Bulletin SZF 133/4 - Faculté de Biologie

Transcription

Bull. Soc. zool. Fr., 2008, 133(4) : 317-328.
Biologie du développement
RÉPERCUSSIONS DU PROPYLTHIOURACILE ADMINISTRÉ
EN PÉRIODE NÉONATALE SUR L’ACTIVITÉ TESTICULAIRE
CHEZ LE RAT WISTAR
par
Z. HAMOULI-SAID, F. HAMOUDI
et F. HADJ-BEKKOUCHE
Plusieurs travaux démontrent le rôle essentiel des hormones thyroïdiennes dans la
croissance et le développement. Le but de cette étude est d’évaluer l’effet d’une hypothyroïdie transitoire, induite par un anti-thyroïdien de synthèse : le propylthiouracile administré de la naissance à 21 jours post-partum, sur la structure et l’activité sécrétoire de la
gonade mâle chez le rat à différents âges. L’hypothyroïdie néonatale provoque une diminution significative du poids corporel, une réduction du poids des testicules et des variations significatives des teneurs glandulaires et plasmatiques en testostérone. La structure
des testicules met en évidence une diminution de la lumière centrale à 20 jours et une
absence de cellules germinales mûres à 60 jours.
Mots-clés : Hypothyroïdie, hormones thyroïdiennes, croissance, testicule, stéroïdogénèse.
Effect of neonatal treatment by propylthiouracil
on the testicular activity in Wistar rat
Previous studies indicate that thyroid hormones play critical roles in the growth and
development of several organs. Their biological effects arise from the triiodothyronine (T3)
interaction with different cellular sites detected in mitochondria and the nucleus (RT3 α and
β). The adult male gonad was originally considered unresponsive to thyroid hormone, but
several studies on the effects of alterations in thyroid hormone levels on the reproductive
system are in disagreement with this assumption. The aim of the present study is to evaluate the effect of transient hypothyroidism, induced by a goitrogen drug, propylthiouracile,
from birth to 21 jours post-partum, on the structure and secretory function of the male
gonad in rats at different ages. Neonatal hypothyroidism resulted in a significant impairment of body weight and a decrease of testis weight. Testicular and plasma testosterone
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Bulletin de la Société zoologique de France 133 (4)
values underwent significant variations. The histological study shows a reduction of the
central area in 20 day-old treated rats and an absence of mature germinal cells in 60 dayold treated rats. These results indicate that alterations in thyroid hormone levels during neonatal life delay the maturation of the testis and affect the steroidogenesis by affecting
Leydig cell proliferation and differentiation, and/or via a paracrine action exerted by Sertoli
cell factors.
Key words: Hypothyroidism, thyroid hormones, growth, testis, steroidogenesis.
Introduction
Les hormones thyroïdiennes (HT) agissent sur de nombreux tissus via des récepteurs mitochondriaux, notamment RT3α1 de la membrane interne et de la matrice et des
récepteurs nucléaires (RT3α1 et RT3β1 et β2) et induisent par deux voies, la transcription
coordonnée de gènes impliqués dans la régulation du métabolisme énergétique et du
processus de différenciation (NIKODEM et al., 1990 ; WRUTNIAK-CABELLO et al.,
2001). Ainsi, de nombreux travaux ont mis en évidence une action des HT sur l’expression génique d’enzymes clés du métabolisme tels que l’enzyme malique et la glycérophosphate déshydrogénase et sur le fonctionnement de divers organes (pour revue,
YEN, 2001). Leurs actions sur la gonade ont été également déduites, à un âge précis,
après thyroïdectomie (ANDO et al., 1990 ; BISWAS et al., 1994 ; CHOWDHURY &
ARORA, 1984 ; CHOWDHURY et al., 1984) ou traitement par des anti-thyroïdiens de
synthèse (ATS) de l’animal immature (PALMERO et al., 1989 ; ANDO et al., 1990 ;
FRANCAVILLA et al., 1991 ; PANNO et al., 1994 ; SIMORANGKIR et al., 1997a et
b) ou adulte (COOKE & MEISAMI, 1991 ; COOKE et al., 1992 ; 1993 ; HARDY et
al., 1993 ; HESS et al., 1993 ; SIMORANGKIR et al., 1997a). L’hypothyroïdie transitoire induite par un ATS entraîne une diminution de la fonction exocrine et endocrine du
testicule suivie d’une reprise de l’activité testiculaire conduisant à une fertilité plus
importante chez l’adulte. L’objectif fixé à ce travail est l’étude des répercussions d’un
déficit en hormones thyroïdiennes induit par administration d’un antithyroïdien de synthèse : le propyl-thiouracile à 0.025 %, de la naissance à 21 jours post-partum (jpp), sur
la structure et l’activité du testicule à 20, 40 et 60 jpp.
Matériel et méthodes
Animaux et traitement
Des rats de sexe femelle âgés de 60 jours avec un poids moyen de 152,31 ± 4,49 g,
maintenus dans des cages individuelles sous des conditions contrôlées de température
(20-25°C) et sous photopériode naturelle et recevant un aliment standard pour rats et
l’eau ad libitum, sont mis en gestation. À la mise bas, les femelles allaitantes avec leurs
progénitures sont réparties en trois lots (Tableau 1) : un premier lot reçoit, une eau de
boisson additionnée de 6-propyl-2-thiouracile à 0.025 % (w:v) (PTU ; Sigma Chemical
Co., St. Louis, MO) et de saccharine- aspartam à 0.075 % (Cologan, Lidl UK GmBH)
afin de masquer la saveur amère de l’antithyroïdien (lot PTU), un deuxième lot reçoit
la solution précédente additionnée de LT4 (Roche, France) à raison de 10 µg/100 g de
319
Propylthiouracile en période néonatale
poids corporel/25 ml d’eau de boisson (lot PTU + LT4) et un lot contrôle recevant de
l’eau édulcorée à la saccharine- aspartam à 0.075 % (lot C). Le PTU, administré aux
mères, est retrouvé intact dans le lait et induit une hypothyroïdie chez les nouveau-nés
(COOPER, 1990). Le traitement dure 21 jours, l’eau courante est ensuite fournie ad libitum. Le sevrage est réalisé à l’âge de 30 jours, les animaux sont pesés chaque semaine
et sacrifiés par décapitation à 20, 40 et 60 jpp. Le sang recueilli sur EDTA à 2 % est
immédiatement centrifugé à 2200 g et les plasmas stockés à -20°C jusqu’au moment du
dosage. Les testicules sont disséqués, pesés puis congelés ou fixés au bouin-Hollande
(Solution d’acétate de cuivre à 3 % dans laquelle est dissout de l’acide picrique à saturation et additionnée de 10 ml de formol et 1.5 ml d’acide acétique glacial).
Dosages hormonaux
Les hormones thyroïdiennes libres (FT3 et FT4) et la testostérone plasmatique et
glandulaire (T) ont été évaluées par une méthode radio immunologique à l’aide de kits
Immunotech (France ; FT3 : réf. IM1579, FT4 : réf. IM1363, T : réf. IM1119). Le dosage
de la testostérone glandulaire a été réalisé après broyage des testicules dans 200 à 500 µl
de tampon phosphate pH 7.4 et centrifugation à 2 200 g. Le principe du dosage radioimmunologique est basé sur la compétition, entre l’hormone contenue dans l’échantillon
et son analogue (analogues structuraux pour T3 et T4 et hormone proprement dite pour
T) vis-à-vis d’un anticorps limitant. La fraction liée mesurée en raison du marquage par
l’iode radioactif (125I) de l’anticorps (FT3 et FT4) ou de l’hormone (T), diminue d’une
façon exponentielle avec la concentration de l’hormone à doser.
Histologie
Les testicules fixés sont déshydratés, éclaircis par passage dans un bain de butanol
de 24 h puis coulés dans des blocs de paraffine (Orchidis, Bonneuil-sur-Marne, France)
après 3 bains successifs de 2 heures chacun. Des coupes de 5 µm sont réhydratées puis
colorées au trichrome de Masson (Hématoxyline de Groat, orange G, fushine ponceau
et bleu d’aniline) pour observation.
Tableau 1
Traitement néonatal au PTU (0.025 %) et PTU + LT4 (0.025 %, 10 µg /PC) chez le rat Wistar.
Neonatal PTU (0.025 %) or PTU and LT4 (0.025 %, 10 µg /BW) treatment in Wistar rats.
Âges des nouveau-nés mâles (jours)
20
40
60
Substances
administrées
n
Poids
moyens (g)
n
Poids
moyens (g)
n
Poids
moyens (g)
saccharine/aspartam
11
27.53 ± 1.83
8
98.47 ± 6.45
6
196.82 ± 6.39
PTU +
saccharine/aspartam
10
20.23 ± 1.09
9
40.28 ± 1.74
9
97.73 ± 6.04
PTU + LT4 +
saccharine/aspartam
10
25.37 ± 2.21
9
81.50 ± 8.30
9
148.27 ± 3.56
320
Analyse statistique
L’exploitation des résultats, présentés sous forme de moyenne (Moy) ± erreur
standard à la moyenne (SEM), est effectuée à l’aide du test de Student-Fisher avec un
risque d’erreur de 5 %.
Résultats
Poids corporel (PC) et testiculaire (PT)
Les PC moyens des rats traités (PTU) sont significativement inférieurs à ceux des rats
des lots témoins (C) à J20 (p<0.01) et J40 (p<0.001). Le traitement au PTU et LT4 améliore
le poids corporel (p>0.05) avec une croissance significative dés l’arrêt du traitement, la
valeur moyenne du poids corporel des rats de 40 jours étant égale à 98.47 ± 6.45 g,
40.28 ± 1.74 g et 81.5 ± 8.30 g respectivement pour les contrôles, les traités au PTU et
les traités au PTU et LT4. À 60 jours, les PC moyens des rats traités (PTU et PTU + LT4)
restent significativement plus faibles (respectivement 50 % et 25 % ; p<0.001) que celui
des rats témoins (Fig. 1). Le PT moyen des rats traités au PTU, similaire à celui des animaux du lot contrôle à J20 (p>0.05), diminue de 73 % et 62 % respectivement à J40 et J60
Figure 1
Effet du traitement néonatal au PTU (0.025 %) et PTU + LT4 (0.025 %, 10 µg /PC), pendant 21 jours, sur
le poids corporel chez le rat Wistar. Traités vs. Contrôles : ***p<0.001 et **p<0.01.
Effect of 21 days neonatal PTU (0.025 %) or PTU and LT4 (0.025 %, 10 µg/BW) treatment on body
weight in Wistar rats. Treated versus. Controls: ***p<0.001 and **p<0.01.
321
(p<0.01 et p<0.001 ; PT moyen : 97.60 ± 5.72 mg vs. 365.31 ± 75.52 mg et 459.10
± 70.75 mg vs. 1214.73 ± 46.85 mg). Une diminution est observée chez les rats traités
au PTU et LT4 uniquement à J60 (p<0.02), le PT moyen est évalué à 1071.60 ± 24.46 mg
(Tableau 2).
Tableau 2
Effet du traitement néonatal au PTU (0.025 %) et PTU + LT4 (0.025 %, 10 µg/PC), pendant 21 jours sur
le poids testiculaire chez le rat Wistar. Traités vs. Contrôles : ***p<0.001, **p<0.01 et *p<0.05.
Effect of 21 days neonatal PTU (0.025 %) or PTU and LT4 (0.025 %, 10 µg/BW) treatment on testicular
weight in Wistar rats. Treated versus. Controls: ***p<0.001, **p<0.01 and *p<0.05.
Age (jours)
Lots
20
40
60
Poids testiculaires (mg)
Contrôle
58.52 ± 5.18
365.31 ± 75.52
PTU
43.87 ± 3.07
97.60 ± 5.72
PTU + LT4
45.76 ± 2.78
313.67 ± 56.95
1214.73 ± 46.85
**
***
459.10 ± 70.75
*
1071.60 ± 24.46
Figure 2
Effet du traitement néonatal au PTU (0.025 %) et PTU + LT4 (0.025 %, 10 µg /PC), pendant 21 jours, sur
les teneurs plasmatiques en thyroxine libre (FT4) chez le rat Wistar. Traités vs. Contrôles : ***p<0.001,
**p<0.01 et *p<0.05.
Effect of 21 days neonatal PTU (0.025 %) or PTU and LT4 (0.025 %, 10 µg /BW) treatment on plasma levels
of free thyroxin (FT4) in Wistar rats. Treated versus. Controls: ***p<0.001, **p<0.01 and *p<0.05.
322
Figure 3
Effet du traitement néonatal au PTU (0.025 %) et PTU + LT4 (0.025 %, 10 µg/PC), pendant 21 jours, sur
les teneurs plasmatiques en triiodothyronine libre (FT3) chez le rat Wistar. Traités vs. Contrôles :
***p<0.001, **p<0.01 et *p<0.05.
Effect of 21 days neonatal PTU (0.025 %) or PTU and LT4 (0.025 %, 10 µg /BW) treatment on plasma levels
of free triiodothyronine in Wistar rats. Treated versus. Controls: ***p<0.001, **p<0.01 and *p<0.05.
Taux hormonaux
Hormones thyroïdiennes. Le traitement au PTU à 0.025 % diminue d’une façon
significative (p<0.001) les taux plasmatiques de FT4 (98 %) et FT3 (86 %) à J20. La teneur
moyenne de la thyroxine plasmatique similaire à celle des rats contrôles à J40 (11.25 ±
0.87 pM vs. 13.99 ± 1.20 pM ; p>0.05), diminue à J60 (12.30 ± 1.15 pM vs. 21.52 ± 1.89
pM ; p<0.001). Les teneurs plasmatiques de la triiodothyronine libre des rats traités restent, par contre, significativement inférieures à celles des rats témoins (44 % à J40 ;
p<0.01 et 48 % à J60 ; p<0.01). Les teneurs plasmatiques en FT4 et FT3 des rats traités au
PTU + LT4 sont légèrement plus élevées que celles des animaux traités uniquement à
l’ATS, excepté pour FT4 à J40, mais restent significativement inférieures à celles du lot
C (FT4 : p<0.02 et p<0.01 ; FT3 : p<0.01 et p<0.05 respectivement à 40 et 60 jours ;
Fig. 2 et 3).
Testostérone. Les teneurs glandulaires moyennes en testostérone sont estimées à
0.137 ± 0.058 ng/100 mg PT, 0.108 ± 0.009 ng/100 mg PT et 0.297 ± 0.122 ng/100 mg
PT respectivement pour le lot contrôle, traité au PTU et traité au PTU + LT4 à 20 jours.
La testostérone des rats traités au PTU est indétectable à 40 jours alors qu’elle est similaire chez les deux autres lots (C : 0.022 ± 0.007 ng/100 mg PT vs. PTU+LT4 : 0.026
± 0.004 ng/100 mg PT, p>0.05). À J60, les teneurs testiculaires moyennes en testostérone,
bien que supérieure de 41 % pour le lot traité au PTU et inférieure de 63 % pour le lot
323
Figure 4
les teneurs glandulaires en testostérone chez le rat Wistar. Traités vs. Contrôles : p>0.05.
levels of testosterone in Wistar rats. Treated versus. Controls: p>0.05.
Figure 5
les teneurs plasmatiques en testostérone chez le rat Wistar. Traités vs. Contrôles : ***p<0.001 et *p<0.05.
Effect of 21 days neonatal PTU (0.025 %) or PTU and LT4 (0.025 %, 10 µg/BW) treatment on plasma
levels of testosterone in Wistar rats. Treated versus. Controls: ***p<0.001 and *p<0.05.
324
I (x400)
II (x400)
III (x630)
Planche 1
l’histologie du testicule chez le rat Wistar. A : Contrôles, B : PTU et C : PTU + LT4 ; I : Rats âgés de
20 jours (x400), II : Rats âgés de 40 jours (x400) et III : Rats âgés de 60 jours (x630). F : Flagelle, L :
Lumière, Lg : Cellule de Leydig, Lp : Spermatocyte Leptotène, P : Spermatocyte pachytène, S : Cellule
de Sertoli, Sg : Spermatogonie, Spz : Spermatozoïde, Sta : Spermatide allongée, Str : Spermatide ronde.
histology in Wistar rats. A: Controls, B: PTU and C: PTU + LT4 ; I: 20-day-old rats (x400), II: 40-dayold rats (x400) and III: 60-day-old rats (x630). F: Flagellum, L: Lumen, Lg: Leydig cell, Lp: Leptotene
spermatocyte , P: pachytene spermatocyte, S: Sertoli Cell, Sg: Spermatogonia, Spz: Spermatozoide, Sta:
Elongate spermatid, Str: Round spermatid.
325
traité au PTU et LT4, ne diffèrent pas significativement de celle des rats du lot contrôle
(p>0.05 ; Fig. 4).
Les concentrations plasmatiques de la testostérone similaires chez les rats âgés de
20 jours des 3 lots diminuent significativement chez les rats traités au PTU de 40 jours
(76 % ; p<0.001). À 60 jours, la valeur moyenne reste plus faible mais la différence est
non significative comparée à celle du lot contrôle (0.41 ± 0.04 ng/ml vs. 0.78 ± 0.21 ng/ml).
Les rats traités au PTU et LT4 montrent une diminution significative (p<0.05) de la testostéronémie à J60 (Fig. 5).
Histologie
L’histologie montre une désorganisation de la structure du testicule, une réduction
de la lumière des tubes séminifères et un retard de l’évolution de la lignée germinale
chez les animaux traités à 20 et 40 jpp. À J60, des spermatides et spermatozoïdes sont
présents dans les tubes séminifères des rats contrôles et traités au PTU+LT4 alors que les
coupes de testicules des rats traités au PTU montrent une lumière centrale sans spermatozoïdes (Planche 1).
Discussion
L’hypothyroïdie néonatale induite par le PTU à 0.025 % provoque une diminution
significative du poids corporel et testiculaire. Un effet comparable est obtenu par traitement à la naissance des rats au PTU à 0.1 % (COOKE & MEISAMI, 1991 ; COOKE et
al., 1992 et 1993 ; HESS et al., 1993 ; LOVELAND et al., 1998) ou par administration de
MMI à 0.025 % (PANNO et coll., 1994), 0.05 % (FRANCAVILLA et al., 1991) et 0.1 %
(PALMERO et al., 1989 ; ANDO et al., 1990). Outre l’inhibition compétitive de l’oxydation des iodures, leur fixation aux résidus tyrosyl de la thyroglobuline et la diminution de
la transformation intra thyroïdienne de la T4 en T3 exercée par les ATS, le PTU inhibe cette
conversion au niveau périphérique par inhibition de la désiodase de type I (TAUROG,
1986 ; COOPER, 1990). Si la croissance fœtale des animaux à gestation courte tels que le
rat semble indépendante des HT, la croissance corporelle post-natale est fortement affectée en cas d’hypothyroïdie. Les HT agiraient par stimulation la transcription du gène de la
GH (CASANOVA et al., 1985) et de la production des facteurs de croissance dont l’IGF1
(FISHER et al., 1982 ; CABELLO & WRUTNIAK, 1989). La diminution du poids testiculaire des animaux traités est concomitante à une réduction du diamètre des tubes séminifères (FRANCAVILLA et al., 1991 ; VAN HAASTER et al., 1992 ; SIMORANGKIR
et al., 1997b), du nombre de cellules germinales (FRANCAVILLA et al., 1991 ;
SIMORANGKIR et al., 1997a) et du nombre de cellules de Leydig (CHOWDHURY et
al., 1984) avant la puberté. L’hypothyroïdie transitoire néonatale a pour conséquence une
diminution de la FSH sérique à 10, 20 et 30 jours (SIMORANGKIR et al., 1997a), un prolongement de l’étape de division des cellules de Sertoli (HESS et al., 1993 ; COOKE et
al., 1994) et une réduction des activités enzymatiques et de la synthèse protéique
(PALMERO et al., 1989) qui marquent la maturation normale de ces cellules, dés le 15ème
jour post-partum chez le rat.
326
Nos résultats montrent une variation non significative du contenu testiculaire en
testostérone à 20 jpp sans modification des taux plasmatiques et une variation significative des teneurs en testostérone à 40 jpp, chez les animaux traités par rapport aux
contrôles. En effet, la testostérone est indétectable au niveau testiculaire et significativement diminuée au niveau plasmatique. Cette diminution peut être expliquée par une
diminution de la production de LH (FRANCAVILLA et al., 1991 ; HARDY et al.,
1993) et par une diminution du nombre de sites de liaison des gonadotrophines (VALLE
et al., 1985) chez le rat traité après arrêt du traitement. Ces variations ainsi que l’action
des hormones thyroïdiennes sur la différenciation des cellules précurseurs mésenchymateuses en cellules progénitrices et adultes soit par effet direct ou via la maturation des
cellules de Sertoli (MENDIS-HANDAGAMA & ARIYATANE, 2001) expliqueraient la
diminution de la production de testostérone chez les animaux traités au PTU et l’augmentation du contenu glandulaire en androgènes chez les rats traités au PTU et LT4.
En conclusion, notre étude montre que l’hypothyroïdie induite par le propylthiouracile à 0.025 % en période néo-natale a pour conséquence un retard de croissance, une
diminution de la stéroïdogénèse et un retard de la maturation des cellules germinales.
Les effets s’exercent sur les cellules de Sertoli à une période de prolifération coïncidant
avec une expression maximale des isofomes RT3α1 et α2 au niveau testiculaire (JANNINI
et al., 1995), une sécrétion d’inhibine sous l’effet de la FSH, une production d’AMPc et
une activité aromatase des cellules de Sertoli (BARDIN et al., 1994). L’action sur les
cellules de Leydig pourrait être directe ou s’exercer par des facteurs paracrines tels que
l’IGFI produits par les cellules de Sertoli.
Laboratoire BPO/Équipe Endocrinologie, Faculté des Sciences Biologiques,
BP 32 USTHB, 16123 Bab-Ezzouar, Alger, Algérie.
e-mail : [email protected]
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(reçu le 28/08/07 ; accepté le 02/04/08)

Bulletin SZF 133/4 - Faculté de Biologie

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