Description de deux nouvelles espèces de bythinelles - Jean

Documents Malacologiques 3 (2002) : 43-54.
Description de deux nouvelles espèces de bythinelles
(Mollusca Caenogastropoda Hydrobiidae)
des exsurgences de Castelbouc et de Montbrun (France, Lozère)
Henri GIRARDI (1), Jean-Michel BICHAIN (2)et Michel WIENIN (3)
Résumé — Nous décrivons deux nouvelles espèces de bythinelles de l'aquifère des réseaux karstiques de
Castelbouc et de Montbrun (France, Lozère). La situation topographique des prélèvements dans le système
hydrogéologique de Castelbouc permet de penser, malgré l’absence d’individus vivants, que les spécimens
récoltés sont troglobiontes.
Mots-clés — Exsurgence, Bythinella bouloti n. sp., Bythinella galerae n. sp., Causse Méjean, Castelbouc,
Montbrun, Lozère, France.
Abstract — We describe two new species of the genus Bythinella from the karst underground of watercourses of
Castelbouc and Montbrun (France, Lozère). Despite the fact no living specimens were collected, the location of
the sampled specimens in the Castelbouc hydrogeological system indicates that they might well be troglobionts.
Key words — Hydrogeological system, Bythinella bouloti n. sp., Bythinella galerae n. sp., Causse Méjean,
Castelbouc, Montbrun, Lozère, France.
INTRODUCTION
Le genre Bythinella Moquin-Tandon, 1856 est représenté dans la plus grande partie de
l'Europe occidentale et centrale, jusqu'en Asie mineur. La France représente son principale
centre de richesse spécifique. En effet, sur les 52 taxons terminaux reconnus comme valides
par le CLECOM-PROJECT (FALKNER et al., 2001 : 23-25), 38 sont présents en France (FALKNER
et al., 2002 : 31) parmi lesquels 34 sont endémiques. Depuis lors deux nouvelles espèces ont
été décrites, l'une de Turquie (BOETERS & FALKNER 2001) et l'autre de France (BERNASCONI,
sous presse). Les bythinelles sont majoritairement des espèces crénobiontes c'est-à-dire
inféodées à l'émergence des eaux souterraines et aux petits écoulements en tête de bassin.
Néanmoins, deux cas de taxons considérés comme hypogés sont cités en France (B. padiraci
Locard, 1903 et B. pupoides phreaticola Bernasconi, 1989). Cette relative rareté de bythinelles
hypogées rend notable la découverte en 1995 d'un premier lot de coquilles, attribuable au genre
Bythinella, provenant de l’aquifère du réseau karstique de Castelbouc. On observe, parmi ces
coquilles, deux morphotypes distincts dont aucun n’est identifiable à l’un des taxons de
bythinelles actuellement connus. Depuis lors, des investigations spéléologiques dans le
système de Castelbouc et des prélèvements à la sortie du système de Montbrun (Lozère) ont
fourni du matériel nouveau. La présence de ces deux morphes est de nouveau constatée. Dans
l’état actuel des connaissances, où l’anatomie est inconnue, nous considérons ces deux
morphes comme deux nouvelles espèces pour la science.
Description du système de Castelbouc (grottes 1, 4 et sources annexes) — L’importante
émergence karstique de Castelbouc-1, aussi appelée Grande Fontaine de Castelbouc, s’ouvre à
une altitude de 478 mètres par un imposant porche, haut de près de 20 mètres (Figure 1). De ce
porche il s’écoule un ruisseau qui rejoint le Tarn une trentaine de mètres en aval. Son débit,
habituellement de quelques dizaines de litres par seconde, peut toutefois s’élever jusqu’à
plusieurs mètres cubes lors des fortes crues d’automne. Cette émergence est reconnue comme la
plus importante du causse Méjean. La cavité, située en arrière du porche, est pénétrable sans
moyens spéciaux sur une centaine de mètres. Néanmoins, plusieurs campagnes de plongées puis
(1)
3, rue de l’Hymne au Soleil, les Sylphides, F-84140 MONTFAVET
Muséum national d’Histoire naturelle, Equipe de Malacologie, 55, rue Buffon, F-75005 PARIS
(3)
Grand-Rue, F-30360 VEZENOBRES
(2)
Girardi, Bichain et Wienin, Bythinelles nouvelles de Lozère
de pompages ont permis d’en porter le développement à plus de 1340 mètres. On accède, après
600 mètres de galeries relativement étroites et tortueuses (Figure 2), à une zone de grandes
dimensions, constituée de salles et de galeries de plusieurs dizaines de mètres de large et où sont
localisés deux lacs importants. Cette zone semble constituer un écoulement temporaire du
collecteur principal du réseau dont la partie permanente fonctionne surtout en sous-écoulement.
Cette partie, sensiblement perpendiculaire au réseau de galeries qui y mènent, est orientée
presque parallèlement à la vallée du Tarn.
Cette cavité spectaculaire de Castelbouc-1 est accompagnée, à proximité, de plusieurs
autres cavités plus discrètes : quatre petites sources (non représentées sur la Figure 2) qui
constituent des sous-écoulements pérennes ou temporaires du réseau et la grotte de Castelbouc-4.
Cette grotte est à 400 mètres au nord-ouest de Castelbouc-1. Son entrée, située une
trentaine de mètres plus haut à une altitude de 506 mètres, ne coule qu’exceptionnellement. Son
développement connu est de 800 mètres. Environ 200 mètres d’étroitures donnent accès à un
immense tunnel, long de près de 600 mètres. Ce tunnel s’oriente dans le prolongement de celui
de Castelbouc-1 et se termine par un siphon qui en est distant de 120 mètres. Ce siphon est
sensiblement au même niveau que le lac le plus proche, soit une altitude de 488 mètres.
Il est montré au moyen d’un traçage par coloration, que Castelbouc-1 et 4 appartiennent au
même ensemble hydrogéologique, bien que la jonction physique ne soit pas encore effectuée par
les spéléologues.
500 mètres
1
2
Figure 1 — Porche de la grotte de Castelbouc-1 ; Figure 2 — Situation topographique de Caltesbouc-1 et de
Castelbouc-4 (les entrées sont respectivement signalées par R et G) ; zone grisée : lac ; * : zone de prélèvements.
L’axe souterrain principal est sensiblement à mi-chemin entre deux failles d’importance
médiocre de quelques dizaines de mètres de rejet. Ces deux accidents, qui appartiennent au
« faisceau sub-méridien » du causse Méjean, s’infléchissent ici selon une direction SE-NO
utilisée par le Tarn dans le tronçon Prades/Sainte-Enimie. Ils déterminent une zone flexurée où
s’est déroulé le creusement de la cavité dans sa partie centrale. Vers l’amont, au sud-est, les
failles s’alignent selon une direction globalement nord-sud et il semble que l’extrémité de la
partie pénétrable de la cavité fasse de même. Cette orientation correspond parfaitement à ce qui
est actuellement connu du bassin d’alimentation. Les colorations à la fluorescéine montrent qu’il
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Documents Malacolgiques 3 (2002)
s’étend au moins jusqu’à l’aven de Hures, une dizaine de kilomètres au sud.
Les deux entrées pénétrables, Castelbouc-1 et 4, ainsi que les sources annexes
correspondent à des captures de la rivière souterraine par le Tarn à l’occasion du passage de
systèmes de fissures transversales. Ces orifices fonctionnent tous en exsurgence et le chimisme
des eaux souterraines est de type karstique, donc très différent de celui des eaux du Tarn. Ces
dernières proviennent majoritairement des régions schisto-granitiques du mont Lozère. La
présence de quelques paillettes de Mica blanc dans les sables de Castelbouc est probablement
due à des pollutions ponctuelles. Elles peuvent toutefois laisser penser à la possibilité d’un faible
apport occasionnel d’eau du Tarn. Actuellement ces pertes sont inconnues et s’opèrent
probablement au travers des alluvions.
Les entrées de Castelbouc-1 et 4, ainsi que les petites sources annexes, s’ouvrent dans une
épaisse formation de calcaire dolomitique, gris, caverneux, du Bathonien (Jurassique moyen). La
majeure partie des cavités explorées se développe dans ce même niveau. Les parties en amont,
inexplorées pour le moment, et les avens nourriciers de la surface se développent dans des
formations de calcaires gris du Jurassique supérieur.
Description du système de Montbrun — Située à 2500 mètres en amont et à l’est de
Castelbouc-1, l’exsurgence temporaire de Bissoudo se trouve au fond du camping «Le Prat de
Milou», sous le village de Montbrun. Les conditions géologiques sont analogues à celles de
Castelbouc, soit la présence de dolomies bathoniennes et une localisation sur une zone broyée
liée à une faille NO-SE qui appartient au même faisceau que les précédentes. Des études mettent
en évidence des relations avec la belle exsurgence du Moulin de Pelatan aussi appelée
Exsurgence du Moulin-de-Barjiou. Cette dernière est à 1500 mètres en amont, à une altitude de
500 mètres et constitue un trop-plein curieusement situé plus bas que le griffon principal.
Les deux systèmes, de Castelbouc et de Montbrun, sont assez analogues dans leur
situation. Ils drainent des bassins d’infiltration karstiques, parallèles et contigus. Celui de
Montbrun, c’est-à-dire les exurgences de Pelatan et de Bissoudo, est un peu plus petit que le
système de Castelbouc. Des diffluences ou déversements entre ces deux structures sont
possibles, bien qu’actuellement non démontrés.
MATERIEL ET METHODES
Prélèvements et extractions — L’ensemble du matériel, étudié ici, provient des prélèvements
suivants : (1) Castelbouc-4, prélèvements dans les sables du lac siphonnant terminal (siphon
Chouquet). Ces sables sont d’origine caussenarde (sable dolomitique avec nombreux fragments
de chailles et d’oxyde de fer) et sont refoulés par le courant provenant du siphon. Ce dernier
atteint au moins une trentaine de mètres de profondeur. Une dizaine de coquilles a été collectée
(collecteurs François BOULOT, 1995 ; Michel WIENIN et Jean-Louis GALERA, mars 2001).
(2) Castelbouc-1, prélèvements dans des bancs de sables alluviaux, analogues aux précédents,
piégés dans les parties hautes de la galerie principale (secteur de la Salle Ronde), à environ 400
mètres de l’entrée à une altitude de 496 à 498 mètres. Un site s’est révélé particulièrement riche
(Tableau I) et correspond à un fond de bassin quasi asséché. Il s’agit donc d’une thanatocénose,
c’est-à-dire un rassemblement de coquilles vides à la suite de phénomènes physiques. En
revanche, un site très voisin s’est révélé quasiment stérile. Il correspond à une zone de pente et
les coquilles ne s’y sont pas arrêtées. Ces récoltes ont été effectuées fin août 2001, lors de
l’opération « pompage de l’exsurgence de Castelbouc-1 ». (3) Castelbouc-1, prélèvements dans
les galets de la résurgence principale. Un bidon d’une dizaine de kilogrammes de cailloux et de
sable s’est révélé stérile (Collecteur Michel WIENIN, 2001). Ceci est certainement lié aux
courants particulièrement violents qui ponctuellement lessivent littéralement cette zone. Malgré
ce, quelques coquilles de B. galerae ont été récoltées à cet endroit (collecteur Alain BERTRAND,
août 2002). (4) Exsurgence temporaire de Montbrun, prélèvement à l’entrée, en forme
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Girardi, Bichain et Wienin, Bythinelles nouvelles de Lozère
d’auvent, de la petite grotte d’où sort la source de Bissoudo. Il s’agit de sables dolomitiques, fins
et réguliers, déposés par décantation dans le couloir principal et les diverticules latéraux. 74 tests
des deux espèces ont été récoltés (collecteur Michel WIENIN, janvier 2002). (5) Moulin de
Pelatan. Prélèvement dans la vasque située au pied de la cascade du Moulin de Pelatan qui sort
en falaise 6 mètres au-dessus du lit du Tarn. L’orifice actif, immédiatement siphonnant et capté
pour l’alimentation de Montbrun, ne présente pas de dépôts récupérables. Régulièrement
recouverte par les crues du Tarn, la vasque ne comporte qu’une faible quantité de sédiments fins
mélangés aux galets de la rivière et majoritairement composés de sables micacés d’origine
extérieure. Aucune coquille n’a été trouvée (collecteur Michel WIENIN, janvier 2002).
Tableau I — Nombre de coquilles récoltées dans les différents sites ; Cas-4
grotte de Castelbouc-4 ; Cas-1 grotte de Castelbouc-1 ; Mon Exsurgence de
Montbrun.
B. bouloti
B. galerae
Total
Siphon chouquet
0
~10
~10
Cas-4
Secteur de la salle ronde
180
768
948
Cas-1
Entrée principale
0
3
3
Source de Bissoudo
26
48
74
Mon
Total
206
829
1035
L'extraction des coquilles des divers agrégats est obtenue par lavage des prélèvements sur
deux tamis aux mailles respectivement de 315 et 150 µm. Puis les résidus de tamisage sont
séchés par de l’air chaud pulsé et immergés dans de l’eau. L'élément surnageant, contenant le
matériel biologique, est récupéré par filtration.
Miscroscopie électronique et biométrie — Les coquilles sont nettoyées dans une solution
aqueuse d’hypochlorite de sodium à 5% pendant 30 minutes, puis rincées abondamment à l’eau
distillée. Les coquilles subissent ensuite un traitement aux ultrasons pendant une minute avant
d’être rincées dans de l’alcool absolu et mises à sécher (RAMOS et al. 2000 : 77 ; HAASE 2000 :
173). Pour la microscopie électronique les coquilles sont collées sur un plot métallique à l’aide
de laque d’argent puis recouvertes d’une fine couche d’or (temps de métallisation de 40’’) grâce
à un métalliseur JEOL J.F.C.1200. Elles sont ensuite observées au microscope électronique à
balayage JEOL J.S.M.840. Une attention particulière est portée aux caractères conchyliologiques
suivants : aspect et ornementations de la protoconque, microsculpture de la téléoconque. Le
nombre de tours de la protoconque est mesuré en suivant la ligne de suture (HERSHLER &
PONDER 1998 : 40). La terminologie employée pour la description des coquilles suit le travail de
HERSHLER & PONDER (1998).
Une cinquantaine de coquilles, pour chacune des deux espèces, a été photographiée avec
une caméra numérique puis paramètrée grâce au logiciel tpsDig version 1.23 (F. James Rohlf ©
1998). Dans les tableaux de mesures, H indique la hauteur de la coquille, D son plus grand
diamètre, Ho la hauteur de l’ouverture et Do son plus grand diamètre, H1 la hauteur du dernier
tour et D1 son plus grand diamètre, Sp la hauteur de la spire. Des analyses en composantes
principales (ACP) et des analyses factorielles discriminantes (AFD) sur données Log
transformées ont été effectuées afin d’identifier les paramètres qui séparent significativement les
deux morphes. 19 et 27 coquilles appartenant respectivement à B. viridis (Poiret, 1801) et à
B. padiraci Locard, 1903, espèces conchyliologiquement convergentes avec nos nouveaux
taxons, ont été injectées dans ces analyses. Les coquilles de B. viridis proviennent de la localité
type (collecteurs JM. BICHAIN, O. GARGOMINY, B. FONTAINE et A. ABDOU, 2001), celles de
B. padiraci proviennent de la collection Locard (syntypes, MNHN).
L’ensemble des analyses multivariées a été mené avec le logiciel STATISTICA version 5.1
(STATSOFT©, 1998).
ABBREVIATION — MNHN Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.
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Documents Malacolgiques 3 (2002)
I- SYSTEMATIQUE ET DESCRIPTIONS DES ESPECES
Super-ordre CAENOGASTROPODA Cox, 1960
Ordre NEOTAENOGLOSSA Haller, 1892
Superfamille RISSOOIDEA J.E. Gray, 1847
Famille HYDROBIIDAE Troschel, 1857
Genre Bythinella Moquin-Tandon, 1856
ESPECE-TYPE — Bulimus viridis Poiret, 1801 (par désignation subséquente, STIMPSON 1865 : 44) du département
de l'Aisne (France).
Bythinella bouloti n. sp.
(Figures 3a-c et 8a-b)
MATERIEL-TYPE — Holotype : MNHN ; paratypes : MNHN (6 spécimens), collection Henry GIRARDI (50
spécimens), collection Alain BERTRAND (6 spécimens), collection Marco BODON (8 spécimens), collection JeanMichel BICHAIN (20 spécimens).
LOCALITE-TYPE — Grotte de Castelbouc-1 (Sainte-Enimie, Lozère), dans des bancs de sables alluviaux piégés
dans les parties hautes de la galerie principale du secteur de la Salle Ronde.
ETYMOLOGIE — Cette espèce est dédiée à François BOULOT, qui est à l’origine de la découverte des premiers
spécimens de Bythinella bouloti.
DESCRIPTION (Holotype)
Coquille — Elle est de forme conoïde-allongée, composée de quatre tours et demi nettement
convexes et à croissance régulière, séparés par une suture profonde. Le dernier tour atteint les 2/3
de la hauteur totale de la coquille (H1/H = 0,685). Protoconque d’1,6 tour environ, en apparence
lisse, transition protoconque/téléoconque marquée par une fissure accidentelle. Microsculpture
de la téléoconque consistant en stries d'accroissements fines et régulières. Ombilic ouvert et
ponctiforme. L’ouverture est elliptique, subanguleuse dans sa partie haute. Le péristome est
continu, épais dans sa partie pariétale alors que le bord libre est fin et droit. Le test est fragile et
de couleur blanchâtre, brillant, paraît lisse lors de l’observation à grossissement × 40 de la loupe
binoculaire. Opercule inconnu.
Anatomie — Inconnue.
Dimensions — H = 2,00 mm ; D = 1,18 mm. Dimensions moyennes de 46 individus adultes et
intervalles (Tableau II) : H = 1,89 mm (1,70-2,08) ; D = 1,15 mm (1,06-1,24).
Tableau II — Dimensions moyennes des coquilles de Bythinella bouloti provenant des sites de
Castelbouc-1 (Cas-1) et de Montbrun (Mon), N nombre de spécimens paramétrés.
D1
N
H
D
Ho
Do
H1
Holotype
1
2,00
1,18
0,78
0,67
1,37
1,01
Paratypes (MNHN)
6
2,02
1,19
0,78
0,65
1,38
1,04
Cas-1
22
1,98
1,19
0,77
0,66
1,35
1,02
Mon
17
1,69
1,06
0,69
0,59
1,17
0,92
Sur l'ensemble
46
1,89
1,15
0,74
0,64
1,29
0,98
Ecart-type
0,19
0,09
0,06
0,05
0,12
0,08
-
REMARQUES
B. bouloti est proche de B. padiraci, elle s’en distingue, mis à part une taille bien plus
petite, par des tours plus convexes et une suture moins oblique et plus profonde. Chez
B. padiraci le dernier tour est par ailleurs plus développé (H1/H=0,706) (d'après les données de
BERNASCONI 2000 : 33). B. bouloti est connue de trois localités : grottes de Castelbouc-1 et 4 et
de l’exsurgence de Montbrun.
47
Girardi, Bichain et Wienin, Bythinelles nouvelles de Lozère
3a
3b
3c
4a
4b
4c
Figures 3a à 3c — Holotype de Bythinella bouloti n. sp., hauteur = 2,00 mm ; Figures 4a à 4c — Holotype de
B. galerae n. sp., hauteur = 1,97 mm. Barres d’échelles 3a & 4a : 1 mm ; 3b & 4b : 200 µm ; 3c & 4c :
500 µm.
Bythinella galerae n. sp.
(Figures 4a-c et 10a-c)
MATERIEL-TYPE — Holotype : MNHN ; paratypes : MNHN (7 spécimens), collection Henry GIRARDI (50
spécimens), collection Alain BERTRAND (34 spécimens), collection Marco BODON (8 spécimens), collection JeanMichel BICHAIN (20 spécimens).
LOCALITE-TYPE — Grotte de Castelbouc-1 (Sainte-Enimie, Lozère), dans des bancs de sables alluviaux piégés
dans les parties hautes de la galerie principale du secteur de la Salle Ronde.
ETYMOLOGIE — Cette espèce est dédiée à Jean-Louis GALERA, qui a participé à la découverte des premiers
spécimens de Bythinella galerae et de Moitessieria wienini Girardi, 2001.
DESCRIPTION (Holotype)
Coquille — Elle est de forme ovoïde-conique, composée de quatre tours peu convexes et
légèrement épaulés, séparés par une suture marquée. Le dernier tour, très développé et ventru,
atteint les trois-quarts de la hauteur totale de la coquille (H1/H= 0.766). Protoconque en
apparence lisse, transition protoconque/téléoconque indistincte. Microsculpture de la téléoconque
consistant en stries d'accroissements fines et irrégulières. L’ombilic s’ouvre en une fente
ombilicale étroite. Ouverture subcirculaire, péristome continu et très légèrement patulescent à sa
base. Son bord libre est légèrement sinueux et épaissi. Le test est fragile, de couleur blanchâtre et
brillant. Opercule inconnu.
Anatomie — Inconnue.
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Documents Malacolgiques 3 (2002)
Dimensions — H = 1,97 mm ; D = 1,43 mm. Dimensions moyennes de 48 individus adultes et
intervalles (Tableau III) : H = 1,92 mm (1,79-2,05) ; D = 1,29 mm (1,21-1,37).
REMARQUES
B. galerae peut être comparée à B. viridis. Cette dernière possède un dernier tour nettement plus
développé (H1/H= 0,83) et une spire plus déprimée. Sa forme est globalement plus ovoïde.
B. galerae est connue de trois localités : grottes de Castelbouc-1 et 4 ainsi que de l’exsurgence
de Montbrun.
Tableau III — Dimensions moyennes des coquilles de Bythinella galerae provenant des sites de
Castelbouc-1 (Cas-1) et de Montbrun (Mon), N nombre de spécimens paramétrés.
D1
N
H
D
Ho
Do
H1
Holotype
1
1,97
1,43
0,91
0,79
1,51
1,11
Paratype (MNHN)
7
1,78
1,24
0,83
0,7
1,38
1,02
Cas-1
21
1,95
1,32
0,87
0,79
1,49
1,13
Mon
19
1,95
1,27
0,84
0,74
1,45
1,08
Sur l'ensemble
48
1,92
1,29
0,85
0,75
1,46
1,09
Ecart-type
0,13
0,08
0,06
0,06
0,09
0,07
II- MORPHOMETRIE
L’ACP a été effectuée avec 11 variables (Tableau IV) et sur 139 spécimens (46 coquilles
de B. bouloti, 47 de B. galerae, 19 de B. padiraci et 27 de B. viridis). Les deux premiers facteurs
totalisent 86.2% de la variance totale. On observe deux groupes de variables au sein desquels les
variables sont fortement corrélées entre elles : H, H1, Ho, Do, D, D1 et H1/H, Ho/H, Sp. Le
premier groupe de variables participe principalement à l’élaboration du premier facteur alors que
le second groupe participe à l’élaboration du facteur 2 (Figure 5, Tableau IV). Le facteur 1
exprime globalement la taille globale des coquilles, ce qui indique sur cet axe un "effet taille"
(LEBART et al., 1997 : 56). Cet "effet taille" lié à l'utilisation des données Log transformées, qui
diminuent l'influence de la taille globale de la coquille mais ne la suppriment pas, ne se retrouve
pas sur le facteur 2. Celui-ci décrit la hauteur relative de la spire (H1/H) et la hauteur relative de
l’ouverture (Ho/H).
H1/H
Ho/H
Ho/H1
Ho
D
D1
H1
Do/Ho
Do
Fact. 1
54,5%
H
Sp
Fact. 2
31,7%
Figure 5 — Représentation vectorielle des corrélations entre
variables et les deux premiers facteurs principaux.
Tableau IV — Tableau de corrélation entre
variables et les deux premiers facteurs
principaux.
Variables
Facteur 1
Facteur 2
-0,486
H
-0,872
-0,069
H1
-0,985
-0,015
D1
-0,979
0,064
Ho
-0,994
0,166
Do
-0,979
0,027
D
-0,993
-0,342
Sp
-0,926
-0,095
H1/H
0,961
-0,249
Ho/H
0,951
-0,431
0,541
Ho/H1
-0,021
0,486
Do/Ho
% de la
54,5%
31,7%
variance totale
La projection des individus dans le premier plan factoriel (figure 6) montre que les
coquilles de grandes tailles prennent les plus fortes valeurs négatives sur l’axe des abscisses alors
49
Girardi, Bichain et Wienin, Bythinelles nouvelles de Lozère
que les coquilles ayant une spire basse prennent les plus fortes valeurs positives sur l’axe des
ordonnées. Globalement, les coquilles petites et globuleuses se situent dans le cadran en haut et à
droite alors que les coquilles grandes et allongées sont dans le cadran en bas et à gauche. Sur
cette représentation, les coquilles de B. viridis et de B. padiraci sont distinctement séparées de
celles des taxons de Lozère. Elles différent sur la hauteur de la spire et sur la hauteur relative de
l’ouverture. Les deux nuages des individus de B. bouloti et de B. galerae se recouvrent
partiellement, néanmoins la plupart de ces individus sont morphométriquement séparés sur le
critère de la hauteur de la spire. On constate que les spécimens provenant de Montbrun,
particulièrement ceux de B. bouloti (figure 6, ronds vides), sont de plus petites tailles pas rapport
aux spécimens de Castelbouc-1.
Fact. 2
31,7%
b
a
Fact. 1
54,5% -2
-1
-1
-2
d
-3
c
Figure 6 — Analyse en Composantes Principales sur données Log transformées. Projections
des individus dans le premier plan factoriel (86,2% de la variance totale). a- B. viridis
(localité type), b- B. galerae (carrés pleins : Castelbouc, carrés vides : Montbrun), cB. bouloti (ronds pleins : Castelbouc, ronds vides : Montbrun), d- B. padiraci
(syntypes, MNHN). Barres d’échelles : 500 µm.
L’AFD réalisée avec 7 variables, sur les 139 coquilles paramétrées et avec comme facteur
discriminant l’appartenance à un taxon, est significative (p<0.05, Tableau V). Le détail du test par
variable montre que toutes les variables, exceptées D et Do, permettent de séparer
significativement ces quatre taxons. Les scores de reclassement sont de 100% pour B. viridis et
pour B. padiraci, de 97.8% pour B. bouloti, de 95.7% pour B. galerae, soit un reclassement total
de 97.8%. Le premier plan factoriel exprime 98.04% de la variance totale, le premier axe est
construit principalement avec les variables Ho, Do, D et le deuxième axe avec H et Sp. La
projection des individus dans le premier plan factoriel (figure 7) montre que l’axe 1 sépare
B. viridis, B. galerae et B. bouloti. Nous avons un faible recouvrement entre les nuages des
individus appartenant à ces deux derniers taxons. L’axe 2 sépare nettement B. padiraci des trois
autres taxons.
Ces analyses multivariées nous montrent que : (1) il existe des différences
morphométriques significatives entre ces taxons et elles ne sont pas seulement liées à la taille
globale des coquilles, (2) la plupart des paramètres utilisés, notamment ceux décrivant
l’ouverture et la spire, permettent de discriminer ces quatre taxons.
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Documents Malacolgiques 3 (2002)
axe 2
30,25%
Tableau V — Scores des variables sur les axes
principaux (To pourcentage global de variance
cumulée, p probabilité associée à la valeur WL
Wilks Lambda).
axe 1
axe 2
axe 3 WL
p
-0,265 -0,870 -0,338 0,010
H
0,000
H1 -0,517 -0,630 -0,485 0,012
0,000
D1 -0,558 -0,606 -0,301 0,009
0,018
Ho -0,643 -0,629 -0,296 0,009
0,000
0,069
Do -0,686 -0,514 -0,396 0,008
0,144
D
-0,623 -0,639 -0,326 0,008
0,211
Sp
-0,929 -0,216 0,011
0,000
To 67,79% 98,04% 100% 0,008 p<0,0000
-2
-4
B. bouloti
-6
B. galerae
Figure 7 — Analyse factorielle discriminante, projection des
individus dans le premier plan factoriel (98,04% de la variance
totale).
8a
10a
8b
10b
axe 1
67,79%
-5
9a
-8
-10
B. padiraci
B. viridis
9b
10c
Figures 8a et 8b — B. bouloti n. sp., 2 paratypes (MNHN) ; Figures 9a et 9b — B. padiraci (2
syntypes, MNHN) ; Figures 10a à 10c — B. galerae n. sp., 3 paratypes (MNHN). Barre
d’échelle : 2 mm.
DISCUSSION
Statut des morphotypes — L'examen des coquilles provenant de l'ensemble des sites nous
permet d'écarter deux cas de figure envisageables en l'absence d'examen anatomique.
Premièrement, la présence concomitante sur les mêmes sites, de ces deux morphes nous impose
d’examiner la question du dimorphisme sexuel, déjà signalé chez les bythinelles par FALNIOWSKI
(1987 : 20). En effet, les coquilles des individus mâles diffèrent par une ouverture et une taille
globale de la coquille plus petite que celle des femelles, la spire de ces dernières étant plus haute
(BICHAIN 2001, inédit). Néanmoins les différences conchyliologiques entre les deux sexes sont
très légères et à peine perceptibles visuellement. Par conséquent, compte tenu des différences
marquées entre ces deux morphes, il est peu vraisemblable qu’ils soient l’expression d’un
dimorphisme sexuel d’une même espèce.
Deuxièmement, l'état des coquilles, peu ou pas encroûtées et l'absence de traces
d'altérations chimique ou mécanique, écarte la possibilité de spécimens subfossiles. Nous
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Girardi, Bichain et Wienin, Bythinelles nouvelles de Lozère
postulons donc qu'il s'agit bien de deux entités biologiques, actuelles et distinctes, auxquelles
nous attribuons le rang d'espèce.
Chez les Hydrobiidae les caractères morphologiques diagnostiques sont extrêmement ténus
et ne permettent souvent pas de délimiter sans ambiguïté les différentes espèces au sein des
genres. En l'absence d'étude anatomique, il devient même difficile d'attribuer une espèce à un
genre. Exemplairement, certaines bythinelles peuvent être conchyliologiquement convergentes
avec des Belgrandia comme B. simoniana (Moquin-Tandon, 1856), B. cylindracea (Paladilhe,
1969) et B. gibbosa (Moquin-Tandon, 1856) ou encore avec des Alzoniella. Par conséquent, bien
que ces deux taxons soient conchyliologiquement attribuables au genre Bythinella (apex obtus,
dernier tour bien développé, spire conoïde à allongée), nous ne pouvons exclure formellement la
possibilité, en absence d'examen anatomique, d'une attribution générique erronée.
Troglobiontie — Un certain nombre d’éléments sont en faveur de l’hypothèse de la
troglobiontie des spécimens récoltés, et ce, malgré l’absence d’observation de populations dans
les cavités : (1) Un nombre important de coquilles est rencontré loin des entrées, de 400 à 800
mètres, ce qui rend peu probable la pénétration active d’individus provenant de l’extérieur. (2)
La présence de coquilles en abondance quelques 20 mètres au dessus du lit actif du Tarn permet
également d’exclure tout effet de refoulement par des crues de la rivière. Celles-ci n’excédant
généralement pas 5 à 6 mètres. (3) Une perte du Tarn à un niveau 20 mètres supérieur à celui de
la source de Castelbouc n’est pas envisageable. En effet, elle se situerait alors au moins au
niveau de Quézac, c’est à dire avant l’entrée dans les gorges et sur des terrains imperméables non
karstifiés (marnes du Lias supérieur). (4) Une perte du Tarn dans la région de Montbrun pourrait
alimenter en partie le système de Castelbouc et les coquilles apportées pourraient être reprises
par des crues karstiques. Toutefois, un trajet de plusieurs kilomètres mélangées avec des
alluvions ne permettrait probablement pas à un grand nombre de coquilles, à test fragile,
d’arriver intactes. De plus, nul représentant de la faune du Tarn n’est constaté sur les lieux de
prélèvements. (5) On peut de même exclure une contamination par des coquilles provenant du
causse Méjean. En effet, le test d’aucune espèce superficielle n’a été rencontré dans les cavités.
Par ailleurs, aucun écoulement permanent ni milieu humide n’est connu sur le causse et les seuls
points d’eau sont des mares artificielles. Ce qui écarte la possibilité d'une origine caussenarde
des spécimens trouvés dans les réseaux souterrains.
Des bythinelles épigées peuvent être occasionnellement rencontrées dans le milieu hypogé.
les individus présentent alors une dépigmentation tégumentaire et une anophthalmie plus ou
moins prononcée. Ce sont les cas en France, de B. cylindracea (Paladilhe, 1869) dans le
département de l’Aube (BOETERS 1979 : 59), de B. simoniana (Moquin-Tandon, 1856) de la
rivière souterraine de Labouiche dans l’Ariège et de B. eutrepha (Paladilhe, 1867) dans deux
cavités du département du Tarn (BERNASCONI 2000 : 33). Concernant ce dernier taxon,
l’application du nom eutrepha par BERNASCONI (2000 : 19-21) et notamment pour les
populations du Tarn est discutée par FALKNER et al. (2002 : 90-91). Des observations similaires
de populations hypogées sont faites en Pologne (FALNIOWSKI 1987 : 35), en Italie (GIUSTI &
PEZZOLI 1980 : 13-14) et en Allemagne (BOETERS 1992 : 331).
Par conséquent, même si les coquilles récoltées dans les cavités proviennent très
probablement de populations qui y vivent cela ne permet pas d’affirmer que ces nouvelles
espèces soient troglobiontes. L’application des noms B. galerae et B. bouloti à des populations
épigées rendraient caduque cette hypothèse. Ces deux taxons seraient dès lors un exemple
supplémentaire de bythinelles troglophiles.
D’après Bernasconi (2000 : 33) : « B. padiraci […] et B. pupoides phreaticola […] sont les
seules bythinelles de France connues du milieu souterrain qui présentent une certaine adaptation
à ce milieu (anophthalmie, dépigmentation totale). ». En ce qui concerne le second taxon,
B. p. phreaticola Bernasconi, 1989, il nous semble qu’il s’agit d’une incohérence dans la
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Documents Malacolgiques 3 (2002)
systématique des bythinelles telle qu’elle est présentée par FALKNER et al. (2002 : 31). En effet,
ce taxon est connu de sa seule localité type. La description repose sur 5 individus dont les
coquilles ne diffèrent aucunement de celle de B. pupoides (BERNASCONI 1989 : 47). Les seules
différences avec la sous-espèce nominale portent sur : (i) la dépigmentation et l’anophthalmie,
(ii) le nombre de feuillets de la cténidie, (iii) la biométrie du complexe pénien. Globalement, la
description de BERNASCONI repose sur un phénotype résultant probablement des conditions de
l’environnement (différences i et ii) et des conditions de conservation des animaux (différence
iii). Le nom phreaticola ne désigne certainement qu’une situation déjà connue chez les
bythinelles, c’est-à-dire la troglophilie ou la stygophilie d'une espèce déjà décrite (cf. supra). Par
conséquent, cette désignation taxonomique ne semble pas justifiée. Si l’on considère que les
divergences morphologiques sont suffisantes pour supposer que ces deux taxons ne sont pas
conspéficiques, alors B. p. phreaticola doit être élever au rang d’espèce ; ou elles ne le sont pas,
alors phreaticola doit être mis en synonymie avec B. pupoides.
Syntopie — La présence concomitante des deux morphotypes sur les mêmes lieux de récoltes
soulève la question de leur syntopie. En effet, la coexistence en un même lieu d’espèces
appartenant au même genre est peu fréquente chez les Hydrobiidae d'Europe (BOETERS 1982 :
501) et les bythinelles ne font pas exception, bien que quelques cas soient documentés
(FALNIOWSKI 1987 : 70 ; BERNASCONI 2000 : 8). En revanche en milieu hypogé, nul cas de deux
bythinelles syntopiques n'est recensé. Néanmoins parmi les Hydrobiidae de la faune de
européenne, les cas de syntopie congénérique de Moitessieria servaini Bourguignat, 1880 et de
Moitessiera sp. (BOETERS, inédit) ainsi que Bythiospeum acicula (Held, 1838) et Bythiospeum
heldii (Clessin, 1909) peuvent être mentionnés (BOETERS 2002).
En ce qui concerne les deux nouveaux taxons de Castelbouc, aucun élément convaincant
laisse envisager leur syntopie. Ils peuvent très bien vivre dans des régions distinctes et éloignées
du système karstique et les coquilles vides se trouvent artificiellement réunies, par le jeu de
l’écoulement des eaux, en un même lieu de dépôt.
D’un autre côté il ne faut pas écarter la syntopie où les deux taxons coexistent au niveau de
deux microhabitats différents mais topologiquement proches, expliquant ainsi leur présence lors
des récoltes.
Les recherches peuvent être a priori orientées vers le siphon Chouquet (Castelbouc-4) dont
on pense qu’il peut atteindre 30 à 40 mètres de profondeur. Il n’est pas absurde de penser qu’une
faunule y vit. En effet, une partie des espèces hypogées subsistent à partir des éléments
organiques de la surface qui sont entraînés dans les cavités lors de l’infiltration des eaux. Les
fragments végétaux, plus ou moins décomposés, s’accumulent au fond des bassins tandis que les
plus légers sont emportés par le courant. Par conséquent, c’est en profondeur que certains
troglobiontes se rassemblent pour accéder à ces ressources alimentaires (débris organiques ou
microorganismes associés). Bien que les bythinelles soient essentiellement de surface et
crénobiontes, plusieurs cas d’individus vivant jusqu’à 17 mètres de profondeur dans des lacs,
sont rapportés (HADL 1967 : 133 ; BOETERS 1992 : 332). Il est donc tout à fait possible que ces
deux nouveaux taxons puissent vivre en profondeur, et éventuellement à des bathymétries
différentes où des ressources alimentaires de nature différentes sont disponibles.
REMERCIEMENTS — Les auteurs remercient les participants de l’opération « pompage de l’exsurgence de
Castelbouc N° 1 - 2001 » organisée par le Comité Départemental de Spéléologie de Lozère, en particulier son
président Jean BANCILLON, coordonnateur de l’opération ainsi que les spéléologues : Daniel ANDRE, François
BOULOT, François CHAUT, Jean-Louis GALERA, Paula JANA-VEIGA et Louis RENOUARD. Nous remercions
également Arnaud LE GOFF, pour les photographies au MEB effectuées au service commun de microscopie
électronique du MNHN. Jean-Michel BICHAIN tient à remercier : H. D. BOETERS pour les informations inédites qu'il
lui a obligeamment fait parvenir, P. BOUCHET (MNHN) et M. C. BOISSELIER (MNHN) pour les corrections
apportées au manuscrit.
53
Girardi, Bichain et Wienin, Bythinelles nouvelles de Lozère
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