèse d’égalité des
médianes. Il n’y a donc pas de grandes différences entre les baies en ce qui concerne ces
paramètres.
21
Résultats intermédiaires:
L’ACP et l’analyse de variance montrent une hiérarchie dans les abondances de Pseudonitzschia entre les baies. Quiberon et Concarneau dominent. La baie de Seine a des
abondances intermédiaires entre ces deux baies et la rade de Brest. Les deux autres baies
sont significativement plus pauvres en Pseudo-nitzschia.
Les baies ne sont pas différentes pour les autres paramètres (pente de fin d’efflorescence et
durée de l’efflorescence).
3.1.4 Données de diversité
Ces données sont obtenues à partir des données de la stratégie FLORTOT sur les données
de présence (sans les zéros).
La classe des bacillariophycées est majoritaire la plupart du temps, quelle que soit la baie
(Figure 13A). Les abondances de bacillariophycées et de la flore totale varient peu entre les
sites, avec une flore plus abondante en baie de Seine et moins abondante à Saint Brieuc. En
revanche, les proportions de la classe varient : la baie de Saint Brieuc et le Pertuis Breton
ont de fortes proportions de bacillariophycées dans la flore totale. En revanche, Pseudonitzschia ne représente qu’un faible pourcentage des bacillariophycées dans ces deux baies.
Par exemple, le genre n’est jamais plus que quatrième en abondance dans 75% des cas en
baie de Saint Brieuc (Figure 13B). Les genres majoritaires dépassent rarement 75% de la
totalité de la flore des bacillariophycées, comme le montre l’équitabilité de Berger-Parker
(Figure 13B, en bas à droite). Les baies de Quiberon et de Concarneau présentent de plus
fortes variations des proportions en Pseudo-nitzschia au sein des bacillariophycés.
L’ACP réalisée sur le jeu de données des paramètres de diversité de Pseudo-nitzschia dans
la flore totale explique 54.14% des données sur ses deux premières dimensions (Figure
14A). La proportion et le rang sont anti-corrélés, et aucun des deux paramètres n’est corrélé
à l’abondance totale. Les ellipses de confiance de la baie de Saint Brieuc et du Pertuis ne se
chevauchent pas, ni entre elles, ni avec les autres baies (Figure13B). Elles tendent à
montrer de faibles abondances de phytoplancton en général, et des rangs plus élevés de
Pseudo-nitzschia que dans les autres baies, ce qui laisse entendre que le genre ne domine
pas la flore dans ces sites. La baie de Concarneau et la baie de Quiberon se situent dans la
partie du graphique des fortes proportions de Pseudo-nitzschia. La taille des ellipses autour
de ces sites montre une plus grande dispersion des données (Figure 14B).
22
A
B
FIGURE 13A ET 13B: Comparaison des conditions biotiques des baies :
(A) Situation de la classe des bacillariophycés parmi les autres classes de la flore totale (B) Situation
du genre Pseudo-nitzschia parmi les autres genres de la classe des bacillariophycés.
23
A
B
FIGURE 14A ET 14B: Résultats de l’ACP réalisée sur les indices de diversité :
(A) Carte des variables qui ont servi à la construction des axes (B) Carte des variables qualitatives qui
n’ont pas été utilisées dans la construction des axes et ellipses de confiance
Les tests sur la linéarité des relations de ces différents paramètres avec la baie ont tous été
rejetés. Les tests de Kruskal-Wallis, en revanche, ont tous rejeté l’hypothèse nulle d’identité
d’origine des données. Le log décimal de l’abondance de la flore totale en baie de Saint
Brieuc est significativement différent de celle de toutes les autres baies, d’après les tests
post-hoc de Siegel-Castellan et Conover-Inman. Il en est de même pour le rang de Pseudonitzschia, à l’exception de la baie de Seine, qui n’est pas différente de Saint Brieuc. Les
proportions en Pseudo-nitzschia à Concarneau et Quiberon sont significativement différentes
des autres baies. Seules deux combinaisons de baies ne sont pas significativement
différentes du point de vue de la richesse en genres phytoplanctoniques d’après les trois
tests : le Pertuis n’est pas significativement différent de la baie de Seine ni de Quiberon. En
revanche, il a un effet significativement différent des autres baies sur l’équitabilité de BergerParker, à l’exception de la baie de Saint Brieuc
Résultats intermédiaires:
Les Pseudo-nitzschia en baie de Saint Brieuc occupent un rang plus fort que dans les autres
baies. La baie a par ailleurs une flore phytoplanctonique beaucoup moins importante que les
autres baies.
Les baies de Concarneau et de Quiberon présentent de fortes proportions de Pseudonitzschia.
Le Pertuis a une faible équitabilité de Berger-Parker.
24
3.2 Comparaison des conditions hydrologiques entre les baies
FIGURE 15 Comparaison des conditions hydrologiques des baies :
les données de chlorophylle a, de salinité, température et de turbidité sont issues de la base Quadrige²
pour les programmes de surveillance REPHY et RNO sur la période 2003-2012. Les données d’irradiance
sont issues du modèle de Météo France sur la même période. Les données de nutriments, en revanche,
ne proviennent que des observations faites en hiver (de novembre à février).
La baie de Seine montre des résultats plus variables que les autres baies sur l’ensemble des
paramètres, à l’exception de la salinité (Figure 15). Celle-ci est d’ailleurs plus faible dans
cette baie que dans les autres, ce qui témoigne d’une plus grande influence des apports
fluviaux. Le Pertuis montre lui aussi une grande variabilité et une plus forte concentration en
nutriments que les autres baies, mais dans une moindre mesure que la baie de Seine. En
revanche, il présente une turbidité plus élevée que les autres baies. La baie de Saint Brieuc
et de Concarneau sont moins riches en nutriments que les autres baies, et les ratios en
nutriment sont moins variables. Les deux dernières baies ont des concentrations
intermédiaires, plus fortes à Quiberon qu’en rade de Best.
Les ratios N : P sont tous au-dessus du rapport de Redfield, à l’exception de celui de la baie
de Saint Brieuc, ce qui marque un enrichissement en azote pour ces baies. De même, le
ratio Si : P est supérieur à 16, laissant penser qu’il y a également un déficit en phosphore
dans toutes ces baies, à l’exception de Saint Brieuc
L’ACP (Figures 16A et 16B) a été réalisée sur les mois de novembre à février à partir de
2008, et permet donc la comparaison des apports hivernaux entre les baies. Le jeu de
données avant imputation des données manquantes contient 37% de données manquantes.
L’axe 1 explique 42.54% des données et est porté principalement par les sels nutritifs, d’un
côté, et les variables température (TEMP) et salinité (SALI), de l’autre côté. Ces deux
groupes de variables sont anti corrélés l’un à l’autre (entre -48% et -62% entre la salinité et
les variables azote (N), phosphates (PO4) et silicates (SIOH)), et non corrélés à l’irradiance,
sur l’axe 2 (de -18% avec la salinité, à 10% pour l’azote). Les variables SIOH et N sont
corrélées à 83%. Les variables supplémentaires sont mal représentées par l’ACP. Seuls le
rang, et l’équitabilité de Berger-Parker sont bien représentés (14% sur l’axe 1, et -27% sur
l’axe 2 respectivement). La baie de Seine et la baie de Quiberon sont bien représentées sur
les deux axes. La baie de Seine se situe dans le quart supérieur droit, montrant de valeurs
25
plus fortes en sels nutritifs, et plus faibles en température, salinité et irradiance. Les valeurs
en irradiance sont plus fortes en baie de Quiberon, mais les sels nutritifs sont en
concentrations plus faibles. Les autres baies ne sont représentées que selon l’axe 1, à
l’exception du Pertuis, qui n’a pas contribué à la construction des axes.
A
B
FIGURES16A et 16B:Résultats de l’ACP réalisée sur les paramètres environnementaux :
(A) Carte des variables qui ont servi à la construction des axes (B) Répartition des valeurs des sites selon
ces axes
Les modèles linéaires généralisés ont testé l’influence du facteur baie sur les différents
paramètres. Ils ne sont validés que pour quelques paramètres du milieu. En revanche, le test
de Kruskal-Wallis indique toujours qu’au moins une baie est différente. La salinité est
significativement différente d’une baie à une autre (d’après le test de Kruskal
Wallis,Chi²=483.10 et p-value<2.2e-16) exceptée entre la baie de Quiberon et le Pertuis. Les
deux baies ne sont pas non plus différentes en température. Les trois tests ne concordent
pas sur la turbidité.
Les mesures d’azote sont expliquées par les différentes baies par un GLM avec une
distribution de Poisson (F=76.49 et p-value<2.2 e-16), et sont plus faibles en baie de Saint
Brieuc et de Concarneau, et plus forts en baie de Seine. En ce qui concerne les
concentrations en phosphate, la baie de Seine et la baie de Concarneau se distinguent des
autres baies, et Saint Brieuc et le Pertuis se distinguent l’un de l’autre. Les résultats de
l’étude des ratios N : P et Si : P sont similaires et montrent que la baie de Saint Brieuc est
significativement différente de toutes les autres baies.
Résultats intermédiaires:
La baie de Seine diffère des autres baies par sa richesse en sels nutritifs.
Saint Brieuc et Concarneau reçoivent moins d’azote que les autres baies. Concarneau
distingue de toutes les autres baies, y compris Saint Brieuc, par ses mesures
phosphates, plus faibles. Saint Brieuc se distingue par des ratios montrant
enrichissement moins fort en azote et un déficit moins important en phosphates.
La rade de Brest, le Pertuis et Quiberon présentent des concentrations intermédiaires
nutriments. Les eaux du Pertuis sont plus turbides que celles des autres baies.
se
en
un
en
3.3 Description et comparaison des épisodes toxiques. Lien avec les
efflorescences de Pseudo-nitzschia et les paramètres environnementaux
Les données ASP sont disponibles en France depuis le début des années 2000. Les
premiers épisodes toxiques sont recensés dans ces données à partir de 2004 en baie de
26
Seine et rade de Brest. La toxicité se manifeste ensuite année après année dans les
différentes baies par des épisodes de contamination dans une série assez bruitée, en
particulier en baie de Seine en 2012. Les années dépassant le seuil officiel de contamination
de 20µg de DA/g de chair totale égouttée sont (Figure 17) :
-
En baie de Seine : 2004, 2005, 2011, 2012
En rade de Brest : 2004, 2005,2007, 2008 et 2009.
En baie de Concarneau : tous les ans depuis 2006 sauf 2009
En baie de Quiberon : tous les ans depuis 2005
Dans le Pertuis Breton : uniquement à partir de 2010
Aucun épisode toxique n’est survenu en baie de Saint Brieuc. Il y a donc eu 26 épisodes
toxiques répartis sur les cinq autres baies. Tous les ans, depuis 2004, au moins une baie
connait un épisode toxique. Cinq évènements ressortent avec une mesure supérieure à
100µg, dont trois pendant l’année 2010, toxique uniquement dans les sites de sud Bretagne
et le Pertuis.
FIGURE 17: Proxy de contamination et valeurs réelles de toxicité:
Les barres indiquent la valeur calculée du proxy, tandis que les croix indiquent, pour les années toxiques
uniquement, la valeur réelle d'acide domoïque mesurée cette année-là. La différence entre le haut de la
barre et la croix indique donc la part de la mesure due à une contamination antérieure.
Le proxy calculé selon la méthode décrite en annexe II suit globalement les données ASP.
Les 26 épisodes toxiques correspondent à des proxys supérieurs à +11 µg.g-1 de chair
totale égouttée an-1. On retrouve les années exceptionnelles, comme 2007 pour la rade de
Brest, 2010 pour le Pertuis et le Sud Bretagne (Quiberon et Concarneau) et 2012 pour la
Baie de Seine.
Les périodes de contaminations sont très variables. Elles peuvent ne durer que quelques
jours (comme en baie de Seine, entre le 21 et le 28 novembre 2011), comme plusieurs mois
(comme à Quiberon en 2010). Les dates de fin des périodes de contamination, c’est-à-dire
les dates auxquelles les maxima de toxicité ont été observés, se situent aussi bien en début
qu’en fin d’année. Comme expliqué plus haut, 4 épisodes toxiques ne semblent pas être dus
à Pseudo-nitzschia (cf. 3.1.3). Il n’y a donc en réalité que 22 nouveaux épisodes toxiques. La
baie de Seine n’aurait alors subit que 3 nouvelles contaminations, en 2004, 2011 et 2012, la
rade de Brest également, en 2004, 2007 et 2009.
Le Pertuis n’aurait subi de nouveaux épisodes toxiques qu’en 2010 et 2011.
27
A
B
FIGURE 18A ET 18B: Représentation de la dynamique saisonnière des paramètres environnementaux en
baie de Quiberon. :
(A) Représentation des variables utilisées dans l’ACP. Les variables en bleu sont les variables
supplémentaires, qui n’interviennent pas dans la construction des axes. (B) Les individus de l’ACP sont
les dates auxquelles sont faites les observations, qui peuvent donc être reliées à la saison (bleu pour
janvier, février et mars, vert pour le avril, mai et juin, jaune pour juillet, août, septembre, rouge pour
octobre, novembre et décembre). Les flèches relient les dates successives de chaque année et sont de la
couleur de la saison à laquelle appartient la date.
Les périodes de contamination ont été utilisées dans des ACP pour repérer les conditions du
milieu menant à la contamination dans les deux baies contenant le moins de données
manquantes : Quiberon et la baie de Seine. L’échantillonnage étant plus réguiler en baie de
Quiberon, l’étude s’appuie sur cette baie, malgré un pourcentage de données manquantes
plus important.
La baie de Quiberon a 24.7% de données manquantes. Le tableau contenant les données
interpolées est utilisé dans une ACP utilisant les facteurs température (TEMP), salinité
(SALI), irradiance (IRRADIANCE), les ratios N : P et Si : N (NP et SIN), et les sels nutritifs
(N, PO4, SIOH) (Figure 18A). Les autres facteurs sont soit très liés aux facteurs utilisés ici
(comme la chlorophylle a, corrélée à 77% à l’irradiance) soit mal représentés dans les deux
premières dimensions.
Les évolutions des paramètres hydrologiques au long de l’année s’observent dans le sens
horaire. L’automne et l’hiver correspondent à des décharges en sels nutritifs. Le phosphate
est régénéré plus rapidement que l’azote en automne, et disparait plus rapidement, puisque
le ratio N : P augmente (le trajet fléché commence par descendre dans la partie inférieure du
graphique, où les mesures de N : P sont fortes). Il peut cependant décroitre rapidement,
comme en 2008 (Figure 19). Les apports en eaux riches en nutriments se repèrent par des
augmentations du rapport N : P. On repère ainsi la tempête Xynthia, le 28 février 2010. Le
printemps et l’été présentent des valeurs plus fortes en salinité et température et plus faibles
en nutriments. L’augmentation du rapport Si : N, donc la disparition de N, ne semblent
intervenir qu’à la fin de l’été. Les dates de maximum de toxicité apparaissent quasisystématiquement dans la partie gauche du graphique, indiquant des valeurs faibles de sels
nutritifs et plus fortes en température et irradiance, à la fin du printemps. La contamination de
2004, en particulier, fait exception, mais la période de contamination est grande, ce qui
montre que l’échantillonnage était irrégulier, il y a donc une grande incertitude sur la date
exacte de contamination. Les résultats en baie de Seine sont montrés en annexe IV. La
toxicité ne s’observe pas aussi systématiquement pour de faibles valeurs de nutriments. Elle
peut être mesurée au printemps (comme ce fut le cas en 2012) ou en automne (2011),
même tardivement dans l’année (novembre en 2004). On y retrouve la même rotation
saisonnière. Les périodes de contamination et le maximum sont décalés vers l’été.
28
FIGURE 19: Conditions environnementales pendant les périodes de contamination probables pour les 9
années toxiques de Quiberon :
Le nuage de points représente l’ensemble des individus de l’ACP, autrement dit, l’ensemble des dates
auxquelles les mesures ont été faites. Le tracé en flèches suit le même code couleur que la figure 18B.
Les segments rouges représentent la période probable de contamination. Le cercle en 2010 correspond à
la date à laquelle a eu lieu tempête Xynthia.
Résultats intermédiaires:
On peut regrouper les baies par la fréquence des épisodes de toxicité : ils sont fréquents à
Concarneau (6 épisodes nouveaux) et Quiberon (8), moins fréquents à Brest et en baie de
Seine (3 chacun) et rares dans le Pertuis.
Les contaminations apparaissent en fin de printemps à Quiberon. Elles sont plus tardives (fin
d’été) en baie de Seine.
2010 a été une année exceptionnelle pour les sites situés en sud Bretagne et le Pertuis et
semble liée à l’évènement climatique de la tempête Xynthia, survenue le 28 février.
29
3.4 Résultats du modèle
Seules les efflorescences des années non toxiques et les dernières efflorescences avant un
épisode toxique sont conservées pour la construction du modèle. Sur les 152 efflorescences
comptées en 3.1.3, il n’en reste plus que 104.
Le modèle doit expliquer la toxicité en fonction des meilleures variables parmi toutes celles
créées, à l’exception des sels nutritifs, car les données manquantes sont trop nombreuses.
Les descripteurs des efflorescences sont centrés (diminués de leur moyenne par baie) et
réduits (divisés par l’écart-type par baie). Les descripteurs de diversité (proportion et rang de
Pseudo-nitzschia dans la flore totale, richesse et équitabilité des genres dans la baie) ne
sont pas modifiés, car leurs valeurs sont moins variables selon les baies. Les paramètres
environnementaux sont centrés réduits par rapport au mois et à la baie. Les variables
choisies après étude des corrélations (Annexe V) sont:
-
le maximum de l’efflorescence (centré-réduit) (appelé Anomax dans le modèle), la
pente en fin de période à risque (Pente), et la durée de l’efflorescence (DuréeB)
le rang (Rang) moyen et la richesse moyenne de Pseudo-nitzschia sur la période à
risque
la turbidité (Turb), la salinité (SALI) et l’irradiance (IRRADIANCE) centrée réduite
Les modèles testés expliquent la toxicité (Toxibloom) de l’efflorescence en fonction de deux
de ces paramètres au maximum, et les interactions sont prises en compte, ce qui fait un total
de 385 modèles.
Cette première série de modèles sert au repérage des paramètres redondants. Ils sont
classés en fonction de l’AIC d’abord, puis le pourcentage de déviance expliquée et enfin en
fonction de la précision calculée par validation croisée. Les 100 premiers modèles ont un
AIC compris entre 95.38 et 108.26, une déviance expliquée comprise entre 8.99 et 20.45%
et une précision calculée par validation croisée entre 70 et 82%. Les meilleurs modèles
utilisent les paramètres suivants, du plus fréquent au moins fréquent : le maximum
d’efflorescence, le rang, la salinité, la richesse, la turbidité et l’irradiance (en valeurs centrées
réduites).
La dernière série de modèles a donc porté sur le test des différents modèles expliqué par les
cinq premiers paramètres : le maximum, le rang, la salinité, la richesse, la turbidité et
l’irradiance. Les anova de 20 meilleurs modèles sont calculées, et les modèles pour
lesquelles au moins une valeur de Chi² ne permet pas de discriminer le prédicteur du hasard
sont supprimés. Il ne reste alors que 8 modèles. Le test de Hosmer-Lemeshow n’a qu’une
valeur d’indicateur, et l’interprétation de sa p-value est plus libre que celle des autres tests.
Ici, aucun test ne valide les modèles. Leurs indicateurs de performance sont reportés en
Tableau 3, ainsi qu’en Annexe VII pour le modèle 1 (Rang+ Anomax:Anosali).
TABLEAU 3: Résultats de la sélection de modèle logistique
AIC
Déviance
expliquée
18.02%
Précision
P-value Hosmer
Lemeshow
0.26
Toxibloom~
98.1
0.78
Rang+ Anomax:Anosali
Toxibloom~
102.14
14.43%
0.78
0.47
Anomax:Anosali+Rang:Rich
esse
Toxibloom~ Anoturb+Rang
102.6
14.05%
0.77
0.28
Les mauvaises performances de ces modèles sont investiguées par étude de la distance de
cook et des points influents (Annexe VI). Cette étape révèle deux efflorescences influant
beaucoup sur la construction du modèle. Ces deux efflorescences, en 2011 au Pertuis et en
30
Baie de Seine, sont deux épisodes toxiques. Aucun des paramètres ne prend de valeur
particulière pour ces deux efflorescences.
Une première approche très globale permet de remarquer deux éléments importants. Tout
d’abord, aucun de ces modèles n’explique beaucoup de déviance, au contraire de la
précision, ce qui signifie que le modèle prédit bien les efflorescences non toxiques et mal les
efflorescences toxiques, comme le montre également la Figure 20. Ensuite, on notera que le
rang entre en compte dans chacun de ces modèles. Le coefficient est toujours négatif, donc
le faible rang de Pseudo-nitzschia favoriserait la toxicité.
FIGURE 20: Graphique de comparaison entre valeurs prédites (en abscisses) et données réelles (en
ordonnées)
L’abscisse montre les valeurs prédites par le modèle là où il aurait dû prédire 0 ou 1 (ordonnées).
Résultats intermédiaires:
Les paramètres redondants pour l’explication de la toxicité d’une efflorescence sont dans
l’ordre : le maximum d’efflorescence, le rang, la salinité, la richesse, la turbidité et
l’irradiance.
Les modèles résultants de la sélection prédisent peu de faux positifs, mais peu de vrais
positifs également.
4 DISCUSSION
4.1 Comparaison des sites
L’analyse conjointe des données de Pseudo-nitzschia, des paramètres hydrologiques et des
toxicités des coquillages permettent de repérer des similitudes entre les sites.
Le Pertuis Breton et la baie de Saint Brieuc sont les plus fortement démarqués. Tous deux
sont propices à des efflorescences de Pseudo-nitzschia de faibles abondances, sur de
longues périodes dans l’année et sont des systèmes peu dominés, comme le montre leur
faible équitabilité de Berger-Parker. Les bacillariophycées y sont présentes en fortes
proportions, et la flore globale est peu abondante. En revanche, ces baies se ressemblent
peu en termes de paramètres hydrologiques. Ce dernier point s’explique par les contextes
31
différents des deux baies : une baie ouverte avec peu d’apports fluviaux en baie de Saint
Brieuc, contre une baie abritée, mais néanmoins sous l’influence à la fois directe de petits
cours d’eau et indirecte de la Charente, Gironde et même la Loire parfois pour le Pertuis
Breton. Il faut également garder à l’esprit que ces deux baies sont celles pour lesquelles les
données sont peu nombreuses, en particulier pour les nutriments, ce qui peut induire un
biais dans leur visualisation et leur interprétation. Deux interrogations paraissent alors
intéressantes : quels facteurs limitent la prolifération du phytoplancton dans le Pertuis, alors
même que les conditions du milieu ne sont pas visiblement différentes des autres baies, à
l’exception, justement, de la baie de Saint Brieuc ? Quelles furent les conditions d’apparition
de la toxicité en 2010 dans le Pertuis ? Pour la première, on peut supposer que la turbidité
particulièrement importante dans le Pertuis empêche la prolifération du phytoplancton. Quant
à la seconde interrogation, cette importante contamination a été reliée à la présence de
P.australis (Nézan, 2010), apparue pour la première fois dans la baie, probablement à cause
de changements favorables dans les nutriments apportés par Xynthia. La tempête a été à
l’origine d’importantes sur-côtes (>5m) qui ont déclenché une forte décharge en nutriments
dans les eaux côtières, changeant alors le rapport N : P. On peut alors imaginer qu’aucune
espèce toxique n’était présente avant 2010 dans la baie, ou en de trop faibles quantités, et
que l’évènement l’a implanté pour les années suivantes. Les efflorescences seraient en effet
capables de regermer après remise en suspension des cellules sédimentée dans la colonne
d’eau. On notera que l’année 2012, considérée comme toxique dans le Pertuis puisque la
mesure d’acide domoïque a dépassé les 20µg, a été déclassée de cette étude car
interprétée comme une recontamination.
Il est également intéressant de comparer la Baie de Saint Brieuc à celle de Concarneau, car
elles présentent toutes les deux des concentrations en nutriments plus faibles que les autres
baies. La première différence entre les deux baies semble être le phosphate disponible, plus
limité en baie de Concarneau. En parallèle, on a vu que la baie de Concarneau subissait
régulièrement des épisodes de contamination. Ce résultat serait cohérent avec les
nombreuses études rapportant l’effet du stress en phosphate sur la production d’acide
domoïque par Pseudo-nitzschia. La deuxième différence est la composition de la flore. Sur
ce point, la baie de Concarneau ressemble à la baie de Quiberon, et les deux baies ont
d’ailleurs une flore bien particulière, avec une forte variabilité dans les efflorescences de
Pseudo-nitzschia, amenant à de fortes proportions du genre dans la flore totale. Les
efflorescences de Quiberon sont cependant plus importantes et plus brutales qu’à
Concarneau. La baie est toxique tous les ans et les ACP montrent que les épisodes toxiques
sont fréquemment observés à la fin du printemps, au moment d’un stress en nutriments. On
peut imaginer que les conditions printanières sont hautement favorables à Pseudo-nitzschia,
propices à de fortes efflorescences, qui s’interrompent vers juillet et produisent des toxines à
cause du déficit en nutriments. Cependant, les apports en phosphate sont plus importants à
Quiberon qu’à Concarneau, sans doute à cause des influences combinées de la Loire et de
la Vilaine, qui arrivent plus diluées à Concarneau. Les ratios restent cependant assez
élevés, comme dans toutes les baies à l’exception de Saint Brieuc. Le fait que la baie de
Saint Brieuc soit la seule à présenter des ratios N : P et Si : P vraiment différents des autres
baies concorde avec l’hypothèse que la limitation en phosphate est un facteur important de
la production d’acide domoïque.
Entre ces deux ensembles de baies, les deux dernières baies, la baie de Seine et la rade de
Brest, ont des caractéristiques intermédiaires. Les abondances sont moins importantes et
moins variables qu’à Quiberon et Concarneau. Ceci peut s’expliquer par les contextes
hydrodynamiques similaires : les courants sont forts et les eaux mixées. Les apports en
nutriments en provenance des fleuves sont importants et plus directs que dans les autres
baies. La baie de Seine se démarque fortement par sa richesse en nutriments et
l’importance des apports fluviatiles hivernaux (avec une faible salinité). Cependant, les ratios
sont équivalents à ceux observés en rade de Brest. Les évènements toxiques y sont moins
courants qu’en Bretagne sud. Les deux efflorescences repérées dans le tableau 1 en baie de
32
Seine correspondent sans doute aux efflorescences de printemps et d’automne. Il y a donc
potentiellement deux périodes à risque dans l’année.
4.2 Efflorescences de Pseudo-nitzschia et épisodes toxiques
Outre ces résultats, il est surtout intéressant de tenter de mettre en relation les
efflorescences observées et les épisodes toxiques. Les modèles tentés ici ne parviennent
pas à expliquer statistiquement les efflorescences toxiques. Les paramètres choisis par
validation croisée sélectionnent en premier le rang et le maximum d’efflorescence.
Cependant, ce résultat peut être nuancé. En effet, si la toxicité s’explique par le maximum,
une très forte efflorescence ne cause pas toujours de toxicité. Par exemple, les
efflorescences exceptionnelles de 2006 (9 000 000 des cellules par litres) et 2008
(14 000 000 de cellules par litres) en baie de Concarneau n’ont pas été suivies d’épisode
toxique proportionnel aux abondances maximales atteintes, et, de même, les fortes
contaminations de 2010 ne correspondent pas à des abondances extraordinaires de
Pseudo-nitzschia. De manière, il y a plusieurs explications à l’échec du modèle :
1. La méthode employée pour les calculs de descripteurs d’efflorescence et de
diversité: le choix du seuil à 10% du maximum pour définir une efflorescence a
parfois supprimé des efflorescences faibles, surtout dans les baies où les
abondances sont très fortes, ce qui a pu engendrer un biais sur l’ensemble des
paramètres employés dans le modèle, et en particulier tout ceux rapportant à
l’abondance de Pseudo-nitzschia, ou sa proportion. Les stratégies d’échantillonnage
peuvent changer d’une année à l’autre sur une même baie, comme ce fut le cas à
Saint Brieuc entre 2003 et 2007, par exemple. Les estimateurs de diversité peuvent
être biaisés par le choix de l’échelle du genre. En effet, près de 20% des taxons ne
sont pas identifiés à l’échelle du genre, tandis que seulement 6% ne sont pas
identifiés à l’échelle de la classe. Les mesures associées aux genres non-identifiés
font en fait état de l’abondance d’une classe, ou d’un autre niveau supérieur
d’identification, et peuvent donc être beaucoup plus élevées, impliquant un biais dans
les calculs de rang, ou de proportion, entre autres. Par exemple, si Pseudo-nitzschia
est comptée à 100 000 cellules, et qu’une classe dont le genre est non identifié est
compté à150 000, le rang de Pseudo-nitzschia est rétrogradé par le genre inconnu.
Cet inconvénient est à mettre en balance avec la perte considérable d’information
qu’apporterait une étude de la diversité au niveau des classes, dans notre étude en
particulier.
Le nombre de cas de contamination (24) n’est peut etre tout simplement pas assez
élevé pour parvenir à cerner dans quelles conditions se passe la contamination.
2. La grande incertitude sur la localisation exacte des évènements dans le temps,
entre l’efflorescence et la contamination : les données d’ASP, et en particulier les
dates de la période de contamination, sont à interpréter avec prudence, car
l’irrégularité des échantillonnages empêche la localisation précise des épisodes de
contamination. Par exemple, lors de la tempête Xynthia en 2010, les
échantillonnages étant impossibles, la première donnée disponible est en mai, alors
que la tempête a eu lieu en février, et que les données REPHY indique une présence
de Pseudo-nitzschia dès mars. D’une part, cette incertitude sur la date de maximum
de toxicité induit un biais dans la lecture du proxy. Dans notre exemple, le proxy en
ce point vaut le maximum mesuré en 2010, qui se trouve être le premier point
mesuré, en mai, moins la dernière valeur de l’année précédente. Il sous-estime donc
la contamination réelle de l’année. D’autre part, les incertitudes sur la date du
maximum de toxicité vont avoir un impact évident sur le choix de l’efflorescence
responsable de la toxicité. Considérer la dernière efflorescence comme responsable
de la toxicité suppose non seulement une certaine proximité temporelle entre les
deux évènements, mais aussi un certain éloignement pour permettre le dépôt et la
contamination. De manière générale, les échantillonnages en phytoplancton et en
coquillages ne sont pas synchronisés et limitent les mises en relation.
33
3. La grande incertitude autour des concentrations estivales en nutriments.
Comme évoqué en introduction, un épisode de contamination est parfois corrélé à
des déficits en nutriments. L’inégalité entre les baies des données disponibles sur
ces paramètres, et l’imputation qui en découle, introduit des biais dans les mesures.
Pour cette raison, les nutriments ont été écartés des paramètres choisis dans le
modèle. Il aurait pourtant été intéressant de traiter directement ces données, sans
passer par le proxy de la salinité.
4. En plus de cette incertitude temporelle, l’incertitude spatiale rend difficile le lien
directe entre les efflorescences et les coquilles contaminées, en particulier pour
le cas de la baie de Seine. Le panache de la Seine remonte le littoral vers le nord,
poussant les efflorescences observées près des côtes (et donc au site de Cabourg)
vers les gisements au large. Mais il arrive qu’il soit au contraire repoussé vers la côte
est du Cotentin, et les efflorescences n’ont alors plus d’impact au large sur les
gisements de coquilles Saint Jacques.
5. Le choix de l’échelle taxonomique d’étude : Comme expliqué en introduction,
certaines espèces de Pseudo-nitzschia sont plus toxiques que d’autres. Les
preferendum de chaque espèce sont différents, et les conditions stressantes ne
seront donc pas les mêmes.
5 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
L’étude a donc permis de distinguer trois comportements de baie différents, correspondant à
des mesures de paramètres assez distincts. Il n’est cependant pas évident d’expliquer les
évènements toxiques à partir de ces paramètres seuls.
Etablir un lien clair entre les efflorescences et la toxicité observée dans les coquillages
nécessite un suivi régulier et fréquent des deux aspects. Deux projets, par exemple, tentent
d’expliquer le lien de causalité entre les abondances de Pseudo-nitzschia et la
contamination. Le premier (Siano et al. 2013) a étudié les abondances spécifiques de
Pseudo-nitzschia à Concarneau, par détermination génétique, pendant la période d’avril à
juillet 2012. Ces abondances sont mises en relation avec les paramètres hydrologiques et
avec la concentration d’acide domoïque contenue dans l’eau, échantillonnés deux fois par
semaine, en même temps que les prélèvements de phytoplancton. L’étude, dont les résultats
sont en cours de publication, a permis de relier les maxima d’acide domoïque à la présence
de P. australis (Figure 21).
Un deuxième projet en cours de construction en baie de Quiberon testera en plus la
contamination des coquilles Saint Jacques nouvellement déposées et clôt ainsi la chaine de
réaction.
Les données issues de la modélisation numérique peuvent également être utilisées pour
pallier au manque de données, ou aux données éparses spatialement et temporellement. Un
essai a été ici réalisé sur les données de 2010 et 2011 sur deux baies (Annexe I). Une
simulation sur l’ensemble de la période étudiée et une validation des données est en projet
et pourrait permettre de répondre un peu plus aux objectifs de cette étude.
34
Complexe
seriata
Mars
Genre
Genre
Pseudo-nitzschia
13
20
Avril
28
3
12
17
Mai
27
3
9
11
14
22
Juin
25
29
31
6
12
14
18
Juillet
22
29
2
6
10
12
Pseudo-nitzschia
P. multiseries
P.multiseries
P. pungens
P. pungens
P. australis
P. australis
P. fraudulenta
P. fraudulenta
P. delicatissima
P.delicatissima
4000
4
3600
3,5
3
2800
2,5
2400
2000
2
1600
1,5
1200
Acide domoïque [nM]
Concentration en
3
Pseudo-nitzschia .10 /L
3200
1
800
0,5
400
0
1mars
0
11mars
21mars
31mars
10avr.
20avr.
30avr.
10mai
20mai
30mai
9juin
19juin
29juin
9juil.
19juil.
29juil.
Temps
FIGURE 21: Coïncidence des efflorescences de P.australis et des maximas d'acide domoïque dans l'eau (Siano, R. et
al. Poster 2013)
35
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Sitographie
Envlit: Ifremer Environnement: http://envlit.ifremer.fr/. 2013. Dernière visite : 01/09/2013
39
Annexes
ANNEXE I : Comparaison des
données de modèle ECOMARS3D
aux données brutes.
Les données ECOMARS 3D sont disponibles sur les périodes 2001-2002 et 2010-2011 sur
tous les sites. Une simple comparaison des données moyennées sur 14 jours sur les sites
les plus riches en données, à savoir la baie de Seine ( au point « Cabourg », Figure a) et la
baie de Quiberon ( au point « Men er Roue », Figure b), au données de modèle en ces
même baies montre que le modèle prédit correctement les températures. Les déssalures
hivernales et automnales ne sont pas toujours bien prédites. Les phosphates sont
surestimés et les apports en nitrates sont sous-estimés. Néanmoins, ces données de modèle
constituent un outil potentiellement très intéressant pour pallier au manque de données
d’échantillonnage.
FIGUREa : Baie de Seine :comparaison des données échantillonnées (points bleus), au données
complétées par missMDA (ligne verte) et aux données de modèle (ligne rouge)
FIGUREb: Baie de Quiberon : comparaison des données échantillonnées (points bleus), au données
complétées par missMDA (ligne verte) et aux données de modèle (ligne rouge)
ANNEXE II : Calcul PROXY
La coquille saint jacques élimine très lentement l’acide domoïque. Très peu de documents
portent sur l’estimation du temps de cette décontamination, mais il est fréquent de voir les
effets d’un épisode de toxicité sur plusieurs années. L’intérêt du proxy, ici, est de distinguer
dans la mesure du maximum annuel, la part due à la contamination d’un épisode antérieur,
et celle due aux efflorescences de pseudo-nitzschia de l’année.
En étudiant une tendance sur une année n, on peut s’attendre à quelques résultats très
simples, que l’on a définis comme suit :
Cas1
Aucune contamination
Cas2
Cas3
Une contamination nouvelle : la mesure de toxicité au début
de l’année n est faible, voire nulle. Elle augmente jusqu’à un
maximum, puis diminue
Une décontamination : la mesure de toxicité diminue tout au
long de l’année. La première valeur est donc supérieure à
toutes les autres valeurs de l’année, mais aussi à la valeur qui
la précède, c’est-à-dire la dernière de l’année précédente. Il y a
eu contamination l’année précédente, ou simplement avant que
la première mesure de l’année n’ait été faite, et aucune
nouvelle contamination (ou sur-contamination) n’est survenue
par la suite.
Cas4a
Cas4b
Une sur-contamination : la mesure de toxicité de départ est
élevée. Elle diminue, puis fait un pic, puis diminue à nouveau.
Ce pic peut être inférieur à la première valeur mesurée de
l’année (cas 4a) ou supérieur (cas 4b).
TABLE A : évènements possibles sur une année de données de mesure ASP
On notera que l’on suppose ici qu’il n’y a, dans une année, au maximum qu’un seul épisode
de toxicité majeur, correspondant à une contamination suite à une efflorescence de Pseudonitzschia. Cet épisode se distingue dans la série de données ASP par une forte
augmentation dans la mesure de DA, qui est soit progressive, si l’échantillonnage est
régulier, soit brutale dans le cas contraire, et apparait alors comme un « saut » dans la série
de mesures.
La première situation est rare : les échantillonnages se font avant l’ouverture de la pêche, en
fin d’été, et ne se poursuivent que si un échantillon est monté au-delà de 20µg/g de chair
totale égouttée, ou si une alerte a été donnée dans la surveillance de Pseudo-nitzschia. Le
proxy repose donc plutôt sur le repérage d’un saut dans les mesures.
Cependant, le saut n’est pas évident à repérer, d’une part parce que les données peuvent
être à la fois dispersées et peu nombreuses sur une année, et d’autre part être très bruitées
à cause de la forte variabilité liée à la variabilité des organismes et à la variabilité spatiale
Il faut donc dans un premier temps repérer le saut dans la mesure de DA, qui marque le
début de contamination, puis trouver le maximum atteint lors de la phase de contamination.
Enfin, on distingue la contamination de l’année de l’éventuelle décontamination en cherchant
le minimum de DA mesuré avant contamination.
A. Repérer le saut.
Afin de repérer une augmentation inhabituelle dans la mesure de DA, c’est-à-dire un saut qui
se distinguerait du bruit de la série, on calcule la différence entre chaque mesures
successives, en commençant par la deuxième. Le maximum de ces différences sur une
année indique un saut de contamination.
Cette méthode présente plusieurs avantages.
Tout d’abord, il permet de choisir entre les deux contaminations évoquées dans la définition
de la sur-contamination, dans le cas où la dernière valeur de l’année n-1 est inférieure à la
première de l’année n. En effet, la première différence de l’année n se fait entre la première
valeur de cette année, et la dernière de l’année n-1. Il suffit donc de trouver les maximum de
différence pour choisir quelle contamination est plus importante que l’autre.
De manière plus générale, trouver le maximum de différence permet de faire la distinction
entre nouvelle contamination, sur-contamination et décontamination dans une série bruitée :
si la première différence de l’année est positive, alors il s’agit d’une nouvelle contamination
(Figure A1). Si elle est négative, alors la dernière valeur de l’année n-1 est supérieure à la
première de l’année n, et il s’agit d’une décontamination (Figure A2). En cas de surcontamination, trouver le maximum de différence indiquera automatiquement le pic de
contamination de l’année n, puisque la première différence sera négative.
1
2
FIGURE A : Différenciation des évènements toxiques grâce au calcul de la différence entre points
consécutifs.
B. Trouver le maximum et le minimum
Le saut de mesure de DA s’observe entre deux dates d’échantillonnage, la deuxième date
ayant une valeur de mesure plus élevée que la première. Cette valeur n’est cependant pas
forcément le maximum atteint par le pic de contamination. Ce maximum est donc recherché
dans une fenêtre de 4 jours d’échantillonnage à partir de la deuxième date du saut de
contamination. Les échantillonnages se faisant au maximum une fois par semaine, cela
laisse un mois à la contamination pour atteindre son maximum.
Une fois obtenu ce maximum, on cherche le minimum mesuré dans la même année, avant
contamination. Le proxy est alors calculé comme la différence entre le maximum et le
minimum trouvés. Une légère difficulté se présente lorsque le maximum est atteint lors de la
première mesure de l’année. Ici encore, le calcul des différences entre chaque point
consécutif résout le problème. Si la première valeur de l’année est le maximum et que la
différence à ce point est négative, c’est que les valeurs des différences aux autres points de
l’année, s’ils existent, sont encore plus négatives. L’année est en décontamination stricte, et
il n’y a eu aucun épisode de sur-contamination. Le proxy est fixé à 0. Si, en revanche, la
différence est positive, alors il y a eu contamination entre la dernière valeur de l’année
précédente et le maximum, et le reste de l’année n’a pas été marquée par une sur
contamination plus importante que cette première contamination. Le proxy vaut le maximum
de l’année étudiée, moins la dernière valeur observée l’année précédente, c’est-à-dire Proxy
= max diff.
C. Calculs supplémentaires.
Le schéma présenté ci-dessous montre comment le script incorpore le calcul du proxy dans
une table qui récupère également d’autres informations intéressantes, en particulier 4 dates:
les deux dates du saut de contamination, la dates obtenue pour le minimum et celle obtenue
pour le maximum mesuré.
Le cas de la première année
L’inconvénient de la méthode de calcul du proxy est que la toute première mesure sur un
gisement n’a pas de valeur de différence. Il faut donc traiter la première année à part. Si la
première valeur mesurée est le maximum de l’année, le proxy vaut cette valeur, et seule la
date correspondante est enregistrée dans le tableau. Si le maximum n’est pas la première
valeur, toutes les informations peuvent être renseignées et le proxy vaut le maximum moins
le minimum avant contamination.
Pour des raisons de programmation, le cas où un gisement n’a été prélevé qu’une année est
traité à part.
Le proxy a été calculé gisement par gisement. Les résultats étant très différents selon les
gisements dans une seule et même baie, il a été choisi de sélectionner pour chaque année
le proxy maximum, et non moyen, parmi tous les proxys de la baie. Si plusieurs
prélèvements ont été effectués le même jour, on calcul la moyenne des valeurs obtenues.
BAIE
GISEMENT
PREMIERE ANNEE
Cas 1.I.1: le max mesuré
est la première valeur
Cas 1.I.2: le max mesuré
n’est pas la première valeur
Proxy=max mesuré
date du min de saut
=NA
Proxy = max mesuré
date du min de saut =NA
ANNEES SUIVANTES
Le max mesuré est repéré par le max de
différence
Cas 1.II.1: le max mesuré
est la première valeur
Cas 1.II.2: le max mesuré
n’est pas la première valeur
Proxy=max mesuré-min
Cas 1.II.1.1: la différence
correspondante
(également max de
différence) est négative
Cas 1.II.1.2: la différence
correspondante
(également max de
différence) est positif
Proxy=0
Proxy=Max de
différence
FIGURE B : schéma conceptuel du calcul du proxy
ANNEXE III : Descripteurs de blooms
annuels
Libellé
Annee
Max
QuinzaineMax
DébutB
FinB
Pente
DuréeB
BaiedeConcarneau
2003
924000 18/06/2003 07/05/2003 02/07/2003
915550
BaiedeConcarneau
2004 1080866.67 03/06/2004 03/06/2004 23/09/2004 1076566.67
BaiedeConcarneau
2005
816950 26/03/2005 26/03/2005 16/07/2005
736950
BaiedeConcarneau
2006
4693300 23/04/2006 23/04/2006 23/04/2006
4686500
BaiedeConcarneau
2007
372200 04/06/2007 21/05/2007 04/06/2007
216400
BaiedeConcarneau
2008
112400 22/04/2008 NA
NA
75200
BaiedeConcarneau
2009
1526900 02/07/2009 23/04/2009 16/07/2009
1526900
BaiedeConcarneau
2010
423000 09/04/2010 26/03/2010 10/09/2010
372300
BaiedeConcarneau
2011
486700 16/07/2011 16/07/2011 16/07/2011
472000
BaiedeConcarneau
2012
1360400 17/06/2012 11/03/2012 01/07/2012
1272000
BaiedeQuiberon
2003 75933.3333 21/05/2003 21/05/2003 02/07/2003 75833.3333
BaiedeQuiberon
2004
1200000 03/06/2004 20/05/2004 17/06/2004
545000
BaiedeQuiberon
2005
1500000 26/03/2005 26/03/2005 18/06/2005
1495500
BaiedeQuiberon
2006
255300 04/06/2006 07/05/2006 04/06/2006
247300
BaiedeQuiberon
2007
252000 04/06/2007 21/05/2007 04/06/2007
12000
BaiedeQuiberon
2008
969100 03/06/2008 20/05/2008 17/06/2008
771300
BaiedeQuiberon
2009
1328050 21/05/2009 21/05/2009 21/05/2009
1295400
BaiedeQuiberon
2010
7.00E+05 09/04/2010 09/04/2010 23/04/2010
694000
BaiedeQuiberon
2011
15200 23/04/2011 NA
NA
10900
BaiedeQuiberon
2012
156800 11/03/2012 11/03/2012 11/03/2012
152800
BaiedeSeine
2003
2324000 21/05/2003 21/05/2003 21/05/2003
2315050
BaiedeSeine
2004
198800 20/05/2004 06/05/2004 17/06/2004
177700
BaiedeSeine
2005
300 29/01/2005 NA
NA
250
BaiedeSeine
2006 468566.667 30/07/2006 16/07/2006 30/07/2006 400516.667
BaiedeSeine
2007
176300 02/07/2007 04/06/2007 08/10/2007
153500
BaiedeSeine
2008
488400 20/05/2008 06/05/2008 20/05/2008
412000
BaiedeSeine
2009
849000 23/04/2009 23/04/2009 23/04/2009
828100
BaiedeSeine
2010
28850 16/07/2010 29/01/2010 30/07/2010
18800
BaiedeSeine
2011
65700 13/08/2011 12/03/2011 27/08/2011
53400
BaiedeSeine
2012
575650 20/05/2012 06/05/2012 01/07/2012
350400
BaiedeStBrieuc
2003
11000 04/06/2003 23/04/2003 22/10/2003
10100
BaiedeStBrieuc
2004
8900 29/07/2004 25/03/2004 12/08/2004
8900
BaiedeStBrieuc
2005
22800 07/05/2005 26/03/2005 24/09/2005
12500
BaiedeStBrieuc
2006
36200 24/09/2006 29/01/2006 24/09/2006
26500
BaiedeStBrieuc
2007
133500 21/05/2007 07/05/2007 21/05/2007
109600
BaiedeStBrieuc
2008
111300 20/05/2008 06/05/2008 20/05/2008
76700
BaiedeStBrieuc
2009
5500 18/06/2009 29/01/2009 13/08/2009
5400
BaiedeStBrieuc
2010
5500 16/07/2010 15/01/2010 17/12/2010
5300
BaiedeStBrieuc
2011
8900 23/04/2011 01/01/2011 22/10/2011
4900
BaiedeStBrieuc
2012
5800 11/03/2012 11/03/2012 16/12/2012
5550
PertuisBreton
2003
36550 02/07/2003 23/04/2003 02/07/2003
34200
PertuisBreton
2004
41100 03/06/2004 06/05/2004 26/08/2004
27150
PertuisBreton
2005
19100 02/07/2005 21/05/2005 13/08/2005
10600
PertuisBreton
2006
120600 23/04/2006 26/02/2006 02/07/2006
119600
PertuisBreton
2007
13800 22/10/2007 26/02/2007 17/12/2007
12400
PertuisBreton
2008
13000 03/06/2008 06/05/2008 26/08/2008
10850
PertuisBreton
2009
4900 26/03/2009 01/01/2009 17/12/2009
4900
PertuisBreton
2010 606133.333 12/03/2010 12/03/2010 07/05/2010 606133.333
PertuisBreton
2011
4200 23/04/2011 29/01/2011 22/10/2011
4200
PertuisBreton
2012
0 01/01/2012 NA
NA
-100
RadedeBrest
2003
81100 02/07/2003 21/05/2003 30/07/2003
75500
RadedeBrest
2004
765100 20/05/2004 20/05/2004 20/05/2004
747800
RadedeBrest
2005
400 01/01/2005 NA
NA
400
RadedeBrest
2006
62700 16/07/2006 23/04/2006 27/08/2006
55600
RadedeBrest
2007
645600 10/09/2007 09/04/2007 10/09/2007
408800
RadedeBrest
2008
800 12/02/2008 NA
NA
800
RadedeBrest
2009
208550 04/06/2009 09/04/2009 18/06/2009
81850
RadedeBrest
2010
116600 13/08/2010 07/05/2010 08/10/2010
37700
RadedeBrest
2011
85600 07/05/2011 07/05/2011 27/08/2011
81800
RadedeBrest
2012
62300 15/07/2012 08/04/2012 09/09/2012
46100
2
4
1
1
2
0
3
6
1
1
1
3
1
1
2
3
1
2
0
1
1
4
0
2
3
2
1
1
1
3
2
2
1
1
2
2
4
2
2
3
1
5
5
1
2
4
2
1
1
0
2
1
0
2
1
0
1
8
1
1
AbCum
NbBloom
1629150
1967416.67
1924250
4920188.22
3025400
150100
2953870.69
1515276.15
622950
2676488.72
163033.333
2246150
3085450
745949.015
571445.48
1393056.21
1677877.09
1104850
31900
1293226.42
2395786.51
578332.849
350
665816.667
345100
651348.831
947461.521
105351.831
249713.218
1799053.65
27900
24200
68700
92100
191039.999
179099.463
20768.2023
26900
46850
23850
73224.0441
101824.238
70837.167
252653.156
51064.2778
28509.634
34603.3031
857445.152
20200
0
188200
865350
400
162500
1145520.37
800
576750
445100
245300
251000
Proxy
Toxi
2 NA
NA
2 NA
NA
4
4.7
1
72.6
4
37.3
0
32.5
2
12.4
3
164.2
1
33.3
3
63.3
2
0.85
1
10.6
3
37.7
3
21.9
2
37.4
1
30.2
1
38.3
2
445.9
0
57
2
29.7
1
0.48
1
48.4
0
31.7
1
0.85
3
2.2
1
0.85
1
2.1
3
1.9
4
75.1
3
287.9
4
0.15
4
0.85
4
0.85
5
2.65
1
0
1
0.85
3
0
4
0.05
5
0
5
0.45
2
0.15
2 NA
NA
2
0
3
0.85
6
0.85
2
0.85
4
0.1
2
194.85
6
26.1
0
21.8
2 NA
NA
1
46.5
0
12
3
4
3
180.6
0
31.7
2
11.7
2
3.2
4
6
2
0.7
0
1
1
1
1
1
1
1
0
0
1
1
1
1
1
1
1
1
0
1
1
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
1
0
1
1
1
0
0
0
ANNEXE IV : Résultats de l’ACP en
baie de Seine
On retrouve dans cette ACP les cycles saisonnier de la baie de Quiberon. La période
d’incertitude autour de la contamination de 2004 empêche toute interprétation. La
contamination de 2005, très tardive, n’est pas due à une efflorescence de Pseudo-nitzschia
(ANNEXE2).Un enrichissement en sels nutritifs est visible, deux quatorzaines avant. Les
années 2011 et 2012 sont des exemples de deux épisodes toxiques suivant des
efflorescences de printemps et d’automne respectivement.
ANNEXE V : Corrélogramme pour le
choix des variables du modèle
Les données ont été préalablement complétée avec la fonction imputePCA du package
missMDA. La couleur correspond au signe de la corrélation (rouge si positif, bleu sinon), et la
part du camembert ou l’intensité de la couleur correspondent à la valeur de la corrélation.
Les données de sels nutritifs ne sont pas traitées ici. Les variables sont centrées et réduites
à l’exception du rang et de la richesse. Les variables sélectionnées pour la modélisation
sont :
-
La durée de l’efflorescence, qui est corrélée à la pente de fin d’efflorescence mais
reflète moins les variations d’abondance entre les sites.
La turbidité, qui n’est corrélée à rien
L’irradiance, qui est corrélée à la température, et moins que celle-ci à la salinité.
La salinité, qui, au vu des corrélations, constitue un proxy convenable.
La richesse et le rang
Le maximum d’efflorescence.
index
2011
2011
40 BaiedeSeine
83 PertuisBreton
6
4
08/10/2011
13/08/2011
2 -0.29208117
4 -0.53128904
1 NA
1 NA
NA
NA
NA
NA
9
7.2
21.5
18.8
Baie
Annee NumBloom QuinzaineMax DuréeB Anomax
Toxibloom AnoSALI
AnoTurb
AnoTEMP Rang
Richness
1 BaiedeConcarneau
2003
1
07/05/2003
2 -0.53490701
0 NA
NA
NA
2.5
16.5
2 BaiedeConcarneau
2003
2
18/06/2003
2 0.02378345
0 NA
NA
NA
1.66666667 16.3333333
3 BaiedeConcarneau
2004
1
03/06/2004
4 0.14070682
0 0.05448055 0.79197711 -0.4373758
2
23
4 BaiedeConcarneau
2004
2
23/09/2004
2 -0.56624973
0 -1.00133569 0.91157097 0.38572125
2
28
5 BaiedeConcarneau
2005
1
26/03/2005
1 -0.05600818
0 0.74025754 -0.41750275 -0.5233759
4
20
6 BaiedeConcarneau
2005
2
23/04/2005
1 -0.56930574
0 0.59591139 0.07459971 -0.43842881 NA
NA
7 BaiedeConcarneau
2005
3
21/05/2005
1 -0.32844012
0 0.59552819 0.28525279 -0.07940566
1
21
8 BaiedeConcarneau
2005
4
16/07/2005
1 -0.49894301
0 0.0639355 1.61321303 -0.93303088
2
28
9 BaiedeConcarneau
2006
1
23/04/2006
1 2.83329843
1 -1.09654381 -0.25559572 -1.0546942
2.5
17.5
10 BaiedeConcarneau
2007
1
04/06/2007
2 -0.38751052
1 0.80779566 -0.43186316 -0.08466819
3
16
11 BaiedeConcarneau
2008
1
22/04/2008
1 -0.58115709
1 1.8370452 -0.55827486 -0.70254255
2
22
12 BaiedeConcarneau
2009
2
02/07/2009
2 0.47316572
1 NA
NA
NA
NA
NA
13 BaiedeConcarneau
2010
2
10/09/2010
1 -0.61931992
1 NA
NA
NA
1.5
21
14 BaiedeConcarneau
2011
1
16/07/2011
1 -0.3021659
1 1.3139565 -0.63393122 -0.58886514
3
23
15 BaiedeConcarneau
2012
3
17/06/2012
2 0.34906197
1 NA
NA
NA
2
19
ANNEXE VI: extrait du jeu de
données pour le modèle: les points
leviers.
Les efflorescences qui influent trop sur la construction du modèle sont surlignées. Les
valeurs des paramètres ne semblent pas être particulières.
Annexe VII : Performances du modèle
On définit :

P(Ŷ = Y): “accuracy”

P(Ŷ = 1 | Y = 1): “true positive rate”=”recall”=”sensitivity”

P(Ŷ = 1 | Y = -1): “false positive rate”

P(Y = 1 | Ŷ = 1): “precision”
La valeur de l’AUC (Area Under the Curve) est de 0.77, point qui montre que le modèle
parvient à ne prédire que peu de faux positifs, mais qu’il ne parvient pas non plus à en
produire de vrais. La valeur de l’AUC correspond sur la courbe à un taux de vrais positifs
inférieur à 20% (Figure A1), ce qui correspond à une précision autour de 70% (Figure A2).
Le modèle ne se trompe pas, dans 70% des cas, quand il prédit une efflorescence toxique.
2
1
3
4
FIGURE A : Graphiques des performances du modèle Rang + Anomax :SALI
Diplôme : Ingénieur agronome
Spécialité : Halieutique
Spécialisation/option : Ressources et écosystèmes
aquatiques.
Auteur(s) : Husson Bérengère
Enseignant référent : Didier Gascuel
Organisme d’acceuil : Ifremer Brest
Adresse : BP 70 Plouzané
Date de naissance 17/02/90
Maitre de stage : Annie Chapelle
Nb pages : 60
Annexe(s) : 25
Année de soutenance : 2013
Titre français : Impact de conditions hydroclimatiques sur les efflorescences de Pseudonitzschia spp, la production de toxine amnésiante et la contamination des coquilles Saint
Jacques
Titre anglais: impact of hydrodynamics parameters on Pseudo-nitzschia spp blooms,
amnesic toxic compound production and contamination of king scallops.
Résumé: Pseudo-nitzschia est un genre de diatomée dont certaines espèces sont capables
de produire une toxine amnésiante, l’acide domoïque, à l’origine des symptômes connu sous
le nom d’ASP. Ces symptômes, troubles gastroentériques à neurologiques, apparaissent
chez l’homme après l’ingestion de bivalves filtreurs qui se nourrissent de la microalgue. Le
bivalve lui-même n’est pas affecté, mais le transmet à l’homme. Les conséquences sont
parfois graves, c’est pourquoi les phénomènes de prolifération de ces algues et de
contamination sont très suivis, en France, par le réseau REPHY, notamment. Parmi les
secteurs les plus touchés, en France, la coquille Saint Jacques connait des fermetures
régulières de la pêche depuis 2004. L’objectif de cette étude est de comparer et d’expliquer
les épisodes toxiques, et les dynamiques de Pseudo-nitzschia pour 6 baies en fonction des
paramètres environnementaux. Le Pertuis Breton et Saint Brieuc présentent de faibles
abondances et peu d’évènements toxiques, tandis que Concarneau et Quiberon présentent
de fortes abondances de Pseudo-nitzschia et de nombreux épisodes toxiques. La rade de
Brest et la baie de Seine ont des comportements intermédiaires. Les résultats des analyses
des paramètres du milieu permettent d’émettre des hypothèses sur les raisons de ces
différences. Un modèle logistique a été tenté pour expliquer le caractère toxique ou non
d’une efflorescence.
Abstract: Pseudo-nitzschia is a genus belonging to diatoms’ class. Some of the species are
able to produce domoic acid, a neurotoxin causing ASP symptoms. These symptoms,
gastroenteritis and neurological disorders, appear after the consumption of shellfish that fed
on Pseudo-nitzschia. The bivalve itself is not affected, but transfers the toxin to humans. As
consequences may be important, blooms and contamination phenomenon are closely
monitored, by the REPHY network mainly. Among the most impacted sectors, in France, king
scallops’ fisheries experienced multiple closures since 2004. This study aims at comparing
and explaining toxic events and Pseudo-nitzschia dynamics in six bays using environmental
parameters. The Pertuis Breton and the bay of Saint Brieuc show low abundances of
Pseudo-nitzschia and few toxic events, whereas Concarneau and Quiberon show high
abundances and several toxic events.The bay of Brest and the bay of Seine show
intermediate behaviours. Hypotheses were made given the results of environmental
parameters analysis to explain these results. A logistical model has been tested to predict
the toxicity of a bloom.
Mots clés: phytoplancton, ASP, Coquille Saint Jacques
Key words : phytoplankton, ASP, king scallop