Bilan d`une enquête sérologique effectuée sur différents
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Bilan d`une enquête sérologique effectuée sur différents
Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1988, 7 (4), 861-872. Bilan d'une enquête sérologique effectuée sur différents mammifères sauvages de France 1 2 2 3 J.M. BARADEL , J. BARRAT , J. BLANCOU , J.M. BOUTIN , C. CHASTEL , G. DANNACHER , D. DELORME , Y. GERARD , J.M. GOURREAU*, U. KIHM , B. LARENAUDIE , C. LE GOFF , P.-P. PASTORET , P. PERREAU , A. SCHWERS , E. THIRY , D. TRAP , G. UILENBERG et Ph. VANNIER11 4 5 7 9 6 8 3 2 6 8 9 9 10 Résumé : Une enquête sérologique a été effectuée sur 91 cerfs (Cervus elaphus), 765 chevreuils (Capreolus capreolus), 260 sangliers (Sus scrofa), 233 chamois (Rupicapra rupicapra), 86 bouquetins (Capra ibex) et 478 renards roux (Vulpes vulpes) en France afin de rechercher des anticorps dirigés contre des agents pathogènes des animaux domestiques et éventuellement de l'homme. L'interprétation des résultats positifs obtenus est discutée à la lumière de la découverte d'agents spécifiques adaptés aux animaux sauvages et fournissant des réactions croisées avec des agents pathogènes connus chez les animaux domestiques. MOTS-CLÉS : Animaux sauvages - Bactéries - Cervidés - Enquêtes sérologiques - France - Renards - Sangliers - Virus. 1. Laboratoire Vétérinaire Départemental de Meurthe-et-Moselle, BP 39, F-54220 Malzéville, France. 2. Ministère de l'Agriculture, Centre National d'Etudes Vétérinaires et Alimentaires, Centre National d'Etudes sur la Rage et la Pathologie des Animaux Sauvages, B P 9, F-54220 Malzéville, France. 3. Office National de la Chasse, 85 bis, avenue de Wagram, F-75017 Paris, France. 4. Faculté de Médecine de Brest, B P 815, F-29700 Brest Cedex, France. 5. Ministère de l'Agriculture, Centre National d'Etudes Vétérinaires et Alimentaires, Laboratoire National de Pathologie Bovine, BP 7033, F-69342 Lyon Cedex 07, France. 6. Ministère de l'Agriculture, Centre National d'Etudes Vétérinaires et Alimentaires, Laboratoire Central de Recherches Vétérinaires, BP 67, F-94703 Maisons-Alfort Cedex, France. 7. Office Vétérinaire Fédéral, Institut Vaccinal Fédéral, Hagenaustrasse 74, CH-4000 Bâle 25, Suisse. 8. Institut d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux, 10, rue Pierre Curie, F-94704 Maisons-Alfort Cedex, France. 9. Faculté de Médecine Vétérinaire de l'Université de Liège, 45, rue des Vétérinaires, B-1070 Bruxelles, Belgique. 10. Vakgroep Tropische Diergeneeskunde en Protozoologie, BP 3572, NL-Utrecht, Pays-Bas. 11. Ministère de l'Agriculture, Centre National d'Etudes Vétérinaires et Alimentaires, Station de Pathologie Porcine, Les Croix, F-22440 Ploufragan, France. 862 INTRODUCTION L a faune sauvage peut être en contact avec différents agents responsables de maladies chez les animaux domestiques e t / o u l'homme puis éventuellement entretenir et disséminer ces agents pathogènes. U n e première étape dans l'étude de la transmission de ces agents infectieux des animaux domestiques vers la faune sauvage consiste en u n recensement des espèces sauvages sensibles à ces agents infectieux. C'est dans ce cadre que s'inscrit cet article qui traite d ' u n e enquête sérologique menée à grande échelle en France. Cette étude a été entreprise par différents laboratoires spécialisés en France et à l'étranger, depuis 1979, afin de préciser ce rôle de vecteur ou de réservoir des animaux sauvages pour des agents pathogènes des espèces domestiques. Les résultats exposés ici concernent six espèces : le cerf (Cervus elaphus), le chevreuil (Capreolus capreolus), le chamois (Rupicapra rupicapra), le bouquetin (Capra ibex), le sanglier (Sus scrofa) et le renard (Vulpes vulpes). MATÉRIEL ET MÉTHODES Matériel L'origine des prélèvements est détaillée sur la Figure 1 et dans le Tableau I. Les animaux qui ont été soumis à cette enquête ont été capturés vivants (déterrage, piégeage, capture à la trappe ou au filet) ou abattus à la chasse. Les renards obtenus par déterrage («Rdd» de la Figure 1) peuvent provenir d'une zone comprenant le département indiqué sur la carte et les départements qui l'entourent. Le matériel soumis aux analyses est constitué par du sérum. Le sang est prélevé sur tube sec puis centrifugé après rétraction du caillot. Le sérum est alors envoyé aux différents centres d'analyses et le reliquat éventuel est congelé p o u r constituer une sérothèque. Cette dernière est utilisée pour différentes analyses rétrospectives. Méthodes Les antigènes ou agents de maladie recherchés sont indiqués dans les Tableaux II à V. Ces agents ont été choisis en fonction de leur importance médicale e t / o u sanitaire mais aussi économique. Différents anticorps sont recherchés de manière systématique, c'est le cas de ceux dirigés contre les agents de la brucellose, chlamydiose, fièvre Q , leucose, maladie des muqueuses, paratuberculose, Pasteurella multocida A et D, adénovirose, d e r m a t o philose, fièvre aphteuse (types O, A et C), rage, rhinotrachéite infectieuse bovine et virus parainfluenza 3 chez les espèces non carnivores. Chez le sanglier, c'est aussi le cas de la gastro-entérite transmissible, des pestes porcines classique et africaine, des maladies d'Aujeszky et du vomissement et de la toxoplasmose. Chez le renard, les sérologies vis-à-vis des maladies de Carré et de R u b a r t h , de la toxoplasmose et de la rage sont aussi systématiques. 863 Légende : Rd = renard Rdd = renard obtenu par déterrrage, localisation moins précise Ca = chamois Ch C B S = = = = chevreuil cerf bouquetin sanglier FIG. 1 Origine géographique et prélèvements effectués 864 TABLEAU I Nombre de prélèvements effectués par département au cours de l'enquête Départements Numéros Cerf minéralogiques Ain Allier Alpes-Maritimes Ardennes Ariège Cantal Côte-d'Or Doubs Drôme Indre Indre-et-Loire Isère Loir-et-Cher Marne Haute-Marne Meurthe-et-Moselle Meuse Moselle Nièvre Nord Oise Pas-de-Calais Pyrénées-Atlantiques Hautes-Pyrénées Bas-Rhin Haut-Rhin Haute-Saône Saône-et-Loire Savoie Haute-Savoie Seine-Maritime Seine-et-Marne Deux-Sèvres Haute-Vienne Yonne Région parisienne Total 1 3 6 8 9 15 21 25 26 36 37 38 41 51 52 54 55 57 58 59 60 62 64 65 67 68 70 71 73 74 76 77 79 87 89 Espèces Chevreuil Sanglier Chamois Bouquetin Renard Renard (déterrage) 121 99 37 9 13 7 2 5 1 27 1 27 1 42 3 13 2 1 16 89 490 61 6 16 29 13 43 2 3 6 6 4 25 20 2 24 2 2 46 15 62 10 2 12 97 69 2 3 5 94 10 135 32 19 29 91 765 260 233 86 221 257 Lorsque deux maladies présentent une Symptomatologie analogue (pestes porcines parfois, fièvre aphteuse et maladie vésiculeuse des suidés chez le sanglier par exemple), les deux sérologies sont effectuées. Les animaux sauvages pourraient être réservoir de virus grippaux humains entre les «épidémies». C'est pourquoi les anticorps vis-à-vis des souches de virus grippal suivantes sont aussi recherchés systématiquement : porcines, humaines (Port Chalmers, U R S S , Bangkok et maintenant Philippines). 865 Enfin, la sérothèque a permis la réalisation d'enquêtes sérologiques a posteriori vis-à-vis de 14 arbovirus différents et de 6 herpèsvirus animaux. Les techniques sérologiques utilisées sont les techniques classiques ( 1 , 2, 4, 5). RÉSULTATS La proportion de réactions positives par r a p p o r t aux réactions effectuées ainsi que l'origine géographique des individus considérés comme positifs (numéro minéralogique du département) sont rappelées pour chaque antigène dans les Tableaux II (cerf et chevreuil), III (sanglier), IV (chamois et bouquetin) et V (renard). D a n s la mesure où l'origine géographique des renards est connue avec u n e précision inférieure au département à cause de la grande «zone d'activité» des déterreurs, les cas positifs sont localisés selon cinq régions du territoire français : Nord-Est, SudEst, Centre, Nord-Ouest et Sud-Ouest. Les seuils de positivité utilisés lors de l'expression de ces résultats sont ceux classiquement retenus pour les animaux domestiques. Lorsque le résultat de l'analyse n'est pas interprétable, les Tableaux II à V indiquent que l'analyse n ' a pas été faite. Ce cas se produit plus souvent chez les animaux sauvages que chez les animaux domestiques. E n effet, il est impossible d'effectuer une seconde sérologie deux semaines après la première, puisque l'animal a été tué à la chasse ou ne sera pas repris (des recaptures du même individu se sont produites une fois sur 91 cerfs, une portée de marcassins a été reprise sur 260 sangliers capturés). TABLEAU II Résultats des analyses sérologiques effectuées sur cerf et chevreuil Antigènes Liste A Fièvre aphteuse (O, A, C) Liste B Leptospirose* Fièvre Q Rage Paratuberculose Babesia divergeas Tuberculose Dermatophilose Cerf Positifs/Analyses 1 / 88 0 1 0 9 / / / / 86 54 63 52 14 NF *** NF*** / 83 Leucose bovine BHV-1 0 0 / / 21 89 Autres maladies Adenovirus 33 / 89 Origine 52 52 52 52 52 Chevreuil Positifs/Analyses Origine 0 / 268 0 26 0 81 40 0 44 / / / / / / / 403 695 259 690 75 183 574 1 4 / / 577 618 21, 52, 54, 62, 65, P** 52 52, 65, 79 40 / 594 21, 52, 67, 68 52, 54, 62 21, 52, 54, P** 52 866 T A B L E A U I I (suite) Cerf Positifs/Analyses Antigènes Arumowot Aspergillus fumigatus Bhanja BHV-2 BHV-4 BHV-6 Borrelia spp. Brest AN/219 Brucellose Chikungunyia Chlamydiose Dengue 2 Eyach Grippe Bangkok Grippe porcine Grippe Texas Grippe URSS Grippe Philippines Maladie d'Aujeszky Maladie des muqueuses Pasteurella multocida A 0 63 Pasteurella multocida D Parainfluenza 3 HVC-1 Herpesvirus du renne Rotavirus Sandfly fever Sicile Sindbis Tahyna Encéphalite à tiques Tribec Uukuniemi Wesselsbron West-Nile 9 0 1 1 54 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 7 0 1 3 0 0 5 / 70 NF *** / 70 / 79 / 79 80 / NF *** 70 / 54 / 70 / / 54 / 70 / 70 / 40 / 40 / 40 / 40 NF *** N F *** / 23 / 85 / / / / / / / / / / / / / 83 89 80 80 71 70 70 70 70 70 70 70 70 Chevreuil Origine Positifs/Analyses Origine 67 52 52 52, 67 52 52 52 52 / / / / / 0 9 2 1 11 0 0 0 0 0 0 0 0 / / / / / / / / / / / / / 52 52 52 52, 67 52 * Leptospirose : 7 sérovars sont recherchés : pomona, grippotyphosa, tarassovi et australis. ** P : Région parisienne. *** N F : N o n fait. / / / / / / / / / / / / / / / 0 1 0 3 0 2 27 0 0 0 40 0 0 1 0 0 0 0 0 4 60 / 29 154 52 29 381 52, 54 382 387 52, 79 76 52, 54 29 696 29 682 21, 52, 54, 55, 62 29 29 232 52 232 232 169 63 187 563 52, 54 574 21, 52, 54, 62, 79, P** 536 594 52, 62, 79 387 79 386 79 27 52 29 29 29 29 29 29 29 29 icterohaemorrhagiae, canteóla, TABLEAU III Résultats des analyses sérologiques Antigènes effectuées sur Positifs / Analyses Liste A Fièvre aphteuse ( 0 , A, C) Maladie vésiculeuse du porc Peste porcine africaine 0 0 0 / / / 104 104 150 sanglier Origine sejroe, 867 T A B L E A U in Antigènes Peste porcine classique (suite) Positifs / Analyses 0 / 187 0 0 0 0 2 2 1 10 / / / / / / / / 136 103 209 139 209 215 213 101 0 0 3 8 0 4 0 0 5 0 0 0 0 0 4 116 56 0 17 0 0 3 0 9 3 0 0 0 / 83 83 83 217 83 215 83 83 199 199 199 194 5 124 127 219 215 172 87 83 83 83 83 125 83 83 83 83 Origine Liste B Maladie d'Aujeszky Leptospirose* Fièvre Q Rage Paratuberculose Dermatophilose Gastro-entérite transmissible Trichinellose 79 54, 79 54 37, 52, 67, 79 Autres maladies Arumowot Bhanja Brest AN/219 Brucellose Chikungunyia Chlamydiose Dengue 2 Eyach Grippe Bangkok Grippe porcine Grippe Texas Grippe URSS Grippe Philippines Leucose Maladie du vomissement Parvovirus porcin Pasteurella multocida A Pasteurella multocida D Rotavirus Sandfly fever Sicile Sindbis Tahyna Encéphalite à tiques Toxoplasmose Tribec Uukuniemi Wesselsbron West-Nile * Cf. note Tableau II. / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / 79 52, 54 52 67, 79 37, 67 52, 54, 67, 79 37, 52, 54, 67, 79 52, 67, 79 79 52, 54, 67, 79 79 868 TABLEAU rv Résultats des analyses sérologiques effectuées sur chamois et bouquetin Antigènes Chamois Positifs / Analyses Liste A Fièvre aphteuse ( 0 , A, C) 32 / 132 Liste B Leptospirose* Fièvre Q Rage Paratuberculose Dermatophilose 0 8 0 2 20 / / / / / 95 135 30 134 153 Leucose bovine enzootique 0 / 60 Autres maladies BHV-1 Adenovirus Arumowot Bhanja BHV-2 BHV-4 BHV-6 Brest AN/219 Brucellose Chikungunyia Chlamydiose Dengue 2 Eyach Grippe Bangkok Grippe porcine Grippe Texas Grippe URSS Grippe Philippines Maladie des muqueuses Parvovirus Pasteurella haemolytica 1 Pasteurella haemolytica 2 Pasteurella haemolytica 4 Pasteurella multocida A 1 32 4 0 1 0 1 0 1 0 25 0 2 0 0 0 0 0 4 0 40 0 0 75 / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / 149 132 100 100 86 95 99 100 135 100 126 100 100 86 86 86 66 20 72 10 107 107 107 152 Pasteurella multocida D Parainfluenza 3 HVC-1 Herpesvirus du renne Rotavirus Salmonellose ovine Sandfly fever Sicile Sindbis Tahyna Encéphalite à tiques 1 4 4 1 1 31 0 0 4 0 / / / / / / / / / / 148 132 99 99 1 34 100 100 100 100 Origine 73 73 6, 25, 64, 65, 73 73 6, 25, 73 25 73 6, 73 6, 64 6, 68, 73 6, 25, 73 6, 25, 64, 65, 65, 68, 73 64 64, 65, 73 6, 25, 73 73 73 73 68 Bouquetin Positifs / Analyses Origine 0 / 20 0 5 0 0 24 / / / / / 5 61 12 61 79 0 / 8 0 17 0 0 0 0 1 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 5 0 12 0 0 38 / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / 72 72 7 7 28 26 28 7 58 7 61 7 7 34 34 34 7 27 67 5 43 43 43 79 1 1 0 0 5 9 0 0 0 0 / / / / / / / / / / 79 72 28 28 6 45 7 7 7 7 73 73 6, 73 73 6 6 6, 73 73 73 73 73 73 869 T A B L E A U I V (suite) Chamois Positifs / Analyses Antigènes 1 0 0 0 Tribec Uukuniemi Wesselsbron West-Nile / / / / 100 100 100 100 Bouquetin Positifs / Analyses Origine Origine 64 0 0 0 0 / / / / 7 7 7 7 * Cf. note Tableau II. TABLEAU V Résultats des analyses sérologiques Antigènes Liste B Leptospirose* Rage Dermatophilose Autres maladies Arumowot Aspergillus spp. Bhanja Brest AN/219 Brucellose Chikungunyia Coronavirus canin Dengue 2 Eyach Gastro-entérite transmissible Maladie de Carré Maladie de Rubarth Parvovirus canin Pasteurella multocida A Pasteurella multocida D Parainfluenza 3 Rotavirus Sandfly fever Sicile Sindbis Tahyna Encéphalite à tiques Toxoplasmose Tribec Uukuniemi Wesselsbron West-Nile * ** *** **** Leptospirose : Cf. note Tableau II. N E : Nord-Est de la France. SE : Sud-Est de la France. C : Centre de la France. effectuées sur renard Positifs / Analyses 0 0 0 / / / 42 150 142 4 1 0 0 0 0 1 0 0 9 0 4 5 20 0 0 42 0 0 4 0 84 0 0 0 0 / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / 113 71 113 113 135 113 106 113 113 156 31 71 106 142 142 142 106 113 113 113 113 157 113 113 113 113 Origine 1 NE** SE*** SE, C**** SE, C NE, SE NE, SE, C NE, SE, C 870 DISCUSSION Il est important de souligner que les anticorps recherchés ici sont dirigés contre des agents de maladies des animaux domestiques. U n animal sauvage d o n n a n t une réponse positive à l'une de ces réactions peut avoir été en contact avec l'agent recherché ou u n agent antigéniquement apparenté qui a évolué séparément dans la faune sauvage et s'est adapté à u n hôte sauvage précis. U n e assez forte proportion d'individus sont considérés comme positifs vis-à-vis de certains antigènes quelle que soit l'origine des animaux, leur âge et leur sexe : c'est le cas des adenovirus (37 % des cerfs, 6 % des chevreuils, 24 % des chamois et 24 % des bouquetins ont des anticorps), du rotavirus, des chlamydies et de la fièvre Q . Des anticorps anti-parvovirus porcin se retrouvent aussi chez de nombreux sangliers (53 % ) . La spécificité des réactions utilisées dans la recherche des anticorps dirigés contre les agents de la fièvre Q et de la chlamydiose est une spécificité de genre de l'agent étiologique de la maladie des animaux domestiques. La forte proportion d ' a n i m a u x réagissants pourrait donc s'expliquer par une réaction croisée. La même explication peut être fournie en ce qui concerne les séroconversions observées vis-à-vis des agents de la paratuberculose, en particulier chez le chevreuil. La réaction de fixation du complément utilisée croise avec d'autres mycobactéries (atypiques ou saprophytes) et avec des corynébactéries (C. ovis en particulier). Cette hypothèse est confirmée par le fait que la majorité des animaux positifs provient de la même population de H a u t e - M a r n e où aucun phénomène pathologique pouvant être rapporté à la paratuberculose n ' a été observé. 10 à 75 % des animaux présentent une séroconversion vis-à-vis de Pasteurella multocida A , bactérie d o n t le portage est très fréquent dans le règne animal. Ce type de réponse, comme celui obtenu vis-à-vis de Babesia divergens, Borrelia spp., Pasteurella haemolytica 11, est comparable à ce qui est observé chez les animaux domestiques. Certains individus sont porteurs d'anticorps vis-à-vis des souches humaines de virus grippal Bangkok (7,5 % des cerfs, 0,5 % des chevreuils et 2,5 % des sangliers) et URSS (12,5 % des cerfs). Ces sérologies sont positives à la fois par hémolyse radiale et par inhibition de l'hémagglutination. Aucun isolement viral n ' a été obtenu à partir des écouvillonnages nasaux faits sur ces animaux en même temps que la prise de sang. La sérologie positive observée vis-à-vis de la souche C du virus de la fièvre aphteuse sur u n cerf de H a u t e - M a r n e n ' a pas été confirmée sur les autres animaux capturés par la suite ni par isolement viral obtenu à partir des 77 «probang tests» effectués sur ces mêmes animaux. L a raison de cette séroconversion demeure inexpliquée. Les sérologies brucellose sont faites en deux temps : un premier tri par épreuve à l'antigène t a m p o n n é , puis les sérums positifs sont contrôlés par fixation du complément e t / o u séro-agglutination de Wright. L'emploi de ces tests de confirmation permet d'éliminer les faux positifs (réactions croisées) de l'épreuve à l'antigène tamponné. Les pourcentages observés sont voisins de ceux relevés dans les autres pays. En ce qui concerne les réactions positives en dermatophilose, leur forte proportion n'est pas expliquée actuellement, d ' a u t a n t plus q u ' a u c u n des animaux sur lesquels les prélèvements de sérum ont été effectués n'avait de lésion évoquant la maladie. 871 Enfin, l'étude effectuée sur les anticorps anti-herpèsvirus a intéressé 6 virus des r u m i n a n t s : BHV-1 (agent de 1TBR), BHV-2 (agent de la thélite bovine), BHV-4, BHV-6 (herpèsvirus caprin), HVC-1 (herpèsvirus du cerf) et l'herpèsvirus du renne. Q u a t r e d'entre eux ont des parentés antigéniques assez étroites (BHV-1, BHV-6, H V C - 1 et l'herpèsvirus du renne). Des réactions positives ont été observées vis-à-vis de virus de ce groupe. Il peut arriver q u ' u n même individu réagisse à plusieurs virus du groupe mais plus fortement p o u r u n seul ; il est alors considéré comme positif à ce seul virus. CONCLUSION Les proportions d'individus réagissant à ces différents agents de maladies des animaux domestiques sont assez voisines de celles qui sont observées dans les autres pays. U n e étude récente sur les herpèsvirus (5) tend à moduler u n peu la notion d'animal «positif» vis-à-vis d ' u n agent pathogène touchant les animaux domestiques ou l'homme. En effet, il peut exister des agents spécifiques des animaux sauvages (HVC-1, herpèsvirus du renne dans le cas présent), antigéniquement apparentés à u n virus connu d'origine domestique (BHV-1, agent de 1TBR ici) des animaux domestiques croisant avec ce dernier et fournissant d o n c de «faux» positifs. Dans ce cas précis, il n ' y a aucune évidence de transmission de virus d'espèce domestique à espèce sauvage et vice-versa, mais plutôt co-évolution de différentes espèces de virus dans les populations de ruminants sauvages et domestiques. De même, u n pestivirus différent de celui de la maladie des muqueuses a été récemment isolé chez le cerf. Ce virus ou u n virus proche ne pourrait-il pas être responsable des quatre séroconversions vis-à-vis de l'agent de la maladie des muqueuses observées chez des chevreuils dans l'Est de la France ? E n conclusion, l'interprétation de résultats positifs doit se faire de façon prudente lors d'enquêtes épidémiologiques de ce type. En effet, il est toujours possible q u ' u n agent spécifique se soit a d a p t é aux animaux sauvages et croise avec un agent proche des animaux domestiques. * * * RESULTADOS DE UNA ENCUESTA SEROLÓGICA EFECTUADA EN DIVERSOS MAMÍFEROS SALVAJES EN FRANCIA. - J.M. Baradel, J. Barrat, J. Blancou, J.M. Boutin, C. Chastel, G. Dannacher, D. Delorme, Y. Gérard, J.M. Gourreau, U. Kihm, B. Larenaudie, C. Le Goff, P.-P. Pastoret, P. Perreau, A. Schwers, E. Thiry, D. Trap, G. Uilenberg y Ph. Vannier. Resumen: En Francia, se ha llevado a cabo una encuesta serológica en 91 ciervos (Cervus elaphus), 765 corzos (Capreolus capreolus), 260 jabalíes (Sus scrofa), 233 gamuzas (Rupicapra rupicapra), 86 cabras monteses (Capra ibex) y 478 zorros rojos (Vulpes vulpes) con el fin de detectar anticuerpos dirigidos contra los agentes patógenos de los animales domésticos y del hombre. 872 La interpretación de los resultados positivos obtenidos se comenta con respecto al descubrimiento de agentes específicos adaptados a los animales salvajes, que pueden producir reacciones cruzadas con los agentes patógenos conocidos de los animales domésticos. PALABRAS CLAVE: Animales salvajes - Bacterias - Cérvidos - Encuestas serológicas - Francia - Jabalíes - Virus - Zorros. * ** BIBLIOGRAPHIE 1. BARRAT J . , BLANCOU J . , CHASTEL C , DANNACHER G . , GOURREAU J . M . , KIHM U . , LARENAUDIE B., L E GOFF C . , PASTORET P.-P., PERREAU P . , SCHWERS A . , TRAP D . , UILENBERG G . & VANNIER Ph. 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