Histologie spéciale animale Notes théoriques

Transcription

Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix - Namur
Histologie spéciale animale
Notes théoriques
Supplément spécifique à l’histologie spéciale humaine
(Version préparatoire brute, non illustrée et non corrigée)
Troisième candidature vétérinaire
M. Leclercq-Smekens
M. Hérin
2003-2004
1
Avant-propos
Ce syllabus complète celui d’histologie spéciale, basé essentiellement sur l’étude des organes
humains, en apportant des notions plus spécifiques, illustrées tant au niveau des principaux
mammifères (surtout domestiques) qu’au niveau de certaines autres classes de vertébrés
comme les poissons et les oiseaux.
En effet, il apparaît de plus en plus clairement que la fonction du vétérinaire de demain ne se
limitera plus à soigner les animaux domestiques mais également à être responsable de la
qualité des biomasses alimentaires produites au niveau d’élevages industriels. Les poissons et
la volaille représentent une source alimentaire alternative de choix appelée à se développer.
C’est la raison de l’introduction dans ce cours de quelques données histologiques
comparatives sur ces animaux, permettant de comprendre leur organisation.
Cette étude (illustrée par des coupes histologiques aux travaux pratiques) permettra aussi à
l’étudiant de se rendre compte que les nombreuses variations spécifiques décrites chez les
vertébrés sont intimement liées à leur mode de vie et à leur degré d’évolution et d’adaptation:
elle vise donc, non pas à assommer l’étudiant par de nombreuses informations comparatives,
mais plutôt à le sensibiliser à ces différences, à le pousser à essayer de les comprendre, à
développer son esprit d’observation et d’interprétation. Comme elle fait appel à des notions
d’anatomie mais aussi d’embryologie en plus des informations histologiques et parfois
physiologiques, elle rappellera aussi à l’étudiant que toutes ces disciplines sont intimement
interdépendantes et ne peuvent s’aborder isolément.
2
Chapitre I
Le système circulatoire
Plan
1.
2.
3.
4.
Introduction
Système circulatoire sanguin
Système circulatoire lymphatique
Cœur
• Cœur simple des poissons
Structure macroscopique
Structure histologique
• Cœur cloisonné des oiseaux et mammifères
Particularités histologiques spécifiques
Squelette conjonctif
Cellules cardionectrices
3
1. Introduction
Afin d’assurer d’une manière performante les échanges gazeux et métaboliques au niveau de
tous les organes, les vertébrés ont développé un système cardio-vasculaire complexe commun
constitué d’une pompe, le cœur et de deux systèmes circulatoires : le système circulatoire
sanguin et le système circulatoire lymphatique (fig.: 1).
Ce système cardio-vasculaire se différencie de ceux qui existent chez certains invertébrés
(mollusques, insectes..) par :
- la séparation du liquide circulant en sang et lymphe ;
- un appareil circulatoire sanguin fermé ;
- des cellules spécialisées dans les échanges et transports gazeux : les globules rouges ou
hématies.
Grâce à leur hémoglobine, ces dernières capturent l’oxygène soit au niveau des branchies
(poissons, larves d’amphibiens), soit au niveau de la peau (certains poissons, amphibiens),
soit au niveau des poumons chez tous les autres vertébrés et le transportent jusqu’aux tissus
où elles l’échangent contre du dioxyde de carbone.
Les globules rouges circulants sont nucléés chez tous les vertébrés sauf chez les mammifères
où, excepté pendant une courte période fœtale, ils sont toujours anucléés (voir détails dans le
paragraphe sur le sang).
S’il existe des différences anatomiques au niveau du système cardio-vasculaire des différentes
classes de vertébrés (liées au système respiratoire : branchial ou pulmonaire, fig.: 2), la
structure histologique de ses différents composants (vaisseaux sanguins, lymphatiques et
cœur) est identique.
Nous retiendrons quelques particularités :
2. Système circulatoire sanguin
-
-
la taille des vaisseaux sanguins (comme celle des vaisseaux lymphatiques) varie en
fonction de la taille de l’animal : une artère de guppy ressemble à une petite artériole de
mammifère, ses parois sont minces et sa composante élastique réduite ;
les anastomoses artério-veineuses n’existent que chez les oiseaux et les mammifères,
c’est-à-dire chez des animaux devant contrôler efficacement leurs pertes caloriques ;
la présence de sinus vasculaires, développés autour des poils tactiles ou vibrisses de
nombreux mammifères.
3. Système circulatoire lymphatique
-
la présence de valvules dans les capillaires lymphatiques n’est décrite que chez les
oiseaux et mammifères ;
il existe chez tous les vertébrés, sauf chez les poissons cartilagineux (chondrichthyens) et
chez les mammifères, des pompes annexes situées sur le trajet des vaisseaux
lymphatiques : ce sont les cœurs lymphatiques (fig.: 3). Ils résultent de l’épaississement
local de la paroi des vaisseaux lymphatiques près de leur abouchement dans le système
veineux. La musculature de ces cœurs est striée et ressemble à celle du muscle cardiaque
principal ; leurs orifices d’entrée et de sortie sont munis de valvules : ils pompent
activement la lymphe et la déversent dans la circulation veineuse ;
4
-
des sinus lymphatiques, se différenciant des capillaires lymphatiques par leur taille, sont
décrits chez tous les vertébrés inférieurs (poissons, amphibiens). Ils remplissent les
interstices entre les différents organes.
4. Cœur
•
Cœur simple des poissons
Le cœur des poissons adultes (fig.: 4) est un organe tubulaire, replié en S, constitué d’un sinus
veineux (collectant le sang veineux amené par les canaux de Cuvier), d’un atrium séparé du
ventricule par une paire de valvules et d’un bulbe cardiaque prolongé vers l’avant par
l’aorte ventrale. Chez les poissons téléostéens, le bulbe cardiaque est réduit à 2 valvules. Il
est remplacé par un bulbe artériel élastique, renflé et sans valvules.
Du fait de la position des branchies en avant du cœur, celui-ci n’est traversé chez les poissons
que par du sang désoxygéné issu des organes (fig.: 2).
La circulation chez les poissons est qualifiée de simple, le sang ne traverse qu’une fois le
cœur au cours du cycle cardiaque.
La paroi des différentes parties du cœur des poissons est tapissée côté interne par un
endothélium et recouverte côté externe par un fin péricarde. Entre ces deux couches, des
cellules musculaires striées cardiaques, identiques à celles des mammifères, constituent une
tunique moyenne, fine au niveau de l’atrium mais épaisse au niveau du ventricule, seule
véritable partie contractile du cœur.
•
Cœur cloisonné des oiseaux et mammifères.
L’évolution du cœur des vertébrés est liée au remplacement des branchies par des poumons
comme organes respiratoires et à la mise en place d’une double circulation, la petite
circulation ou circulation pulmonaire, anatomiquement indépendante de la circulation
générale ou grande circulation. Le cœur reçoit dans ce cas à la fois du sang désoxygéné
(drainé par les veines de la circulation générale) mais aussi du sang oxygéné, issu de la
circulation pulmonaire. Pour éviter le mélange de ces sangs, le cœur se cloisonne ; chez les
oiseaux et mammifères, le cloisonnement est complet (2 oreillettes et 2 ventricules, voir fig.:
5).
Il existe de nombreuses variations spécifiques en ce qui concerne le forme du cœur et
l’importance relative de certaines cavités par rapport à d’autres (par exemple, le ventricule
droit est fortement développé chez les mammifères adaptés à la vie aquatique comme les
cétacés, pinnipèdes ou siréniens alors qu’il est beaucoup plus réduit chez les mammifères
terrestres), mais ces variations étant d’ordre anatomique, nous ne les développerons pas ici.
5
D’un point de vue histologique, la structure de la paroi de ce type de cœur est constante chez
tous les oiseaux et mammifères : elle a été décrite au cours d’histologie spéciale humaine.
Les seules différences spécifiques que l’on observe se situent au niveau du squelette
conjonctif qui entoure le cœur et au niveau des cellules cardionectrices.
Squelette conjonctif
Au niveau du trigone fibreux, le tissu conjonctif qui remplit l’espace entre les orifices
auriculo-ventriculaires et la base de l’aorte peut présenter des constituants et des duretés
variables. Ainsi chez le porc et le chat, il y a prédominance de fibres collagènes irrégulières et
denses, chez le chien, c’est du fibro-cartilage, tandis que chez le cheval, on trouve du cartilage
hyalin et chez les grands ruminants du tissu osseux.
Au sein d’une même espèce il existe également des modifications de ce tissu conjonctif qui
peut se durcir, voire même se calcifier et s’ossifier avec l’âge.
Cellules cardionectrices
Si un système conducteur ou cardionecteur existe vraisemblablement chez tous les vertébrés,
c’est chez les oiseaux et les mammifères qu’il est le plus développé. Les cellules de Purkinje
en particulier sont très caractéristiques chez certaines espèces de mammifères comme la
baleine et les ongulés (bœuf, cerf, mouton) où elles peuvent atteindre des tailles importantes
(30 à 40 microns). Chez le chien, le chat, le singe et l’ homme, elles sont moins bien
différenciées mais identifiables tandis que chez le rat, la souris et le cobaye, elles sont
indistinctes des cellules myocardiques.
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Chapitre II
Le système hémato-lymphoïde.
Plan
Introduction
1.Tissus hématopoïétiques
• Poissons
Chondrichthyens
L’organe épigonal
L’organe de Leydig
Ostéichthyens
Le tissu interstitiel rénal
• Oiseaux
• Mammifères
Le foie
La rate
La moelle osseuse
2.Sang
Volume sanguin
Globules rouges
• Poissons
• Oiseaux
• Mammifères
Globules blancs
• Poissons
• Oiseaux
• Mammifères
Thrombocytes et plaquettes
• Poissons
• Oiseaux et mammifères
3.Thymus
Organogenèse
Structure du thymus
• Poissons
Localisation et structure histologique
Evolution et involution
Fonctions
• Oiseaux
Fonctions
• Mammifères
Structure macroscopique et variations spécifiques
Fonctions
4.Bourse de Fabricius
Organogenèse
Muqueuse
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Musculaire
Tunique externe
Involution
Fonctions
5.Rate
•
Poissons
Fonctions
• Oiseaux
Fonctions
• Mammifères
Fonctions
6.Ganglions lymphatiques
• Poissons
• Oiseaux
• Mammifères
Ganglion de porc
Fonctions
7.Ganglions hématiques et lympho-hématiques
Ganglions hématiques
Fonctions
Ganglions lympho-hématiques
Fonctions
8.M.A.L.T.
Infiltrations lymphocytaires diffuses
Formations lymphoïdes non structurées
Formations lymphoïdes structurées
Amygdales
• Oiseaux
• Mammifères
Plaques de Peyer
Cæca et appendice vermiforme
• Oiseaux
• Mammifères
8
Introduction
1. Tous les vertébrés possèdent des cellules souches « commises » (issues d’une cellule
souche commune hémato-lymphoïde), dont l’une est au sommet de la pyramide de la
différenciation hématopoïétique (d’où dérivent les globules rouges, les granulocytes, les
monocytes et les thrombocytes ou plaquettes) tandis que l’autre est au sommet de la
pyramide de différenciation lymphoïde (d’où se différencient les lymphocytes T et B).
2. Les tissus où se localisent ces cellules souches, ceux où elles se différencient, ainsi que
ceux où elles terminent leur différenciation et enclenchent les réactions immunitaires sont
très variables d’une classe de vertébrés à l’autre, au sein d’une même classe, et même, au
cours de la vie d’un même individu.
3. Si la spécialisation fonctionnelle des différents tissus ou organes hémato-lymphoïdes
semble plus ou moins établie chez les vertébrés supérieurs, du moins pour certaines
lignées cellulaires, elle est moins nette chez les vertébrés inférieurs (poissons, amphibiens)
où le même organe peut assurer plusieurs fonctions voire toutes, pendant une période plus
ou moins longue de la vie de l’individu.
4.
-
Tous les vertébrés ont en commun :
des tissus hématopoïétiques ;
un ou des thymus ;
une rate ;
des infiltrations lymphoïdes diffuses dans les muqueuses des organes en contact avec le
milieu extérieur (peau, appareil digestif, appareil respiratoire, parfois tractus uro-génital).
•
-
Les poissons peuvent présenter (mais pas toujours) en plus :
un tissu interstitiel rénal hématopoïétique ;
un organe de Leydig ;
un organe épigonal.
•
-
Les oiseaux possèdent en plus :
une Bourse de Fabricius.
•
-
Les mammifères développent :
des ganglions lymphatiques.
1. Les tissus hématopoïétiques.
Chez la plupart des vertébrés, l’hématopoïèse débute très tôt durant la période embryonnaire :
elle prend place d’abord dans les îlots de Pander Wolff puis se développe dans de nombreuses
localisations très variées selon les espèces. Les foyers hématopoïétiques peuvent être diffus
mais en général, se concentrent en fin de développement embryonnaire et ne restent
fonctionnels que dans certains organes de l’adulte qui acquièrent ainsi une fonction
hématopoïétique accessoire en plus de leur fonction propre.
9
•
Poissons
Chondrichthyens
Chez les poissons cartilagineux, on décrit de nombreux foyers d’hématopoïèse durant la vie
embryologique à savoir : le foie, la rate (comme tous les vertébrés) mais aussi le thymus, le
tissu interstitiel rénal, l’organe de Leydig, l’organe épigonal, le G.A.L.T. (gut associated
lymphoid tissu) principalement autour de la valvule spirale etc.…
Après la naissance, le rein et le thymus perdent leur fonction hématopoïétique (le rein ne
garde que sa fonction de filtration sanguine tandis que le thymus se spécialise dans la
maturation des lymphocytes T comme chez les mammifères). La rate par contre, garde une
fonction hématopoïétique importante : elle reste le siège principal de la synthèse des globules
rouges. L’organe de Leydig, l’organe épigonal et le G.A.L.T. pourraient garder une
fonction hématopoïétique partielle (granulo et lympho-myélopoïèse ?), tout en assurant
aussi la maturation des lymphocytes B et les réactions immunitaires antigène-dépendantes.
-
L’organe épigonal : est une masse lymphoïde se développant dans le mésovarium des
gonades des sélaciens . D’importance variable d’une espèce à l’autre (et d’un sexe à
l’autre) ce tissu lymphoïde peut parfois complètement recouvrir la gonade et ainsi la
masquer.
-
L’organe de Leydig : est un organe lymphoïde double qui se développe dorsalement et
ventralement dans la muqueuse de la paroi de l’œsophage des chondrichthyens, depuis son
origine bucco-pharyngienne jusqu’au cardia (fig. : 6).
Ostéichthyens
Les poissons osseux ne possèdent ni organe de Leydig, ni organe épigonal.
La rate et le tissu interstitiel rénal sont, chez ces animaux, les principaux centres
d’hématopoïèse et ce, tout au long de leur vie.
Chez les adultes, la rate pourrait ou non selon les espèces encore jouer un rôle
hématopoïétique plus ou moins important ( elle se spécialiserait dans l’érythropoïèse) tandis
que le tissu interstitiel rénal serait responsable à la fois de l’érythropoïèse et de la
leucopoïèse, de la maturation des lymphocytes B et des réactions immunitaires antigènedépendant.
D’autres foyers d’hématopoïèse aussi ont été décrits chez les téléostéens juvéniles ou adultes,
comme par exemple au niveau du thymus (chez le bar ou loup de mer).
-
Le tissu interstitiel rénal : résulte de la transformation du pronéphros qui perd toute
fonction excrétrice et se spécialise en organe hématopoïétique.Les cellules souches et leur
descendance se répartissent entre les tubes et glomérules rénaux du mésonéphros.
•
Oiseaux
Pendant la période embryonnaire, la fonction hématopoïétique s’observe, chez les oiseaux
comme chez les mammifères, successivement dans les îlots de Pander - Wolff, puis dans le
foie et la rate mais aussi dans le tissu interstitiel du pro et mésonéphros et dans le thymus
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comme chez les poissons avant de se concentrer dans la moelle osseuse. Chez les oiseaux
adultes l’hématopoïèse ne se réalise plus que dans la moelle osseuse.
N.B. : notons que la moelle osseuse ne devient hématopoïétique que chez les tétrapodes.
•
Mammifères
Les mammifères développent les mêmes centres d’hématopoïèse que les oiseaux lors de leur
vie embryonnaire, le tissu interstitiel rénal excepté.
-
-
-
Le foie : est chez les mammifères d’abord érythropoïétique (dès le deuxième mois de la
gestation chez l’homme) puis devient thrombocytopoïétique et granulocytopoïétique (à
partie du 4ème mois chez l’homme). Son activité diminue vers la fin de la vie embryonnaire
(5ème mois chez l’homme) pour cesser peu avant la naissance.
La rate : la fonction érythropoïétique de la rate est exceptionnellement conservée chez les
rongeurs de laboratoire et les hérissons adultes. Elle conserve une activité
hématopoïétique partielle (thrombocytopoïèse) et érythrolytique chez de nombreux
mammifères.
La moelle osseuse : n’est hématopoïétique que chez les tétrapodes (à l’exception des
urodèles). Chez de nombreux mammifères et chez les enfants elle se rencontre dans la
plupart des os y compris les diaphyses des os longs. Chez l’homme adulte, seule la moelle
osseuse de certains os est encore hématopoïétique à savoir celle du sternum, des
clavicules, vertèbres, os du bassin et os plats du crâne.
2. Le sang
Nous ne développerons pas ici l’étude du sang et de tous ses constituants, cette matière étant
vue (et illustrée par l’observation de frottis de différentes espèces) au cours de physiologie.
Soulignons cependant quelques particularités.
Volume sanguin
-
Le volume sanguin est variable selon les groupes d’animaux : c’est chez les poissons qu’il
est le plus faible : le sang n’y représente que 0,5 % à 3 % du poids du corps alors qu’il
atteint 4 à 10 % chez les tétrapodes (7% chez l’homme).
Globules rouges (érythrocytes)
-
•
La forme des globules rouges varie considérablement d’une espèce et surtout d’une classe
à l’autre (fig. : 7) : chez les vertébrés non mammaliens, ils sont nucléés, ovoïdes et
aplatis ; ceux des mammifères sont généralement, dès la fin de la vie embryonnaire,
circulaires, biconcaves et anucléés (dans leur forme mature et circulante).
Leur taille et leur nombre sont constants au sein d’une même espèce mais varient aussi
beaucoup d’une espèce à l’autre et d’une classe de vertébrés à l’autre.
Poissons
Chez les poissons, les globules rouges sont relativement grands : leur taille moyenne
chez de nombreux téléostéens est de 12 à 13 microns de longueur, mais ceux de la raie
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atteignent 25 microns et ceux du protoptère (poisson africain à respiration pulmonaire), 45
microns de longueur.
En règle générale les globules rouges sont plus petits mais plus nombreux chez les
téléostéens (3 millions/mm3 chez le maquereau) et plus grands et moins nombreux chez
les chondrichthyens (moins d’1 million / mm3). Les poissons pélagiques migrateurs en
possèdent aussi généralement plus que les poissons benthiques.
Le sang circulant des poissons contient souvent des formes immatures de globules
rouges. Ils y terminent leur maturation, ce qui explique les nombreuses figures mitotiques
observées dans les vaisseaux sanguins des poissons. Il est fréquent aussi d’y observer,
dans des conditions non pathologiques, des érythrocytes anucléés ou à noyau fragmenté.
Les globules rouges sont exceptionnellement absents chez une famille de poissons
téléostéens antarctiques (les chaenichthyidés) qui de ce fait, ne possèdent pas
d’hémoglobine.
•
Oiseaux
Les globules rouges aviaires sont dans l’ensemble plus petits que ceux des poissons (+/10 à 12 microns de longueur) mais plus nombreux (2,5 à 4 millions par mm3 chez la
poule, 3,5 millions chez le pigeon).
•
Mammifères
C’est chez les mammifères que les érythrocytes sont les plus nombreux et les plus petits
(homme : 5 millions/mm3, diamètre 7 microns ; chèvre : 18 millions /mm3, diamètre 3 à 5
microns……).
Globules blancs (leucocytes)
Comme pour les globules rouges, il existe une grande variabilité de forme, de taille et de
pourcentage parmi les différents leucocytes d’une espèce et surtout d’une classe à l’autre de
vertébrés (fig. : 8 : formule leucocytaire de différentes espèces de mammifères).
•
Poissons
Les poissons possèdent en général les mêmes leucocytes agranulaires que les mammifères
(monocytes et lymphocytes) et souvent 3 types de granulocytes : les basophiles, les
éosinophiles et les hétérophiles. Ces derniers correspondent aux neutrophiles des
mammifères mais en diffèrent par leurs granules spécifiques (souvent éosinophiles) de
taille et forme variables.
Comme pour les érythrocytes, beaucoup de leucocytes terminent leur maturation dans
le sang circulant.
•
Oiseaux : les oiseaux montrent les mêmes leucocytes que les poissons : lymphocytes,
monocytes, éosinophiles, basophiles et hétérophiles. Contrairement aux poissons, on ne
trouve plus de formes immatures dans le sang circulant, dans des conditions non
pathologiques.
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•
Mammifères : chez les mammifères, les « hétérophiles » sont appelés neutrophiles, même
si parfois leurs granulations peuvent être roses (chat), voire même rouges (bovin) ; ils se
distinguent toujours nettement des éosinophiles dont les grains sont plus gros.
Thrombocytes et plaquettes
•
Poissons et oiseaux
Chez ces vertébrés (ainsi que chez les reptiles), la fonction de coagulation est assurée par
des cellules (inconnues chez les mammifères) appelées « thrombocytes », que l’on
retrouve dans le sang circulant.
Les thrombocytes sont des cellules nucléées, ovoïdes et souvent plus petites que les
globules rouges. Elles possèdent un cytoplasme bleu pâle, agranulaire et sont capables de
phagocytose mais aussi , dans certaines conditions d’hémorragie chronique, de se
transformer en cellules riches en hémoglobine, assurant le même rôle respiratoire que les
érythrocytes.
Chez les reptiles, ces thrombocytes sont issus de cellules multinucléées assez semblables
aux mégacaryocytes et appelées pour cette raison « megakaryocytic-like cells » et
localisées comme ces derniers dans la moelle osseuse.
Chez les oiseaux, le cytoplasme des thrombocytes contient souvent quelques granulations
pourpres dans des vacuoles juxta-nucléaires.
•
Mammifères
Chez les mammifères, la coagulation est assurée, rappelons-le, par les plaquettes
sanguines, libérées dans le sang circulant par les mégacaryocytes qui eux, restent
localisés dans la moelle osseuse (voir le cours d’histologie générale).
N.B. : les plaquettes sanguines sont souvent appelées « thrombocytes = cellules du
thrombus » ; cette terminologie est incorrecte car ce ne sont pas des cellules mais des
fragments de cellules.
3. Thymus
Organogenèse
Chez tous les vertébrés, le thymus dérive des fentes branchiales. Plus précisément, il se forme
à partir de bourgeonnements épithéliaux des poches viscérales embryonnaires du pharynx
(fig. : 9).
- Si, chez les poissons sélaciens, les 6 fentes branchiales forment des bourgeons thymiques,
le nombre de poches viscérales participant à la formation du thymus peut varier
considérablement d’une espèce à l’autre de poisson.
- Chez les oiseaux, seuls les bourgeons de l’épithélium dorsal des poches viscérales 3 et 4
(parfois aussi la 5) qui vont former le thymus.
- Les mammifères se singularisent d’une part par l’origine ventrale des bourgeons
thymiques qui naissent de la 3ème poche viscérale (rat, homme) et parfois de la 3ème et 4ème
poche viscérale (thymus accessoire du chat, chien, porc, vache), et d’autre part, par une
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participation éventuelle d’une paire de bourgeons épiblastiques issus de sinus cervical
(cobaye, porc). Le thymus de taupe serait uniquement cervical.
-
-
-
Chez les poissons téléostéens, les bourgeons restent en continuité avec l’épithélium
pharyngien mais s’unissent en deux bandes latéro-dorsales qui conservent souvent des
traces de leur origine métamérique. Il y a donc généralement deux thymus distincts chez
les poissons.
Chez les vertébrés supérieurs, par suite de l’allongement du cou, les bourgeons thymiques
fusionnent en un organe pair (donc deux parties unies par un isthme) qui migre
ventralement pour se situer de part et d’autre de la trachée.
Chez la plupart des mammifères, le thymus pénètre même en partie la cage thoracique et
recouvre la région antérieure du cœur (fig. : 10).
Structure du thymus
•
Poissons
Localisation et structure histologique
Les deux thymus des poissons sont localisés sur la partie dorsale de la chambre branchiale.
Chaque thymus apparaît comme une masse de tissu lymphoïde ovoïde allongée, aux contours
biens délimités (sans lobulation), bordée côté externe par l’épithélium pharyngal et côté
interne par une capsule conjonctive en continuité avec de très fins trabécules qui s’invaginent
dans l’organe. Dans chaque zone thymique ainsi délimitée, on n’observe pas de séparation en
cortex et médullaire aussi nette que chez les vertébrés supérieurs, cependant comme la
population cellulaire sous capsulaire semble différer de la zone plus interne, certains auteurs
parlent déjà de cortex et de médullaire.
Sous la capsule, se rencontrent généralement des grandes cellules lymphoïdes et des cellules
réticulaires corticales (comme chez le brême). C’est également dans cette zone que certains
auteurs notent la présence de foyers érythropoïétiques et granulopoïétiques.
Des nurses cells et des macrophages ont été décrits à la limite « cortico-médullaire » et des
formes de dégénérescence des cellules de la trame, rappelant le corpuscules de Hassall des
mammifères, ont parfois été citées chez certaines espèces.
Bien développé dès la vie embryonnaire, le thymus reste important chez tous les juvéniles
(or ce stade d’immaturité sexuelle peut durer plusieurs années chez certaines espèces) et s’il
régresse chez les adultes, plus vite chez les mâles que chez les femelles, il peut rester
fonctionnel durant une période de la vie adulte non négligeable.
Chez plusieurs variétés de truites par exemple, une activité thymique érythropoïétique
saisonnière a même été observée.
Fonctions
Rappelons que le thymus de nombreuses espèces de poissons est un organe hématopoïétique
pluripotent (hématopoïèse, maturation des lymphocytes T et siège des réactions antigènedépendantes).
14
•
Oiseaux
Le thymus des oiseaux est un organe pair dont chaque partie se dispose de part et d’autre du
cou, le long de la veine jugulaire (fig. : 14 ).
Chaque partie de thymus se subdivise en lobes quasi indépendants les uns des autres mais
restant cependant solidarisés les uns aux autres par une capsule conjonctive commune. Le
nombre de lobes varie d’une espèce à l’autre (8 pour la poule, 5 pour le canard).
Chez le coq, le premier lobe se rencontre au niveau de la troisième vertèbre cervicale et le
dernier s’étend jusqu’à la région thyroïdienne.
Chaque lobe thymique est lui-même subdivisé en lobules dont l’architecture est comparable à
celle des mammifères : un cortex et une médullaire s’y distinguent nettement.
Les populations cellulaires décrites sont identiques à celles des mammifères.
De nombreux corpuscules de Hassall se rencontrent dans la médullaire. Ils sont cependant
peu structurés (pas de disposition concentrique des cellules matures) et le processus de
kératinisation y est moins poussé que chez les mammifères. Il existe également dans la
médullaire des cellules plurinucléées dites myoïdes car à cytoplasme riche en fibres
contractiles.
Ces cellules, qui existent aussi chez les reptiles, ne se retrouvent pas chez les mammifères.
Chez le poulet, le thymus se forme dès le 10ème jour de la vie embryonnaire (qui dure 21 jours
au total) et croît considérablement entre le 16ème jour et l’éclosion.
A la naissance, son poids représente 0,312% du poids corporel total. Il grandit alors
considérablement pour atteindre ses taille et poids maximum vers la 16ème semaine de vie.
L’involution thymique chez les oiseaux est plus nette que chez les poissons : elle se réalise à
l’approche de premiers signes de maturité sexuelle(entre la 17 et 23ème semaine). Il n’en
subsistera que des restes chez l’adulte.
Fonctions
Rappelons que si le thymus des oiseaux peut être hématopoïétique pendant une brève période
de la vie embryonnaire, il assure essentiellement ensuite le rôle d’un organe primaire, lieu de
la différenciation et maturation des lymphocytes T.
•
Mammifères
Le thymus des mammifères présente un polymorphisme extraordinaire (fig. : 11) ; il peut être
exclusivement cervical, ou exclusivement médiastinal, ou cervico-médiastinal ; il peut être
massif ou étiré en cordon, comme il peut être relativement réduit ou relativement énorme.
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Chez la plupart des mammifères encore jeunes (et sains), il est rosé mais chez d’autres comme
les rongeurs, il est blanc porcelaine ; dans le premier cas, il jaunit avec l’âge, dans le
deuxième cas, il devient plus ou moins grisâtre.
Cependant, malgré le polymorphisme macroscopique, la structure histologique du thymus est
remarquablement constante chez tous les mammifères. Elle a été décrite au cours de base.
Soulignons que contrairement aux oiseaux, les corpuscules de Hassal sont toujours bien
structurés et qu’il n’y a pas de cellules myoïdes (sauf chez certaines espèces comme les
cobayes, rats, souris, mais uniquement pendant la vie fœtale).
L’évolution et l’involution du thymus des mammifères sont comparables à celles des oiseaux.
Sa plus grande activité se situe dans la zone périnatale. Chez les uns (chiens, chats, hommes)
son activité maximale se réalise avant la naissance, chez d’autres (comme les souris,
hamsters) elle se réalise juste après. L’involution progressive mais jamais totale apparaît avec
la puberté dans des conditions normales.
N.B. : il a été très souvent signalé dans la littérature des cas d’involution du thymus chez de
nombreux mammifères lors de conditions particulières : par exemple chez le bœuf qui
laboure, chez le cobaye ou la lapine en gestation, chez les marmottes en été. Ces données sont
à considérer avec réserve car l’analyse de ces involutions a souvent été réalisée par simple
pesée du thymus : or celui-ci est entouré d’un tissu adipeux dont l’importance varie
évidemment avec les conditions physiologiques ; la marmotte hibernante voit ainsi le poids
de son thymus multiplié d’un facteur 8 à cause d’une graisse primaire importante.
Fonctions
Le thymus des mammifères est l’organe de la maturation et de la différenciation des
lymphocytes T. (Son rôle pourrait cependant être plus complexe - voir cours théorique de
base)
4. Bourse de Fabricius
Caractéristique des oiseaux, la bourse de Fabricius est un organe lymphoïde impair, médian,
situé au-dessus du cloaque avec lequel il communique par une petite ouverture (fig. :12).
Organogenèse
L’organogenèse de la bourse de Fabricius a été bien décrite chez le poulet dont la vie
embryologique dure 21 jours (fig. : 13).
La bourse se Fabricius se dessine dès la 4ème jour de la vie embryologique sous forme d’un
bourgeonnement endodermique entouré de mésenchyme situé sur la paroi dorsale du cloaque.
Au cours des jours suivants, le bourgeon continue à proliférer, s’étire et se plisse pour former
un sac constitué de 10 à 12 replis tissulaires entourant une lumière qui reste en continuité avec
celle du cloaque. Chaque pli est bordé par un épithélium cylindrique (pseudo stratifié)
16
reposant sur un réseau lâche de cellules mésenchymateuses et contient une artère et une veine
centrales.
Vers le 12ème jour de l’incubation, les cellules épithéliales indifférenciées des replis donnent à
leur tour naissance à des « bourgeons épithéliaux »
Ceux-ci envahissent le chorion sous-jacent tout en restant limités par une membrane basale.
Chacun de ces bourgeons épithéliaux constitue la trame de la médullaire d’un futur follicule
lympho-épithélial. Aucun vaisseau sanguin ne pénètre dans ces médullaires.
Autour de chaque médullaire ainsi mise en place, se dessine un cortex mésenchymateux qui
est richement vascularisé .
La trame des follicules lympho-épithéliaux a donc une double origine : épithéliale pour la
médullaire et mésenchymateuse pour le cortex.
D’abord cubiques à cylindriques, les cellules épithéliales du centre des médullaires
deviennent plus étoilées et se différencient en cellules « réticulo-épithéliales » tandis qu’une
assise de cellules plus pavimenteuses se place en périphérie, directement contre la lame
basale.
Les cellules souches de la lignée B, issues des tissus hématopoïétiques embryonnaires,
migrent vers la bourse entre les 10ème et 15ème jours. Elles entrent, via la circulation, dans les
cortex mésenchymateux, puis, pénètrent dans les médullaires épithéliales. On estime que
seulement 2 à 7 cellules souches passent dans chaque médullaire. Dans le micro
environnement épithélial des médullaires, les cellules souches précurseurs prolifèrent et
subissent leur maturation et différenciation. Les cellules en fin de maturation (petits
lymphocytes) qui survivent à la sélection bursique (on estime que 95% des lymphocytes
formés sont détruits dans la bourse), repassent la membrane basale et envahissent le cortex
mésenchymateux.
La maturation se fait donc du centre vers l’extérieur des follicules lympho-épithélaux.
Structure histologique de la Bourse de Fabricius à la naissance
En forme de sac, la Bourse de Fabricius se présente comme un diverticule médian et impair
de l’intestin terminal des oiseaux (proctodeum).
Cet organe présent une lumière étoilée, due aux nombreux replis de la muqueuse.
La paroi de l’organe est de type digestive c’est-à-dire qu’elle comporte trois tuniques : une
muqueuse, une musculaire et une séreuse.
Muqueuse
Elle représente la tunique la plus importante. C’est elle qui forme les replis.
Tous les replis sont occupés par un grand nombre de follicules polyédriques (8 à 12000 pour
toute la Bourse), séparés les uns des autres par une faible quantité de tissu conjonctif et
recouverts par un épithélium cylindrique simple ou pseudo stratifié en continuité avec
celui de l’intestin.
Chaque follicule, appelé « lympho-épithélial », est divisé en deux parties : une corticale
foncée et une médullaire claire.
Ces deux régions sont séparées l’une de l’autre par une membrane basale en continuité avec
celle de l'intestin.
- La médullaire est avasculaire. On y observe les lymphoblastes, divers stades de
maturation des futurs lymphocytes B et de nombreux macrophages parmi une
population de cellules épithéliales constituée de cellules réticulaires (riches en filaments
intermédiaires de kératine et unies les unes aux autres par des desmosomes), de nurse cells
17
-
( ?), de cellules pavimenteuses (une seule assise en périphérie de la médullaire) en
continuité avec les cellules cylindriques de l’épithélium de revêtement des replis.
A l’endroit où l’apex de la médullaire touche l’épithélium de surface, les cellules qui
recouvrent le follicule forment une masse protubérante appelée « touffe épithéliale » (ou
cellules épithéliales associées au follicule : follicle-associated-cells - FAE), bien visible
au microscope électronique à balayage.
Ces cellules qui « ferment » la médullaire, se distinguent des autres cellules épithéliales
des replis par une morphologie apicale différente (moins de microvillosités, quelques
grands replis) et une activité d’endocytose importante. Elles joueraient un rôle important
dans la communication entre la lumière de l’organe (environnement extérieur) et le tissu
lymphoïde sous-épithélial des follicules (rôle immunitaire de la Bourse).
Le cortex est richement vascularisé et montre un réseau capillaire important, situé
directement sous la membrane basale. Le cortex contient de nombreux petits lymphocytes
en fin de maturation lymphocytaire, des plasmocytes ainsi que des macrophages.
Musculaire
Cette tunique est composée de deux couches de cellules musculaires lisses à orientation
variable.
Tunique externe
La tunique externe ou séreuse, est une couche conjonctive discrète, constituée de quelques
fibres conjonctives, bordée par un mésothélium.
Involution de la Bourse de Fabricius
Comme le thymus, la Bourse de Fabricius, après une période d’activité importante, subit une
involution, sauf chez certaines espèces comme l’autruche et le nandou qui gardent une
Bourse de Fabricius (fonctionnelle semble t’il) pendant la vie entière.
Chez le poulet, l’involution commence vers la 12ème semaine, c’est-à-dire dès le moment de
l’apparition de la maturité sexuelle. On observe alors progressivement des plissements de plus
en plus profonds de l’épithélium de surface, des déformations au niveau des follicules suite à
des rétrécissements des cortex. Des cistes cellulaires apparaissent dans les médullaires ainsi
que des gouttelettes de mucine.
Le tissu conjonctif envahit finalement tout l’organe (fibrose) tandis que les tissus lymphoïdes
disparaissent et que la lumière de la bourse diminue jusqu’à l’oblitération.
Pendant cette période d’involution, l’organe fonctionnerait encore quelques semaines comme
organe lymphoïde secondaire (rôle immunitaire).
Fonctions
C’est un organe de structure lympho-épithéliale, principal siège de la maturation et de la
différenciation des lymphocytes B et est donc considéré à ce titre, comme un organe
lymphoïde primaire.
Comme il contient aussi un tissu lymphoïde infiltrant diffus constitué de lymphocytes T
impliqués dans les réponses immunes contre les antigènes qui atteignent la lumière de la
bourse via le cloaque, il est aussi considéré comme un organe lymphoïde périphérique ou
secondaire .
La Bourse de Fabricius apparaît donc comme un organe multi-potent très complexe.
18
5. Rate
Rappelons que la rate comme le thymus est un organe lymphoïde commun à tous les
vertébrés.
C’est le plus grand des organes lymphoïdes et ce, dans toutes les espèces.
•
Poissons
La rate des poissons est un organe des plus variables dans sa situation, sa forme et ses
dimensions. Chez les squales, elle est située en arrière de l’anse stomacale et affecte une
forme triangulaire ; chez les raies, elle est allongée entre les parties cardiaque et pylorique de
l’estomac ; chez les téléostéens, on la retrouve tantôt à droite, tantôt à gauche de l’estomac.
Elle peut être ronde, allongée en languette, bifurquée ou même double. Chez les dipneustes,
elle peut même être incorporée dans la paroi du tube digestif.
En dehors du cas des dipneustes où le mésentère lui tient lieu d’enveloppe, la rate des
poissons est toujours entourée par une mince capsule de nature conjonctive d’où partent de
fines cloisons qui pénètrent le parenchyme splénique.
Il n’y a pas dans ce dernier, une véritable différenciation en pulpe blanche et pulpe rouge
comme chez les vertébrés supérieurs. Seules quelques concentrations lymphocytaires se
remarquent ; certains auteurs parlent de « nids de pulpe blanche ».
De nombreuses petites artérioles parcourent le parenchyme splénique toujours gorgé de
sang.
Des centres d’hématopoïèse (érythropoïèse surtout mais aussi granulopoïèse et
lymphopoïèse selon les espèces) s’y rencontrent fréquemment, y compris chez les adultes
ainsi que des foyers d’érythrolyse. La rate des poissons est ainsi généralement fortement
pigmentée : présence de pigments d’hémosidérine résultant de la dégradation des globules
rouges mais aussi parfois de pigments de mélanine.
Fonctions
La rate de poissons est un organe lymphoïde multi-potent puisqu’elle est avant tout un
centre d’hématopoïèse, une réserve de globules rouges (souvent immatures et qui termineront
leur maturation dans le sang circulant), un centre d’érythrolyse et enfin un organe
immunitaire, et ce, tout au long de la vie.
•
Oiseaux
La rate des oiseaux est tantôt sphérique (poulet) ou allongée (passereaux). Sa forme peut
varier selon la saison : ces transformations sont une des expressions de l’activité générale
cyclique de l’oiseau (activité plus prononcée en été, « repos » en hiver).
19
Structure microscopique
La rate des oiseaux est entourée d’une capsule conjonctive nettement plus épaisse que chez
les poissons, limitée extérieurement par le mésothélium péritonéal.
Deux couches se discernent au sein de cette capsule : la plus externe (1/3 de l’épaisseur
capsulaire totale) est constituée essentiellement de fibres conjonctives de collagène et
quelques fibres élastiques tandis que l’interne, plus épaisse (2/3 de l’épaisseur ) contient
également quelques faisceaux de fibres musculaires lisses.
Si quelques fibres conjonctives se détachent de la cloison et pénètrent le parenchyme
splénique, il n’y a pas de véritables trabécules (c’est-à-dire des cloisons épaisses) comme
chez les mammifères.
Une ébauche de pulpe blanche et de pulpe rouge se dessine ici plus nettement que chez les
poissons.
La pulpe blanche est constituée de tissu lymphoïde relativement diffus entourant les branches
de l’artère splénique ou artères centrales (P.A.L.T. = peri arteriolar lymphoid tissue), mais
les délimitations de ces plages de pulpe blanche part rapport à celles de la pulpe rouge ne se
discernent pas aussi aisément que chez les mammifères (fig. : 14). Au sein de cette pulpe
blanche, les artérioles « centrales » se ramifient en réduisant leur calibre ; elles perdent ainsi
progressivement leur média musculaire et se font entourer de quelques cellules réticulaires ;
ces artérioles « engainées » ou « ellipsoïdes » peuvent être comparées aux segments à
housse des mammifères. On les rencontrent essentiellement en périphérie des territoires de
pulpe blanche (P.E.L.T. = peri-ellipsoid lymphoid tissue).
Des nodules lymphoïdes s’observent aussi au sein de la pulpe blanche, particulièrement à
proximité d’une bifurcation artériolaire (mais aucune artériole ne les traverse). Ils diffèrent
quelque peu des follicules lymphoïdes de mammifères : ils forment des masses sphériques,
denses en lymphocytes, cernées par une armature importante de fibres réticuliniques. On ne
retrouve pas les notions vues chez les mammifères de centre germinatif, de manteau, de zone
marginale...
La pulpe rouge occupe les espaces entre la pulpe blanche : on y observe de nombreuses veines
sinusoïdes à paroi discontinue. Des macrophages s’y rencontrent également ainsi que de
nombreux plasmocytes.
Fonctions
Comme chez les mammifères, la rate des oiseaux exerce une fonction hématopoïétique
pendant la vie embryonnaire. Après la naissance, elle assure essentiellement la fonction de
surveillance du sang : filtration non spécifique des corps étrangers circulant dans le sang et
fonction immunitaire spécifique (réactions antigène-dépendantes). Elle garde souvent une
fonction érythrolytique importante et pourrait conserver une fonction hématopoïétique
partielle (lymphopoïèse saisonnière).
•
Mammifères
L’aspect macroscopique de la rate des mammifères varie énormément d’un genre à l’autre
quant à ses rapports exacts avec les autres organes abdominaux, sa forme (fig. : 15), sa
consistance et sa teinte. Sa couleur peut ainsi passer du rouge foncé (rongeurs) au rouge –
bleuâtre, voire violet. Il existe des rates en dôme, d’autres en U ou Y ; son contour peut être
régulier, indenté voire lobé par des scissures plus ou moins profondes.
20
Comme pour le thymus , la structure histologique de la rate est relativement constante d’une
espèce à l’autre. Par rapport au modèle de base décrit au cours théorique chez l’homme, il
existe quelques petites variations spécifiques comme par exemple:
- la présence de cellules musculaires dans la capsule conjonctive et les trabécules. Cette
présence est liée à une fonction d’organe « réservoir de sang » plus développée que chez
l’homme, les cellules musculaires facilitant l’expulsion des globules rouges dans le sang
circulant.
Cette notion de réservoir sanguin est à l’origine de la classification chez les mammifères
en rates de « type sinusoïde » (chien, carnivores sauvages, porc, cheval) par opposition
aux rates de « type non sinusoïde » (chats, ruminants) ;
- des segments à housse plus développés (gaine de Scheigger-Seidel plus épaisse) chez
certaines espèces comme le chien ou le chat (par exemple : 53 x 22 µ chez l’homme, 100 x
46 µ chez le chat) ;
- la présence de mégacaryocytes dans le parenchyme splénique indiquant une
hématopoïèse partielle (thrombocytopoïèse) conservée chez l’adulte de certaines espèces
(chien, lapin, taupe, hérisson…) ;
- une fonction hématopoïétique complète conservée chez les adultes uniquement chez les
rongeurs (souris, cobaye) ;
- une fonction érythrolytique plus ou moins importante selon les espèces (lapin,..).
Fonctions
La rate des mammifères adultes, comme celle de l’homme, est avant tout un organe qui
lymphoïde secondaire à fonction immunitaire qui surveille le sang et assure ainsi également
une fonction d’épuration importante (filtre non spécifique des corps étrangers circulant dans
le sang). Mais comme nous venons de le voir, elle peut aussi exercer d’autres fonctions plus
ou moins développées selon les espèces (réservoir de globules rouges, destruction des
globules rouges âgés, hématopoïèse plus ou moins partielle).
6. Ganglions lymphatiques (ou nœuds lymphatiques)
•
Poissons
Les poissons ne possèdent pas de ganglions lymphatiques.
•
Oiseaux
Les oiseaux ne possèdent pas de ganglions lymphatiques comparables à ceux des
mammifères, néanmoins quelques rares espèces comme les anatidés (canards, cygnes)
développent des formes primitives de ganglions et ce uniquement à 2 endroits : au niveau de
la confluence de la veine jugulaire avec la veine cave (ganglions cervicaux) ou de chaque côté
de l’artère lombaire ( ganglions lombaires).
Ces structures primitives résultent de dilatations des vaisseaux lymphatiques dont la paroi
est refoulée secondairement par des bourgeonnements de mésenchyme réticulé (fig. : 16).
Ils sont constitués de masses lymphoïdes diffuses contenant parfois des centres germinatifs ; il
n’y a pas d’organisation structurée en cortex - médullaire comme chez les mammifères et
21
chaque centre germinatif (ou nodule) n’est entouré d’aucune formation lymphocytaire
spécialisée comme le manteau par exemple. Il est simplement délimité par une capsule
fibrillaire.
•
Mammifères
Les ganglions lymphatiques « véritables » ne sont caractéristiques que des mammifères
où leur nombre peut atteindre plusieurs centaines (450 pour l’homme, 8000 chez le cheval).
Leur taille est extrêmement variable selon les espèces : elle peut aller quelques millimètres à
plusieurs centimètres.
Généralement de couleur rosée, ils peuvent aussi présenter des teintes plus foncées, variables
d’une espèce à l’autre et aussi au sein d’un même individu, en fonction de leur localisation.
Ils peuvent être isolés ou regroupés : le pseudo-pancréas d’Aselli est une volumineuse
accumulation de ganglions, localisée dans le mésentère des carnivores et qui peut atteindre 20
cm de longueur chez le chien.
La structure histologique des ganglions de mammifères est constante (voir modèle humain).
Ils sont organisés en cortex et médullaire et contiennent de véritables follicules lymphoïdes
(avec centre germinatif, manteau..).
Les seules variations spécifiques parfois relatées sont des modifications dans l’importance
relative des zones corticales et médullaires ou dans la disposition et l’aspect des follicules
corticaux : ainsi chez le cheval, les follicules ont tendance à fusionner tandis que chez le bœuf,
ils sont très larges avec de grands centres germinatifs.
Mais, si une certaine variation spécifique peut exister à ce niveau, il faut rester prudent dans
l’interprétation de cette donnée car, chez un même individu, on peut observer des
modifications dans l’importance relative des ces zones lors d’états de réactivité immunitaire
différents.
Ganglion de porc : (fig. : 17)
La seule véritable variation spécifique connue chez les mammifères domestiques est celle
observée chez le porc.
Chez cet animal, les follicules lymphoïdes occupent une position centrale dans le ganglion :
de ce fait on n’y retrouve pas les régions médullaires et corticales caractéristiques des
ganglions des autres mammifères. La zone paracorticale entoure les follicules et les sinus
lymphatiques se retrouvent en périphérie du ganglion, sous la capsule conjonctive. On dit que
la structure ganglionnaire chez le porc est « inversée ».
Ce type de ganglion ne possède pas de véritable hile : les lymphatiques afférents (peu
nombreux) abordent le ganglion par son centre où ils s’ouvrent directement dans la zone
occupée par les follicules. La lymphe traverse ensuite la zone paracorticale puis circule dans
les sinus périphériques pour rejoindre finalement un des nombreux lymphatiques efférents
distribuées dans toute la capsule conjonctive périphérique.
Les ganglions lymphatiques de porc sont rarement isolés : ils ont même tendance à fusionner.
22
Fonctions
Chez tous les mammifères, les ganglions lymphatiques assurent les mêmes fonctions : ils sont
des organes lymphoïdes secondaires antigène- dépendants (immunité spécifique) et agissent
comme filtres (immunité non spécifique) des substances particulières charriées par le lymphe.
7. Ganglions hématiques et ganglions lympho-hématiques
La caractéristique essentielle de ces ganglions est qu’ils apparaissent rouges à la dissection car
gorgés de sang (d’où parfois leur nom de « ganglions rouges » ou red nodes en anglais)
Les ganglions hématiques ne se rencontreraient que sur le trajet des vaisseaux sanguins
(donc absence de lymphatiques afférents et efférents) tandis que les lympho-hématiques
garderaient un contact avec le système lymphatique (présence de quelques lymphatiques
afférents et efférents).
Les ganglions hématiques ont été surtout décrits chez les bovidés tandis que les ganglions
lympho-hématiques seraient plus caractéristiques des ovidés et des rongeurs (rat, cobaye).
Généralement de petite taille (1 à 3 millimètres de diamètre, mais parfois plus, jusqu’à 12
millimètres), ces ganglions sont situés dans les cavités thoracique et abdominale où ils sont
distribués d’une manière irrégulière autour de l’aorte ; ils sont souvent plus nombreux à
proximité des vaisseaux spléniques, adjacents au rein gauche.
Ils se rapprochent à la fois des ganglions lymphatiques par leur structure générale (capsule,
hile, cortex riche en follicules lymphoïdes et médullaire avec cordons médullaires et sinus) et
de la rate d’un point de vue tissulaire car ils sont gorgés de sang - fig. : 18.
Les sinus sous-capsulaire, trabéculaire et médullaire sont en effet dilatés par la présence de
globules rouges amenés soit par les vaisseaux sanguins pénétrant par le hile, soit directement
par des vaisseaux sanguins situés dans la capsule. Dans ces sinus , on observe un mélange de
sang et d’éléments lymphoïdes.
La capsule conjonctive (généralement épaisse) et les cloisons conjonctives qui s’en échappent
et qui compartimentent ces ganglions, possèdent souvent des fibres musculaires lisses.
Les follicules lymphoïdes sont atypiques, déformés.
De nombreux macrophages remplis de débris cellulaires s’observent au niveau de la trame
réticulaire. Les pigments d’hémosidérine sont peu importants.
Fonctions
Les fonctions précises de ces organes ne sont pas encore déterminées à l’heure actuelle.
Certains auteurs ont émis l’hypothèse que ces follicules étaient des centres d’hématopoïèse.
Cette idée semble actuellement abandonnée malgré la présence occasionnelle de quelques
mégacaryocytes qui semblent indiquer une fonction partielle de thrombocytopoïèse.
Les ganglions rouges seraient essentiellement des organes de réserve de sang pouvant être
réinjecté dans la circulation sanguine.
Ils pourraient aussi être sont des centres de cytolyse (destruction de vieux lymphocytes).
23
Ils exerceraient une surveillance à la fois non spécifique et spécifique du sang et de la
lymphe.
N.B. : certains auteurs pensent que ces follicules rouges seraient des follicules lymphoïdes
qui, au cours de leur histogenèse, auraient plus ou moins perdu leurs contacts lymphatiques.
.
8. M.A.L.T.
Rappelons que le M.A.L.T. regroupe toutes les invasions lymphoïdes, (diffuses ou
concentrées, structurées ou non, isolées ou non) se développant dans les muqueuses
d’organes en contact avec le milieu extérieur dont il assure la défense immunitaire.
Infiltrations lymphocytaires diffuses
Tous les vertébrés présentent des invasions lymphocytaires sous-épithéliales diffuses,
localisées dans les muqueuses digestives, respiratoires, urogénitales (surtout chez les
poissons) voire même au niveau de la peau. Ces invasions peuvent être plus ou moins riches
en cellules lymphoïdes mais leur caractéristique principale est qu’elles ne sont jamais
structurées ni délimitées par une capsule quelconque.
C’est le système immunitaire le plus primitif qui va ensuite se compléter par des structures
regroupées plus ou moins complexes selon les espèces.
Formations lymphoïdes non structurées
Ces formations lymphoïdes primitives sont caractéristiques des poissons.
Il s’agit de regroupements locaux de cellules lymphoïdes, délimités par la paroi ou capsule de
l’organe où ils se développent ; on n’y observe aucune organisation, que se soit en nodule ou
en follicule lymphoïde.
C’est le cas notamment de l’organe de Leydig (enclavé dans la paroi de l’œsophage, entre la
muqueuse et la musculaire) et de l’organe épigonal (développé dans la capsule conjonctive
entourant les gonades, limité par le mésothélium) chez les chondrichthyens.
Ces organes ont été précédemment décrits dans le paragraphe sur les tissus hématopoïétiques,
car outre leur rôle immunitaire qu’ils assurent durant toute la vie du poisson, ils exercent
aussi, pour des périodes plus ou moins longues selon les espèces, une fonction
hématopoïétique.
Les poissons osseux ne présentent pas de formations lymphoïdes analogues à celles des
poissons cartilagineux : le tissu interstitiel rénal qui assure les mêmes fonctions
(hématopoïèse et immunité spécifique) doit être considéré comme une infiltration lymphoïde
diffuse puisque réparti entre les tubes rénaux.
Formations lymphoïdes structurées
Sont regroupés dans cette classification les nodules lymphoïdes caractéristiques des
oiseaux (lorsqu’ils existent) et les follicules lymphoïdes des mammifères.
La constitution de ces nodules ou follicules est identique à celle des nodules ou follicules des
ganglions lymphatiques (voir paragraphe 7a).
24
Ces formations peuvent être isolées (nodules ou follicules clos de l’intestin) ou regroupées en
amas sous-épithéliaux : c’est le cas au niveau des : amygdales, plaques de Peyer, cæca
intestinaux.
Amygdales
•
Oiseaux
Certains oiseaux possèdent de nombreuses infiltrations diffuses de tissu lymphoïde au
niveau des voies respiratoires et digestives (notamment dans le carrefour des ces voies : le
pharynx), parfois, au niveau dans la muqueuse du début de l’œsophage ; ces invasions sont
appelées amygdales par comparaison avec celles des mammifères.
Signalons que pour certains auteurs, la Bourse de Fabricius qui est un diverticule de la
partie terminale du tube digestif dont elle reproduit la muqueuse, peut aussi être considérée
comme une « amygdale intestinale » chez les oiseaux et ce d’autant plus qu’elle assure, outre
sa fonction première d’organe primaire permettant la différenciation et la maturation des
lymphocytes B, un rôle immunitaire non négligeable.
•
Mammifères
Chez les mammifères, les amygdales (appelées aussi parfois « tonsilles » - Barone) se
développent essentiellement au niveau de la muqueuse du pharynx où elles se disposent en
une sorte de double couronne : l’anneau de Waldeyer.
On y différencie 3 groupes d’amygdales : le groupe le plus important se situe dans le gosier :
ce sont les deux amygdales palatines, l’amygdale linguale souvent impaire mais bilobée,
et l’amygdale velaire, également impaire, surtout distincte chez le cheval et le porc.
Dans le nasopharynx, se rencontrent l’amygdale pharyngienne et les amygdales tubaires.
Dans le laryngopharynx, on trouve les amygdales para-épiglottiques.
Notons que les principales amygdales (palatines, linguales et pharyngiennes) sont souvent
proportionnellement moins développées que chez l’homme.
De plus, chez de nombreux mammifères, l’une ou l’autre de ces amygdales peut manquer :
ainsi les amygdales palatines n’existent pas chez le porc et les petits rongeurs (cobayes, rats
et souris) ; les pharyngiennes sont absentes chez le lapin et le lièvre ; il n’y pas d’amygdales
linguales semble-t’il chez les lapins, lièvres, chats, chiens et moutons ; les carnivores ne
possèdent pas d’amygdales tubaires et seuls les chats, porcs, moutons et chèvres parmi les
animaux domestiques ont des amygdales para-épiglottiques.
La structure histologique de base des amygdales est constante chez tous les mammifères (voir
description des amygdales humaines du cours de base) : elles sont composées de follicules
lymphoïdes regroupés et de tissu lymphoïde diffus localisés dans le chorion muqueux.
En se basant sur les relations entre ces formations lymphoïdes et l’épithélium de surface qui
les recouvre, deux types d’amygdales ont été définies : les amygdales avec cryptes et sans
cryptes épithéliales (fig. : 19).
25
Les cryptes sont des invaginations aveugles de la surface épithéliale autour desquelles se
regroupent les follicules.
Les cryptes peuvent être simples : on parle alors d’amygdales folliculaires (fig. :19 B) ou
ramifiées : ce sont les amygdales en fosse (fig. : 19 D).
Le modèle avec cryptes se rencontre notamment au niveau des amygdales palatines et
linguales de l’homme, du cheval, des ruminants et du porc, et, des amygdales tubaires du
porc et para-épiglottiques des porcs, moutons et chèvres. C’est chez les ruminants que la
ramification des cryptes est la plus prononcée (amygdales en fosse ou à cryptes composées) et
chez le porc que l’on rencontre les plus simples (amygdales folliculaires).
Le modèle sans cryptes (parfois appelé en plaque) est caractéristique des amygdales palatines
des carnivores (fig. : 19 C = chien), des amygdales pharyngiennes de tous les mammifères
domestiques excepté les carnivores, des amygdales tubaires des ruminants et paraépiglottiques du chat.
N.B. : Des glandes salivaires sont souvent associées aux amygdales : elles sont en général
toujours muqueuses, excepté chez les carnivores où elles sont mixtes (séreuses et
muqueuses).
Plaques de Peyer
Les plaques de Peyer, parfois appelées amygdales intestinales (en plaque) se rencontrent dans
l’intestin grêle à la fois des oiseaux et des mammifères.
Chez les oiseaux, elles sont formées de simples d’invasions lymphoïdes diffuses qui
déforment la muqueuse tandis que chez les mammifères elles comportent des formations
lymphoïdes structurées (les follicules lymphoïdes). Leur constitution est très homogène dans
toutes les espèces étudiées.
Signalons cependant que si chez l’homme les plaques de Peyer sont situées au niveau de la
partie terminale de l’intestin grêle, près de la jonction iléo-cæcale, chez les oiseaux et chez
nombreux animaux domestiques, elles peuvent s’étendre, en nombre et taille diverses, sur des
portions variables de l’intestin grêle.
Le chien en compte quelques dizaines, le cheval une centaine ; leurs dimensions varient de
quelques millimètres à plusieurs dizaines de centimètres ; il existe une plaque longue de plus
d’un mètre dans la partie terminale de l’iléon du porc. En général ces formations manquent
dans le duodénum et deviennent plus nombreuses dans l’iléon mais chez le chien par exemple,
on en trouve déjà dans le duodénum et leur nombre diminue dans la deuxième moitié du
jéjunum, jusqu’à disparition complète dans l’iléon.
Cæca et appendice vermiforme
Le cæcum est un diverticule en forme de cul-de-sac plus ou moins volumineux, porté par
l’intestin à la limite de l’iléon et du colon ; c’est une zone de stase où les contacts avec les
produits de la digestion sont prolongés.
Il en existe deux chez les oiseaux et un seul chez les mammifères.
•
Oiseaux
Chez les oiseaux, la muqueuse des cæca, dans leur partie proximale c’est-à-dire proche de la
jonction avec l’intestin, est riche en infiltrations lymphoïdes diffuses. A ce niveau elle
ressemble à celle d’une plaque de Peyer car la muqueuse intestinale chez ces vertébrés, est
26
identique sur toute sa longueur
progressivement vers le rectum).
•
(présence de villosités dont seule la taille diminue
Mammifères
Chez les mammifères, la forme et la taille du cæcum est extrêmement variable : en général, il
est réduit chez les espèces à gros intestin court (type carnivore) et beaucoup plus grand chez
les herbivores et omnivores.
Sa paroi héberge localement des follicules lymphoïdes : chez le chien, le porc et les
ruminants, ceux-ci se situent essentiellement au niveau de l’orifice iléo-cæcal tandis que chez
le cheval et le chat, ils sont nombreux au niveau de l’extrémité aveugle de l’organe.
Chez les lagomorphes (lapins) et certains primates (anthropoïdes et hominidés), le cæcum
présente deux parties distinctes : une partie antérieure principale (le cæcum proprement dit) et
une extrémité rétrécie appelée l’appendice vermiforme. Seule cette partie terminale est un
véritable organe lymphoïde (appelée parfois amygdale cæcale) car elle abrite des follicules
agminés sur tout sa longueur (fig. : 20).
Sa structure est décrite dans le cours de base.
27
Chapitre III.
Le système digestif
Plan
Première partie : cavité buccale et pharynx
Introduction générale sur le système digestif des vertébrés
I. Cavité buccale et pharynx
Remarques générales
1. Cavité buccale proprement dite
1.1. Muqueuse buccale
• Poissons
• Oiseaux
• Mammifères
1.2. Lèvres
• Poissons
• Oiseaux
• Mammifères
1.3. Joues
• Poissons et oiseaux
• Mammifères
1.4. Langue
• Poissons
• Oiseaux
• Mammifères
Le lyssa
Les papilles filiformes
Les papilles coniques
Les papilles lentiformes
28
Les papilles foliées
Les papilles fongiformes
Les papilles caliciformes
1.5. Appareil dentaire
• Poissons
• Oiseaux
• Mammifères
Structure histologique de la dent hypsodonte
1.6. Glandes salivaires et structures apparentées
• Poissons
• Oiseaux
• Mammifères
Les glandes parotides
Les glandes sous-maxillaires
Les glandes sublinguales
Les glandes salivaires mineures
2. Pharynx
• Poissons
•
Structure histologique du pharynx de guppy
Le pharynx respiratoire
Le pharynx masticateur
Oiseaux et mammifères
Les glandes pharyngiennes
Le M.AL.T.
29
Introduction générale sur le système digestif des vertébrés
La structure du système digestif (souvent appelé aussi tube digestif) est remarquablement
constante chez tous les vertébrés (fig. : 21). Elle comprend :
- une bouche ou cavité buccale, généralement garnie de lèvres ou bec et de dents (pour
saisir, déchirer et broyer les aliments), d’une langue (pour faciliter la capture), de glandes
salivaires ou structures apparentées (pour lubrifier et débuter le processus de
digestion) ;
- un pharynx (développé chez les vertébrés à respiration branchiale, réduit chez les autres à
un simple carrefour) ; un œsophage, généralement simple zone de transit du bol
alimentaire (mais pouvant développer des annexes spécialisées : vessie natatoire ou
poumon chez les poissons, jabot chez les oiseaux nidicoles) ;
- un estomac, (parfois absent comme chez de nombreux poissons), de forme plus ou moins
complexe, destiné à stoker, brasser les aliments et continuer la digestion ;
- un intestin grêle, principal lieu d’absorption du bol alimentaire ;
- un gros intestin où les résidus alimentaires non digérés sont compactés avant l’expulsion
au niveau de l’anus ou au niveau d’une chambre commune avec l’orifice de l’appareil
uro-génital : le cloaque (poissons chondrichthyens, amphibiens, reptiles, oiseaux).
Autre caractéristique du tube digestif des vertébrés, c’est la présence chez tous, de deux
organes digestifs annexes : le foie et le pancréas dont les canaux excréteurs rejoignent
l’intestin grêle.
I. La cavité buccale et pharynx
-
-
-
Chez les poissons, la cavité buccale sert non seulement de zone d’entrée des aliments
(comme chez tous les vertébrés), mais également de zone d’entrée du courant d’eau
respiratoire.
Chez les tétrapodes non mammaliens à respiration pulmonaire, elle n’exerce plus cette
dernière fonction que partiellement : lors de la mise en place de choanes ou narines
internes s’ouvrant au niveau du plafond buccal, il n’y a plus confluence des voies
respiratoires et digestives que dans la partie postérieure de la cavité buccale . C’est le cas
chez les amphibiens, reptiles et oiseaux.
Chez les mammifères, comme il y a formation d’un palais osseux séparant complètement
les voies respiratoires supérieures des voies digestives ( une confluence subsiste
uniquement au niveau du pharynx ), la cavité buccale ne sert plus qu’occasionnellement à
l’entrée de l’air (par exemple : lors d’une ventilation accélérée).
Nous envisagerons successivement les spécificités observées au niveau des différentes parties
de la cavité buccale, à savoir : la muqueuse buccale proprement dite, les lèvres, les joues, la
langue, l’appareil dentaire et les glandes salivaires. Le pharynx sera vu séparément
(paragraphe 2).
30
1. La cavité buccale proprement dite
1.1. Muqueuse buccale
•
Poissons
La muqueuse buccale des poissons est constituée de deux tissus relativement fins, reposant
sur les os des mâchoires, à savoir : un épithélium séparé par une membrane basale d’un tissu
conjonctif ou chorion.
L’épithélium est de type tégumentaire : c’est un épithélium stratifié cubique, non kératinisé,
comportant de nombreuses cellules caliciformes et des bourgeons gustatifs (fig. : 23).
Le chorion sous-jacent ne contient aucune glande salivaire.
•
Oiseaux
La muqueuse buccale des oiseaux comporte également deux tissus superposés : un épithélium
et un chorion reposant sur les formations osseuses des mâchoires.
- L’épithélium est ici comme chez les mammifères, pavimenteux stratifié (cellules
superficielles aplaties), généralement épais, pouvant présenter localement des
durcissements plus ou moins poussés (parakératinisation, c’est-à-dire kératinisation
incomplète ou orthokératinisation, c’est-à-dire kératinisation complète avec formation
d’une véritable couche cornée).
Plus aucune cellule caliciforme ne s’y observe.
- Le chorion quant à lui, est souvent infiltré de formations lymphoïdes diffuses et peut
contenir parfois des glandes muqueuses ( partie postérieure de la cavité buccale et de la
langue). Leur description sera reprise au paragraphe 1.6.
•
Mammifères
La structure de la muqueuse buccale des mammifères à été décrite chez l’homme au cours de
base.
Elle peut présenter des variations histologiques spécifiques, notamment au niveau du degré
de durcissement de l’épithélium, dans sa pigmentation (présence de mélanocytes
fonctionnels chez de nombreuses espèces) ou dans la composition des glandes annexes du
chorion (mixtes, séreuses ou muqueuses pures). Ces variations sont également liées à la
localisation de la muqueuse dans la cavité buccale (lèvre, langue, palais, ou joues).
1.2. Lèvres
Les lèvres sont des spécialisations locales de la muqueuse buccale, bordant l’ouverture de la
cavité buccale.
31
•
Poissons
Chez les poissons, les lèvres sont de simples renflements cutanés recouvrant la partie
antérieure des mâchoires supérieure et inférieure (fig. : 22). Elles sont souvent à peine
ébauchées.
Côté externe, elles ne se démarquent pas du tégument de la tête, côté interne, elles portent des
dents labiales.
Chez tous les téléostéens, les lèvres sont séparées du reste de la cavité buccale par deux replis
ou valvules dites respiratoires ou buccales, parfois aussi appelées lèvres internes.
Contractées, ces valvules s’appliquent sur la paroi buccale et sont presque invisibles ;
redressées, elles se touchent au contraire bord à bord et ferment la bouche : leur rôle est
d’empêcher l’eau respiratoire de ressortir par la bouche au lieu de s’engager à travers les
fentes branchiales.
Chez tous les poissons, les lèvres sont tapissées par l’épithélium tégumentaire tant du côté
externe et du côté interne. Cet épithélium, rappelons-le, est pluristratifié cubique, non
kératinisé et abrite de nombreux bourgeons gustatifs ainsi que des cellules caliciformes.
Une membrane basale sépare l’épithélium du conjonctif sous-jacent qui ne contient aucune
formation musculaire excepté au niveau des valvules respiratoires (plus riche en fibres
élastiques et cellules musculaires lisses).
Les lèvres des poissons ne sont donc pas mobiles, c’est la mâchoire qui s’ouvre.
Leur axe conjonctif est occupé chez les sélaciens par des cartilages labiaux qui peuvent être
considérés comme des restes d’arcs prémandibulaires.
Chez les ostéichthyens, les cartilages labiaux sont remplacés par l’extrémité des os des
mâchoires.
La structure des dents labiales sera envisagée au paragraphe 1.5.
•
Oiseaux
Chez les oiseaux, la partie externe de la cavité buccale est garnie d’un bec, fonctionnellement
équivalent à la fois aux lèvres et aux dents des mammifères.
Le bec est une spécialisation cutanée cornée, sorte d’étui recouvrant les os de la mâchoire
(prémaxillaire pour la partie supérieure, dentaire pour la partie inférieure, voir fig. : 25) .
La forme et la dureté du bec varie selon les espèces : ses bords ou « tomies » sont tranchants
chez les rapaces, tandis que chez les oiseaux aquatiques, le bec est plus mou et il y a
développement de lamelles filtrantes cornées mais souples.
Comme chez les poissons, le bec des oiseaux n’est pas mobile : c’est la mâchoire qui
s’ouvre.
L’étui corné qui entoure les os de la mâchoire du bec est constitué de deux tissus : un
épiderme et un derme.
32
L’épiderme est un épithélium pavimenteux stratifié à couche cornée très épaisse, parfois
même calcifiée dans sa partie en contact avec l’extérieur : il constitue la « rhampothèque ».
Cette rhampothèque est généralement d’un seul tenant, mais chez certaines espèces d’oiseaux
comme les macareux, elle est multiple (9 pièces différentes, qui, caractéristique particulière
de cet animal, se renouvellent au moment de la mue).
Le tissu conjonctif sous-jacent est un derme fortement vascularisé et innervé : il contient de
nombreux corpuscules tactiles appelés « corpuscules de Herbst », équivalents des VaterPaccini des mammifères (voir paragraphe sur le tégument des oiseaux).
•
Mammifères
Les lèvres des mammifères sont des replis conjonctivo-musculaires, bien délimités, bordant
l’orifice buccal mais séparés des mâchoires par un profond sillon.
Contrairement à ce que l’on observe chez les autres vertébrés, elles constituent de véritables
organes actifs grâce à leur grande mobilité liée à leur musculature interne striée
(prolongement des muscles faciaux) et leur innervation développées.
Jouant un rôle important dans le prélèvement de la nourriture, elles interviennent pour une
part importante dans les mimiques (surtout chez les primates) et par conséquent jouent
également un rôle non négligeable dans les communications inter et intra-spécifiques
(intimidation, agressivité…).
Les deux lèvres présentent des développements divers selon les mammifères et il existe une
relation étroite entre leur forme, surtout celle de la lèvre supérieure, et le mode de
prélèvement de la nourriture : par exemple, chez les ruminants, la lèvre supérieure est très
épaisse et forme ainsi un bourrelet contre lequel viennent s’appuyer les incisives inférieures
pour couper les végétaux ; c’est elle également qui prend une part importante (avec les
bourgeons nasaux) dans la formation du groin (porc) ou de la trompe (tapirs, éléphants).
La structure histologique est relativement constante parmi les mammifères et a été décrite
chez l’homme, au cours de base.
Signalons cependant quelques variations spécifiques :
- côté externe, la muqueuse cutanée abrite souvent des follicules composés et des poils
tactiles comme les vibrisses (tandis que chez l’homme, on ne rencontre que des follicules
pileux simples - voir paragraphe sur le tégument) ;
- côté interne, si la muqueuse buccale est tapissée par un épithélium épidermoïde chez
l’homme, les carnivores et le porc, chez les herbivores, elle se durcit en parakératosique
voire même en kératinisé à couche cornée mince ; le degré de kératinisation est fonction
de la consistance de la nourriture.
1.3. Joues
•
Poissons et oiseaux
Les poissons et les oiseaux ne possèdent qu’une « joue » rudimentaire, constituée d’une
membrane conjonctivo-épithéliale fine, plissée, localisée à la jonction entre la lèvre supérieure
et la lèvre inférieure.
33
•
Mammifères
Les joues sont caractéristiques des mammifères : elles résultent du fait que chez ces
vertébrés, la lèvre supérieure et la lèvre inférieure s’unissent très en avant de l’articulation
mandibulaire. Les joues constituent un recouvrement de cette articulation.
Leur paroi extensible comporte une musculature d’un développement variable, dont les
contractions ramènent les aliments sous les dents.
Divers rongeurs et singes de l’Ancien Continent (catarhiniens) développent dans l’épaisseur
des joues, deux évaginations de la cavité buccale, pouvant se fermer par un sphincter. Ces
diverticules ou abajoues sont utilisés par l’animal pour accumuler rapidement une grande
quantité de nourriture qu’il peut ensuite reprendre et mastiquer.
Chez le hamster, ces abajoues s’étendent ventralement, jusqu’à hauteur de la ceinture
pectorale.
On observe, au niveau des joues des mammifères, par rapport à celles de l’homme, les mêmes
variations qu’au niveau des lèvres, à savoir :
- côté externe : présence de follicules pileux composés ;
- côté interne : durcissement local de l’épithélium, plus ou moins poussé en fonction de la
consistance de la nourriture. Notons chez les ruminants la présence à ce niveau de
papilles kératinisées coniques.
1.4. Langue
•
Poissons
La langue des poissons est un simple épaississement du plancher buccal en rapport avec
l’extrémité antérieure de l’arc hyoïdien (basihyal, glossohyal).
Contrairement aux vertébrés supérieurs, elle est non musculeuse : ses mouvements sont dus
aux pièces squelettiques sous-jacentes. La langue des poissons est donc peu mobile et rigide.
Elle est diversement développée, en fonction du régime alimentaire : la langue de poissons
détritiphages comme le guppy est relativement courte tandis que celle des poissons plus
carnivores (perche, truite) est proportionnellement plus importante.
L’axe conjonctif de la langue des poissons est soutenue par une pièce cartilagineuse
présentant parfois selon les espèces, des points d’ossification dans sa partie postérieure (en
relation avec les os du plancher buccal - fig. : 22). Un épithélium de type cutané (fig. : 23)
tapisse l’organe : plus épais sur la face supérieure, il est riche en cellules caliciformes et
bourgeons gustatifs. Ceux-ci peuvent simplement être logés au sein même des cellules
épithéliales (guppy- fig. : 22), sans faire hernie dans la cavité buccale, ou au contraire, être
surélevés sur une papille linguale : chez la perche, les papilles sont relativement simples : de
forme conique, elles n’abritent qu’un bourgeon, à leur apex. Une telle disposition favorise le
contact avec le bol alimentaire.
34
La langue de certains poissons peut également porter des dents ( dites linguales) : il ne s’agit
pas de papilles linguales cornées (comme il en existe chez les mammifères), mais de
véritables dents, de structure analogue à toutes celles de la cavité buccale.
•
Oiseaux
La langue des oiseaux est un organe étroit et pointu, ancré sur le plancher du pharynx (donc
plus postérieurement que les poissons) mais dont la partie libre se situe dans la cavité
buccale.
Comme celle des poissons, elle ne contient pas de muscles mais son axe est occupé par une
pièce cartilagineuse pouvant présenter un point d’ossification à l’arrière.
La langue d’oiseau est mobile mais rigide.
Structure histologique : (fig. : 26)
La langue des oiseaux est tapissée sur sa face supérieure par un épithélium pavimenteux
stratifié très épais (épidermoïde chez la poule mais parfois durci en parakératosique, voire
orthokératosique dans d’autres espèces).
Au niveau de la face inférieure, l’épithélium, moins épais que sur la face supérieure, est
cependant généralement durci : il présente chez la poule une couche cornée lamellaire
caractéristique.
Il n’existe pas (ou peu ?) de papilles linguales sur la langue chez les oiseaux : chez la poule,
on n’en observe qu’à l’arrière de la langue où elles forment une rangée de protubérances
arrondies ou coniques, orientées postérieurement : elles marquent la séparation avec le
pharynx.
Par contre, les papilles conjonctives sont très hautes et affleurent à la surface épithéliale.
Richement vascularisées, elles contiennent de nombreuses fibres nerveuses en relation avec
des cellules sensorielles isolées (cellules de Merkel) disséminées parmi les cellules
épithéliales ou avec les cellules sensorielles de bourgeons gustatifs.
Chez la poule, ces derniers sont relativement rares mais leur présence a été signalée dans
d’autres espèces, notamment associés aux canaux excréteurs des glandes salivaires.
Il n’y a finalement que peu de conjonctif dans les langues d’oiseaux : il se résume au
périchondre qui entoure la pièce cartilagineuse axiale (pouvant devenir osseuse avec l’âge) et
au fin chorion que l’on retrouve dans les papilles conjonctives. Dans ce tissu conjonctif, on
note la présence de corpuscules de Merkel, associations de 4 à 8 cellules de Merkel, toutes
en relation avec des fibres nerveuses. (Chez les oiseaux aquatiques, on parle de corpuscule de
Grandry).
La langue des oiseaux est donc un organe fortement innervé.
Les glandes salivaires sont relativement rares chez les oiseaux sauf chez les granivores. De
nature muqueuse, elles sont situées à la base de la langue (partie postérieure), au niveau de
son insertion pharyngienne (voir description paragraphe 1.6.).
•
Mammifères
35
La langue des mammifères est avant tout un organe charnu car riche en muscles striés
squelettiques. Elle est donc très mobile. Les mammifères sont, de tous les vertébrés, ceux
dont la langue présente le maximum de complexité dans sa structure et ses mouvements
propres, et ce, en rapport avec ses fonctions multiples. Cet organe sert en effet non seulement
à prélever la nourriture et la boisson et à déplacer les aliments pour les amener sous les dents
broyeuses mais il assume aussi un rôle dans la phonation et le nettoyage de la peau et de la
fourrure. Richement innervée et couverte de corpuscules du goût, la langue des mammifères
est enfin un véritable organe tactile (fonction à peine ébauchée chez les poissons et oiseaux).
La structure de la langue humaine décrite au cours de base s’applique à celle de tous les
mammifères.
Soulignons quelques particularités spécifiques.
-
-
-
La (le) lyssa
Cette structure est considérée comme un vestige du squelette axial lingual des autres
vertébrés. Elle constitue une sorte d’arête médiane rigide formant une structure de soutien
passif située au centre de la partie postérieure de la langue. Elle n’a été conservée que
chez quelques mammifères.
Parmi les animaux domestiques, c’est chez le chien qu’elle est le mieux développée : elle
est composée chez cet animal, de tissu adipeux, de tissu musculaire strié squelettique, de
vaisseaux sanguins et de nerfs, le tout emballé dans un manchon dense en fibres
conjonctives qui lui assure sa rigidité.
Chez le chat, elle est constituée essentiellement de cellules adipeuses.
Dans l’espèce équine, la lyssa est une corde fibro-élastique contenant du cartilage hyalin,
du muscle strié squelettique et du tissu adipeux.
La lyssa peut se retrouver chez le porc ; on n’en décrit pas chez les bovidés .
Les papilles linguales filiformes
La forme de ces papilles mécaniques varie énormément d’une espèce à l’autre (fig. : 27).
Elles peuvent être simples ou complexes, ramifiées.
Dans l’espèce équine, elles sont relativement simples de forme : leur axe conjonctif n’est
pas ramifié et est surmonté par un seul prolongement filamenteux kératinisé.
Chez les ruminants, les villosités conjonctives forment l’élément principal des papilles.
L’axe conjonctif principal se subdivise en de multiples axes secondaires. Cette structure
conjonctive est recouverte d’une projection conique fortement kératinisée, appelée « dent
linguale » vu sa taille importante et sa dureté. De telle papilles se rencontrent en
particulier dans la région de la proéminence elliptique de la partie caudale de la langue
(torus linguae).
Chez les chats, le conjonctif se subdivise en un segment rostral haut et un segment caudal
bas mais large. La proéminence conjonctive antérieure donne appui à une dent linguale
particulièrement développée dont l’incurvation en arrière est garantie par le contrefort
caudal.
Chez les chiens, les papilles filiformes sont relativement proches du modèle humain : elles
sont ramifiées (au niveau de leur axe conjonctif) et supportent à leur apex deux (parfois
davantage) filaments kératinisés.
Les papilles coniques
Ces papilles se rencontrent à la racine de la langue des chiens, chats et cochons (fig. : 28)
aussi bien que sur la muqueuse buccale des joues des bovidés. On peut les considérer
36
-
-
-
-
comme une variété de papilles filiformes : elles sont cependant plus larges et hautes que
ces dernières et leur kératinisation est généralement moins poussée.
Les papilles lentiformes
Ces papilles mécaniques sont également caractéristiques des ruminants. Sortes de pavés
écrasés (mais non entourés de vallum), ces papilles à l’axe conjonctif large, recouvert d’un
épithélium kératinisé, sont de véritables petites meules ;
Les papilles foliées ou foliacées
Situées à l’extrémité postérieure du bord libre de la langue, juste en avant de l’arche
palato-glossale chez les animaux qui en possèdent (elles sont absentes par exemple chez
les ruminants), ces papilles sensitives présentent des développements variables selon les
espèces : il y en a peu chez les carnassiers et chez le porc, mais elles sont très
développées chez le cheval et le lapin. Chez ce dernier, elles forment « l’organe folié »,
constitué d’un ensemble de replis parallèles ou folioles, séparés les uns des autres par des
sillons verticaux au fond desquels débouchent les canaux excréteurs de glandes séreuses ;
Les papilles fongiformes
Ces papilles sensitives sont présentes sur les bords et à l’extrémité des langues de tous les
mammifères ; elles sont recouvertes par un épithélium stratifié kératinisé dont le degré de
kératinisation, variable selon les espèces, est cependant toujours moindre que celui des
filiformes ;
Les papilles caliciformes
Localisées juste en avant des racines de la langue, leur nombre varie avec les espèces : le
porc et le cheval en ont seulement une paire, mais elles sont très développées (trou borgne
de Morgagni) ; les carnivores en ont deux à trois de chaque côté et les ruminants en
possèdent entre dix et vingt.
1.5. Appareil dentaire
Si l’on excepte le cas particulier des sélaciens où les dents sont homologues d’écailles
placoïdes (voir paragraphe sur le tégument des poissons) et peuvent être considérées comme
des structures réparties sur tout le corps avec une densité plus grande au niveau de la fente
buccale, chez les poissons osseux et tous les autres vertébrés, les dents ne se rencontrent que
dans la cavité buccale.
Les dents sont des organes durs, fortement minéralisés, implantés par une racine plus ou
moins développée, dans la muqueuse buccale (ou pharyngienne). Leur partie libre ou
couronne est utilisée pour la préhension, la contention et la mastication des aliments.
Le seul constituant constant des dents des vertébrés est la dentine ou ivoire (variété de tissu
osseux dermique). Deux autres tissus durs peuvent s’associer à la dentine : l’émail, tissu
d’origine épidermique (dans toutes les classes de vertébrés mais pas dans toutes les espèces)
et le cément d’origine dermique (uniquement chez les reptiles et les mammifères).
•
Poissons
Tous les os dermiques du squelette buccal et pharyngien peuvent porter des dents : on
distingue ainsi les dents de la mâchoire dont les plus antérieures peuvent être appelées dents
labiales, les dents hyaloïdes, palatines, du vomer et pharyngiennes.
Très nombreuses chez les chondrichthyens (polyodontie), leur nombre est extrêmement
variable chez les ostéicthyens. Leur forme varie également d’une espèce à l’autre et est
37
adaptée au régime alimentaire: généralement pointues chez les requins et la plupart des
téléostéens, elles sont aplaties chez les raies qui se nourrissent de coquillages.
Certains poissons ont une dentition homodonte c’est-à-dire que toutes les dents ont le même
aspect quelque soit leur localisation buccale tandis que chez d’autres, on trouve une dentition
hétérodonte (dents de formes différentes selon leur localisation et spécialisées dans des
fonctions différentes - incision, broyage.. , comme chez les mammifères).
Si, chez les sélaciens, les dents sont continuellement renouvelées (polyphyodontie), la
plupart des poissons n’ont qu’une seule dentition pour toute leur vie.
Le schéma de la figure : 24 illustre la structure d’une dent de poisson téléostéen .
Le centre de la dent est occupé par une papille ou pulpe conjonctive richement vascularisée et
innervée. La dent en elle-même est constituée de dentine élaboré par des odontoblastes qui
restent localisés à la base de la dent. Cette zone, appelée « racine » se soude à l’os de la
mâchoire qui les porte (implantation par ankylose). L’aspect de la dentine formée peut être
très variable (plusieurs couches de structure différente peuvent se superposer) et être ainsi la
cause de difficultés d’interprétation : la couche superficielle de dentine peut, chez certaines
espèces, simuler un aspect d’émail.
La présence d’émail ou d’une substance équivalente, formée par les cellules épidermiques, est
controversée chez les poissons. Certains auteurs en décrivent (chez la truite et l’anguille par
exemple), d’autres en nient l’existence, mais il ne faut pas oublier que les fixateurs classiques
histologiques, comme le liquide de Bouin par exemple, sont fortement acides et causent une
décalcification qui perturbe les observations.
•
Oiseaux
Contrairement aux oiseaux fossiles (Archeopteryx, Hesperornis), les oiseaux actuels ne
possèdent plus de dents : c’est le bec qui remplit les fonctions de découpage des aliments et le
gésier celles de mastication.
Notons qu’il a été signalé le présence d’ébauches dentaires durant le développement
embryonnaire de certains oiseaux mais celles-ci régressent avant la naissance. Récemment,
un chercheur (Toyosawa) a même détecté, au niveau de mâchoires de poulets âgés d’une
dizaine de jours, la présence d’un gène codant pour une protéine de la matrice de la dentine,
comparable, sur une certaine séquence, à celui des mammifères.
•
Mammifères
Les mammifères sont caractérisés par une dentition oligodonte (peu de dents) et hétérodonte
(dents de formes différentes adaptées à une fonction spécialisée). Ils sont, à de rares exceptons
près, diphyodontes, c’est-à-dire qu’après une première dentition, improprement appelée
dentition de lait car elle dure bien souvent au-delà de la période d’allaitement, succède une
seconde dentition définitive. Enfin, les dents des mammifères sont thécodontes (racine
recouverte de cément et implantation par liaison ligamentaire de la racine aux parois de la
cavité de l’alvéole de l’arcade dentaire).
Deux modèles de dents se rencontrent chez les mammifères :
38
-
la dent brachyodonte à croissance limitée, à couronne basse et racine courte, typique de
l’homme, des carnivores et omnivores (porcs) : elle a été décrite au cours de base ;
la dent hypsodonte, à croissance prolongée ou illimitée, à couronne haute et racine
longue, caractéristique des mammifères herbivores. Le plus souvent, la couronne conserve
une hauteur normale par suite d’une abrasion continue qui compense à peu près la
croissance . Il se forme ainsi une table d’usure dont le dessin permet d’identifier l’animal
et de préciser son âge. Exceptionnellement, les dents hypsodontes ne s’usent pas et
peuvent alors atteindre des longueurs démesurées : c’est le cas des incisives supérieures
des éléphants (développées en « défenses) et de l’incisive supérieure gauche du narval
(cétacé odontocète confondu pour cette raison avec un animal légendaire : la licorne).
Structure de la dent hypsodonte
Le modèle décrit ci-dessous (et illustré sur la fig. : 29) est l’incisive de cheval. Ce modèle se
retrouve également aux niveau des autres dents du cheval, des ruminants (surtout leur
molaires) et des rongeurs.
Une caractéristique importante de la dent hypsodonte et qui la différencie de la dent
brachydonte, est la présence sur la partie visible de la dent, de cément.
En effet, lors du développement de la dent, l’organe adamantin (mur épithélial externe, gelée
de l’émail, adamantoblastes) se rupture avant l’éruption de la dent, ce qui a pour effet de
mettre en contact étroit le sac dentaire et l’émail néoformé. De ce fait, par réaction des
cellules conjonctives, il y a production d’une couche continue de cément qui va recouvrir
l’émail et ce, sur l’entièreté de la dent . Comme ces dents sont souvent polymorphes, on
constate que l’émail et le cément s’invaginent à l’intérieur de la masse dentaire formant le
cornet dentaire externe.
En partant de la périphérie vers l’intérieur, on trouve donc au niveau d’une dent hypsodonte :
le cément périphérique, l’émail d’encadrement, la dentine, l’émail central et la cheville
cémenteuse (voir figure : 29 A).
A partir de l’éruption, les tables dentaires vont s’affronter et s’éroder progressivement,
provoquant une modification de la forme et des détails de la table.
Le premier effet de l’usure, consiste en la disparition du cément et de l’émail de surface,
provoquant leur séparation en une partie périphérique et une partie centrale pour chacun de
ces deux tissus (fig. : 29 B). L’émail d’encadrement forme une bande limitante externe et
l’émail central se dispose autour du cornet dentaire pour en former les parois. Entre ces deux
bandes d’émail, existe la dentine dont l’épaisseur augmente à mesure que l’usure progresse.
Le cornet dentaire externe présente une cavité ; lorsque cette cavité disparaît, on parle de
« stade de rasement ».
Pendant toutes ces étapes d’usure de la dent, la cavité pulpaire directement en contact avec la
dentine, va produire de l’ivoire de nouvelle formation ou dentine secondaire. Cette dentine
secondaire va insensiblement remplir le cornet dentaire interne ou cavité pulpaire et même
déborder dans la partie inférieure de la dent, mettant ainsi en place la racine.
Cette racine étant constituée de dentine (formation dermique rappelons-le) ne sera pas
recouverte par de l’émail mais bien par du cément, et ce, suite à l’irritation provoquée sur le
tissu conjonctif avoisinant par l’ivoire.
Lorsque la racine est terminée, la couronne est déjà abrasée, de sorte que l’on peut dire qu’une
dent hypsodonte de ce type, n’est jamais complète.
39
La dentine secondaire va également apparaître sur la table dentaire tandis que l’usure se
poursuit, sous forme d’une bande transversale, d’abord mince et longue, puis plus épaisse et
plus courte appelée « toile radicale » ou de Girard.
Finalement, l’émail central et la cheville cémenteuse du cornet dentaire externe vont
disparaître à un stade dit « de nivellement ».
Dans l’extrême vieillesse, l’usure peut atteindre le collet et même empiéter sur la racine.
L’émail périphérique (qui ne recouvre jamais le racine) arrive donc à disparaître totalement. A
ce stade, la dent n’est plus qu’un chicot, plus ou moins branlant, dont la partie enchâssée ne se
compose plus que du cément radiculaire.
N.B. : chez le cheval, les canines ou crochets sont aussi des dents hypsodontes mais à
croissance et usure lente : elles ne forment pas de table d’usure.
1.6. Glandes salivaires et structures apparentées
•
Poissons
Les poissons ne possèdent pas de glandes salivaires comparables à celles des vertébrés
supérieurs mais les nombreuses cellules caliciformes, disséminées dans l’épithélium de la
muqueuse buccale, assurent un rôle de lubrification non négligeable (fig. : 22 et 23). Aucune
enzyme digestive ne semble produite dans la cavité buccale des poissons. En général, les
poissons avalent leurs proies, les déchiquettent éventuellement mais ne les mastiquent pas, la
nourriture ne fait que transiter via la cavité buccale.
•
Oiseaux
Seuls les oiseaux granivores possèdent des glandes salivaires buccales.
Leur répartition est variable d’une espèce à l’autre mais constante au sein de la même espèce.
On en trouve en général dans la muqueuse postérieure de la cavité buccale, au début de
pharynx et dans la langue.
Ainsi, chez la poule, on répertorie les glandes mandibulaires (appelées aussi sousmaxillaires antérieures et postérieures, localisées dans le plancher de la cavité buccale et dont
les canaux excréteurs s’ouvrent de part et d’autre de la langue), les glandes de l’angle de la
bouche, les glandes du palais de la cavité buccale appelées glandes maxillaires (pour les
antérieures) et palatines (pour les postérieures), les glandes pharyngiennes appelées
sphénoptéroïdes (associées avec l’ouverture de la trompe d’Eustache) et enfin les glandes
linguales. Chez la poule, mais également chez la colombe domestique et chez le canari, il y a
2 paires de glandes linguales dans le corps principal de la langue et une simple au milieu au
niveau de la racine.
De nature muqueuse, ces glandes destinées à lubrifier avant tout le bol alimentaire, peuvent
aussi sécréter chez certaines espèces, des solutions adhésives utilisées lors de la construction
du nid (Leake).
Les glandes salivaires des oiseaux sont constituées d’unités sécrétantes tubuleuses
ramifiées disposées radiairement autour d’une cavité commune, parfois de diamètre
important,
qui
fait
office
de
collecteur
glandulaire.
40
Ce collecteur interne, dont la paroi est constituée des mêmes cellules glandulaires que les
unités sécrétantes, se prolonge par un court canal excréteur qui traverse l’épithélium de
surface pour s’ouvrir dans la cavité buccale.
- L’épithélium glandulaire est un épithélium cylindrique simple : les cellules qui le
constituent sont très hautes, leur noyau écrasé à la base et leur cytoplasme rempli de
sécrétions muqueuses. Il ne semble pas y avoir de sécrétion enzymatique bien que des
auteurs ont détecter de la ptyaline dans la salive de certains oiseaux.
- Les parois du canal excréteur sont constituées d’un épithélium pavimenteux stratifié, plus
aucune cellule glandulaire ne s’observe à son niveau.
Le conjonctif séparant les unités sécrétantes, est richement vascularisé et souvent envahi de
lymphocytes et autres cellules immunitaires.
Une capsule fibro-élastique entoure toutes les unités sécrétantes d’une même glande et
constitue ainsi un sac fibreux qui individualise chaque glande de ses voisines.
•
Mammifères
Les mammifères, contrairement aux autres vertébrés, possèdent de très nombreuses glandes
salivaires dont les canaux excréteurs débouchent dans la cavité buccale pour y déverser en
plus du mucus, de l’eau, des électrolytes, des immunoglobulines et de nombreuses enzymes
digestives (absentes ou rares chez les poissons et oiseaux, rappelons-le) : les mammifères en
effet, mastiquent (sauf exception) leurs aliments, ce qui favorise une imprégnation
enzymatique pour un début de digestion.
Le développement relatif des glandes salivaires par rapport à la taille de l’animal et les unes
par rapport aux autres, est très variable et essentiellement fonction du régime alimentaire :
- chez les pinnipèdes par exemple, les glandes sont dans l’ensemble assez réduites ;
- elles sont absentes chez les cétacés (sauf quelques odontocètes) : ces mammifères avalent
en effet, sans les mâcher, leurs proies riches en eau et glissant facilement ;
- relativement peu développées chez les carnivores, les glandes salivaires, dans leur
ensemble, sont par contre très volumineuses chez les mammifères insectivores et
végétariens, surtout chez les ruminants et chez les rongeurs qui se nourrissent d’aliments
assez secs ;
- de même, les parotides qui sécrètent une « salive de mastication » (eau - enzymes) sont
ainsi plus développées chez les végétariens que les sous-maxillaires (qui sécrètent une
salive plus visqueuse dite « de déglutition » : ces animaux ont en effet besoin d’une
grande quantité d’eau pour imbiber leur bol alimentaire.
La structure histologique des glandes salivaires humaines décrite au cours de base s’applique
à tous les mammifères ; retenons cependant quelques particularités :
-
-
les glandes parotides, qui sont purement séreuses chez la plupart des mammifères
domestiques, peuvent contenir quelques unités sécrétantes muqueuses chez le chien et le
chat ;
les glandes sous-maxillaires, mixtes, montrent une prédominance muqueuse chez le chien
et le chat.
41
-
-
les glandes sublinguales des cochons, vaches et moutons sont essentiellement muqueuses,
la partie séreuse étant discrète sous forme de croissants de Gianuzzi. Chez les autres
mammifères (chien, chat), la composante séreuse peut être plus importante, avec présence
en plus des croissants de Gianuzzi, d’acini séreux.
Les canaux de Pflüger et intercalaires de ces glandes sont peu apparents chez le chien et
le chat tandis que chez le cheval, les ruminants et le cochon, ils sont très développés ;
parmi les glandes salivaires « mineures » (labiales, buccales, palatines, et
pharyngiennes), il existe chez les mammifères domestiques, une grande variabilité tant au
niveau de l’importance relative de ces glandes que de la nature précise de leur sécrétion.
Certaines glandes n’existent que chez des espèces bien précises : ainsi la glande
zygomatique (essentiellement muqueuse), n’est présente que chez les carnivores, tandis
que la glande molaire (également essentiellement muqueuse), est caractéristique du chat.
2. Pharynx
•
Poissons
Anatomiquement parlant, le pharynx des poissons correspond à la partie du tube digestif
entourée par les arcs squelettiques viscéraux post-mandibulaires : il est en fait mal délimité de
la cavité buccale dont il est le prolongement.
L’épithélium pharyngien des poissons s’invagine entre les arcs viscéraux pour constituer des
poches viscérales qui se couvrent, chez l’adulte, de branchies.
Le pharynx des poissons sert donc à la fois de voie de transit pour le bol alimentaire et pour
l’eau « respiratoire » et d’organe respiratoire.
Les agnates fossiles utilisaient leur pharynx ( plus précisément les poches viscérales
développées par le pharynx) comme filtre alimentaire. Cette fonction particulière du pharynx
est complètement perdue chez tous les poissons actuels sauf chez les requins-pélerins,
énormes poissons planctonivores.
Chez quelques poissons téléostéens, le pharynx peut retrouver secondairement une fonction
alimentaire comme organe de mastication : c’est le cas des poissons détritiphages (comme le
guppy), ou de poissons herbivores ( de la famille des cyprinidés comme la carpe, tanche,
goujon, brême, ou de la famille des labroïdés comme le labre) ou encore de poissons
mangeant des mollusques ou broutant les récifs coralliens (comme les perroquets de mer ,
appartenant également à la famille des labroïdés). Ces poissons différencient au niveau de
leur pharynx, un appareil masticateur portant des dents pharyngiennes soudées aux os
pharyngiens. Un système complexe de muscles striés, assure les mouvements de ces os et
permet le broyage des aliments entre les dents supérieures et inférieures, ce qui entraîne une
érosion de ces dents parfois si forte qu’elles présentent une table d’usure comme les molaires
des ruminants ou des rongeurs.
Structure histologique du pharynx de guppy : (fig. : 22)
Le pharynx du guppy est relativement complexe puisqu’il se subdivise en deux zones : la
partie antérieure est le pharynx respiratoire et la partie postérieure, le pharynx masticateur.
42
-
-
•
Le pharynx respiratoire prolonge directement la cavité buccale dont il n’est pas
démarqué nettement. Son plancher est perforé latéralement de chaque côté, par les fentes
branchiales et il supporte à ce niveau 5 paires de branchies où s’effectuent les échanges
gazeux.
La muqueuse qui tapisse tant la voûte que le plancher de ce pharynx respiratoire est
identique à celle qui recouvre les lèvres et toute la cavité buccale.
Le pharynx masticateur suit le pharynx respiratoire ; il peut lui aussi être subdivisé en
deux zones distinctes : une partie antérieure qui sert de râpe et une partie postérieure à
fonction plus masticatrice.
La partie antérieure forme en effet, au niveau de son plancher, une série de crêtes durcies,
tapissées par un épithélium où les cellules superficielles présentent des épines cornées et
où les cellules caliciformes et bourgeons gustatifs sont rares, voire absents. Chaque crête
est soutenue par une armature osseuse issue des os pharyngiens.
La voûte de cette partie antérieure du pharynx masticateur et celle de sa partie postérieure,
ainsi que le plancher de sa partie postérieure, sont moins accidentés : ces surfaces sont
planes et tapissées par une épaisse muqueuse buccale riche en cellules caliciformes et
bourgeons gustatifs ; elles portent en plus les dents pharyngiennes.
La partie postérieure du pharynx masticateur s’ouvre directement sur l’œsophage.
Oiseaux et mammifères
Lors du passage à la vie aérienne, le pharynx perd ses branchies mais donne naissance à
l’appareil pulmonaire. Chez les oiseaux comme chez les mammifères, le pharynx se réduit à
un carrefour entre les voies digestives et respiratoires. Mais cette régression anatomique et
fonctionnelle s’accompagne inversement du développement de dérivés pharyngiens détachés
de son épithélium et différenciés en glandes endocrines à savoir les thyroïdes, thymus,
parathyroïdes et corps ultimo-branchiaux. Ces organes sont développés dans d’autres
chapitres.
La structure histologique de cette région est décrite dans le cours de base chez l’homme; elle
est comparable chez les oiseaux et les mammifères si ce n’est au niveau des glandes
pharyngiennes, et du M.A.L.T. :
-
-
les glandes pharyngiennes des oiseaux présentent la même morphologie que dans la
cavité buccale (tubuleuses ramifiées, « palmées ») et se différencient donc du modèle
mammalien ;
le M.A.L.T. quant à lui, est nettement plus développé et structuré chez les mammifères
(anneau de Waldeyer) que chez les oiseaux où il n’est constitué que de quelques nodules
lymphoïdes plus ou moins importants selon les espèces.
43
Chapitre III.
Plan
Deuxième partie : tube digestif proprement dit
Tube digestif proprement dit
1. Œsophage et annexes
• Poissons
Structure générale
Œsophage
Muqueuse
Musculaire
Tunique externe
Vessie gazeuse
Tunique interne
Tunique moyenne
Tunique externe
Poumon
• Oiseaux
Œsophage
Muqueuse
Sous-muqueuse
Musculaire
Tunique externe
Jabot
• Mammifères
Muqueuse
Sous-muqueuse
Musculaire
Tunique externe
2. Estomacs
• Poissons
Muqueuse
44
Sous-muqueuse
Musculaire
Tunique externe
•
Oiseaux
Ventricule succenturié
Muqueuse
Sous-muqueuse
Musculaire
Tunique externe
Gésier
Muqueuse
Musculaire
Tunique externe
• Mammifères
Estomacs non glandulaires
Structure histologique générale
Muqueuse
Musculaire
Tunique externe
Structure des pré estomacs des ruminants
Rumen
Muqueuse
Musculaire et séreuse
Réseau
Muqueuse
Feuillet
Muqueuse
Aspects physiologiques
Estomacs glandulaires
Zone cardiale
Zone fundique
Zone antrale
3. Intestins
• Poissons
Intestin
Fonctions
Muqueuse
Sous-muqueuse
Musculaire
Tunique externe
45
•
Intestin stomacal
Rectum
Cloaque
Oiseaux
Intestin
Muqueuse
Sous-muqueuse
Musculaire
Tunique externe
Cæca
•
Fonctions
Cloaque
Coprodeum
Urodeum
Proctodeum
Mammifères
Intestin grêle
Muqueuse
Sous-muqueuse
Musculaire
Tunique externe
Cæcum
Colon- rectum
Canal anal
46
II. Tube digestif « proprement dit »
1. Oesophage et annexes
L’œsophage chez tous les vertébrés est un canal de transit des aliments vers l’estomac,
constitué de trois tuniques concentriques : une muqueuse, une musculaire et une adventice,
recouverte ou non, selon la portion, par du mésothélium (séreuse).
La muqueuse, chez certaines espèces, peut être subdivisée par une couche musculaire simple
ou double (« musculaire muqueuse » ou muscularis mucosae) en muqueuse proprement dite et
sous-muqueuse.
Il n’y a en général pas (ou peu ) de sécrétions séreuses, par contre les sécrétions muqueuses
qui favorisent la déglutition, sont une caractéristique commune à la plupart des vertébrés.
•
Poissons
L’œsophage des poissons est toujours un tube large, court et de forme rectiligne. Sa paroi
épaisse est fortement extensible : de nombreux poissons carnivores sont capables d’avaler des
proies aussi grosses qu’eux-mêmes.
L’œsophage des poissons donne naissance dorsalement à une évagination particulière : c’est
la vessie gazeuse ou natatoire.
De plus, chez quelques rares espèces (polyptères, certains dipneustes) de véritables
poumons (1 ou 2) prennent naissance sur la face ventrale de l’œsophage, à l’opposé de la
vessie gazeuse.
Enfin, rappelons que la paroi œsophagienne abrite (et ce, uniquement chez les sélaciens), un
organe lymphoïde particulier : l’organe de Leydig (voir paragraphe sur les tissus
hématopoïétiques – Chap. II, 1 et fig. : 6).
N.B. : certains auteurs divisent le tube digestif des poissons en « intestin antérieur » et
« intestin postérieur » : l’œsophage dans une telle classification, correspond à la première
partie de «l’intestin antérieur » qui comprend également l’estomac. Nous garderons la
terminologie classique, la plus répandue chez les vertébrés où l’intestin est la partie du tube
digestif qui fait suite à l’estomac.
Oesophage
Muqueuse
La muqueuse œsophagienne des poissons offre de nombreux plis longitudinaux qui rendent
possible la dilatation de l’œsophage au passage du bol alimentaire. Elle est constituée d’un
épithélium et d’un chorion sous-jacent.
L’épithélium est de type tégumentaire, c’est-à-dire pluristratifé cubique non kératinisé
pouvant contenir des cellules ciliées, assez rares chez les téléostéens (perche) mais
particulièrement nombreuses chez les sélaciens (comme la roussette) : ces cellules ciliées sont
considérées comme des restes embryologiques. On observe aussi au niveau de l’épithélium,
des bourgeons gustatifs (comme dans la cavité buccale) et des cellules caliciformes.
47
Celles-ci ont tendance à se regrouper au fond des replis : chez le guppy par exemple (fig. : 31
A), le regroupement est encore discret tandis que chez la truite (fig. : 31B), l’épithélium
devient plus simple au fond des replis où l’on retrouve principalement de grandes cellules
cylindriques muqueuses .
Il n’y a donc pas « glandes œsophagiennes » dans l’œsophage des poissons mais il y a des
surfaces sécrétantes muqueuses.
Chez certaines espèces comme le guppy, le chorion conjonctif est discret mais contient de
nombreuses fibres musculaires striées (parfois lisses) à orientation souvent longitudinale,
considérées par certains comme des relèvements de la musculaire ou par d’autres auteurs
comme une ébauche de « musculaire muqueuse ».
On y remarque aussi des fibres nerveuses en relation avec les cellules sensorielles des
bourgeons gustatifs et des adipocytes : ces derniers peuvent parfois s’y accumuler et former
comme chez la truite, une couche de tissu adipeux quasi complète qui sépare le chorion
proprement dit de la musculaire (fig. : 31 B).
Musculaire
Cette tunique comprend une à deux couches de muscles diversement développées et
disposées selon les espèces ; lorsqu’il y a deux assises, l’une est à orientation longitudinale et
l’autre disposition circulaire (mais ce n’est pas nécessairement l’interne qui est circulaire).
Chez beaucoup d’espèces, il n’y a qu’une seule assise musculaire présente : dans ce cas elle
est généralement importante (épaisse) et à disposition souvent circulaire (truite).
Les fibres musculaires sont généralement striées dans la partie antérieure de l’œsophage ;
elles sont ensuite progressivement remplacées par des cellules musculaires lisses à l’approche
de l’estomac. Néanmoins, souvent, la musculature peut rester striée sur toute la longueur de
l’œsophage (guppy) et même au-delà (truite).
Tunique externe
La troisième tunique est une adventice très discrète et recouverte dans sa partie postérieure
par du mésentère (= séreuse)
Vessie gazeuse ou natatoire
Chez la plupart des actinoptérygiens, la paroi dorsale de l’œsophage émet un diverticule
impair qui se développe vers l’arrière en s’insinuant dans le mésentère, au plafond de la cavité
générale, entre les reins, immédiatement sous la colonne vertébrale. C’est la vessie gazeuse
aussi souvent appelée natatoire.
Chez les actinoptérygiens les plus moins évolués comme les chondrostéens (esturgeon),
holostéens (lepisosteus) ou les téléostéens primitifs comme par exemple les clupéioformes
(brochet), les cyprinidés (carpe, poisson rouge..) et les anguilliformes (anguilles), la vessie
gazeuse reste en communication avec l’œsophage par un canal pneumatique, qui peut selon
les espèces, être court et large (fig. : 32 A, B et C) ou long et étroit (fig. : 32 D). Cette
disposition est qualifiée de physostome. Un sphincter musculaire permet de fermer l’entrée
de la vessie.
48
Chez les téléostéens plus évolués (comme le guppy), le canal pneumatique disparaît et la
vessie gazeuse de l’adulte devient complètement isolée de l’œsophage qui lui a donné
naissance : c’est la disposition physocliste.
La vessie peut aussi complètement disparaître chez certaines espèces.
En forme de sac ovalaire allongé chez les chondrostéens, la vessie peut se diviser en deux
chambres inégales par une constriction transversale chez de nombreux téléostéens (fig. : 32
D).
Elle assure diverses fonctions :
- une fonction hydrostatique (d’où son nom de vessie natatoire) : elle contient un gaz dont
la composition varie d’une espèce à l’autre (88% d’oxygène chez la carpe, 29% chez le
congre). Le gaz est « diffusé » au niveau de réseaux complexes de capillaires sanguins,
appelés rete mirabile, généralement situés dans la région antérieure et ventrale de la
vessie (c’est-à-dire dans la chambre antérieure, lorsqu’il y a deux chambres), à proximité
de plages de cellules acidophiles appelées corps rouges ( « gas gland cells » en anglais).
Le gaz est repris par le sang soit au niveau de la paroi vésicale tout entière, soit au niveau
de régions particulières situées dans la partie postérieure de la vessie. Cette partie
postérieure peut aussi, comme chez l ’anguille (fig. : 32 F), s’isoler dans une invagination
appelée « l’ovale », séparée du corps de la vessie par un sphincter.
La composition gazeuse de la vessie dépend du jeu des mécanismes de sécrétion et de
réabsorption ;
- une fonction respiratoire : uniquement chez les holostéens et quelques téléostéens des
eaux douces tropicales peu oxygénées, passant leur vie dans la vase. L’épithélium de la
vessie chez ces espèces, se soulève en replis simples richement vascularisés qui
permettent d’augmenter les échanges respiratoires assurés par les branchies, de quelques
20 à 30% ;
- une fonction auditive : la vessie gazeuse peut entrer en relation avec l’oreille interne, soit
directement par deux diverticules antérieurs (hareng, sardine) soit indirectement par
l’intermédiaire d’une double chaîne d’osselets. Cette liaison augmenterait la sensibilité de
l’oreille et lui permettrait d’enregistrer des sons de faible intensité.
Structure histologique de la vessie natatoire : (fig. : 33)
La paroi de la vessie gazeuse comprend trois tuniques diversement développées selon les
espèces et selon la localisation (partie antérieure ou partie postérieure).
La tunique interne ou muqueuse, est constituée d’un épithélium cubique ou cylindrique
simple, localement pseudostratifié, avec parfois des cellules ciliées (truite - fig. : 33 A),
reposant sur un chorion richement vascularisé. Au niveau des corps rouges, l’épithélium
s’hyperplasie (augmentation quantitative des cellules) et s’ accompagne parfois d’une
hypertrophie (augmentation de la taille) des cellules épithéliales qui deviennent acidophiles :
ce sont des cellules échangeuses d’ions (guppy – fig. : 33 B). Hypertrophiées ou non, ces
cellules épithéliales se disposent au sein d’un réseau plus ou moins complexe de capillaires
sanguins avec lesquels elles effectuent les échanges ioniques par de nombreux replis
membranaires baso-latéraux. Leur activité métabolique conduit à une augmentation partielle
de la pression sanguine locale et favorise ainsi la diffusion gazeuse au niveau du rete mirabile
vers la lumière de la vessie. Par leur pôle apical, elles sécrètent également du surfactant (la
microscopie électronique a révélé la présence de corps lamellaires caractéristiques,
comparables à ceux des pneumocytes de type II des mammifères).
49
La tunique moyenne est constituée de cellules musculaires lisses disposées en couches dont l’
importance est variable selon l’espèce et la localisation : chez la truite (fig. : 33 A), il y a deux
assises bien différenciées (l’interne épaisse est circulaire et l’externe plus mince,
longitudinale).
La tunique externe, de nature conjonctive, généralement discrète, est recouverte par le
mésentère.
Poumons des dipneustes et polyptères : (fig. : 34)
Les poumons des dipneustes et des polyptères se détachent, via un court canal appelé
« trachée », de la face ventrale de l’œsophage, à l’opposé de l’insertion théorique (*) du canal
pneumatique. C’est chez les dipneustes qu’ils atteignent le maximum de complexité : ce sont
de véritables poumons, utilisés pour la respiration aérienne lorsque ces poissons n’utilisent
pas leur respiration branchiale, c’est-à-dire en saison sèche, lorsque les conditions climatiques
deviennent défavorables et qu’ils s’enfouissent dans des terriers.
Leur structure histologique sera brièvement décrite dans le chapitre de l’appareil respiratoire.
(*) N.B. : poumon(s) et vessie natatoire ne coexistent jamais.
•
Oiseaux
L’œsophage des oiseaux est relativement long. Il part de la glotte située à la partie postérieure
du pharynx, s’étend tout au long du le cou (qui est très allongé chez ces animaux) et du thorax
pour joindre l’estomac glandulaire (proventricule ou ventricule succenturié) situé à l’entrée de
la cavité abdominale.
Il présente chez la plupart des oiseaux, juste avant son entrée dans le thorax (+/- aux deux
tiers de son parcours), un diverticule extensible : le jabot
Œsophage
L’œsophage des oiseaux comporte les mêmes tuniques que celui des mammifères :
muqueuses, sous-muqueuse, musculaire et adventice. En coupe transversale, après fixation , il
présente une lumière étoilée suite à la contraction des muscles de sa paroi.
Muqueuse
La tunique interne est tapissée par un épithélium pavimenteux stratifié, généralement épais,
pouvant montrer des signes de kératinisation partielle en fonction du régime alimentaire ;
ainsi chez le pigeon qui se nourrit essentiellement de grains, il est parakératosique (fig. : 35 B)
tandis que chez le faisan qui a un régime plus diversifié (insectes, vers, herbes…), il est
épidermoïde (fig. : 35 A).
50
Le chorion sous-jacent est diversement développé ; il abrite des glandes muqueuses sur toute
la longueur de l’œsophage mais en concentration plus importante à l’approche de l’estomac.
Le modèle de ces glandes est comparable à celui des glandes salivaires décrites dans la cavité
buccale : les unités sécrétantes tubuleuses ramifiées s’ouvrent sur un collecteur glandulaire
qui se poursuit ensuite par un véritable canal excréteur pluristratifié. Mais ces glandes
œsophagiennes diffèrent des glandes salivaires par un nombre plus restreint d’unités
sécrétantes par glande (2 à 3), ce qui leur confère un « aspect palmé », et, également, par la
taille de leur canal excréteur. L’importance de ce dernier varie d’une espèce à l’autre mais en
général, il est assez court et large, de sorte que les glandes donnent l’impression d’être nichées
partiellement dans l’épithélium stratifié.
Le cas extrême se rencontre chez l’hirondelle où les glandes sont complètement logées dans
l’épithélium, ne débordant que légèrement par leur base dans le chorion sous-jacent.
Le chorion abrite également de nombreuses infiltrations lymphoïdes diffuses ainsi que des
nodules lymphoïdes (revoir paragraphe sur le M.A.L.T.), en concentration parfois tellement
importante, surtout au début de l’œsophage comme chez le canard par exemple, que l’on
parle « d’amygdales œsophagiennes ».
La musculaire muqueuse, lorsqu’elle existe, sépare le chorion du conjonctif de la sousmuqueuse ; comme chez les mammifères, elle est constituée de deux assises de muscles lisses
diversement développées selon les espèces. Lorsqu’elle est absente (comme chez le pigeon,
par exemple – fig. : 35 B), il n’y a pas de distinction entre les deux variétés de conjonctifs.
Une telle disposition offre plus de place aux glandes œsophagiennes.
Sous-muqueuse
Lorsqu’elle est présente (poule, faisan - fig. : 35 A), cette couche conjonctive est toujours peu
développée.
Il n’y a jamais de glandes dans la sous-muqueuse œsophagienne des oiseaux.
Musculaire
La musculaire est constituée de deux assises de muscles lisses sur toute la longueur de
l’œsophage. La couche interne circulaire est toujours plus développée que l’externe à
disposition longitudinale. Des plexus nerveux d’Auerbach se remarquent entre les deux
assises musculaires.
Tunique externe ou adventice
Cette couche est constituée de tissu conjonctif relativement lâche ; elle est richement
vascularisée et innervée.
Jabot
Ce diverticule ventral de l’œsophage des oiseaux a pour rôle essentiel est de stocker de la
nourriture et de la relâcher ensuite, lorsque cela s’avère nécessaire, dans les proventricule et
gésier. Le jabot est en effet une réponse adaptative des oiseaux à leurs grands besoins
énergétiques nécessités par le vol et le contrôle de la température interne.
Chez les columbiformes ( pigeons, tourterelles..), il acquiert un rôle supplémentaire de
nutrition des jeunes par la sécrétion d’un « lait du jabot » qui est régurgité à la demande des
oisillons : on parle alors de jabot « en lactation ».
51
Enfin, chez certains oiseaux, le jabot est également utilisé comme chambre de résonance
durant le chant.
La structure histologique du jabot est identique à celle de l’œsophage dont elle ne diffère que
par une absence totale de glandes muqueuses sur toute sa surface, excepté dans la zone de
jonction avec l’œsophage.
Chez les columbiformes, dès les derniers jours de l’incubation, l’épithélium du jabot s’épaissit
considérablement et la desquamation des cellules superficielles épithéliales devient
importante. Le « lait de jabot » qui est régurgité aux jeunes dans les premiers jours qui suivent
l’éclosion, est constitué d’une bouillie alimentaire (les aliments sont en effet partiellement
dégradés grâce à une activité enzymatique importante dans la lumière de l’organe), enrichie
de squames de cellules épithéliales.
Ces squames épithéliales sont, à cette période de la vie de l’oiseau, fortement enrichies en
inclusions lipidiques dont l’apport énergétique est important pour les oisillons. Le mâle
comme la femelle peuvent nourrir les jeunes mais il semble que le « lait » de la femelle soit
plus énergétique que celui des mâles.
La prolifération de l’épithélium du jabot et la formation du « lait » sont stimulées par la
prolactine hypophysaire qui stimule également la sécrétion lactée chez les mammifères.
Les enzymes que l’on rencontre dans la lumière du jabot sont essentiellement fournies par une
flore microbienne locale, mais il y a aussi des enzymes issues du reste du tube digestif de
l’oiseau, soit des enzymes buccales (mais rappelons qu’il y en peu chez les oiseaux), soit des
d’enzymes stomacales qui refluent vers le jabot.
•
Mammifères
La structure de l’œsophage humain décrite au cours de base est commune à tous les
mammifères. Nous soulignerons quelques particularités (tableau fig. : 36).
Muqueuse
L’épithélium qui tapisse la muqueuse est, chez tous les mammifères, pavimenteux
stratifié mais son épaisseur et son degré de kératinisation est variable et fonction du régime
alimentaire.
Relativement mince et de type épidermoïde chez l’homme, les anthropoïdes et les carnivores,
il s’épaissit et se durcit légèrement chez le porc (parakératosique à peine marqué).
Le durcissement est plus important chez les herbivores (parakératosique très net).
Il devient tout à fait kératinisé (orthokératosique), à couche cornée mince, chez les rongeurs
(rats et souris) .
La musculaire muqueuse est souvent réduite à la seule assise de cellules musculaires lisses
à disposition longitudinale. De plus, elle n’est pas toujours présente sur toute la longueur de
l’œsophage : ainsi chez le porc,elle est absente dans la partie crâniale mais développée dans la
partie postérieure ; chez le chien elle est également absente dans la partie crâniale, tandis que
dans la partie postérieure, elle est présente sous une forme discontinue .
52
Sous-muqueuse
Les glandes œsophagiennes principales de tous les mammifères sont situées dans la sousmuqueuse . Ce sont des glandes composées, tubulo-acineuses, à sécrétion muqueuse chez la
plupart des animaux domestiques sauf chez le cochon et le chien où, bien qu’à prédominance
muqueuse, elles contiennent aussi des croissants de Gianuzzi séreux.
Leur répartition est également variable : ainsi chez le cheval, les ruminants et le chat, elles
se concentrent essentiellement dans la région pharyngo - œsophagienne et sont absentes plus
bas ; chez le porc, elles sont présentes sur toute la longueur de l’œsophage tout en étant
particulièrement abondantes dans la partie antérieure où elles forment un véritable collier
glandulaire ; chez le chien, elles sont également présentes sur toute la longueur et peuvent
même déborder dans la sous-muqueuse stomacale.
Musculaire
La nature des muscles est très variable d’une espèce à l’autre.
Elle est uniquement striée (sur toute la longueur) que chez les ruminants et les rongeurs.
Chez les autres animaux, seule la portion antérieure de l’œsophage contient des cellules
musculaires striées tandis que la portion postérieure ne comporte plus que des lisses, mais
l’importance de la zone striée varie : ainsi chez le chat, elle représente les 4/5èmes et chez le
cheval, les 2/3 de la longueur totale de l’œsophage.
Tunique externe
Dans sa région cervicale, la tunique externe de l’œsophage de tous les mammifères est une
adventice, tissu conjonctif lâche richement vascularisé et innervé. Dans sa partie thoracique,
elle est en continuité avec le tissu conjonctif du médiastin et ce, chez la plupart des
mammifères. Lorsqu’il y a une portion abdominale (cheval = 2,5 cm, carnivores = portion
assez courte), la tunique externe devient une séreuse, recouverte par le péritoine, mais chez la
plupart des mammifères, la jonction œsophage - estomac se réalisant au niveau ou à proximité
du diaphragme, la couverture mésothéliale est absente.
2. Estomacs
•
Poissons
L’estomac, poche dilatée plus ou moins complexe, qui fait la transition entre l’œsophage et
l’intestin et où s’amorce la digestion par action chimique, enzymatique et par brassage, tel
qu’il est défini chez les vertébrés supérieurs, fait défaut chez un grand nombre de
poissons : c’est le cas chez les dipneustes ( protoptère - fig. : 37 b), les cyprinidés ( carpe fig. : 37 a), les poecilidés (guppy) et de nombreuses autres espèces possédant le plus souvent
un appareil masticateur particulièrement développé au niveau buccal et pharyngal et dont
les aliments sont déchiquetés en morceaux suffisamment petits que pour passer directement
dans l’intestin où elles subiront la digestion enzymatique. Une telle disposition s’observe
surtout chez les poissons herbivores et s’accompagne d’un intestin relativement plus long que
chez les carnivores.
Les poissons qui avalent leur aliments sans mastication préalable ou peu importante (c’est
le cas de nombreux poissons à régime carné) ont au contraire un estomac glandulaire
53
différencié dont la morphologie est très variable d’une espèce à l’autre (l’estomac est la partie
du tube digestif la plus variable chez les poissons).
Il est à noter que la présence d’un estomac développé s’accompagne généralement d’un
intestin court.
D’un point de vue anatomique les estomacs de poissons peuvent être classés en 3 types :
- l’estomac rectiligne que l’on ne trouve que chez un petit nombre de téléostéens comme le
brochet (fig. : 37 c) ;
- l’estomac siphonal, caractéristique des sélaciens (exemple : le requin - fig. : 37 d) et de la
majorité des téléostéens (fig. : 38) ; cet estomac comporte une branche descendante
importante appelée corps ou cardia, et une branche ascendante (région pylorique),
reliées l’une à l’autre par un coude ;
- l’estomac caecal, présenté avec des degrés divers de développement par quelques
sélaciens et ostéichthyens comme l’anguille (fig. : 37 e), le chabot (fig. : 37 g) ou le muge
ou mulet (fig. : 37 h), est une variante du modèle précédant : aux régions cardiales et
pyloriques, s’ajoute une région cæcale due à l’étirement plus ou moins prononcé du coude
en cul-de-sac.
Certains poissons herbivores possèdent, au milieu de leur estomac glandulaire (entre la région
cardiale et la région pylorique) une poche dilatée que l’on appelle par homologie avec les
oiseaux ; le gésier (fig. : 37 i). Il s’agit d’une poche masticatrice, à paroi musculaire
développée et non glandulaire (l’épithélium qui tapisse sa lumière présente souvent une
couche durcie, d’apparence cornée).
Enfin, signalons encore une particularité stomacale rencontrée uniquement chez quelques
espèces comme les diodontidés (poissons porcs-épics) et les tétraodontidés (poissons
globes) : l’estomac tout entier (chez les diodontidés) ou seulement la partie cardiale (chez les
tétraodontidés), est capable de se dilater en se gonflant d’air et de maintenir cette dilatation
grâce à des sphincters musculaires. On dit que ces poissons possèdent un « estomac
dilatable ». Cette zone dilatable possède la même structure que le reste de l’estomac
glandulaire : elle est simplement plus élastique.
Ce pouvoir de gonflement est assez considérable pour permettre à l’animal de devenir
sphérique, ce qui contribue, avec le hérissement de ses épines, à le défendre en
impressionnant de ses prédateurs.
Structure histologique : (fig. : 38 et 39)
D’un point de vue histologique, la région cæcale, lorsqu’elle existe, peut être assimilée à la
région pylorique. Nous n’envisagerons donc ici pour en détailler la structure que deux régions
stomacales : la région cardiale et la région pylorique (ou cæco-pylorique).
L’estomac des poissons présente les mêmes tuniques que l’œsophage : une muqueuse, une
musculaire et une tunique externe ou séreuse. La structure de chacune de ces tuniques est
relativement constante au travers des 2 régions histologiquement définies (cardiale, cæcopylorique).
Muqueuse
Cette tunique interne décrit de nombreux replis qui permettent la dilatation de l’estomac lors
de l’ingestion de proies énormes. Ces replis sont généralement à orientation longitudinale
dans la région cardiale (fig. : 38) et transversale dans les deux autres parties de l’estomac. Des
54
petits soulèvements ou papilles peuvent également s’observer chez certaines espèces (fig. : 38
A).
La muqueuse (fig. : 39) est tapissée par un épithélium cylindrique simple formé d’une seule
variété de cellules : des cellules muqueuses fermées. L’épithélium de surface décrit des
cryptes au fond desquelles viennent s’ouvrir des glandes tubuleuses ramifiées. Ces
dernières sont bordées par un épithélium constitué d’une seule variété de cellules plus petites
que celles de l’épithélium de surface, à pôle basal basophile et pôle apical (souvent dissocié
de ses voisins) pouvant contenir des granules acidophiles. Des cellules de transition, sans
granulations acidophiles sont décrites à la jonction des glandes avec l’épithélium du fond des
cryptes : ce sont les « cellules du col des glandes ».
Les cellules des glandes stomacales des poissons (comme celles des oiseaux, voir paragraphe
concerné)) synthétisent à la fois de l’HCl et des enzymes digestives de type pepsinogène : on
parle de cellules « oxynticopeptiques ». Elles remplissent donc le rôle des cellules
principales et des cellules pariétales (oxyntiques) des mammifères.
Il n’existe pas de différences profondes au niveau de l’épithélium de la muqueuse, entre
les régions cardiale et cæco-pylorique: le passage se fait progressivement avec des cryptes
plus profondes et des glandes plus allongées mais toujours constituées des mêmes types
cellulaires (fig. : 39 C, 39 P).
Le chorion de la muqueuse qui entoure les glandes est un tissu conjonctif relativement lâche,
peu développé, souvent infiltré de cellules lymphocytaires.
Dans la zone de la jonction entre la région cardiale et la région cæco-pylorique, on observe,
chez les poissons carnivores comme la truite, la mise en place, sous les glandes, d’un
stratum compactum (couche collagénique dense, non fibreuse – fig. : 39 P) comparable à
celle observée dans l’estomac glandulaire des chiens. Chez les poissons carnivores, cette
couche se poursuivra tout au long de tube digestif, jusqu’à l’anus.
Une musculaire muqueuse, constituée de muscles lisses à disposition longitudinale peut être
présente. Chez la truite, comme dans de nombreuses autres espèces, elle est souvent très
discrète dans la région cardiale (fig. : 39 C). Elle s’épaissit dans la région pylorique (fig. : 39
P) et se dédouble en deux assises (interne, circulaire et externe longitudinale).
Musculaire
Cette couche présente plus de variations que la muqueuse.
Dans la région cardiale, elle est constituée chez les poissons carnivores (comme la truitefig. : 39 C), de cellules musculaires striées squelettiques. Chez les autres poissons, elle est
faite de muscles lisses. Ces muscles, quelque soit leur nature, sont répartis sur deux assises :
l’interne toujours présente et assez épaisse, est à orientation circulaire et tandis que l’externe
plus discrète (parfois absente comme dans d’œsophage), est à orientation longitudinale.
Au niveau de la transition entre les deux régions stomacales, la musculature striée,
lorsqu’elle existe, est progressivement remplacée par une musculature lisse qui seule persiste
tout au long de la suite du tube digestif (fig. : 39 P).
Dans la région cæco-pylorique, les deux assises musculaires sont toujours présentes, la
couche interne circulaire restant la plus épaisse.
De nombreux plexus nerveux se remarquent entre les deux couches musculaires.
55
Tunique externe
Cette tunique au niveau de l’estomac, est une séreuse : elle est en effet tapissée par un
mésothélium.
•
Oiseaux
Structure générale : (fig. : 21 B)
L’estomac des oiseaux comporte deux parties distinctes : le ventricule succenturié ou
proventricule, estomac glandulaire et le gésier, estomac masticateur souvent aussi appelé
ventricule. Chez ces vertébrés, l’estomac glandulaire précède donc l’estomac masticateur et
en est bien distinct, contrairement à ce qui existe chez quelques poissons.
Ventricule succenturié
Cet estomac glandulaire comporte les mêmes tuniques que chez les mammifères (fig. : 40).
Muqueuse :
La muqueuse est tapissée par un épithélium cylindrique simple mucosécrétant, s’invaginant
en cryptes au fond desquelles s’ouvrent des glandes tubuleuses contournées, constituées de
cellules claires (à sécrétion également muqueuse).
La surface de l’épithélium (côté lumière de l’organe) est recouverte d’un film de mucus.
Le chorion, bien vascularisé, est riche en éléments lymphoïdes.
La musculaire muqueuse est présente : 2 assises musculaires lisses s’y distinguent, l’interne
circulaire et l’externe longitudinale.
Sous-muqueuse :
Cette couche est caractérisée par la présence d’énormes glandes composées qui la déforme :
les glandes gastriques. Ces dernières forment des lobules polymorphes dans la sousmuqueuse, cernés chacun par une capsule conjonctive enrichie en fibres élastiques et parfois
de quelques cellules musculaires lisses.
L’importance de ces glandes varie selon le régime alimentaire : ainsi les lobules sont très
grands mais peu nombreux chez les frugivores tandis qu’ils sont petits mais très nombreux
chez les carnivores (rapaces).
Indépendamment de ces variations morphologiques spécifiques, la structure de ces glandes est
constante chez tous les oiseaux.
Chaque lobule est constitué de glandes tubulaires ramifiées disposées radiairement autour
d’une cavité centrale à lumière importante dans laquelle elles s’ouvrent par un court canal
excréteur :
- les glandes (12 - fig. : 40) sont bordées par une assise de cellules cubiques à pôles
apicaux dissociés (artéfact de fixation) : ce sont, comme chez les poissons, des cellules
« oxynticopeptiques » (sécrétion à la fois d’HCl et de pepsinogène). Leur ultrastructure
est très caractéristique : elles possèdent des replis membranaires basaux, une grande
richesse en mitochondries et du réticulum lisse en abondance, c’est-à-dire des structures
typiques des cellules échangeuses d’ions ; elles ont également un appareil de synthèse
raisonnablement développé (réticulum rugueux, Golgi, grains zymogènes), comme les
cellules impliquées dans des sécrétions séreuses. Il est à noter que l’activité de sécrétion
56
de pepsine est plus développée dans le proventricule des oiseaux carnivores que dans celle
des oiseaux omnivores ;
- les petits canaux excréteurs (11 - fig. : 40), marquent la transition entre les glandes et
l’épithélium de la cavité centrale ; ils sont tapissés par une assise de cellules cylindriques
mucosécrétantes, en continuité avec l’épithélium de la cavité centrale ;
- la cavité centrale (10 - fig. : 40) doit être considérée comme un canal excréteur
secondaire ;
- les différentes cavités ou canaux excréteurs secondaires se rejoignent en un gros canal
excréteur (9 - fig. : 40), le canal collecteur principal, dont la paroi plissée en accordéon,
est de même structure histologique que celle des canaux excréteurs secondaires. Ce canal
principal traverse la muqueuse en la soulevant et vient finalement s’ouvrir au niveau
d’une papille (14 - fig. : 40) dans la lumière de l’estomac. Ces papilles qui font plus ou
moins saillie, se remarquent très bien à l’œil nu lorsqu’on observe au cours d’une
dissection, la paroi interne du ventricule succenturié.
Musculaire :
Elle est triple : l’assise interne très épaisse est constituée de cellules musculaires lisses à
disposition circulaire ; l’assise médiane, également épaisse présente des fibres à orientation
longitudinale tandis que dans l’assise externe, plus mince, les fibres adoptent une disposition
transversale. De nombreux plexus nerveux se retrouvent entre les assises musculaires.
Tunique externe : c’est une séreuse car recouverte par le péritoine.
Gésier
Le gésier est un estomac musculaire assurant le malaxage des aliments prédigérés dans le
ventricule succenturié, bien distinct de ce dernier auquel il est rattaché par un court
étranglement .
Muqueuse
La muqueuse est recouverte par une membrane (parfois appelée cuticule) acellulaire,
épaisse, relativement souple mais très résistante, constituée de coaline (koilin en anglais Akester). Cette substance, souvent considérée comme proche de la kératine est en fait
constituée d’un complexe de protéines et de polysaccharides et contient moins de cystéine
que la kératine ; des composants phospholipidiques y ont également été décelés. Brunâtre
sur le vivant, cette couche abrasive apparaît éosinophile sur les coupes histologiques.
Chez la plupart des oiseaux, cette membrane est continuellement renouvelée par sa base c’està-dire à partir de l’épithélium qui la sécrète tandis qu’elle s’use du coté lumière de l’organe,
zone de malaxage des aliments et des petites pierres ingérées. L’abrasion n’est jamais
uniforme, ce qui explique la surface inégale de la membrane ( 2 - fig. : 41 A).
(Chez certaines espèces cependant, comme le coucou, le courlis, la chouette, elle est éliminée
périodiquement, d’un seul tenant et se retrouve intacte dans le cloaque).
L’ épithélium qui sécrète la membrane de coaline est constitué d’une seule assise de
cellules cubiques ; il s’invagine dans le conjonctif sous-jacent (chorion) en replis ou cryptes
au fond desquelles s’ouvrent 4 à 5 glandes tubuleuses rectilignes parallèles.
Les cellules épithéliales naissent au fond des glandes (des mitoses y sont souvent visibles),
glissent ensuite le long des flancs où elles sécrètent activement la coaline, sous forme de
57
bâtonnets protéiques qui se durcissent en montant dans la lumière (4 - fig. : 41 A). Les
bâtonnets durcis s’insinuent au sommet de chaque crypte, dans de la coaline plus souple,
sécrétée par les cellules de l’épithélium de surface (3 – fig. :41 A). C’est également au niveau
de l’épithélium de surface que les cellules épithéliales meurent, par apoptose.
La dureté de la coaline est fonction de sa richesse en bâtonnets durcis : les carnivores en
possèdent moins que les omnivores ou frugivores (mais rappelons que l’activité
« pepsinogénique » est plus importante chez les carnivores au niveau du proventricule avec
comme conséquence, l’arrivée dans le gésier d’une nourriture mieux digérée). C’est chez les
granivores que la membrane de coaline est la plus développée et la plus dure.
Le chorion disposé entre et sous les cryptes, est peu développé.
Il n’y a pas de musculaire muqueuse, donc pas de sous-muqueuse distincte de la muqueuse.
Musculaire
Cette tunique est particulièrement développée. Elle est constituée de cellules musculaires
lisses présentant souvent sur les coupes histologiques un aspect pseudo strié suite à la
contraction musculaire qui se passe lors de la fixation (8 – fig. : 41 A). Elles ont une
disposition plexiforme et sont insérées sur un tissu conjonctif aponévrotique.
Tunique externe
Une séreuse recouvre le gésier.
Remarque : bien que possédant des glandes (qui sécrètent la membrane de coaline), le gésier
n’est pas considéré comme un estomac glandulaire puisqu’il ne sécrète pas des enzymes
digestives.
•
Mammifères
Chez les mammifères comme chez les poissons, l’estomac représente la portion du tube
digestif qui présente le plus de variabilités, liées surtout au régime alimentaire.
L’estomac le plus simple se rencontre chez les carnivores et l’homme où il est uniquement
glandulaire. Mais chez tous les mammifères (fig. : 42) dont le régime alimentaire est riche en
fibres végétales, il présente une complexité plus grande avec une partie antérieure non
glandulaire (qui sert de poche de malaxage mais surtout de prédigestion par action
microbienne), distincte de sa partie postérieure, glandulaire.
La poche non glandulaire peut être une simple dilatation de la partie antérieure stomacale,
peu étendue comme chez le porc ou plus importante comme chez le cheval et les rongeurs (où
elle occupe pratiquement la moitié du volume stomacal). Dans ces espèces, la poche non
glandulaire est souvent appelée proventricule.
Elle peut également parfois s’individualiser plus ou moins partiellement de la partie
glandulaire et être dans ce cas, simple ou multiple (pluriloculaire) comme chez les ruminants.
Parmi les animaux domestiques, c’est chez ces derniers qu’elle atteint son développement le
plus important puisqu’elle forme 3 poches (appelées préestomacs) qui sont successivement le
rumen ou panse, le réseau ou bonnet ou réticulum, et le feuillet ou omasum.
N.B. : la rumination n’est pas liée à l’existence d’un estomac anatomiquement
« pluriloculaire ».
58
En effet de tels estomacs se rencontrent aussi chez les cétacés, siréniens, mégachiroptères,
hyppopotamidés, rhinocéridés, de nombreux rongeurs, quelques marsupiaux et même certains
primates (colobes, semnopithèques ) qui ne ruminent pas mais qui tous ont un régime riche en
cellulose: le nombre et la forme des compartiments varient beaucoup d’un groupe à l’autre .
Il en est de même pour la structure : si ces poches stomacales sont pour la plupart des
estomacs non glandulaires, chez les siréniens par exemple, elles sont de type peptique c’est à- dire glandulaires.
Estomacs non glandulaires
Structure microscopique générale
La structure histologique des estomacs non glandulaires (proventricules et préestomacs) est
une structure œsophagienne, ce qui a fait penser pendant longtemps qu’ils résultaient de
dilatations plus ou moins complexes de l’ œsophage. L’embryologie a infirmé ces
hypothèses : les estomacs non glandulaires ont une origine embryologique stomacale et non
œsophagienne.
Retenons les principales caractéristiques histologiques de la paroi de ces estomacs.
Muqueuse
L’épithélium qui tapisse cette tunique est un pavimenteux stratifié dont le degré de
durcissement est fonction du type de nourriture ingérée et surtout de son degré de richesse en
cellulose et en éléments ligneux.
Chez le cheval, il est épais et parakératosique tandis que chez les rongeurs (rat, souris), cet
épithélium est, comme celui de l’œsophage, complètement kératinisé: orthokératosique à
couche cornée mince.
La musculaire muqueuse peut être présente (comme chez les rongeurs et le cheval) ou
absente ( rumen des ruminants) : dans ce cas de figure, il n’y a pas de sous-muqueuse
individualisée de la muqueuse.
Contrairement à la paroi œsophagienne, il n’y a aucune glande dans la paroi de
l’estomac non glandulaire.
Musculaire
La musculaire est toujours constituée de muscles lisses réparties sur deux assises : l’interne
circulaire et l’externe longitudinale.
Tunique externe
Cette tunique ne présente aucune particularité.
Le passage de la partie non glandulaire à la partie glandulaire de l’estomac est toujours nette :
dans le cas d’existence d’un proventricule (cheval, rat), il existe une ligne suturale saillante
appelée le margo plicatus séparant la muqueuse non glandulaire de la glandulaire. Dans le
cas d’estomacs pluriloculaires comme chez les ruminants, la partie glandulaire est elle-même
une poche distincte des précédentes : c’est la caillette ou abomasum.
Vu l’importance économique des ruminants, nous en détaillerons leurs préestomacs.
59
Structure des préestomacs des ruminants : (fig. : 43)
Rumen
C’est le compartiment le plus volumineux des préestomacs des ruminants : il représente 80%
du volume total de l’estomac, soit 250 litres chez la vache. Cet énorme réservoir allongé
occupe presque toute la moitié gauche de la cavité abdominale, depuis le diaphragme jusqu’à
la cavité pelvienne et se prolonge même un peu dans la partie droite à la région postérieure.
Sa cavité est partiellement divisée en deux sacs, un sac droit ou ventral et un gauche ou
dorsal, séparés par des replis de sa paroi ou piliers.
Muqueuse
La muqueuse est hérissée d’une multitude de soulèvements en papilles linguiformes très
serrées les unes contre les autres, de 1 à 1,5 cm de hauteur (fig. : 43 A). La forme et la taille
de ces papilles varie considérablement d’une région à l’autre du rumen.
L’épithélium qui tapisse ces papilles ( stratifié parakératosique mais pouvant présenter
localement des plages complètement kératinisées) a des épaisseurs variables.
Son ultrastructure montre quelques différences par rapport à un épithélium stratifié
pavimenteux classique (fig. : 44) : les cellules de la couche granuleuse sont fréquemment
gonflées avec un cytoplasme clair aux électrons, les grains de kératohyaline et tonofilaments
qu’elles contiennent étant repoussés en périphérie du cytoplasme ; les espaces intercellulaires
sont très dilatés et souvent remplis de matériel floculé qui a traversé l’épithélium ; toutes les
cellules des couches épineuses et basales sont très riches en mitochondries ; les cellules de
l’assise basale sont relativement cylindriques et possèdent de nombreuses expansions
lamelliformes basales qui augmentent la surface basale et témoignent d’échanges importants à
ce niveau.
Le chorion de l’axe des papilles est un tissu conjonctif riche en fibres élastiques (sans fibres
musculaires lisses) et surtout bien vascularisé : un important réseau de capillaires
fenestrés se situe directement sous l’épithélium, en relation avec des vaisseaux sanguins de
calibre plus important, situés dans le conjonctif plus profond. Comme il n’y a pas de
musculaire muqueuse, il n’y a pas de véritable sous-muqueuse.
Les musculaire propre et séreuse sont conformes aux descriptions générales précédemment
faites.
N.B. : Les piliers qui compartimentent le rumen en deux sacs, sont des relèvements de sa
paroi entière: ils contiennent un axe musculaire important formé par la musculeuse.
Réseau
Il est le plus antérieur des trois réservoirs. Il est allongé transversalement, à la partie inférieure
de la région post-diaphragmatique : il semble n’être qu’un prolongement du rumen.
C’est également le plus petits des trois préestomacs : il ne représente que 5% du volume
stomacal soit une quinzaine de litres chez la vache.
Muqueuse
La muqueuse du réseau se caractérise par des soulèvements en crêtes ou plis : on y distingue
des plis primaires, élevés, responsables du découpage de la muqueuse en territoires à l’aspect
d’alvéoles ou de nids d’abeilles et des plis secondaires, moins élevés, qui subdivisent chaque
alvéole en logettes plus petites (fig. : 43 B).
L’épithélium qui recouvre ces plis est semblable à celui du rumen.
L’axe conjonctif des plis primaires se caractérise par la présence d’un territoire musculaire
lisse, isolé dans la partie supérieure. Ce territoire musculaire est en continuité avec la
musculaire muqueuse de l’œsophage et se prolonge d’un pli à l’autre, aux endroits
d’intersections, à la manière d’un réseau.
60
La musculaire muqueuse est soit absente soit présente mais incomplète sauf à proximité du
feuillet où elle forme un collier complet.
Les musculaire propre et la séreuse sont semblables à celles du rumen.
Feuillet
Nettement détaché des deux autres poches et situé sur le côté droit, le feuillet est un réservoir
de forme ellipsoïdale qui représente 7 à 8 % du volume total, soit environ 20 litres chez la
vache.
Muqueuse
La muqueuse de cette poche présente une centaine de soulèvements en feuillets parallèles ou
papilles principales, de hauteur variable et à disposition déterminée et cyclique (fig. : 43 C).
Ils partent de la grande courbure et des flancs de l’organe, projetant leur extrémité libre vers la
petite courbure.
Sur les flancs des feuillets, se différencient de nombreux petits soulèvements secondaires,
papilles arrondies, responsables de l’aspect rugueux de ces structures.
L’épithélium qui recouvre les feuillets est semblable à celui des deux autres poches ; il est
souvent complètement kératinisé au niveau des petites papilles arrondies.
L’axe conjonctif des feuillets est parcouru sur toute sa hauteur par des faisceaux
musculaires lisses ; ceux-ci au nombre de trois se répartissent de la façon suivante : le
faisceau central est en continuité directe avec le faisceau circulaire interne de la musculaire
tandis que les faisceaux périphériques sont en continuité avec la musculaire muqueuse. Le
conjonctif des papilles arrondies est dense en fibres de collagène, disposées en tourbillon.
Comme dans la partie terminale du réseau, il y a au niveau du feuillet, une musculaire
muqueuse mais celle-ci est souvent « écrasée » contre la musculaire, de sorte qu’il est
difficile de discerner ces différentes couches musculaires l’une de l’autre
Les musculaire propre et la séreuse sont semblables à celles du rumen.
Aspects physiologiques
Sans entrer dans le détail du cours de physiologie, retenons certaines caractéristiques.
-
Le rumen (et à un degré moindre le bonnet) renferme une véritable culture anaérobie de
bactéries, de champignons inférieurs et de protozoaires ciliés symbiotes qui digèrent
partiellement la cellulose, les pectines et la lignine des végétaux.
-
Les résidus de cette digestion sont l’objet de fermentation qui libèrent une variété
d’acides gras volatils, de l’ammoniac et des quantités importantes de méthane et de CO2.
Les microorganismes interviennent également dans la synthèse de différents acides
aminés et de complexes vitaminés B.
Les acides gras, acides aminés, complexes vitaminés et ions (sodium potassium..) sont
absorbés essentiellement (mais pas uniquement) par l’épithélium du rumen et passent
dans le réseau capillaire sous-épithélial.
Le méthane et le CO2 sont éliminés par éructation.
L’ammoniac est en partie absorbé par le rumen et converti en urée par le foie.
-
-
Les microorganismes de la panse et du bonnet passent continuellement dans la caillette et
l’intestin où ils sont digérés : ils représentent une source d’aliments pour les ruminants.
61
-
La rumination, c’est-à-dire la régurgitation périodique du contenu de la panse et du
bonnet dans la bouche, permet à l’animal de mâcher une nouvelle fois les fibres végétales
grossières qui n’ont pas été attaquées ou insuffisamment attaquées par les bactéries et qui
ont tendance à s’accumuler dans le sac dorsal de la panse.
En résumé, ces préestomacs assurent les rôles suivants :
- brassage du bol alimentaire partiellement mastiqué ;
- dégradation des structures végétales (cellulose) par des microorganismes symbiotes et
absorption de toute une série de produits résultants de la fermentation des aliments
ingérés ;
- synthèse d’acides aminés et de vitamine B ;
- régurgitation en fonction du remasticage ;
- élimination des gaz dus à la fermentation (résultat de l’activité des bactéries) ;
- transport du bol alimentaire vers l’estomac glandulaire à savoir la caillette.
Si le réseau et le feuillet jouent essentiellement un rôle mécanique (mais pas exclusivement)
le reste de l’activité est surtout concentrée dans le rumen.
Estomacs glandulaires
L’estomac glandulaire de tous les mammifères comporte les trois zones histologiques décrites
au cours de base chez l’homme, à savoir : le cardia, le fundus et l’antre, toutes trois situées
soit dans le même estomac cavitaire que la zone non glandulaire (rongeurs, porcs, cheval),
soit individualisées en une poche bien distincte des préestomacs (caillette des ruminants).
Retenons les principales variations spécifiques au niveau de ces trois zones.
Zone cardiale
- La région cardiale de l’histologiste ne correspond pas à celle de l’anatomiste : en effet
pour ce dernier, le cardia est la zone séparant l’œsophage tubulaire de l’organe cavitaire
qu’est l’estomac ; pour l’histologiste, le cardia est la zone de transition entre l’épithélium
pavimenteux stratifié de type œsophagien et l’épithélium glandulaire, cylindrique simple.
Cette zone se trouve le plus souvent à l’intérieur même de l’organe cavitaire qu’est
l’estomac et fait suite au margo plicatus (cheval, rongeurs).
Chez les ruminants, il y a également une démarcation nette entre la partie non glandulaire
et glandulaire : ainsi deux plis (appelés les « vela abomasica ») marquent la transition
feuillet - caillette : le passage abrupte de l’ épithélium stratifié à l’ épithélium cylindrique
simple glandulaire apparaît au sommet des plis chez les grands ruminants mais seulement
sur le flanc de la caillette chez les petits ruminants.
- L’importance du cardia est très variable (fig. : 42) : ainsi le porc possède une région
cardiale très développée alors qu’elle est relativement peu importante chez les carnivores
et quasi inexistante chez le cheval.
Chez les ruminants, la zone cardiale est également réduite : elle forme une petite couronne
qui entoure l’orifice feuillet - caillette.
Chez le chien, on peut rencontrer des cellules pariétales dans le cardia et chez le porc,
quelques cellules principales.
62
Zone fundique
- Chez les carnivores domestiques (chat, chien) il existe une région subglandulaire
interposée entre la base des glandes fundiques et antrales et la musculaire muqueuse : elle
est composée d’une couche superficielle riche en fibroblastes et appelée le stratum
granulosum et d’une couche profonde riche en conjonctif dense, le stratum compactum.
-
Chez le chien, la région fundique peut être divisée en deux zones : la zone claire, où la
muqueuse est fine et où l’on trouve peu de cellules pariétales (oxyntiques) et une zone
sombre, adjacente à la muqueuse antrale, où la muqueuse est épaisse, les cryptes peu
profondes et les glandes fundiques typiques (riches en cellules pariétales).
-
Chez le porc, il existe des regroupements locaux en amas de cellules pariétales.
-
Chez le cheval, les mamelons (reliefs de la muqueuse stomacale) sont très marqués en
surface ; les glandes fundiques chez cette espèce, sont particulièrement rectilignes et leur
col bien individualisé.
-
Chez la bête bovine, les cellules pariétales sont souvent binucléées.
Zone antrale
- La région antrale occupe approximativement la moitié de l’estomac des carnivores tandis
que chez le cheval et les ruminants elle est réduite à 1/3 de la surface ; chez les suidés,
cette région ne représente plus que le ¼ de la surface totale de l’estomac.
-
Le sphincter formé par la couche circulaire de la musculaire dans la région pylorique,
provoque chez toutes les espèces, une protrusion de la muqueuse et de la sous-muqueuse :
chez les ruminants et chez le porc, cette protubérance est appelée le « torus pylorique »
et est spécialement développée.
-
Chez le chien, les stratum granulosum et stratum compactum existent aussi au niveau
de la zone antrale.
-
Chez le cheval, les mamelons de la muqueuse antrale sont également très marqués ;
comme ils ne s’effacent jamais complètement dans cette région lors de la réplétion de
l’estomac, les cryptes et glandes ont donc des profondeurs variables selon leur
localisation. Comme dans la région fundique, le col de ces glandes est bien individualisé.
3. Intestins
Dernier segment du tube digestif, l’intestin est le siège des processus ultimes de la digestion et
le lieu de la réabsorption.
•
Poissons
Structure générale : (fig. : 21A et 46)
L’intestin des poissons, par rapport aux autres vertébrés, est relativement court.
Par homologie avec les mammifères, on y distingue un duodénum ou intestin antérieur (où
s’ouvrent les canaux cholédoques et pancréatiques), un intestin moyen et un intestin
63
postérieur, terminé par un court rectum s’ouvrant soit dans un cloaque soit, via une courte
zone de transition sur l’extérieur au niveau de l’anus. Mais chez la plupart des poissons cette
distinction anatomique en intestins antérieur, moyen et postérieur ne se remarque même pas,
d’où la terminologie « d’intestin postérieur » pour toute la partie post-stomacale et
« d’intestin antérieur » pour l’œsophage et l’estomac.
Intestin
Afin d’augmenter la surface d’absorption, les poissons ont développé plusieurs systèmes
différents dont certains complètement originaux (1, 4) tandis que les autres (2, 3, 5) se
retrouvent chez les vertébrés supérieurs, soit :
1- une valvule spirale ou spiralée (fig. : 45), repli longitudinal de la muqueuse, à
disposition hélicoïdale qui freine le chyle alimentaire en augmentant son trajet. C’est chez
les poissons chondrichthyens qu’elle est le plus développée (50 tours de spires chez le
requin). Seuls quelques ostéichthyens primitifs comme les chondrostéens, holostéens et
dipneustes en possèdent encore (2 à 10 tours de spires). Cette valvule disparaît chez les
téléostéens en laissant parfois quelques traces chez certaines espèces ;
2- des soulèvements nombreux et réguliers de la muqueuse, en forme de feuillets complexes,
imbriqués les uns dans les autres, parfois longitudinaux ou transversaux, parfois
rectilignes ou en zigzag, parfois anastomosés et appelés par homologie avec les
mammifères villosités. Une telle disposition est caractéristique de la plupart des
téléostéens ;
3- la présence, sur la valvule spirale ou sur les villosités, de cellules absorbantes à pôle apical
garni de microvillosités (plateau strié en microscopie optique) ;
4- la mise en place de diverticules aveugles, absorbants, improprement appelés cæca
pyloriques (puisqu’ils se situent au début de l’intestin antérieur et non dans la région
stomacale - fig. : 21 A, 46 A). Ces diverticules sont particulièrement développés chez les
téléostéens carnivores (truite, perche..). Leur nombre peut varier de quelques uns à une
centaine. La paroi de ces cæca est également soulevée par de nombreuses villosités de
taille très importante qui encombrent par leur partie libre la lumière de l’organe. Il en
résulte une augmentation considérable de la surface absorbante au niveau de ces
diverticules ;
5- un allongement de l’intestin jusqu’à deux fois la longueur du corps, chez les poissons
herbivores. Cette disposition s’accompagne d’une flore microbienne symbiotique
nécessaire pour digérer la cellulose.
Rappelons qu’un intestin long va souvent de paire avec une absence d’estomac.
Fonctions
L’intestin de poissons assure un rôle de digestion : celui-ci est plus complexe chez les
espèces qui ne possèdent pas d’estomacs puisque dans ce cas il sécrète des enzymes
digestives type stomacales en plus des enzymes intestinales classiques.
64
Il assure un rôle d’absorption comme chez tous les vertébrés.
Il joue également un rôle important dans le contrôle de l’osmolarité : les échanges ioniques
sont très nombreux à son niveau, particulièrement chez les espèces marines.
D’un point de vue histologique, nous n’envisagerons que l’intestin dans son ensemble, le
rectum et le cloaque.
L’intestin des poissons, comme la partie antérieure du tube digestif, présente une muqueuse,
une musculaire et une séreuse.
Muqueuse
En général, la taille des villosités est importante dans l’intestin antérieure et les cæca
pyloriques lorsqu’ils existent, et tend ensuit à diminuer progressivement vers l’intestin
postérieur (fig. : 46 B). Mais cette règle générale n’est pas partout observée : ainsi chez la
truite, les villosités sont plus accentuées dans la partie postérieure de l’intestin et moins
marquées, dans la partie antérieure.
Il n’y a pas de glandes de Lieberkühn, même si l’espace au pied des villosités,
généralement plus réduit, peut faire penser à une ébauche de glandes.
L’épithélium qui tapisse la valvule spirale (chondrostéens essentiellement) ou les villosités
(téléostéens), est un cylindrique simple dans la partie antérieure, pseudostratifié dans la partie
postérieure, contenant des entérocytes et des cellules caliciformes (fig. : 46 C). Des cellules
endocrines existeraient également et des cellules ciliées, restes embryonnaires, ont été
signalées chez certains sélaciens.
Il est à noter que la présence de cellules ciliées va de paire avec une couche musculaire
faiblement développée : les cellules ciliées aident à la propulsion du bol alimentaire.
L’aspect des entérocytes varie selon leur localisation : dans l’intestin antérieur, leurs
microvillosités sont hautes et nombreuses, leur noyau situé au 1/3 basal ; dans la partie
postérieure de l’intestin, leurs microvillosités deviennent plus clairsemées et moins hautes.
Au niveau de sa partie terminale, proche du rectum, l’intestin perd non seulement ses
villosités mais aussi ses différenciations cellulaires ; les cellules absorbantes et les cellules
caliciformes disparaissent au profit de cellules muqueuses fermées (fig. : 46 C).
Le chorion sous-jacent à l’épithélium est richement vascularisé (réseau de capillaires
fenestrés très développé) et cellulaire : il contient de nombreuses cellules lymphocytaires qui
peuvent aussi s’infiltrer dans l’épithélium.
Il n’y a pas de musculaire muqueuse, mais souvent présence d’un stratum compactum (13
- fig. : 46 B). Celui-ci n’existe que chez les espèces qui en possèdent également un au niveau
de l’estomac comme la truite, la perche, c’est-à-dire des espèces à régime carné important.
Le stratum compactum est souvent important dans la partie antérieure de l’intestin et il
s’atténue progressivement vers la partie postérieure.
Musculaire
La musculaire comporte deux assises de muscles lisses : l’assise interne circulaire est épaisse
tandis que l’externe longitudinale est plus discrète. Des plexus nerveux s’observent entre les
deux assises.
65
Séreuse
La séreuse est classique mais discrète.
Intestin stomacal
Les poissons qui ne possèdent pas d’estomac, comme le guppy ou le poisson rouge (fig. : 47)
Développent au niveau de la partie antérieure de leur intestin, juste à la suite de l’œsophage,
un renflement appelé intestin stomacal ou bulbe intestinal. A la jonction œsophage intestin, l’épithélium de la muqueuse passe abruptement du type tégumentaire (stratifié
cubique avec bourgeons gustatifs et cellules caliciformes) à un cylindrique souvent simple
parfois pseudostratifié, sans cellules caliciforme ni cellules absorbantes. Les cellules
prismatiques de cette zone rempliraient la même fonction que celle d’un véritable estomac,
c’est-à-dire
qu’elles
sécréteraient
des
enzymes
digestives.
Souvent la musculature striée œsophagienne se continue jusque dans le bulbe qui joue donc
aussi, un rôle dans le broyage des aliments.
Rectum
Une valve sépare l’intestin postérieur du rectum proprement dit.
L’épithélium de la muqueuse rectale est constitué d’une assise de cellules cylindriques
muqueuses fermées.
Un sphincter de muscles lisses (issu de la couche interne de la musculaire) s’y observe.
Le rectum s’ouvre ensuite soit dans le cloaque soit via une courte zone de transition,
directement sur l’extérieur, au niveau de l’anus. C’est le modèle le plus fréquent chez les
poissons actuels (fig. : 48 A).
Dans cette zone terminale du tube digestif, l’épithélium est de type tégumentaire.
Cloaque : (fig. : 48 B)
Un cloaque n’est véritablement développé que chez les sélaciens et les dipneustes. Dans cette
poche aboutissent ventralement le rectum et dorsalement la papille urogénitale des mâles ou
les papilles urinaire et génitale distinctes des femelles. Un sphincter cloacal est développé à
l’orifice de sortie.
Il a également, comme chez les autres vertébrés, un rôle de sécrétion endocrine (système
endocrinien diffus) et un rôle immunitaire (M.A.L.T.).
•
Oiseaux
Structure générale : (fig. : 21 B et 49)
L’intestin des oiseaux est proportionnellement plus développé que celui des poissons ; il
décrit de nombreuses circonvolutions ou anses dans la cavité abdominale (variables d’une
espèce à l’autre). Anatomiquement, il est subdivisé en deux régions nettement distinctes:
l’intestin grêle et le colon ou gros intestin, souvent aussi appelé : colo(n)-rectum.
A la jonction iléon – colon, il existe souvent deux caeca aveugles.
- L’intestin grêle est la partie la plus longue où s’observent les anses ; on le subdivise par
homologie avec le tube digestif des mammifères en duodénum, situé directement à la suite
66
du gésier et qui forme la première boucle de l’intestin (le pancréas se trouve dans cette
boucle), en jéjunum et en iléon (mal démarqués l’un de l’autre).
- Le colo-rectum, est relativement court et rectiligne. Le diamètre du gros intestin est
toujours plus important que celui de l’intestin grêle à cause de sa distorsion due à
l’accumulation des fèces.
Le colo-rectum débouche sur le coprodeum (fig. : 12, 48 C) du cloaque qui lui communique
avec l’extérieur.
Comme chez tous les vertébrés, l’intestin (surtout le grêle) est plus court chez les
carnivores (rapaces) que chez les oiseaux herbivores ou granivores.
Les différentes parties intestinales anatomiquement définies sont nettement moins distinctes
d’un point de vue histologique car la structure de l’intestin des oiseaux est
remarquablement constante sur toute sa longueur, aussi nous ne détaillerons d’un point de vue
histologique que l’intestin dans son ensemble, les cæca et le cloaque.
Intestin
Muqueuse
La muqueuse est soulevée de villosités et contient également des glandes ou cryptes de
Lieberkühn.
Les villosités sont présentes dans l’intestin grêle et dans le colo-rectum. Dans le
duodénum, elles sont très hautes (fig. : 49 B). Elles montrent un aspect de grands feuillets,
disposés plutôt transversalement par rapport à l’axe intestinal et imbriqués en zigzag les uns
dans les autres (disposition vue chez de nombreux poissons). Leur taille diminue ensuite
progressivement vers la partie terminale du tube digestif (colo-rectum) où elles deviennent
courtes et épaisses. Dans le cloaque, elles sont en chicots et arrondies.
Les cryptes de Lieberkühn qui s’ouvrent à la base des villosités s’observent également tout au
long du tube digestif: par rapport à celles des mammifères, elles sont beaucoup moins
profondes.
L’épithélium de ces villosités et cryptes contient les mêmes types cellulaires que chez les
mammifères (entérocytes, cellules caliciformes, cellules endocrines). Des cellules de Paneth
ont également décrites chez certaines espèces dans la région duodénale. De nombreuses
leucocytes se retrouvent parmi les cellules épithéliales (lymphocytes et hétérophiles). Comme
chez les mammifères, les cellules caliciformes augmentent en nombre dans la partie terminale
de tube digestif (fig. : 49 C).
Le chorion est particulièrement envahi de formations lymphoïdes, voire même, de nodules
lymphoïdes dans la région duodénale.
La musculaire muqueuse est souvent réduite à une seule assise de cellules musculaires lisses
à disposition longitudinale ; elle envoie comme chez les mammifères, des relèvements dans
l’axe des villosités.
67
Sous- muqueuse
La sous-muqueuse est extrêmement fine, voire même quasi inexistante au niveau de l’intestin
grêle. Elle n’est souvent détectée sur coupe histologique que par les plexus nerveux et les gros
vaisseaux sanguins qui s’y trouvent.
Il n’y a pas de glandes dans la sous-muqueuse duodénale : c’est la raison pour laquelle
certains auteurs préfèrent réserver le terme « duodénum » aux seuls mammifères chez qui
cette première partie intestinale se différencie nettement du reste de l’intestin grêle par sa
structure histologique (glandes de Brunner).
Musculaire
Elle est constituée de deux assises de muscles lisses ; l’assise interne circulaire est plus
développée que l’externe longitudinale. Entre les deux assises, se trouve un tissu conjonctif
contenant de nombreuses fibres élastiques, de gros vaisseaux sanguins et des plexus nerveux.
Tunique externe : cette couche est une séreuse classique.
Cæca
Les cæca sont très développés chez des oiseaux considérés « archaïques » comme les
gallinacés (poule, dinde, perdrix, caille, faisan), les râles et les autruches. Chez les pigeons et
les passereaux, ils sont nettement plus réduits et il existe des oiseaux comme les rapaces
diurnes ou les perroquets qui n’en possèdent pas.
Chez le poulet domestique, leur diamètre est plus souvent plus important que celui de
l’intestin auquel ils sont raccordés et va en augmentant vers leur partie terminale aveugle.
Structure histologique :
Leur paroi a la même structure que celle de la paroi intestinale : au niveau de la muqueuse, il
y a des villosités et des petites cryptes de Lieberkühn.
Les villosités sont assez hautes dans la partie antérieure des cæca mais plus déformées vers les
deux tiers postérieurs car particulièrement envahies à ce niveau par des nodules lymphoïdes.
De même, les cryptes de Lieberkühn ont tendance à se gommer dans les parties terminales
aveugles.
Les cellules caliciformes sont nombreuses à l’entrée; leur pourcentage diminue
progressivement vers la partie postérieure au profit des cellules absorbantes.
Fonctions
Les cæca abritent une flore microbienne importante qui participe à la digestion du bol
alimentaire et en particulier de la cellulose.
(il est à noter que les oiseaux herbivores qui ne possèdent pas de caeca abritent une flore
microbienne comparable dans la lumière de leur intestin)
Les résidus de le digestion microbienne sont l’objet d’une fermentation qui libère des acides
gras volatiles, de l'ammoniac et du méthane...
68
Les cæca jouent, comme les préestomacs des ruminants, un rôle important dans la
réabsorption des produits résultant de l’activité de digestion et de synthèse des
microorganismes.
Les cæca des oiseaux interviennent tout particulièrement dans le recyclage de l’azote
excrété dans l’urine qui reflue depuis le cloaque dans leur lumière: il y a ainsi, comme dans
les préestomacs des mammifères, synthèse d’ammoniac grâce à la flore bactérienne endogène.
Les cæca aviaires jouent aussi un rôle important dans la réabsorption de l’eau (comme le
rectum ou le cloaque).
Enfin, ce sont des organes immunitaires (amygdales cæcales). Il est à noter que les oiseaux
qui ne possèdent pas de cæca conservent un anneau de tissu lymphoïde entièrement inclus
dans la paroi intestinale à la jonction iléon – colon.
Cloaque : (fig. : 12, 48 C)
Le cloaque est la partie la plus postérieure du tube digestif : il reçoit aussi les portions
terminales des conduits urinaires et génitaux.
Il est divisé en trois chambres qui sont successivement le coprodeum, l’urodeum et le
proctodeum.
Le coprodeum et l’urodeum sont d’origine embryologique endodermique tandis que le
proctodeum résulte d’une invagination de l’ectoderme embryonnaire.
N.B. : Pour certains auteurs, le coprodeum ne doit être considéré que comme la partie
terminale du colo-rectum et ne fait pas partie de ce fait du véritable cloaque qui, dans ce cas
de figure, ne comporte plus que deux chambres : la chambre antérieure ou urodeum et la
chambre postérieure ou proctodeum.
Coprodeum
Cette première chambre est séparée de l’urodeum par un sphincter musculaire important
(fig. :12).
Sa muqueuse est de type intestinal : elle présente des villosités (larges, courtes et aplaties) et
des glandes de Lieberkühn. Son épithélium est riche en cellules caliciformes et son chorion
est envahi de cellules lymphocytaires.
Urodeum
L’urodeum est incomplètement séparé du proctodeum par un repli circulaire de la muqueuse .
Les uretères s’ouvrent dans cette chambre au niveau des parois dorso - latérales ; chez la
femelle, l’oviducte s’ouvre sur la paroi latérale gauche tandis que chez le mâle, les canaux
éjaculateurs s’ouvrent au sommet de deux papilles situées plus dorsalement.
La muqueuse de l’urodeum est plus épaisse sur sa face dorsale que ventrale. Elle présente
encore des villosités mais celles-ci ne sont plus que de simples soulèvements (chicots)
irréguliers. Les glandes de Lieberkühn s’estompent . Le chorion est également envahi de
cellules lymphocytaires.
Proctodeum
Cette dernière chambre porte dorsalement la Bourse de Fabricius (voir chapitre II).
La muqueuse de cette dernière partie cloacale est différente des précédentes : il n’y a plus de
villosités mais des plis de taille et orientation variable. Quelques cryptes de Lieberkühn
69
peuvent subsister localement ; l’épithélium perd toutes ses cellules caliciformes et devient
cylindrique simple « indifférencié ».
Les parois du proctodeum sont particulièrement riches en amas lymphoïdes qui forment
dorsalement, dans la région proche de la Bourse de Fabricius, l’anneau lymphoglandulaire
de Jolly.
A ce niveau, on observe au milieu de cryptes tubuleuses ramifiées (glandes de Lieberkühn
complexes), une concentration particulièrement importante de tissu lymphoïde.
Dans la région ventrale, autour de l’orifice cloacal qui s’ouvre sur l’extérieur, l’épithélium
devient stratifié kératinisé ( épiderme).
•
Mammifères
Structure macroscopique et variations spécifiques : (fig. : 21 C)
C’est chez les mammifères que l’intestin présente le maximum de développement avec de
nombreuses circonvolutions dans l’abdomen qui, à la différence de ce qui se passe chez les
oiseaux, ne suivent jamais un trajet défini (excepté le duodénum) et changent sans cesse de
forme, de position et d’orientation d’une espèce à l’autre. Ces variations sont souvent liées au
développement plus ou moins important de l’estomac qui repousse l’un ou l’autre segment
intestinal dans l’abdomen.
L’intestin des mammifères comprend un intestin grêle (subdivisé en duodénum, jéjunum et
iléon), un gros intestin divisible en colon et rectum auxquels il faut ajouter parfois la
présence d’un cæcum (un seul) et le canal anal qui possède une morphologie bien distincte.
Il existe de nombreuses variations interspécifiques mais aussi parfois intraspécifiques (*),
quant à la longueur de ces différentes parties, variations essentiellement liées au régime
alimentaire.
* : ainsi, des porcs soumis à un régime uniquement herbivore, développent un gros estomac et
un gros cæcum tandis que des porcs à régime carnivore, montrent un estomac plus petit et un
cæcum peu développé.
Dans l’ensemble, les mammifères à régime carnivore ont un intestin plus court que les
herbivores : l’absorption est en effet plus rapide chez les premiers et plus lente chez les
seconds à cause de la cellulose à digérer.
De plus, parmi les herbivores, ceux qui possèdent un préestomac (ruminants) montrent un
iléon long, absorbant et des cæcum - gros intestin, moyennement développés (mais toujours
davantage que les carnivores); ceux qui n’ont pas de préestomacs ou qui en possèdent un peu
développé (cheval, lapin, rongeurs) ont un intestin grêle proportionnellement moins long (il
sert davantage de conduit vecteur des aliments) mais un cæcum et un gros intestin beaucoup
plus développés, car sièges d’une flore microbienne importante pour la digestion des fibres
végétales.
Intestin grêle
Les différentes parties de l’intestin ayant été décrites au cours de base, nous ne retiendrons
pour chacune d’elles que quelques particularités spécifiques
70
C’est au niveau de l’intestin grêle que les variations histologiques (comme anatomiques) sont
les plus nombreuses.
(Le tableau de la fig. : 50 reprend certaines d’entre elles, relevées chez quelques mammifères
domestiques. Les valeurs numériques ne sont données qu’à titre indicatif et représentent des
données moyennes).
Muqueuse
- Les valvules conniventes, replis circulaires permanents caractéristiques de la muqueuse
de l’homme, existent aussi mais sont moins prononcées ou différemment disposées chez
les autres mammifères. Elles font pratiquement défaut dans les espèces domestiques où les
nombreux plis de la muqueuse sont irréguliers et effaçables par la distension.
-
La forme de villosités est extrêmement variable d’une espèce à l’autre: elles sont plus
digitiformes chez les carnivores et plus en forme de feuillet chez les herbivores.
Rappelons que chez le même individu, elles montrent aussi un aspect différent selon leur
localisation intestinale.
Parmi les animaux domestiques, c’est chez le chat qu’elles sont le plus développées.
Les villosités sont en effet plus hautes chez les animaux à intestin court (carnivores) et
plus courtes, rudimentaires, chez les mammifères à intestin long comme les herbivores.
Notons que l’intestin grêle est dépourvu de villosités chez l’ornithorynque, les marsupiaux
et quelques chiroptères !
-
Les cryptes de Lieberkühn sont brèves chez les herbivores, courtes chez l’homme mais
plus longues chez les carnivores.
-
Les cellules de Paneth sont absentes chez le porc et les carnivores.
-
Il existe dans la muqueuse (et parfois même infiltrés dans l’épithélium), chez de
nombreux mammifères domestiques (chat par exemple), des leucocytes granuleux, à
cytoplasme contenant des grandes inclusions acidophiles. Leur rôle est inconnu.
-
La musculaire muqueuse est fortement épaissie chez le chien.
Sous-muqueuse
- Tous les mammifères possèdent des glandes de Brunner dans la région duodénale (ce
qui a fait dire à certains auteurs que seuls les mammifères possédaient un véritable
duodénum).
La structure histologique de ces glandes est cependant fort variable d’une espèce à
l’autre : elles sont constituées d’unités sécrétantes tubulo-acineuses à ramification plus ou
moins prononcée ; elles sont muqueuses chez le chien, le cochon et les ruminants mais
séro – muqueuses chez le lapin et chez le cheval : chez ce dernier, les unités sécrétantes
séreuses et muqueuses sont bien distinctes les unes des autres.
Leur localisation au niveau de l’intestin grêle est également tributaire de l’espèce : chez le
cheval, elles s’étendent bien au-delà du duodénum, alors que chez le chien mais aussi les
rongeurs, on ne les retrouve qu’à la jonction pylore - duodénum.
C’est la raison pour laquelle le terme de « glandes duodénales », rencontré en histologie
humaine, est à proscrire en histologie vétérinaire : on parlera de glandes de la sousmuqueuse.
71
-
Le cheval, le chien, le chat et le cochon possèdent dans leur sous-muqueuse de
nombreuses anastomoses artério - veineuses qui permettent de favoriser la circulation
capillaire dans les villosités, lors de la digestion. Les anastomoses s’ouvrent en dehors de
la période de digestion, permettant au sang de recirculer librement.
Musculaire
- La tunique musculaire est particulièrement épaisse chez le cheval.
Tunique externe : rien de particulier à signaler.
N.B. : Les plaques de Peyer ne peuvent pas servir de critère distinctif pour identifier l’iléon
des autres parties de l’intestin grêle chez les animaux domestiques, du fait de leur répartition
extrêmement variable selon les espèces (revoir paragraphe sur le M.A.L.T ).
Cæcum
La description de cet organe a été faite au chapitre II, 8c-3. Retenons certaines particularités.
-
Sa paroi répète en gros celle du colon : elle ne possède pas de replis permanents excepté
chez quelques mammifères. Le lapin en possède un très particulier et caractéristique : le
pli spiral (plica spiralis cæci) qui décrit une vingtaine de tours en s’atténuant depuis la
jonction colo-cæcale jusqu’à l’entrée de l’appendice vermiforme (fig. : 20).
-
Chez tous les animaux domestiques, le cæcum présente dans sa muqueuse, de nombreux
follicules lymphatiques dispersés sur toute sa surface.
La disposition de ces follicules est variable d’une espèce à l’autre (au niveau de l’orifice
iléo-cæcal chez le chien, le porc et les ruminants, mais plutôt dans la partie terminale
aveugle chez le cheval et le chat).
-
Chez les herbivores non ruminants, le cæcum joue le même rôle que les préestomacs des
ruminants. Il contient des microorganismes en grand nombre et ceux-ci sont capables des
mêmes mécanismes de digestion et de synthèse que dans les préestomacs. Ils sont pourtant
moins efficaces que chez les ruminants. Chez le lapin et le poney, les acides gras volatiles
peuvent couvrir 30% des besoins énergétiques de l'organismes contre 60 à 80% chez les
ruminants (Bister).
Colon – rectum
-
Sa paroi se caractérise par une absence de villosités (contrairement aux poissons et
oiseaux). Celles-ci existent chez l’embryon, mais disparaissent à la naissance (chat,
homme) ou juste après, sauf chez certains rongeurs où la disparition n’est pas complète et
où il subsiste des villosités, bien que courtes, dans la partie antérieure du colon.
-
Chez le porc et le cheval, la couche externe de la tunique musculaire du colon forme des
épaississements en larges bandes musculaires plates ou « bandes charnues ». Ces
bandes musculaires sont particulièrement riches en fibres élastiques. Leur contraction
72
favorise la formation d’haustrations (replis non permanents de la muqueuse). Les
carnivores et ruminants en sont dépourvus.
Canal anal : (fig. : 51)
-
L’extrémité du tube digestif des mammifères s’ouvre directement à l’extérieur,
séparément des orifices uro-génitaux. Contrairement à certains poissons et aux oiseaux,
les mammifères n’ont donc pas de cloaque : cependant, à un stade embryonnaire
précoce, ils en développent tous un temporairement. Celui-ci régresse ensuite rapidement
sauf chez certains marsupiaux où il est partiellement conservé.
-
Le canal anal qui représente le segment terminal du tube digestif (voir structure générale
au cours de base) présente lui aussi de nombreuses variations spécifiques : chez les
ruminants, il est relativement court et non glandulaire, chez le cheval, il est plus long mais
également non glandulaire.
-
C’est chez l’homme, le porc, le lapin et les carnivores domestiques, il présente des
glandes diversement développées : glandes anales, glandes du sac anal et glandes
circum-anales.
1 : glandes anales (homme, porc, lapin, carnivores).
Ces glandes tubulo-alvéolaires ramifiées ont leurs canaux excréteurs qui s’ouvrent à
la limite de la zone de transition et de la zone épidermoïde ; elles produisent une
sécrétion lipidique chez les carnivores et le lapin, et muqueuse chez l’homme et le
porc ; chez le lapin elles sont particulièrement développées et constituent la glande
paraproctale.
2 : les sacs anaux et leurs glandes associées (caractéristique uniquement des
carnivores).
Les sacs anaux ou sinus paranaux ou para-anaux sont des diverticules cutanés
bilatéraux, logés entre la musculature lisse interne et le sphincter externe strié
squelettique et dont le canal excréteur s’ouvre dans le canal anal au niveau de la
jonction entre la zone épidermoïde et la zone cutanée.
La paroi de sac et de son canal excréteur est limitée par un épithélium stratifié
pavimenteux. Dans le sac, se déversent les produits de sécrétions de glandes associées
au sac anal : ce sont des glandes sudoripares apocrines chez le chien ; chez le chat des
glandes sébacées s’y ajoutent.
N.B. : le canal excréteur du sac anal a tendance, chez le chien, à s’obstruer avec le
matériel sécrété. De plus, ce territoire est souvent le siège d’infections récidivantes,
nécessitant l’évacuation manuelle du contenu (fétide) du sac, voire sa résection
chirurgicale.
3 : les glandes circum-anales (typiques des carnivores).
Localisées dans la zone cutanée, ces glandes sont particulièrement développées chez le
chien.
Chez cet animal, on observe des glandes sur deux niveaux : une zone superficielle qui
regroupe des glandes de type sébacé classique, associées à des follicules pileux et une
zone profonde, composée de formations lobulées, constituées de cellules ressemblant
plus ou moins à des hépatocytes. A cause de l’aspect de leurs cellules, ces amas ont
73
souvent été appelés « glandes hépatoïdes ». Le
cytoplasme des cellules
« hépatoïdes » est acidophile avec un contenu finement glandulaire; leur noyau est
pâle. Elles sont usuellement polygonales, mais celles de la périphérie de la glande
adoptent une configuration cylindrique .
Ces cellules hépatoïdes, sont parfois considérées comme des glandes sébacées
avortées.
Pour certains auteurs, seules les amas de cellules hépatoïdes constitueraient les glandes
circum-anales. Pour d’autres, les deux niveaux de glandes formeraient les glandes
circum-anales.
Ces glandes sont relativement peu développées à la naissance, elles augmentent en
volume durant la vie adulte et régressent à la sénescence. Elles seraient impliquées
dans des sécrétions stéroïdiennes ou de phéromones.
Les glandes hépatoïdes sont prédisposées aux phénomènes de néoplasie, ce qui justifie
leur connaissance précise.
74
Chapitre III.
Plan
Troisième partie : Organes annexes de l’intestin
1. Foie et vésicule biliaire
• Poissons
Foie
Vésicule biliaire
Tunique interne
Tunique moyenne
Tunique externe
• Oiseaux
Foie
Vésicule biliaire
• Mammifères
Foie
Vésicule biliaire
2. Pancréas
• Poissons
Pancréas exocrine
Pancréas endocrine
• Oiseaux
Pancréas exocrine
Pancréas endocrine
• Mammifères
75
III. Organes annexes de l’intestin
1. Foie et vésicule biliaire
•
Poissons
La forme du foie est extrêmement variable d’une espèce à l’autre : chez les chondrichthyens,
le foie est en forme en fer à cheval, constitué de deux lobes de taille équivalente, reliés par un
isthme.
Chez les téléostéens, la lobulation est plus variable : il existe des foies simples (anguille,
esturgeon), bilobés (silures) ou plus fréquemment trilobés : un lobe médian court, un lobe
ventral et un lobe dorsal plus importants (gardon, thon, truite…). La forme de foie peut
cependant parfois être beaucoup plus fantaisiste : trois lobes avec en plus des franges en
nombre variable (cyprinidés).
Il peut exister un ou plusieurs canaux collecteurs hépatiques. Dans ce dernier cas de figure,
un seul canal se déverse dans la vésicule biliaire avant de s’ouvrir dans l’intestin antérieur, les
autres (1 ou 2) débouchent directement dans la lumière intestinale.
Quant à la vésicule biliaire, elle est toujours présente (sauf chez la lotte). Elle peut être
sphérique, ovoïde, allongée ou de toute autre forme.
Foie
Le foie des poissons est entouré d’une séreuse très mince, d’où s’échappent quelques fibres
conjonctives discrètes qui pénètrent le parenchyme hépatique mais qui ne le compartimentent
jamais : il n’existe donc pas de lobules hépatiques analogues à ceux des vertébrés supérieurs.
Toute la glande est un réseau de lames hépatiques à disposition tortueuse, anastomosées et
relativement épaisses (minimum deux cellules d’épaisseur = « muralium duplex » fig. : 52).
Les espaces entre ces lames (comme chez les autres vertébrés) sont occupés par un réseau de
sinusoïdes sanguins drainant le sang apporté par la veine porte et l’artère hépatique. On
remarque de place en place, la présence de veines à paroi très mince, collectant différents
sinusoïdes ( ébauches des veines « centro-lobulaires » des mammifères). Les lames hépatiques
abritent, comme chez les vertébrés supérieurs, un réseau canaliculaire biliaire se poursuivant
par des canaux biliaires à paroi propre (épithélium cubique puis cylindrique simple).
La présence de certaines anastomoses de canaux biliaires, entourées de tissu conjonctif plus
important au sein duquel on discerne parfois une artériole, n’est pas sans rappeler la structure
des « espaces portes » du foie des mammifères.
D’un point de vue cytologique, les hépatocytes de poissons possèdent les mêmes
caractéristiques que ceux des mammifères mais ils en diffèrent par de grandes variations dans
le contenu de leurs inclusions glycogéniques et surtout lipidiques. Ces variations sont
fonction du régime alimentaire mais également du stade de développement : le foie d’un
poisson juvénile sera très différent de celui d’un adulte mâle ou encore, de celui d’une femelle
76
en vitellogenèse. Il est donc un « miroir » très fidèle de l’état d’activité et de santé de
l’individu.
La teneur en glycogène peut s’élever à 3% du poids sec chez les sélaciens et à 13 % chez les
poissons d’eau douce. C’est la teneur en lipides qui est la plus impressionnante : elle peut
aller jusqu’à 90% du poids total du foie (morue et beaucoup de sélaciens : chez le requin
pèlerin, le foie peut fournir une tonne d’huile. Ces huiles de foie de poissons sont riches en
acides gras insaturés et en vitamines A et D (antirachitique) : elles ont été largement utilisées
pour ces propriétés en médecine et dans l’industrie pharmaceutique mais aussi dans
l’industrie de la fabrication de savons, bougies, margarines et dans le chamoisage des cuirs
c’est-à-dire dans leur imprégnation par ces corps gras pour les rendre imputrescibles).
Des hépatocytes gorgés de lipides sont donc fréquents chez les poissons : il en résulte un
écrasement des sinusoïdes et souvent la présence de petits foyers inflammatoires.
A côté des hépatocytes, on observe également dans le foie des poissons des cellules de Ito et
des cellules de Küpffer mais également des amas de cellules contenant des pigments de
mélanine : ce sont des mélanophores ou des mélanophages (ces cellules se rencontrent
également dans d’autres viscères).
Enfin, signalons chez de nombreuses espèces de poissons comme les cyprinidés (carpe), la
présence d’acini séreux pancréatiques au sein du parenchyme hépatique : cette association
foie - pancréas constitue un « hépatopancréas »
Vésicule biliaire
Souvent accolée à la face interne du lobe supérieur du foie et dans ce cas, entourée par la
capsule conjonctive hépatique, la vésicule biliaire des poissons est similaire à celle des autres
vertébrés et constituée de trois tuniques.
L’interne ou muqueuse est tapissée d’un épithélium cylindrique simple parfois pseudostratifié,
soutenu par un conjonctif lâche souvent envahi de cellules lymphocytaires.
La tunique moyenne ou musculaire est formée de cellules musculaires lisses à disposition
essentiellement circulaire.
La tunique externe est conjonctive.
Sur coupe histologique, la vesicule apparaît comme un organe à lumière étoilée, les
plissements de sa muqueuse résultant de la contraction des muscles de sa musculaire lors de la
fixation.
•
Oiseaux
Le foie des oiseaux est proportionnellement plus volumineux que celui des mammifères. Il est
plus développé chez les oiseaux insectivores et piscivores que chez les frugivores et
granivores.
Il est formé de deux lobes, le droit étant souvent plus important que le gauche, qui déversent
leur sécrétion biliaire par deux conduits hépatiques séparés : le canal hépatique gauche
s’ouvre directement dans le duodénum tandis que le canal hépatique venant du lobe droit
forme la vésicule biliaire avant de se déverser dans le duodénum.
77
Celle-ci est particulièrement grande chez les oiseaux à régime alimentaire riche en lipides
comme les manchots (piscivores) mais peu développée chez le poulet et fait défaut chez le
nandou, l’autruche, les pigeons et les perroquets.
Foie
Le foie des oiseaux présente de nombreuses similitudes avec le foie des poissons :
- capsule conjonctive mince ;
- cloisons conjonctives quasi inexistantes d’où absence de véritable lobulation ;
- lames hépatocytaires tortueuses et souvent épaisses de deux cellules (« muralium
duplex ») sauf chez les oiseaux passériformes (moineaux,pinsons ...) où l’épaisseur n’est
que d’une cellule = « muralium simplex » ;
- capacité de stocker de grandes réserves lipidiques (réserves énergétiques particulièrement
importantes pour les oiseaux migrateurs dont le foie double naturellement de volume
juste avant la migration). Cette particularité est utilisée dans l’industrie agroalimentaire
pour « fabriquer » du foie gras par gavage d’oiseaux présentant cette prédisposition
hépatique au stockage important de graisses à savoir les oies et les canards. Le gavage
consiste à créer un foie en stéatose car l’augmentation de volume est poussée au
maximum : jusqu’à 10 fois le volume naturel.
Le foie des oiseaux diffère de celui des poissons par l’absence dans son parenchyme, de
cellules pigmentaires contenant de la mélanine et de formations pancréatiques séreuses.
Vésicule biliaire
Sa structure histologique est similaire à celle des mammifères.
•
Mammifères
Le foie est dans l’ensemble proportionnellement plus volumineux chez les mammifères
carnivores et omnivores que chez les végétariens.
Il est souvent subdivisé en trois lobes eux-mêmes plus ou moins partiellement partagés par
des scissures secondaires. Cette division est peu marquée chez certaines espèces (comme les
ruminants), elle l’est beaucoup plus chez les carnivores (4 à 6 lobes) et certaines otaries en
auraient même une quarantaine.
La vésicule biliaire est absente chez de nombreux mammifères comme le rat, le cheval mais
aussi chez les dauphins, rhinocéros et hippopotames, chameaux, cerfs, girafes...
Foie
-
La capsule conjonctive qui entoure l’organe (capsule de Glisson) est relativement
importante.
78
-
-
-
Le parenchyme hépatique des mammifères est davantage structuré que celui des autres
vertébrés : il divisé en lobules plus ou moins bien individualisés, grâce à des cloisons
conjonctives plus importantes que chez les non mammaliens.
La lobulation est très nette chez les suidés (porcs, sangliers) et camélidés, chez qui les
cloisons conjonctives sont particulièrement épaisses : on parle de « foie à lobules
individualisés » ; elle est moins apparente chez les équidés car leurs travées conjonctives
sont minces et incomplètes, de sorte que les lobules sont partiellement fusionnés et leurs
limites estompées (« foie à lobules fusionnés »). L’homme et les ruminants fournissent des
types intermédiaires.
Les lames hépatiques ne comportent plus qu’une seule cellule d’épaisseur.
L’aspect des sinusoïdes est sujet à des variations, surtout chez les ruminants. Dans le cas
du mouton et des bovidés, ils présentent un endothélium continu, reposant sur une
membrane basale bien distincte ; chez la chèvre, l’endothélium est discontinu mais la
basale toujours bien distincte. Rappelons que chez l’homme, l’endothélium est discontinu
et la basale quasi inexistante (quelques fibres réticuliniques).
Ces différences structurelles expliquent des différences également dans les phénomènes
d’absorption : les vétérinaires doivent en tenir compte notamment dans le dosage des
médicaments.
Vésicule biliaire
La structure de la vésicule biliaire humaine s’applique à tous les mammifères.
-
-
-
-
La paroi de la vésicule (toutes tuniques comprises) est d’une épaisseur variable
(proportionnellement parlant): elle est relativement épaisse chez les carnivores, le mouton
et l’homme mais très mince chez les cobaye et la souris.
La muqueuse est soulevée par des plis primaires élevés chez le chien et le chat, mais chez
les autres espèces, ils sont moins importants voire même inexistants.
La microscopie électronique de l’épithélium de la vésicule biliaire du chien a mis en
évidence la présence de cellules claires et de cellules foncées. Les cellules claires
contiennent des vésicules de sécrétion composées semble-t-il, de mucus et de cholestérol.
Les cellules foncées ont un cytoplasme dense aux électrons et de rares organites
cellulaires.
(N.B. : la présence de cellules claires et foncées a été décrite dans de nombreux organes :
il s’agit le plus souvent du même type cellulaire à deux stades d’activité différents).
Des glandes muqueuses, séreuses ou mixtes sont souvent observées dans la paroi
vésiculaire des ruminants.
Elles sont absentes chez le chien et le chat.
Chez l’homme, elles n’existent qu’au niveau du col de la vésicule (glandes muqueuses).
La musculaire (formée de muscles lisses à disposition plexiforme) est bien développée
chez les ruminants, elle est discontinue, voire localement absente chez les carnivores .
2. Pancréas
Embryologiquement, tous les vertébrés possèdent trois ébauches pancréatiques qui fusionnent
ensuite secondairement soit en deux organes soit en un organe unique.
79
L’origine triple ne s’observe encore que chez le protoptère où les 3 bourgeons pancréatiques
évoluent en trois pancréas distincts possédant chacun leur canal excréteur.
Tous les vertébrés non mammaliens conservent après la naissance, deux ébauches distinctes,
une ventrale et une dorsale, avec 2 canaux excréteurs distincts (le canal de Santorini pour
l’ébauche dorsale et le canal de Wirsung pour l’ébauche ventrale)
Chez les mammifères, il n’y a plus qu’un seul organe et un seul canal excréteur fonctionnel
c’est-à-dire s’ouvrant au niveau du duodénum.
•
Poissons
Les chondrichthyens possèdent un ou deux pancréas bien délimités mais chez les poissons
actinoptérygiens, on n’observe souvent qu’un « pancréas diffus », ne constituant pas un
organe anatomiquement défini. Les cellules exocrines, regroupées en acini sont disséminées
dans la muqueuse intestinale ; elles accompagnent aussi les vaisseaux sanguins du mésentère
entre l’intestin et le foie et peuvent même s’infiltrer, comme nous l’avons déjà signalé, dans
cet organe, le long des canaux biliaires et de la veine porte pour constituer un
« hépatopancréas » (cyprinidés,..) ou même parfois (plus rarement), dans la rate où elles
constituent un « splénopancréas ».
Il peut exister un ou deux gros canaux excréteurs qui, dans ce cas de figure, viennent s’ouvrir
séparément au niveau de l’intestin antérieur.
Pancréas exocrine
Les cellules séreuses sont regroupées en petites unités sécrétantes souvent plus allongées que
chez les mammifères : elles sont plutôt tubulo-acineuses ramifiées. Ces unités sécrétantes sont
souvent dispersées parmi les adipocytes (en cas du pancréas diffus).
Les plus petits canaux excréteurs ou passages intercalaires ont un épithélium constitué de
cellules très aplaties (« endothéliformes ») ; ils pénètrent comme chez les mammifères au
cœur des unités sécrétantes.
Les canaux excréteurs de calibre plus important voient leur épithélium devenir
progressivement plus cubique voire cylindrique pour les gros collecteurs qui se déversent
dans l’intestin antérieur.
N.B. : il faut souligner l’importance des sécrétions enzymatiques pancréatiques d’un point de
vue digestif, particulièrement pour les poissons qui ne possèdent pas d’estomac.
Pancréas endocrine
Chez les poissons actinoptérygiens, à pancréas diffus, les îlots de Langerhans sont
volumineux et peu nombreux.
Chez quelques téléostéens (baudroie, poisson-chat, chabot), ils se concentrent même en un
îlot unique, de taille importante (14 mm de diamètre chez la baudroie), appelé le «corpuscule
de Brockmann ». Cet îlot n’est généralement entouré que d’une mince couche d’acini séreux
et pratiquement isolé du reste du pancréas. Cette particularité anatomique, jointe à son
exceptionnelle richesse en insuline, a permis en 1922 à Mac Leod (médecin anglais) et ses
80
collaborateurs, d’extraire pour la première fois l’hormone hypoglycémiante d’un tissu animal
(Mac Leod reçu en 1923 le prix Nobel pour sa découverte).
Tous les poissons, sauf les chimères, possèdent les 4 variétés de cellules endocrines décrites
au cours de base chez l’homme.
Les chimères ne possèdent pas les cellules synthétisant le polypeptide pancréatique au niveau
de leur pancréas : chez ces poissons cartilagineux particuliers, elles sont encore situées dans la
muqueuse digestive.
•
Oiseaux
Structure macroscopique : (fig. : 53 )
Le pancréas des oiseaux est en volume, relativement plus important que celui des mammifères
car les glandes salivaires étant généralement absentes (sauf chez les granivores), la plupart
des enzymes digestives déversées dans le tube digestif sont fournies uniquement par cet
organe.
Le pancréas des oiseaux comprend généralement deux lobes principaux (le dorsal et le
ventral) qui s’étendent depuis le sommet de l’anse duodénale jusqu’au niveau de l’ouverture
des canaux excréteurs pancréatiques dans la partie terminale du duodénum. Il existe un
troisième lobe, plus petit, appelé le lobe splénique car limité à son extrémité libre par la rate.
Les deux lobes principaux possèdent chacun leur propre canal excréteur ; ces canaux
s’ouvrent indépendamment l’un de l’autre dans le duodénum, à proximité des canaux
biliaires.
Pancréas exocrine
Le pancréas des oiseaux ne présente pas une lobulation aussi apparente que celui des
mammifères (peu de conjonctif au sein de l’organe).
Les unités sécrétantes séreuses ressemblent à celles des poissons : plutôt tubulo-acineuses
ramifiées mais elles sont beaucoup plus concentrées que chez les poissons (puisque l’organe
est bien délimité et que le conjonctif interne est peu abondant), ce qui leur confère un aspect
« en cordons » assez déroutant.
Pancréas endocrine
Les îlots de Langerhans sont nombreux. Ils ne sont pas délimités par une capsule conjonctive
et sont donc en continuité directe avec les formations séreuses.
Chez beaucoup d’espèces, notamment chez le canard et la poule, on décrit trois types
d’îlots bien distincts: des îlots de cellules A ou alpha (à sécrétion de glucagon), des îlots de
cellules B ou beta (sécrétant l’insuline) et des îlots mixtes (A et B). Les trois types d’îlots
contiennent également, mais en petite quantité, des cellules D (à somatostatine) et E
(élaborant le polypeptide pancréatique, PP).
Les cellules A sont relativement cylindriques par rapport aux cellules B plus polyédriques, de
sorte que les îlots A sont généralement de taille plus importante que les B.
Les îlots A sont aussi généralement plus nombreux que les B, le glucagon est en effet une
hormone indispensable à la vie des oiseaux, non seulement à cause de son rôle dans le
81
contrôle de la balance du sucre au niveau du plasma sanguin (toute hypoglycémie a des
conséquences fatales chez les oiseaux en vol), mais aussi à cause de son rôle important dans
le métabolisme des lipides. Notons également qu’il existe quelques rares espèces d’oiseaux où
tous les îlots sont mixtes, comme cela a été décrit chez un aigle d’Australie : Aquila audax –
Edwin).
Des cellules de canaux intercalaires ont également été signalées au sein des îlots de plusieurs
espèces d’oiseaux : elles y joueraient un rôle de soutien pour les cellules endocrines.
•
Mammifères
La forme du pancréas est très irrégulière et variable d’une espèce à l’autre mais toujours d’un
seul tenant après la naissance (résultat de la fusion des ébauches embryonnaires).
On lui reconnaît en général un corps et deux extrémités ou lobes : le lobe droit et gauche
correspondant respectivement chez l’homme, à la tête et à la queue.
Si cet organe est relativement compact chez la plupart des mammifères, chez certains d’entre
eux, il peut être plus diffus, disséminé en petits lobules isolés, souvent difficiles à discerner du
tissu graisseux auquel ils sont mêlés : c’est le cas chez le rat et partiellement chez le lapin.
Les gros canaux excréteurs pancréatiques présentent des dispositions différentes selon les
espèces :
- Chez l’homme, le mouton et la chèvre, c’est le canal excréteur de l’ébauche embryonnaire
ventrale, le canal de Wirsung qui est maintenu et qui s’ouvre au niveau de l’ampoule de
vater à côté du canal cholédoque tandis que le canal excréteur de l’ébauche dorsale (le
Santorini) perd sa communication duodénale et devient accessoire.
- Chez le bœuf, le porc et le lapin, c’est le Santorini qui persiste et qui s’ouvre loin du canal
cholédoque, sur une papille duodénale « mineure ».
- Chez les chats, il n’est pas rare (1 animal sur 4) de trouver deux canaux pancréatiques
excréteurs fonctionnels : le principal (Wirsung) s’ouvrant dans l’ampoule de Vater et
l’accessoire (Santorini) s’ouvrant 15 à 20 mm plus bas dans le duodénum.
- Le cheval quant à lui aurait encore deux canaux excréteurs, le plus important (Wirsung)
s’ouvrant au niveau de la « papille majeure » et l’autre au niveau de la papille « mineure »
du duodénum.
- Le chien possède aussi deux canaux pancréatiques mais celui qui rejoint le cholédoque est le plus
grêle.
La structure histologique du pancréas est très constante parmi tous les mammifères ; nous ne
retiendrons que quelques particularités:
- il existe de nombreux corpuscules de Vater Paccini dans le tissu conjonctif du pancréas
des chiens et chats ;
- soulignons également que contrairement aux oiseaux, les îlots de Langerhans des
mammifères possèdent tous, les 4 variétés de cellules endocrines mélangées (mais en
proportions variables selon les espèces) ;
- il existe des différences spécifiques quant au nombre et à la répartition de îlots de
Langerhans chez les mammifères ; la répartition des 4 types cellulaires au sein de ces
îlots est également variable : chez le cheval, les cellules alpha sont situées essentiellement
au centre des îlots et les bêta en périphérie ; chez le chat, c’est l’inverse.
82
Chapitre IV
Le système respiratoire
Plan
Introduction
• Poissons
1. Respiration vitelline
2. Respiration cutanée
Nageoires
Opercules
Peau proprement dite
3. Respiration aérienne d’appoint
4. Respiration pulmonaire
Trachée
Poumon
5. Respiration branchiale
Branchies externes
Branchies internes
Formation
Variations spécifiques
Chondrichthyens
Ostéichthyens
Mécanisme respiratoire
Fonctions
Pseudobranchie
Fonctions
6. Appareil d’olfaction
•
Oiseaux
1. Narines
2. Fosses nasales
3. Pharynx
4. Trachée
83
5. Syrinx
•
6. Bronches primaires
7. Poumons
Mésobronches
Bronches secondaires
Parabronches
Vésicules aériennes
Capillaires aériens
Vascularisation
8. Sacs aériens
Sacs aériens
Saccobronche
Fonctions
Mammifères
1. Narines
Particularités spécifiques
2. Fosses nasales
3. Pharynx
4. Larynx
5. Trachée
Particularités
macroscopiques
et
histologiques
spécifiques
6. Bronches
7. Poumons
84
Introduction
Le système respiratoire est constitue une interface assurant les échanges d’oxygène et de gaz
carbonique entre l’organisme et son milieu.
Il se présente essentiellement sous deux grands types structuraux différents, les branchies et
les poumons, respectivement adaptés à la respiration dans les milieux aquatique et aérien.
L’appareil respiratoire branchial est adapté à la respiration de l’oxygène dissous dans
l’eau. Il caractérise les vertébrés inférieurs (poissons et larves d’amphibiens).
Les branchies externes pennées, si répandues chez les invertébrés, ne se rencontrent qu’à titre
transitoire chez les larves d’amphibiens (têtards) et certains poissons.
Les branchies définitives sont toujours internes, lamellaires, développées sur les parois de
diverticules latéraux du pharynx, les poches branchiales.
L’appareil pulmonaire est adapté à la respiration de l’oxygène atmosphérique. Il caractérise
tous les tétrapodes adultes terrestres, y compris les groupes secondairement retournés en
milieu aquatique (cétacés, pinnipèdes, siréniens..), mais peut coexister avec l’appareil
branchial chez certains poissons.
Il naît d’un diverticule impair du plancher pharyngien postérieur qui se bifurque et se
développe en deux sacs pulmonaires de structure plus ou moins complexe.
On divise généralement l’appareil respiratoire en deux grandes zones : une zone de
conduction (voies respiratoires) et une zone d’échanges (lamelles branchiales chez les
poissons, capillaires aériens des poumons des oiseaux et alvéoles pulmonaires chez les
mammifères).
Rappelons également que l’organe olfactif est intimement associé à l’appareil respiratoire
chez tous les tétrapodes, où il devient un des éléments constitutifs de cet appareil.
•
Poissons
La respiration chez les poissons est essentiellement branchiale, mais occasionnellement elle
peut aussi être vitelline, cutanée et pulmonaire. De plus, de nombreuses formations annexes
vascularisées peuvent aussi servir comme organes respiratoires d’appoint.
1. Respiration vitelline
Chez les embryons et les larves, c’est le sac vitellin qui est le premier organe respiratoire. Un
réseau capillaire occupe la totalité ou une partie de la surface du sac et est en rapport, suivant
le cas, avec la veine sous-intestinale, l’artère hépatique, la veine hépatique, ou simultanément,
avec plusieurs de ces vaisseaux. Dans tous les cas, le sang hématosé fait retour au cœur par la
veine vitelline (fig. : 54 A).
2.Respiration cutanée
Nageoires
Chez les embryons, où la résorption du sac vitellin précède l’apparition des branchies, il faut
qu’une autre surface intervienne comme organe respiratoire transitoire.
85
C’est la surface tégumentaire des nageoires qui joue souvent ce rôle. Ces nageoires
(souvent les impaires) présentent, durant une certaine période du développement du poisson,
une richesse vasculaire importante, qui régresse ensuite lors de la mise en place des branchies
(fig. : 54 B).
Chez les adultes, on ne connaît qu’un seul exemple d’utilisation des nageoires dans un but
respiratoire : celui des mâles de Lepidosiren (dipneuste sud-américain) qui, en période
reproductrice, ont leurs nageoires pelviennes qui se couvrent de filaments richement
vascularisés pouvant atteindre 10 cm de longueur ; ces différenciations permettent
d’augmenter les échanges gazeux.
Opercules
Les opercules peuvent également servir d’organes de respiration transitoire chez les
embryons et les larves, comme observé chez l’alevin de Lepisosteus, poisson holostéen (voir
fig. : 54 C).
Peau proprement dite
Comme la respiration cutanée est incompatible avec la présence d’un revêtement d’écailles et
qu’elle exige d’autre part une vascularisation superficielle importante, on peut dire que la
peau ne peut jouer un rôle respiratoire essentiellement que chez les embryons et les larves ;
Chez les adultes, elle n’est efficace que chez des poissons sans écaillure ou à écaillure très
mince comme les anguilles par exemple.
C’est le derme cutané tout entier qui abrite un réseau complexe de capillaires sanguins,
permettant les échanges gazeux au travers d’un épiderme très fin.
Chez les poissons adultes, la respiration cutanée reste toujours secondaire par rapport à la
respiration branchiale mais est cependant non négligeable : elle couvre 20% des besoins en
oxygène chez la roussette, 13% chez la truite, 23% chez la tanche et 35% chez l’anguille.
N.B. : les échanges gazeux cutanés se font aussi bien avec l’oxygène de l’air (poissons venant
à la surface) qu’avec l’oxygène dissous dans l’eau.
3. Respiration aérienne d’appoint chez les poissons non pulmonés
De nombreux poissons osseux vivant dans les mêmes biotopes que les dipneustes (eaux peu
oxygénées), ont acquis la faculté d’utiliser certaines parties de leur tube digestif ou de leur
tégument, en vue d’une respiration aérienne d’appoint.
Toutes ces formations d’appoint sont caractérisées par un réseau vasculaire important.
Elles sont observées notamment au niveau de :
- la cavité buccopharyngée : chez l’anguille électrique et le périophtalme des mangroves
qui utilisent leur cavité buccale hérissée de papilles fortement vascularisées pour venir
très souvent « avaler » de l’air à la surface de l’eau ;
- de diverticules pharyngiens : certains poissons des marécages de l’Inde possèdent 2
évaginations dorsales de la cavité pharyngienne transformés en « poumons
fonctionnels » ;
- des chambres operculaires : chez de nombreux poissons-chats, il existe deux chambres très
vascularisées, situées à l’arrière de la tête, pouvant se dilater en sorte de petits ballons
remplis d’air ;
86
-
-
la cavité gastro-intestinale : certains poissons-chats des marécages d’Amériques du sud
peuvent accumuler de l’air soit dans leur intestin soit dans leur estomac, transformé pour
la circonstance en poche d’air, à paroi mince et dépourvue de glandes.
Les loches qui vivent dans la vase de nos étangs et rivières, respirent de la même
manière : chez elles , l’air est introduit par l’anus ;
la vessie gazeuse : chez certains poissons holostéens et quelques téléostéens (voir
chapitre : annexes œsophagiennes des poissons), la vessie gazeuse se spécialise en organe
respiratoire, au détriment des autres fonctions vésicales.
4. Respiration pulmonaire
De véritables poumons sont peu répandus chez les poissons : essentiellement chez les
polyptères et quelques dipneustes.
Ils se détachent, via un court canal appelé « trachée » de la face ventrale de l’œsophage, ainsi
que nous l’avons déjà précédemment signalé (voir chapitre : annexes de l’œsophage des
poissons et fig. : 34).
N.B. : Soulignons que ces poissons (dont ils n’existe plus que quelques espèces, alors qu’ils
prospéraient il y a 300 millions d’années) n’utilisent leurs poumons qu’en période de
sécheresse, lorsqu’ils s’enfouissent dans la vase, souvent au sein d’ un cocon protecteur
constitué de mucus durci ; lors du retour des pluies, ils sortent de leur « cocon », rejoignent
les cours d’eau et utilisent leurs branchies.
Trachée
Ce court canal ne mérite son nom que par sa fonction de voie conductrice de l’air.
Elle ne possède pas la structure ni les anneaux cartilagineux des vertébrés supérieurs.
Son orifice est une espèce de glotte à lèvres constantes et pourvue d’un sphincter.
Sa paroi est de type œsophagien.
Poumon
-
-
Les poumons des polyptères sont de simples sacs débouchant dans l’œsophage antérieur,
le poumon droit est plus long que le gauche et atteint l’anus (fig. : 55 A et B).
Leur paroi interne est lisse, dépourvue de cloisonnement intérieur.
La surface respiratoire est médiocre.
Les poumons des dipneustes sont plus complexes que ceux des polyptères; souvent le
poumon gauche avorte et vient s’ouvrir dans le droit, qui seul reste en communication
avec l’œsophage par la « trachée ». Ce poumon s’allonge et passe souvent au-dessus de
l’œsophage pour devenir dorsal (fig. : 34 C, 55 C, D et E).
Contrairement aux polyptères, les poumons des dipneustes ne sont pas des sacs creux et
lisses, mais des masses spongieuses, résultant d’une compartimentation complexe par des
septa ou loges de 1er, 2e ordre et même parfois de 3ème ordre (fig. : 55 F).
La surface respiratoire qui tapisse ces loges (parfois appelées alvéoles par comparaison
avec les mammifères), est donc ici importante (fig. : 56).
87
L’épithélium respiratoire des poumons des poissons est à comparer avec celui de la paroi
des alvéoles des mammifères : il ne comporte ni cellules ciliées ni cellules caliciformes. Il est
formé d’une seule assise cellulaire (épithélium simple) dont les cellules, toutes identiques,
ont les caractéristiques des pneumocytes de type I des mammifères mais contiennent aussi
des corps multilamellaires osmiophiles comme les pneumocytes de type II mammaliens.
L’épithélium repose sur un tissu conjonctif richement vascularisé mais contenant aussi des
fibres élastiques, des chromatophores et des cellules musculaires.
- Chez les polyptères, les muscles sont striés et disposés en deux couches, l’une à
orientation longitudinale et l’autre, transversale : c’est une structure de musculaire
œsophagienne.
- Chez les dipneustes, les muscles sont moins nombreux (sauf au niveau du sphincter de la
glotte) et de type lisse (fig. : 56).
L’inspiration est assurée par compression du plancher buccal qui force l’ouverture de l’entrée
de la trachée (glotte). L’expiration résulte de la contraction des muscles lisses (ou striés)
pulmonaires.
Il est à noter que les muscles lisses de la paroi pulmonaire des dipneustes, sont innervés par le
sympathique tandis que les fibres striées des polyptères, relèvent directement du système
nerveux central.
5. Respiration branchiale
L’appareil respiratoire des poissons est constitué par les branchies.
Celles-ci peuvent être externes ou, plus généralement, internes.
Dans le cas de branchies externes, l’eau qui contient les gaz dissous est directement en contact
avec la surface respiratoire : il n’y a pas de voies conductrices.
Dans le cas de branchies internes, c’est la cavité buccale et plus précisément le pharynx qui
sert de voie conductrice de l’eau dite « respiratoire ».
La structure du pharynx a déjà été décrite (voir chapitre sur le pharynx des poissons et fig. :
22).
Branchies externes
Elles ne se rencontrent que chez certains poissons primitifs juvéniles : les polyptères (1 paire)
et les dipneustes (souvent 4 paires - fig. : 57).
Elles se développent à partir de bourgeons épiblastiques pairs situés sur les parois latérodorsales de la tête, au niveau d’arcs squelettiques viscéraux. Chaque bourgeon s’allonge en un
axe à partir duquel naissent deux séries de digitations latérales donnant à la branchie son
allure pennée caractéristique.
Chaque branchie est vascularisée par des anses capillaires dérivant des arcs aortiques
correspondants.
Le renouvellement de l’eau au contact des branchies est assuré par des mouvements ciliaires
de l’épithélium qui les recouvre et par la contraction des fibres musculaires différenciées dans
l’axe branchial.
88
Ces branchies ne sont que transitoires et disparaissent plus ou moins tardivement selon les
espèces, lors de la mise en place des branchies internes.
Branchies internes
Formation
Les branchies se forment à partir des poches viscérales pharyngiennes embryonnaires qui
s’ouvrent par des fentes sur l’extérieur.
Ces fentes branchiales sont au nombre de cinq ou six chez les poissons (* : voir aussi
pseudobranchie) : elles font communiquer le pharynx avec l’extérieur et servent à
l’évacuation de l’eau qui a pénétré par la bouche.
Structure générale des branchies internes
La structure des branchies est fondamentalement constante chez tous les poissons même s’il
existe quelques différences entre les chondrichthyens et les ostéichthyens : elle consiste en
une double série de lames branchiales (fig. : 58 B,C et 59 B, C) superposées, développées de
part et d’autre d’un septum interbranchial et portant elles-mêmes deux rangées de lamelles
branchiales vascularisées.
-
Le septum interbranchial contient les éléments squelettiques qui supportent les branchies,
les muscles branchiaux, des nerfs (branches pré- et post- trématiques des nerfs crâniens
IX et X) et les artères branchiales afférentes et efférentes (issues de l’arc aortique
correspondant).
Du côté interne c’est-à-dire pharyngien, chaque septum se soulève généralement en deux
rangées de protubérances, les peignes branchiaux ou branchicténies, soutenues par des
petites pièces cartilagineuses (fig. : 58 C et 59 C). Elles filtrent l’eau « respiratoire » et
retiennent dans le pharynx les particules, alimentaires ou non, en suspension dans l’eau.
-
Les lames branchiales (aussi appelées filaments branchiaux ou lamelles primaires) sont
disposées en deux séries alternantes de part et d’autre d’un septum interbranchial (fig. : 58
D, 59 D, 60).
Chaque série de lames constitue une hémibranchie et les hémibranchies antérieure et
postérieure d’un même septum constitue une holobranchie.
Les lames branchiales contiennent une artériole afférente à leur bord interne et une
artériole efférente à leur bord externe.
Ces lames n’ont aucun rôle respiratoire : elles sont revêtues d’un épithélium pluristratifié
riche en cellules à mucus et en cellules chlorhydriques ou ionocytes (cellules
échangeuses d’ions ). En microscopie optique, ces cellules apparaissent relativement
sphériques, avec un noyau rond basal et un cytoplasme acidophile (fig. : 60) ; la
microscopie électronique nous montre leur grande richesse en mitochondries et réticulum
lisse.
-
Chaque lame branchiale porte à son tour deux séries alternantes de replis secondaires
transversaux sur leurs faces supérieure et inférieure : ces lamelles branchiales (ou lamelles
secondaires) représentent l’échangeur respiratoire et correspondent aux alvéoles des
mammifères ou aux capillaires aériens des oiseaux - (fig. : 58 D, 59 D, 60).
89
Elles sont constituées de deux fines parois épithéliales maintenues écartées l’une de
l’autre par des cellules piliers ou pilastres (fig. : 60 ), disposées perpendiculairement entre
les surfaces épithéliales.
L’épithélium respiratoire est formé d’une à deux assises de cellules pavimenteuses (2-3 µ)
dont l’externe peut être recouverte de micro crêtes qui augmentent la surface de
l’épithélium d’un facteur de 2,5x.
L’espace entre les deux parois épithéliales est une vaste sinus sanguin (avec ou sans
endothélium), dans laquelle le sang amené par l’artériole lamellaire afférente circule
librement entre les cellules en pilastre, avant d’être récolté, une fois oxygéné, par
l’artériole efférente.
L’eau, qui traverse les branchies, croise donc à contre courant le sang qui circule dans
les lamelles branchiales (fig. : 59 D).
Les branchies peuvent ainsi extraire jusqu’à 70 à 90% de l’oxygène dissous dans l’eau, soit 4
à 6 fois plus que les poumons des oiseaux et des mammifères. Ce très haut rendement de
l’échangeur respiratoire des poissons compense la pauvreté du milieu aquatique en O2 (20 à
1000 fois moins concentré que le milieu aérien, selon la température de l’eau).
Chondrichthyens : (fig. : 58)
- Les septa interbranchiaux des sélaciens sont toujours très longs et recourbés à leur partie
externe vers l’arrière en un clapet branchial qui peut fermer le fente branchiale suivante
(fig. : 58 A).
- En raison de la taille des septa interbranchiaux qui occupent toute la longueur des
branchies, ces dernières sont qualifiées, chez les sélaciens, de branchies septales.
- Chaque septum contient un corps caverneux qui pénètre la base des lames branchiales et
qui peut par sa turgescence, assurer une certaine rigidité (il n’y a pas de pièces
squelettiques chez les sélaciens à ce niveau – fig. : 58 D).
Ostéichthyens : (fig. : 59, 60)
- Les septa interbranchiaux sont très réduits chez les téléostéens et ne dépassent jamais le
tiers de la longueur des lames branchiales, même chez les formes les moins évoluées de
poissons osseux (chondrostéens). Les lames branchiales deviennent alors libres sur la plus
grande partie de leur longueur (fig. : 59 B,C).
- Un corps caverneux, également réduit, n’existe que chez les chondrostéens : les
téléostéens n’en possèdent plus.
- Deux structures nouvelles suppléent à la réduction du septum en tant que support des
lames branchiales : ce sont les arêtes branchiales et l’opercule :
- les arêtes branchiales sont des baguettes cartilagineuses ou osseuses sans rapport de
continuité avec les arcs branchiaux (fig. : 60);
- l’opercule, est un repli cutané protecteur, soutenu par des pièces squelettiques : il se
soude dorsalement et ventralement à la paroi de la tête en délimitant une chambre
branchiale, ouverte à l’arrière par une fente operculaire ou ouïe (fig. : 59 A).
Les deux chambres branchiales gauche et droite sont généralement indépendantes mais
peuvent parfois confluer ventralement par soudure des deux replis operculaires ;
- de part l’existence de l’opercule, les branchies des ostéichthyens sont qualifiées de
branchies operculées.
90
Les inspirations et expirations des poissons font intervenir un certain nombre de mécanismes
respiratoires qui sont :
- ouverture de la bouche et entrée de l’eau dans la cavité bucco-pharyngée : pendant ce temps,
les clapets branchiaux (chondrichthyens) ou les opercules (ostéichthyens) sont fermés ;
- fermeture des valvules respiratoires (ou « lèvres internes » - fig. : 22) lorsqu’elles existent,
pour empêcher l’eau de refluer ;
- fermeture de la bouche ;
- aspiration de l’eau respiratoire dans les fentes branchiales ;
- ouverture des clapets et ouïes et chasse de l’eau à l’extérieur.
Fonctions
Les branchies des poissons exercent plusieurs fonctions :
- échanges respiratoires ;
- excrétion : élimination de l’ammoniaque issu du catabolisme protéique et de l’urée (sauf
chez les chondrichthyens qui doivent maintenir une pression osmotique sanguine
importante) ;
- ionorégulation : transit de certains ions (Ca²+ essentiellement) du milieu aquatique vers
le milieu interne et vice versa, au niveau de cellules spécialisées : les ionocytes.
Pseudobranchie : (fig. : 61)
La première fente branchiale, située entre l’arc mandibulaire et hyoïde, est toujours réduite, et,
quand elle s’ouvre à l’extérieur par une fente (le spiracle), elle ne porte qu’une branchie
vestigiale, sans fonction respiratoire.
Très souvent chez les téléostéens, cette branchie particulière perd tout contact avec l’extérieur
et forme ainsi une masse de lamelles richement vascularisées, innervées par le glossopharyngien ou le nerf facial et encapsulées dans le conjonctif de la muqueuse pharyngienne :
c’est la pseudobranchie ou glande pseudobranchiale.
N.B. : Il existe une pseudobranchie de chaque côté de la tête.
La paroi de chaque lamelle est constituée de cellules acidophiles et la microscopie
électronique nous révèle qu’elles sont riches en mitochondries et réticulum lisse.
Fonctions
Chez les téléostéens, on leur attribue un rôle dans le contrôle de la pression sanguine (surtout
au niveau des artères ophtalmiques), du pH du plasma et de sa concentration en O2 et CO2.
Certains auteurs confèrent aussi à ces pseudobranchies, un rôle endocrine : elles sécréteraient
une hormone favorisant l’agrégation des mélanophores : en effet, leur exérèse expérimentale
provoque chez la truite arc-en-ciel, un étalement des cellules pigmentées et
donc un changement de couleur corporelle.
Il est probable que cette glande exerce des rôles différents selon les espèces.
91
6. Appareil d’olfaction : (fig. : 62)
L’appareil olfactif, chez les poissons, est totalement indépendant de l’appareil
respiratoire.
Il est constitué de deux sacs olfactifs situés latéralement, sur la paroi de la tête, en avant des
yeux.
Chacun de ces sacs est tapissé par un épithélium olfactif plissé et s’ouvre à l’extérieur par une
narine externe dorsale (ostéichthyens - fig. : 62 G et F)) ou ventrale (chondrichthyens - fig. :
62 H ), souvent subdivisée en deux par un repli cutané permettant un courant d’eau à
l’intérieur du sac.
L’épithélium olfactif des poissons présente les mêmes types de cellules sensorielles que les
mammifères (cellules sensorielles dont les prolongements axoniques rejoignent le bulbe
olfactif et cellules de soutien).
•
Oiseaux
L’appareil respiratoire des oiseaux comprend :
-
des voies respiratoires supérieures : narines (situées à la base du bec), fosses ou cavités
nasales, pharynx ;
des voies aériennes profondes : trachée, syrinx, bronches souches et au niveau des
poumons, leurs ramifications pulmonaires (fig. : 63);
une zone d’échanges respiratoires : les capillaires aériens pulmonaires.
Des diverticules extra-pulmonaires sont associés à cet appareil : ce sont les sacs aériens.
L’appareil respiratoire des oiseaux se singularise de celui des mammifères par une
dissociation anatomique totale de l’échangeur respiratoire (représenté par des poumons
tubulaires, rigides, inextensibles, ne jouant aucun rôle dans la ventilation et exclusivement
impliqués dans les échanges gazeux) et le moteur « ventilatoire » (constitué par les sacs
aériens dont le volume est supérieur à celui des poumons, qui n’interviennent pas dans les
échanges gazeux et fonctionnent comme des soufflets assurant la circulation continue de l’air
au niveau de l’échangeur respiratoire).
1. Narines
Situées dans le bec corné supérieur et, en général, dans sa partie basale, les narines des
oiseaux sont deux ouvertures symétriques, arrondies ou allongées, souvent garnies de
structures operculaires de protection ou entourées de plumes réduites.
92
2. Fosses nasales
Structure macroscopique : (fig. : 25)
Les fosses nasales sont toujours très étendues chez les oiseaux et séparées sur toute leur
longueur par un septum généralement cartilagineux.
Chaque fosse nasale peut être subdivisée en 3 zones différentes, plus ou moins séparées selon
les espèces : le vestibule ou chambre antérieure en communication directe avec la narine
correspondante, la chambre moyenne qui s’ouvre à l’arrière de la cavité buccale dans une
fente du plancher buccal, la fissure palatine (= narine interne ou choane secondaire) et la
chambre postérieure, plus dorsale, uniquement en communication avec la chambre moyenne.
La muqueuse de la cavité nasale des oiseaux est bordée, comme chez les mammifères, par
trois types d’épithélium différents :
- un épithélium pavimenteux stratifié kératinisé dans la zone vestibulaire. Son épaisseur
et plus particulièrement l’importance de sa couche cornée diminue au fur et à mesure que
l’on s’éloigne de la zone en communication avec l’orifice des narines ; il est caractérisé
par la disposition de ses cellules en « colonnes » bien nettes (fig. : 64 A) ;
-
un épithélium de type respiratoire sur la majeure partie de la cavité nasale ; cet
épithélium pseudostratifié cilié possède des cellules caliciformes regroupées en « glandes
intra épithéliales ». Cette disposition des cellules caliciformes est caractéristique de la
muqueuse respiratoire des oiseaux (elle se retrouve aussi dans les voies respiratoires
inférieures – fig. : 64 C) et la distingue de celle des mammifères. Des petites glandes
muqueuses ramifiées peuvent parfois s’observer dans le chorion sous-jacent (fig. : 64 B).
-
un épithélium olfactif tout à fait comparable à celui des mammifères. Cet épithélium
n’occupe en général qu’une petite surface de la paroi de la cavité nasale (chambre
postérieure). On considère en général que l’odorat est peu développé chez les oiseaux
(sauf chez quelques exceptions comme le kiwi).
Soulignons qu’il y a, chez les oiseaux comme chez tous les tétrapodes et à l’inverse des
poissons, incorporation de « l’organe olfactif » dans l’appareil respiratoire.
-
On ne décrit pas d’organe de Jacobson ou voméro-nasal (organe spécialisé dans la
perception des phéromones) chez les oiseaux.
La muqueuse de la cavité nasale des oiseaux diffère également de celle des mammifères par
sa grande richesse en éléments lymphoïdes. Chez les oiseaux domestiques, les sinus infra
orbitaux sont souvent impliqués dans des infections respiratoires.
De nombreuses glandes composées (de taille importante) sont aussi associées aux cavités
nasales :
- des glandes nasales ou glandes à sel: ces glandes, généralement paires mais souvent
unies en une seule masse, débouchent par deux conduits séparés dans la chambre
antérieure. Les corps glandulaires se trouvent en avant des yeux quand les glandes sont
petites (exemple : autruche - fig. : 65) Plus elles sont grandes, plus elles se déplacent vers
93
-
l’orbite (voir détails histologiques dans le chapitre du système urinaire - excréteur
aviaire).
Ces glandes sont le plus développées chez les oiseaux aquatiques et surtout marins ; elles
sont réduites chez les oiseaux vivant loin de l’eau et absentes par exemple, chez le casoar.
Outre une fonction d’osmorégulation, ces glandes nettoieraient les fosses nasales des
impuretés et gouttelettes d’eau de mer qui s’y introduisent ;
des glandes orbitaires de Harder et des glandes lacrymales qui s’ouvrent dans la
chambre moyenne (fonction probable de nettoyage des fosses nasales) ;
des glandes muqueuses de Bowman, associées à l’épithélium olfactif.
3. Pharynx
Le pharynx correspond à la partie postérieure de la cavité buccale, située au niveau de
l’ouverture des choanes (très postérieures chez les oiseaux, par rapport aux poissons).
C’est le carrefour des voies digestives et aériennes.
La structure histologique du pharynx a été abordée dans le paragraphe 2 de la première partie
de l’appareil digestif.
4. Trachée
-
La partie antérieure de la trachée est un larynx antérieur ou crânial, de type reptilien,
peu développé, renforcé par un anneau cartilagineux (formé par les cartilages cricoïdes et
aryténoïdes qui ont tendance à s’ossifier avec l’âge - fig. : 66). Ce larynx ne contient pas
de cordes vocales comme chez les autres vertébrés doués de voix : il ne produit que
quelques sons sourds ; un organe spécial de phonation s’est développé chez les oiseaux,
c’est le syrinx ( parfois aussi appelé larynx postérieur ou larynx caudal ), généralement
localisé à l’extrémité inférieure de la trachée (voir paragraphe suivant).
-
La trachée en elle-même est un tube de longueur considérable, renforcé par des anneaux
cartilagineux pouvant aussi s’ossifier au cours de l’ontogenèse. Chez le poulet par
exemple, l’ossification commence dès la 15ème semaine de vie.
Dans quelques cas exceptionnels, comme chez les grues et les cygnes (fig. : 67), la trachée
se prolonge considérablement et s’enroule dans la région sternale (parfois même dans le
bréchet osseux ) où elle forme de nombreuses anses.
La structure de la trachée aviaire est similaire à celle des mammifères, excepté que :
- les cellules caliciformes ne sont pas éparpillées parmi les cellules ciliées mais sont
regroupées en glandes intra épithéliales comme dans la muqueuse nasale ;
94
-
il existe également des glandes muqueuses dans le chorion de la partie antérieure de la
trachée : ces glandes deviennent moins nombreuses dans la partie postérieure, au profit
des glandes intra épithéliales ;
- les anneaux cartilagineux (ou osseux selon l’âge) encerclent complètement la voie
aérienne et se chevauchent partiellement (fig. : 68) ;
- il n’y a pas de muscle lisse trachéal ;
ces deux dernières caractéristiques font que le diamètre de cet organe ne varie jamais au
cours de la respiration, à l’inverse de la trachée des mammifères;
- trois paires de muscles striés, à orientation longitudinale, sont associées à la trachée des
oiseaux.
5. Syrinx(*) ou larynx postérieur : (fig. : 69)
(* N.B. : syrinx = nom de genre masculin ou féminin - Petit Robert, genre féminin –
Larousse)
C’est l’organe de phonation des oiseaux.
- Il est généralement situé au point de bifurcation de la trachée en ses deux bronches
primaires. Exceptionnellement, il peut être exclusivement trachéen (passereaux
d’Amérique tropicale) ou exclusivement bronchique et alors paire (certains engoulevents
d’Amérique du Sud).
- La forme du syrinx est un caractère de groupe et non de sexe, il est cependant toujours
moins développé chez les femelles qui ne chantent pas.
-
Il se compose de membranes vibratoires situées sur des petites surfaces ovales localisées
face à face, sur les parois latérales des bronches (membranes tympaniques externes et
internes) et de muscles qui changent la position de ces membranes. Ces muscles
atteignent le maximum de complexité chez les passereaux mais sont absents chez les
autruches, cigognes et vautours.
Des cartilages intersyringiens ( anneaux cartilagineux incomplets, reliés entre eux par
des fibres élastiques) et un os triangulaire situé au point de bifurcation des bronches, le
pessulus, constituent l’armature de soutien de cette région dilatable, mais, au niveau des
membranes vibratoires, il n’y a aucune formation squelettique.
-
Le fonctionnement du syrinx comme appareil vocal est lié à la présence d’un grand sac
aérien : le sac claviculaire qui entoure tout le syrinx et les appareils bronchiaux. Son
intégrité est indispensable à la production vocale. Il sert de caisse de résonance.
A ce syrinx, il faut ajouter chez certains oiseaux mâles comme chez les hardes et canards, des
dilatations de la trachée (fig. : 70). Ces poches dilatées font aussi office de caisse de
résonance.
Les membranes tympaniques externes sont constituées d’un épithélium épidermoïde
reposant sur une fine couche conjonctive vascularisée, riche en fibres élastiques et pouvant
contenir quelques cellules musculaires lisses.
95
Les membranes tympaniques internes montrent une structure comparable : leur épithélium
peut cependant présenter des plages ciliées.
6. Bronches primaires
Résultant de la division de la trachée, ces bronches sont extra pulmonaires (fig. : 63).
Leur paroi est tapissée par un épithélium respiratoire (avec comme dans la trachée, des
cellules caliciformes regroupées en glandes intra épithéliales).
L’épithélium repose sur un chorion discret pouvant contenir quelques glandes muqueuses
ramifiées.
L’armature des bronches est constituée par des anneaux cartilagineux incomplets (en forme
de C).
Des ligaments ou des muscles lisses réunissent les extrémités libres des anneaux
cartilagineux.
La taille des anneaux se réduit à l’approche des poumons, essentiellement du côté ventral.
7. Poumons = échangeur respiratoire : (fig. : 63, 71, 72, 73)
Les oiseaux possèdent 2 poumons, caractérisés par une structure tubulaire très nette.
Les deux bronches primaires extra pulmonaires issues de la bifurcation de la trachée,
pénètrent chacune un poumon où, devenues intra pulmonaires, elles sont appelées
mésobronches (fig. : 63, 71).
Elles traversent tout le poumon et se connectent à leur extrémité, côté caudal, à un sac aérien
abdominal (extra pulmonaire).
Sur le parcours pulmonaire, chaque mésobronche donne naissance à des bronches
secondaires (fig. : 71).
Ces bronches secondaires sont appelées dorsales, ventrales ou dorso-latérales en fonction de
leur orientation principale.
Les bronches secondaires communiquent également avec des sacs aériens (thoraciques
antérieurs, thoraciques postérieurs, claviculaires).
Entre les bronches secondaires dorsales et ventrales, il existe des anastomoses parallèles entre
elles, les bronches tertiaires ou parabronches (chez la poule adulte, la longueur des
parabronches varie entre 1 à 4 cm et leur diamètre de 1 à 2 mm).
Chaque parabronche (et ses ramifications) occupe le centre d’un lobule relativement
hexagonal dont les limites sont nettement marquées par un stroma conjonctif important (fig. :
72).
Les parabronches ont une paroi perforée d’innombrables orifices qui conduisent à des
chambres sphériques, les atria ou vésicules aériennes d’un diamètre d’environ 0,1 mm (chez
la poule) ; ces cavités aériennes sont en continuité avec les capillaires aériens (5 à 15 µ de
96
diamètre), fins canalicules aériens entrelacés avec un réseau dense de capillaires sanguins.
C’est à leur niveau que se réalisent les échanges respiratoires.
Les poumons des oiseaux se différencient donc de celui des mammifères par plusieurs points :
- la structure tubulaire leurs voies respiratoires (il n’y a pas de culs-de-sac alvéolaires) ;
- l’importance des communications entre les différentes branches de l’arbre branchial, ce
qui assure une circulation d’air très intense et une surface d’échange dix fois plus grande
que chez les mammifères de même taille;
- l’association des voies respiratoires à des sacs aériens ;
- l’importance du stroma conjonctif (qui limite les modifications de volume pulmonaire).
Structure histologique : ( fig. : 73)
Mésobronches
La paroi des mésobronches ressemble à celle des bronches primaires extra pulmonaires,
cependant :
- l’épithélium, toujours pseudostratifié, est moins riche en glandes intra épithéliales au
profit de cellules caliciformes isolées ;
- le chorion sous-épithélial, est un conjonctif lâche mais riche en fibres élastiques et
souvent envahi d’éléments lymphoïdes qui déforment la paroi bronchique ;
- des faisceaux de fibres musculaires lisses à orientation souvent circulaire, se rencontrent
sous le chorion sous-épithélial : ils forment ainsi une sorte de musculaire muqueuse ;
- les anneaux cartilagineux sont progressivement remplacés par des nodules cartilagineux
très espacés les uns des autres.
Dans leur parcours terminal et au niveau de leurs ramifications en bronches secondaires, il
n’y a même plus de formations squelettiques cartilagineuses.
A ce niveau, d’un point de vue histologique, les mésobronches peuvent être comparées
aux bronchioles des mammifères.
Bronches secondaires
Ces bronches sont bordées par un épithélium plus simple (une seule assise de cellules ciliées,
avec encore localement quelques cellules rares cellules caliciformes).
La paroi devient discontinue : des plages épithéliales complètes sont perforées de petits
orifices où viennent s’ouvrir des vésicules aériennes.
Le chorion sous-jacent est toujours présent et on y observe encore des faisceaux de cellules
musculaires lisses mais à disposition plus fantaisiste.
Il n’y a plus de formations cartilagineuses.
Les bronches secondaires ont une paroi dont la structure histologique est à rapprocher de
celle des bronchioles respiratoires des mammifères.
Parabronches
Ces voies aériennes sont tapissées par un épithélium cubique simple constitué de cellules
dédifférenciées (plus aucune cellule ciliée ni cellule caliciforme) reposant sur un chorion
pouvant encore contenir quelques fibres musculaires lisses isolées ; cette paroi est perforée de
nombreux trous où s’ouvrent les vésicules aériennes.
La paroi des parabronches présente quelques ressemblances avec celle des canaux
alvéolaires des mammifères.
97
Vésicules aériennes ou atria
La paroi de ces formations est réduite à un épithélium simple, constitué généralement de
cellules cubiques (parfois aplaties) reposant sur une fine couche conjonctive peu ou pas
vascularisée. Il n’y a pas d’échanges gazeux à ce niveau.
Les cellules cubiques contiennent dans leur cytoplasme, des inclusions osmiophiles et ont été
identifiées comme étant des pneumocytes de type II.
Les vésicules aériennes sont en continuité directe avec les capillaires aériens.
Les vésicules aériennes n’ont pas d’équivalents chez les mammifères : rappelons que les sacs
aériens ou alvéolaires n’ont pas de paroi propre.
Capillaires aériens
Ils sont bordés par un épithélium pavimenteux constitué de pneumocytes de type I.
L’épithélium repose directement sur les capillaires sanguins. Seule, une membrane basale l’en
sépare: c’est au travers de ces minces couches que se réalisent les échanges gazeux.
Dans la lumière des capillaires aériens, se rencontrent des macrophages (ou cellules à
poussières) qui se détachent, comme chez les mammifères, de la paroi respiratoire.
L’épithélium des capillaires aériens est recouvert d’une couche biphasique acellulaire,
sécrétée par les pneumocytes II (au niveau des atria) et équivalente au surfactant des
mammifères.
La structure histologique des capillaires aériens des oiseaux est à rapprocher de celle des
alvéoles des mammifères.
Vascularisation des poumons
Elle est comparable à celle des poumons des mammifères.
8. Sacs aériens = moteur « ventilatoire »
Les sacs aériens sont des formations paires ou impaires, situées dans les régions cervicale,
claviculaire, thoracique et abdominale du corps des oiseaux.
Le nombre de ces sacs et leur importance varient selon les espèces.
Les sacs sont connectés aux mésobronches ou bronches secondaires via un court canal appelé
bronche récurrente ou saccobronche.
Les sacs aériens pénètrent même à l’intérieur de certains os où ils occupent la place de la
moelle osseuse : c’est le cas au niveau des os du sternum, de l’humérus, de la ceinture
pelvienne et au niveau de la plupart des vertèbres thoraciques et cervicales. Cette pénétration
aérienne assure une configuration « pneumatique » aux os et leur confère ainsi une grande
légèreté (voir chapitre sur le système ostéoarticulaire).
Sacs aériens
Les sacs sont bordés par un épithélium simple, pavimenteux, cubique cilié ou cylindrique cilié
selon les plages.
98
Les portions ciliées se retrouvent de préférence à proximité de leur ostium, c’est-à-dire de
leur ouverture dans les bronches.
L’épithélium repose sur un fin tissu conjonctif, constitué essentiellement de fibres élastiques
et collagènes.
Les sacs sont peu vascularisés et dépourvus de musculature propre.
Ce sont les mouvements des muscles abdominaux qui règlent le volume des sacs.
Saccobronche
Sa paroi est faite d’un épithélium simple, lisse, parfois cilié, doublé d’un conjonctif peu
vascularisé, riche en fibres élastiques mais dépourvu de musculature propre.
Fonctions
- Les sacs ne participent pas aux échanges gazeux.
- Ils jouent cependant un rôle important dans l’aération des poumons où ils réinsufflent l’air
qu’ils ont stocké (rôle de soufflet).
- Ils participent à l’isolement des organes et créent ainsi une aide efficace dans la régulation
de la température du corps.
- Notons que les sacs cervicaux peuvent prendre une importance secondaire chez certains
mâles, qui arrivent, à l’aide de diverticules de ces sacs, à gonfler des ballons cutanés de
couleur voyante (rouge chez la frégate par exemple), lors des parades nuptiales.
Les oiseaux respirent plus lentement et plus profondément que les mammifères.
Durant l’inspiration, l’air passe des cavités nasales au travers des poumons jusqu’aux sacs
aériens qui se dilatent ; durant l’expiration, c’est le processus inverse : les sacs aériens se
compressent, l’air est chassé dans les poumons (grâce aux mouvements des muscles
abdominaux). L’air passe donc ainsi deux fois au niveau des parabronches et de leurs
ramifications où se font les échanges gazeux. Ce type de ventilation permet aux oiseaux
d’extraire d’avantage d’oxygène pour un même volume d’air que les mammifères.
Durant la ventilation, le volume des poumons reste constant tandis que seul celui des
sacs aériens se modifie : chez le pigeon par exemple, le volume des sacs aériens peut
atteindre 7 fois celui des poumons.
•
Mammifères
Chez tous les mammifères, la respiration est pulmonaire, même chez ceux retournés
secondairement en milieu aquatique (cétacés, pinnipèdes, siréniens).
C’est chez les mammifères que le système conducteur intra pulmonaire (voies respiratoires
intra pulmonaires) atteint le maximum d’ampleur et de complexité dans sa ramification, ce
qui assure une surface respiratoire énorme (estimée à 75 m2 chez l’homme pour les 2
poumons).
Contrairement aux oiseaux, le volume pulmonaire se modifie considérablement au cours des
mouvements respiratoires. L’inspiration et l’expiration sont dues au jeu des parois
thoraciques, pourvues d’une musculature perfectionnée et surtout aux mouvements du
diaphragme, muscle caractéristique des mammifères.
99
La structure de l’appareil respiratoire décrite au cours de base chez l’homme, se retrouve chez
tous les mammifères.
Soulignons quelques spécificités au niveau des différentes parties de cet appareil.
1. Narines ou naseaux
Particularités spécifiques
-
-
-
Les narines, voies d’entrée de l’appareil respiratoire, s’ouvrent à l’extérieur sur une
surface hautement différenciée, de forme et de structure très variables suivant les types de
mammifères : le rhinarium.
C’est une zone nue, revêtue d’une peau épaisse, pigmentée et humide, appelée truffe chez
les carnivores (*), museau chez les ongulés, mufle chez les bovins ; chez les autres
mammifères, le bout du nez est largement couvert de poils, jusqu’à l’ouverture des
narines.
*N.B. : La peau qui revêt le rhinarium chez le chien, est découpée en petits polyèdres de
formes et dimensions spécifiques, qui à l’instar des dermatoglyphes de la main de
l’homme, permettent une reconnaissance individuelle.
Chez de nombreux mammifères, cette région des naseaux acquiert, outre sa fonction de
conduit aérien et de siège de l’olfaction, une fonction d’organe du tact et d’instrument de
préhension : par exemple, chez les suidés, elle forme le groin et chez les tapirs et
éléphants, elle se différencie en trompe.
2. Fosses nasales
Rappelons que les fosses nasales, chez les mammifères, sont complètement séparées de la
cavité buccale par un palais osseux secondaire, prolongé à l’arrière par un palais musculaire
mou : le voile du palais.
Le carrefour des voies respiratoires et digestives se réalise de ce fait, tout à fait à l’arrière de
la cavité buccale, au niveau du pharynx ( les choanes secondaires s’ouvrant directement audessus de la trachée).
-
Chez le cheval, la muqueuse du vestibule est limitée par un revêtement cutané c’est-à-dire
une peau poilue, en continuité avec celle qui recouvre la surface externe des narines ; chez
les autres espèces, on trouve un épithélium pavimenteux stratifié de type épidermoïde.
-
La partie respiratoire des fosses nasales est plus complexe que chez les autres vertébrés
en raison notamment de la différenciation de zones glandulaires : présence de nombreuses
glandes nasales séro-muqueuses associées à la muqueuse respiratoire ; ces glandes sont
cependant rares chez les carnivores.
Chez les chiens, il existe une glande nasale latérale, particulièrement développée, à
prédominance séreuse, qui assure chez l’animal haletant l’humidification de l’air inspiré et
de la truffe.
100
-
La région olfactive est bien développée chez les mammifères qui sont, de tous les
vertébrés, ceux chez qui le sens olfactif atteint le maximum de différenciation, en rapport
avec le grand développement et la complexité des fosses nasales.
Cependant, ce sens est diversement développé selon les espèces. On distingue ainsi des
mammifères anosmiques, chez qui le sens de l’odorat a complètement régressé (avec voies
nasales servant uniquement de conduction de l’air): c’est le cas de certains mammifères
aquatiques comme les cétacés (qui se différencient, à ce point de vue, des poissons qui
témoignent d’une grande sensibilité chimique aux corps dissous dans l’eau) ; des
mammifères microsmiques, chez qui le sens olfactif n’est que peu développé, en parallèle
avec une réduction plus ou moins prononcée de la partie olfactive des fosses
nasales (pinnipèdes = réduction importante et les primates arboricoles et anthropoïdes =
réduction partielle); et des mammifères macrosmiques chez qui l’olfaction joue un rôle
prédominant. Chez ces animaux, la partie olfactive prend un développement considérable,
de même que la partie du cortex correspondant qui peut atteindre les 2/3 du cortex, alors
qu’elle n’est que d’1/10ème chez l’homme.
La région olfactive, localisée dans le labyrinthe ethmoïdal, apparaît comme une surface
lisse, de couleur jaune chez le mouton et l’homme (« tache jaune ») mais brune chez le
chien, le lapin et le cobaye à cause de la présence de pigments (dans les cellules de
soutien).
Il existe des différences spécifiques au niveau du nombre, de la taille, de la forme et du
seuil de sensibilité des esthésioneurocytes, cellules sensitives de cette zone : ainsi le
nombre de cils sensoriels qui prolongent l’apex de ces cellules est de 5 à 8 chez l’homme,
8 à 16 chez le lapin, 15 à 20 chez le rat ; il peut même aller jusqu’à 1000 chez certaines
espèces, augmentant ainsi considérablement la surface réceptrice.
-
Outre la région olfactive, spécialisée dans la perception des substances odoriférantes
volatiles, véhiculées par l’air, il existe aussi chez les mammifères, deux organes voméronasaux ou organes de Jacobson (ou encore canaux de Jacobson), différemment
développés selon les espèces : ils ont été décrits surtout chez les mammifères relativement
primitifs comme les marsupiaux mais aussi chez les rongeurs, insectivores et ongulés.
Chez les carnivores, ils sont également présents: chez le chien, ils sont courts et peu
développés ; chez le chat, ils sont nettement plus importants.
Chez de nombreux mammifères adultes comme l’homme, ils n’existent qu’à l’état
vestigial.
Ces diverticules de la région olfactive, de structure tubulaire (* ) et à extrémité aveugle,
sont disposés parallèlement à la base du septum rostral nasal. Partiellement inclus dans le
cartilage voméro-nasal, ils s’ouvrent dans les canaux naso-palatins ou canaux de
Stenson, vestiges reptiliens du palais des mammifères. Ces canaux traversent la fissure
palatine et viennent s’ouvrir, dans la majorité des espèces, dans la partie rostrale du palais,
en arrière des incisives (on les appelle aussi souvent pour cette raison : canaux incisifs).
Ils font ainsi communiquer la cavité du nez et la cavité buccale, sauf chez certaines
espèces comme les rongeurs et le cheval, où ils subissent une oblitération secondaire du
côté buccal.
* N.B. : l’organe voméro-nasal fait 15 cm de longueur chez le cheval, 12 cm chez le bœuf,
4 cm chez le chien, 2 cm chez le porc, 20 mm chez le lapin.
La partie rostrale (proche de la cavité buccale) de chaque organe voméro-nasal est bordée
par un épithélium d’abord stratifié cubique puis respiratoire tandis que la partie caudale
101
qui est légèrement déprimée en croissant, est tapissée par un épithélium respiratoire sur
ses parois latérales et « olfactif » sur sa partie médiane.
Les cellules sensorielles de la partie sensitive se différencient cependant des véritables
esthésioneurocytes des zones olfactives classiques, notamment par l’absence de bulbe
olfactif (vésicule olfactive) sur leur dendrite et la présence de microvillosités à la place
des cils vibratiles. Le chorion sous-jacent à l’épithélium contient des glandes séreuses,
muqueuses ou séro-muqueuses qui sécrètent des glycoprotéines neutres ; il est également
très richement vascularisé et innervé.
Ces organes sont spécialisés dans la perception des phéromones tant de marquage de
territoire que sexuelles ; celles-ci sont généralement faiblement volatiles et peuvent être
parfois dissoutes dans des fluides (l’urine le plus souvent). Ces substances odoriférantes
atteignent le canal de Jacobson soit via le canal de l’incisive (pour les espèces qui
possèdent une ouverture buccale de ce canal) soit par les fosses nasales, mais dans les
deux cas de figure, elles se retrouvent toujours dissoutes dans le fluide du canal voméronasal et sont aspirées à l’intérieur de la lumière de l’organe par la constriction des
vaisseaux sanguins du chorion. Il n’y a généralement pas d’air dans la lumière de
l’organe. Lors de la dilatation des vaisseaux, les substances odoriférantes sont expulsées
de la lumière de l’organe.
Les organes voméro-nasaux fonctionnent indépendamment des régions olfactives
classiques.
-
Enfin, la dernière caractéristique des fosses nasales des mammifères qui mérite d’être
soulignée, est la mise en place de nombreux sinus, cavités creusées dans les divers os de
la face, pouvant être partiellement envahies chez certaines espèces ( comme les
carnivores), par l’épithélium olfactif.
Le rôle précis de ces sinus chez les mammifères reste peu connu : une hypothèse avancée
est qu’ils témoignent d’une « pneumatisation » des os de la tête, pouvant contribuer à la
protection de l’encéphale contre les ébranlements provoqués par la mastication ou contre
les chocs d’autre nature, comme le laisse supposer le grand développement des sinus
frontaux chez les ruminants pourvus de cornes.
3. Pharynx
-
-
La subdivision de cette cavité en nasopharynx (respiratoire), oropharynx (digestif)) et
laryngopharynx (carrefour des voies respiratoires et digestives) décrite chez l’homme,
n’est pas aussi nette chez tous les mammifères : par exemple, chez les animaux dont le
palais mou est très long, comme les équidés, l’oropharynx ne s’interpose plus entre les
deux autres et sa partie rostrale, seule distincte, semble annexée à la cavité orale.
Au repos, le pharynx occupe toujours la position respiratoire, le voile du palais fermant
entièrement l’isthme du gosier.
La forme de ces différentes parties est très variable d’une espèce à l’autre et nous ne les
détaillerons pas ici (voir cours d’anatomie).
102
-
la muqueuse du pharynx se continue sans démarcation nette avec celle de toutes les
cavités voisines ; elle est grisâtre ou blanchâtre chez les grands ongulés, où son épithélium
est plus épais, mais rosée chez les petites espèces et l’homme ;
- l’épithélium qui borde la muqueuse, est de type respiratoire dans le nasopharynx de
tous les mammifères et de type oral, c’est-à-dire pavimenteux stratifié, dans les deux
autres parties ; notons cependant qu’il est kératinisé chez les grands ongulés et
épidermoïde chez les autres ;
- le chorion sous-épithélial, dépourvu de musculaire muqueuse, repose sur une couche
de fibres élastiques qui délimite une mince sous-muqueuse : il abrite des glandes qui
ont un développement variable selon les espèces (en général, les glandes
pharyngiennes sont tubulo-acineuses, mixtes dans le nasopharynx et muqueuses dans
l’oropharynx, sauf chez les carnivores où elles sont également mixtes) ;
- de nombreuses formations lymphoïdes sont inclues dans la paroi pharyngienne : ce
sont les amygdales : palatines, linguale et vélaire au niveau du gosier (partie
antérieure de l’oropharynx) ; pharyngienne et tubaire au niveau du nasopharynx ; paraépiglottique, au niveau du laryngopharynx : la répartition spécifique de ces amygdales
a été décrite au paragraphe 8c.1 du chapitre II. Elles constituent l’anneau de
Waldeyer.
4. Larynx
-
C’est la zone de phonation des mammifères. Même s’il présente une unité structurale, le
larynx est très diversement conformé chez les mammifères : selon la disposition en son
sein des pièces cartilagineuses (cartilages aryténoïde, cricoïde et en plus par rapport aux
oiseaux, le thyroïde), de la musculature et des cordes vocales, on peut ainsi distinguer 4
types de larynx chez les mammifères :
- le larynx aglottique qui ne comporte pas de cordes vocales (présence de quelques plis
non soutenus par une musculature : c’est le cas des monotrèmes et des cétacés, qui
sont cependant capables de produire certains sons ;
- le larynx glottique qui ne comporte pas de replis sus-glottiques (ruminants et
éléphants - fig. : 74 B) ; la partie antérieure du larynx ou vestibule est souvent peu
développée dans ce modèle ;
- le larynx glottique composite, caractérisé par la présence de replis muqueux susglottiques ( plis ary-épiglottiques = fausses cordes vocales ), délimitant au-dessus des
cordes vocales, un vestibule laryngé important qui présente le plus souvent des
diverticules (ventricules du larynx ou sacs laryngiens ou encore sacs de Morgagni) :
cette disposition se retrouve chez beaucoup de mammifères placentaires, en particulier
chez les carnivores (comme le chien- fig. : 74 C, mais pas le chat chez qui les
ventricules sont peu marqués), certains rongeurs et les primates ;
- le larynx caverneux est un larynx soit glottique, soit glottique composite, caractérisé
par la différenciation de cavités en culs-de-sac formant parfois de véritables poches
annexes de très grandes dimensions : ces sacs peuvent se former à différents endroits
du larynx (sacs sous-épiglottiques : cervidés ; sacs crico-thyroïdiens : certains
platyrrhiniens ; sacs sous-cricoïdiens : chez de nombreux primates ; sacs
ventriculaires : rongeurs, suidés, équidés – fig. : 74 A, singes hurleurs). Ces sacs sont
souvent plus développés chez les mâles et les individus hiérarchiquement importants ;
ils servent d’amplificateurs de la voix .
103
La structure du larynx est très constante chez tous les mammifères :
- la muqueuse est tapissée par un épithélium respiratoire, uniquement au niveau des
ventricules du larynx sauf chez le porc et le chien et dans la région infra glottique ; partout
ailleurs (épiglotte, plis ary-épiglottiques, vestibule et cordes vocales, ventricules chez le
porc et le chien), l’épithélium est épidermoïde.
Dans la plupart des espèces, sauf les équidés, des bourgeons gustatifs identiques à ceux de
la langue, sont disséminés sur l’épiglotte et les plis ary-épiglottiques ;
- le chorion sous-jacent est riche en infiltrations lymphocytaires diffuses, voire en
follicules lymphoïdes qui peuvent même prendre une disposition amygdalienne en
certains points : amygdales para-épiglottiques du porc et des petits ruminants, revers
caudal des cordes vocales du bœuf ;
- la sous-muqueuse est riche en fibres élastiques et forme la membrane fibro-élastique du
larynx ;
- à cette muqueuse, sont annexées des glandes laryngées, séreuses, muqueuses ou séromuqueuses selon les espèces ; ces glandes sont souvent situées sur la face laryngée de
l’épiglotte, au niveau du vestibule, mais sont généralement absentes des cordes vocales ;
elles servent à lubrifier ces dernières ;
- les cartilages laryngiens sont généralement de type hyalin sauf l’épiglotte et les parties
vocales des cartilages aryténoïdes qui sont de type élastique ; chez les carnivores, le
cartilage élastique de l’épiglotte peut être partiellement ou complètement remplacé par du
tissu adipeux.
5. Trachée
Particularités macroscopiques et histologiques spécifiques
-
Les anneaux cartilagineux (*) sont incomplets chez les mammifères (contrairement aux
oiseaux) et ouverts vers l’arrière (côté œsophage) : leurs extrémités libres sont reliées par
un muscle lisse trachéal ; chez le cheval, le cochon et les ruminants, il est positionné à
l’intérieur des extrémités cartilagineuses qu’il ferme ; chez le chat et le chien, il est
positionné à l’extérieur.
•
N.B. : le nombre des anneaux trachéaux est proportionnel à la longueur du cou : il est en
moyenne de 18 chez l’homme, 34 chez le porc, 40 chez le chat, 42 chez le chien, 45 chez le
lapin, 50 chez le bœuf, 52 chez les équidés, une centaine chez les chameaux, plus de 200
chez la girafe, mais seulement 30 chez l’éléphant.
-
La trachée des mammifères, à l’opposé de celle des oiseaux, peut donc subir
modifications de diamètre, en fonction du débit d’air dont elle doit permettre le passage ;
le muscle trachéal s’oppose cependant à une dilatation excessive du conduit sous la
pression de l’air, lors de la toux ou d’efforts par exemple.
La muqueuse trachéale est tapissée par un épithélium respiratoire et abrite des glandes
muqueuses ou séro-muqueuses abondantes chez tous les mammifères, sauf chez les
équidés où elles sont rares.
-
104
6. Bronches
-
-
Les bronches qui procèdent de la division de la trachée, appelées bronches souches ou
bronches principales, peuvent être de longueur différente selon les espèces : ainsi chez
les équidés, elles sont relativement courtes et pénètrent directement dans les poumons où
elles commencent leur ramifications ; chez certains artiodactyles, le début de la
ramification de la bronche dorsale se fait avant l’entrée dans les poumons, de sorte que
l’on a souvent l’impression de voir 3 bronches souches au lieu de deux.
Ces bronches souches ne sont pas symétriques : le plus souvent (comme chez les
équidés, carnivores, lapins, homme), la bronche souche droite est plus oblique et plus
grosse que la gauche.
-
-
-
La structure histologique des bronches extra ou intra pulmonaires, est relativement
constante chez tous les mammifères au niveau de la muqueuse (tapissée par un
épithélium respiratoire). Notons cependant que les animaux des régions désertiques
présentent moins de cellules caliciformes dans leur paroi bronchique (en rapport avec
une économie d’eau) : la fixation des poussières est assurée chez eux par de nombreuses
cellules à propriétés phagocytaires, adhérentes à l’épithélium bronchique, plus
nombreuses que chez les autres mammifères.
Par contre, il existe de nombreuses variations quant à l’importance de l’armature
cartilagineuse : en général, en dehors des poumons, celle-ci est constituée d’anneaux
semblables à ceux de la trachée, qui sont remplacés progressivement, à l’approche du
poumon et dans les premières ramifications intra bronchiques, par des nodules
cartilagineux discontinus ;
- chez certaines espèces, les cartilages sont cependant totalement absents de toutes les
bronches intra bronchiques ( éléphant, souris), ce qui permet de n’offrir aucune
résistance aux mouvements pulmonaires ;
- chez d’autres au contraire, ils forment des anneaux complets ( certains rongeurs,
lémuriens, platyrhiniens) et se sont développés jusqu’au niveau des plus petites
bronches, surtout chez les cétacés : chez ces animaux, c’est une réponse adaptative à la
pression hydrostatique liée à la vie aquatique.
En ce qui concerne le muscle de Reissessen, caractéristique de la paroi bronchique, c’est
également chez les cétacés qu’il est le plus développé : il y forme de véritables sphincters
qui tronçonnent la colonne d’air à l’intérieur des bronches ainsi fractionnées en segments
fonctionnels.
7. Poumons
-
-
Les bronches souches pénètrent dans les poumons : ces derniers sont recouverts par la
plèvre viscérale qui est épaisse chez les grands mammifères et mince chez les
carnivores.
Le poumon des mammifères se subdivise en lobes dont le nombre et la disposition
présentent de grandes variations spécifiques : la « lobation » est très nette chez les
105
-
carnivores et lapins, moyenne chez les ruminants et le porc, quasi absente chez les
équidés dont les poumons apparaissent de ce fait, entièrement massifs.
Chaque lobe se subdivise en lobules, séparés par des cloisons conjonctives.
L’importance du tissu conjonctif intra pulmonaire, responsable de cette lobulation,
varie donc au sein des mammifères : les cloisons conjonctives sont épaisses chez le bœuf
et extrêmement riches en gros vaisseaux lymphatiques ; leur développement est un peu
moindre chez les autres ruminants et le porc ; elles sont peu nettes chez les équidés et
l’homme et complètement effacées chez les carnivores.
-
La structure histologique des voies aériennes intra lobulaires (bronchioles, bronchioles
respiratoires, canaux alvéolaires) est relativement constante chez tous les mammifères
(excepté l’armature cartilagineuse subsistante chez certains mammifères, comme déjà
précité) même s’il existe, des différences notables quant à leur importance relative dans
l’arbre respiratoire : ainsi chez les rongeurs et beaucoup d’animaux domestiques (cheval,
vache, mouton et cochon), la transition est abrupte entre les bronchioles et le reste de
l’appareil respiratoire : les bronchioles respiratoires sont courtes ou même absentes et
des canaux alvéolaires peu développés ; par contre, chez le chat et le chien, c’est
l’inverse, l’arborisation est très nette avec de grandes bronchioles respiratoires
(riches en cellules de Clara) et des canaux alvéolaires très longs.
-
Les dimensions des alvéoles pulmonaires varient d’une espèce à l’autre, d’une part en
fonction de la taille de l’animal (les alvéoles sont petits chez les animaux de faible taille),
mais surtout en fonction de la taille des globules rouges et du métabolisme de l’animal :
ainsi chez les paresseux, qui possèdent les plus grands globules rouges de tous les
mammifères (9,1 µ de diamètre), on ne compte approximativement que 6,3 millions
d’alvéoles de 400µ de diamètre ; ces animaux aux mouvements lents, n’ont pas besoin
d’échanges gazeux importants et se contentent d’une surface respiratoire médiocre de 5
m2.
A titre de comparaison, le chat, dont le métabolisme est beaucoup plus élevé, a environ
400 millions d’alvéoles d’un diamètre de 100µ, ce qui correspond à une surface
respiratoire de 20 m2.
-
La charpente conjonctive au niveau des alvéoles est également variable chez les
mammifères : en général elle est très réduite, permettant même des communications inter
alvéolaires (homme, la plupart des mammifères domestiques). Chez les cétacés par contre,
elle est très épaisse : les alvéoles sont indépendants les uns des autres, séparés par
d’importantes parois conjonctives, chacun possédant son propre réseau capillaire.
-
L’épithélium de la paroi des zones d’échanges gazeux des mammifères possède, comme
celui des oiseaux, deux types de pneumocytes (I et II) en plus des cellules phagocytaires.
Si les pneumocytes de type II (granuleux) restent moins nombreux que les pneumocytes I
(membraneux), ils sont en général, chez les mammifères, mélangés à ces derniers d’une
manière aléatoire (disposition différente de celle observée chez des oiseaux).
106
Chapitre V
Le système cutané
Plan
Introduction générale
• Poissons
1. Peau proprement dite
Epiderme
Kératinocytes
Cellules muqueuses
Cellules « club »
Cellules chlorhydriques
Cellules immunitaires
Cellules pigmentaires intra épidermiques
Cellules sensorielles
Chimiorécepteurs
Mécanorécepteurs
Electrorécepteurs
Derme
Pigmentation
Coloration pigmentaire
Mélanophores
Lipophores
Iridophores
Colorations structurales
2. Phanères
Spécialisations épidermiques
Organes perlés
Epines cuticulaires
Formations dermiques
Ecailles
Ecailles cosmoïdes
Ecailles ganoïdes
Ecailles élasmoïdes
Formations épidermo – dermiques
Denticules cutanés ou écailles placoïdes
Formation
3. Glandes cutanées
Glandes venimeuses
Photophores
•
Oiseaux
107
Epiderme
Kératinocytes
Cellules épidermiques pigmentaires
Cellules immunitaires
Celles de Merkel
Cellules de Langerhans
Derme
Hypoderme
2. Phanères
Plumes
Types de plumes
Pennes
Plumules
Filoplumes
Répartition des plumes
Formation des plumes
Structure de la plume formée
Renouvellement
Couleur du plumage
Colorations pigmentaires
Formations cornées
Rhampothèque
Bec
Diamant
Podothèque
Ecailles
Griffes
Coussinets plantaires
Diverticules charnus
Crêtes
Plaques incubatrices
3. Glande cutanée
Glande uropygienne
Fonction
•
Mammifères
Epiderme
Derme
Hypoderme
Pelage
Fonctions
108
2. Phanères
Follicules pileux
Formation du follicule
Structure histologique du follicule
Variétés de follicules pileux et de poils
Poil tactile
Renouvellement des poils
Ecailles
Sabot
Onglons des ruminants et du porc
Griffes
Ongle
Coussinet plantaire
Châtaigne et ergot
Cornes
Bois des cervidés
Glandes sébacées
Fonctions
Répartition spécifique et localisation
Glandes sudoripares
109
Introduction
Chez tous les vertébrés, le tégument (ou peau) est constitué par l’association de deux tissus
superposés : l’épiderme *, couche superficielle d’origine embryologique épiblastique, et le
derme, tissu conjonctif sous-jacent, d’origine mésoblastique.
Un troisième tissu, également conjonctif, riche en cellules adipeuses peut être présent : c’est
l’hypoderme, caractéristique uniquement des vertébrés supérieurs (oiseaux et mammifères).
* N.B. : L’épiderme de tous les vertébrés est un épithélium stratifié : il se différencie par
cette caractéristique, de celui des invertébrés qui est toujours simple.
Le tégument forme le revêtement externe du corps : il est donc directement en contact avec le
milieu extérieur qui est soit aquatique soit aérien.
Les contraintes exercées par ce milieu externe déterminent son développement plus ou
moins poussé et la mise en place de phanères protectrices (écailles, plumes, poils).
C’est le milieu aérien qui est le plus contraignant : les vertébrés qui y vivent doivent
s’adapter à des problèmes d’usure tégumentaire importante, d’irradiations directes et
constantes et de fluctuations thermiques, phénomènes plus atténués en milieu aquatique.
L’air étant un milieu asséchant, les vertébrés terrestres ont également à résoudre le problème
de fuite des fluides corporels : les systèmes mis en place divergent selon les espèces et ils
atteignent le maximum de complexité et d’efficacité chez les oiseaux et les mammifères.
C’est au niveau du tégument que l’on va retrouver la majeure partie des adaptations à toutes
ces contraintes : le tégument est donc un organe vital pour garantir la survie de l’animal dans
son milieu environnemental.
Ainsi, pour résoudre les problèmes d’usure tégumentaire, l’épithélium se durcit par un
processus de maturation kératosique : certaines de ses cellules (les kératinocytes) se
chargent de filaments intermédiaires rigides, les filaments de kératine qui peuvent, selon les
cas, s’agréger les uns aux autre grâce à une matrice amorphe: ce type de protection cellulaire
diffère de celui développé chez les invertébrés où il y a sécrétion d’une couche protectrice
externe acellulaire (la cuticule).
Les kératines sont des protéines fibrillaires agencées en protofibrilles, elles-mêmes
regroupées en microfibrilles ou filaments (revoir le cours d’histologie générale). Selon le
diagramme de diffraction aux rayons X, le diamètre des microfibrilles, le nombre et la
disposition des protofibrilles qui les constituent et la nature de la matrice amorphe, on
distingue deux types de kératine chez les vertébrés : les kératines alpha et bêta.
Les kératines alpha sont présentes chez tous les tétrapodes ; elles sont remarquablement
élastiques et peuvent être étirées jusqu’à atteindre plusieurs fois leur longueur initiale. Les
microfibrilles qu’elles contiennent, ont un diamètre de 8 à 10 nanomètres et sont
caractérisées par de nombreux
polypeptides (32 regroupés en 8 protofibrilles
tétramériques chez l’homme), pauvres en soufre. La matrice amorphe (constituée de
filagrine chez les mammifères) qui les unit est elle au contraire, riche en liaisons
disulfure : l’importance de cette matrice est très variable d’une espèce à l’autre, voire
même d’une région à l’autre d’un même épiderme, ce qui confère une grande variabilité
de composition chimique et de consistance de ces kératines.
Les kératines bêta ne se rencontrent que chez les reptiles et les oiseaux. Toujours
associées à l’alpha, elles se caractérisent par un manque d’élasticité et par un diamètre
plus petit de leurs microfibrilles (plus ou moins 3 nanomètres de diamètre car elles ne
sont constituées que de deux protofibrilles) ; la matrice protéique qui les unit est pauvre en
soufre.
110
Ces kératines de duretés différentes se retrouvent particulièrement aux niveau des phanères,
structures épidermiques cornées qui renforcent la protection mécanique tégumentaire
(kératines alpha et bêta dans les écailles des reptiles et les plumes des oiseaux, kératine alpha
dans les poils des mammifères).
L’imperméabilisation du tégument, processus mis progressivement en place lors du passage à
la vie terrestre en vue de limiter les pertes de fluides corporels, se réalise par la sécrétion de
lipides dans les espaces intercellulaires des assises superficielles de l’épiderme (par les corps
lamellaires d’Odland).
Selon les groupes de vertébrés terrestres, cette imperméabilisation est plus ou moins poussée,
pouvant être renforcée par des sécrétions glandulaires (glandes uropygiennes des oiseaux,
glandes sébacées des mammifères).
La protection contre les radiations, troisième processus d’adaptation à la vie hors de l’eau, se
réalise par une pigmentation importante de l’épiderme ou des phanères.
Enfin, l’homéothermie, est elle assurée essentiellement par les phanères (écailles épaisses
chez les reptiles, plumes chez les oiseaux, poils chez les mammifères) qui créent une couche
isolante plus ou moins efficace, par la mise en place éventuelle d’un hypoderme, réserve
énergétique (uniquement chez les oiseaux et mammifères), mais également par une
vascularisation sous épidermique complexe et contrôlable (par des anastomoses artérioveineuses comme chez les oiseaux et les mammifères) ou par la sécrétion de sueur
(mammifères uniquement).
•
Poissons
Il existe une grande variabilité d’épaisseur et de structure au niveau de la peau des poissons,
mais en règle générale, elle est relativement mince(*), gluante (car recouverte de mucus) et
écailleuse.
*N.B. : la peau de certaines espèces de sélaciens peut cependant atteindre 10 mm
d’épaisseur !
La peau des poissons n’est formée de deux tissus superposés : l’épiderme, directement en
contact avec le milieu extérieur et le derme. Il n’y a pas d’hypoderme chez les poissons.
Epiderme : (fig. : 75)
L’épiderme des poissons est un épithélium stratifié non kératinisé, constitué en général de 3
à 6 couches cellulaires. Les variations spécifiques sont nombreuses : c’est l’hippocampe qui a
l’épiderme le plus fin (20µ) et l’esturgeon, le plus épais (3 mm).
L’épaisseur épidermique varie aussi selon les parties du corps : il est plus épais au niveau de
la bouche qu’au niveau des nageoires.
L’épiderme peut être subdivisé en deux zones : l’assise basale et les couches suprabasales (fig. : 75).
111
L’assise basale est constituée de cellules plutôt cylindriques, unies entre elles par des
desmosomes ; on y reconnaît des cellules souches, génitrices de toutes les autres couches
cellulaires (et donc sièges des mitoses) et des cellules déjà différenciées : des kératinocytes,
des cellules glandulaires muqueuses, des « club cells » ou cellules en forme de club et
localement, des cellules chlorhydriques.
Les couches supra-basales sont formées des mêmes cellules qui sont repoussées par les
nouvelles générations ; il n’est pas rare cependant d’y observer encore des mitoses, y compris
jusque dans l’assise superficielle. Les cellules épithéliales s’aplatissent légèrement en
s’élevant dans l’épiderme mais gardent une forme très polyédrique jusqu’au sommet, zone où
elles desquament individuellement.
Toutes ces cellules épidermiques sont solidarisées les unes aux autres par des engrenages
interdigités renforcés par quelques desmosomes ; entre les pôles apicaux des cellules de
l’assise superficielle, il existe en plus de véritables complexes de jonctions (avec jonctions
occludens très développées).
Aux cellules précitées, il faut ajouter la présence occasionnelle dans l’épithélium, de
lymphocytes et de cellules amiboïdes parmi lesquelles se distinguent des chromatophores
(rares) et des cellules immunitaires de type Langerhans.
L’épithélium abrite également des cellules sensorielles (originaires de la crête neurale)
comprenant des mécanorécepteurs, des chimiorécepteurs et parfois aussi des
photorécepteurs (- voir paragraphe sur l’innervation).
Kératinocytes : (1-fig. : 75)
Les kératinocytes constituent, chez les poissons comme chez les autres vertébrés, la cellule
majoritairement représentée dans l’épithélium. Dès l’assise basale, on reconnaît dans leur
cytoplasme, la présence de filaments intermédiaires de kératine (de +/- 7 nanomètres de
diamètre), dont la quantité augmente légèrement en s’élevant dans l’épithélium mais sans
atteindre les proportions observées chez les vertébrés supérieurs. Les kératinocytes de
poissons sécrètent aussi des glycoprotéines neutres et acides qui participent avec les
sécrétions des cellules muqueuses, à la constitution de « l’enveloppe muqueuse » qui entoure
le corps entier de l’animal.
Il n’y a généralement pas de processus de maturation kératosique (sauf localement au
niveau des denticules cornés - voir phanères). Les kératinocytes superficiels restent riches en
organites cellulaires (noyau, mitochondries..) et se caractérisent par la présence de
nombreuses microvillosités apicales, témoignant d’échanges importants avec le milieu
extérieur (2- fig. :75).
Cellules muqueuses (goblet cells ou cellules caliciformes) : (3 – fig. :75)
Ces cellules se rencontrent en grand nombre dans toutes les peaux de poissons ; elles sont
particulièrement nombreuses chez les espèces dépourvues ou pauvres en écailles (anguille).
Le mucus qu’elles élaborent est constitué de mucopolysaccharides faiblement sulfatés. Cette
sécrétion se réalise dès l’assise basale, grâce à un appareil de synthèse développé ; elle
s’accumule dans le cytoplasme lors de la migration intra épithéliale des cellules et finit par
constituer un calice muqueux bien visible dans les assises superficielles; ce n’est qu’au niveau
de la dernière assise qu’il y a excrétion du mucus. Ces cellules caliciformes contiennent aussi,
mais en proportions plus faibles, des filaments intermédiaires de kératine.
Le mucus assure plusieurs fonctions :
- une fonction protectrice vis-à-vis des prédateurs (une peau gluante permet de s’échapper
plus facilement), mais aussi vis-à-vis des bactéries et champignons ;
112
-
-
il forme un film glissant qui permet d’offrir moins de résistance à l’eau donc de fendre
celle-ci plus facilement et ainsi, de dépenser moins d’énergie pour nager et de limiter
l’usure du tégument;
il intervient indirectement dans le contrôle de l’osmolarité en garantissant une certaine
stabilité ionique;
il protège aussi de la dessiccation les espèces vivant en eaux stagnantes peu profondes
(dipneustes) ;
il peut aussi parfois servir de nourriture pour les larves.
Cellules « club » : (4 – fig. : 75)
Ces cellules doivent leur nom à l’aspect souvent déformé en « club » ou en sac qu’elles
prennent lors de leur migration dans l’épiderme.
Elles présentent un noyau très tortueux autour duquel se regroupent les organites cellulaires.
Leur cytoplasme est occupé dans les assises basales, par de nombreux ribosomes, puis
progressivement, par du matériel fibrillaire ; ces fibrilles d’approximativement 10 nm de
diamètre (tonofilaments ?), sont soit finement dispersées dans le cytoplasme (zone basale de
l’épiderme), soit enroulées en hélices d’environ 50 nm de diamètre dans les assises supra
basales. On note également dans les assises supérieures, la présence d’une ou plusieurs
vacuoles cytoplasmiques encapsulées par du matériel fibrillaire dont le contenu dense aux
électrons peut être extrêmement variable (complexes glyco-protéiques, lipides,
phospholipides…). Les hélices fibrillaires précitées sont à ce niveau, en relation étroite d’une
part avec la capsule fibrillaire des vacuoles et d’autre part, avec des plaques desmosomales où
elles semblent s’ancrer.
On pense que la détente brusque des hélices fibrillaires permettrait une expulsion rapide du
contenu vacuolaire. L’expulsion se réaliserait déjà au sein de l’épithélium (couches
moyennes) ; après décharge (une ou plusieurs ?), les cellules dégénèrent et sont éliminées au
niveau des assises superficielles.
Les « club cells » seraient sécrétrices de phéromones ou de toxines diverses à fonction
répulsive vis-à-vis des prédateurs. C’est la raison pour laquelle on les appelle aussi parfois
cellules « alarme ».
Chez l’anguille, elles sécréteraient un mucus « hémo - agglutinant ».
Ces cellules se caractérisent par une grande variabilité spécifique.
Cellules chlorhydriques : (6 – fig. : 75)
Ces cellules se rencontrent surtout au niveau des branchies, mais on en retrouve aussi
dispersées sur les autres parties du corps.
Elles se caractérisent par un réticulum lisse important et de nombreuses petites mitochondries.
Elles assurent un transport d’électrons garantissant l’osmorégulation : elles sont
particulièrement développées chez les poissons migrateurs (devant passer d’eaux salées à des
eaux douces ou inversement).
Cellules immunitaires : (5 – fig. : 75)
Outre la présence fréquente de leucocytes, surtout des lymphocytes, il a été observé chez
plusieurs poissons, la présence de nombreuses cellules macrophagiques au sein de
l’épiderme(par exemple chez la truite, décrite par Peleteiro) ; certaines de ces cellules
présentent de grandes ressemblances avec les cellules de Langerhans des mammifères : on y
devine même des ébauches de granules de Birbeck (décrit chez l’anguille).
Les études à ce sujet sont malheureusement peu nombreuses.
113
Cellules pigmentaires
En règle générale, il n’y a pas de cellules pigmentaires fixes dans l’épiderme des poissons.
Toutes les cellules pigmentaires des poissons sont en effet intra dermiques (voir paragraphe
suivant). Cependant la présence intra épidermique occasionnelle de certains chromatophores a
parfois été signalée ( comme des xanthophores ou des mélanophores chez des téléostéens de
l’antarctique).
Cellules sensorielles
Le tégument des poissons est très riche en cellules sensitives, toutes originaires de la crête
neurale, venues coloniser l’épiderme au cours du développement embryonnaire et présentant
des connections synaptiques avec des fibres nerveuses : on y distingue des chimiorécepteurs,
des mécanorécepteurs et parfois des électrorécepteurs.
Chimiorécepteurs
Ceux-ci peuvent être isolés dans l’épiderme ( 7 - fig. : 75) ou regroupés au sein des narines
ou fosses nasales ou encore, au niveau de bourgeons « gustatifs » disséminés sur toute la
peau du poisson (fig. : 22), avec parfois une concentration plus prononcée dans la région
péribuccale et sur les barbillons.
On considère en général que les chimiorérepteurs des fosses nasales sont spécialisés dans la
perception des molécules éloignées, destinées à révéler au poisson la présence à distance d’un
ennemi ou d’un aliment, tandis que les cellules sensorielles des bourgeons « gustatifs »
seraient spécialisées dans la perception des molécules proches, attractives ou répulsives d’un
point de vue alimentaire. Comme les molécules stimulantes sont toutes véhiculées par l’eau,
une même substance peut stimuler les recepteurs olfactifs situés dans les narines et les
recepteurs gustatifs distribués sur toute la peau.
N.B. : par exemple, une roussette peut percevoir de très loin (comme tous les sélaciens) le
cadavre d’une sardine, mais ce n’est qu’à proximité de celui-ci qu’elle percevra
éventuellement un répulsif comme de la quinine que l’expérimentateur aura préalablement
saupoudré sur le corps de la proie et qui engendrera une attitude de rejet de la nourriture de
la part du requin.
On peut donc considerer que l’odorat et le goût sont deux sens déjà bien distincts chez les
poissons.
Tous ces chimiorécepteurs se caractérisent par la différenciation à leur pôle apical d’un
bâtonnet sensoriel, simple excroissance cytoplasmique et du côté basal par des vésicules
synaptiques. Au sein des narines ou des bourgeons gustatifs, ils sont toujours associés avec
des cellules « de soutien » et des cellules basales de remplacement (structure générale qui se
retrouve chez tous les vertébrés).
Mécanorécepteurs
Ces cellules sensorielles sont regroupées au sein de petits corpuscules appelés
neuromastes (fig. : 76 A et B); ces derniers siègent soit dispersés dans la peau comme les
bourgeons « gustatifs », soit regroupés au sein de la ligne latérale, dépression cutanée située
sur les flancs du poisson.
Les cellules sensorielles des neuromastes s’apparentent aux cellules sensorielles de l’organe
d’équilibration de l’oreille interne des mammifères : leur pôle apical est recouvert de
nombreuses microvillosités et présente une expansion ciliée (« kinocil »). Du côté basal, elles
sont en relation synaptique avec des fibres nerveuses. Les cellules de « soutien », intercalées
entre les cellules sensorielles, élaborent une substance gélatineuse qui recouvre tout le
neuromaste d’une sorte de cupule dont la forme présente une grande variabilité spécifique.
114
Ces organes sont dits de « tact à distance » : ils renseignent sur le déplacement du corps par
rapport au flux aqueux et sur le sens du déplacement.
Electrorécepteurs
Tous les poissons qu’ils soient électriques ou non, possèdent des électrorécepteurs, qui sont
des neuromastes transformés, répartis sur toute la surface du corps, spécialisés dans la
perception de stimuli électriques.
Ces neuromastes s’enfoncent dans le derme sous-jacent où ils forment des ampoules,
(organes ampullaires - fig. : 76 C) ou des vésicules (organes tubéreux - fig. : 76 D).
- Les organes ampullaires restent en communication avec la surface de la peau par un canal
rempli de gelée (conductrice des ondes électriques) sécrétée par les cellules de soutien
tandis que les organes tubéreux peuvent perdre secondairement leur connexion avec
l’extérieur ou présenter un canal rempli de cellules.
Les organes ampullaires existent chez tous les poissons mais sont particulièrement
développés chez les sélaciens où ils forment les « ampoules de Lorenzini ».
Les organes tubéreux ne se rencontrent que chez les poissons électriques.
Les cellules sensorielles de ces neuromastes diffèrent légèrement des mécanorécepteurs : elles
ne posséderaient pas de flagelles apicaux mais de nombreuses microvillosités.
Leur cytoplasme contient de nombreuses mitochondries rangées en files sous les
microvillosités.
Les synapses entre les cellules sensorielles et les terminaisons nerveuses sont soit de type
chimique (c’est le cas dans les organes ampullaires : les variations de champs électriques
induisent la libération par les vésicules synaptiques de neurotransmetteurs chimiques), soit de
type électrique (comme au niveau des organes tubéreux : ici, les cellules électrosensibles
sont légèrement électrogènes et produisent des variations de potentiel suffisantes pour exciter
les structures postsynaptiques des terminaisons nerveuses).
Les synapses électriques permettent une réponse rapide mais brève tandis que les synapses
chimiques garantissent une réponse plus lente mais pouvant être soutenue dans le temps
Les organes ampullaires (à synapses chimiques) sont spécialisés dans la perception des ondes
de basse fréquence tandis que les organes tubéreux (à synapses électriques) sont spécialisés
dans la perception des ondes de haute fréquence.
Les fonctions de ces électrorécepteurs sont multiples :
- reconnaissance de l’environnement par la perception des modifications locales de champ
électrique induites par certains objets;
- électrolocation;
- moyen de communication (uniquement chez les poissons électriques);
- rôle défensif (certains de ces électrorécepteurs sont aussi faiblement électrogènes ; ils ne
peuvent cependant jamais « rivaliser » avec de véritables organes électrogènes).
Derme
Le derme est séparé de l’épiderme par une jonction épidermo-dermique (JED) plane (11 fig. : 75), présentant une structure comparable à celle des mammifères (avec lamina lucida et
lamina densa).
Des structures d’attache de type « hémi-desmosome », s’y observent régulièrement.
La JED est soutenue par quelques lames conjonctives denses en fibres collagènes, à
orientation croisée (12 – fig. 75).
Sous ces lames, le derme peut être subdivisé en deux zones distinctes : le stratum
spongiosum (II – fig. : 75) et le stratum compactum (III – fig. : 75) :
115
le stratum spongiosum est un tissu conjonctif lâche qui abrite les cellules pigmentaires
ou chromatophores et les écailles (la description de ces structures est reprise dans les
paragraphes ci-après).
Cette couche est richement vascularisée * et innervée.
*N.B. : rappelons l’absence d’anastomoses artério - veineuses et l’importance
de la respiration cutanée chez les poissons.
le stratum compactum, plus profond, est diversement important selon les espèces :
lorsqu’il est présent, il est constitué d’une superposition de lames denses en fibres
collagènes à disposition entre croisée. Chez les sélaciens, on compte jusqu’à 50 lames
superposées, à disposition croisée ; cette disposition augmente la résistance de la peau
*.
*N.B. : les cuirs les plus résistants sont réalisés à partir de peau (derme) de squales.
Cette disposition particulière des lames conjonctives en « contreplaqué » est considérée
comme primitive : elle ne se retrouve qu’au niveau de la cornée chez les vertébrés supérieurs.
Il n’y a pas de glandes épithéliales intradermiques (sauf cas particuliers à voir au
paragraphe 3).
Pigmentation
La couleur d’un animal résulte toujours de l’absorption par celui-ci de certaines radiations de
la lumière incidente. Cette absorption peut être le fait de certains pigments (colorations
pigmentaires) ou de la nature physique de la surface du tégument c’est-à-dire de sa structure
(coloration structurales), ou plus généralement, des deux à la fois (coloration mixtes).
Chez les poissons, la couleur de la peau est le résultat de la distribution « différentielle » de
trois types de cellules pigmentées ou chromatophores : les mélanophores, les lipophores et
les iridophores qui absorbent plus ou moins selon leur localisation les rayons lumineux et en
réfléchissent certaines longueurs d’ondes.
Toutes les cellules pigmentaires sont originaires de la crête neurale ; elles siègent
essentiellement dans le derme. On en retrouve également infiltrées dans de nombreux organes
(comme la rate, le foie). Si ces cellules intra dermiques sont peu mobiles, leurs pigments par
contre, se déplacent continuellement, parfois très rapidement en fonction de stimuli
hormonaux (issus de nombreux organes : hypophyse, thyroïde, gonades, surrénales) et du
système nerveux sympathique.
Elles peuvent être isolées ou regroupées en tapis (chez la perche : on décrit des concentrations
de « mélaniridophores » = association de mélanophores et iridophores).
Elles synthétisent leurs pigments à partir de molécules apportées par l’alimentation ou
résultant du métabolisme général ; elles stockent ces pigments sous forme de granules intra
cytoplasmiques et ne les excrètent jamais.
Elles meurent par apoptose dans le derme.
Les cellules pigmentaires assurent aux poissons une protection certaine contre les rayons
ultraviolets qui sont cependant relativement atténués dans l’eau (les poissons abyssaux sont
nettement moins colorés que les poissons de surface), contre les prédateurs (mimétisme :
polarité dorso - ventrale, reflets de coraux…) mais leur permettent surtout aussi une
reconnaissance inter spécifique et intra spécifique (dimorphisme sexuel souvent très marqué).
116
Mélanophores : (15- fig. : 75).
Ces cellules sont souvent plus nombreuses sur la face dorsale du poisson que sur sa face
ventrale. Elles apparaissent comme des cellules « araignées », aux nombreux prolongements
dendritiques. Elles contiennent des pigments noirs, bruns ou rouges de mélanine (résultant de
l’oxydation de la tyrosine par de la tyrosinase - fig. : 77 A), contenus dans des vésicules
golgiennes appelées mélanosomes.
Ces mélanosomes sont extrêmement mobiles au sein de la cellule (ils se déplacent le long des
microtubules) : lorsqu’ils sont concentrés dans le corps cellulaire, la peau apparaît claire,
lorsqu’ils se dispersent dans les bras, la peau apparaît plus foncée ;
Les mélanosomes des poissons diffèrent de ceux des mammifères en plusieurs points :
- ils sont contenus dans des cellules pigmentaires intra dermiques parfois mobiles (et non
intra épidermiques fixes : les mélanocytes) ;
- leur taille plus importante (0,9µ pour 0,5µ dans mélanocytes) et leur profil plus
irrégulier ;
- leur plus grande mobilité intra cytoplasmique (aller et retours permanents) ;
- l’absence d’excrétion vers d’autres cellules.
Lipophores : (17- fig. : 75).
Ces chromatophores sont regroupés dans cette catégorie les érythrophores et les
xanthophores.
Les érythrophores contiennent des pigments jaunes, oranges ou rouges, solubles dans les
corps gras et appelés caroténoïdes (fig. : 77 B) car voisins des carotènes des plantes (le
pigment rouge du Carassius auratus est identique au lycopène (C40H56) de la tomate).
Les xanthophores contiennent des pigments plus jaunes à base de flavines (fig. : 77 C) et de
ptéridines (fig. : 77 D) ; ces pigments jaunes qui se distinguent des caroténoïdes par leur
insolubilité dans les corps gras et surtout par leur fluorescence*.
*N.B. : la fluorescence verte due à la riboflavine ou vitamine B12 s’observe chez les
poissons sans écailles comme les congres, murènes ou anguilles ; la fluorescence bleue due à
la fluorocyanine se rencontre chez des poissons à écailles comme les cyprinidés, labres etc.).
Iridophores (guanophores ou leucophores) : (16- fig. : 75)
Ces cellules pigmentaires contiennent des pigments blancs constitués de molécules puriques
de guanine, hypoxantine ou adénine (fig. : 77 E), disposés au sein du cytoplasme sous forme
de cristaux ou « plaquettes réflecteurs »*, responsables des couleurs blanche, argentée ou
irisée de la peau de nombreux poissons.
Les iridophores sont souvent plus nombreux sur la face ventrale du corps.
*N.B. : les écailles de certains poissons en contiennent une telle quantité qu’on en extrait de
l’essence d’Orient utilisée pour la fabrication de fausses perles fines.
Les couleurs structurales des poissons résultent souvent de phénomènes d’interférence entre
les faces parallèles des microcristaux de guanine et d’hypoxanthine des iridophores. Ce sont
des couleurs irisées, variant selon l’incidence de la lumière.
117
2. Phanères
(du grec : « phaneros » = apparent »)
Sont regroupés sous cette terminologie toutes les formations cutanées apparentes ; certaines
sont de simples spécialisations épidermiques comme les organes perlés, les épines ; d’autres
sont exclusivement des formations dermiques comme les écailles des poissons osseux ;
d’autres enfin participent à la fois du derme et de l’épiderme : tels sont les denticules
cutanés, les boucles ou aiguillons des sélaciens.
Spécialisations épidermiques diverses
Organes perlés : (fig. : 78 A)
Ces structures consistent en de petits épaississements cutanés translucides qui apparaissent en
période de reproduction en divers endroits du corps de certains poissons comme les
cyprinidés ; (la détection de ces structures et de leur aspect, permet en médecine vétérinaire,
de juger de l’état de maturité du poisson et de décider s’il est bon pour la consommation
humaine).
Ces épaississements cutanés présentent quelques couches cellulaires superficielles durcies
(maturation kératosique partielle).
Epines cutanées « cuticulaires » : (fig. :78 B)
Les cellules de la couche superficielle de certains poissons (comme l’hippocampe) peuvent
présenter des petites épines dit cuticulaires (à ne pas confondre avec des excroissances
d’écailles) car formées à partir de sécrétions épidermiques. Ces formations sont considérées
comme des réminiscences cuticulaires des invertébrés. Il n’y a donc pas ici, de processus de
maturation kératosique.
Formations dermiques
Ecailles : (fig. : 79)
Contrairement aux denticules cutanés des requins (voir paragraphe suivant), les écailles des
poissons osseux sont uniquement des formations osseuses dermiques, toujours recouvertes
par un épiderme. Ce sont des formations articulées ou imbriquées (fig. : 79 G), à
croissance continue. Elles constituent un deuxième squelette, parfois appelé
« exosquelette »*, dont certaines pièces finissent par s’adjoindre à l’ « endosquelette » (niveau
voûte crânienne, ceinture scapulaire).
*N.B. : il faut considérer le terme « exosquelette » comme un squelette développé en sus du
squelette normal ; il ne s’agit cependant pas d’un véritable exosquelette, c’est-à-dire d’un
squelette externe comme il en existe chez les invertébrés ; l’exosquelette des poissons est
toujours recouvert par l’épiderme.
Leur évolution s’est faite dans le sens d’une régression à partir des plaques dermiques des
placodermes du dévonien.
Deux grands types d’écailles caractérisent les ostéichthyens : les écailles cosmoïdes et les
écailles ganoïdes.
Les écailles cosmoïdes et leurs dérivés (fig. : 79 I - A à B), sont des écailles très épaisses,
caractéristiques des poissons fossiles et qui ne se retrouvent plus actuellement que chez des
poissons osseux primitifs comme certains dipneustes ou chez le caelacanthe .
118
Elles sont constituées pour les formes les plus complètes (fig. : 79 I - B), par plusieurs
couches superposées de tissus osseux de textures différentes, qui sont de l’intérieur vers
l’extérieur :
- une couche basale compacte constituée d’un tissu osseux lamellaire ou isopédine ;
- une couche d’os spongieux pénétrée par un réseau de cavités vasculaires ;
- une couche de cosmine, sorte de dentine particulière, formée de tubercules osseux séparés
par des chambres vasculaires en communication avec la surface de l’écaille par des pores ;
- une fine couche superficielle de ganoïne, substance brillante et dure apparentée à la
dentine.
Dans les variantes de ce modèle, on observe souvent la disparition de certaines couches
comme la couche de cosmine et de ganoïne chez des dipneustes actuels (par exemple, chez
neoceratodus - fig. : 79 I - A).
Les écailles ganoïdes et leurs dérivés sont caractéristiques des actinoptérygiens.
Si les formes primitives étaient encore assez épaisses et proches des écailles cosmoïdes , elles
en diffèrent par l’absence de tissu spongieux et la présence sur le tissu lamellaire, de plusieurs
couches de ganoïne superposées.
De véritables écailles ganoïdes ne subsistent actuellement que chez les brachioptérygiens et
les holostéens (fig. : 79 I - E, F) où la couche de ganoïne peut atteindre 50 µ d’épaisseur.
Chez tous les autres actinoptérigiens actuels, les écailles réduites à l’os lamellaire,
s’amincissent et chez les téléostéens, elles deviennent transparentes, recouvertes d’une couche
superficielle ornementée de petits reliefs : ce sont les écailles élasmoïdes.
Les écailles élasmoïdes - (fig. : 79 II-A), ne sont donc que des formes évoluées d’écailles
ganoïdes.
On y distingue les écailles cycloïdes, à surface relativement lisse (caractéristiques des
téléostéens les moins évolués comme les harengs, truites, saumons, carpes, brochets.. – (fig. :
79 II - B) et les écailles cténoïdes qui portent des diverticules sur leur surface (ces dernières
se rencontrent chez les téléostéens les plus évolués comme les perches, soles, rascasses,
mulets…- (fig. : 79 II -C).
Toutes ces écailles élasmoïdes sont relativement circulaires et grandissent durant toute la vie
par apposition de nouvelles couches, ce qui se traduit par des stries de croissance.*
*N.B. : les écailles constituent un véritable curriculum vitae des poissons : leur étude permet
de déterminer l’espèce mais aussi de connaître l’âge d’un poisson, son alimentation, ses
migrations éventuelles, ses maladies ;
la lépidotaxie est la science qui s’intéresse à la connaissance du nombre et à la disposition
des écailles ;
La scalimétrie est l’étude de la mesure des écailles.
Formations épidermo – dermiques
Denticules cutanés ou écailles placoïdes : (fig. : 80)
Ces structures sont caractéristiques de la peau des sélaciens et leur confèrent une texture
râpeuse caractéristique ( c’est la « peau de chagrin », utilisée par exemple pour le polissage
du bois).
Ce sont les plus anciennes formations épidermo- dermiques connues et qui, d’un point de vue
évolutif, se sont maintenues jusqu’à nos jours chez la plupart des vertébrés sous forme de
dents.
119
Les denticules sont des formations pointues, disposées en quinconce (fig. : 80 A) sur tout le
revêtement du corps chez les sélaciens ; chez les raies, la répartition est plus discontinue : il
existe des zones sans denticules.
Chaque denticule est formé d’une partie externe saillante et conique ou scutelle (fig. : 80 A),
d’une partie interne élargie ou plaque basale et d’une partie intermédiaire ou collet (fig. : 80
B).
La scutelle est constituée d’un axe pulpaire conjonctif, vascularisé et innervé, entouré d’une
couche de dentine, elle-même recouverte d’une fine couche d’émail.
La plaque basale est en continuité directe avec la scutelle : elle est constituée uniquement de
dentine.
La dentine est un tissu osseux calcifié, sécrété par des odontoblastes (fig. : 80 C) ; il est
traversé par de fins canalicules à l’intérieur desquels on trouve des prolongements des
odontoblastes.
L’émail est une substance dure, hyaline, qui contient moins de carbonates mais plus de
phosphates que la dentine ; il est relativement mince chez les raies (comme dans les dents des
mammifères) mais par contre, il est très épais chez les squales où on lui a donné pour cette
raison des noms différents comme « vitrodentine, hyalodentine », terminologie pouvant
induire en erreur car ce tissu n’est pas une formation dermique mais épidermique.
Formation des denticules : (fig. : 80 C)
La mise en place de ces «écailles placoïdes » rappelle celle de la formation des dents de
mammifères :
- après une concentration de futurs odontoblastes sous l’épiderme, on assiste à un
soulèvement de ce dernier, mettant en place une papille dermique ;
- la papille s’enfonce ensuite dans le derme sous-jacent, entraînant l’épiderme ;
- les odontoblastes se disposent en une couche périphérique autour de la papille et sécrètent
la dentine qu’ils abandonnent en reculant, ne laissant subsister que leurs prolongements
protoplasmiques dans des canalicules ;
- les cellules épithéliales de l’assise germinative entrent en activité de sécrétion à leur tour
et élaborent l’émail (comme les adamantoblastes des dents de mammifères) ;
- une fois la scutelle mise en place, il s’en détache un bourrelet qui s’étend à l’intérieur du
derme et qui donne naissance à la plaque basale : les odontoblastes y forment de la dentine
(il n’y a ni émail, ni cément à ce niveau) ;
- la dernière étape consiste en la percée de l’épithélium.
Les denticules ne s’accroissent pas avec l’âge. Leur durée de vie est limitée. Leur destruction
commence par une désagrégation de la plaque basale puis par une érosion progressive de la
dentine par l’intérieur de la papille : le denticule ainsi « digéré » devient blanc (aspect
crayeux) et mou ; il finit par tomber. Il sera bientôt remplacé par un autre denticule en
formation.
Il n’y a pas de synchronisme entre les diverticules : chacun évolue pour son propre compte.
La composante glandulaire de la peau des poissons est essentiellement assurée par les cellules
glandulaires isolées de l’épiderme (revoir paragraphe sur épiderme).
Il existe cependant deux exceptions : ce sont les glandes venimeuses et les photophores
(fig. : 80).
120
Les glandes venimeuses (*) ou glandes à poisons, consistent en une association de plusieurs
cellules glandulaires, enfoncées dans le derme, souvent dépourvues de canal excréteur et
associées à un dispositif vulnérant constitué le plus souvent par une épine (développée sur
l’opercule comme chez la vive - fig. : 81 A), un aiguillon (localisé sur la queue, comme chez
l’aigle de mer), ou un rayon épineux d’une nageoire (rascasse…).
Les poissons qui présentent ces glandes sont souvent de petite taille, vivant enfouis dans le
sable ; ces glandes constituent un moyen défensif plutôt qu’offensif
*N.B. :
- il ne faut pas confondre les poissons venimeux dont les toxines agissent par inoculation
mais qui sont à peu près inoffensives par ingestion et les poissons vénéneux, qui eux
possèdent des toxines capables de traverser la paroi gastro-intestinale avant d’être
détruites ;
- les blessures infligées par les poissons venimeux à appareil vulnérant peuvent avoir tous
les degrés de gravité suivant l’espèce dont il s’agit, la nature du sujet atteint, la quantité
de venin déversée dans la plaie, etc.… ; en général, la piqûre s’accompagne d’une
douleur intense que suit un gonflement de la région atteinte puis des parties avoisinantes ;
le blessé présente de la fièvre, de l’agitation, de l’insomnie. A l’endroit de la plaie, se
constitue un panaris, un phlegmon ou un escarre gangreneux. Les troubles locaux se
compliquent, dans les cas graves, de phénomènes neurotoxiques et hémolytiques qui
peuvent entraîner la mort.
Les photophores ou glandes lumineuses (fig. : 81 C) caractérisent en général, mais pas
exclusivement, les poissons des profondeurs.
Ces structures sont soit uniques soit très nombreuses, réparties dans ce dernier cas de figure
sur tout le corps de l’animal, souvent le long de la ligne latérale. C’est chez les
élasmobranches qu’elles sont les plus nombreuses.
Il existe un grand nombre de modèles de photophores, cependant tous possèdent :
- des cellules photogènes (*), constituées de cellules épidermiques glandulaires contenant
de la luciférine, enfoncées dans le derme, pouvant ou non rester en communication avec
l’extérieur par un canal excréteur ;
- un écran noir constitué de mélanophores ;
- un réflecteur, constitué d’iridophores ;
- parfois, un écran coloré constitué de lipophores et un corps gélatineux servant de lentille.
La bioluminescence obtenue résulte de l’oxydation de la luciférine par la luciférase ; elle peut
être intra cytoplasmique ou extracellulaire lorsqu’il existe un canal excréteur : dans ce cas la
réaction chimique se passe dans le milieu extérieur.
La lumière émise est une lumière froide, polychrome et toujours relativement brêve (*).
*N.B. : il existe des bioluminescences continues, pouvant même se poursuivre après la mort
de l’animal : elles sont dues à des bactéries photogènes symbiotes de photophores. Dans ce
cas de figure, les cellules glandulaires de photophore ne sont pas photogènes, elles sécrètent
des substances dont se nourrissent les bactéries photogènes.
Les photophores peuvent jouer un rôle dans la reconnaissance intra et inter spécifique (bien
que certains poissons aveugles en possèdent) mais sont surtout des moyens d’intimidation
vis-à-vis des prédateurs ;
Les poissons sont les seuls vertébrés dotés d’organes producteurs de lumière.
121
•
Oiseaux
La peau des oiseaux est mince, lâche, sèche et plumeuse sur la majeure partie du corps (fig. :
82 A) ; elle est plus épaisse au niveau des soles plantaires ( fig. : 82 B) ou formations
spécialisées, zones où elle peut présenter des écailles.
La peau des oiseaux, comme celle des mammifères, est constituée de trois tissus superposés :
l’épiderme, le derme et l’hypoderme (fig. : 82).
Epiderme
L’épiderme de la peau plumeuse de l’oiseau est réduit à quelques assises de cellules réparties
en plusieurs couches, au sein desquelles on peut y distinguer au microscope optique (fig. : 82
A et C):
- une assise germinative basale constituée de cellules cubiques ;
- quelques couches de cellules supra basales, plus polyédriques, qui s’aplatissent en
s’élevant dans l’épithélium ;
- une couche intermédiaire formée de cellules fusiformes à noyau en dégénérescence mais
sans grains de kératohyaline apparents ;
- une couche cornée mince où les cellules kératinisées mortes desquament en « lamelles ».
Cet épithélium présente donc de grandes similitudes avec celui de la peau poilue des
mammifères (E.P.S.K. de type « B ») : il est constitué des mêmes types cellulaires à savoir :
des kératinocytes, cellules majoritaires, unies par de nombreux desmosomes et responsables
de la stratification épidermique, mais également des cellules pigmentaires fixes, les
mélanocytes, ainsi que des cellules de Merkel et des cellules de Langerhans. Les variétés
cellulaires sont donc moins nombreuses que chez les poissons (fig. : 82 C).
Au niveau du bec ou des pattes, zones en général non protégées par les plumes, l’épiderme
présente une stratification plus importante de toutes ses couches cellulaires : sa couche cornée
en particulier y est très épaisse et forme une couche kératinisée protectrice efficace (=
E.P.S.K. de type « A » - fig. : 82 B).
Kératinocytes : (K : fig. : 82 B, 83)
La microscopie électronique nous révèle que les kératinocytes des oiseaux présentent
quelques différences par rapport à ceux des mammifères, notamment dans leur processus de
maturation kératosique:
- ils contiennent dans les couches basales non seulement du réticulum rugueux mais aussi
du réticulum lisse en quantité non négligeable, ce qui explique la synthèse parfois
importante de lipides intra cytoplasmiques. Ces lipides restent présents dans les
kératinocytes desquamant de la couche cornée et contribuent (sous forme de « poussières
graisseuses ») à l’imperméabilisation partielle du tégument, surtout chez les oiseaux qui
ne possèdent pas de glande uropygienne comme les pigeons, les rapaces nocturnes….;
122
-
-
-
-
ils sont relativement riches en inclusions glycogéniques, même dans les assises vivantes
supérieures ;
en s’élevant dans les strates cellulaires, ils synthétisent des filaments de kératine (alpha)
d’environ 8 nanomètres de diamètre, mais en quantité moindre que chez les
mammifères : ces filaments sont repoussés en périphérie des cellules ;
ils fabriquent également des grains de kératohyaline, de texture et composition
biochimique comparables à celles des mammifères, mais chez les oiseaux, ces grains
restent discrets dans les couches vivantes, sont toujours refoulés avec les tonofilaments en
périphérie du cytoplasme et ne se voient pas en microscopie optique ;
ils synthétisent aussi des corps multigranulaires (réminiscence reptilienne). Ces corps
ovoïdes (de 0,5 µ de diamètre chez le poulet), entourés d’une membrane golgienne,
renferment 2 à 6 granules lamellaires sans membrane ( = corps d’Odland ). Ils contiennent
essentiellement des céramides qu’ils déversent, au niveau de la couche « intermédiaire »,
dans l’espace intercellulaire sous forme de plaques lipidiques peu structurées. Ces lipides
contribuent à l’imperméabilisation inter cellulaire de la couche cornée mais cette
imperméabilisation n’atteint jamais le degré observé chez les mammifères *, ( l’étanchéité
obtenue est 3 à 8 fois moindre que chez les mammifères) ; cette particularité est à mettre
en parallèle avec l’absence de glandes sudoripares chez les oiseaux : pour contrôler sa
température corporelle, éviter l’hyperthermie, l’oiseau peut donc perdre de l’eau via son
épiderme et créer une zone tempérée humide sous son plumage.
*N.B. : la synthèse des lipides inter cellulaires varie énormément d’une espèce à l’autre
(les oiseaux aquatiques en synthétisent plus que les autres, les autruches n’en possèdent
pratiquement pas) et peut être régulée chez un même individu en fonction de son activité
ou des conditions environnementales.
la cellule cornée des oiseaux présente une morphologie légèrement différente de celle des
mammifères : sous l’enveloppe cornée (résultant comme chez les mammifères d’un
épaississement interne de la membrane plasmique) se situe une couronne rigide (faites de
faisceaux de filaments agrégés de kératine) tandis que le centre du cytoplasme de cette
cellule morte st occupé des inclusions lipidiques.
Cellules épidermiques pigmentées : (M : fig. : 82 C)
Au niveau de leur épiderme de la peau plumeuse, les oiseaux ne possèdent que de rares
cellules pigmentées : ce sont des mélanocytes. Comme chez les mammifères, ces cellules
issues de la crête neurale au cours du développement embryonnaire, ne bougent plus de
l’épiderme une fois « installées » : elles transmettent leurs grains de sécrétion par cytocrinie
aux kératinocytes voisins.
Au niveau de certaines régions du corps dépourvues de plumes comme le bec, les pattes, la
peau peut être très colorée : cette coloration ne résulte pas de cellules pigmentaires mais de
pigments caroténoïdes apportés par l’alimentation et dissous dans les lipides des
kératinocytes. Notons également que certains diverticules charnus d’oiseaux comme les crêtes
ou caroncules, doivent leur couleur rouge à l’hémoglobine de leurs érythrocytes, vue par
transparence au travers de leur épiderme.
Les plumes, annexes cutanées kératinisées, sont elles par contre fortement colorées, grâce à la
présence de nombreux pigments et à leur texture(voir paragraphe sur la couleur du plumage).
Cellules de Merkel : (CM : fig. : 82 C)
Ces cellules, également issues de la crête neurale, semblent présenter les mêmes
caractéristiques que celles observées chez les mammifères : elles seraient à la fois des
mécanorécepteurs et des cellules neuroendocrines. Notons que les oiseaux possèdent souvent
123
des corpuscules de Merkel, constitués de plusieurs cellules de Merkel et localisés dans le
derme, directement sous l’épiderme (9 : fig. : 82)
Cellules de Langerhans : (L : fig. : 82 C)
Ces cellules immunitaires ont été décrites chez plusieurs espèces d’oiseaux : toutes ne
possèdent cependant pas de granules de Birbeck, ce qui fait que leur existence a été longtemps
mise en doute ; actuellement, grâce aux techniques immunohistochimiques, leur présence est
confirmée.
Derme
La jonction épidermo – dermique est comparable à celle des mammifères et est renforcée,
surtout au niveau des peaux épaisses, par de nombreux hémi-desmosomes (fig. : 83).
Sous la J.E.D., on observe comme chez les poissons et les reptiles quelques strates de fibres
collagènes superposées et à orientation perpendiculaire.
Sous ces strates, le derme est relativement mince et lâche(mais cependant plus important sous
l’épithélium épais) ; il peut être divisé comme chez les poissons, en un derme superficiel plus
cellulaire et un derme profond plus fibrillaire.
Le derme des oiseaux est richement vascularisé (réseaux capillaires sous-épithélial et profond)
et il existe des anastomoses artério- veineuses (glomus neurovasculaires) permettant de
contrôler les déperditions caloriques.
Le derme des oiseaux est également bien innervé : outre les corpuscules de Merkel
précédemment décrits, on y note aussi la présence de terminaisons nerveuses encapsulées
appelées corpuscules de Herbst (fig. : 82 et 84 A).
Ces derniers ressemblent aux corpuscules de Vater-Paccini des mammifères : ce sont des
formations ovoïdes de taille est extrêmement variable (diamètre de 35 à 85 µ), constituées
d’une fibre nerveuse centrale entourée de lames concentriques de fibres collagènes baignant
dans une substance fondamentale riche en mucopolysaccharides. Une capsule conjonctive
plus dense en fibres entoure l’ensemble de la structure.
Le derme aviaire abrite les follicules plumeux et leurs muscles arrecteurs, fig. : 84 B) et
localement, des muscles alaires (muscles striés) mais ne contient aucune formation
osseuse (pas d’écailles dermiques comme chez les poissons), ni de glandes épithéliales
intradermiques (pas de glandes sudoripares ou sébacées comme chez les mammifères).
Hypoderme : (fig. : 82 A et B)
Comme les mammifères, les oiseaux présentent cette troisième couche tissulaire cutanée,
riche en cellules graisseuses (graisse brune et graisse jaune), qui joue un rôle important
d’isolant thermique (elle est ainsi particulièrement développée chez les oiseaux aquatiques) et
de réserve énergétique, permettant à l’animal de contrôler son homéothermie.
Cette couche interne est traversée par les muscles peauciers là où ils existent ; elle est
richement vascularisée et drainée par de gros capillaires lymphatiques : on parle parfois de
« sacs lymphatiques ».
2. Phanères
Les phanères des oiseaux comportent des formations dermo-épidermiques dont le degré de
durcissement épidermique est très variable. Nous distinguerons successivement les plumes,
124
les formations particulièrement cornées de la rhampothèque et de la podothèque ainsi que les
diverticules charnus.
Plumes
Caractéristiques des oiseaux, les plumes sont des phanères beaucoup plus complexes que les
poils des mammifères. Comme eux, elles sont faites de cellules kératinisées, mais celles-ci
sont toujours vacuolisées (ce qui leur confère une grande légèreté) et minéralisées par des sels
de calcium.
Les plumes jouent un rôle essentiel dans la biologie des oiseaux : elles constituent un
revêtement protecteur imperméable (vis-à-vis de l’eau extérieure mais limitant aussi les
pertes par évaporation des fluides internes) ; elles isolent du froid et permettent aux oiseaux
de maintenir une température interne élevée (40-44°C) jusque sous les climats polaires ;
enfin, elles autorisent le vol en constituant un type de surface alaire particulièrement original
et unique dans le règne animal.
Types de plumes
Trois types de plumes peuvent être distingués chez l’oiseau adulte : les pennes, les plumules
et les filoplumes (fig. : 85 A à D) .
- Les pennes sont les plumes directement visibles qui donnent à l’oiseau sa silhouette et sa
coloration ; on y distingue les plumes de contour proprement dites qui recouvrent le corps
(fig. : 85 B), les rémiges (fig. : 85 A) qui constituent la surface portante des ailes et les
rectrices caudales; elles se composent d’un axe rigide partagé en calamus proximal et
rachis distal et d’un étendard porté par le rachis (fig. : 85 A).
Le calamus ou hampe est un cylindre creux, fortement kératinisé (kératine bêta), enfoncé
dans une invagination épidermique (le follicule plumeux). Il est ouvert à ses deux
extrémités au niveau des ombilics inférieur et supérieur. Sa cavité est compartimentée par
une série de cloisons transversales kératinisées.
Le rachis est une tige pleine qui prolonge le calamus au-delà de l’ombilic supérieur. Un
sillon longitudinal marque sa face ventrale.
L’étendard ou vexillum est une surface plane et souple partagée en deux parties inégales
par le rachis. Chacune de ces parties est faite de lames parallèles, les barbes, insérées
obliquement sur le rachis via un petit pédoncule ou pétiole. De même, chaque barbe porte
deux rangées de lamelles plus fines, les barbules, l’une sur sa face proximale, l’autre sur
sa face distale ; les barbules proximales sont lisses, les barbules distales possèdent de
minuscules crochets ou barbicelles qui accrochent les barbules proximales de la barbe
précédente( fig. : 85 E).
Ce système d’accrochage existe sur toute la surface de l’étendard des rémiges et rectrices
(fig. : 85 A) où il assure une extraordinaire cohésion, mécaniquement importante pour le
vol. Sur les autres pennes (plumes de contour), il n’existe que dans la partie découverte de
l’étendard : la partie recouverte est faite de barbules plus longues et sans crochets à allure
duveteuse (fig. : 85 B).
La partie supérieure de l’ombilic peut parfois porter un deuxième étendard de taille
variable : c’est l’hypoptile. De telles plumes « doubles » sont très développées chez
certains oiseaux (émeu, casoar…) et ont été longtemps recherchées en chapellerie, pour
garnir les chapeaux des dames mais également les coiffures militaires.
-
Les plumules ou plumes de duvet (fig. : 85 C) sont des petites plumes très simples, de
structure remarquablement uniforme chez tous les oiseaux. Cachées sous les plumes de
contour, elles sont constituées d’une touffe de barbes s’insérant directement sur un court
125
calamus (le rachis étant généralement absent). Chaque barbe porte des barbules mais il n’y
a pas de système d’accrochage.
Le duvet est très abondant chez les oiseaux aquatiques où il forme une couche isolante : le
duvet de l’eider, canard plongeur marin scandinave, est utilisé pour la confection
d’édredons.
Le duvet est absent chez les ratites.
-
Les filoplumes - (fig. : 85 D), sont des plumes dégénérées, réduites à un rachis filiforme, à
allure de poil, portant parfois quelques barbes à leur extrémité. Elles sont bien connues
des ménagères qui, pour les faire disparaître quand elles plument un oiseau, doivent
flamber l’animal.
Répartition des plumes : (fig. : 84 C)
A l’exception des oiseaux non voiliers (ratites et manchots), les plumes sont distribuées sur le
corps selon des territoires bien précis au sein d’une même espèce, appelés ptérylies. Les
zones glabres ou seulement garnies de filoplumes sont les aptéries.
Formation des plumes : (fig. : 85 F à L)
La plume naît d’un bourgeon épidermique que soulève une papille dermique vascularisée
(fig. : 85 F).
Le bourgeon s’allonge en un cylindre épidermique oblique entourant un axe dermique ou
pulpe (fig. :85 G) puis s’enfonce progressivement par sa base sous la surface de la peau,
entraînant l’épiderme qui s’invagine en un follicule plumaire (fig. : 85 H).
L’épiderme de la zone apicale du bourgeon s’épaissit en une zone annulaire ou collier, puis se
met à proliférer et engendre des files longitudinales de cellules qui entament un processus de
vacuolisation et de durcissement pour constituer les crêtes barbaires (fig. : 85 H).
Des crêtes barbulaires se différencient de la même façon de part et d’autre des crêtes
barbaires.
L’ensemble de l’ébauche plumaire est revêtu d’une gaine kératinisée, différenciée à partir des
cellules périphériques du bourgeon épidermique (fig. : 85 H).
Dans le cas d’une ébauche d’une plume de duvet, les crêtes barbaires restent disposées
régulièrement autour du collier qui engendre un court cylindre kératinisé : le calamus qui
porte les crêtes barbaires.
Quand le nombre définitif de barbes est atteint, la gaine plumaire se déchire, les barbes
s’épanouissent en éventail tandis que la pulpe conjonctive régresse : le court calamus devient
un axe creux (fig. : 85 I)
Dans le cas de l’ébauche d’une penne, le collier prolifère (fig. : 85 J) dans sa région dorsale et
s’allonge en une tige pleine, ébauche de rachis, qui entraîne les crêtes barbaires à son
extrémité fig. : 85 K et L) ; ces dernières initialement insérées verticalement sur le collier, se
retrouvent en position transversale sur le rachis. Quand le cylindre plumaire émerge à la
surface de la peau, la gaine plumaire se rompt libérant les barbes qui s’étalent alors de chaque
côté du rachis en un étendard.
A la face ventrale du collier un processus identique peut mettre en place un étendard
secondaire ou hypoptile.
Quand les étendards sont terminés, le collier prolifère à nouveau mais cette fois de manière
régulière de façon à édifier un cylindre de kératine dure : le calamus ; la pulpe conjonctive
disparaît ensuite de ce cylindre qui devient creux.
Cette dernière étape achevée, la croissance de la plume est définitivement terminée.
La plume gardera la configuration acquise (taille, forme et couleur) jusqu’au moment de sa
chute, lors de la mue.
126
Structure histologique de la plume formée
Les plumes formées sont des structures fortement kératinisées car constituées de kératinocytes
cornés remplis de kératine bêta (réminiscence d’un caractère reptilien) qui leur confère une
grande rigidité.
Le calamus est un cylindre creux, les kératinocytes cornés de sa paroi ne sont généralement
pas pigmentés.
Le rachis (fig. : 86) présente un axe rempli d’un tissu alvéolaire, appelé la « moelle de la
plume ». Ce tissu est constitué non pas d’adipocytes mais de kératinocytes cornés vacuolisés,
ce qui confère une grande légèreté à la plume. La périphérie du rachis est constituée d’une
gaine cornée compacte, généralement pigmentée. C’est à ce niveau que s’insèrent les pétioles
cornés des barbes.
Les barbes et barbules (fig. : 87) montrent une structure histologique comparable au rachis :
étui corné pigmenté entourant des cellules centrales kératinisées vacuolisées. Si les pigments
caroténoïdes sont généralement concentrés dans les cellules de l’étui corné, la mélanine se
retrouve souvent au centre des barbes.
Renouvellement
Le renouvellement des plumes se fait par mue.
Le calamus se décolle de sa gaine et la plume tombe ; par jeu d’inductions mutuelles dermoépidermiques, il se reconstruit une nouvelle plume. Entre deux mues, en cas d’un arrachage
accidentel d’une plume, il n’y a en général pas de reconstruction plumaire, sauf en ce qui
concerne les rémiges qui peuvent régénérer jusqu’à trois fois. Pour les autres plumes moins
importantes, la papille formatrice reste inactive (c’est ce que l’on observe notamment chez les
poules pondeuses qui sont souvent « dénudées »).
Le phénomène de mue est déterminé génétiquement (il est donc spécifique) et est
conditionné par un équilibre physiologique d’ordre endocrinien et nerveux, sous la
dépendance de facteurs externes comme le climat et la luminosité.
La perte du plumage se fait selon un ordre déterminé de sorte que l’animal ne perde ni sa
protection calorique ni en général, sa capacité de voler ( sauf certains oiseaux comme les
canards, oies, cygnes, flamants, grues,… qui perdent simultanément toutes leurs rémiges et
sont incapables de voler pendant plusieurs jours).
La rapidité et la durée de la mue dépendent de la vitesse de croissance des plumes (chez le
manchot, elle est d’une dizaine de jours tandis que chez le cygne elle dure 40 à 50 jours).
La mue peut être totale ou partielle, annuelle ou bisannuelle : cette périodicité est variable
selon les espèces mais aussi en fonction de l’âge de l’individu.
Trois grands types de plumages se succèdent au cours de la vie d’un oiseau :
- le plumage de poussin ou néoptile : ce plumage est fait de plumes de duvet ;
- le plumage juvénile est observé chez les poussins nidicoles (qui restent au nid, comme les
passereaux) ou chez les poussins nidifuges, dès qu’ils commencent à devenir actifs
(comme ceux de la poule) ; les plumes du duvet sont repoussées hors des follicules par
l’extrémité des plumes suivantes auxqu’elles elles restent souvent attachées pendant un
certain temps. Ces plumes juvéniles sont des plumes de contour qui ne diffèrent de celles
de l’adulte que par leur pigmentation plus pâle, leur taille et leur structure plus lâche et
plus molle due à un nombre plus faible de barbes ;
- le plumage adulte ou téloptile précédemment décrit.
127
Couleur du plumage
Le plumage des oiseaux est très richement coloré et résulte comme chez les autres vertébrés
de colorations pigmentaires et structurales liées ici à la texture particulière des plumes.
Le pigment le plus répandu dans les plumes d’oiseaux est la mélanine responsable des
couleurs noire, orange et brune (eumélanine = mélanine foncée des merles mâles,
phaeomélanine = mélanine plus brune des merles femelles par exemple). La mélanine est
apportée par des mélanocytes qui déversent leurs mélanosomes (par cytocrinie) dans les
kératinocytes, au niveau du follicule plumaire en formation fig. : 88 A). Au niveau de la
plume formée, la mélanine se concentre essentiellement dans les étuis cornés du rachis, des
barbes et des barbules.
Les mélanocytes sont les seuls chromatophores que les oiseaux ont conservés.
Tous les autres pigments sont apportés, via la circulation sanguine, directement aux
kératinocytes du follicule plumeux en formation où ils se concentrent dans les inclusions
cytoplasmiques lipidiques.
Les pigments caroténoïdes (apportés par l’alimentation) sont responsables des couleurs
jaune, orange et rouge (canaris, flamants roses). Ils se concentrent généralement au niveau
des barbes mais dès que leur concentration devient trop élevée, ils empêchent la formation des
barbules : c’est la raison pour laquelle leur concentration reste très faible au niveau des
plumes « voilières » où la présence de barbules est indispensable.
Certains oiseaux possèdent aussi, fait unique parmi les vertébrés, des pigments
porphyriques (à noyau tétrapyrrolique avec un atome de cuivre), responsables de couleurs
fluorescentes rouges (touracine) ou vertes (touracoverdine) observées dans le plumage des
touracos, cuculiformes de l’Afrique tropicale.
Couleurs de diffusion
Ces couleurs blanche, jaune, verte ou bleue (observées chez de nombreux passereaux,
chez les martins pêcheurs ou les canards par exemple), résultent d’effets physiques dus à
la réflexion et l’absorption de la lumière blanche incidente au niveau des milieux
hétérogènes que constituent les barbes ( voir fig. : 87) :
- étui corné non pigmenté + bulles d’air des kératinocytes internes = couleur blanche ;
- étui corné avec peu de mélanine + bulles d’air des kératinocytes internes = couleur
bleue ;
- étui corné avec mélanine et caroténoïdes jaunes + bulles d’air des kératinocytes
internes = couleur verte ;
- étui corné avec mélanine et caroténoïdes rouges + bulles d’air des kératinocytes
internes = couleur violette.
Couleurs d’interférence
Ce sont les couleurs métalliques, irisées, qui changent en fonction de la lumière incidente
et qui caractérisent le plumage des paons ou des faisans par exemple.
Ici, c’est au niveau des barbules que se réalise la « coloration »(fig. : 89).
A ce niveau, la mélanine se dispose en effet en formations cylindriques creuses parallèles
dont l’axe est rempli d’air, qui agissent comme réflecteurs de la lumière (comme les
cristaux de guanine chez les poissons).
128
Couleurs artificielles
Il s’agit de couleurs dites « cosmétiques », dues non à la plume en elle-même mais à des
particules externes qui viennent s’y fixer et qui la colorent indépendamment de sa propre
couleur. Ces couleurs ajoutées peuvent provenir des sécrétions de l’oiseau comme les
sécrétions uropygiennes (qui contiennent souvent des caroténoïdes) ou des substances
étrangères à l’animal (comme des oxydes de fer observés chez de nombreux canards ou
comme de la suie ou tout autre élément polluant).
Ces couleurs s’affadissent après la mort.
Formations cornées
Rhampothèque
La rhampothèque regroupe les formations cornées que constituent le bec et le diamant.
Bec
Rappelons que le bec constitue l’équivalent des lèvres et dents des mammifères : sa
structure a déjà été précédemment décrite (chapitre III, cavité buccale,1.2, - fig. : 25).
Diamant
Chez le jeune oiseau, à l’éclosion, il existe à l’extrémité du bec, une saillie cornée plus
dure que le reste du bec, appelée « diamant », qui lui sert à percer sa coquille.
C’est une protubérance conique, formée par une prolifération locale de l’épiderme, qui
ne contient aucun dépôt de calcaire ; il s’agit d’un simple entassement de cellules
précocement cornées, surmontant le stratum corneum environnant du bec.
Après l’éclosion, le diamant tombe.
Podothèque
Sont regroupées sous ce terme, toutes les formations cornées en relation avec les pieds et les
pattes, à savoir : les écailles, les griffes ou serres, les éperons et les coussinets plantaires.
Ecailles
Les écailles se retrouvent sur les « jambes » (tibia- tarse) de tous les oiseaux et sur les
ailes des pingouins.
Elles sont constituées de plaques épidermiques hyper kératinisées (riche en
groupements disulfures), se chevauchant partiellement comme chez les reptiles (fig. :
90 ). Entre deux plaques, se trouve une zone charnière, constituée par un épithélium
plus mou et moins épais, produisant une kératine desquamant en lamelles. Chez les
oiseaux qui possèdent des pattes emplumées (comme certains rapaces), c’est au
niveau des articulations charnières que percent les plumes.
Griffes : (fig. : 91)
Les griffes des oiseaux sont comparables à celles des reptiles : ce sont des écailles
transformées en étui corné entourant l’extrémité du doigt. Leurs faces supérieure et
latérales sont constituées par un épithélium kératinisé dont la couche cornée épaisse
peut même contenir chez certaines espèces des sels calciques (comme le bec).
La face ventrale est tapissée par un épithélium moins épais (comme la zone
d’articulation d’une écaille), dont la couche cornée, ébauche de la sole des
mammifères, est relativement molle.
L’épiderme supérieur pouvant croître plus rapidement que l’inférieur, il en résulte une
courbure plus ou moins accentuée de cet étui corné (serres des rapaces par exemple).
129
Eperons ou ergots
Ces diverticules cornés sont observés sur les pattes de certains oiseaux mâles : ce sont
des dimorphismes sexuels secondaires *. Ils sont constitués par un axe osseux, fixé à
la partie postéro- inférieure du tarso-métatarse, recouvert par un épiderme à kératine
durcie comme au niveau des écailles, contenant très souvent des inclusions de calcium
(importance des hormones thyroïdiennes pour son développement).
*N.B. : il se différencie dans les embryons des deux sexes, mais chez la femelle, sa
croissance est stoppée par des hormones ovariennes ; chez des femelles castrées,
l’ergot se remet à croître ; chez les mâles, il pousse durant toute la vie.
Coussinets plantaires
Ces structures se développent surtout chez les oiseaux marcheurs et percheurs et
doivent être considérées comme des amortisseurs.
Les coussinets sont constitués par un épithélium à couche cornée très épaisse mais
d’un seul tenant (pas de chevauchement comme au niveau des écailles) recouvrant un
derme et surtout un hypoderme renfermant d’importants lobules adipeux. De
nombreuses formations nerveuses encapsulées (les corpuscules de Herbst) s’y
remarquent ainsi que des anastomoses artério- veineuses destinées à limiter les pertes
caloriques au niveau de ces zones peu ou pas du tout protégées par un plumage.
Diverticules charnus
Crêtes, barbillons, caroncules, cire et plaques incubatrices
Ces diverticules sont des replis de peau où la couche sous épidermique (c’est-à-dire surtout le
derme ) présente un accroissement important et quelques modifications structurales.
Nous ne détaillerons que la crête et les plaques incubatrices.
La crête (fig. : 92 ) est un diverticule charnu rouge, dépourvu de plumes, de forme
très différente d’une espèce à l’autre et d’un sexe à l’autre. C’est un caractère sexuel
secondaire : elle est plus développée chez le mâle que chez la femelle et son
développement est liée au développement des gonades (androgènes) ; après castration,
la crête d’un chapon (coq castré) régresse considérablement tandis que celle de la
femelle peut présenter parfois un développement plus important lorsqu’on se contente
d’enlever l’ovaire c’est-à-dire la gonade gauche fonctionnelle : le développement de la
crête dans ce cas de figure, est lié à une activation de la gonade restante qui est un
testicule atrophié.
L’épiderme est intermédiaire entre celui du plumage (fin) et celui des soles plantaires
(épais) : sa couche cornée atteint le tiers de l’épaisseur épidermique totale.
Le derme se subdivise en trois couches : le derme périphérique, le derme intermédiaire
et le derme central ; il n’y a pas de véritable hypoderme ;
- le derme périphérique est situé directement sous l’épiderme ; il est richement
vascularisé et responsable de la turgescence et de la couleur rouge de la crête ;
- le derme intermédiaire est un tissu conjonctif plus lâche, d’apparence désorganisé,
formé d’un réseau de fibres réticuliniques et collagènes disposées en tourbillons et
baignant dans une substance gélatineuse, riche en acide hyaluronique , contribuant
elle aussi à la turgescence de l’organe.
- le derme profond qui occupe l’axe de la crête contient quelques cellules adipeuses,
des faisceaux plus importants de fibres collagènes mais surtout les gros vaisseaux
130
sanguins à l’origine des réseaux sous- épidermiques et de nombreux vaisseaux
lymphatiques destinés au drainage de l’organe.
Plaques incubatrices
Les plaques incubatrices sont des modifications locales et momentanées de la peau de
l’abdomen des femelles qui couvent (parfois des mâles dans certaines espèces).
Vers la fin de la ponte et pendant toute l’incubation, la peau de l’abdomen perd sur une
certaine surface (ou sur plusieurs régions) ses plumes (*), s’amincit (couche cornée
réduite et disparition des adipocytes) et s’échauffe suite à un développement de sa
vascularisation cutanée : il se forme un véritable « corps spongieux » vasculaire sous
l’épiderme.
Chez les manchots, il y a formation d’une poche incubatrice, constituée de replis
cutanés où l’oiseau loge son œuf et plus tard, son jeune.
La chute des plumes est soit spontanée (sous induction hormonale), soit résulte de
l’arrachage par l’oiseau lui-même ;
Lorsque la couvaison est terminée, la vascularisation sous-épidermique régresse, la
graisse réapparaît, les follicules plumeux se reforment et la couche cornée s’épaissit à
nouveau progressivement.
*N.B. : certains oiseaux ne présentent pas cette modification : c’est le cas des cygnes :
l’action calorique est alors remplacée par un important duvet dont l’oiseau tapisse le
nid.
3. Glande cutanée
Les oiseaux ne possèdent en général pas de glandes cutanées.
La seule exception est la glande uropygienne (« preen gland » en anglais = glande de
nettoyage ou lissage).
Glande uropygienne : (fig. : 93)
Cette glande n’est pas présente chez tous les oiseaux (les pigeons, les rapaces par exemple
n’en possèdent pas) : elle est particulièrement développée chez les oiseaux aquatiques.
C’est une glande impaire, divisée en deux lobes, située dorsalement, à la base de la queue.
Elle s’ouvre par un canal excréteur unique sur la peau, au niveau d’un petit mamelon souvent
garni de quelques plumes.
Son volume peut être important : chez le coq de la race « White Leghorn », elle représente
0,007 % du poids total du corps.
Chaque lobe de la glande est entouré d’une capsule conjonctive relativement épaisse d’où
s’échappent de fines cloisons conjonctives.
Les unités sécrétantes sont disposées radiairement autour d’une cavité centrale qui fait office
de collecteur intra lobaire.
Chaque unité sécrétante présente la même architecture : elle est constituée d’un tube ramifié,
dont les extrémités sont arrondies en alvéoles (unité qualifiée de tubulo-alvéolaire).
131
La paroi de ce « tubulo-alvéole » est constituée d’un épithélium pluristratifié disposé autour
de la lumière alvéolaire.
- Cet épithélium comporte une assise basale, formée de petites cellules cubiques, reposant
directement sur la membrane basale.
- Dans les deux tiers inférieurs de l’unité sécrétante, les cellules basales sont surmontées de
quelques assises de cellules présentant un aspect morphologique de« spongiocytes »et une
évolution comparable à celle des cellules glandulaires des glandes sébacées des
mammifères : ces cellules sont riches en inclusions lipidiques qui finissent par fusionner
en grosses gouttes dans les assises superficielles, zone où elles desquament dans la
lumière de l’alvéole. Il s’agit d’une sécrétion holocrine de substances de nature lipidique
(triglycérides essentiellement pouvant contenir des pigments caroténoïdes).
- Dans le tiers supérieur de chaque unité sécrétante (c’est-à-dire dans la portion plus
tubulaire), les cellules supra basales contiennent en plus des inclusions lipidiques, des
granulations éosinophiles témoignant de la présence de sécrétions enzymatiques
(phosphatases acides…).
L’épithélium qui borde les deux collecteurs intra lobaires est simple à pseudostratifié ; il
devient pluristratifié dans le collecteur unique qui s’ouvre au niveau du mamelon cutané.
Ce dernier doit être considéré comme une hernie cutanée, essentiellement conjonctive, très
richement innervée : de nombreux corpuscules de Herbst s’y rencontrent et les plumes qui le
garnissent sont souvent considérées comme tactiles.
En stimulant du bec ce mamelon, les oiseaux récoltent ainsi le produit de sécrétion et l’étalent
sur leurs plumes.
Des muscles lisses disposés en anneaux autour de l’apex du mamelon font office de sphincter
et aident l’animal à contrôler l’expulsion du produit de sécrétion.
Comme les glandes sébacées des mammifères, cette glande est sous contrôle des androgènes.
Fonction
La sécrétion uropygienne est fondamentale pour la survie des oiseaux aquatiques : elle assure
une bonne imperméabilisation du plumage ; les oiseaux qui n’en possèdent pas remédient à
cette carence par une desquamation « poussiéreuse » de kératinocytes riches en inclusions
lipidiques.
•
Mammifères
La peau des mammifères est épaisse (par comparaison avec celle des autres vertébrés
étudiés ; rappelons qu’elle est plus épaisse au niveau des soles plantaires et palmaires que
dans les zones velues), velue (poils), grasse (glandes sébacées) et humide (glandes
sudoripares).
La structure histologique de la peau des mammifères et de l’homme en particulier, a été vue
en détail aux cours d’histologie générale et spéciale ; nous ne la reprendrons pas ici.
132
Soulignons quelques caractéristiques comparatives qui font de la peau des mammifères un
organe particulièrement adapté à la vie hors de l’eau :
- comme chez les oiseaux, la peau des mammifères comporte trois tissus superposés :
l’épiderme, le derme et l’hypoderme (fig. : 94).
Epiderme :
- l’épaisseur de l’épiderme varie en fonction de sa localisation chez un même individu
(mince au niveau de la peau velue ou épais au niveau des faces plantaires), du climat
(mince chez l’ours polaire mais avec pelage isolant important, épais chez l’éléphant ou
l’hippopotame, avec pelage réduit mais grandes papilles dermiques pour une meilleure
thermorégulation), du milieu (chez la chauve-souris, il se réduit à 2 couches, une assise
vivante et une assise cornée : c’est une adaptation au vol) ;
- l’épiderme est constitué des mêmes types cellulaires que chez les oiseaux : les
kératinocytes, les mélanocytes, les cellules de Merkel et les cellules de Langerhans ;
- la maturation kératosique épidermique est la plus complète de tous les vertébrés ; la
kératine formée peut présenter des duretés différentes selon les espèces et selon les
localisations ( la kératine des poils par exemple est plus rigide que celle de l’épiderme)
mais contrairement aux oiseaux, est toujours de type alpha ;
- l’épaisseur de la couche cornée résiduelle est fonction des forces de frottement ou
d’usure qui s’y appliquent : elle est très épaisse dans les régions palmaires ou plantaires,
moyennement épaisse dans les groins ou mufles et fine dans les zones velues ;
- la couche cornée est absente chez les mammifères aquatiques (rappelons que la
kératinisation est liée à la vie hors de l’eau) ;
- l’imperméabilisation épidermique est plus poussée que chez les oiseaux grâce aux
lipides intercellulaires dans la couche cornée et aux sécrétions lipidiques des glandes
sébacées.
Derme :
- ce tissu assure essentiellement une protection mécanique : il est dans l’ensemble plus
développé que chez les oiseaux et est utilisé de ce fait par l’homme pour la fabrication du
cuir ( par tannage) ;
- son épaisseur est très variable : il est très épais chez l’hippopotame, avec de nombreux
faisceaux de fibres de collagène mais mince chez la chauve-souris avec une prédominance
de fibres élastiques ;
- il peut contenir des muscles striés (trompe de l’éléphant) et de nombreux adipocytes
(cétacés = isolant) ;
- il abrite les follicules pileux, caractéristiques des mammifères mais aussi, fait unique de
tous les vertébrés (sauf cas particuliers), des glandes telles que sébacées et sudoripares.
Hypoderme :
- l’hypoderme, comme chez les oiseaux, joue un rôle important dans le contrôle de
l’homéothermie ; il peut être très développé chez certains mammifères (lard des cochons
et des mammifères aquatiques, réserve thermogénique chez les mammifères hibernants) ;
il assure aussi un rôle mécanique d’amortisseur (coussinets plantaires).
Pelage :
- le pelage participe à l’isolation thermique et à l’imperméabilisation, mais d’une
manière moins efficace que le plumage des oiseaux ;
- la pigmentation (sauf cas particuliers comme par exemple chez certains singes mâles) est
limitée aux pigments de mélanine apportés par les mélanocytes aux kératinocytes
133
épidermiques mais surtout aux kératinocytes des poils ; outre sa fonction protectrice visà-vis des rayonnements ultraviolets, elle participe aussi indirectement au maintien de
l’homéothermie (l’épiderme des ours polaires est pigmenté pour retenir la chaleur des
rayons lumineux mais son pelage est blanc par mimétisme).
Fonctions :
- Organe protecteur, la peau des mammifères est aussi un organe du tact (innervation
importante, poils tactiles, nombreux corpuscules encapsulés) et un organe de
communication inter et intra spécifique. Ces deux dernières fonctions atteignent chez
les mammifères le plus haut degré de perfectionnement de tous les vertébrés et a favorisé
la vie sociale de ces animaux.
2. Phanères
Les phanères des mammifères regroupent des formations dermo-épidermiques comme les
follicules pileux, les écailles, les sabots, les onglons, les griffes, les ongles, les coussinets
plantaires, les châtaignes et ergots ainsi que les cornes.
Follicules pileux
Un follicule pileux est constitué d’un ou plusieurs poils proprement dits, de leurs gaines, de
glandes sébacées et éventuellement de glandes sudoripares annexées ainsi que d’un muscle
arrecteur du poil (muscle lisse).
*N.B. : Tous les mammifères possèdent des follicules pileux, sauf les mammifères aquatiques
chez qui ils ont régressé ; certains cétacés n’en possèdent même plus du tout (ils compensent
par un épiderme plus épais).
Formation du follicule : (fig. : 95)
Le follicule pileux naît d’un bourgeon épidermique qui, sous inductions dermiques, se met à
proliférer et s’invagine plus ou moins obliquement dans le derme. Cette invagination tubulaire
de l’épiderme constitue la gaine épithéliale externe (G.E.E.) du poil, qui au fur et à mesure
que l’on s’éloigne de la surface cutanée, s’amincit progressivement. A son extrémité
profonde, l’invagination épidermique se renfle en bulbe, amas de cellules matricielles qui se
déprime généralement en cupule (*) autour d’une papille dermique bien vascularisée,
innervée et pigmentée..
*N.B. : il existe des poils où le bulbe reste plein : c’est le cas des cils de la paupière.
Les cellules matricielles du bulbe se multiplient et prolifèrent vers la surface cutanée en se
kératinisant, donnant naissance dans l’axe de la G.E.E., à deux cylindres emboîtés qui sont de
l’intérieur vers l’extérieur, le poil proprement dit et la gaine épithéliale interne (G.E.I.)
(fig. : 96).
Le poil proprement dit est solidement arrimé à la gaine épithéliale interne dans sa partie
profonde, juste au-dessus du bulbe : cette zone est appelée racine (fig. : 97 A).
Au niveau du collet, le poil proprement dit est complètement kératinisé et se détache de sa
gaine épithéliale interne qui s’effrite progressivement. La partie du poil libre dans l’entonnoir
folliculaire est la tige. La tige sort du follicule au niveau de l’ostium.
Un sac fibreux entoure l’ensemble du follicule ; il est constitué de tissu conjonctif dense en
fibres et est séparé de la G.E.E. par une membrane basale épaisse appelée vitrée.
134
Le muscle arrecteur du poil, constitué de muscles lisses, s’insère d’une part, sur le sac
fibreux, juste en dessous du collet, zone légèrement rétrécie où s’abouche les glandes
sébacées, et d’autre part au niveau du derme superficiel.
Structure histologique du follicule pileux : (fig. : 97 A à G)
La G.E.E., séparée du derme périphérique par la membrane vitrée, est donc une excroissance
des couches vivantes de l’épiderme avec lequel elle reste en continuité. Constituée de grandes
cellules claires, très riches en glycogène, elle s’amincit progressivement de haut en bas et
disparaît en temps que couche bien individualisée dans la région bulbaire pour laisser place
aux cellules matricielles de la G.E.I et du poil proprement dit.
C’est dans la G.E.E., au niveau du collet que se situent les cellules souches (multipotentes).
Lors de la formation du poil, ce sont ces cellules qui migrent vers le bulbe où elles deviennent
les cellules matricielles de la G.E.I. et du poil proprement dit en se divisant activement : dès
ce niveau, elles sont engagées dans un processus de différenciation kératosique irréversible.
La G.E.I., située en dedans de la G.E.E., est plus mince que celle-ci et est constituée de trois
couches concentriques distinctes :
- la couche de Henle, est la plus externe ; dans la partie bulbaire elle est constituée de
petites cellules cubiques. Ces cellules, en s’élevant dans la racine se kératinisent très
rapidement : elles perdent leur noyau, leur cytoplasme se remplit de grosses granulations
de trichohyaline, substance plus éosinophile que la kératohyaline puis subissent une
kératinisation complète dès la région supra bulbaire ;
- la couche de Huxley, plus interne, se compose de 2 à 3 rangées de cellules plus
volumineuses où la trichohyaline apparaît plus tard et plus discrètement que dans la
couche de Henle. Sa kératinisation est plus tardive ne se réalise qu’au niveau de la racine ;
- l’épidermicule de la G.E.I., ou cuticule de gaine, est située en dedans de la couche
d’Huxley. Elle est formée d’une seule rangée de cellules très minces, transformées en
lamelles cornées dès la base de la racine, imbriquées de haut en bas avec la couche externe
du poil proprement dit.
La G.E.I. n’est jamais pigmentée. Elle s’amincit de bas en haut : les différentes couches
cellulaires décrites ci-dessus, bien individualisées dans la région supra bulbaire, finissent par
se confondre en une seule couche hyaline, lorsqu’elles se kératinisent dans la région
supérieure de la racine. La G.E.I. disparaît complètement au niveau du collet.
Le poil proprement dit, constitue l’axe central des gaines épithéliales. Egalement issu de la
zone matricielle bulbaire, il se compose du dehors en dedans de trois couches :
- l’épidermicule interne est formée de cellules cubiques au niveau du bulbe. Plus haut dans
la racine, ces cellules se transforment en lamelles cornées imbriquées de bas en haut avec
les cellules de l’épidermicule de la gaine. L’imbrication des deux épidermicules garantit
un arrimage très efficace au poil ;
- le cortex est la couche la plus riche en cellules : ses cellules ovoïdes se kératinisent assez
haut dans la racine, sans grains de kératohyaline intermédiaires. Le cortex contient des
pigments de mélanine, dont la quantité détermine la couleur du poil ;
- la moelle ou médullaire au centre, est formée de grandes cellules, chargées de graisses et
souvent pigmentées. Ces cellules sont les dernières à se kératiniser, pratiquement au
niveau du collet. Des espaces remplis d’air peuvent exister entre les cellules corticales. La
moelle n’existe que dans les poils épais.
135
Variétés de follicules pileux et de poils : (fig. : 94)
Les follicules pileux qui ne possèdent qu’un seul poil sont appelés follicules simples. Leur
poil est dit primaire.
Les poils primaires sont généralement de grande taille (ils constituent les jarres, les crins, les
soies, les barbes et les cheveux ) et leur follicule est ancré dans le derme profond. Ils sont
ordinairement associés à des fonctions glandulaires de type sébacé et sudoripare et possèdent
un muscle arrecteur.
C’est le seul type de follicule que possède l’homme chez qui, selon la localisation, il peut
présenter une certaine atrophie (follicules de la face…).
Les poils primaires constituent aussi les poils tactiles (voir paragraphe suivant) et les épines
des hérissons ou porcs-épics, où suite à une agglutination, ils constituent des poils défensifs.
Les follicules composés sont les plus répandus parmi les mammifères : ils abritent plusieurs
poils possédant tous leur propre bulbe mais dont toutes les tiges convergent dans le même
entonnoir folliculaire et émergent au niveau du même ostium.
Parmi ces poils, on distingue un poil principal, toujours de taille plus importante que les
autres et profondément ancré dans le derme, et des poils secondaires ou accessoires de
diamètre moindre.
Le poil principal est accompagné de formations annexes (glandes sébacées, sudoripares et
muscle arrecteur) et possède généralement une moelle. Les poils principaux sont des poils de
couverture : ils forment l’ « overcoat » ou revêtement externe du pelage. Leur tige lisse et
huilée assure une protection efficace contre la pluie (l’eau glisse sur leur tige).
Les poils secondaires sont toujours moins profondément ancrés que le principal, ne possèdent
pas de moelle ni de formations annexes. Leur épidermicule est souvent hérissée ce qui fait
qu’ils s’accrochent les uns aux autres et forment un véritable feutrage. Ils constituent
l’ « undercoat » aussi appelé duvet, laine ou bourre et jouent un rôle important dans
l’isolation thermique. Leur nombre par follicule pileux est extrêmement variable. Plus il est
élevé, plus la fourrure est épaisse (et douce): le chinchilla en possède par exemple 75 par
ostium.
La distribution des follicules pileux chez les principaux mammifères domestiques est très
variable :
- chez le cheval et les grands ruminants, on trouve le plus souvent des follicules simples,
répartis régulièrement sur tout le corps ;
- chez le porc, les follicules simples sont regroupés en amas de 2 à 4 avec une
prédominance de 3, entourés de tissu conjonctif dense ; retenons que les soies sont des
poils primaires à section triangulaire et présentant une médullaire triple ;
- chez les carnivores, on trouve essentiellement des follicules composés ; chez le chien
ceux-ci sont constitués de 3 à 4 poils secondaires entourant un poil principal ; chez le chat
la disposition est plus complexe : on trouve en effet souvent un follicule simple entouré
d’un amas de 2 à 5 follicules composés. Chacun de ces follicules composés est formé de 3
poils principaux et de 6 à 12 poils secondaires ;
- chez le mouton, les follicules pileux sont ancrés verticalement dans le derme ; les
follicules simples se rencontrent essentiellement sur la face et les membres et forment les
« poils », tandis que le reste du corps où pousse la « laine *» est couvert d’amas des
follicules primaires (souvent 3) et de follicules composés.
*N.B. : la laine utilisée commercialement est réalisée à partir des poils des follicules
composés : sa douceur (et son prix) est déterminée par sa richesse en poils de duvet et sa
pauvreté en poils de recouvrement ; chez la chèvre cachemire, seul le duvet est utilisé (d’où le
136
prix de tels chandails) ; le revêtement des chèvres angora est connu sous le nom de mohair :
il s’agit de poils de duvet modifiés, assez longs, sans médullaire ; chez les moutons actuels,
l’homme a essayé par sélection d’éliminer le maximum de poils de recouvrement (appelés
« kemps ») au profit du duvet et d’un type intermédiaire de poil (dit hétérotype), sorte de long
duvet à croissance continue.
Poil tactile : (fig. : 98)
Les « poils tactiles » ou vibrisses sont des variantes de follicules simples.
Le follicule d’un poil tactile est toujours très large et baigne dans un sinus vasculaire
annulaire, délimité de toutes parts par du tissu conjonctif dense en fibres (sac fibreux).
Ce type de follicule possède quelques glandes sébacées mais celles-ci sont toujours atrophiées
et incluses dans le sac fibreux. Il n’y a pas de muscle arrecteur proprement dit mais comme
le follicule est profondément ancré dans la peau, il entre en contact avec les muscles striés de
la couche sous cutanée, ce qui autorise un contrôle volontaire de la position du poil tactile.
La caractéristique essentielle de ces follicules est leur sinus vasculaire. Deux modèles se
rencontrent chez les mammifères domestiques :
- le type caverneux, rencontré chez le cheval et tous les ruminants ; dans ce modèle, le
sinus est traversé régulièrement par des travées fibro-élastiques qui délimitent ainsi des
compartiments de taille plus ou moins identique, tous revêtus d’endothélium et appelés
« cavernes sanguines ».
- le type à sinus ou sinusoïde se rencontre chez les carnivores, le porc et les rongeurs ; ici,
les deux tiers proximaux du sinus sont également compartimentés mais le tiers distal n’est
formé que d’une seule cavité annulaire, dans laquelle fait saillie un gonflement annulaire
de tissu conjonctif (coussinet du sinus).
De nombreuses terminaisons nerveuses se ramifient au sein des trabécules du sinus et
rejoignent les cellules de Merkel particulièrement abondantes au niveau de l’assise externe de
la G.E.E..
Le sinus veineux sert d’amplificateur des moindres vibrations et en augmente ainsi la
perception.
Renouvellement des poils : (fig. : 99)
La croissance et le renouvellement des poils forment un cycle qui est influencé par la
photopériode et qui est sous contrôle hormonal.
Un cycle se compose de trois stades :
- la phase anagène est la période du cycle durant laquelle le poil grandit ; cette période
peut être très longue et s’étendre comme chez l’homme sur plusieurs années ;
- la phase catagène est une phase intermédiaire qui précède la phase télogène : le poil ne
grandit plus (plus aucune prolifération cellulaire), il subit une constriction progressive et
une kératinisation accélérée de la zone supra bulbaire. Durant ce temps, un second germe
se développe à partir de quelques cellules souches de la G.E.E. et constitue l’ébauche d’un
futur follicule ;
- la phase télogène peut perdurer sous forme inactive pendant des semaines. Elle s’achève
lorsque le bourgeon du second germe commence à se développer et qu’il repousse
l’ancien poil. Comme ce dernier n’adhère plus correctement au niveau de sa base
atrophiée, il est de ce fait facilement éliminé.
Chaque poil peut évoluer pour son propre compte : c’est ce que l’on appelle un cycle en
mosaïque, caractéristique du pelage humain et du cobaye par exemple.
Par contre, il peut exister un certain synchronisme qui peut être local : on parle alors de cycle
par vague (rongeurs).
137
Le synchronisme peut aussi intéresser tout le corps : c’est le cycle saisonnier qui comporte
généralement deux mues par an (carnivores, ongulés, ruminants).
Ecailles
Les véritables écailles sont rares chez les mammifères mais se rencontrent cependant encore
sur la queue de nombreux marsupiaux insectivores et des rongeurs (rats, souris…).
Elles présentent la même structure que les écailles d’oiseaux (fig. : 90) : ce sont de simples
plaques épidermiques fortement kératinisées qui se chevauchent légèrement et qui sont
séparées les unes des autres par un épiderme plus souple, zone où percent les tiges des poils.
Sabot : (fig. : 100 à 102)
Le sabot des solipèdes est une formation fortement kératinisée qui recouvre l’extrémité
digitée. Il peut être divisé en quatre parties : le périople, la muraille, la sole et la fourchette.
Le périople ou stratum externum est une fine couche cornée molle et écailleuse qui recouvre
l’extérieur du sabot. Cette corne est formée à partir d’une zone bien délimitée de l’épiderme,
située au niveau de la couronne et appelée bourrelet périoplique. Le chorion juste en dessous
du périople est papillaire ; il est en continuité vers le haut avec le derme de la peau pileuse et
vers le bas avec le chorion du bourrelet cutidural.
La muraille peut être subdivisée d’un point de vue histologique en deux zones : les cornes
tubuleuse et inter tubuleuse constituant le stratum médium et la corne lamellaire, appelée
également kéraphylle ou stratum internum.
Le stratum médium est le constituant le plus important de la muraille. Les tubules
cornés sont orientés parallèlement à la surface externe du sabot et les cellules
kératinisées entrant dans sa constitution sont hautement organisées. Ces tubes
possèdent une région centrale occupée par du tissu épithélial « lâche » c’est-à-dire peu
kératinisé, un peu à la manière de la médullaire d’un poil. La partie corticale des tubes
est formée de cellules fortement kératinisées, disposées sous forme hélicoïdale, ce qui
assure un amortissement maximum au moment où la partie inférieure de la muraille
entre en contact avec le sol.
La corne inter tubuleuse remplit les espaces laissés libres par la corne tubuleuse.
Les cornes tubuleuse et inter tubuleuse sont produites par la couche de Malpighi de
l’épiderme du bourrelet cutidural (ce bourrelet fait partie de ce que les anatomistes
appellent la membrane kératogène).
Le derme du bourrelet cutidural possèdent de très longues papilles qui s’étendent sur
un courte distance à travers la médullaire de la corne tubuleuse. Les cellules
épithéliales de l’assise germinative recouvrant la pointe de chaque papille donnent
naissance au tissu lâche de la médullaire des tubules (kératinocytes « momifiés »),
tandis que celles présentes sur les côtés des papilles dermiques prolifèrent pour donner
naissance aux cellules kératinisées du cortex des tubules. Les cellules germinatives
recouvrant la partie inter papillaire du chorion du bourrelet cutidural, produisent la
corne inter tubuleuse (fig. : 101).
Le stratum internum ou kéraphylle ou corne lamellaire est formé d’approximativement 600
lames kératinisées dites primaires, orientées perpendiculairement à la surface inférieure du
sabot. Ces lames sont en continuité avec la corne du stratum médium. Chaque lame primaire
porte 100 à 200 lamelles secondaires qui se projettent à angle droit à partir de chaque pli
138
primaire. Le conjonctif localisé entre ces lames cornées du kéraphylle s’appelle le
podophylle.
Les cellules kératinisées des lames primaires proviennent de l’assise germinative du bourrelet
cutidural et se déplacent vers le bas à la même cadence que celles du stratum médium.
Par contre, les cellules kératinisées des lamelles secondaires résultent de la maturation
kératosique des cellules issues de l’assise basale des lamelles secondaires et ce, sur toute la
hauteur de la muraille.
Le chorion du podophylle (qui remplit l’espace entre le kéraphylle et l’os de la troisième
phalange) est un tissu conjonctif riche en fibres qui contient un réseau développé d’artères et
de veines.
La sole du sabot des solipèdes est, par rapport à celle de la griffe, relativement développée ;
elle est composée de corne tubuleuse et inter tubuleuse engendrée par un corps de Malpighi
épais, reposant sur de longues papilles conjonctives. La couche la plus superficielle de la
corne de cette zone n’est pas aussi fermement attachée qu’au niveau de la muraille de sorte
qu’elle desquame sous forme d’écailles cornées.
Le chorion de la sole est appelé « velouté solaire ».
La fourchette est composée de corne tubuleuse incomplètement kératinisée et de corne inter
tubuleuse. La dureté de la fourchette est inférieure à celle de la muraille et de la sole.
Le chorion de cette région, appelé « velouté furcal », ne développe que de courtes papilles
dermiques (liées à une épaisseur faible de couche de Malpighi épidermique). Ce tissu
conjonctif est riche en fibres collagènes et élastiques et se poursuit progressivement avec celui
du coussinet plantaire.
Des glandes sudoripares eccrines se trouvent principalement au niveau de la crête centrale de
la fourchette.
Onglons des ruminants et du porc
Les organes digités des ruminants et du porc sont similaires à ceux du cheval, à quelques
exceptions près :
- la corne lamellaire ne possède que des lames primaires ;
- la fourchette est absente et remplacée par un bulbe proéminent de corne molle et
fine, qui est en continuité avec la peau et qui forme une large partie de la face
ventrale de l’onglon.
Griffe : (fig. : 103 )
La griffe de carnivore est une également une production de kératine dure qui enveloppe la
troisième phalange. Elle est composée d’une paroi (ou lame ou limbe) reposant sur
l’épiderme sous-jacent ou lit, enchâssée par sa base ou matrice dans un repli de cutané
appelé gouttière unguéale, et d’une sole en continuité avec le coussinet plantaire.
La matrice est un corps muqueux de Malpighi très épais qui produit la corne de la paroi ;
celle-ci, équivalente de la muraille des solipèdes, présente une face dorsale très épaisse et des
faces latérales de corne plus mince. Elle présente une structure cornée tubuleuse et inter
tubuleuse.
La paroi est recouverte d’une corne molle, friable, équivalente au stratum externum ou
périople du sabot, produite au niveau de la gouttière unguéale.
La sole est épaisse et composée d’une corne plus molle que celle de la paroi : elle a tendance à
s’effriter sous forme d’écailles.
139
Le chorion de la griffe est composé de tissu conjonctif dense et élastique, riche en vaisseaux
sanguins. Il est plus épais au niveau de la surface dorsale de la troisième phalange , où il
forme la crête dorsale.
Ongle : (fig. : 104 A et B))
L’ongle est caractéristique des primates ; il peut être considéré comme une griffe aplatie
à sole réduite (fig. 104 A).
Comme la griffe, l’ongle est formé d’une partie cachée, la racine et d’une portion distale
visible, le corps de l’ongle ou limbe (fig. : 104 B).
La racine de l’ongle est enfoncée dans la rainure unguinale et est recouverte d’une corne
molle fiable ou éponychium (équivalent du périople des solipèdes).
Le corps de l’ongle est constitué de deux parties cornées superposées : la partie superficielle
est appelée « ongle radiculaire » et la partie profonde « ongle de lit ».
L’ongle radiculaire est élaborée au niveau de la matrice unguéale, couche de Malpighi
hypertrophiée ; cette couche cornée croit d’arrière en avant et repose sur l’ongle de lit. C’est
une corne compacte qui peut être subdivisée en deux zones de dureté différente : une corne
moyennement dure, externe et une corne très dure, interne.
L’ongle de lit est par contre une corne friable, feuilletée, qui provient de l’épiderme sousjacent (lit de l’ongle) et qui fait adhérer la corne radiculaire.
L’extrémité distale épaissie de l’ongle du lit constitue l’hyponychium : c’est l’équivalent des
soles du sabot ou de la griffe.
Coussinet plantaire : (fig. : 103)
Le coussinet plantaire du chien et du chat est composé d’un épiderme particulièrement épais
et d’un derme aux papilles très développées. La surface de l’épiderme est plissée chez le chien
tandis qu’elle est lisse chez le chat.
L’hypoderme contient des masses importantes de lobules adipeux, cloisonnés par des fibres
collagènes élastiques (rôle d’amortisseur).
De nombreuses glandes sudoripares eccrines se rencontrent au niveau du derme ou de
l’hypoderme. La peau des coussinets du chien ou du chat ne contient pas de follicules pileux.
Châtaigne et ergot
La châtaigne et l’ergot sont considérés comme des vestiges des premier, second et quatrième
doigt chez le cheval.
Ils sont formés d’une couche épidermique épaisse et kératinisée dont la couche cornée est
composée de tubules cornés.
Le derme sous-jacent possède de longues papilles dermiques. On trouve autour de l’ergot des
glandes sébacées bien développées ; les glandes sudoripares et les follicules pileux sont
absents à ce niveau.
Cornes : (fig. : 105 et 106)
Les cornes sont un attribut quasi exclusif des mammifères. Elles appartiennent à trois types
selon leur localisation et leur structure :
cornes impaires, pleines et permanentes des rhinocéros : (fig.105 A et B)
140
au nombre de trois (1 nasale et deux frontales), elles sont constituées de filaments de
kératine (souvent interprétés comme des poils !) agglutinés dans une gangue
kératinisée ;
cornes frontales, paires, creuses et permanentes des ruminants : (fig.105 C,D, 106)
elles sont constituées d’un étui conique kératinisé (cornet), développé autour d’un axe
osseux pneumatique, l’os cornu (cornillon ou cheville osseuse), soudé très tôt à une
protubérance de l’os frontal.
Le cornet est constitué de cornes tubuleuse et inter tubuleuse engendrées par un corps
de Malpighi épais, situé d’une part à la base de la corne et d’autre part au niveau de la
pointe de la corne. A ces endroits, le chorion sous-jacent présente de grandes papilles
conjonctives ; aux autres endroits de la corne, il est discret, écrasé entre l’étui corné et
l’os pneumatique. La base du cornet est recouvert par un anneau de kératine molle qui
desquame sous forme d’écailles et qui est appelé « épikéras. Cet épikéras est
l’équivalent du périople des solipèdes ;
cornes frontales paires, creuses et caduques : (fig. : 105 E et F)
ce modèle de corne ne s’observe que chez une variété d’antilopes de la Grande Prairie
nord américaine : il diffère du modèle développé par les bovidés par la présence d’un
étui corné fourchu et caduque à chaque automne.
Bois des cervidés : (fig. :107)
Souvent confondus avec des cornes, les bois des cervidés sont des os cornus (pneumatiques),
caduques, recouverts par une peau fine et velue (velours). L’épiderme de cette peau reste
mince et ne donne jamais de corne tubuleuse ou inter tubuleuse.
Les glandes cutanées des mammifères sont nombreuses et différenciées en trois
catégories : les glandes sébacées, les glandes sudoripares et les glandes mammaires, toutes
trois caractéristiques des mammifères. La glande mammaire sera détaillée dans le chapitre VI.
Glandes sébacées
Les glandes sébacées sont toujours associées aux follicules pileux (même si ceux-ci parfois
régressent secondairement).
Fonctions
Les glandes sébacées sécrètent le sébum, mélange d’acides gras, de triglycérides, de cires et
de cholestérol, qui imperméabilise les poils et permet de ce fait de réguler indirectement les
pertes d’eau.
Chez les pinnipèdes, elles fabriqueraient d’avantage de substances hydrophobes que chez les
mammifères terrestres.
Chez les moutons, le suint (graisse de la laine) contient de la lanoline, substance à base de
nombreux cosmétiques.
Le follicule pileux, qui sert de canal excréteur à la glande sébacée, abrite de nombreuses
levures et bactéries (qui hydrolysent les triglycérides du sébum et libèrent des acides gras) : la
présence de ces microorganismes saprophytes empêche le développement de germes
extérieurs ; on peut donc considérer que les glandes sébacées exercent ainsi indirectement une
fonction bactéricide et fongicide.
141
Elles peuvent être associées à des glandes sudoripares et participer à la formation de
phéromones : dans ce contexte, elles jouent également un rôle important de communication
inter et intra spécifique.
Répartition spécifique et localisation
Elles sont présentes chez tous les mammifères sauf chez les cétacés qui en sont dépourvus.
Chez les siréniens, elles sont rares et rudimentaires.
Chez les primates, ce sont les anthropoïdes qui en possèdent le plus, surtout au niveau du cuir
chevelu, sur la face et le menton.
La structure de ces glandes a été détaillée au cours d’histologie générale.
Soulignons que si elles sont généralement de type glande simple (sans canal excréteur), il en
existe cependant des composées avec canal excréteur : c’est les cas des glandes de Meibomius
au niveau de la paupière ou de la plupart des glandes élaborant des phéromones (canal anal du
cobaye par exemple).
Glandes sudoripares
Il existe deux variétés de glandes sudoripares chez les mammifères : les épitrichiales,
associées aux follicules pileux et les atrichiales, dont le canal excréteur (sudorifère) s’ouvre
directement au niveau de l’épiderme, indépendamment de toute formation pileuse.
Les glandes épitrichiales sont les plus répandues chez les mammifères où elles sont
distribuées sur toute la surface du corps mais elles sont rares chez l’homme où on ne les
retrouve qu’au niveau des creux axillaires, du périnée, de l’oreille et des mamelons.
Elles sont généralement de taille importante et sécrètent des phéromones, par apocrinie (d’où
leur nom fréquent de « glande apocrine »). D’apparence laiteuse, parfois jaunâtre ou rougeâtre
(hippopotame), cette sécrétion devient odorante sous l’action des bactéries de la surface de la
peau.
Chez les mammifères coureurs comme le cheval, elles élaboreraient également de la sueur
afin de réguler la température corporelle lors de la course.
Elles peuvent se concentrer dans certaines régions corporelles bien particulières,
caractéristiques de chaque espèce, où elles constituent des organes spécialisés (parfois en
association avec des glandes sébacées) : glandes du sac anal des carnivores (spécialement
développées chez les mustélidés comme le putois, la belette), glande caudale (à violette) du
renard, glandes temporales des éléphants, glandes occipitales des camélidés, glandes des
flancs des musaraignes, hamsters, glandes pédieuses de nombreux cervidés et bovidés,
glande interdigitale du mouton…
Les glandes atrichiales, responsables de la sécrétion de la sueur par eccrinie, sont peu
répandues chez les mammifères non humains où on ne les retrouvent que dans les régions
glabres (les mammifères « transpirent » peu). Chez les carnivores , elles se retrouvent au
niveau des coussinets plantaires et chez les chevaux, au niveau de la fourchette. Chez le porc,
elles se situent au niveau du carpe (« glandes du carpe ») et de la région nasolabiale. Chez
l’homme par contre, elles représentent le modèle le plus répandu de toute la surface cutanée :
elles y sont indispensables pour garantir une homéothermie mal assurée par un pelage peu
développé dans cette espèce.
La structure histologique de ces deux variétés de glandes a été détaillée au cours d’histologie
générale.
142
Chapitre VI
Les glandes mammaires
Plan
Introduction
1. Formation et types de mamelles
2. Structure de la glande mammaire post pubertaire
Partie glandulaire
Variations spécifiques des voies excrétrices de la mamelle
Variations spécifiques de la tétine
Voies excrétrices terminales
Peau
143
Introduction
Les glandes mammaires sont des glandes cutanées, tubulo-acineuses composées, qui à la
différence des glandes sudoripares ou sébacées, ne font défaut chez aucun mammifère.
Elles définissent la classe « mammifère » au sein des vertébrés
Elles sécrètent le lait, destiné à nourrir le nouveau-né.
1- Formation et types de mamelles
Les glandes mammaires s’ébauchent très précocement lors du développement embryonnaire,
dans les deux sexes, à partir de bourgeons qui se développent le long de deux lignes ventrales
appelées lignes mammaires ou crêtes mammaires, qui s’étendent depuis la racine du
membre antérieur à celle du membre postérieur.
Dans certaines espèces (rongeurs, porc), la crête mammaire produit des bourgeons sur
presque toute sa longueur, dans d’autres espèces, elle s’efface rapidement et les bourgeons ne
persistent que dans une région délimitée (région inguinale chez les ruminants et les équidés,
région thoracique chez les primates).
Les glandes mammaires sont toujours regroupées au sein de soulèvements cutanés plus ou
moins marqués selon les espèces ou mamelles (appelées seins dans l’espèce humaine),
prolongées chacune par une tétine (ou mamelon ou trayon ou papille *).
*N.B. : rappelons que dans l’espèce humaine, le mamelon s’érige au milieu d’une zone
cutanée particulière du sein : l’aréole)
La disposition des mamelles définitives, observée chez l’adulte, varie d’une espèce à l’autre ;
elles se développent d’une façon symétrique et leur nombre est en rapport approximatif avec
le nombre de jeunes par portée.
Selon l’emplacement, on reconnaît des mamelles pectorales, abdominales et inguinales
(voir tableau de la figure 108).
2- Structure histologique de la glande mammaire post pubertaire
Partie glandulaire
La structure des unités sécrétantes mammaires décrite chez la femme au cours de base
s’applique à tous les mammifères.
Variations spécifiques des voies excrétrices de la mamelle
Les voies excrétrices des glandes mammaires comprennent les canaux galactophores
intralobulaires, localisés au sein des lobules et caractérisés par une paroi constituée d’une
seule assise de cellules cubiques bordée de cellules myoépithéliales.
Ces canaux confluent à la sortie des lobules en canaux galactophores interlobulaires ou
extralobulaires, à lumière plus importante et à paroi formée d’une assise de cellules
cylindriques, toujours bordée de cellules myoépithéliales.
A la sortie de chaque lobe, la sécrétion est drainée par le canal lactifère ou grand
galactophore, de calibre plus important et irrégulier ; son épithélium souvent encore
bistratifié, s’entoure de quelques cellules musculaires lisses et d’une gaine fibro-élastique.
Dans la plupart des espèces, les canaux lactifères débouchent dans les sinus lactifères,
véritables dilatations anfractueuses qui jouent le rôle de réservoir d’attente du lait (fig. : 109
A).
144
La hauteur de l’épithélium de ces sinus augmente (tout en restant souvent bistratifiée) et
l’ensemble de leur paroi s’épaissit.
Chez les ruminants, il n’existe qu’un seul sinus lactifère, qui se dilate en deux
compartiments (fig. : 109 B et C) : la partie basale, très développée, forme la « partie
glandulaire » du sinus lactifère et la partie terminale, localisée dans la papille ou trayon,
constitue la « partie papillaire » du sinus lactifère.
A la jonction entre les deux parties, la muqueuse forme des plis élevés, particulièrement
saillants, dus à un sphincter de cellules musculaires lisses.
Variations spécifiques de la tétine (papille, mamelon ou trayon)
La tétine chez les ruminants et les équidés est formée par une protrusion en forme de doigt
surmontant chaque mamelle (tétine par « prolifération ») et chez les autres animaux
domestiques, par une élévation en forme de verrue (tétine par « éversion »).
Elle abrite les conduits terminaux des voies excrétrices du lait et est recouverte par une
peau caractéristique.
Voies excrétrices terminales
Chez les ruminants, la tétine est occupée sur presque toute sa longueur par la partie
papillaire du sinus lactifère formant le « sinus du trayon ».
Il communique à l’extérieur par un unique canal papillaire dont la muqueuse décrit
au départ un certain nombre de replis (rosette de Fürstenberg - fig. :109 C) qui
marquent nettement la transition sinus – canal papillaire.
La muqueuse du canal papillaire est tapissée par un épithélium pavimenteux stratifié
qui se kératinise à proximité de l’unique ostium.
Dans les espèces domestiques autres que les ruminants, les canaux papillaires
prolongent les sinus lactifères sans démarcation bien nette (fig. : 109 A) et aboutissent
chacun à un ostium individualisé.
Chez la chatte, on compte 4 à 7 canaux papillaires et ostiums, chez la chienne 7 à 16,
chez la jument et la truie 2 à 3, et chez la femme 15 à 20.
Peau de la tétine
La peau du trayon est composée d’un épiderme à couche cornée mince et d’un
derme sous-jacent toujours bien vascularisé et innervé.
Chez certaines espèces, des bandes de cellules musculaires lisses orientées plus ou
moins parallèlement à l’axe du trayon s’y observent.
Durant l’allaitement ou la traite, les nombreux vaisseaux sanguins du derme
s’engorgent, ce qui provoque une turgescence du trayon et un déplissage du tégument.
Lorsque la stimulation du trayon cesse, le sang est drainé par les vaisseaux sanguins de
retour et la musculature lisse se contracte.
Le derme peut abriter des follicules pileux (poils fins) et leurs glandes associées
(sudoripares et sébacées) : c’est le cas dans la majorité des espèces domestiques sauf
chez la vache et la truie qui n’en possèdent pas.
La tétine de jument porte au débouché de chacun des trois canaux papillaires 2 à 3
robustes poils mammaires, chacun pourvu d’une glande sébacée.
145
Chapitre VII
Le système urinaire
Plan
Introduction
• Poissons
Structure générale du système urinaire des poissons
Chondrichthyens
Ostéichthyens
1. Rein
Néphron
Tissu interstitiel
Vascularisation
2. Voies excrétrices
Uretères
Vésicules urinaires et vessie
Sinus urinaire et urètre
3. Urine des poissons
4. Organes extrarénaux excréteurs de sel
Glande rectale à sel
•
Oiseaux
Structure générale du système urinaire aviaire
1. Rein
Vascularisation
Néphron
Collecteurs
Tissu intertitiel
3. Urine des oiseaux
Glande nasale à sel
•
Mammifères
Particularités macroscopiques générales
1. Rein
Particularités macroscopiques spécifiques
Localisation
Origine embryologique
146
Capsule conjonctive rénale
Néphrons
Collecteurs
Tissu interstitiel
3. Voies urinaires
4.
Calices et bassinet
Vessie
Urètre
Organes extra rénaux excréteurs de sel
147
Introduction
Tous les vertébrés possèdent un appareil urinaire (fig. : 110) constitué par deux reins (parfois
secondairement fusionnés comme chez certains poissons) et leurs voies excrétrices, plus ou
moins développées selon les espèces, à savoir les uretères ou canaux urinaires primaires
qui peuvent éventuellement converger vers une vessie, elle-même en communication avec
l’extérieur soit directement (certains poissons), soit via un court canal urinaire secondaire
ou urètre (la plupart des vertébrés). Le rejet du liquide de filtration ou urine se fait soit
directement à l’extérieur, au niveau d’une papille urinaire, soit au niveau d’un cloaque
(chondrichthyens, oiseaux).
•
Poissons
Structure générale du système urinaire des poissons
Chondrichthyens
Comme le montre la fig. 111, le système urinaire des sélaciens comprend deux reins qui
présentent l’aspect de deux bandes symétriques allongées dorsalement, très minces dans leur
partie antérieure, plus élargies postérieurement. Formés à partir des pro et mésonéphros
embryonnaires, ils ne correspondent plus chez l’adulte qu’au mésonéphros.
Les néphrons de la partie antérieure (appelée mésonéphros antérieur) sont collectés par les
canaux de Wolff (un par rein) présentant de nombreuses circonvolutions dans leur partie
antérieure, puis qui descendent selon un trajet plus rectiligne tout le long des reins jusqu’au
cloaque. A leur base, les canaux de Wolff se dilatent en une vésicule urinaire, avant de
confluer en un tube commun, le sinus urinaire qui s’ouvre dans le cloaque, derrière l’anus
mais juste devant l’orifice génital.
La partie postérieure dilatée du rein, appelée mésonéphros postérieur, présente de
nombreux néphrons collectés par une série d’uretères (parfois 6) qui partent de différents
niveaux. Le premier est le plus important et peut collecter plusieurs uretères antérieurs, les
uretères postérieurs sont indépendants et viennent s’ouvrir, chacun séparément, à la base de la
vésicule urinaire.
Chez le mâle, le mésonéphros antérieur a perdu toute fonction urinaire et s’est fait envahir par
l’épididyme. Les canaux de Wolff chez les requins mâles sont donc à la fois des conduits
génitaux (pour la partie antérieure) et des conduits urinaires (pour la partie
postérieure).
Chez la femelle, la partie antérieure garde une fonction urinaire partielle.
Ostéichthyens
Les reins de poissons osseux adultes sont totalement indépendants de l’appareil génital :
ils forment une masse allongée aux contours irréguliers, disposée au dessus de la vessie
natatoire.
Chez certains poissons comme la carpe ou le poisson rouge, les deux reins sont
macroscopiquement discernables au sein de la masse rénale, mais cette distinction est plus
difficile chez de nombreuses autres espèces (truite arc-en-ciel, anguille, fig. : 112) où ils sont
partiellement ou totalement fusionnés.
Chez les téléostéens, les reins sont souvent élargis à l’avant : on discerne ainsi en leur sein,
une tête et un corps. La tête (qui dérive du pronéphros) forme la partie antérieure dilatée du
148
rein : elle n’exerce plus aucune fonction urinaire chez l’adulte et y constitue un tissu
lymphoïde hématopoïétique. Elle peut aussi contenir des corpuscules encapsulés de
Stannius qui sécrètent la parathyrine, hormone intervenant dans le contrôle du taux de
calcium sanguin (voir chapitre sur les glandes endocrines des poissons).
Le corps du rein (qui dérive du mésonéphros) est constitué de néphrons et de tissu
interstitiel lymphoïde. (Rappelons que les reins des poissons osseux conservent une fonction
hématopoïétique durant toute la vie de l’animal). Le corps peut aussi parfois contenir des
corpuscules de Stannius dont la localisation est très variable d’une espèce à l’autre.
Chaque rein se poursuit par un unique uretère.
Les deux uretères confluent en une petite vessie qui s’ouvre, soit directement à l’extérieur,
soit qui se continue elle-même par un court urètre s’ouvrant sur la papille ano-uro-génitale.
1. Rein
Comme chez tous les vertébrés, le rein de poisson est constitué de néphrons et leurs
collecteurs ainsi que de tissu interstitiel.
- Néphron : (fig. : 113)
Chaque néphron de poissons comporte un glomérule rénal encapsulé, un segment de
transition appelé collet (« neck segment »), un tube proximal circonvolué, suivi
généralement directement par un tube distal également circonvolué, s’ouvrant dans un tube
collecteur.
Le néphron de la plupart de poissons (sauf certains comme la carpe) ne possède pas de anse
de Henlé, segment intermédiaire situé entre les tubes proximaux et distaux, caractéristique
des vertébrés supérieurs.
Glomérule
Les glomérules des reins de poissons adultes sont tous fermés, entourés dans la capsule de
Bowman. Ils présentent la même structure histologique que ceux des mammifères
(capillaires fenestrés, podocytes, cellules mésangiales, cellules granulaires juxtaglomérulaires sécrétant de la rénine…). Le feuillet pariétal de la capsule de Bowman est
constitué de cellules pavimenteuses.
Collet ou segment de transition
Ce segment à lumière rétrécie est en continuité avec l’épithélium du feuillet pariétal de la
capsule de Bowman. Caractéristique des poissons, il est constitué par un épithélium
simple dont les cellules cubiques ciliées (caractère d’invertébré) possèdent également
des microvillosités.
Tube proximal
Le tube proximal se distingue du précédent par sa lumière plus large mais d’un point de
vue histologique, il est constitué du même type cellulaire : cellules cubiques (parfois
plus cylindriques) ciliées portant de nombreuses microvillosités.
Les cils vibratiles ne se retrouveront plus chez les vertébrés supérieurs.
Ces cellules présentent comme chez les vertébrés supérieurs, un pôle basal strié (dû à des
replis membranaires) et acidophile (présence de mitochondries), témoignant de nombreux
échanges ioniques.
149
Tube distal
Le tube distal se distingue du proximal par son absence de différenciation apicale : plus de
cils ni de bordure en brosse (microvillosités). Il ne semble pas exister de différenciation en
« macula densa » chez les poissons.
Le degré de développement des néphrons est lié à l’environnement.
Chez les chondrichthyens qui sont quasi tous marins (milieu extérieur hypertonique), le
problème majeur est la conservation de l’eau corporelle : il en résulte des reins avec peu de
glomérules rénaux (donc filtration sanguine faible) ; ceux-ci sont cependant généralement
de taille importante (chez les raies, ils ont souvent plus de 200 µ de diamètre); les tubes
proximaux sont bien développés (donc réabsorption maximale, notamment de l’urée qui
aurait filtré au niveau des glomérules) et les distaux très réduits.
Le sang de ces poissons contient de fortes concentrations d’urée afin de garantir une pression
osmotique sanguine importante, adaptée à l’environnement marin.
Afin de maintenir cette pression osmotique sanguine élevée, ces poissons présentent des
branchies imperméables à l’urée (pas d’excrétion d’urée à leur niveau contrairement à tous
les poissons d’eau douce) ; ils possèdent également des « glandes à sel » qui leur permettent
de réguler et d’éliminer tout excédent de chlorure de sodium (voir paragraphe 3).
Les téléostéens marins présentent une adaptation au milieu externe hypertonique légèrement
différente : chez eux, les glomérules sont atrophiés voir absents (reins « aglomérulaires »,
donc peu ou pas de filtration du tout), les tubes proximaux sont réduits et les tubes distaux
souvent absents. Leur appareil urinaire est donc peu «fonctionnel». C’est au niveau de leur
branchies que s’effectuent les principaux échanges ioniques et l’excrétion des déchets du
métabolisme notamment azoté comme l’ammoniac et l’urée.
Chez les poissons osseux d’eau douce, le milieu externe étant hypotonique, la principale
fonction des reins est l’élimination de l’énorme quantité d’eau qui entre dans le corps
(surtout au niveau des branchies); c’est la raison du développement important de toutes les
parties du néphron et du nombre élevé de glomérules.
- Collecteurs
Les tubes collecteurs (voies excrétrices intra rénales) se distinguent des tubes distaux par leur
lumière plus importante et leur paroi constituée par un épithélium cylindrique simple (sans
différenciation apicale marquée, parfois sécréteur de mucus) ; ils se poursuivent au-delà du
parenchyme rénal par l’uretère.
- Tissu interstitiel
Chez les chondrichthyens adultes, l’interstitium est un tissu conjonctif assez pauvre en
cellules, mais chez les ostéichthyens adultes, il est constitué par un tissu hématopoïétique
fonctionnel durant toute la vie de l’animal.
De nombreux foyers d’érythrolyse avec pigments d’hémosidérine s’y rencontrent ainsi que
des cellules pigmentaires comme des mélanophores.
Chez certains poissons, comme la carpe et le poisson rouge, on y rencontre aussi
fréquemment des foyers ectopiques de vésicules thyroïdiennes.
150
Vascularisation
Les reins des poissons comme ceux de tous les anamniotes sont vascularisés par deux
systèmes porte : l’un interposé sur la circulation artérielle et donnant les capillaires
glomérulaires et l’autre interposé sur la circulation veineuse et formant un réseau de
capillaires entre les tubes rénaux (fig. : 114).
2. Voies urinaires
- Uretère ou canal urinaire primaire
Ce canal extra rénal présente une paroi généralement structurée en trois tuniques : l’interne
ou muqueuse est tapissée par un épithélium cylindrique simple reposant sur un fin chorion, la
moyenne est musculaire (muscles lisses) et l’externe est une adventice.
- Vésicules urinaires (chondrichthyens) et vessie (ostéichthyens)
Ces formations sont de simples dilatations de l’uretère (origine « Wolffienne » chez les
chondrichthyens, origine parfois plus complexe chez les ostéichthyens où la vessie peut se
former partiellement à partie du cloaque embryonnaire. On y retrouve les trois tuniques
précédemment décrites.
La muqueuse est généralement soulevée par de nombreux replis ; l’épithélium qui la tapisse
est souvent plus fin qu’au niveau de l’uretère (pavimenteux à cubique simple).
- Sinus urinaire (chondrichthyens) et uretère secondaire ou urètre (ostéichthyens)
Ce canal urinaire secondaire, absent chez de nombreux poissons osseux, et toujours très court
lorsqu’il est présent, montre les mêmes tuniques que l’uretère.
L’épithélium de sa muqueuse devient progressivement de type tégumentaire à l’approche de
l’orifice urinaire.
3. Urine des poissons
L’urine des poissons d’eau douce est importante en volume mais toujours pauvre en
électrolytes (ions calcium, magnésium, phosphates…), l’ammoniac, l’urée, les ions Na+ et
Cl- étant essentiellement éliminés au niveau des branchies.
L’urine des poissons marins est peu importante en volume mais davantage concentrée en
électrolytes et peut contenir des produits de la fin du métabolisme azoté (créatine, créatinine),
surtout chez les chondricthyens dont les branchies sont imperméables à l’urée.
4. Organes extrarénaux excréteurs de sel chez les poissons
Les poissons utilisent de nombreux organes ou tissus autres que les reins pour éliminer les
déchets du métabolisme et surtout les excès de sel dus à leur environnement (poissons
marins) :
Epiderme : certains téléostéens marins ;
Epithélium operculaire interne : certains téléostéens marins ;
Branchies : tous les poissons à des degrés divers (voir chapitre IV) ;
151
Glandes rectales ou à sel : chondrichthyens ;
Glande cloacale : protoptère ;
Glande postanale : cœlacanthe ;
Muqueuse olfactive : saumon.
Dans toutes ces structures, il existe un type cellulaire commun responsable de la fonction
excrétrice de « sels » (Cl- et Na+) : la cellule à chlorures ou ionocyte, caractérisée par de très
nombreuses mitochondries associées à de multiples invaginations tubulaires de la membrane
plasmique basale, site d’une ATPase-Na+-K+.
Glandes rectales à sel des sélaciens
Les requins possèdent deux glandes rectales, en forme de sac qui s’ouvrent par un court canal
excréteur au niveau de leur rectum.
Chaque glande est constituée d’unités sécrétantes tubuleuses ramifiées, disposées
radiairement autour d’une cavité centrale.
La lumière de la cavité centrale est tapissée par un épithélium stratifié cubique.
Chaque unité sécrétante est constituée par un épithélium cubique simple dont toutes les
cellules présentent les caractéristiques morphologiques d’ionocytes.
Les unités sécrétantes sont séparées les unes des autres par un tissu conjonctif lâche au sein
duquel on remarque de nombreux sinus veineux.
Une couche de cellules musculaires lisses entoure chaque glande. L’épithélium péritonéal
recouvre l’ensemble.
•
Oiseaux
Structure générale du système urinaire aviaire : (fig. : 110)
Le système urinaire des oiseaux comporte deux reins, de taille relativement plus importante
que ceux des mammifères (6 cm de long et 1,5 de large chez la poule) et de forme irrégulière,
situés symétriquement de part et d’autre de la colonne vertébrale, drainés par les uretères (un
par rein) qui s’ouvrent dans l’urodeum du cloaque.
Il n’existe pas de vessie chez les oiseaux (sauf quelques exceptions comme l’autruche).
1. Rein
Structure macroscopique : (fig. : 115 )
Chaque rein est subdivisé par des sillons transversaux en trois parties : la partie crâniale est
la plus importante, la médiane de taille intermédiaire et la caudale, la plus petite. Chez
certaines espèces les deux parties caudales peuvent fusionner dans le plan sagittal.
Chacune des trois parties comporte un nombre variable de lobes souvent indistincts les uns
des autres, composés de lobules plus petits qui eux, se trahissent à la surface dorsale, par un
réseau de sillons très fins.
Chaque lobule présente une zone corticale éosinophile et une zone médullaire plus pâle ;
mais comme certains cortex lobulaires s’étendent entre les médullaires des lobules voisins, il
n’existe pas de séparation franche, pour l’ensemble du parenchyme rénal, en cortex et
médullaire comme dans le rein des mammifères.
152
Plusieurs médullaires lobulaires convergent pour former une papille conique commune.
Chaque papille commune est drainée par une branche primaire de l’uretère.
Le lobe rénal aviaire correspond à l’ensemble des lobules drainés par une branche
primaire de l’uretère.
Vascularisation : (fig. :116 et 117)
Chacune des trois parties du rein reçoit une branche de l’artère rénale (il y a donc « trois
artères rénales ») et une branche de la grande veine porte rénale à laquelle se joint, à la
jonction entre la partie crâniale et moyenne, la veine iliaque pour former une veine afférente.
Ces deux systèmes pénètrent dans chaque lobule et y forment deux systèmes vasculaires
admirables : le premier est interposé sur la circulation artérielle et donne les capillaires
glomérulaires ; l’autre, interposé sur la circulation veineuse, donne les capillaires veineux
répartis entre les tubes urinaires.
Le sang veineux est amené au niveau de chaque lobule par des veines interlobulaires
afférentes (elles marquent la limite latérale des lobules). Après avoir drainé les tubes
urinaires, il est collecté par une veine efférente située au centre de chaque lobule.
Les glomérules rénaux (formés par un réseau capillaire artériel) sont situés en rosette autour
de chaque veine efférente.
-
Néphron
Il existe deux types de néphrons chez les oiseaux : des néphrons comparables à ceux des
mammifères (type « métanéphrique »), assez longs, dont les tubes excréteurs s’étendent
jusque dans la médullaire et des néphrons plus courts, uniquement corticaux (comparables à
ceux des poissons et reptiles, de type « mésonéphrique »), caractérisés par un tube proximal
relativement long et une absence de véritable anse de Henle.
Les deux types commencent par un corpuscule glomérulaire : dans le modèle reptilien, les
corpuscules sont plus petits et contiennent davantage de cellules mésangiales.
Chez la poule, dans les deux types de glomérules, le feuillet pariétal de la capsule de Bowman
est constitué par l’épithélium du tube proximal (cellules cylindriques avec plateau strié).
A part ces petites différences, la structure histologique des différents éléments du néphron
aviaire est identique à celle du néphron mammalien (y compris les macula densa).
Notons qu’il n’existe plus de cellules ciliées au niveau des tubes proximaux.
-
Collecteurs
Les collecteurs intralobulaires, constitués par un épithélium cubique à cylindrique simple,
sécrétant du mucus, fusionnent en canaux de calibre plus important constituant les collecteurs
intertubulaires, localisés en périphérie des lobules. Ces derniers fusionnent au sein de la
médullaire pour former les branches intrarénales primaires de l’uretère.
Ces dernières présentent une lumière souvent étoilée sur coupe histologique ; leur paroi se
structure en muqueuse, musculaire et adventice :
la muqueuse est tapissée par un épithélium pseudostratifié cylindrique à cellules
mucosécrétantes. Le chorion sous-jacent est souvent infiltré d’éléments lymphoïdes ;
la musculaire se constitue progressivement en deux couches de cellules musculaires
lisses : l’assise interne circulaire et l’assise externe longitudinale ;
153
l’adventice est un tissu conjonctif d’emballage (faisceaux de fibres collagènes).
-
Tissu interstitiel
Le tissu interstitiel rénal des oiseaux est comparable à celui des mammifères ; il ne contient
plus aucun foyer hématopoïétique comme décrit chez les poissons.
2. Voies urinaires
Les branches intrarénales primaires de l’uretère (17 chez la poule) fusionnent pour former
l’uretère qui sort du rein (un par rein).
Il n’y a pas, chez les oiseaux, de calice, de bassinet, ni, rappelons-le, de vessie.
Structure histologique de l’uretère
La structure histologique de l’uretère extra rénal est identique à celle décrite au niveau de ses
branches primaires intrarénales, mis à part un épaississement plus marqué des différentes
tuniques de sa paroi. L’épithélium de la muqueuse peut être pseudostratifié cylindrique ou de
transition selon la localisation et l’espèce ; la musculaire ne présente souvent que deux
couches de cellules musculaires lisses, très épaisses (2mm chez la poule) ; chez certaines
espèces, une troisième couche musculaire a été observée, notamment à l’approche de
l’urodeum.
3. Urine des oiseaux
L’urine des oiseaux est riche en acide urique (et non en urée comme les mammifères); le
passage de l’acide urique dans les conduits excréteurs se fait en partie au niveau des
glomérules mais surtout au niveau des tubes excréteurs, à partir du réseau capillaire veineux
péritubulaire.
L’urine qui arrive au cloaque est un liquide assez clair ; de l’urodéum, elle est chassée dans le
coprodéum où il y a une grande résorption d’eau et précipitation des urates en masse
blanchâtre qui se mélange aux matières fécales intestinales.
La résorption d’eau par l’intestin et par les tubes urinaires peut atteindre un tel degré qu’elle
permet à certains oiseaux des déserts de se nourrir exclusivement d’insectes pendant des mois
et de gagner par cette nourriture toute l’eau nécessaire, sans qu’une goutte d’eau potable soit
à leur disposition.
4. Organes extrarénaux excréteurs de sel chez les oiseaux
Glandes nasales à sel : (fig. : 118)
Beaucoup d’espèces d’oiseaux marins possèdent une paire de glandes nasales particulières,
localisées dans le plancher supra orbital des os frontaux.
Comme les glandes rectales à sel des chondrichthyens, ces glandes sont spécialisées dans
l’excrétion des sels de sodium (chlorures).
Chaque glande consiste en une série de lobes, alignés parallèlement les uns aux autres.
Chaque lobe est une formation glandulaire, de structure comparable à celle des glandes
154
rectales des requins. Des unités sécrétantes tubuleuses ramifiées s’y disposent radiairement
autour d’une cavité centrale (fig. : 118 A).
De nombreux capillaires sanguins entourent chaque unité sécrétante.
La direction du flux sanguin capillaire est opposé à la direction du flux excréteur (fig. : 118
B).
Les cellules de l’épithélium glandulaire sont des ionocytes typiques, avec de nombreux replis
membranaires.
•
Mammifères
Particularités macroscopiques générales du système urinaire des mammifères
Le système urinaire des mammifères présente une structure très homogène dans toutes les
espèces, si ce n’est au niveau de la localisation de leurs reins (une paire) et de la forme de
ces derniers (voir paragraphe suivant).
D’une manière générale, les reins des mammifères sont beaucoup moins étirés, plus compacts
que ceux des autres vertébrés.
Autre caractéristique des mammifères, c’est la différenciation de l’uretère au niveau rénal
en calices ( mineurs et majeurs, mais pas dans toutes les espèces) et bassinet, ainsi que la
présence d’une véritable vessie, d’origine non wolffienne.
1. Rein
Particularités macroscopique spécifiques
-
Localisation
Dans le cas le plus général, les reins des mammifères occupent une position rétropéritonéale
(homme) mais en fonction de la conformation de la cavité abdominale, ils peuvent être
préthoraciques chez certains, prépelviens chez d’autres, voir même pelviens
(myrmécophages).
Ils sont le plus très souvent asymétriques, le rein droit occupant une position plus crâniale
que le gauche. Cette disposition est à peu près constante chez les équidés, lapins, carnivores ;
le décalage est extrême chez les ruminants dont le pôle crânial du rein gauche atteint à peine
le niveau du pôle caudal du rein droit. Par contre la situation est inversée chez l’homme ; chez
le porc, ils sont situés pratiquement au même niveau.
Dans toutes les espèces, les variations individuelles sont fréquentes.
-
Origine embryologique
Rappelons que les reins des mammifères (comme ceux des oiseaux) sont essentiellement issus
du blastème métanéphrogénique, même si le pronéphros embryonnaire participe également à
sa formation.
-
Rappelons (en simplifiant) que chez les mammifères, un lobe = une pyramide de Malpighi ⇒
une papille rénale.
Cette notion de lobes est propre aux mammifères, elle n’existe pas chez les poissons et n’a
pas la même signification chez les oiseaux.
155
Les reins des mammifères sont soit unilobaires, soit multilobaires.
Le rein unilobaire vrai se retrouve chez le chat et les rongeurs : l’unique papille rénale
s’ouvre dans le bassinet qui débouche dans l’uretère (fig. : 119A).
Le rein « faussement unilobulaire » se rencontre chez le chien, le cheval et les petits
ruminants ; il se caractérise par la présence de multiples pyramides pendant la vie fœtale, qui
fusionnent ensuite au cours du développement. L’excrétion urinaire se faisant au niveau d’une
seule papille, ce rein est aussi qualifié d’unilobulaire.
Le rein multilobaire ( ou plurilobé ) est composé de différents lobes (ou pyramides )
distincts ; il est caractéristique de l’homme et du porc, des grands ruminants, de l’ours et des
mammifères aquatiques….
Chez l’homme et le porc, aucune démarcation lobaire n’apparaît en surface après la naissance
(fig. : 119 D).
Chez les grands ruminants, une démarcation lobaire très nette se remarque en surface (fig. :
119 C).
Chez l’ours et la plupart des mammifères aquatiques, les lobes rénaux sont séparés par de
profondes incisures. On parle de « rein en grappe » ou « à rénicules » (fig. : 119B). Le rein
de dauphin compte 450 rénicules, celui du rorqual 6000, le phoque en possède 85 et l’ours
34.
Une autre caractéristique des reins de mammifères, par rapport aux reins des poissons et des
oiseaux, c’est la répartition topographique des néphrons qui permet de distinguer deux
zones relativement bien distinctes dans le parenchyme rénal : le cortex périphérique sombre
et la médullaire plus claire (voir cours de base).
-
Capsule conjonctive
La capsule conjonctive rénale peut contenir chez de nombreuses espèces, outre les fibres
collagènes, des fibres élastiques ainsi que des fibres musculaires qui peuvent parfois
(éléphant) former une couche continue.
-
Néphrons
Il existe des variations spécifiques au niveau de la forme des cellules du feuillet pariétal
de la capsule de Bowman. Chez la plupart des mammifères, les cellules de ce feuillet sont
pavimenteuses ; chez les rongeurs, elles sont cylindriques avec différenciation apicale en
bordure en brosse : c’est en fait l’épithélium du tube proximal qui entoure le glomérule.
Certains mammifères ont (comme les poissons), entre la capsule de Bowman et le tube
proximal, un segment intermédiaire appelé collet : il est formé de cellules pavimenteuses à
cubiques, jamais ciliées.
Tous les néphrons des mammifères possèdent une anse de Henle (ce qui n’est pas le cas
dans les autres groupes de vertébrés ), mais l’importance de celle-ci peut varier de sorte que
l’on distingue généralement deux variétés de néphrons chez les mammifères : néphrons à anse
courte (« néphrons courts » ) et des néphrons à anse longue (« néphrons longs ») – voir
cours de base. Il existe aussi des néphrons intermédiaires entre ces deux extrêmes.
156
- Dans les reins unilobulaires, les néphrons sont caractérisés par une grande homogénéité
dans leur longueur : il en résulte des subdivisions au sein de la médullaire en médullaires
externe (elle-même partagée en zones superficielle et profonde) et interne, visibles à l’œil nu.
Dans les reins multilobaires (comme celui de l’homme), ces subdivisions médullaires sont
moins faciles à repérer du fait de l’existence des deux types de néphrons.
- Le pourcentage de néphrons courts et de néphrons longs dépend des conditions
écologiques et nutritionnelles : les castors et les hippopotames n’ont que des anses courtes
tandis que les rongeurs des régions désertiques ont surtout des néphrons longs.
-
Collecteurs
Les tubes collecteurs présentent d’un mammifère à l’autre de très importantes variations dans
longueur et dans leur mode de groupement.
Chez certains mammifères, le collecteur initial (appelé canal de Bellini chez l’homme) peut
manquer : dans ce cas de figure, le segment distal du néphron s’ouvre directement dans un
plus gros collecteur, type papillaire.
-
Tissu interstitiel
Le tissu interstitiel des reins des mammifères en général est aussi méconnu que celui de
l’homme en particulier.
Chez les mammifères jeunes, il est en général très discret ; chez les mammifères âgés, qui ont
subi de multiples agressions, il peut devenir très fibreux, chargé de pigments variés, de
calcium, d’amyloïde…, mais cela relève de la pathologie.
2. Voies urinaires
-
Calices et bassinet
Au niveau des reins unilobaires, la papille se projette à l’intérieur de l’expansion terminale de
l’uretère appelée bassinet ou pelvis rénal (fig. : 119 A).
Dans les reins multilobaires, chaque papille s’ouvre dans un calice mineur, suivi d’un calice
majeur s’ouvrant dans le bassinet et finalement dans l’uretère (fig. : 119 C et D).
Chez les grands ruminants, les calices majeurs rejoignent directement l’uretère et il n’y a pas,
à proprement parler, de bassinet.
Le bassinet, dans les espèces qui en possèdent, est tapissé par un épithélium de transition qui
repose sur un chorion, tissu conjonctif lâche ; chez le cheval, le chorion contient de
nombreuses glandes tubulo-alvéolaires muqueuses.
-
Uretère
Chez les équidés, les 10 à 15 premiers centimètres de ce canal présentent des glandes
analogues à celles du bassinet décrites dans la même espèce, mais moins développées. Ce sont
les glandes urétériques. Elles sont absentes sur le reste du parcours de l’uretère.
157
-
Vessie
Chez les ruminants, on note au niveau du chorion sous-épithélial, la présence d’une couche
de capillaires sanguins nettement définie, située immédiatement sous la membrane basale.
Dans certaines espèces, il existe également au niveau du chorion des bandes de cellules
musculaires lisses, appelées « lamina muscularis ». elles sont particulièrement développées
chez le cheval où leur localisation se fait préférentiellement du côté de la musculaire. Ces
bandes de cellules musculaires lisses sont séparées par du tissu conjonctif lâche. Chez les
ruminants, le chien et le porc, la lamina muscularis se réduit à quelques cellules musculaires
lisses isolées ; chez le chat, cette couche est inexistante.
-
Urètre
Rappelons qu’il existe un dimorphisme de taille et de structure important entre l’urètre mâle
(décrit au niveau de l’appareil génital mâle) et l’urètre femelle, tube toujours assez court
quelle que soit l’espèce de mammifère.
Dans toutes les espèces domestiques, l’épithélium qui tapisse l’urètre femelle est de type
urinaire au départ de la vessie et passe soit progressivement, soit par plages, à un type
stratifié en se rapprochant de l’orifice urinaire externe.
Chez la truie et la jument, on note la présence de cellules caliciformes près du col vésical.
L’épithélium urétral de nombreuses espèces (vache, truie et jument) abrite de nombreux
kystes épithéliaux ; ces kystes correspondent à des invaginations de l’épithélium sous forme
de glandes intra épithéliales
Dans toutes les espèces domestiques, à l’exception de la lapine et la chienne, les cellules
superficielles de l’épithélium sont P.A.S. positives (inclusions cytoplasmiques muqueuses).
Le chorion sous-épithélial des bovins présente directement sous la membrane basale une
couche de capillaires identique à celle décrite au niveau de la vessie.
Il abrite, chez de nombreuses espèces, des follicules lymphoïdes.
Il se caractérise également par la présence de cavernes, qui présentent des variations
spécifiques quant à leur disposition et leur importance.
La présence d’une lamina muscularis est discutée : néanmoins, dans toutes les espèces
domestiques, on retrouve des bandes de cellules musculaires lisses longitudinales, dispersées
dans la partie profonde d la muqueuse.
Cette lamina muscularis est plus développée chez la vache et la jument que chez les
carnivores.
Le méat urinaire de la brebis, de la lapine et de la jument est limité par un épithélium
pavimenteux stratifié ; il est de type transitionnel chez la truie et cubique stratifié dans de
nombreuses espèces.
Les mammifères ne possèdent pas de véritables organes excréteurs distincts de l’appareil
urinaire, mais « utilisent » des structures tissulaires ou glandes préexistantes pour éliminer
une certaine quantité de sel excédentaire : ce sont les glandes sudoripares et les
glandes lacrymales (voir détails au niveau des chapitres concernés).
158
Chapitre VIII
Système ostéo - articulaire
Plan
Introduction
• Poissons
1. Structure générale
Chondrichtyens
Ostéichthyens
2. Notochorde
•
Oiseaux
1. Os pneumatique
2. Os médullaire
3. Ossification des os longs
• Mammifères
159
Introduction
L’appareil ostéo-articulaire comporte tous les éléments du squelette.
A l’opposé des invertébrés, où le squelette est externe et est le résultat d’une sécrétion
tégumentaire, chez tous les vertébrés, ce squelette est interne, constitué de tissus
cartilagineux et, excepté chez les chondrichthyens, de tissus osseux, tous d’origine
mésodermique.
Nous n’envisageons pas dans ce chapitre la structure du squelette proprement dit des
différents groupes de vertébrés étudiés car ces notions relèvent de l’anatomie ; nous nous
contenterons de souligner quelques différences tissulaires.
•
Poissons
1. Structure générale
Les poissons possèdent les mêmes variétés de tissus de soutien que les autres vertébrés
(pièces cartilagineuses et osseuses).
Cependant, ils possèdent quelques spécificités de classe.
Chondrichthyens
Les poissons cartilagineux, comme leur nom l’indique, ne possèdent que des pièces
cartilagineuses au niveau de leur squelette ; c’est du cartilage hyalin, pouvant se calcifier en
périphérie, pour assurer davantage de dureté.
Par rapport aux vertébrés supérieurs, ce cartilage est toujours très riche en cellules
(chondrocytes) et pauvre en substance fondamentale (aspect que l’on retrouve au niveau
des maquettes cartilagineuses des futurs os de tous les embryons des vertébrés supérieurs).
Ostéichthyens
Les poissons osseux possèdent, en plus des pièces cartilagineuses, de véritables os.
- Selon les espèces, on distingue des os contenant des cellules (ostéocytes) = « os
cellulaires » (par exemple, au niveau des vertèbres de l’anguille et de la carpe) et des os
ne contenant pas de cellules, appelés « os acellulaires » (vertèbres de la truite).
- Les fibres collagènes de la matrice osseuse, même si elles peuvent être parfois en nombre
important, ne semblent pas présenter d’organisation structurale. Il en résulte, qu’il
n’existe pas chez les poissons, d’os de structure lamellaire (pas de système
haversien).
- On distingue également chez les ostéichthyens, deux variétés d’os : les os membraneux
et les os « cartilagineux » : les os membraneux se forment par métaplasie directe, sans
maquette cartilagineuse préalable ; les os « cartilagineux» se forment à partir d’une
maquette cartilagineuse, mais contrairement aux vertébrés supérieurs, le cartilage de
départ ne disparaît jamais: l’os se développe et grandit à la périphérie de la maquette
cartilagineuse.
Le tableau de la figure 121 indique la répartition de ces deux variétés d’os chez les
poissons osseux.
- Il n’existe jamais de moelle hématopoïétique au sein des os des poissons.
- Rappelons aussi que l’armature des écailles est constituée d’os membraneux, plus ou
moins épais selon le type d’écaille (voir système cutané) ; ces os forment un squelette
supplémentaire (improprement appelé « exosquelette »), généralement indépendant du
squelette axial (dit « endosquelette »), sauf chez certains poissons primitifs où une partie
ces formations peut se souder au squelette du crâne et de la ceinture pelvienne.
160
2. Notochorde
Tous les poissons possèdent également un système de soutien supplémentaire, considéré
comme le plus primitif chez les chordés : c’est la notochorde.
Cette dernière, localisée au centre des vertèbres (voir structure vertébrale : fig. : 120), est
constituée chez l’embryon et le jeune poisson, de grandes cellules claires, tassées les unes sur
les autres, conférant à l’ensemble un aspect de tissu végétal. Leur cytoplasme est rempli d’une
substance semi-fluide, riche en mucopolysaccharides. Il n’existe pas, autour de ces cellules,
de matrice extracellulaire comparable à celle des tissus cartilagineux ou osseux.
Autour de la notochorde, il existe une gaine conjonctive dense, appelée le tube périchordal.
Chez l’adulte, au niveau des vertèbres, ce dernier se « chondrifie » progressivement chez les
chondrichthyens et s’ossifie chez les ostéichthyens pour former la véritable colonne
vertébrale. La notochorde disparaît ainsi quasi complètement (mais il peut en rester des
traces), étranglée par le développement des vertèbres. Elle subsiste cependant au niveau des
disques intervertébraux où elle garde son calibre normal.
•
Oiseaux
Les oiseaux possèdent les mêmes types de tissus cartilagineux (hyalins, élastiques et
fibreux) et osseux que les mammifères (os non lamellaire, os lamellaire avec systèmes
haversiens). L’ossification est également soit membraneuse, soit enchondrale.
Les os peuvent être aussi compacts ou spongieux.
Il existe plusieurs spécificités osseuses chez les oiseaux : ils peuvent posséder des os
pneumatiques et des os médullaires ; de plus l’ossification de leurs os longs diffère
légèrement de celle des mammifères.
1. Os pneumatiques
Une particularité du squelette de la plupart des oiseaux actuels, est la légèreté des os, due au
remplacement de masses osseuses par des espaces aériens à l’intérieur des parties
squelettiques.
Cette « pneumaticité » se réalise par des voies variées : ainsi, les espaces pneumatiques du
crâne se forment au dépens de la cavité nasale ou de l’oreille moyenne, cependant la majorité
des os est « pneumatisée » par des sacs aériens qui présentent des expansions jusqu’au niveau
des médullaires osseuses (revoir le chapitre de l’appareil respiratoire des oiseaux).
Ce système est un des nombreux facteurs qui favorisent le vol. Cependant, le degré de
pneumatisation n’est pas toujours fonction de la capacité plus ou moins étendue de vol : ainsi
si la pneumatisation est absente chez le kiwi qui est aptère, elle l’est également chez la
mouette, grand voilier.
Chez la poule (qui vole peu), la majorité des os du squelette sont pneumatiques, à savoir : les
vertèbres cervicales sauf l’atlas et l’axis, les vertèbres thoraciques sauf la cinquième, la masse
vertébrale lombo-sacrée, la ceinture pelvienne, les deux premières côtes, les processus plats et
crâniaux du sternum, l’humérus et la partie distale du coracoïde.
La pneumaticité est très réduite chez les oiseaux plongeurs comme les manchots ou grèbes,
ainsi que chez les canards.
161
2. Os médullaire
L’os médullaire constitue un tissu osseux formé secondairement, uniquement chez les
femelles pondeuses (les oiseaux immatures et les mâles matures n’en possèdent pas), qui sert
de réserve de calcium pour la formation de la coquille.
Ce tissu osseux se développe dans la cavité médullaire d’os suffisamment irrigués, c’est-àdire les os longs, (sauf l’humérus qui est pneumatique), les os de la ceinture pelvienne, les
côtes, etc.…
C’est un os membraneux, constitué de trabécules disposés en réseau. Il est soudé à la paroi
interne du tissu osseux cortical (tube diaphysaire haversien dans le cas d’un os long).
Les espaces entre les trabécules sont remplis par la moelle osseuse.
Ce tissu se met en place chez la poulette (ou autre oiselle) à l’approche de la première ponte,
sous l’influence synergique des androgènes et des œstrogènes.
Lors de la formation, au sein de l’oviducte, de la coquille calcaire, on assiste à une destruction
importante de ce tissu médullaire par résorption ostéoclasique intense.
La construction de nouveaux trabécules ne reprend qu’à l’approche de la ponte suivante.
Chez la pigeonne qui ne pond que deux œufs avec une séparation de 2 jours entre le premier
œuf et le second, les phases d’ostéogenèse et d’ostéoclasie se succèdent et se distinguent très
nettement. Chez la poule qui pond tous les jours pendant de nombreuses semaines, la situation
est plus confuse : il y a continuellement synthèse et destruction osseuse.
3. Ossification des os longs
La particularité de l’ossification de la maquette cartilagineuse des os longs des membres des
oiseaux, est de ne présenter qu’un seul centre d’ossification situé au niveau de la manchette
diaphysaire (virole osseuse périchondrale).
De celui-ci, la formation de l’os progresse vers les deux extrémités épiphysaires qui
manquent, contrairement aux mammifères, de centres d’ossification propres.
Lorsque l’os en formation est un futur os pneumatique (humérus par exemple), il n’y a
pénétration du sac aérien dans l’ébauche de l’os qu’après la formation de la manchette
diaphysaire, soit environ deux semaines après l’éclosion chez le poulet.
Cette pénétration provoque la dissolution de l’os dans sa partie centrale, dissolution qui se fait
sous l’influence hormonale des glandes parathyroïdes, elles-mêmes stimulées par l’action des
œstrogènes provenant du sac vitellin (qui se trouve après l’éclosion, dans la cavité
abdominale).
•
Mammifères
Les seules différences spécifiques au niveau de l’appareil ostéo-articulaire des mammifères,
sont des différences anatomiques tant au niveau du squelette principal qu’au niveau des
formations surnuméraires* : nous ne les aborderons pas.
* N.B. : Les os surnuméraires regroupent les sésamoïdes, petits osselets qui se développent
spécialement dans certaines articulations ou tendons et les os hétérotypiques, sans relation
avec le squelette principal, comme les os rostraux du museau du bœuf et groin du porc, les os
du cœur (bovidés et cervidés), l’os du diaphragme des camélidés, l’os pénien (carnivores,
rongeurs)…
162
Chapitre IX
Système endocrine
Plan
•
•
Poissons
Introduction
1. Hypophyse
2. Epiphyse
3. Urophyse
4. Glande thyroïde
5. Glandes ultimo-branchiales
6. Glande interrénale et cellules chromaffines
7. Corpuscules de Stannius
8. Pancréas endocrine
9. Cellules neuroendocrines isolées
Oiseaux
Introduction
1. Hypophyse
2. Epiphyse
3. Thyroïdes
4. Parathyroïdes
5. Glandes ultimo- branchiales
163
6. Glandes surrénales
•
Mammifères
Introduction
1. Hypophyse
2. Epiphyse
3. Thyroïde(s)
4. Parathyroïdes
164
•
Poissons
Introduction
La plupart des formations endocrines décrites chez les vertébrés supérieurs (hypophyse,
épiphyse, thyroïde, pancréas endocrine), se retrouvent chez les poissons mais présentent
une morphologie particulière souvent différente de celle des organes homologues appartenant
aux autres vertébrés. Certaines glandes endocrines sont propres aux poissons ; ce sont :
l’urophyse, les glandes interrénales et cellules chromaffines et les corpuscules de
Stannius ; d’autres, comme les glandes ultimo-branchiales, se retrouvent également chez
les oiseaux.
1. Hypophyse
L’hypophyse des poissons est constituée comme celle des autres vertébrés par l’union d’une
formation neurale, dérivée du plancher du diencéphale, la neurohypophyse et d’une
formation épiblastique (poche de Rathke), dérivée du plafond de la cavité buccale primitive
(stomadaeum) : l’adénohypophyse.
Alors que la neurohypophyse reste en relation avec le plancher du troisième ventricule
cérébral, l’adénohypophyse perd ses connexions primitives avec l’épithélium buccal, sauf
chez quelques espèces (comme le polyptère) qui gardent un canal ou tractus hypophysobuccal.
L’adénohypophyse se différencie en plusieurs lobes présentant une grande complexité et de
nombreuses variations spécifiques : on peut parfois y distinguer une pro-adénohypophyse ou
partie rostrale de la pars distalis, une méso-adénohypophyse ou partie proximale de la pars
distalis et méta-adénohypophyse ou pars intermedia (fig. : 122 A).
Chez les téléostéens, la neurohypophyse est représentée par un ensemble de digitations qui
s’insinuent entre les travées de l’adénohypophyse (fig. : 122 A).
On y a retrouvé au niveau de l’adénohypophyse, toutes les variétés cellulaires décrites chez
les vertébrés supérieurs, à savoir des cellules thyréotropes, gonadotropes, corticotropes,
somatotropes et « lactotropes » (sécrétant la PRL, responsable chez les poissons avec la GH
de la régulation de l’eau et du contrôle de l’homéostasie des électrolytes), diversement
réparties selon les espèces. (Il est à noter que les hormones sécrétées par les cellules
hypophysaires de poissons, sont généralement reconnues sur coupes histologiques par des
sérums anti – hormones hypophysaires de mammifères, ce qui indique une grande
homogénéité dans la structure générale de ces hormones, chez tous les vertébrés).
La neurohypophyse libère deux sortes d’hormones octapeptidiques : l’arginine vasotocine et
l’isotocine ou ichthyotocine ; ces hormones sont produites par les cellules neurosécrétrices du
nucléus préoptique, puis transportées par voie axonale vers la neurohypophyse où elles
déversées dans les capillaires sanguins.
165
2. Epiphyse ou glande pinéale
L’épiphyse ou glande pinéale se forme à partir d’une des deux évaginations dorsales
(généralement la postérieure) de la paroi dorsale du troisième ventricule du diencéphale (fig. :
123).
C’est un « œil médian » dorsal.
L’épiphyse revêt chez les poissons adultes des aspects extrêmement variés : elle peut être
relativement développée (comme chez beaucoup de téléostéens) ou au contraire très
rudimentaire comme chez les requins et les raies; les torpilles en seraient même dépourvues.
Chez les poissons téléostéens, l’épiphyse consiste en un petit corps vésiculaire, situé sous
l’endocrâne, dorsalement au dessus du diencéphale et relié à ce dernier par un prolongement
(fig. : 124 B), pouvant, selon les espèces, être un véritable canal à lumière étroite.
Le corps vésiculaire est constitué d’une paroi plissée (appelée parfois « rétine plissée »), dont
les replis encombrent plus ou moins la lumière centrale : chez la carpe, la lumière de la
vésicule est importante tandis que l’épithélium de la paroi ne fait que quelques replis ; chez la
truite, la lumière est étroite et très encombrée par les nombreux replis de la paroi.
En général, les tissus qui recouvrent la glande pinéale sont très fins, ce qui permet à la lumière
de les traverser et d’atteindre l’épithélium de la glande où se sont différenciés de véritables
photorécepteurs. Chez la truite, la carpe, les maquereaux, on parle d’une « fenêtre
pinéale » semi transparente, constituée par l’endocrâne tapissé, côté externe, par de la peau
dépourvue de mélanophores.
La paroi de parenchyme pinéal est constitué de photorécepteurs, des cellules ganglionnaires
et des cellules de soutien.
Les photorécepteurs chez les poissons sont tout à fait comparables aux cellules à cônes
observées au niveau de la rétine des yeux latéraux ( truite : fig. : 124 C) : ce sont des neurones
particuliers, composés d’un segment externe, d’un segment interne et d’un corps cellulaire ;
- le segment externe, qui se projette dans la lumière de l’organe, est caractérisé par la
présence de lamelles membranaires superposées et d’un cil vibratile ; des pigments visuels
(de la famille des rhodopsines), variables selon les espèces, ont été détectés au niveau de
des formations lamellaires ;
- le segment interne contient le corpuscule basal du cil, du réticulum et de nombreuses
mitochondries ;
- le corps cellulaire abrite le noyau et se prolonge vers le bas par des renflements
synaptiques ;
- des granules de mélatonine ont été isolés dans ces photorécepteurs, dans la zone
périnucléaire (= formations golgiennes) et dans des prolongements cytoplasmiques basaux
qui rejoignent les vaisseaux sanguins sous-jacents.
Les cellules ganglionnaires sont situées sous les photorécepteurs avec lesquels elles présentent
des jonctions synaptiques ; elles contiennent peu de blocs de Nissl ; leurs prolongements
entremêlés constituent un véritable neuropile localisé à la base de l’épithélium ; des fibres
nerveuses amyélinisées s’en échappent et constituent un « tractus nerveux pinéal » qui s’étend
jusque la commissure postérieure le long du canal pinéal.
Les cellules de soutien sont insinuées entre les cellules ganglionnaires et les photorécepteurs.
166
Sous la membrane basale qui soutient ce tapis cellulaire, se trouve un réseau vasculaire
relativement développé.
L’organe pinéal des poissons est considéré comme un organe « photoneuroendocrine » qui
synchronise le rythme circadien de nombreux processus physiologiques, en relation avec
les conditions externes de luminosité (sensibilité aux faibles longueurs d’ondes lumineuses).
C’est la même cellule (le photorécepteur) qui assure les trois fonctions : photo perception,
régulation du rythme endogène (« oscillateur interne ») et production de neurohormones.
3. Urophyse
L’urophyse appartient au système neuroendocrinien caudal des poissons téléostéens et des
élasmobranches (requins).
Cet organe se présente comme une petite dilatation ventrale de la moelle épinière, située dans
la partie caudale de la colonne vertébrale, sous les trois dernières vertèbres. Elle est plus ou
moins développée selon les espèces (fig. : 122 B).
Cette structure est essentiellement constituée de vaisseaux sanguins, de terminaisons
nerveuses remplies de vésicules de sécrétions regroupées au sein de renflements
cytoplasmiques (appelés corpuscules de Hering), de cellules gliales et d’une armature de
fibres réticuliniques.
Les péricaryons des neurones qui envoient leurs prolongements dans l’urophyse se situent
eux, au niveau de la moelle épinière. Ces neurones, appelés cellules de Dahlgren
(particulièrement développés chez les élasmobranches, mais petits chez le guppy), élaborent
des neuropeptides connus sous le nom d’urotensine I et II, dont la composition est proche de
la somatostatine ; ces substances ont une action essentiellement vasodilatatrice, hypotensive,
permettant de gérer les stress osmotiques.
L’urophyse est donc un « organe neurohémal », où des sécrétions neuroendocrines élaborées
en amont, ici au niveau de la moelle épinière, passent dans la circulation sanguine. Cet organe
appartient au système neuroendocrine des poissons.
4. Glande thyroïde
Chez les chondrichthyens (comme chez tous les autres vertébrés), les follicules thyroïdiens
sont rassemblés en un organe massif, encapsulé, impair, situé dans la bifurcation antérieure
de l’aorte ventrale, pouvant encore, chez certaines espèces, resté rattaché par un prolongement
au pharynx (dont il est issu embryologiquement). Chez la plupart des poissons cartilagineux,
cette connexion n'existe plus et la thyroïde forme une glande isolée, compacte.
Chez les téléostéens, la thyroïde est dite diffuse, constituée de follicules dispersés le long de
l’aorte ventrale et des vaisseaux branchiaux afférents.
167
Il n’est par rare de retrouver aussi parfois, chez certains poissons comme la carpe ou le
poisson rouge, quelques follicules thyroïdiens isolés au sein d’organes particuliers comme le
rein ou la rate.
Qu’ils soient dispersés ou regroupés, les follicules thyroïdiens des poissons ne sont composés
que d’une seule variété de cellules cubiques : des thyréocytes, responsables de la sécrétion
des hormones thyroïdiennes (stockées sous forme immature au sein de la colloïde).
5. Glandes ultimo-branchiales ou corps ultimo-branchiaux
Ces glandes (généralement deux paires), se situent entre le plancher de l’œsophage et le sinus
veineux du cœur. Elles proviennent comme leur nom l’indique, d’évaginations de l’épithélium
des deux dernières paires de poches viscérales. Elles sont aussi parfois appelées corps
péricardiaques ou glandes sub-œsophagiennes. Chez les poissons (comme chez tous les nonmammaliens), ces corps sont anatomiquement indépendants de la thyroïde.
Chez les requins, chacune de ces glandes est constituée d’unités sécrétantes folliculaires.
Chez les téléostéens, les glandes ultimo-branchiales sont souvent plus compactes et
généralement constituées de cordons ou amas de cellules polygonales mais la structure
folliculaire peut se retrouver chez certains poissons comme la carpe ou l’anguille.
Les cellules de ces glandes sécréteraient de la calcitonine (hormone hypocalcémiante) mais
seraient également impliquées dans la reproduction où elles joueraient notamment un rôle
dans la maturation ovocytaire.
6. Glande interrénale et cellules chromaffines
Il s’agit en fait de deux tissus, homologues d’un point de vue fonctionnel aux surrénales des
mammifères, et non de glandes isolées et structurées.
La « glande interrénale » des poissons serait l’homologue du cortex surrénalien des
mammifères. Elle assurerait les mêmes fonctions : sécrétion de stéroïdes (minéralocorticoïdes
et glucocorticoïdes).
Elle est constituée de petites cellules acidophiles, généralement distribuées dans la tête du
rein, entourant la veine postcardinale et ses branches (fig. : 122 C). Elles adoptent souvent une
disposition
en
cordons
anastomosés
Chez l’anguille, elles ne se rencontrent que dans la paroi de la veine postcardinale.
Le tissu homologue à la médullaire des mammifères est formé, chez les poissons, par les
cellules chromaffines : ces dernières (qui élaborent des catécholamines), sont en relation
étroites avec les cellules de la glande interrénale : les deux tissus s’interpénètrent
généralement, avec des plages plus ou moins importantes et plus ou moins distinctes selon les
espèces (fig. : 122 C).
168
Sur coupe histologique fixée au liquide de Bouin, la distinction entre les deux types cellulaires
se fait sur leur couleur cytoplasmique : les cellules de la glande interrénale sont acidophiles
tandis que les cellules chromaffines ont un cytoplasme peu coloré.
Après une fixation au liquide de Zenker et une coloration H.E., les cellules chromaffines
laissent apparaître dans leur cytoplasme des granules jaunes (réaction chromaffine).
7. Corpuscules de Stannius
Ces corpuscules (décrits pour la première fois en 1839 par Stannius), sont des formations
sphériques blanchâtres ou jaunâtres, observées dans le parenchyme rénal des poissons
téléostéens uniquement. Ils dérivent probablement d’un bourgeonnement de la paroi dorsale
du canal de Wolff pronéphrotique.
La situation anatomique et le nombre de ces corpuscules intra rénaux varient d’une espèce à
l’autre. On les rencontre généralement dans la partie moyenne jusqu’à la partie caudale du
rein, dorsalement le plus souvent. Les salmonidés en possèdent de 6 à 14, mais la plupart des
téléostéens n’en possèdent plus que deux (fig. : 125).
Chaque corpuscule est enveloppé d’une capsule conjonctive fibreuse d’où se détachent des
faisceaux de fibres qui subdivisent la glande en lobes peu marqués (surtout dans les espèces
les plus évoluées). La vascularisation est abondante.
An sein des lobes, on observe des unités sécrétantes alvéolaires ou arrondies, à lumière
quasi virtuelle et à paroi constituée de cellules de grandes dimensions (22x11µ chez
l’anguille) ; ces cellules contiennent des granules acidophiles à leur pôle basal
(caractéristiques de cellules endocrines). Elles sécrètent une hormone glycoprotéique, la
stanniocalcine (STC) qui contrôle le taux sanguin en calcium et en phosphates; la STC
diminue la capture des ions Ca2+ dans le milieu environnant par les branchies, la réabsorption
calcique intestinale et contrôle l’excrétion des phosphates par le rein. Chez les poissons, cette
hormone a donc un effet hypocalcémiant* majeur qui serait plus important que celui exercé
par la calcitonine sécrétée au niveau des corps ultimo branchiaux, car assurant une réponse
très rapide au poisson lors des variations calciques des milieux environnants.
*N.B :- des molécules homologues à la STC des poissons (ainsi que les gènes codants pour
ces molécules) ont été retrouvés dans de nombreux tissus d’invertébrés (comme l’étoile de
mer, l’escargot, la crevette) mais aussi de vertébrés mammifères, homme y compris
(notamment dans le système nerveux, le cœur, le rein, la prostate, les ovaires…) où elles
joueraient également un rôle important dans l’homéostasie calcique. D’autres rôles de
contrôles métaboliques divers ne sont pas exclus.
-des études récentes semblent démontrer que la STC des poissons et la PTH (parahormone
des tétrapodes, hormone hypercalcémiante sécrétée par les parathyroïdes) pourraient dériver
d’une même molécule originelle qui se serait répandue avec quelques modifications dans tout
le règne animal.
169
Le pancréas endocrine est constitué par les îlots de Langerhans.
Cette matière a été vue lors de l’étude des annexes de l’intestin proprement dit.
9. Cellules neuroendocrines isolées, intraépithéliales
Les poissons, comme tous les vertébrés, possèdent des cellules neuroendocrines isolées,
distribuées essentiellement tout au long du tube digestif, mais aussi le long de l’arbre
respiratoire et du tractus uro-génital (comme par exemple les cellules chromaffines rénales).
Elles sont peu étudiées et montrent de grandes variations spécifiques.
•
Oiseaux
Introduction
Le système endocrinien des oiseaux se rapproche de celui des mammifères avec des glandes
communes comme l’hypophyse, l’épiphyse, les thyroïdes compactes, les parathyroïdes et
les surrénales. Des poissons, ils ont conservé les glandes ultimo-branchiales.
1. Hypophyse
Structure macroscopique et histologique
L’hypophyse des oiseaux est similaire à celle des mammifères à un détail près : elle ne
possède pas de « pars intermedia ».
2. Epiphyse
La glande pinéale ou épiphyse des oiseaux est un petit corps conique situé directement sous le
crâne entre les hémisphères cérébraux et le cervelet (fig. : 126 A ).
Elle est entourée d’une capsule conjonctive qui l’attache dorsalement à la dure-mère par un
filament fibreux.
Elle est composée de deux parties : une partie supérieure globulaire, constituée du
parenchyme pinéal proprement dit, et une partie basale formant un fin prolongement qui la
relie au plancher du troisième ventricule, dans la région des plexus choroïdes.
Le parenchyme pinéal est constitué de nombreux lobules polyédriques, de taille variable,
séparés les uns des autres par des cloisons conjonctives richement vascularisées et innervées.
Au sein de chaque lobule, on observe soit des follicules avec une petite lumière centrale, soit
des amas de cellules regroupées en rosette. A la naissance les follicules prédominent tandis
que chez l’adulte, les amas en rosette l’emportent, donnant ainsi à la glande un aspect plus
compact.
Trois types cellulaires se distinguent parmi ces cellules : des pinéalocytes, des cellules de
soutien et des cellules gliales (fig. : 123 D,126 B).
170
Les pinéalocytes d’oiseaux diffèrent de ceux des poissons par un prolongement apical
(segment externe) plus court. Plusieurs types pourraient coexister. Ce sont des
photorécepteurs transformés, spécialisés dans la perception des intensités lumineuses de faible
longueur d’onde (maximum 468 nm ). Plusieurs pigments ont été identifiés, tous appartenant
à la famille des opsines, certains spécifiques des oiseaux comme la pinopsine ( = « opsine de
la glande pinéale ») considérée comme le photorécepteur circadien caractéristique des
oiseaux.
Outre leur rôle de photorécepteur, les pinéalocytes assurent également une fonction
neuroendocrine : ils élaborent des vésicules de mélatonine (formations golgiennes).
Les pinéalocytes présentent des contacts cytoplasmiques avec la paroi des vaisseaux sanguins
(pour l’excrétion de la mélatonine) et de nombreuses jonctions synaptiques avec des fibres
nerveuses amyélinisées (appartenant au système sympathique).
Les cellules de soutien sont comparables à celles des poissons : leur pôle apical est garni de
microvillosités.
Les cellules gliales, peu nombreuses, sont souvent disposées à la base des deux autres types
cellulaires, en périphérie des follicules (d’où leur nom de cellules parafolliculaires) ; elles
peuvent être isolées ou regroupées.
La glande pinéale des oiseaux est considérée comme un type intermédiaire entre celle
des poissons et celle des mammifères. Ici, les pinéalocytes gardent une fonction
(partielle) de photo perception tout en ayant une fonction endocrine, mais le centre
d’oscillation contrôlant le rythme circadien est situé dans l’hypothalamus.
3. Glande thyroïde
Les oiseaux possèdent deux thyroïdes nettement séparées, situées chez les adultes à l’entrée
de la cage thoracique, en arrière du jabot, de part et d’autre de la partie inférieure de la trachée
(fig. : 10).
Chaque thyroïde est un organe compact, délimité par une capsule conjonctive et est
constituée de follicules glandulaires souvent déformés suite au tassement.
Comme chez les poissons, ces follicules ne sont constitués que de thyréocytes : il n’y a
pas de cellules claires.
Le stroma conjonctif interfolliculaire est relativement peu développé.
4. Parathyroïdes
Originaires comme chez les mammifères des poches viscérales branchiales III et IV, les
parathyroïdes des oiseaux sont au nombre de quatre. Elles sont disposées, accolées deux à
deux, de chaque côté du corps, immédiatement sous les pôles inférieurs des thyroïdes et dans
le prolongement de ces dernières (fig. : 10).
Il existe parfois des parathyroïdes accessoires : on en a décrites chez le coq au niveau du
thymus et dans les corps ultimo-branchiaux.
171
Les parathyroïdes accolées (1 paire de chaque côté) sont entourées par une capsule
conjonctive commune.
Leur parenchyme est formé de cordons irréguliers et anastomosés, composés uniquement de
cellules principales claires*. Des septa conjonctifs et de nombreux sinusoïdes séparent les
cordons..
*N.B. : On ne décrit généralement pas de cellules oxyphiles chez les oiseaux étudiés (qui sont
souvent très jeunes).
Les parathyroïdes des oiseaux, comme celles des mammifères, sécrètent la parathormone
(PTH).
5. Glandes ultimo-branchiales
Les glandes ultimo-branchiales aviaires sont deux petites structures diffuses, situées à
l’origine des artères carotides, de chaque côté du thorax antérieur ; elles sont souvent accolées
aux parathyroïdes (fig. : 10), mais leur position précise présente de nombreuses variations
spécifiques.
Les glandes ultimo-branchiales ne sont pas délimitées par une capsule conjonctive ( limites
diffuses).
Leur parenchyme est constitué de vésicules ou cordons de cellules arrondies et basophiles,
développés dans le conjonctif (souvent riche en adipocytes) qui entoure l’artère carotide.
Ces glandes sont source de calcitonine.
Les glandes surrénales des oiseaux sont des organes pairs, d’une teinte variant du gris au
jaune rosé, situés de part et d’autre de l’aorte abdominale et de la veine cave, au niveau
céphalique des reins correspondants et recouverts par les gonades.
La surrénale des oiseaux est formée de deux tissus distincts, appelés tissu cortical et tissu
médullaire par homologie avec les mammifères, mais ici, ils sont enchevêtrés dans toute
l’étendue de la glande. Il n’existe pas de véritable séparation anatomique en cortex et
médullaire au sein du parenchyme surrénalien des oiseaux.
Les deux tissus sont constitués de cordons cellulaires anastomosés et interpénétrés, séparés
les uns des autres par des capillaires sinusoïdes.
Les cordons de cellules « corticales » sont formés de cellules relativement grandes, souvent
éosinophiles, qui peuvent apparaitre pâles sur les coupes histologiques car sécrétant des
stéroïdes (disparus lors de la technique).
Les cordons de cellules « médullaires » sont composés de cellules chromaffines, plus
polygonales et plus basophiles.
172
Les îlots de Langerhans, qui constituent le pancréas endocrine, ont été détaillés dans le
chapitre des glandes annexes du tube digestif proprement dit.
Les oiseaux, comme tous les vertébrés, possèdent des cellules neuroendocrines isolées,
distribuées essentiellement tout au long du tube digestif, mais aussi le long de l’arbre
respiratoire et du tractus uro-génital.
•
Mammifères
Introduction
La structure des glandes endocrines décrites chez l’homme s’applique à tous les mammifères.
Les principales variations observées sont essentiellement d’ordre anatomique. Nous ne
soulignerons donc que quelques particularités.
1. Hypophyse
- L’hypophyse des mammifères, contrairement à celle des oiseaux, possède une pars
intermédia bien différenciée ; l’importance et la disposition de cette dernière est
extrêmement variable selon les espèces.
2. Epiphyse
Comme chez les oiseaux, la glande pinéale des mammifères est un petit organe impair,
conique, suspendu à la dure-mère par une capsule conjonctive et rattaché à la paroi du
troisième ventricule cérébral.
De la capsule conjonctive, partent des septa conjonctifs qui divisent la glande en lobules.
Le parenchyme pinéal des mammifères n’est plus composé que de deux types cellulaires : des
pinéalocytes et des cellules gliales (fig. : 127).
Les pinéalocytes (*) sont des petites cellules arrangées en cordons, amas ou follicules ; ils ne
présentent plus de segment externe ( c’est la forme la plus évoluée dans la transformation des
photorécepteurs des glandes pinéales des vertébrés - fig. : 123 E). Ils possèdent par contre de
nombreux prolongements cytoplasmiques, riches en vésicules contenant essentiellement de la
sérotonine (précurseur de la mélatonine) et de la mélatonine. Ces prolongements
cytoplasmiques viennent en contact avec la paroi vasculaire des capillaires sous-jacents.
De nombreuses synapses avec des fibres amyélinisées sympathiques s’observent également
au niveau des corps cellulaires des pinéalocytes.
173
Les cellules gliales de l’épiphyse ressemblent fortement à des astrocytes. Leurs
prolongements cytoplasmiques très longs s’insinuent entre les pinéalocytes et forment ainsi
une véritable barrière autour de ces derniers.
Le parenchyme pinéal est souvent incrusté de petites inclusions calcifiées, à structure
concentrique ( « corpora aranacea » ou « sable pinéal ») dont le nombre augmente avec l’âge.
* N.B. : Chez les mammifères, les pinéalocytes ont perdu leur capacité à percevoir la
lumière (celle-ci étant perçue au niveau de la rétine) et à générer un rythme circadien
(oscillateur interne localisé dans l’hypophyse) ; ils ne conservent que la fonction
endocrine dont la sécrétion est régulée par le rythme circadien.
C’est la raison pour laquelle l’épiphyse des mammifères, même si elle est relativement peu
développée par rapport à celle des vertébrés inférieurs, joue toujours un rôle important,
surtout chez les animaux à cycle de reproduction saisonnier (voir cours de physiologie).
3. Glande thyroïde
-
-
La thyroïde présente une grande variabilité de forme (et de taille) chez les mammifères :
chez la plupart d’entre eux, c’est un organe impair, mais dont les deux lobes, réunis par
un pont transversal ou isthme, rappellent l’origine double.
Les deux lobes peuvent cependant être indépendants (chez beaucoup de carnivores comme
le serval , la genette); chez le chien l’isthme est peu développé voir absent, mais chez les
chiens de grande taille ou brachycéphales, l’isthme est très développé, même parfois
anormalement proéminent.
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Les follicules thyroïdiens des mammifères sont les seuls, parmi les vertébrés, à posséder,
en plus des thyréocytes classiques, des cellules claires sécrétant la calcitonine, localisées
chez les vertébrés inférieurs, au niveau des glandes ultimo-branchiales (que ne
possèdent plus les mammifères adultes).
Chez le chien, les cellules claires sont particulièrement abondantes.
Chez les cochons et les bovidés, le tissu conjonctif interfolliculaire est important.
4. Parathyroïdes
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Il existe toujours au moins une paire de parathyroïdes chez les mammifères (cochon), le
plus souvent deux paires (chiens, chats, bovidés, équidés, primates), mais leur nombre
peut être plus important : 5 paires chez certaines espèces (chiroptères).
Chez les mammifères domestiques, une des deux paires est généralement accolée à la
thyroïde (parfois même englobée dans la même capsule conjonctive) tandis que l’autre est
nettement plus individualisée.
-
Chez les cochons et bovidés, le stroma conjonctif est relativement développé ; chez les
autres mammifères domestiques, il est plus discret.
174
-
-
Chez la chèvre et le mouton, les cellules principales claires (inactives) sont réparties
préférentiellement en périphérie du parenchyme, tandis que les cellules principales
foncées (actives) sont plus regroupées au centre ; chez les autres animaux domestiques,
les deux types cellulaires sont mélangés.
Les cellules oxyphiles se rencontrent essentiellement chez le cheval et les grands
ruminants ; elles sont rares chez les autres animaux domestiques.
Chez beaucoup d’espèces, il est fréquent d’observer dans le parenchyme, parmi les unités
sécrétantes cordonnales, des pseudo-follicules, à lumière occupée par une colloïde
éosinophile et à paroi constituée de cellules souvent ciliées.
-
-
Tous les mammifères possèdent deux glandes surrénales principales, mais des
surrénales accessoires ectopiques existent parfois, comme par exemple chez le rat (ce
qui permet à cet animal de survivre à une surrénalectomie totale).
Leur forme ainsi que leur position sont très variables d’une espèce à l’autre : chez la
baleine et l’éléphant par exemple, elles sont totalement détachées du rein.
Chez le même individu, les deux surrénales sont souvent dissymétriques.
-
-
-
-
Si chez la plupart des mammifères, le cortex entoure la médullo-surrénale de toute part, il
existe des médullo-surrénales excentrées (d’où l’impression d’un cortex plus épais d’un
côté, comme chez la souris) ; dans des cas extrêmes comme chez les échidnés, elle
occupe l’un des pôles de la glande.
Chez les carnivores, le cheval et le cochon, les cellules de la zone corticale glomérulaire
(ou glomérulée) sont grandes et disposées en cordons formant des arcs bien marqués ; par
contre, chez les ruminants, les cellules de cette même zone sont plus polyédriques et se
disposent en amas ou cordons de formes irrégulières.
Chez les carnivores domestiques et le cheval, on décrit dans le cortex, une zone
intermédiaire entre la zone glomérulaire et la zone fasciculaire, constituée de cordons de
petites cellules cubiques.
Chez de nombreux mammifères domestiques, la médullaire de la surrénale se subdivise en
deux zones relativement distinctes : une zone externe constituée de grandes cellules plus
foncées (cellules hyalochromes) et une zone interne, centrale plus riche en petites cellules
claires (cellules rhagiochromes).
Voir le chapitre sur les glandes annexes du tube digestif.
Ces cellules ont été peu étudiées chez les mammifères autres que l’homme ou le rat ; elles
présentent une grande variabilité spécifique.
175
Chapitre X
Système génital femelle
Plan
Introduction
• Poissons
Structure générale du système génital femelle
Chondrichtyens
Téléostéens
1. Ovaire
Formation embryologique
Paroi ovarienne
Lame ovarienne
Follicules ovariens
Stade protoplasmique
Stade de prévitellogenèse
Stade de vitellogenèse
Stades d’atrésie
Structure de l’œuf de poisson téléostéen
Classification des ovaires de téléostéens
Viviparité ovarienne
Gestation dans la cavité ovarienne
Gestation folliculaire
2. Oviducte
•
Oiseaux
Structure générale du système génital femelle
1. Ovaire
Cortex
Follicules en vitellogenèse
Follicules atrétiques
Follicules post-ovulatoires
Médullaire
2. Oviducte
Infundibulum
Magnum
Isthme
Utérus
Vagin
3. Structure de l’œuf
176
•
Mammifères .
Rappel de notions physiologiques
Cycle œstral
Activité cyclique
Anœstrus
Gestation
Chaleurs
1. Ovaire
Architecture générale
Stroma cortical ovarien
Cellules germinales
Follicules ovariens évolutifs
Follicules involutifs
Follicules particuliers
Corps jaune
2. Tractus génital
Trompes utérines
Utérus
Configuration utérine
Paroi utérine
Col utérin
Epithélium de la muqueuse utérine
Chorion utérin
Glandes endométriales
Glandes endocervicales
Muqueuse exocervicale
Vagin
3. Glandes annexes
4. Organes génitaux externes
177
Introduction
Le système génital femelle de tous les vertébrés comprend généralement deux ovaires (un
seul chez certains poissons et chez les oiseaux) et un ou deux oviductes. L’oviducte peut se
spécialiser en différents segments, en fonction du mode de reproduction : glandes
nidamentaires ou équivalents (participant à la formation des œufs chez les espèces
ovipares), utérus (particulièrement développé chez espèces vivipares où il permet
l’implantation et le développement de l’embryon) et vagin (dont le rôle est plus important
dans les espèces à fécondation interne).
Des réceptacles séminaux, zones de stockage des spermatozoïdes, peuvent exister chez
certaines espèces : on les rencontre à tous les niveaux (ovaires chez certains poissons
téléostéens, dilatations de la partie terminale des oviductes chez les poissons à fécondation
interne et vagin chez oiseaux).
Il n’existe de véritables glandes annexes que chez les mammifères (glandes vestibulaires et
glandes de Skene).
•
Poissons
Structure générale du système génital femelle des poissons
De tous les vertébrés, c’est chez les poissons qu’il existe la plus grande diversité dans
l’anatomie des systèmes génitaux femelles des poissons. Les gonades peuvent être paires ou
impaires, atrophiées (stade juvénile * ou période de repos sexuel) ou hypertrophiées (périodes
d’activité sexuelle) ; les oviductes sont plus ou moins développés et flanqués ou non de
glandes annexes en fonction du mode de reproduction et de fécondation : la plupart des
espèces sont ovipares mais d’autres sont vivipares ou ovovivipares ; la période de frai peut
être annuelle ou saisonnière, courte ou longue ; la fécondation peut être interne ou externe ….
*N.B :
- L’ aspect morphologique des gonades varie considérablement d’une espèce à l’autre et
chez le même individu, en fonction de son stade développement.
- Durant la vie larvaire (stade juvénile,) qui peut parfois durer plusieurs années (1 à 2 ans
chez le bar, 3 à 6 ans chez l’anguille), les gonades des poissons sont indifférenciées mais
quelques cordons de spermatogonies peuvent y côtoyer temporairement des cordons
d’ovogonies : il s’agit d’une intersexualité transitoire, appelée aussi hermaphrodisme
juvénile. L’orientation sexuelle définitive survient avec la maturité. Les cas
d’intersexualité vraie existent chez les poissons matures mais sont relativement rares.
Chez les chondrichthyens (comme chez la plupart des vertébrés), les deux ovaires sont
« nus » (condition gymnovarienne) : les ovules sont déversés dans la cavité péritonéale et
trouvent leur voie de sortie à travers des oviductes qui présentent dans leur partie antérieure,
un entonnoir antérieur ouvert et qui se terminent par un pore génital, au niveau du cloaque.
Ces conduits génitaux sont dérivés, comme chez les mâles, des conduits mésonéphrotiques :
ce sont les canaux de Müller (fig. : 128 A) .
Chez la plupart des chondrichthyens, ces oviductes fusionnent dans leur partie crâniale en un
ostium unique et médian (fig. : 129).
Sur leur parcours, ils peuvent présenter un certain nombre de renflements ou poches
glandulaires adaptées à leur mode de reproduction.
178
Chez les raies et roussettes qui sont ovipares, il existe une glande nidamentaire (fig. : 129),
différenciée en deux parties, sécrétant respectivement l’albumen et la coque entourant l’œuf.
Postérieurement, l’oviducte peut s’élargir en un « utérus », sécréteur de substances nutritives
(lait utérin) : ce cas de figure se rencontre chez la plupart des chondrichthyens dont le mode
de reproduction est la viviparité aplacentaire. Il y a gestation d’embryons dans cette zone
« utérine » sans développement d’annexes embryonnaires particulières (placenta) assurant des
échanges mère - embryon.
La viviparité placentaire existe chez quelques requins (requins marteaux) : il y a chez ces
espèces, développement d’un véritable placenta au niveau de l’utérus.
.
Chez les téléostéens, les ovaires sont généralement pairs mais peuvent fusionner en une
seule masse ovarienne ou l’un d’entre eux peut régresser totalement lors du développement
embryonnaire, le gauche ou le droit selon les espèces.
Les oviductes sont des prolongations postérieures de la paroi ovarienne (condition
cystovarienne – fig. : 128 B et C). Au cours du développement embryonnaire, les oviductes
de certains poissons peuvent régresser de telle sorte que les ovules passent dès lors
directement dans la cavité péritonéale et de là, via des pores ou des entonnoirs selon le degré
de dégénérescence, vers l’extérieur. C’est le cas chez les salmonidés et les anguilles (fig. :
128 C).
Chez les téléostéens ovipares (la majorité), certains segments des oviductes peuvent aussi se
développer pour sécréter les différents couches protectrices des œufs.
Il existe également des téléostéens vivipares aplacentaires (appelés parfois ovovivipares),
où les œufs ont suffisamment de vitellus pour nourrir le jeune et où les voies génitales de la
femelle ne jouent qu’un rôle de protection. Il existe aussi quelques cas de viviparité vraie,
c’est à dire où il s’établit une connexion entre l’embryon et les tissus maternels de manière à
fournir la nourriture nécessaire au développement du jeune et à lui assurer les besoins
respiratoires et excréteurs. (voir paragraphe sur la viviparité ovarienne). Chez les téléostéens
vivipares, ce type de développement embryonnaire se réalise au sein de l’ovaire.
1.Ovaire
Nous ne détaillerons que les ovaires des téléostéens.
Formation embryologique
L’ovaire de tous les actinoptérygiens et donc des téléostéens en particulier, est un ovaire
creux. Sa cavité provient soit d’un reploiement de l’ébauche ovarienne sur elle-même (type
entovarien - fig. :130 C), soit de la soudure de cette ébauche à la paroi péritonéale (type
parovarien - fig. : 130 B). L’épithélium péritonéal se retrouve donc à la fois du côté
externe de l’ovaire, mais aussi du côté de la cavité interne, fermée secondairement.
Paroi ovarienne
La paroi de l’ovaire des poissons, souvent appelée « membrane de l’ovaire », est une
couche conjonctive richement vascularisée, d’épaisseur variable selon les espèces et qui peut
contenir des fibres élastiques et des cellules musculaires lisses en nombre plus ou moins
important : la contraction de ces dernières est importante pour aider à l’expulsion des œufs
soit dans l’oviducte qui prolonge l’ovaire, soit directement dans la cavité péritonéale chez les
espèces qui ont perdu la connexion avec le gonoducte.
179
Du côté interne, la « membrane de l’ovaire » constitue une série complexe de replis, les replis
ovigères ou lames ovariennes, qui se développent dans la cavité ovarienne, jusqu’à
quasiment l’oblitérer.
Lames ovariennes
Chaque lame ovarienne est constituée par un axe conjonctif discret, limité côté externe
(c’est-à-dire côté cavité ovarienne) par un épithélium pavimenteux simple. L’axe conjonctif
est richement vascularisé et abrite les ovogonies (cellules germinales souches) et les follicules
ovariens en développement ainsi que le tissu thécal, à fonction stéroïdienne.
Follicules ovariens : (fig. : 131)
Les follicules ovariens des poissons ne se développent qu’en période de reproduction. Ce sont
des follicules pleins, constitués d’un ovocyte en maturation entouré d’une seule assise de
cellules folliculaires ( parfois appelée granulosa). Une membrane basale sépare la couche
de cellules folliculaires d’une « thèque interne » à peine ébauchée et ainsi dénommée par
comparaison avec celle des follicules ovariens des mammifères.
Cette thèque interne ou tissu thécal est constituée de quelques cellules endocrines sécrétrices
de stéroïdes, dispersées au milieu des petits vaisseaux sanguins.
Selon le degré de croissance des ovocytes au sein des follicules, on peut distinguer différents
stades de développement. Nous n’en retiendrons que quatre, proposés par Kestemont chez le
goujon : le stade protoplasmique, le stade de prévitellogenèse, le stade de vitellogenèse et
les stades d’atrésie.
-
Stade protoplasmique
Dans ce tout premier stade de maturation, l’ovocyte en prophase de méiose est encore de
petite taille (chez la truite, il ne mesure qu’une vingtaine de microns de diamètre). Il
possède un gros noyau central, sphérique, à chromatine disloquée et dispersée.
Avec la croissance de l’ovocyte, le noyau ou vésicule germinale, augmente de taille et
laisse apparaître plusieurs nucléoles qui s’accolent à la membrane nucléaire.
Le cytoplasme est intensément basophile.
Les cellules folliculaires périphériques sont aplaties.
-
Stade de prévitellogenèse
Au cours de ce stade, les ovocytes entrent dans une phase trophoplasmique, c’est-à-dire
d’accumulation de vitellus. Elle se traduit par un accroissement très important du volume
cellulaire, ainsi qu’une diminution du rapport noyau- cytoplasme.
On distingue généralement trois types de structures constituant le vitellus : les « vésicules
de vitellus », les « gouttelettes lipidiques » et les « globules de vitellus ».
La séquence d’apparition de ces structures varie selon les espèces. Chez le goujon et de
nombreux autres poissons, ce sont les « vésicules de vitellus » qui apparaissent en
premier lieu, sous forme de vésicules claires se disposant d’abord en périphérie du
cytoplasme (début du stade de prévitellogenèse) puis remplissant progressivement tout le
cytoplasme (fin du stade de prévitellogenèse).
Ces vésicules de nature glycoprotéique ou mucopolysaccharidique sont d’origine
endogène, c’est-à-dire qu’elles sont synthétisées au sein même du cytoplasme de
l’ovocyte.
Tandis que le cytoplasme se charge de ces inclusions, il apparaît progressivement entre la
membrane plasmique de l’ovocyte et la monocouche de cellules folliculaires, une
couche d’épaisseur croissante, généralement éosinophile, parfois bicolore, striée, très
180
caractéristique chez les poissons : la zona radiata, appelée aussi parfois chorion ou
membrane de l’œuf ou encore zone pellucide. Cette couche acellulaire, constituée de
glycoprotéines d’origine hépatique, est traversées de petits canaux (responsables de sa
striation) permettant un contact entre les cellules folliculaires et l’ovocyte.
Les cellules folliculaires, toujours disposées en monocouche, deviennent un peu plus
ovoïdes que dans le stade précédent.
Les cellules thécales se concentrent en périphérie des cellules folliculaires en une strate
relativement lâche.
-
Stade de vitellogenèse
Ce stade se caractérise par l’apparition dans la zone périnucléaire de l’ovocyte, de
gouttelettes de lipoprotéines qui se rassemblent pour constituer les véritables globules de
vitellus, colorés en rouge par la phloxine sur coupe histologique. Ces lipoprotéines sont
d’origine exogène (99% des protéines vitellines des poissons proviennent du foie) et sont
importées dans le cytoplasme ovocytaire par les cellules folliculaires.
L’accumulation centrifuge de ces globules de vitellus repousse les vésicules de
glycoprotéines en périphérie du cytoplasme.
En phase finale de vitellogenèse, il y a hydratation du vitellus qui devient transparent
tandis que l’ovocyte, dans son ensemble, perd sa forme sphérique et s’aplatit. Une des
deux faces aplaties constitue le pôle animal.
Simultanément, il y a formation d’un micropyle (future zone de pénétration des
spermatozoïdes) par invagination de quelques cellules folliculaires au sein d’un entonnoir
creusé dans la corona radiata au niveau du pôle animal. Ces cellules folliculaires
transformées (appelées parfois cellules micropylaires) et disposées en « bouchon »,
sécrètent certaines substances (glycoprotéiques ?) capables d’agréger localement les
spermatozoïdes.
La formation du micropyle est associée avec la migration du noyau vers le pôle animal,
tout contre le micropyle.
Il y a rupture de la membrane nucléaire et émission du premier globule polaire juste
avant l’ovulation.
Le deuxième globule polaire est émit au moment de la fécondation .
Soulignons l’accroissement considérable que subi l’ovocyte de poisson durant sa
vitellogenèse : chez la truite, il est passe d’un diamètre de 20 µ (stade protoplasmique) à 4
mm au moment de l’ovulation.
-
Stades d’atrésie
Il existe deux types d’atrésie chez les poissons : l’atrésie pré-ovulatoire et l’atrésie postovulatoire.
Des follicules atrétiques pré-ovulatoires sont présents pendant toute la durée du cycle
reproducteur et concerne des ovocytes à tous les stades de maturité sauf les stades
protoplasmiques : les follicules impliqués dégénèrent en se plissant ; les cellules
folliculaires se multiplient et s’hypertrophient dans un premier temps, la zona radiata se
plisse et perd son aspect strié, l’ovocyte se ratatine et subit une autolyse. En fin d’atrésie,
il ne reste plus qu’un amas de cellules folliculaires remplies de pigments de lipofuscine.
Progressivement, ces amas cellulaires régressent à leur tour et finissent par se fondre dans
le stroma conjonctif.
L’atrésie pré-ovulatoire reste faible en période de reproduction mais augmente
considérablement en phase de régression post-ovulatoire, période où l’ovaire entre
progressivement en repos.
181
Les follicules post-ovulatoires résultent des couches tissulaires qui restent dans l’ovaire
après ovulation, c’est-à-dire essentiellement la couche de cellules folliculaires et peut-être
quelques cellules thécales, regroupées en amas de cellules claires et qui dégénèrent en
quelques jours. Certains auteurs pensent que ces cellules pourraient avoir un rôle
endocrine, d’autres réfutent cette idée.
Structure de l’œuf de poisson téléostéen
L’œuf de poisson est un œuf télolécithe, c’est-à-dire riche en vitellus.
Il est constitué de l’ovule translucide rempli de vitellus, du disque embryonnaire (situé au pôle
animal), et de trois « membranes ». La première est la membrane même de l’ovule (=
membrane primaire). La seconde est constituée par la zona radiata (= membrane vitelline,
chorion ou membrane secondaire) qui se durcit au cours de la descente dans l’oviducte et se
sépare de la membrane primaire par un espace périvitellin. La troisième ( = membrane
tertiaire) est une gangue muqueuse, extrêmement hydrophile, sécrétée par la glande
nidamentaire ou d’autres portions de l’oviducte et qui protège l’œuf dès son expulsion du
milieu aqueux environnant tout en lui permettant d’adhérer à divers supports.
Classification des ovaires
En se basant sur le mode de développement des ovocytes, on décrit classiquement trois types
d’ovaires chez les poissons.
Dans le type « synchrone total », l’ovaire contient des ovocytes qui sont tous au même stade
de développement : ce modèle d’ovaire se rencontre chez les espèces qui ne fraient qu’une
seule fois au cours de leur vie puis meurent (anguilles ou saumons).
Dans le second type appelé « synchrone par groupe », il existe au moins deux populations
d’ovocytes à des stades différents de développement : ces poissons comme la truite, ne fraient
qu’une fois par an (mais plusieurs fois au cours de leur vie) et leur période de ponte est
relativement courte.
Dans le type « asynchrone » (carassius par exemple), l’ovaire contient des ovocytes à tous
les stades de développement car le poisson pond de nombreuses fois au cours d’une période
de frai relativement étendue.
Viviparité ovarienne
La viviparité chez les téléostéens ne concerne que 14 espèces dont le guppy : elle est donc
peu fréquente mais mérite d’être citée car elle est originale : en effet le développement
embryonnaire chez ces poissons, se réalise dans l’ovaire qui devient unique et médian.
Deux cas de figure se distinguent : l’embryogenèse se réalise soit dans la cavité ovarienne
soit au niveau du follicule même.
- Les poissons à gestation dans la cavité ovarienne peuvent présenter des structures très
différentes.
Chez certains, la fécondation se réalise juste après l’ovulation, l’embryon ne possède
aucune structure de type placentaire et dépend du vitellus de l’œuf pour son
développement au sein de la cavité ovarienne. Lorsque le vitellus est consommé, il y a
ponte suivie de l’éclosion : le jeune entame sa vie indépendante dans l’océan comme une
larve planctonique.
182
Chez d’autres, dont l’œuf ne contient que peu de vitellus, l’embryon se développe au sein
de la cavité ovarienne grâce à des substances nutritives sécrétées par les lames ovigères :
ici aussi il n’y a donc pas de structure de type placentaire.
Chez quelques goodéidés enfin, il existe une connexion de type placentaire plus élaborée
sous forme de trophotaenia (fig. :132 A) : ces excroissances rectales de l’embryon sont
fortement vascularisées et baignent dans les abondantes sécrétions de la cavité ovarienne.
-
La gestation folliculaire se rencontre notamment chez les poeciliidés (guppy – fig. : 132 B
et C).
L’épithélium de la cavité ovarienne développe au dessus de chaque follicule en
croissance, une expansion (« delle ») qui fait office de réceptacle séminal car les
spermatozoïdes s’y accumulent. La fécondation se réalise ainsi sur place, lorsque
l’ovocyte a terminé se maturation. L’embryon se développe dans son follicule, grâce à des
échanges se réalisant entre la mère via l’épithélium folliculaire et les réseaux vasculaires
sous-cutanés embryonnaires. Chez certaines espèces, il y a mise en place de véritables
villosités au niveau de la paroi folliculaire.
2. Oviducte
La structure de base des oviductes de poissons est simple : elle est constituée d’un épithélium
cylindrique simple cilié reposant sur une tunique conjonctive, au sein de laquelle quelques
cellules musculaires lisses peuvent s’y reconnaître.
Une séreuse enveloppe l’ensemble des tuniques internes.
Cette paroi peut devenir plus complexe au niveau des zones glandulaires que nous ne
détaillerons pas ici, vu les grandes variations spécifiques.
•
Oiseaux
Structure générale du système génital femelle des oiseaux : ( fig. 133)
Le système génital femelle des oiseaux est très simplifié : il comprend un seul ovaire, le
gauche * (excepté les rapaces qui en possèdent deux **) et l’ oviducte correspondant (**),
canal de Müller différencié en plusieurs segments participant à l’élaboration des différents
composants de l’œuf et s’ouvrant dans le cloaque au niveau de l’urodéum. Tous les oiseaux
se reproduisent par fécondation interne et sont ovipares.
N.B. :
* : l’ovaire droit embryonnaire d’une grande majorité des oiseaux évolue en testicule plus ou
moins atrophié dont le développement est inhibé par l’ovaire gauche.
Chez la poule, après ovariectomie gauche (expérimentale ou pathologique, tumorale), cette
ébauche gonadique se développe en testicule, généralement stérile mais hormonalement actif,
capable d’inverser les caractères sexuels secondaires. De façon tout à fait exceptionnelle, ce
testicule peut être fertile ce qui permet à la poule pondeuse de se transformer en un coq
fonctionnel.
** : l’ovaire droit des rapaces diurnes ne participe pas à la reproduction quelque soit son
degré de développement ; ainsi chez les vautours américains, c’est un ovaire sans cellules
183
germinales ; chez les buses, aigles et faucons de nos régions, l’ovaire droit est complet mais
plus petit que le gauche et présente un cortex atrophié qui le rend non fonctionnel ; chez les
busards, autours et éperviers, l’ovaire droit est aussi important en volume que le gauche mais
contient des follicules qui n’arrivent que rarement à maturité lors de la période de
reproduction.
L’asymétrie fonctionnelle reste la règle générale chez les rapaces.
*** : les oiseaux n’ont qu’un seul canal de Müller fonctionnel : le canal gauche. Le canal
droit avorte pendant l’incubation et ne subsiste que comme un petit cul-de-sac ouvert dans le
cloaque ou disparaît totalement même chez les rapaces qui conservent un ovaire droit,
partiellement ou totalement développé.
1. Ovaire
De forme irrégulière, l’ovaire des oiseaux est situé en haut de la cavité abdominale, au niveau
de la partie supérieure du rein gauche. La glande surrénale gauche est souvent enrobée dans le
tissu conjonctif qui entoure les deux organes.
Relativement atrophié en période d’inactivité sexuelle, il se déforme considérablement en
période de reproduction, du fait du développement important des follicules ovariens, ce qui lui
confère souvent un aspect caractéristique en grappe de raisins.
Lors de sa formation embryonnaire, l’ovaire des oiseaux est au départ un ovaire creux : les
cordons médullaires se creusent en effet en sacs ovariens qui se réduisent cependant très vite à
des cavités lacunaires aplaties qui ne s’observent plus chez l’adulte qu’au niveau de la
médullaire.
L’ovaire aviaire adulte peut être en effet subdivisé en deux zones : un cortex et une
médullaire.
La distinction entre les deux zones est nette en période d’inactivité sexuelle, elle est plus
confuse en période de reproduction à cause du développement des follicules ovariens
Cortex
Le cortex est la couche externe de l’ovaire qui contient les follicules.
Il est recouvert par l’épithélium ovarien, épithélium parfois pseudostratifié mais qui peut se
distendre et s’aplatir en pavimenteux dans les zones d’ovulation. Sous l’épithélium, on
distingue une fine albuginée, constituée par un tissu conjonctif dense en fibres.
Sous l’albuginée se trouve le stroma cortical, tissu conjonctif lâche, d’aspect spongieux car
richement vascularisé par des sinus sanguins et lymphatiques et abritant les follicules
ovariens en maturation.
Outre des fibroblastes, quatre autres variétés de cellules se rencontrent au sein de ce
stroma spongieux : des éosinophiles, des macrophages contenant des pigments de
lipofuscine, des cellules vacuolisées, à noyau en pycnose, considérées comme des restes de
follicules dégénératifs et aussi, des cellules interstitielles, cellules endocrines de l’ovaire.
Follicules ovariens en vitellogenèse
Les follicules des oiseaux sont, comme ceux des poissons, des follicules pleins.
184
Ils sont constitués par l’ovocyte bloqué en prophase de méiose entouré de plusieurs couches :
la membrane périvitelline, la membrane de cellules folliculaires (ou granulosa), la
membrane basale et deux thèques : une interne et une externe.
-
L’ovocyte recruté subit un accroissement considérable de volume lors de sa maturation :
chez la poule, il passe ainsi d’un diamètre de 30 µ (début de la vitellogenèse) à 3, 5 cm au
moment de l’ovulation. Il y a en effet accumulation dans son cytoplasme de réserves
vitellines, issues du foie et constituant le « jaune de l’œuf » qui se dépose en couches
concentriques de vitellus clair et de vitellus jaune. Le jaune est constitué essentiellement
de lipides comme la lécithine, le cholestérol, la céphaline, des triglycérides divers comme
de l’acide palmitique, l’acide stéarique, l’acide oléique mais également des pigments
caroténoïdes qui lui confèrent sa couleur caractéristique. Quelques protéines entrent
également dans la composition du « jaune » : c’est le cas de l’ovovitelline et de la lévitine.
Le noyau (ou vésicule germinale) est rond et central au début de la maturation, il se
déforme et migre comme chez les poissons vers le pôle animal, à l’approche de
l’ovulation.
Une petite zona radiata intra ovocytaire striée apparaît en périphérie du cytoplasme
ovocytaire (fig. : 134) : soulignons que malgré son aspect strié (dû à des prolongements
cytoplasmiques de cellules folliculaires qui pénètrent sur une certaine profondeur le
cytoplasme de l’ovocyte), cette couche n’est pas l’homologue de la zona radiata des
poissons.
-
La « membrane » périvitelline » est une couche acellulaire, fibreuse (glycoprotéines) qui
se dessine également lors de la croissance folliculaire, entre la couche des cellules
folliculaires et la membrane plasmique de l’ovocyte qui recouvre la zona radiata (fig. :
134). Cette zone est l’équivalent chez les oiseaux, de la zone pellucide des mammifères.
La zona radiata, la membrane plasmique ovocytaire et la « membrane » périvitelline
feront partie de la « membrane vitelline » de l’œuf : elles en constitueront les couches
internes.
-
La couche de la granulosa est constituée d’une seule assise de cellules cubiques en début
de développement, qui deviennent ensuite progressivement cylindriques. Elles peuvent se
disposer en couche pseudostratifiée, à l’approche de l’ovulation.
-
La membrane basale, qui sépare la granulosa des thèques, est souvent très épaisse : chez
la poule, elle a 1 µ d’épaisseur.
-
La thèque interne, qui ne représente qu’un quart de l’épaisseur totale des deux thèques,
est constituée de fibroblastes et d’îlots de cellules interstitielles, à fonction
stéroïdogénique.
Sur coupe histologique, le cytoplasme de ces cellules interstitielles apparaît « spongieux »
(à cause des inclusions lipidiques extraites lors de la technique) et peut contenir quelques
inclusions éosinophiles. Chacun des îlots de cellules endocrines est entouré par une
membrane basale et une couche de cellules pavimenteuses dites d’emballage
(« enclosing cells »), unies par des desmosomes et ne présentant aucune des
caractéristiques des cellules sécrétrices d’hormones lipidiques. Des vaisseaux sanguins
s’observent entre les îlots.
-
La thèque externe, (la plus épaisse des deux thèques), est elle aussi richement
vascularisée et peut également contenir quelques îlots de cellules interstitielles : en fait la
185
séparation en deux thèques est souvent plus théorique que réelle, le conjonctif périfolliculaire étant souvent « bousculé » lors de la croissance ovocytaire.
A l’approche de l’ovulation, les follicules font une hernie importante au niveau du cortex :
ils ne restent rattachés à l’ovaire que par un fin pédoncule constitué de stroma cortical
étranglé, ce qui confère l’aspect de grappe de raisin aux ovaire d’oiseaux en période de ponte.
Follicules atrétiques
Comme chez les poissons, il existe des follicules atrétiques pré-ovulatoires et postovulatoires.
- Les follicules atrétiques pré-ovulatoires sont fréquents dans les ovaires en période de
reproduction.
Le premier signe d’involution folliculaire s’observe au niveau des cellules folliculaires qui
prolifèrent de manière désordonnée et forment des couches irrégulières autour de
l’ovocyte. Ce dernier se flétrit et finit par se faire envahir par des cellules vacuolisées
(macrophages ?, cellules folliculaires en dégénérescence ?).
- Les follicules post-ovulatoires sont également constitués d’amas de cellules
« vacuolisées » issues des couches tissulaires restant après l’ovulation c’est-à-dire
granulosa et thèques. Ils ne subsistent que quelques jours et pourraient exercer une
fonction endocrine brève, comparable au corps jaune des mammifères.
Médullaire
La médullaire occupe un volume très important de l’ovaire d’oiseau : elle contient de
nombreux gros vaisseaux sanguins, des lacunes médullaires ( vestiges des cordons
médullaires embryonnaires), des nerfs et quelques cellules musculaires lisses.
2. Oviducte
L’oviducte (gauche) des oiseaux est un tube ouvert en entonnoir dans sa partie antérieure où il
recueille les ovocytes éjectés de l’ovaire à l’ovulation ; il présente un parcours tortueux, et
peut être subdivisé en cinq régions différentes qui participent toutes à la formation de
différentes couches qui entourent l’ovule et qui constituent l’œuf : l’infundibulum, le
magnum, l’isthme, l’utérus et le vagin (fig. : 133).
Structure histologique : fig. : 135)
Tous les segments de l’oviducte ont une structure de base commune : ils sont constitués d’une
muqueuse glandulaire, projetant des replis à orientation longitudinale dans la lumière de
l’organe, d’une musculeuse développée, constituée de deux couches musculaires lisses : une
interne circulaire et une externe longitudinale, généralement séparées l’une de l’autre par une
couche conjonctive parfois importante, riche en vaisseaux sanguins. La musculeuse s’épaissit
progressivement tout au long de l’oviducte : ses contractions permettent de faire avancer
l’œuf en formation dans l’oviducte.
Une séreuse, constituée de tissu conjonctif lâche recouvert par l’épithélium péritonéal,
entoure la musculeuse.
186
Infundibulum
L’infundibulum comprend deux parties distinctes, : la partie antérieure en forme d’entonnoir
dont les franges entourent intimement l’ovaire et la partie postérieure, plus rétrécie, souvent
appelée col de l’infundibulum.
La muqueuse infundibulaire présente quelques replis primaires et secondaires.
- Dans la partie antérieure, elle est tapissée par un épithélium cilié pseudostratifié,
contenant quelques cellules caliciformes et quelques cellules muqueuses fermées
regroupées au fond des replis où elles constituent des petites surfaces sécrétantes ; le
chorion ne contient pas de glandes : c’est la zone de fécondation de l’ovocyte ; ce
dernier y termine sa deuxième division méiotique.
- Dans sa partie postérieure ou col, les replis de la muqueuse deviennent plus importants ;
des petites glandes tubuleuses ramifiées, constituées de petites cellules cubiques, se
remarquent dans le chorion. C’est à ce niveau de l’infundibulum que se forme
essentiellement la membrane vitelline par apport de couches fibreuses supplémentaires
(couches externes de la membrane vitelline), qui s’ajoutent aux couches formées au sein
de l’ovaire (couches internes de la membrane vitelline, c’est-à-dire, la zona radiata, la
membrane plasmique qui ici devient discontinue et la « membrane » périvitelline). Ces
couches acellulaires sont essentiellement de nature glycoprotéique. C’est également au
niveau de l’infundibulum que se dépose la première couche d’albumen : la membrane
chalazifère, qui renforce la membrane vitelline en la doublant et qui donnera attache aux
chalazes.
La musculeuse infundibulaire est peu structurée : les faisceaux musculaires de sa couche
interne ont une disposition relativement plexiforme ; la composante conjonctive qui sépare les
faisceaux musculaires est importante.
Magnum
Le magnum est le segment le plus important en longueur de toutes les portions de l’oviducte.
Sa muqueuse, particulièrement épaisse, décrit des replis primaires et secondaires plus
importants et plus nombreux que ceux de l’infundibulum, tapissés par un épithélium encore
pseudostratifié, constitué de cellules ciliées et de quelques cellules caliciformes (rares). Le
chorion sous-épithélial abrite de nombreuses glandes tubulaires ramifiées, à cytoplasme
acidophile sur coupe histologique, dont la sécrétion constitue l’albumen ou blanc de l’œuf.
L’albumen se dépose en couches concentriques autour de la membrane chalazifère : une
couche interne peu épaisse et fluide, entourée d’une couche plus épaisse et surtout de texture
plus dense.
C’est durant le trajet dans le magnum, que se forment les chalazes, suspenseurs du jaune de
l’œuf. Ces structures résultent de la torsion locale de l’albumen.
Toutes ces couches d’albumen ainsi que les chalazes sont essentiellement de nature protéique
( ovalbumine, ovoglobuline, ovomucine…).
La musculeuse du magnum est organisée en deux couches bien distinctes : la couche interne
circulaire et l’externe longitudinale
Isthme
L’isthme est une région plus courte et de diamètre plus étroit que le magnum.
Sa muqueuse présente toujours des replis primaires et secondaires mais ceux-ci apparaissent
assez géométriques, angulaires. L’épithélium qui les recouvre est devenu pratiquement
cylindrique simple, avec un nombre équivalent de cellules ciliées et de cellules caliciformes
disposées en alternance régulière.
Les glandes de son chorion sont moins développées (aspect moins compact) que dans le
magnum et sont constituées de cellules cylindriques pâles dont le cytoplasme présente un
187
aspect caractéristique « vacuolisé » ; elles sécrètent une dernière couche d’albumen fluide
(les couches fluides de l’albumen permettent au vitellus de tourner plus facilement autour des
chalazes) ainsi que les membranes coquillières sous forme de deux couches, une interne et
une externe, constituées de protéines fibreuses de type kératine.
Après l’oviposition, ces membranes se sépareront au niveau du pôle aplati de l’œuf pour
délimiter la chambre à air dont le volume augmentera au cours de l’incubation.
La paroi musculaire de l’isthme s’épaissit par rapport à celle du magnum.
Utérus
L’utérus est une portion dilatée de l’oviducte (diamètre plus important que l’isthme).
Sa muqueuse présente de nombreux replis longitudinaux, généralement aplatis, tapissés par
un épithélium pseudostratifié dont les cellules sont souvent disposées d’une manière très
régulière en deux strates apparentes : cellules basales et cellules apicales.
Les glandes de son chorion ressemblent à celles de l’isthme tout en étant généralement plus
développés ; elles sécrètent une solution saline qui double le volume de l’albumen et qui
distend les membranes coquillières.
C’est également au niveau de l’utérus que se forme la coquille calcaire (fig. : 136) qui se
compose de deux couches qui entourent les membranes coquillières :
- une couche interne dite mamillaire (1/3 à 1/5 de l’épaisseur totale de la coquille) qui
présente une structure en cônes dont les sommets s’enfoncent dans la couche externe de la
membrane coquillière;
- une couche externe importante dite spongieuse ou palissadique (2/3 de l’épaisseur de la
coquille);
Ces couches sont constituées de chondroïtine sulfate et de divers complexes protéiques au
sein desquels s’insinuent des cristaux de calcite.
Des canaux ramifiés sont ménagés au sein de cette paroi calcaire : ils s’ouvrent sur l’extérieur
par des pores, sous la cuticule.
La cuticule est la couche la plus externe de l’œuf ; constituée de deux couches, la couche
interne de structure vésiculaire (vésicules d’1 µ de diamètre) et la couche externe plus
compacte, la cuticule est essentiellement de nature protéique et polyssacharidique, mais elle
peut aussi contenir des lipides et de nombreux pigments. Elle recouvre l’ensemble de la
coquille calcaire, y compris les pores.
Vagin
Le vagin est le segment de l’oviducte qui a la muqueuse la moins développée (absence de
glandes) mais la musculeuse la plus épaisse : sa couche interne circulaire est en effet
particulièrement épaisse.
La muqueuse est tapissée par un épithélium pseudostratifié cilié et décrit un certain nombre de
replis plus ou moins profonds qui sont des lieux de stockage des spermatozoïdes (« spermhost glands »). Les sécrétions des cellules du fond de ces replis ( cellules souvent
pyramidales) garantissent de bonnes conditions de conservation du sperme.
3. Structure de l’œuf
L’œuf d’oiseau est qualifié de macrolécithe et télolécithe
Sa structure, reprise sur la fig. : 137, a été détaillée au cours d’embryologie des animaux
domestiques : elle est considérée comme connue.
188
•
Mammifères
Structure générale : (fig. : 138 à 140)
Le système génital femelle des mammifères est constitué de deux ovaires et de deux
oviductes (canaux de Müller) différenciés en trompes utérines et cornes utérines,
partiellement fusionnées selon les espèces en utérus. Les deux oviductes s’unissent dans leur
portion vaginale en un vagin impair.
Les mammifères femelles sont les seuls vertébrés à posséder des organes génitaux externes
(vulve, clitoris) et des glandes associées (glandes vestibulaires et glandes de Skene).
Rappel de quelques notions physiologiques
Sans reprendre tout le cours de physiologie, rappelons qu’il est possible de distinguer, dès la
maturité sexuelle, différents types d’activité du système reproducteur des mammifères
femelles, qui se traduisent par des modifications structurales et fonctionnelles de tout leur
appareil reproducteur : on parlera d’activité cyclique qui caractérise la succession des cycles
œstraux, de l’anœstrus et de l’état de gestation.
Cycle œstral : (fig. : 141)
Le cycle œstral qui influence la morphologie et la physiologie de tout l’appareil génital, est
déterminé par l’activité hormonale ovarienne, elle-même sous influence hypothalamohypophysaire.
Le cycle œstral est subdivisé en 4 phases :
- le pro-œstrus, contemporain de la maturation folliculaire ;
- l’œstrus qui conduit à l’ovulation ;
- le metœstrus qui correspond à l’organisation fonctionnelle du corps jaune ;
- le diœstrus qui correspond à l’activité lutéale.
Par convention, la longueur du cycle œstral est calculée, chez la plupart des
mammifères, à partir du jour de l’ovulation tandis que chez la femme, le premier jour
du cycle correspond au premier jour des règles.
Activité cyclique sexuelle : (fig. : 142)
Il existe trois types principaux de cycles sexuels.
- Les cycles continus sont caractérisés par des cycles œstraux qui se succèdent sans aucune
interruption au cours de l’année si ce n’est pendant la gestation (primates, vache, truie…).
- Les cycles saisonniers sont en relation étroite avec la photopériode : certains animaux se
reproduisent plutôt en période de jours longs (la plupart des petits mammifères) tandis que
d’autres, ont une activité sexuelle en période de longueur de jour décroissante (petits
ruminants). Parmi les cycles saisonniers, il convient de distinguer les espèces polyœstriennes, présentant plusieurs cycles œstraux par an, généralement séparés par des
périodes d’anœstrus (jument, brebis, chèvre) et les espèces mono-œstriennes (en général
toutes les espèces sauvages de nos régions) qui ne présente qu’un seul cycle œstral par an.
- Certaines espèces comme la lapine, ne possèdent pas de cycle régulier (= cycles
irréguliers) ; c’est l’accouplement qui induit la maturation folliculaire et l’ovulation.
- On peut ainsi distinguer les espèces à ovulation spontanée intervenant à la fin de la
période des chaleurs (vache, brebis, chèvre, truie, jument, primates…) et les espèces à
ovulation induite, déclenchée par l’accouplement ou toute stimulation quelconque du
tractus génital (chatte*, lapine).
189
*N.B. : la chatte est considérée comme une espèce mono-œstrienne (classification parfois
contestée) tout en pouvant avoir un à deux cycles par an, suivis par une longue période
d’anoestrus.
Anœstrus
L’anœstrus représente un arrêt de l’activité sexuelle cyclique : celui-ci peut être dû à plusieurs
raisons : anœstrus prépubaire, anœstrus saisonnier, anœstrus post-partum ou de lactation,
anœstrus pathologique, ménopause chez la femme.
Gestation
La gestation qualifie l’ensemble des modifications morphologiques et physiologiques, liées à
la présence d’un embryon, à son implantation dans la muqueuse utérine, à son maintien et à
son développement jusqu’à son expulsion.
Chaleurs
Les chaleurs qualifient un changement de comportement de la femelle ; elles signalent son
acceptation à l’accouplement.
Elles apparaissent aux environs du moment de l’ovulation, d’une manière variable d’une
espèce à l’autre (fig. : 142).
1. Ovaire
Particularités morphologiques spécifiques
-
-
Comparativement aux ovaires des oiseaux, les ovaires des mammifères sont plus
compacts ( organes ovoïdes).
Les ovaires sont en règle générale, dans chaque espèce, plus petits et beaucoup moins
lourds que les testicules : cette différence est particulièrement marquée chez les
ruminants et les porcins.
Leur couleur varie : l’ovaire des équidés est blanc nacré mais il est généralement blanc
rosé ou grisâtre chez les autres espèces.
Leur aspect externe (paroi lisse ou boursouflée) est également très variable et fonction du
cycle sexuel.
Architecture générale : (fig. : 143)
- Contrairement aux poissons et aux oiseaux, l’ovaire des mammifères est un organe plein.
- La subdivision générale de l’ovaire en une région corticale externe abritant les follicules
ovariens et en une région médullaire interne, richement vascularisée est d’application à
la plupart des ovaires de mammifères sauf chez la jument où ces deux aires sont
inversées : le tissu cortical est limité à la fossette d’ovulation.
- L’épithélium ovarien qui recouvre l’entièreté de la gonade est, chez la plupart des
espèces, un épithélium cubique simple, sauf chez la jument où on ne le retrouve qu’au
niveau de la fossette d’ovulation : le reste de la gonade dans cette espèce est recouvert par
un épithélium pavimenteux.
190
Stroma cortical ovarien
- Contrairement aux stromas des poissons et oiseaux qui sont relativement discrets, le
stroma cortical des ovaires de mammifères est riche en cellules fibroblastiques, disposées
d’une manière caractéristique en tourbillons.
- Chez les rongeurs, la chienne et la chatte, on peut trouver dans le stroma ovarien des
cellules cubiques, disposées en cordons et présentant toutes les caractéristiques de cellules
sécrétrices de stéroïdes : ce sont des cellules stromales lutéinisées ou cellules dites
interstitielles.
- Chez la femme, sur coupe histologique et en coloration classique trichromique, elles ne se
distinguent pas des fibroblastes environnants.
Cellules germinales
- Si la prolifération des ovogonies et leur transformation en ovocytes de type I se
déroule en général durant la vie embryonnaire (femme, ruminants, rongeurs, truie… ) et
est interrompue avant la naissance, chez certaines espèces comme les carnivores, cette
première étape de différenciation peut se poursuivre après la naissance.
- L’accroissement en taille de l’ovocyte « recruté » au cours de la maturation reste faible
par rapport à celui observé chez les poissons et chez les oiseaux : la charge en réserves
vitellines est peu importante (ovule de type alécithe)
L’ovocyte humain expulsé lors de l’ovulation a un diamètre d’environ 150 à 200 µ.
Son diamètre est de l’ordre de 70 à 80 µ dans les petites espèces, 90 µ chez la chienne,
120 µ chez la truie, 140 µ chez la vache et 150 µ chez la jument.
- La première division méiotique et l’émission du premier globule polaire survient juste
avant l’ovulation dans toutes les espèces domestiques à l’exception de la chienne et de
la jument où elle est post-ovulatoire.
La seconde division méiotique survient dans toutes les espèces après l’ovulation et ne se
termine que si l’ovocyte est fécondé, ce qui donnera naissance à l’ovule.
Follicules ovariens évolutifs
- Les follicules ovariens des mammifères se différencient de ceux des poissons et des
oiseaux car ce sont des follicules creux : en effet, les cellules folliculaires s’y multiplient
lors de leur maturation et se creusent d’une cavité entourant l’ovocyte, cavité où
s’accumulent leurs sécrétions (liquor folliculi).
- Le nombre de follicules matures formés à chaque cycle est variable : chez les équidés,
les ruminants et la femme, on n’en trouve en général qu’un seul, parfois deux, répartis sur
les deux ovaires ou portés par le même. Chez la truie, les carnivores et la lapine, chaque
ovaire en porte plusieurs, jusqu’à une dizaine (d’où une déformation importante de la zone
corticale ovarienne).
- Le diamètre du follicule mature présente également des variations spécifiques : il est de
l’ordre de 35 mm chez la jument, 15 à 20 mm chez la vache, 8 à 10 mm chez la truie, la
brebis et la chèvre, 4 à 5 mm chez la chienne, 2 mm chez la chatte et la lapine, 15 à 25
mm chez la femme.
- Le cumulus oophorus qui supporte l’ovocyte dans le follicule mature, se réduit davantage
dans certaines espèces comme la lapine en prévision de l’ovulation : il n’en subsiste
souvent que quelques traînées de cellules dissociées et ce, dès avant l’ovulation. Il reste
plus compact et persiste plus longtemps dans les autres espèces.
- Lors de l’ovulation, l’ovocyte est expulsé de l’ovaire, entouré de sa corona radiata,
excepté chez les ruminants où la corona radiata se sépare de l’ovocyte au moment même
de l’ovulation.
191
-
De toutes les espèces à ovulation spontanée, seule la vache ovule de 10 à 14 heures
après la fin des chaleurs, alors que chez la jument, la déhiscence folliculaire est de règle
24 à 48 heures avant la fin d’un œstrus de six jours.
L’ovulation (qui est de type provoqué ou induit rappelons-le) chez la lapine et la chatte
survient respectivement 10 à 12 heures et 24 à 30 heures après le coït.
Chez la chienne, elle survient 1 à 3 jours après la première acceptation du mâle (fig. :
142).
Follicules ovariens involutifs
- Si tous les ovaires de mammifères contiennent un nombre important de follicules
atrétiques, le nombre de follicules en involution kystique est variable. Très rares chez
les carnivores et les rongeurs, ils sont communs chez la femme, les ruminants et
particulièrement fréquents et volumineux chez les équidés.
Follicules particuliers
- Il existe des formes de follicules particulières à certaines espèces : ce sont les follicules
hémorragiques, pluriovulaires et anovulaires.
Les follicules hémorragiques caractérisent la fin de l’évolution gamétogène en
l’absence de copulation dans les espèces à ovulation provoquée comme la lapine. Ces
follicules peuvent aussi se rencontrer, en proportion moindre, dans certaines espèces à
ovulation spontanée comme les carnivores et la femme.
Les follicules pluriovulaires sont considérés comme des anomalies folliculaires : ils se
rencontrent fréquemment chez la chienne, la truie et la brebis mais aussi
occasionnellement chez d’autres mammifères. Ils comportent deux ou plusieurs ovocytes
(jusqu’à six ou sept) qui ont été initialement englobés dans un même groupe de cellules
folliculaires. En général, ils entrent rapidement en involution.
Les follicules anovulaires ont eux perdu très tôt leur ovocyte par dégénérescence tandis
que leur granulosa et leur thèque interne subsistent quelques temps avant d’entrer en
atrésie.
Corps jaunes
- Si les petites cellules lutéales sont nettement séparées des grandes cellules lutéales chez la
femme, chez de nombreuses espèces, elles peuvent être davantage mélangées les unes aux
autres (truie…).
- Chez la vache, la jument et les carnivores, les cellules lutéales se chargent d’un pigment
caroténoïde, la lutéine, qui donne au corps jaune une teinte caractéristique ocrée ou
orangée. Ce pigment est absent chez la brebis, la chèvre et la truie.
- Chez la jument, on observe parfois la présence d’un pigment noir dans les cellules
lutéales.
2. Tractus génital
Trompes utérines
-
Les trompes utérines présentent un parcours variable selon les espèces : il est long et
flexueux chez la vache, la jument et la truie (fig. : 138). Chez la femme et les carnivores, il
est moins flexueux et donc proportionnellement plus court.
192
-
Les différentes parties de la trompe, nettement identifiées chez la femme (pavillon,
ampoule, isthme et partie utérine) ne sont pas aussi bien démarquées chez les autres
espèces de mammifères (ainsi par exemple : l’ampoule n’est bien apparente que chez
l’ânesse et la lapine ; chez les ruminants et la truie, elle est à peine plus large que
l’isthme et se raccorde de façon progressive à la partie utérine. Chez les carnivores enfin,
l’ampoule et l’isthme ont un calibre et une structure presque identique et sont mal
différenciés. La partie utérine (intra murale) qui s’ouvre dans l’utérus, présente elle aussi
des variations spécifiques qui peuvent être ramenées à deux types : dans le premier cas,
la musculature de la trompe garde son individualité au niveau de son abouchement dans
l’utérus tandis que la muqueuse interne est soit lisse comme chez la femme soit marquée
de reliefs saillants au fond de la cavité utérine comme chez les équidés et les carnivores ;
dans le second type, que présentent les ruminants, les porcins et la lapine, la transition est
graduelle, au moins en ce qui concerne la partie extérieure et la musculature, de sorte
qu’il n’y a pas de véritable partie utérine de la trompe).
Utérus
Particularités macroscopiques spécifiques : (fig. : 138)
Configurations utérines
- Les mammifères présentent des utérus de configurations différentes qui peuvent être
classés en plusieurs types :
- le type duplex qui se rencontre chez la lapine, est caractérisé par deux utérus distincts
(parfois appelés cornes utérines) s’abouchant chacun à l’unique vagin. Dans ce modèle, il
existe donc deux cols utérins ;
- le type bipartite s’observe chez les carnivores, la truie et les ruminants. Les cornes
utérines gauche et droite, relativement longues, fusionnent sur une courte partie caudale
ou corps utérin, prolongé par un seul col utérin ;
- le type bicorne se voit chez les équidés ; il est caractérisé par un corps bien développé
et à peu près aussi long que les cornes. Il n’y a donc ici aussi qu’un seul col utérin ;
- le type simplex de la femme (et des primates), ne comporte qu’un corps, dépourvu de
cornes et est par conséquent, relativement court, terminé par un col utérin relativement
peu développé (par rapport aux autres modèles).
Paroi utérine
- La paroi interne de l’utérus (corne ou corps) présente des replis longitudinaux ou
spiroïdaux chez de nombreux mammifères domestiques tandis qu’elle est lisse chez la
femme.
- Chez les ruminants, il existe des épaississements circonscrits du chorion appelés
caroncules (fig. : 144 et 145). Ils sont riches en fibroblastes et particulièrement
vascularisés. Les caroncules forment la partie maternelle du placentome, le cotylédon
étant la partie fœtale (voir cours d’embryologie).
Ces placentomes sont des zones de contact étroit entre les tissus maternels et le placenta
fœtal responsables des échanges métaboliques.
- La paroi de l’utérus (cornes et corps) est constante chez tous les mammifères : elle
comporte trois tuniques (fig. : 144): une muqueuse ou endomètre, une musculeuse ou
myomètre et une séreuse. L’endomètre en particulier subit des variations de structure
et d’épaisseur tout au long du cycle œstral. Il est le plus mince en période d’anœstrus,
s’épaissit en phase œstrale et atteint son développement maximum en début de métœstrus
193
(phase œstrogéno-progestative). Les modifications sont plus marquées chez les espèces
mono-œstriennes que chez les espèces poly-œstriennes.
Col utérin : (fig. : 147 et 148)
- Le col utérin rappelons-le, est impair chez la plupart des espèces mais double chez la
lapine ; il représente la partie postérieure de l’utérus.
- C’est un organe à paroi musculaire épaisse qui délimite une cavité très étroite, le canal
cervical (de longueur très variable selon les espèces) qui communique avec la cavité de
l’utérus par l’ostium interne de l’utérus et débouche de l’autre côté, au fond du vagin,
par l’ostium externe de l’utérus, porté dans la plupart des espèces par un volumineux
tubercule.
La muqueuse qui borde le canal cervical présente un certains nombre de replis dont le
nombre et l’importance varient d’une espèce à l’autre (2 chez la femme, 4 gros plis
circulaires et 15 à 25 longitudinaux chez la vache).
Dans l’espèce humaine et chez les carnivores, les plis de la muqueuse cervicale
s’arrêtent à l’ostium externe, de sorte que le revers extérieur ou portion vaginale du col,
reste lisse ; chez les équidés et les ruminants), ils se réfléchissent sur ce revers de façon
à dessiner une collerette, très développée chez les ruminants.
- Dans les périodes de repos sexuel, le col de l’utérus est dur et rigide et le canal cervical
complètement fermé. C’est seulement lors de l’œstrus que le col devient plus souple et
perméable.
Epithélium de surface de la muqueuse utérine
L’endomètre est tapissé par un épithélium cylindrique simple chez la jument et la
chienne. Chez la truie et les ruminants, il est généralement pseudostratifié mais présente
des variations d’ épaisseur en fonction du cycle œstral. Il est en général plus épais en
phase œstrale et plus mince en phase lutéale (fig. : 144).
Chorion utérin
- Chez tous les mammifères, le chorion de l’endomètre est subdivisé en deux zones
distinctes : la zone superficielle, caractérisée par un tissu conjonctif peu fibreux,
fortement vascularisé et riche en cellules (fibroblastes, macrophages et monocytes) ; la
zone profonde est composée d’un tissu conjonctif lâche, moins riche en éléments
cellulaires. Chez les primates, la zone superficielle est appelée zone fonctionnelle car elle
disparaît lors de la menstruation et la zone profonde est dite zone résiduelle car subsistant
tout au long du cycle.
La menstruation, qui consiste en une élimination partielle de l’endomètre survenant à la
fin du diœstrus, ne se rencontre que chez les primates ; elle ne doit pas être confondue
avec les métrorragies observées notamment chez les ruminants, au moment de
l’ovulation, ou avant l’ovulation chez la chienne : ces petites hémorragies
correspondent à une rupture de capillaires sanguins situés dans les zones superficielles
œdémateuses du chorion.
- En dehors des primates où les variations d’épaisseur de l’endomètre au cours du cycle
œstral sont nettement marquées, suite aux menstruations, chez les autres mammifères, on
observe aussi des variations d’épaisseur dépendantes de l’imprégnation hormonale du
moment : ainsi le chorion a toujours tendance à se congestionner et à se « gonfler » suite
à la présence d’œdème durant le pro-œstrus. Cet œdème atteint son point culminant en
fin d’œstrus, début du metœstrus (ce qui confère le développement maximal en
194
épaisseur à l’endomètre qui se prépare à accueillir éventuellement un embryon, s’il y a eu
fécondation), puis régresse.
Glandes endométriales
- Les glandes endométriales sont tubuleuses rectilignes dans la partie superficielle de
l’endomètre et sinueuses dans la partie profonde (fig. : 144). Elles sont particulièrement
sinueuses et ramifiées chez le cheval.
Elles sont absentes dans les zones de caroncules chez les ruminants (fig. : 145).
- Elles présentent des modifications morphologiques liées à leur état d’activité tout au
long du cycle œstral (fig. : 141, 146).
Relativement rares et peu développées en période d’anœstrus et de pro-œstrus, elles
s’allongent et se ramifient suite à une activité mitotique importante débutant dès
l’œstrus et se poursuivant durant le métœstrus, pour atteindre leur développement
maximal (parallèlement au développement du chorion) au début du diœstrus . Durant
ce début de phase lutéale, elles sont caractérisées par un parcours beaucoup plus sinueux,
leur calibre augmente suite à une hypertrophie cellulaire résultant de leur activité
glandulaire (confirmée par la présence d’inclusions glycogéniques importantes dans le
cytoplasme). La sécrétion glandulaire survient à la fin du diœstrus et est suivie, en cas
d’absence de fécondation, d’une régression glandulaire. Cette régression ou retour à un
état d’inactivité glandulaire se poursuit, dans le cas d’espèces à cycles continus, durant le
pro-œstrus du cycle suivant, ou durant l’anœstrus chez les espèces à cycles saisonniers.
« Glandes endocervicales » : (fig. 148)
- Rappelons qu’il n’existe pas de véritables glandes endocervicales au niveau du col mais
que l’épithélium (cylindrique simple) qui tapisse les replis du col utérin montre une
activité sécrétoire importante, variant chez tous les mammifères en fonction du cycle
œstral : sa sécrétion constitue la glaire cervicale. Cette dernière est filante et période
œstrale (période d’accouplement) et devient visqueuse, blanchâtre et forme un bouchon
dès le début de la phase lutéale.
Il n’existe plus de glandes endométriales au niveau du canal cervical sauf chez la
chienne où elles peuvent persister.
Muqueuse exocervicale : (fig. : 149)
- La muqueuse exocervicale, contrairement à l’endocervicale, présente un épithélium
stratifié non kératinisé chez tous les mammifères. Celui-ci peut présenter des variations
spécifiques (épidermoïde chez la femme, stratifié cylindrique chez la truie par exemplefig. : 149).
- Cet épithélium subit également des variations d’épaisseur et de structure importantes
au cours du cycle œstral : ainsi chez la truie, son épaisseur est maximale en phase œstrale
(période d’accouplement), les cellules de surfaces sont cylindriques et on observe des
inclusions claires (mucus ?) dans certaines cellules épithéliales.
En phase lutéale, l’épithélium s’amenuise considérablement : il subit une régression
(images de pycnose).
En phase immature ou en anoestrus, l’épithélium retrouve une épaisseur moyenne : les
cellules superficielles peuvent être cylindriques, cubiques ou pavimenteuses.
195
Vagin
Muqueuse vaginale : (fig. : 150)
- Comme la muqueuse exocervicale, la muqueuse du vagin subit, chez tous les
mammifères, des modifications morphologiques liées au cycle œstral.
- Ces modifications se traduisent essentiellement par des variations d’épaisseur de
l’épithélium vaginal et sont plus marquées chez les espèces à cycle saisonnier que chez
les espèces à cycle continu. Elles peuvent s’étudier sur coupe ou sur frottis, technique de
plus en plus pratiquée chez les principaux mammifères domestiques (mais à éviter chez la
chatte sous risque de déclencher une ovulation) .
- Sans détailler les nombreuses variations spécifiques, retenons que l’épithélium vaginal est
le plus épais en période œstrale (période d’accouplement). Il se présente à ce stade, dans
toutes les espèces étudiées, sous forme d’un épithélium pavimenteux stratifié dont les
assises superficielles peuvent être kératinisées ( la kératinisation est peu poussée chez
les ruminants mais plus importante chez la chienne). De nombreux leucocytes se
retrouvent également sur les frottis à ce stade œstral.
Pendant le métœstrus, le nombre de cellules kératinisées et de leucocytes diminue. Ces
cellules n’apparaissent plus sur les frottis lors du diœstrus.
Pendant la gestation, l’épithélium peut se réduire à une seule assise de cellules
cylindriques.
Notons que ces variations qui sont nettes chez la chienne mais sont moins prononcées
chez la vache et par conséquent moins fiables chez cette espèce pour un diagnostic correct
de l’état hormonal de la bête.
3. Glandes annexes
-
-
Les glandes de Bartholin, aussi appelées glandes vestibulaires majeures, n’existent que
chez les ruminants, la chatte et la femme.
Les glandes vestibulaires mineures sont elles par contre, beaucoup plus répandues au
long du vestibule, généralement très développé chez la plupart des mammifères
domestiques à l’opposé de celui de la femme.
Les glandes de Skene, souvent appelées « conduits para-urétraux », n’existent que chez
la truie, la chatte et la brebis, sous une forme rudimentaire ; elles sont par contre
nettement plus développées chez le rat et la souris (« petites prostates »).
4. Organes génitaux externes
Nous ne détaillerons pas ici ces formations (vulve, clitoris) dont les différences spécifiques
sont plus anatomiques qu’histologiques.
196
Chapitre XI
Système génital mâle
Plan
Introduction
• Poissons
Chondrichtyens
Téléostéens
1. Testicule
Capsule testiculaire
Cystes testiculaires
Chondrichtyens
Téléostéens
Testicule lobulaire
Testicule tubulaire
Interstitium testiculaire
Spermatozoïde
Spermatophore et spermatozeugme
Chondrichtyens
Téléostéens
3. Glandes annexes
Chondrichtyens
Glande de Leydig
Vésicule uro-génitale
Sacs spermatiques
Téléostéens
Vésicules séminales
4. Organe(s) de copulation
•
Oiseaux
1. Testicule
Tubes séminifères
Spermatozoïde
Tubes droits
Canaux efférents
Canaux de connexion
Canal de l’épididyme
Canal déférent
3. Glandes annexes
197
4. Organe de copulation
• Mammifères
1. Testicule
Particularités spécifiques de localisation
Charpente conjonctive
Tubes séminifères
Spermatozoïde
Tubes droits
Rete testis
Cônes efférents
Canal épididymaire
Canal déférent
Ampoule déférentielle
Canal éjaculateur
3. Glandes annexes
Vésicules séminales
Prostate
Glandes de Cowper
Corps caverneux
Gland
Prépuce
Mécanisme de l’érection
198
Introduction
Le système génital mâle de tous les vertébrés comprend généralement deux testicules
(pouvant parfois fusionner comme chez certains poissons) et deux spermiductes sur le
parcours desquels peuvent se greffer diverses glandes génitales accessoires (glandes
annexes). Chez les espèces à fécondation interne, il existe aussi des organes de copulation.
•
Poissons
Structure générale du système génital mâle des poissons
Comme pour les femelles, il existe une grande variabilité dans l’anatomie de l’appareil génital
des poissons mâles.
Les poissons mâles matures possèdent deux testicules internes (qui peuvent parfois
fusionner en un seul organe comme chez le guppy), de forme généralement très allongée,
situés dorsalement, de part et d’autre du tube digestif.
Chondrichthyens : (fig. : 151 A et B)
- De chaque testicule s’échappent plusieurs canaux efférents collectés en un épididyme
pelotonné, prolongé par un spermiducte (ou canal déférent).
- Les canaux efférents et l’épididyme sont des tubules « mésonéphrotiques » antérieurs
ayant perdu toute fonction urinaire; le spermiducte est constitué par le canal de Wolff, qui
perd également, dans sa partie antérieure, toute fonction urinaire mais qui la conserve par
contre, au niveau du mésonéphros postérieur : le canal de Wolff des requins sert donc,
sur la plus grande partie de son parcours, à la fois de canal d’évacuation des
spermatozoïdes et de canal urinaire ; c’est un canal uro-génital (fig. :151 A I).
- Ce spermiducte wolffien est très circonvolué et intimement accolé au rein tout au long de
son parcours.
- Dans sa partie postérieure, il se dilate, rappelons-le, en une vésicule urinaire (revoir les
schémas de l’appareil urinaire des chondrichthyens : fig. :110 et 111), qui fait fonction
chez le mâle, de vésicule séminale (chez la femelle, elle n’a qu’un rôle urinaire).
- Les deux vésicules uro-séminales ou uro-génitales fusionnent pour former le sinus urogénital qui s’ouvre au niveau du cloaque.
- La partie antérieure du mésonéphros (qui a perdu sa fonction urinaire), se transforme chez
le mâle en une glande annexe : la glande de Leydig.
- Deux sacs spermatiques, souvent aussi appelés réceptacles spermatiques, situés à
l’entrée du sinus urogénital, peuvent compléter cet appareil génital mâle.
- Les espèces à fécondation interne (soit la majorité des chondrichthyens) possèdent un
appareil de copulation, constitué par deux ptérygopodes ou claspers (fig. :151 C).
Téléostéens
- Chez les poissons osseux téléostéens, l’appareil génital est indépendant de l’appareil
urinaire, du moins dans sa partie antérieure (fig. : 151 A II).
- Les spermiductes (d’origine cœlomique et non wolffienne) qui prolongent la gonade
ont un parcours relativement rectiligne ; ils peuvent s’unir l’un à l’autre sur une partie
plus ou moins longue de leur trajet en un canal génital commun. Ils débouchent par une
ouverture commune ou distincte, tantôt à l’extérieur au niveau de la papille ano-urogénitale, tantôt dans l’uretère ou la vessie, tantôt enfin dans le cloaque lorsqu’il existe.
199
-
Chez certains téléostéens, des glandes annexes souvent appelées « vésicules séminales »
complètent cet appareil génital.
Chez les poissons à fécondation interne, il existe également un organe de copulation
impair (gonopode).
Chez certains poissons téléostéens comme les anguilles ou les saumons, les spermiductes
peuvent être absents : les spermatozoïdes sont alors déversés directement dans la cavité
abdominale et expulsés à l’extérieur, au niveau de l’entonnoir génital, situé derrière
l’anus.
1. Testicule
Il n’existe pas de véritable albuginée autour des testicules des poissons mais une simple
capsule conjonctive, peu épaisse et relativement souple (les testicules des poissons se rompent
facilement lors de toute manipulation, surtout quand ils sont « spermiants » c’est-à-dire
emplis de spermatozoïdes arrivés à maturité complète).
Cystes testiculaires
La structure de base du testicule des poissons est très différente de celle des mammifères
(caractérisée, rappelons-le, par la présence de tubes séminifères).
Les testicules de poissons sont en effet des « testicules cystiques » parce que formés d’un
ensemble d’éléments unitaires caducs, les cystes séminifères ou spermatocystes . Ces cystes,
plus ou moins sphériques, sont constitués d’une paroi de cellules nourricières ou cellules de
Sertoli, homologues des cellules folliculaires des follicules ovariens, qui entourent une
spermatogonie au départ ou ses descendants lors de la différenciation spermatogénétique.
Au sein d’un cyste, toutes les cellules germinales se différencient d’une manière synchrone et
sont donc toutes au même stade de différenciation.
-
Chez les chondrichthyens (fig. : 152), la spermatogenèse se déroule au sein de cystes
disposés d’une manière très structurée : en effet ils se forment dans la zone
mésoventrale du testicule, directement sous la capsule conjonctive. Dans cette partie du
testicule, appelée zone germinative, les cystes s’organisent : ils se constituent par
association d’une spermatogonie et de quelques cellules de Sertoli qui viennent entourer la
cellule germinale (à ce stade, les cystes ressemblent à des follicules ovariens primaires de
mammifères). Les cystes subissent ensuite une lente évolution : ils grandissent et se
transforment en ampoules au sein desquelles les cellules germinales se différencient
progressivement en spermatozoïdes tandis que les cellules de Sertoli s’aplatissent au sein
de la paroi cystique. Au cours de cette maturation, les cystes se déplacent progressivement
vers la face dorsale du testicule.
Au terme de l’évolution, ils viennent s’ouvrir dans un système de canalicules permanents,
les canaux efférents (appelés parfois rete testis) où ils libèrent leurs gamètes tandis que
les cellules de leur paroi dégénèrent ou se transforment en cellules glandulaires.
Comme l’évolution des cystes est synchrone et continue, le testicule des chondrichthyens
peut être subdivisé, depuis la surface ventrale vers la surface dorsale, en zones nettement
distinctes les unes des autres, chaque zone étant caractérisée par des cystes au même stade
de développement : les moins développés étant situés du côté externe testiculaire, les plus
développés (en fin de spermiogenèse) s’observant du côté des canaux efférents.
200
-
Chez les téléostéens, la structure testiculaire varie d’espèce à espèce mais deux types
principaux peuvent être identifiés : les testicules à structure lobulaire et les testicules à
structure tubulaire (fig. :153).
Le testicule cystique de type lobulaire (fig. :153 B- A) est le plus communément répandu
chez les téléostéens. Il est composé de nombreux lobules séparés les uns des autres par de
fines cloisons conjonctives issues de la capsule testiculaire.
Chaque lobule est caractérisé une lumière importante et une paroi constituée par les cystes
séminifères. De forme sphérique, ces cystes ne se déplacent pas dans le lobule : ils se
développent sur place et augmentent de volume parallèlement à la différenciation de leurs
cellules germinales. A la fin de la maturation germinale, ils libèrent leurs spermatozoïdes
dans la lumière du lobule. Les spermatozoïdes sont ensuite collectés au centre de la
gonade par un canal excréteur ou spermiducte intratesticulaire.
Dans les espèces à reproduction saisonnière (c’est-à-dire la plupart des poissons), la
majorité des cystes terminent leur maturation au même moment, de sorte que les
spermatozoïdes sont déversés massivement dans le spermiducte lors du frai. En dehors de
cette période, on assiste à une atrophie du testicule tout entier : seuls quelques cystes de
spermatogonies subsistent au sein des parois lobulaires.
Le testicule cystique de type tubulaire (fig. : 153 B- B) est présent uniquement chez
quelques poissons tels que le guppy.
Dans ce modèle, le parenchyme testiculaire est subdivisé par de fines cloisons
conjonctives en formations séminifères souvent appelées tubes séminifères (à ne pas
confondre avec les tubes séminifères des mammifères).
Ces tubes séminifères ne possèdent pas de véritable lumière : ils sont encombrés par les
cystes séminifères qui se forment au niveau de l’extrémité aveugle de chacun d’entre eux
(directement sous la capsule conjonctive ou albuginée) puis glissent lors de leur
maturation vers le centre de la gonade où ils libèrent leurs spermatozoïdes. Dans ce type
de testicule, la spermatogenèse est continue.
Interstitium testiculaire (fig. :153 C)
Situé entre les lobules ou tubules des testicules de téléostéens, ce tissu est toujours peu
développé ; il est occupé par des vaisseaux sanguins et lymphatiques, quelques fibroblastes,
des cellules de Leydig, des cellules myofibroblastiques (péritubulaires) et parfois des
macrophages.
Chez les poissons cartilagineux, les cellules de Leydig sont discrètes et peu développées
(« Leydig–like cells »). Les cellules de Sertoli assureraient toute la fonction endocrine du
testicule.
Chez les poissons osseux, les cellules de Leydig sécrètent la 11-kétotestostérone (qui stimule
le début de la spermatogenèse) et la 17 alpha, 20 béta-dihydroxy-4-pregnen-3-one (qui
stimule les dernières stades de maturation). Elles agissent également sur l’activité des cellules
de Sertoli, qui semblent avoir, chez les poissons téléostéens, un rôle sécrétoire important
dans la formation du fluide séminal et dans la composition du gel (protéinique) qui conduit
à la formation du spermatophore ou spermatozeugme.
Spermatozoïde
- Structure générale
Le spermatozoïde de poisson est relativement petit (20µ chez la perche, 35 µ chez la plie, 60
µ chez le saumon) : des dimensions aussi restreintes permettent aux testicules de produire des
spermatozoïdes par millions, de façon à assurer la fécondation des œufs (le grand nombre
devant compenser les pertes liées à toute fécondation externe).
201
Comme celui des mammifères, il présente une tête, un col, et une queue, elle-même
subdivisée en pièce intermédiaire, pièce principale et pièce terminale (fig. : 154).
La tête peut être allongée (sélaciens) ou arrondie (téléosténs), sa forme est en fait, liée
au mode de fécondation : elle est allongée en cas de fécondation interne et arrondie
en cas de fécondation externe. Très souvent, (du moins chez les téléostéens à
fécondation externe) il n’y a pas d’acrosome, ce qui peut être expliqué par la
présence d’un micropyle au niveau des œufs (voir paragraphe sur l’ovaire des
poissons).
La pièce intermédiaire est souvent très courte (chez les téléostéens), les mitochondries
y sont peu nombreuses et isolées ; elles ne forme pas de véritable manchon comme
chez les mammifères. Une membrane ondulante peut entourer le flagelle de la queue.
Chez certains téléostéens, le spermatozoïde peut être dépourvu de flagelle ou au contraire,
être biflagellé.
- Spermatophore et spermatozeugme
Pour limiter les dispersions inutiles du sperme dans le milieu environnant, les spermatozoïdes
de poissons s’agglutinent souvent en spermatophores (fig. : 154 B) ou en spermatozeugmes
(fig. : 154 C) :
- le spermatophore résulte de l’agglomération des spermatozoïdes au sein d’une sorte de
capsule entourée d’une enveloppe gélatineuse (constituée de glycoprotéines) qui se
dissout dans ou à proximité des voies génitales femelles pour libérer le sperme. Dans
certains cas, comme illustré sur la figure 163 B, il peut même être garni d’un appendice
barbelé qui lui permet de s’accrocher au voisinage de l’orifice génital femelle ;
- le spermatozeugme est caractéristique des téléostéens vivipares comme le guppy ; dans
cette formation, il n’y a pas de membrane périphérique et les spermatozoïdes se disposent
d’une manière très structurée, avec les têtes disposées en périphérie et les queues au
centre, enroulées en spirale.
Au sein de ces deux types de formations, les spermatozoïdes sont englués dans un gel. Cette
immobilisation est importante pour préserver les réserves énergétiques des cellules
germinales; elle assure une quiescence qui limite ainsi les dégradations internes qui
pourraient survenir suite à l’action d’agents oxydants endogènes produits par les
mitochondries. Cette agglutination au sein d’un gel isole aussi partiellement les
spermatozoïdes du milieu environnant et lui garantit un temps de survie suffisant pour
assurer une fécondation efficace.
Il a été démontré que les spermatozoïdes des poissons, bien qu’émis nécessairement dans
l’eau, sont très sensibles à son contact et meurent rapidement en milieu aqueux : si on place
sur une lame porte-objet une goutte de sperme de poisson additionnée d’eau, les mouvements
de flagelles, indicateurs de la vitalité des spermatozoïdes, cessent après 23 secondes de
contact avec l’eau chez la truite, 45 secondes chez le saumon, alors que les mouvements se
poursuivent pendant plusieurs heures en absence d’eau.
2. Voies excrétrices du sperme
Les voies excrétrices des chondrichthyens comprennent les canaux efférents, l’épididyme,
le canal déférent ou canal de Wolff.
Si l’épithélium des canaux efférents ne montre rien de particulier, celui de l’épididyme et du
canal de Wolff dans sa partie non urinaire, présente des cellules ciliées alternant avec des
cellules sécrétrices. La sécrétion de ces cellules (avec celle de la glande de Leydig) contribue
à la formation du fluide séminal et à la formation du gel qui agglutine les spermatozoïdes en
202
spermatophores. La formation des spermatophores est donc, chez les chondrichthyens, extra
testiculaire.
Chez les téléostéens, les voies excrétrices (spermiducte intra et extra testiculaire) sont
bordées par un épithélium cylindrique simple parfois pseudostratifié. Il a été démontré chez
certains poissons que les cellules de cet épithélium possèdent des microvillosités et présentent
une activité phosphatase alcaline importante à leur pôle apical, ce qui suggère qu’elles sont
impliquées dans le transport de substances de faible poids moléculaire et régulent ainsi la
composition ionique et la pression osmotique du fluide séminal.
Chez les téléostéens à testicule tubulaire, il a été suggéré que les cellules qui constituent les
tubes efférents intra testiculaires sont constitués de véritables cellules de Sertoli.
Dans ces espèces, ces cellules ont une activité sécrétoire nette : certains auteurs ont démontré
qu’il s’agissait de glycoprotéines qui interviennent dans l’immobilisation des spermatozoïdes
lors de leur agglutination en spermatophores ou spermatozeugmes. La formation de ces
derniers est donc, chez les téléostéens, intra testiculaire.
3. Glandes annexes
Chondrichthyens :
- La glande de Leydig qui se forme au dépens du mésonéphros antérieur est constituée de
tubes ramifiés qui s’ouvrent soit dans l’épididyme soit dans le canal de Wolff. La lumière
de ces tubes est étroite et leur paroi est constituée par une assise de cellules cylindriques
soit ciliées, soit présentant des microvillosités : ces dernières ont une activité sécrétoire
certaine, plus importante que l’épididyme (liquide spermatique, gel du spermatophore ?)
- La vésicule uro-génitale pourrait servir à stocker les spermatozoïdes et également
participer à la formation de l’enveloppe gélatineuse qui entoure le spermatophore tandis
que les sacs spermatiques seraient plutôt considérés comme des pompes aspirantes et
refoulantes du sperme : ils chassent les spermatozoïdes (en les nourrissant dans certaines
espèces, par une sécrétion blanchâtre) vers le cloaque ou les organes de copulation.
Téléostéens :
- Les vésicules séminales, lorsqu’elles existent, ne semblent pas stocker les spermatozoïdes
mais avoir une activité sécrétoire (fluide spermatique ?).
4. Organes de copulation
Ces organes qui, rappelons-le n’existent que chez les espèces à fécondation interne, sont pairs
chez les chondrichthyens (ptérygopodes) et impair chez les ostéichthyens (gonopode). Ils
proviennent de la transformation d’un rayon de la nageoire pelvienne (chondrichthyens) ou
anale (ostéichthyens) qui se creuse d’une gouttière permettant l’écoulement du sperme.
Ils sont rigides et non déformables.
•
Oiseaux
Structure générale du système génital mâle des oiseaux : (fig. : 155 A)
L’appareil reproducteur mâle des oiseaux est relativement plus simple que celui des
mammifères : il comprend deux testicules internes, généralement réniformes (*), situés au
niveau de la partie crâniale des reins, deux courts épididymes, deux canaux déférents
203
torsadés et deux courts canaux éjaculateurs faisant saillie dans le cloaque au niveau de
l’urodéum.
L’organe de copulation est impair, érectile mais à peine ébauché, sauf chez quelques
exceptions comme les ratites et les palmipèdes.
* N.B. : Les testicules peuvent présenter des formes différentes d’une espèce à l’autre, mais
ils sont toujours relativement compacts par comparaison avec ceux des poissons.
Leur volume peut varier considérablement en fonction de l’activité sexuelle, souvent
saisonnière.
Au cours de leur développement printanier, les testicules peuvent aussi bouger dans la cavité
abdominale, glisser légèrement vers l’arrière et se retrouver enveloppés dans les champs
dorsaux des sacs aériens abdominaux, ce qui crée des conditions de refroidissement par air
favorables à la spermatogenèse.
1. Testicule
Chaque testicule est entouré par une fine albuginée (20 à 60 µ chez le coq) constituée par un
tissu fibro - élastique très souple, recouvert par l’épithélium péritonéal.
Aucune cloison conjonctive ne s’en échappe, de sorte que le parenchyme testiculaire aviaire
n’est pas compartimenté en lobules.
Tubes séminifères
Comme chez tous les amniotes, le testicule des oiseaux est de type tubulaire : il est occupé
par des tubes séminifères.
Ces tubes présentent de nombreuses circonvolutions et anastomoses : ils forment un
véritable réseau séminifère entre les mailles duquel se trouve un tissu interstitiel peu
développé.
Il n’existe pas de mediastinum : les tubes séminifères sont collectés par des tubes droits qui
s’ouvrent dans un rete testis extra testiculaire.
L’épithélium des tubes séminifères est pluristratifié comme chez les mammifères : les cellules
de Sertoli enserrent entrent leur paroi les cellules germinales en spermatogenèse.
Il n’existe pas de véritable onde spermatique comme décrite dans les testicules de certains
mammifères, tous les stades de maturation des cellules germinales se rencontrent au sein
d’une même section de tube séminifère. Les cellules germinales sont agencées en
« colonnes » de cellules en spermatogenèse, chaque colonne évoluant indépendamment de ses
voisines.
Bien que peu abondant car écrasé entre les tubes séminifères, il ressemble à celui des
mammifères: il contient des vaisseaux sanguins et lymphatiques, quelques fibroblastes, des
myofobroblastes, des macrophages et des cellules de Leydig.
Ces dernières sont plus nombreuses en période d’activité sexuelle qu’en période de repos.
Elles présentent un grand polymorphisme lié à leur stade d’activation (fig. : 156) : elles
peuvent être aplaties ou polyédriques.
Dans le testicule actif, elles sont toujours riches en réticulum lisse, mitochondries à crêtes
tubulaires et présentent quelques inclusions lipidiques (caractéristiques des cellules sécrétant
des stéroïdes); en période de repos sexuel, leur cytoplasme accumule des inclusions
204
lipidiques, des corps denses hétérogènes (lysosomes) et montre de nombreux signes de
dégénérescence.
Spermatozoïde
Le spermatozoïde d’oiseau est, par rapport à celui de poisson et celui des mammifères,
relativement grand : 90 µ à 100 µ chez le coq (soit 1/3 plus long que le spermatozoïde
humain), 230 µ chez la caille.
Sa tête est très caractéristique : elle est étirée (14 µ chez le coq), étroite (0,5 µ chez le coq) et
légèrement incurvée (fig. : 157). Comme chez les mammifères, un acrosome surmonte
toujours le noyau. La pièce intermédiaire est généralement très développée.
Ils peuvent être classés en deux types morphologiques différents : dans le type sauropsidé
(qui regroupe les spermatozoïdes des reptiles et de tous les oiseaux excepté les
passériformes), les spermatozoïdes présentent une tête allongée sans torsion tandis que dans le
type passériforme (limité aux passereaux), ils sont caractérisés par une torsion spirale de la
tête.
2. Voies excrétrices : (fig. : 155 B)
Les tubes droits, lorsqu’ils existent, sont caractérisés comme chez les mammifères, par
l’absence de cellules germinales dans leur paroi constituée uniquement par des cellules de
Sertoli.
Le rete testis forme un réseau extra testiculaire de canaux anastomosés, situé sur la face
médiane du testicule, juste sous l’épididyme. Il n’est donc pas emballé par l’albuginée.
La lumière de ce réseau est bordée par un épithélium de hauteur variable, cubique simple à
stratifié, non glandulaire semble t’il.
Les canaux efférents qui collectent le rete, sont généralement nombreux (70 chez le coq),
spiralés. Leur lumière festonnée est bordée par un épithélium cylindrique simple où des
cellules à pôle apical garni de microvillosités alternent avec des cellules ciliées (touffes de
cils faisant hernie dans la lumière). Quelques fibres musculaires apparaissent dans la paroi
conjonctive qui cerne l’épithélium.
Les canaux de connexion collectent trois à quatre canaux efférents. Spiralés, ils se
caractérisent par une lumière régulière (aucun repli), tapissée par un épithélium
pseudostratifié cylindrique ; les cellules de cet épithélium ne possèdent plus que quelques
rares microvillosités, avec parfois un cil unique au milieu des microvillosités (décrit
notamment chez l’autruche).
Le canal de l’épididyme ne diffère des canaux de connexion que par une lumière plus
importante et une paroi conjonctive plus épaisse, enrichie en cellules musculaires lisses. Des
grains de sécrétion s’observent fréquemment dans le cytoplasme des cellules épithéliales ;
chez le canard, la présence de cellules caliciformes a été signalée.
L’épididyme est le lieu de stockage et de fin de maturation des spermatozoïdes chez les
oiseaux.
Le canal déférent qui prolonge l’épididyme, se différencie de ce dernier par une paroi
musculaire structurée où deux couches de cellules musculaires lisses se discernent : une
interne circulaire et une externe longitudinale; une troisième couche peut se dessiner à
205
l’approche de l’urodéum. Ces couches musculaires, qui se contractent lors de la fixation,
confèrent un aspect étoilé à la lumière de ce spermiducte.
La partie terminale de chaque canal déférent est souvent appelée canal éjaculateur (fig. :155
C) : caractérisée par la présence d’un tissu érectile dans sa paroi, cette portion terminale du
spermiducte peut faire saillie lors de l’accouplement dans l’urodéum. Les cellules
épithéliales de sa muqueuses sont PAS +.
Au niveau de la paroi de l’urodéum, à proximité des orifices des canaux éjaculateurs, il peut
exister de profonds replis glandulaires (nettement développés en période d’accouplement
mais atténués en période de repos sexuel) : pour certains auteurs, ces replis font office de
réservoir séminal car on y trouve fréquemment des spermatozoïdes, pour d’autres, ce sont
uniquement des structures glandulaires qui participent à la formation du fluide séminal,
comme les vésicules séminales des mammifères.
3. Glandes annexes
Les oiseaux ne possèdent pas de glandes annexes au niveau de leur appareil génital mâle.
Notons qu’il existe une certaine fonction glandulaire assurée par les cellules à microvillosités
de toutes les voies excrétrices et par les cellules des replis glandulaires de l’urodéum.
4. Organe de copulation : (fig. : 155 C)
La plupart des oiseaux ne possèdent qu’une ébauche de pénis, impaire et érectile, constituée
par un développement du tissu érectile au niveau de la face ventrale de l’urodéum.
Deux tissus caverneux entourent une gouttière séminale non fermée où coule le sperme émis
par les canaux éjaculateurs : l’extrémité de ces derniers étant érectile, le sperme est ainsi
projeté dans le cloaque où il tombe dans la gouttière séminale.
Certains oiseaux ne possèdent même pas cette ébauche de pénis : c’est le cas du pigeon.
L’accouplement, avec ou sans ébauche de pénis, se fait par accolement des cloaques.
Chez les ratites et les palmipèdes, il existe un véritable pénis, de forme relativement
complexe : il est spiralé chez le canard et peut atteindre 9 cm de long en stade d’érection.
Il est constitué d’un axe conjonctif recouvert d’une muqueuse creusée d’un sillon hélicoïdal.
A l’extrémité du sillon, la muqueuse est entourée d’un tissu érectile. Durant la copulation, le
sillon se ferme pour former un véritable tube qui éjacule le sperme dans le cloaque ou dans la
partie terminale de l’oviducte de la femelle (vagin).
•
Mammifères
Structure générale du système génital mâle des mammifères : (fig. : 158)
La caractéristique principale du système génital mâle des mammifères par rapport à celui des
poissons et des oiseaux est sa richesse en glandes annexes*. Le nombre et la forme de ces
dernières est extrêmement variable, même parmi les animaux domestiques, mais tous en
possèdent plusieurs : ce sont les glandes ampullaires, les vésicules séminales, la prostate, les
glandes de Cowper, les glandes urétrales.
L’organe de copulation appelé pénis est impair, érectile et développé.
206
*N.B. : rappelons que celles-ci étaient parfois présentes chez les poissons (vésicules
séminales et sacs spermiaux) mais absentes chez les oiseaux.
1. Testicule
Particularités spécifiques de localisation
Chez les mammifères adultes, les testicules peuvent occuper des positions différentes.
Soit, ils restent intra abdominaux ; deux cas de figure peuvent alors se présenter :
- ils migrent dorsalement et atteignent la vessie (édentés, cétacés);
- ils migrent ventralement et atteignent la région inguinale ( hérisson, phoques, tapirs,
rhinocéros, chauve-souris…).
Soit, ils quittent la cavité abdominale, occupent deux diverticules extra abdominaux de celleci, les cavités vaginales, et refoulent la musculature abdominale en formant deux sacs
crémastériens, près de la base de la queue. Ici aussi, deux situations peuvent se rencontrer :
- les sacs crémastériens ne soulèvent pas la peau ( musaraignes, taupes) ;
- ils soulèvent la peau et forment deux sacs scrotaux qui peuvent être sans « cou »
différencié : ce sont les scrotums non penduleux des rongeurs, lagomorphes, carnivores,
équidés, suidés, ou avec « cou » différencié dans le cas des scrotums penduleux des
ruminants, primates et beaucoup de marsupiaux.
Cette migration extra abdominale des testicules est définitive (cas le plus général) ou
temporaire et périodique : le testicule peut remonter dans la cavité abdominale en dehors
des périodes d’activité sexuelle (insectivores, chauves-souris, rongeurs).
Charpente conjonctive
- L’albuginée est plus épaisse que dans les autres groupes de vertébrés (protection plus
efficace pour les testicules extra abdominaux). Chez le cheval, cette tunique fibreuse
contient aussi quelques fibres musculaires lisses.
- Les cloisons conjonctives qui s’en échappent et qui divisent le testicule en lobules,
peuvent être d’épaisseur variable : elles sont épaisses chez le chien et le verrat mais
minces chez les ruminants et le chat.
- Les cloisons conjonctives convergent vers le centre du testicule pour constituer le
mediastinum testis (corps de Highmore chez l’homme), support conjonctif du rete testis
(fig. : 159). Chez l’étalon (fig. : 159, 160), le médiastinum testis occupe uniquement le
pôle crânial du testicule, alors qu’il occupe toute la longueur du testicule dans les
autres espèces domestiques.
Tubes séminifères
- Le testicule des mammifères, comme celui des oiseaux, est de type tubulaire : au sein de
ses lobes, se rencontrent des tubes séminifères, formation tubulaires fortement enroulées
sur elles-mêmes, parfois anastomosées mais n’atteignant jamais la complexité en réseau
des tubes séminifères aviaires.
La longueur totale des tubes séminifères déroulés et mis bout à bout, atteint en moyenne
350 mètres chez l’homme et 2000 mètres chez l’étalon.
- La durée du cycle spermatogénétique (c’est à dire le temps nécessaire pour une
spermatogenèse complète à partir d’une cellule-souche) est variable d’une espèce à
207
-
-
-
l’autre : elle est estimée à 60 jours chez le taureau, 49 jours chez le bélier, 40 jours chez le
verrat.
On décrit chez beaucoup de mammifères, au sein des tubes séminifères, l’existence d’une
onde spermatique, résultant d’un décalage constant dans le temps entre les générations
successives de cellules germinales, dépendant donc du cycle spermatogénétique. Cette
onde spermatique est spécifique. Sur coupe histologique, elle permet d’identifier des types
d’associations cellulaires différents, classés en huit stades (I à VIII).
Le rendement spermatogénétique, c’est à dire le nombre de spermatozoïdes obtenus à
partie d’une spermatogonie souche, est également variable en fonction des espèces ; elle
est fonction du nombre des divisions des spermatogonies (3 chez l’homme, 5 chez la
souris, 6 chez le taureau). Une spermatogonie souche engendre ainsi 32 spermatozoïdes
chez l’homme mais 64 chez le taureau.
La quantité de spermatozoïdes produite par jour et par gramme de testicule résulte de la
durée du cycle spermatogénétique et du rendement spermatogénique mais est aussi
fonction des pertes (cellules dégénérées). Elle est de 4 millions de spermatozoïdes
« sains » chez l’homme, 10 millions chez le taureau, 24 millions chez le rat et 25 millions
chez le lapin.
- L’importance de ce tissu varie selon l’âge (stade de développement de la gonade), selon
le stade d’activité sexuelle mais aussi selon l’espèce : ainsi chez le taureau adulte, il
représente 7% du volume testiculaire mais chez le verrat, il atteint 20% du volume
testiculaire. Ces variations de volume sont dues essentiellement aux cellules de Leydig,
composante majoritaire de l’interstitium intertubulaire.
- Ces cellules de Leydig, qui se reconnaissent facilement chez l’homme par la présence de
cristalloïdes de Reinke dans leur cytoplasme, en sont dépourvues chez tous les
mammifères étudiés (rat, mammifères domestiques). Seul le rat du Bush possèderait aussi
ces cristalloïdes. Chez l’étalon, le taureau et le chat, elles contiennent des quantités
variables de glycogène (tout en ayant les caractéristiques cytologiques de cellules
sécrétrices de stéroïdes : réticulum lisse, inclusions lipidiques, pigments de lipofuscine).
- Les cellules myofribroblastiques de l’interstitium péritubulaire peuvent présenter des
aspects morphologiques différents : chez le rat et la souris, elles forment une couche de
cellules polygonales continue (cellules jointives unies par des jonctions serrées) tandis que
chez l’homme, elles forment plusieurs couches de cellules plus plates, séparées les unes
des autres (fig. : 161).
Spermatozoïde
- Le spermatozoïde de mammifère est de taille relativement constante parmi les différentes
espèces : 55 à 60 µ chez le cheval et les carnivores, 60 à 65 µ chez le bouc, 75 à 80 µ
chez le taureau et le bélier, 90 à 100 µ chez l’homme.
- La forme de la tête de spermatozoïdes des mammifères est spécifique (fig. : 162) : chez
le taureau, elle est ovoïde mais aplatie au sommet ; chez le bélier, le bouc et le verrat,
elle est elliptique avec une largeur maximale ; chez le chien, le chat et le lapin, elle est
piriforme et rétrécie caudalement ; chez l’homme, elle est en amande ; chez le rat et le
cobaye, elle est en faucille.
2.Voies excrétrices
208
Tubes droits
- Ces tubes de jonction entre les tubes séminifères et le rete, sont relativement courts chez
tous les mammifères sauf chez l’étalon où ils sont très longs (leur longueur liée à la
position du rete dans cette espèce).
Rete testis (ou réseau de Haller)
- Le rete est toujours situé dans le médiastinum testis (donc intra testiculaire), sauf chez
l’étalon où il sort partiellement de l’albuginée et devient donc ainsi extra testiculaire.
- Chez le taureau, l’épithélium peut être de type cubique bistratifié.
- Chez le verrat, certaines cellules montrent une protrusion apicale sphérique, indiquant une
activité sécrétoire.
- Chez l’étalon, l’épithélium peut contenir de grandes quantités de glycogène.
Cônes efférents
- Les cônes efférents appartiennent à l’épididyme, dont ils constituent la tête : chez le
plupart des mammifères, ils sont partiellement, voire totalement inclus dans la capsule
conjonctive testiculaire ; chez l’étalon, ils sont complètement extra testiculaires.
- Leur nombre est variable : 12 chez l’homme, 12 à 23 chez l’étalon, 13 à 16 chez le
taureau, 14 à 21 chez le verrat, 15 chez le chat, 3 à 8 chez les rongeurs.
Canal épididymaire
- La longueur de ce canal unique est variable : 1,5 à 3 m chez le chat, 5 à 6 m chez
l’homme, 5 à 10 m chez le chien, 40 à 50 m chez le taureau , 50 à 60 m chez le verrat, 70
à 80 m chez l’étalon.
- Lieu où les spermatozoïdes terminent leur maturation et acquièrent leur mobilité, le canal
épididymaire est également une zone de stockage des cellules germinales matures
(surtout dans sa partie caudale) pour beaucoup d’espèces : chez les chiroptères hibernants,
les spermatozoïdes séjournent plusieurs mois dans ce canal ; chez la plupart des
mammifères domestiques, la durée du transit épididymaire est fonction du rythme des
éjaculations : 10 à 12 jours chez le taureau et l’homme.
Canal déférent
- Le canal déférent prolonge le canal épididymaire et rejoint l’urètre dans lequel il
débouche soit directement (verrat et carnivores), soit indirectement, après fusion avec le
canal excréteur de la vésicule séminale en un court canal éjaculateur (homme, étalon,
ruminants).
- Sa paroi musculaire est souvent très développée, avec trois couches concentriques de
cellules musculaires lisses (homme, taureau, verrat, étalon), mais chez le chien et le chat,
elle ne présente que deux couches de cellules musculaires lisses (une interne circulaire et
une externe longitudinale).
Ampoule déférentielle ou glande ampullaire
- Dans toutes les espèces domestiques, à l’exception du chat et du verrat, la portion
terminale des deux canaux déférents se dilate pour former les ampoules déférentielles ou
glandes ampullaires
- Chez le chien, la dilatation existe mais est peu marquée.
- Lorsqu’elles existent (étalon, taureau, bélier, chien et homme), ces ampoules
déférentielles montrent une muqueuse très épaisse, caractérisée par une lumière très
déchiquetée en de nombreuses anfractuosités ramifiées et anastomosées*, tapissées par un
209
-
-
épithélium pseudostratifié cylindrique glandulaire, conférant à l’organe l’apparence d’une
glande sexuelle accessoire.
*N.B. : les replis anastomosés sont souvent considérés dans la littérature comme des
glandes tubuleuses ramifiées.
Chez les ruminants, on observe au niveau de l’épithélium glandulaire de ces replis, la
présence de petites cellules basales riches en inclusions lipidiques. Les cellules
cylindriques peuvent aussi en contenir chez le taureau.
La sécrétion des cellules glandulaires ampullaires se calcifie parfois dans la lumière et
constitue des « corpora arenaceae ».
Les glandes ampullaires sont des lieux de stockage des spermatozoïdes : leur activité
sécrétoire garantit la survie des cellules germinales matures. Chez le taureau, le nombre
de spermatozoïdes stockés dans cette ampoule est suffisant pour assurer au moins une
éjaculation après castration ou vasectomie !
Canal éjaculateur
- Comme signalé précédemment, ce canal, qui résulte de la fusion de l’extrémité des canaux
déférents et des canaux excréteurs des vésicules séminales, est absent chez le chat, le
chien et le verrat.
3. Glandes annexes
Ampoules déférentielles (2)
- voir remarques ci-dessus
Vésicules séminales ou glandes vésiculaires (2)
- Ces glandes n’existent pas chez les carnivores domestiques (chien, chat).
- Rappelons que chez le verrat, elles débouchent directement dans l’urètre tandis que
chez les autres mammifères, leur canal excréteur fusionne avec l’extrémité du canal
déférent pour former le canal éjaculateur.
- Elles sont très développées chez le verrat.
- Chez le lapin, elle est impaire et bilobée, accolée à la prostate avec laquelle on la
confond souvent.
- La structure histologique des vésicules séminales est proche de celle l’ampoule
déférentielle(*) et présente donc des variations spécifiques.
*N.B. : contrairement aux ampoules déférentielles, les vésicules séminales ne contiennent
jamais de spermatozoïdes, critère important un diagnostic différentiel.
Chez l’étalon, la glande vésiculaire comporte un canal central large, d’où partent des
replis secondaires ramifiés souvent comparés à des glandes tubulo-alvéolaires. Ces
« glandes » sont séparées par du tissu conjonctif peu abondant, contenant par endroit des
cellules musculaires lisses.
Chez le verrat, la lumière centrale est également importante et l’épithélium sécrétoire est
plissé.
Chez le taureau, la glande apparaît sur coupe histologique compacte et lobulée à cause des
cloisons conjonctives; la lumière centrale est plus étroite, l’épithélium des replis est
cylindrique simple ou pseudostratifié cylindrique ; on y observe les mêmes cellules
basales à inclusions lipidiques que celles décrites dans la glande ampullaire. Les cellules
cylindriques peuvent présenter des projections apicales sphériques témoignant d’une
activité sécrétoire importante.
210
-
La musculeuse est épaisse chez l’homme et l’étalon (deux à trois assises) mais beaucoup
plus fine chez le porc et les ruminants.
Prostate (1)
- Impaire et médiane, cette glande est présente chez tous les mammifères, mais elle
montre de grandes variations anatomiques liées à des différences dans l’importance
relative de ses deux principales parties constitutives à savoir le « noyau central
fibro-musculaire » (pars disseminata prostatae) et le « corps de la prostate » ou
portion externe (corpus prostatae), abritant l’une et l’autre les glandes prostatiques.
-
-
-
Chez le taureau et le verrat, la prostate est essentiellement constituée par le noyau central
ou pars disseminata, représentée par une couche glandulaire importante, développée
dans la sous-muqueuse de la partie proximale de l’urètre prostatique.
Chez l’étalon et les carnivores domestiques, cette partie est réduite à quelques glandes
isolées (« glandules »).
Le corps de la prostate est par contre bien développé chez l’étalon et les carnivores mais
est absent chez le bélier et le bouc et peu importante chez le taureau et le verrat.
Les cellules des glandes prostatiques ont un cytoplasme éosinophile chez le chien (aspect
« séreux ») mais dans toutes les autres espèces, des cellules acidophiles côtoient des
cellules à cytoplasme clair (aspect « sero-muqueux »).
Glandes de Cowper ou glandes bulbo-urétrales (2)
- Le chien ne possède pas de glandes de Cowper.
- Ce sont des glandes composées tubulaires chez le verrat et tubulo-alvéolaires dans les
autres espèces, s’ouvrant soit directement soit via un segment connectif intermédiaire
(épithélium cubique simple - taureau, bélier) dans des canaux collecteurs intralobulaires
(épithélium cylindrique simple) qui eux-mêmes débouchent dans les canaux excréteurs de
la glande (épithélium de transition) ; l’arborisation des canaux excréteurs est donc plus
ou moins complexe selon les espèces.
- Les glandes de Cowper sont particulièrement développées chez le verrat : leur sécrétion,
essentiellement muqueuse, représente une part importante de l’éjaculat dans cette espèce :
15 à 30%.
- Chez le chat, où elles sont moyennement développées, la sécrétion également muqueuse
contiendrait du glycogène et servirait d’apport énergétique au métabolisme des
spermatozoïdes.
- Chez les ruminants, la sécrétion des glandes de Cowper est riche en protéines. Elle sert
apparemment à neutraliser le milieu de l'urètre.
-
L’organe de copulation des mammifères est le pénis qui comporte l’urètre pénien et les
organes érectiles : les corps caverneux et spongieux ; il existe une grande variabilité
dans l’anatomie et l’ « architecture » des pénis de mammifères principalement au niveau
des corps caverneux, du gland et du prépuce (fig. : 163 à 165).
Corps caverneux
211
-
-
-
Le corps caverneux est généralement séparé en deux moitiés par un septum conjonctif
issu de l’albuginée : ce septum est ajouré par des orifices dont la taille varie avec
l’espèce ; chez le chien, il n’y a pas d’orifices (fig. : 164).
Chez les carnivores, un os pénien continue l’albuginée et se termine par une pointe fibrocartilagineuse (fig. : 164). Cet os est très développé chez le chien ; chez le chat, il est plus
plat et plus discret.
En se basant sur la prédominance soit du tissu érectile soit du tissu conjonctif au sein du
corps caverneux, on distingue classiquement trois types de pénis chez les mammifères :
le pénis vasculaire (cheval, homme), le pénis fibro-élastique (ruminants et verrat) et le
type intermédiaire (chien et chat).
Dans le type vasculaire (fig. : 165), le tissu érectile est riche en cavernes entourées par un
tissu conjonctif discret mais contenant de multiples cellules musculaires lisses.
Dans le type fibro-élastique (fig. : 163), le tissu érectile est peu développé et est entouré
par un tissu conjonctif important, riche en fibres élastiques mais pauvre en cellules
musculaires lisses.
Les pénis du chien et du chat sont de type vasculaire si l’on se base sur la richesse en
cavernes, mais comme la composante conjonctive inter- cavernes est importante, on les
classe généralement dans une troisième catégorie dite de type intermédiaire. Chez le chat,
le tissu conjonctif est rempli d’adipocytes dont le nombre augmente vers la pointe du
pénis où l’on ne trouve que peu de tissu érectile.
Gland
- On ne trouve un gland bien développé que chez l’homme, le cheval et le chien.
- Chez le cheval (fig. : 165), une albuginée riche en fibres élastiques entoure le gland et
développe par sa face interne de nombreux trabécules qui divisent l’organe en de
multiples espaces contenant du tissu érectile similaire à celui du corps spongieux.
- Chez le chien (fig. : 164) le gland est composé de deux parties : le bulbe du gland qui
entoure la partie caudale de l’os pénien abrite un plexus de sinus veineux développé,
réparti au sein d’un tissu conjonctif trabéculaire riche en fibres élastiques ; la partie
allongée du gland forme la partie antérieure du gland : sa structure est identique à celle
du bulbe dont elle est séparée par une albuginée épaisse.
Prépuce
- Chez le chien et les ruminants, on trouve des nodules lymphoïdes isolés tant au niveau de
la peau externe du prépuce qu’au niveau de l’épithélium interne.
- Chez le verrat, ces nodules ne sont présents que sur la face interne du prépuce. Chez cet
animal, on observe aussi sur la face dorsale du prépuce une évagination formant le
diverticule préputial ou bourse de Lacauchie. Cette bourse est fréquemment obstruée par
une accumulation de cellules épithéliales desquamées et d’urine formant une substance à
odeur prononcée !
- Chez le chat, la peau du prépuce possède de multiples papilles kératinisées.
Mécanisme de l’érection
-
-
Chez les animaux dont le pénis est de type vasculaire ou intermédiaire, l’érection est
causée par un accroissement de taille et de rigidité de l’organe (suit à la relaxation des
muscles lisses et à l’engorgement des cavernes du tissu érectile (voir cours de base,
modèle humain) ; au repos ce type de pénis devient mou (cheval, homme).
Chez les animaux à pénis fibro-cartilagineux, l’érection résulte essentiellement de
l’accroissement de la longueur de l’organe : l’engorgement du corps caverneux (peu
212
-
développé, rappelons – le) suffit à effacer le pli du S pénien ; au repos, ce type de pénis
reste relativement dur.
Chez les chiens, durant la copulation, les muscles constricteurs du vagin de la chienne
compriment les veines qui drainent le gland et le bulbe. L’accroissement de taille et de
rigidité du bulbe qui en résulte devient tel que le retrait du pénis devient impossible, ce qui
conduit à un coït prolongé.
213
214

Histologie spéciale animale Notes théoriques

Transcription

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