les plastes des caulerpa et leur valeur systématique

EXTRAIT DE LA REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Tome 62 (1955). Page 422.
LES PLASTES DES CAULERPA
ET LEUR VALEUR SYSTÉMATIQUE
1
par M. Jean FELDMANN
RÉSUMÉ
Le Caulerpa de la Guadeloupe dont CHADEFAUD a décrit (1936}
la structure des plastes pourvus d'un pyrénoïde et qui avait été considéré
comme une forme du Caulerpa racemosa.~ appartient en réalité à une
espèce distincte : Caulerpa microphysa nov. sp. Le véritable C. racemosa et les espèces 'VOisines possèderit des plastes sans pyrénoi'de.
La structure des plastes constitue un caractère systématique important pour la distinction des espèces de Caulerpa et la reconnaissance
de leurs affinités.
Comme chez les Udotéacées, le pouvoir élaboratel.<r d'amidon des
chloroplastes est variable : chez certaines espèces, les chloroplastes dépourvus de pyrénofde ne renferment jamais d'amidon; mais chez toutes~
il existe des leucoplasies amylifères distincts des chloroplastes. L'hétéroplastie est donc un caractère constant de l'ordre des Caulerpales.
On sait, à la suite des observations de A. ERNST. (1904) et
de CzuRDA (1928) et surtout de celles, pl us récentes, de CHADEFAUD (1936, 1941) que certaines Chlorophycées siphonées se distinguent nettement de toutes les autres Algues vertes par un
caractère cytologique important : l'existence simultanée de deux
catégories distinctes de plastes : des chloroplastes chlorophylliens
et des leucoplastes amylogènes. Cette hétéroplastie caractérise
les deux familles des Caulerpacées et des Udotéacées et justifie
leur rapprochement dans un ordre particulier, celui des Caulerpales (J. FELDMANN, 1946) qui, outre ses caractères cytologiques
propres, se distingue par les particularités de sa reproduction
sexuée (Holocarpie) (J. FELDMANN, 1951, 1954).
Chez les U dotéacées, que leurs caractères séparent nettement des Codiacées auxquelles elles ont été longtemps réunies,
j'ai montré (1946) que certains genres possèdent des chloroplastes
de petite taille, dépourvu~ de pyrénolde (Udotea, Pseudochlororfesmis, Penicillus, Rhipocephalus, Pseudocodium, H alimeda,
etc.) alors que d'autres (Avrainvillea, Cladocephalus) présentent
i.
2
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
des chloroplastes plus volumineux et pourvus d'un pyrénoïde
eentral..
De telles différences cytologiques existent aussi chez les
Caulerpacées.
.
A la suite de l'étude cytologique de quelques espèces de Gauler pa que nous avions récoltées, R. LAMI et '"moi, à la Guadeloupe
{Antilles françaises) et que R. LAM! lui avaient remises, M. CHADEFAUD a signalé (1936, 1941) que le Caulerpa racemosa (Forsk.)
J. Ag. différait des autres espèces étudiéès (Caulerpa crassifolia,
C. sertularioides et C. verticil/ata) par la présence, dans ses chloroplastes, d'un volumineux pyrénoïde dont il a fait connaltre la
structure complexe.
Ayant récemment examiné une collection de Caulerpa provenant de l'ile Abulat dans la Mer Rouge et récoltée par P. DRACH
lors de la croisière de la Calypso (1952), j'ai retrouvé des pyrénoides ·assez semblables à ceux décrits par CHADEFAUD, dans
une autre espèce de Caulerpa n'appartenant pas, comme le Caulerpa racemosa au groupe des Claviferae de Mme WEBER van BossE
{1898) mais à celui des Pedicellatae et que je rapporte au Caulerpa
longistipitata (Web. va.n Bosse) Svedelius (C. lentillifera. (J. Ag.)
Web. v. Bosse var. lon.qistipitata Web.).
Par contre, l'examen de nombreux échantillons de Gaulerpa
racemosa et de espèces voisines (Caulerpa peltata Lamour. et C.
macrodisca Decsne) provenant de la Mer Rouge, ainsi que l'étude
duC. racemosa.sur le vivant, à Dakar, en juillet 1953, m'ont permis
de constater que, dans toutes ces espèces, les plastes, de très petite
taille, sont dépourvus de pyrénoïde.
J'ai été ainsi amehè à rechercber la cause de cette discordance
entre les ·observations de CHADEFAUD et les miennes .
•••
Le Caulerpa racemosa, largement répandu dans toutes les
mers·tropicales, est une espèce très polymorphe dont on a décrit
de nombreùses formes et variétés parfois considérées comme
des espèces distinctes. Toutefois, la plupart de ces formes sont
unies entre elles par de multiples .intermédiaires et souvent un
même stolon rampant porte des rameaux dressés appartenant
à plusieurs variétés. Les expériences de G. TANDY (1933) ont
d'ailleurs montré que des transplantations d'individus d'une
station dans une autre, différente écologiquement, entraîne la
transformation d'une variété en une autre.
Parmi les multiples formes récoltées à la Guadeloupe, il en
est une toutefois qui, par son mode de vie et la constance de ses
caractères morphologiques m'avait paru, sur le terrain, nettement
distincte des autres variétés du Caulerpa racemosa.
LES PLASTES DES
CAULERPA
3
Il s'agit d'une plante que Mme WEBER VAN BossE (1898)
avait considérée comme une simple forme du Ca'ulerpa racemosa
var. clavîfer{1 (Turner) Weber v. Bosse et qui a été élevée au rang
de variété. par W. R. TAYLOR (1928) sous le nom de Caulerpa
racemosa var. microphysa (Weber v. Bosse) Taylor. Nous allons
voir qu'eH{ doit être considérée comme une espèce distincte :
Caulerpa microphysa (Weber v. Bosse) comb. nov.•
A la Guadeloupe, tandis que le Caulerpa racemosa est surtout
.abondant près du niveau sur les rochers assez exposés où il est
représenté par de nombreuses formes et variétés (var. clavîfera
(T\lrn.) Web. et sa fa. reducta Boergesen, var. macrophysa (Kütz.)
Taylor, var. laetevirens (Mont.) Web. fa .. cylindracea (Sonder)
Web., var. occidentalis (C, Ag.) Boerge~en et var. uvifera (Turn,)
Weber), le Caulerpa microphysa vit· particulièr.tment en profondeur sur les fonds de sable ou de sable vaseux. Je l'ai dragué en
particulier à plusieurs reprises entre 12 et 30 m. de fond, le long
de la côte sous le verit de la Guadeloupe, aux environs de BasseTerre. Je l'ai beaucoup 'plus rarement récolté près du niveau :
dans l'anse abritée de Pontpierre (Les Saintes, Terre de Haut)
·OÙ il vit parfois mêlé au C. racemosa, mais, dans ce cas, la dissection des touffes mixtes ainsi constituées permet de constater
que les deux espèces sont toujours indépendantes, leurs rameaux
·caractéristiques naissant des stolons distincts. Lorsque les deux
.algues se développent ainsi ensemble, leurs différences morphologiques ne peuvent donc être attribuées à l'action des facteurs
·écologiques.
L'impression qu'il s'agissait d'une espèce distincte, que
j'avais eu en récoltant cette algue, se trouve confirmée par le
fàit que, contrairement au Caulerpa racemosa, le Caulerpa microphysa possède de volumineux chloroplastes pourvus d'un pyrénoïde tout à fait conforme à la description et aux figures qu'en
.a données CHADEFAUO. Il était donc permis de supposer que
sous le nom de Caulerpa racemosa, il n'avait étudié que sa variété
microphysa, beaucoup plus favorable d'ailleurs à une étude cytologique que les formes plus robustes et à membrane plus épaisse
du véritable. C. racemosa. C'est ·ce qu'a bien voulu me confirmer
M. CnAOEFAUO lui-même en me communiquant les échantillons
,qu'il a eu entre les mains pour son étude cytologique et qui appartiennent ·exclusivement au Caulerpq microphysa. CHADEFAOo
ne pouvait donc soupçonner les différences cytologiques existant •entre ces deux algues que l'on ne distinguait pas spécifiquement à cette époque.
Ainsi que l'a montré CHAOEFAOo, les chloroplastes du Caulerpa microphysa formant des plaquettes plus irrégulières, longues
d'une dizaine de fL, renferment un volumineux pyrénoïde entouré
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Fig. 1.
Disposition des chloroplastes et des leucoplastes dans le cytoplasme
pariétal des Caulerpa, L'amidon est figuré en noir, les chloroplastes en
pointillé.
A - C. microphysa nov. sp. de la Guadeloupe
B- C. langistipita:la de la Mer Rouge
C ~ C. racemosa var. clavi/era de Dakar
D - C. macrodisca de la Mer Rouge.
Toutes ces figures x 1300.
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LES PLASTES DES CAULERPA
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,toplasme
)lastes en
5
d'une coque continue d'amidon en forme d'ampoule ouverte à
une extrémité qui se prolonge en un col plus ou moins long et
épaissi. A l'intérieur de cette coque amylacée se trouve un pyrénosome sphérique de nature protéique remplissant presque toute
la cavité de la coque d'amidon et qui se distingue souvent nettement de la substance remplissant le col de l'ampol.tle et qui constitue, d'après CnADEFAUD, un pyrénophore. Mêlés aux chloroplastes, dans le cytoplasme pariétal, se trouvent de nombreux
grains d'amidon de taille variable ; les plus petits laissent parfois
voir autour d'eux un mince liseré, non colorable en bleu-noir
par l'iode, qui représente la substance du leucoplaste. Celle-ci
est plus nettement visible, ll}ême sur les plus gros grains d'amidon, à l'une de leurs extrémités où la substance incolore forme
un renflement souvent en forme de prolongement cylindraconique.
La figure 1, A qui correspond parfaitement à celle de CHA·
DEFAun, appara!t en " négatif » par rapport aux siennes car elle
représente une préparation colorée à l'iode et non à l'hématoxyIine ferrique. L'amidon des leucoplastes et des pyrénoïdes y est
donc figuré en noir et non en blanc.
Le Caulerpa longistipitata (Web. v. Bosse) Svedelius de la
Mer Rouge présente une structure analogue à celle du C. microphysa (Fig. 1, B). Les chloroplastes en plaquettes allongées,
mesurant 6-7 ~ x 10-13 f', sont souvent un peu étranglés dans
leur partie médiane. Le pyrénoïde souvent excentrique dans
le chloroplaste est formé des mêmes éléments que celui du C.
microphysa mais la. coque d'amidon est plus mince, plus largement ouverte et cette ouverture, à parois amylacées amincies,
ne se prolonge pas en un col, aussi développé.
Les grains d'amidon laissent très nettement voir à l'une
de leurs extrémités, le prolongement cylindroconique de substance
leucoplastidiale incolore.
Toùte autre est la structure des chloroplastes du Caulerpa
racemosa (Fig. 1, C) ; ils sont beaucoup plus petits, généralement
·ovoïdes, ne mesurant que 3-4 l" x 2 f' et entièrement dépourvus
de pyrénoïde. Ils ne renferment même pas d'amidon, l'amylogénèse étant assurée exclusivement par des leucoplastes secrétant des grains d'amidon de taille variable.
Le Caulerpa peltata présente une structure cytologique identique à celle du C. racemosa ce qui tend à confirmer le point de
vue de beaucoup d'auteurs qui considèrent que ces deux algues
appartiennent à la même espèce.
Par contre, les chloroplastes du Caulerpa macrodisca Decsne
(Fig. 1, D) bien qu'appartenant au même type que ceux du Caulerpa racemosa sont un peu différents : ils sont plus petits, assez
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REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
régulièrement arrondis mesurant 2,5-3 iJ. de diamètre et contiennent
chacun un à trois grains d'amidon très petits, plus ou moins allongés
en courts bâtonnets.
On voit donc, par ces quelques exempÎes, que l'hétéroplastie,
oc'est-à-dire la coexistence de leucoplastes élaborateurs d'amidon
et de chloroplastes photosynthétiques, est constante chez les
Caulerpa comme elle l'est chez les Udotéacées.
De même que ·dans cette famille (J. FELD11ANN, 1946), le
pouvoir d'élaborer l'amidon, partagé, chez certaines espèces, entre
les chloroplastes et les leucoplastes, peut devenir l'apanage
exclusif de ces derniers ; les chloroplastes perdant progressivement
le pouvoir d'élaborer ce glucide.
Chez le Caulerpa microphysa en effet, les pyrénoïdes des
chloroplastes sont entourés d'une coque épaisse d'amidon. Celle-ci
est beaucoup plus mince chez le Caulerpa longistipitata. Chez le
Caulerpa macrodisca, dont les chloroplastes sont dépourvus de
pyrênoïde, chacun d'eux contient néanmoins quelques petits
grains d'amidon. Ceux ci font par contre défaut chez le Caulerpa
racemosa dont les chloroplastes sont toujours dépourvus d'amidon,
l'amylogénèse étant alors assurée exclusivement par les leucoplastes.
Outre ses caractères cytologiques, la morphologie externe
distingue nettement le Caulerpa microphgsa des multiples formes
du CaqJerpa racemosa. Toutes les parties de la plante sont beaucoup plus petites que chez celui-ci. Les stolons, irrégulièrement
ramifiés, sont plus minces en ne mesurant que 0, 7 à 1 mm de
diamètre. Ils produisent, sur leur face inférieure, des rhizoïdes
trés ramifiés et, sur leur face supérieure, des rameaux dressés cylindriques naissant à des intervalles irréguliers et assez espacés.
Ces rameaux dressés, toujours assez courts, ne dépassent que rarement 3 à 6 mm. pour atteindre exceptionnellement 15 à 20 mm
de haut. Ils portent des vésicules sphériques de 1 mm à 1,5 nun
de diamètre disposées tout autour du rameau ou parfois de part
et d'autre de celui-ci en disposition distique. Ces vésicules à sommet arrondi et non aplati, sont insérées sur le rameau par un
pédicelle parfois assez long et souvent nettement individualisé
par rapport à la vésicule, contrairement à ce qui a lieu en général
chez le C. racemosa où Je passage de la vésicule renflée au pédicelle est beaucoup plus graduel. Dans certains individus, les vésicules sont presque sessiles sur le rameau.
Sur les rameaux dressés courts, ce qui est le cas général,
les vésicules groupées vers le sommet sont en très petit nombre,
·..._;
LES PLASTES DES CAULEltPA
7
~
3 à 5 le plus souvent. On peut parfois observer également des
vésicules isolées naissant directement du stolon ~;_ampant.
Malgré sa ressemblance avec le Cau,lerpa racemosa, .le C.
microphysa n'a pas d'affinités étroites avec lui. Il ne peut être
placé dans le groupe des Claviferae de Mme WEBER VAN BossE
et se rapproche plutôt, par ses vésicules sphériques et bien indivi·
dualisées, du groupe des Pedicellatae ou du Caulerpa sedoides
(R. Br.) C. Ag. parmi les Opuntioideae. Il ressemble beaucoup en
particulier au C. sedoides f. mixta Sved. (SVEDELIUS, 1906, fig. 49).
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Fig. 2. -
Cauletpa microphgsa de la Guadeloupe x 6 env.
L'examen d'échantillons de C. sedoides du Queensland, que je
dois à l'amabilité de M. A. CRIBB, m:a d'ailleurs permis de constater que, chez cette espèce, les plastes, de grande taille, sont pourvus
d'un pyrênoïde.
Le Caulerpa microphysa diffère en outre du Caulerpa racemosa
et des formes affines par .un autre caractère.
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1
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REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
On sait, grâce aux recherches de CoRRENS (1894) que la membrane des Caulerpa, outre les filaments anastomosés de substance
membranaire qui se développent sur sa face interne en circulant
d'une face à l'autre de la fronde à l'intérieur" de sa cavité, présente,
chez certaines espèces, des renflements localisés en forme de mamelons coniques à sommet arrondi, répartis sur la face interne
de la membrane et qui ne sont pas le début de formation des filaments rnernbranaires. Ces protubérances de la membrane, caractéristiques de certaines espèces, semblent faire défaut chez d'autres.
Bien que la valeur systématique de ce caractère ait été mis
en doute par Mme WEBER VAN BossE, elle reconna!t toutefois
qu'elle a observé ces ·mamelons dans tous les échantillons du
groupe des Claviferae mais qu'ils font défaut dans les espèces du
groupe des Pedicellatae en particulier. C'est également ce que j'ai
constaté. Ces mamelons se rencontrent chez toutes les formes
du C. racemosa ainsi que cbez le C. peltaia et le C. macrodisca.
Ils font, par contre, défaut chez le C. microphysa et le C. longistipitata ainsi que chez le C. sedoides.
II m'est difficile de préciser les affinités des algues de l'Océan
Indien et du Pacifique qui ont été rapportés au Caulerpa racemosa var. microphysa par divers auteurs. Elles semblent bien
se rapporter au C. microphysa des Antilles mais certaines ne sont
peut être que des formes réduites du Caulerpa longislipilata ou
du Caulerpa sedoides dont il n'est pas toujours facile de les distinguer (cf. W.-J. GILBERT, 1941).
La plante des Antilles me parait toutefois devoir être considérée comme une espèce distincte. Cest en effet, à rna connaissance, le seul représentant de la section des Pedicellatae ou des
Opuniioideae existant dans la région caraïbe (1).
Toutes les autres espèces de ces groupes sont originaire des
l'Océan Indien et du Pacifique et semblent faire défaut dans
l'Atlantique tropical.
Outre la Guadeloupe, le Caulerpa microphysa existe dans
l'Atlantique tropieal .en Floride et aux Bermudes.
Les beaux échantillons de Caulerpa racemosa var. microphysa
(Weber v. Bosse) Taylor provenant de Key-West et de<' Bermudes
que je dois à l'amabilité du Prof. W.~· TAYLOR qui les a récoltés,
correspondent parfaitement à ceux que j'ai recueillis à la Guadelo.upe.
(1) Nêanmoins MAZÉ et SCHRA.MM (1870~1877, p. 82)j citent à la Guadeloupe, le Caulerpa sedo(des Ag., mais l'examen des échantillons de MAZÉ,
ScHR.AMM et CoNQUÉRANT ainsi déterminés par les frères CnouAN et conservés
dans l'herbier THt.rRE'r-BonNET a11 Muséum National de Paris, montre qu'ils
n'appartiennent pas à cette espèce. Ils ont déjà été rapportés, avec juste raison,
par Mme WEBBFl VAN BossE qui les a examinés, au Caulerpa racemosa var.
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On peut donner de cette espèce la diagnose suivante :
Caulerpa microphysa nov. sp. (Caulerpa racemosa (Forslc)
J. Ag. var. microphysa (Weber v. B.) Taylor).
~
Frons parva, stolonibus repentibus, rhizoidiferis, elongatis,
tenuis, 0,7-1 mm diam., substrato affixa.
Ramuli erecti, distantes, vulgo 3-6 mm. (raro usque ad 15 mm)
longi, simplices vel rarissime ramosi, vesiculae paucae, radiatim
vel distiche dispositae, gerentes. Hic et illic, vesiculae e stolonibus
singillatim enascentes occurunt.
Vesiculae vulgo 1-1,5 mm diam., sphaericae, ad. basim abrupte
attenuatae in pedicello brevi vel subsessiles.
Chromatophora sai magna, pyrenoide .unico instructa, granulis
amylaceis, in cytoplasmate intermixta. Membrana intus papillis
hemisphaericis, quae in Caulerpa racemosa adsunt, destituta.
Habitat in mari Caribaeo in locis tranquillioribus usque ad
30 m. infra superficiem maris, ad Insulam Guadalupam (Ipse !)
nec non ad aras Floridae Jnsularumque Bermudensium (W. R.
TAYLOR
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Ces quelques remarques soulignent, uue fois de plus, l'importance systématique des caractères cytologiques. Outre l'hétéroplastie caractéristique de l'ensemble des Caulerpacêes et des U dotéacées et qui justifie leur séparation des Siphonales sensu stricto
(Codiales) pour constituer l'ordre des Caulerpales, on constate,
à l'iutérieur de ces deux familles, des différeuces assez graudes
dans la structure des chloroplastes, les uns pourvus, les autres
dépourvus de pyrénoïdes.
Chez les Udotéacées, la présence d'un pyrénoïde dans les
chloroplastes semble être un caractère générique qui distingue
en 'particulier les genres Avrainvillea et Cladocephalus de toutes
les autres Udotéacées étudiées qui en sont dépourvues.
En est-il de même chez les Caulerpacées '1 Les essais de subdivision du genre Caulerpa en plusieurs genres distincts proposés
jusqu'ici n'ont pas été adoptés : l'extrême variabilité des espèces
rendant toute ségrégation fondée sur des caractères morpho~
logiques externes, impossible. Peut-être les caractères cytologiques
joints à ceux tirés du mode de reproduction, lorsque celle-ci sera
mieux connue dans un plus grand nombre d'espèces, fournirontils un jour des caractères suffisants ?
Eu tous cas, il n'est plus possible actuellement de négliger
les caractères cytologiques pour la distinction et le groupement
des espèces et la recherche de leurs ·affinités.
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