Etude de la dynamique des communautés végétales des dunes

USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013
Etude de la dynamique des communautés végétales des dunes littorales de
l’Est-Algérois.
HANIFI NADIR
USTHB-Faculté des Sciences Biologiques, Laboratoire de Biologie et Physiologie des Organismes
BP 32 El-Alia, Bab-Ezzouar, Alger 16111;
E-mail: [email protected] Résumé
Les dunes maritimes de l’Est-algérois, ayant déjà fait l’objet par le passé de demandes de protection, font
face actuellement à des dégradations préjudiciables à l’équilibre naturel. Les communautés végétales
littorales existantes n’occupent que quelques surfaces réduites. Elles représentent une part importante de la
Biodiversité.
Ces communautés sont organisées selon le niveau de stress édaphique : granulométrie, salinité,
recouvrement de la végétation ; ainsi que le mode et l’intensité des perturbations majeurs d’origine
éolienne, pâturages et phénomène de piétinement (Hanifi et al., 2007).
Dans ces dunes soumises à des perturbations régulières, les traits de vie liés à la biologie des espèces
(production, dispersion et germination des semences) sont autant discriminants que les traits
morphologiques ; mais, les stratégies adaptatives de Grime (1979) sont les meilleurs prédicteurs de
l’ordination des espèces sur les gradients de stress et de perturbation.
Les résultats obtenus après l’utilisation de la démarche de Hill & Gauch (1980) et Ter Braak (1986) mettent
en évidence des corrélations étroites entre les espèces, les relevés mésologiques ainsi que les traits
biologiques des différents groupes fonctionnels d’espèces. Cette approche fonctionnelle est souvent utilisée
en écologie des communautés pour décrire, comprendre et prédire les phénomènes écologiques.
Mots clés : Algérie, dune littorale, biodiversité, communautés végétales, groupes fonctionnels
Abstract
The coastal dunes of East Algiers, having already been in the past applications for protection, are currently
facing adverse damage to the natural balance. Existing coastal plant communities occupy only a few small
areas. They represent an important part of biodiversity. These communities are organized
according to level of stress edaphic: size, salinity, vegetation cover, and the mode and intensity of major
disturbances from wind, grazing and trampling phenomenon (Hanifi et al., 2007).
-.
In these dunes subject to regular disturbance, life history traits related to biology
species (production, dispersal and germination of seeds) are as discriminating as the morphological traits,
but the adaptive strategies of Grime (1979) are the best predictors of the ordination of species on gradients
of stress and disturbance.
The results obtained after the use of the approach of Hill & Gauch (1980) and Ter Braak (1986) show strong
correlations between species, mesological and biological traits of different functional groups of species
identified. This functional approach is often used in community ecology to describe, understand and predict
ecological phenomena.
Key words: Algiers, coastal dune, biodiversity, plant communities, functional groups.
1. Introduction
Ces dunes maritimes, ayant déjà fait l’objet par le passé de demandes de protection, font face
actuellement à des dégradations préjudiciables à l’équilibre naturel. Les communautés végétales
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littorales existantes n’occupent que quelques surfaces réduites. Elles représentent une part
importante de la Biodiversité.
Ces communautés sont organisées selon le niveau de stress édaphique (granulométrie, salinité,
recouvrement de la végétation) ainsi que le mode et l’intensité des perturbations majeures
(d’origine éolienne, pâturages ainsi que le phénomène de piétinement).
Dans ces dunes soumises à des perturbations régulières, les traits de vie liés à la biologie des
espèces (production, dispersion et germination) sont autant discriminants que les traits
morphologiques ; mais, les stratégies adaptatives de Grime, 1979) sont les meilleurs prédicteurs de
l’ordination des espèces sur les gradients de stress et de perturbation.
L’objectif principal de ce travail est de caractériser sur les dunes littorales de Zemmouri (Estalgérois) des groupes fonctionnels d’espèces montrant à la fois des traits biologiques communs et
des réponses similaires aux principaux facteurs environnementaux. L’analyse floristique des
communautés végétales sont déjà connus précédemment (Hanifi et al., 2007) ; sur la base de leurs
traits biologiques, des groupes d’espèces seront identifiés séparément afin de prévoir leur évolution
dynamique. Une ordination simultanée des espèces, des variables environnementales et des traits
biologiques est ensuite produite afin de classer les espèces en groupes fonctionnels (Lavorel et
al.,1998). Cette nouvelle classification des espèces en groupes fonctionnels est proposée dans une
perspective de gestion conservatoire des communautés végétales en milieu dunaire (Hanifi et al.,
2004).
2. Matériels et méthodes
2.1. Les caractéristiques générales de la zone d’étude
La zone d’étude fait partie du littoral Est-algérois. Elle est limitée, au Nord par la mer Méditerranée,
au Sud par la Route Nationale 24, à l’Ouest par le port de Zemmouri-El -Bahri, et à l’est par l’Oued
Isser. Elle correspond à un cordon dunaire qui s’étale sur 12 Kms de côte, d’une largeur variable
entre 100 m et 200 m.
Le relief du Sahel est relativement plat, l’altitude moyenne est de 20 m. Le réseau hydrographique
est constitué de 3 Oueds : Bergouga, Merdja et Isser. Le sol est de nature siliceuse.
La végétation psammophile du littoral est de type azonal, liée essentiellement à l’édaphisme (Sadki
et al, 1991); aussi le climat et le bioclimat de la zone d’étude sont analysés brièvement, sur les
bases de données climatiques de Seltzer (1946).
La pluviosité moyenne annuelle « p » varie de 579 mm (Bordj-El-Bahri) à 815 mm (Thénia).
Le régime pluviométrique saisonnier est partout de type H, A, P, E.
La moyenne des températures minimales du mois le plus froid « m », oscille entre 5.7°C (Thénia) et
9.3°C (Bordj-El-Bahri) ; Celle maximale du mois le plus chaud « M », entre 28.9°C (Bordj-ElBahri) et 33.8°C (Thénia). Le bioclimat est de type subhumide, variante à hiver chaud.
La durée de la période sèche, est estimée à l’aide de diagrammes ombrothermiques de Bagnouls et
Gaussen (1953) ; elle se situe entre 4mois à Thénia et 5 mois à Bordj-El-Bahri.
Les vents sont faibles à modérés et leur force n’excède jamais la valeur 3. Au cours de la période
hiver, automne et printemps, la direction des vents à dominance Ouest et Nord-Ouest. En été, la
direction des vents est Nord-est et Est.
Au plan phytogéographique, le littoral Est-Algérois s’inscrit dans le secteur algérois de Maire
(1926), ou le secteur littoral de Quézel & Santa (1962-1963).
2.2. Echantillonnage et traits fonctionnels
La végétation est étudiée d’un point de vue fonctionnel afin de mettre en relation la réponse de la
végétation aux conditions du milieu d’une part et les effets des traits biologiques sur le
fonctionnement de l’écosystème d’autre part.
Des relevés floristiques ont été effectués dans plusieurs parcelles en juin 2006 en utilisant la
méthode des points quadrats (Gounot, 1969). Nous avons placés, de manière aléatoire, des transects
linéaires de 10 m dans la parcelle en veillant toutefois à considérer le groupement végétal dans son
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ensemble et de traduire ainsi la variabilité due à une éventuelle hétérogénéité de la perturbation
(hétérogénéité du pâturage, du piétinement, par exemple). Le long de ces transects, tous les 10 cm,
nous avons relevé toutes les espèces entrant en contact avec une aiguille descendue verticalement
dans la masse végétale. Cette méthode, permettant d’évaluer les fréquences de toutes les espèces
recensées, est reconnue pour sa fiabilité (Daget et Poissonnet, 1971). Nous obtenons donc un total
de 30 relevés. Les espèces ont été identifiées grâce à la flore de Quézel et Santa (1962). La liste de
l’ensemble des principales espèces présentes est illustrée au tableau I.
Tableau I : Liste des taxons rencontrés à Zemmouri (espèces, numéro, 1 à 43, et codes).
N°
Code
chiffres
Code
lettres
01
0088
Aj
02
0249
Aa
03
04
05
06
07
08
09
10
11
12
13
0268
0675
0824
0881
1194
1353
1380
1541
1561
1596
1766
Ac
As
Br
Cm
Cs
Ca
Cf
Cv
Crm
Cum
Dm
14
15
16
17
18
19
20
21
22
1834
1862
1887
1990
2034
2285
2337
2395
2732
Ec
Es
Ef
Em
Ep
Gf
Gf
Hc
Jp
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
2778
3037
3080
3093
3215
3232
3534
3607
3684
3699
3806
3869
3971
4096
4163
4264
4276
4338
4582
4648
4737
Lo
Ls
Li
Lc
Mt
Mm
Ov
Om
Opc
Pm
Pa
Pl
Pom
Qc
Ra
Rp
Rb
Sk
Sl
Sc
Sa
ESPECES
Elytrigia juncea (L.) Nevski subsp. juncea
= Agropyrum junceum
Ammophila arenaria Link subsp. australis (Mabille)
Lainz
Anacyclus clavatus Desf.
Avena sterilis L.
Bromus madritensis L.
Cakile maritima Scop.
Centaurea sphaerocephala L.
Cistus albidus L.
Clematis flammula L.
Crepis vesicaria L.
Crucianella maritima L.
Cutandia maritima (L) Benth..
Otanthus martimus. (L.) Hoffmanns et Link = Diotis
maritima (L.) Sm
Echium confusum De coincy
Helichrysum stoechas (L.) DC.
Ephedra fragilis Desf
Eryngium maritimum L.
Euphorbia paralias L.
Genista ferox Poiret
Glaucium flavum Crantz
Hedypnois cretica (L.) Will.
J. turbinata (Guss.) P. Lebreton et P. Perez
subsp. turbinata = Juniperus phoenicea L.
Lagurus ovatus L.
Linum strictum L.
Lonicera implexa Aiton
Lotus creticus L.
Matthiola tricuspidata (L.) R.Br
Medicago marina L.
Ononis variegata L.
Orlaya maritima Koch.
Oxalis pes-caprae (L.) Thumb.
Pancratium maritimum L.
Phillyrea media L.
Pistacia lentiscus L.
Polygonum maritimum
Quercus coccifera L.
Reseda alba L.
Rubia peregrina L.
Rumex bucephalophorus L.
Salsola kali L.
Senecio leucanthemifolius Poiret
Silene colorata Poiret
Smilax aspera L.
269 Type
Biolog.
Type
Phytog..
Géo
Atl-Med
Géo
Circ.Bor
The
The
The
The
Hem
Nph
Nph
The
Cha
The
Cha
Euro-Med
M.I.T
Euro.Med
Euro-Med
Med
Med
Med
Euro-Med
Med
Med
Med-Atl
The
Cha
Pha
Hem
Géo
Nph
The
The
Pha
Med
Atl-Med
Med
Med
Euro-Med
End-N.Af
Med
Med
Med
The
The
Nph
Cha
The
Cha
The
The
The
Géo
Npha
Nph
The
Pha
The
Nph
The
The
The
The
Nph
Med
Med
Med
Med
Med
Med
Med
Med
Cosm.
Circ.Med
Med
Med
Cosm.
Med
EurAs.
Med-Atl
Med
Paléo-Temp.
Med
Med
Med
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Les mesures des 8 variables du milieu sont; elles sont classées en 6 variables géo-pédologiques et 2
variables de perturbation biotiques (Tab.II).
Tableau II : Modalités des variables écologiques considérées
Variables Géopédologique
1 - Salinité du sol
2 – Granulométrie
3 - Matière organique
4 – Recouvrement de la végétation
5 – Position sur les dunes
6 – Exposition au vent
Perturbations biotiques
7 – Surpâturage
8 - piétinement
Modalités
- faible, Moyenne, Forte : 1, 2, 3
- Sable fin, sable grossier : 1, 2
- Absence, présence : 1, 2
- faible, Moyenne, Forte : 1, 2, 3
- Dune mobile, semi-fixée, fixée 1,2, 3
- non-exposée, Exposée : 1, 2
- Absence, Ovins-Bovins-Equins : 1,2,
- Non-piétinée, piétinée : 1, 2
Les variables de fonctionnement sont des variables permettant de quantifier les processus
écosystémiques. L’ensemble des variables de fonctionnement classées en une douzaine de traits
biologiques portent sur des caractères morphologiques, et de régénération, (Tab.III)
Tableau III : Traits biologiques, morphologiques et de régénérations retenus pour l’analyse fonctionnelle
Nombre de
Modalités
Traits
Abréviations
Caractéristiques
Morphologiques
Cycle de Vie
C.Vie
2
1 AnBi
Annuelle/Bisanuelle
Hauteur
Haut
2
2 Viva
1 H1
Extension latérale
Ext.L
3
Type Biologique
T.bio
5
2 H2
1 Limit
2 Comp
3 Colo
1 Théro
2 Géo
3 Hémi
4 Cham
5 Phan
Vivace
≤ 50 cm
>50
cm
Extension limitée
Compacte < 20 cm
Colonisatrice>20 cm
Thérophytes
Géophytes
Hémicryptophytes
Chamaephytes
Phanérophytes sl.
M.Reg.
2
Type de dispersion
T.dis
3
Banque de graines
B.Grn
2
1 Grain
2 Vég
1 Aném
2 AutBa
3 Zooc
1 Absente
2 persistante
par graines de préférence
Multiplication végétative
par le vent
Dispersion non spécialisée
par les animaux
éphémère
présente
De régénérations
Mode de Régénération
Des corrélations entre les variables climatiques et les variables phénologiques seront testées par des
régressions linéaires multiples. Le fonctionnement de l’écosystème peut être relié au milieu via des
traits fonctionnels végétaux (surface foliaire, hauteur de la plante, type de banque de graine, type
biologique, mode de régénération….).
L’approche fonctionnelle est basée sur l’hypothèse suivante, que les milieux étudiés sont organisés
selon un gradient de stress et un gradient de perturbation (Grime, 1979). Alors, les stratégies des
espèces sont axées sur un compromis dans le recyclage des nutriments (acquisition ou conservation
des ressources).
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ess of the Pop ulations & Animal Commun
nities “Dynam
mics & Biodiversity of the tterrestrial & aaquatic Ecosysstems""CIPCA
A4"TAGHIT (Be
echar) – ALGERIA, 19‐21 Noovember, 2013
2.3. Répon
nses de la végétation
v
aux
a perturb
bations
Afin de m
mettre en évvidence et d’identifier
d
des groupees fonctionn
nels, une an
analyse mulltivariée estt
utilisée poour quantifieer la part des
d effets dees perturbaations (biotiques et abiiotiques) su
ur des traitss
biologiquees (de morphhologie et de
d régénérattion).
Pour cela ll’ensemble des
d donnéess se présenttent sous forrme de troiss tableaux oou matrice :
- Un tabbleau Y : esspèces-relev
vés (43x42) est établit.
- Un taableau X : relevés-vari
r
iables envirronnementalles constitu
uant des faccteurs de peerturbationss
biotiques (surpâturagge et piétiinement) eet de pertu
urbations abiotiques
a
(exposition
n au vent,,
recouvrem
ment de la véégétation, grranulométriie….) est drressé (42x8)).
- Un tabbleau Z : espèces-trait
e
ts biologiquues, 43x12 permet
p
d’id
dentifier less types foncctionnels dee
plantes (PF
FTs), en trraitant la matrice
m
croissée Y’ releevés-espèces et Z espèèces-traits biologiques
b
s
obtenue.
d
grroupes foncctionnels, une méthodee d’ordinatiion indirectee, l’analysee
Afin d’idenntifier les différents
des corresppondances détendancées (DCA) a été retenu
ue et réaliséée à l’aide du logiciel CANOCO
O
(version 4.5) de Ter-B
Braak & Sm
milauer (199 8).
L’ordinatioon obtenuee peut être interprétéee comme un
u gradient environnem
mental exp
pliquant less
affinités eentre les groupements
g
s de relevvés tenant compte dees degrés dde similariité dans laa
compositioon spécifiquue.
Le traitemeent de la matrice
m
relev
vés-traits bioologiques des
d espèces permet de ddéterminer un gradientt
indirect dee distribution des hab
bitats indéppendammen
nt de leur compositioon taxonom
mique, maiss
considérannt uniquemeent les regrroupementss sur la baase des traitts biologiqu
ques. Des reelevés sontt
ordonnés ddans un diaggramme pou
uvant être aassimilé com
mme des gro
oupes fonctiionnels de plantes.
p
Ces « Plannts Fonctioonnels Typees (PFTs) » sont défiinis commee des unitéés de plantees qui sontt
relativemennt homogènnes en term
mes de traitts biologiqu
ues apparten
nant aux m
mêmes group
pements dee
végétaux ((ou syntaxons) et sub
bissant les mêmes co
onditions environneme
e
entales ain
nsi que dess
processus ddynamiquess (ou stadess successionnnels) identiiques.
d
3. Réssultats et discussions
Le plan faactoriel conssidéré est ceelui défini ppar les axes DCA1 et DCA
D
2. On rremarquera que le tauxx
d’inertie duu premier axxe est élevéé, 67,5% ; aalors que ceelui de l’axee 2, il est de , 15,8%.
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L’importance d’un taux d’inertie élevé de l’axe 1 par rapport à celui de l’axe 2 suggère l’existence
d’un gradient écologique préférentiel le long de cet axe (Bonin & Tatoni 1990).
Le premier axe exprime un gradient de position des espèces sur les dunes lié à l’éloignement par
rapport à la mer ; alors que l’axe 2 met en évidence le facteur de stress par la salinité.
Ainsi, l’axe DCA1 peut être assimilé à un gradient écologique complexe qui se déroule le long
d'une toposéquence, depuis les hauts de plage, en bordure de mer, aux conditions écologiques
particulières (sols à granulométrie sableuse grossière ou soumis à l’érosion éolienne ou d'une
humidité plus élevée ; jusqu’au maquis préforestier aux sols plus riches en matière organique, en
position abritée des vents.
Les PFTs rencontrés à Zemmouri El Bahri se distinguent en 5 principaux types fonctionnels de
plantes (PFT1 à PFT5) en réponse aux degrés de facteurs de stress et de perturbations.
La figure 1 illustre bien les différents groupes fonctionnels identifiés :
- Le premier groupe (PFT1) est constitué d’un ensemble de thérophytes de petite taille, à
stratégie SR ou R, comme Ononis variegata, Orlaya maritima, lotus creticus, Matthiola
tricuspidata, Silene colorata et Hedypnois cretica. Ces espèces sont associées à un niveau de
perturbation élevé par le vent, le piétinement et le pâturage ; et à un niveau de stress faible à moyen.
Ces conditions sont remplies au niveau du transit sableux, c'est-à-dire sur la dune semi-fixée.
- Le deuxième groupe (PFT2) se compose d’espèces palatables, très broutées, à stratégies CR
ou CSR. Elles sont fortement dispersées et cosmopolites, comme Helichrysum stoechas, Glaucium
flavum, et crucianella maritima. Elles sont associées à des conditions édaphiques particulièrement
favorables. Situées en zones pâturées riches en matières organiques, ces espèces se développent sur
un substrat où le sable est bien fixé car ; elles constituent la dune grise. Cette zone étant
relativement perturbée.
- Le troisième groupe fonctionnel (PFT3) se trouve bien individualisé par les analyses
multivariées. Ce groupe est caractérisé par des espèces à stratégies S, adaptées au stress salin, ce
sont Euryngium maritimum, Salsola kali, Diotis maritima, Pancratium maritimum et medicago
marina. Ce groupe est localisé dans la zone aérohyaline nitro-halophile, constituant les hauts de
plage, soumis à un régime de perturbation élevé par piétinement.
- Le quatrième groupe fonctionnel (PFT4), est représenté par des espèces à stratégies SC, à
reproduction végétatives, (chamaephytes, géophytes et hémicryptophytes) ; ce sont Diotis maritima,
Ammophila arenaria, et Agropyrum junceum, espèces fixatrices de sables. Se trouvent sur les dunes
mobiles et de salinité relativement élevée, et à perturbations légères.
- Enfin le dernier groupe fonctionnel (PFT5) se caractérise par des espèces de grande taille de
la strate arbustive et des lianes du maquis préforestier. Ce sont Juniperus phoenicea, Phyllirea
angustifolia, Quercus coccifera, Pistacia lentiscus, ainsi que les lianes Clematis flamula, Lonicera
implexa.
- Des groupes fonctionnels de transition, situés en position d’interface, peuvent évoluer et se
mettre en situation intermédiaires ; c’est le cas du groupe PFT-ZT.
La classification des espèces en groupes fonctionnels montrant des réponses semblables aux
facteurs de l’environnement est un problème majeur en écologie des communautés (Lavorel et al.,
1998 ; Médail et al., 1998).
Lavorel et al., ( 1998) ont décrit plusieurs possibilités de classer du point de vue fonctionnel les
espèces végétales tenant compte des relations entre les traits biologiques et les facteurs
écologiques :
- Certains groupes d’espèces sont classés en fonctions de leurs formes biologiques semblables : ce
sont les types biologiques (Raunkier, 1934) ou morphotypes (Tatoni & Roche, 1994).
- Les stratégies démographiques qui classent les espèces en fonction de leurs comportement vis-àvis des principaux processus écologiques, le niveau de stress environnemental, de perturbations
biotiques et de compétitions intra ou interspécifiques (Grime, 1979). Trois types d’espèces à
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stratégies C (compétitives), S (tolérantes au stress) , et R (tolérantes à la perturbation) sont
identifiées.
- Et enfin, les types fonctionnels de plantes (PFTs) ayant des réponses semblables aux facteurs
environnementaux (Gitay & Noble, 1997). Cette dernière classification beaucoup plus fonctionnelle
permet de relier les traits biologiques des espèces aux conditions d’habitats ; elle permet de prévoir
leur évolution dynamique (Barbaro, 1999).
4. Conclusion
Le suivi dans le temps de l’état de la végétation ainsi que la réponse au niveau des individus ou des
groupes fonctionnels aux différentes perturbations d’origines biotiques ou abiotiques permettent de
détecter ou de prédire les changements de l’environnement et de suivre son évolution.
L’utilisation des traits biologiques est importante pour définir les stratégies de vies des espèces et
des communautés permettant une typologie fonctionnelle des habitats (Lavorel, 1997 ; Lavorel &
Garnier, 2002).
Les résultats obtenus dans cette étude, montrent que les communautés végétales des écosystèmes
des dunes littorales peuvent être évaluées du point de vue dynamique en relation avec la réponse des
espèces aux perturbations. Les traits des espèces jouant le rôle d’indicateurs des changements du
milieu, ils peuvent contribuer à l’établissement d’un diagnostic écologique sur les dunes et rendre
possible des décisions de gestion du milieu.
Les dunes fixées se trouvent en position d’interface entre la zone de transition et le maquis préforestier. Ces conditions écologiques particulières permettent d’abritent une biodiversité
exceptionnelle, dans un habitat constitué d’une végétation herbacée qui mérite plus d’attention.
La diversité de ces espèces et la vulnérabilité des populations observées dans l’arrière dune fixée
exigent que celles-ci soient prisent en compte par le gestionnaire. Des mesures urgentes de
protection et de conservation de la biodiversité et des habitats naturels de la faune et de la flore,
doivent être prises.
Il est important d’assurer aussi, des études et les suivis floristiques des populations végétales
effectués lors de l'élaboration des plans de gestion et documents d'objectifs, afin d'apporter des
éléments de réflexion sur l'écologie, et la dynamique des milieux dunaires.
Références bibliographiques
[1]Aridj A. & Makaoum M., 2002 – Stratégies adaptatives des espèces végétales du littoral Estalgérois : cas de Zemmouri-El-Bahri. Thèse d’Ing. d’Etat en Ecologie végétale, Fac.Sci.Biol.
U.S.T.H.B, Alger, 78 p.
[2]Bagnouls F., & Gaussen H., 1953 – Saison sèche et indice xérothermique. Bull.Soc.Hist.
Nat.Toulouse, 88, 193-239.
[3]Barbaro L., 1999. - Dynamique agro-écologique des communautés de pelouses sèches calcicoles
du Vercors méridional. Application à la gestion conservatoire de la biodiversité par le
pastoralisme. Thèse de Doctorat, Biologie, Université J. Fourier, Grenoble, 188 p.
[4]Bonin G. & Tatoni H., 1990. - Réflexions sur l’apport de l’analyse factorielle des
correspondances dans l’analyse des communautés végétales et de leur environnement. Écol.
médit. 16: 403-414.
[5]Daget P., & J. Poissonnet, 1971. -Une méthode d’analyse phytosociologique des prairies, Ann.
Agron., 22 (1), 5-41.
[6]Gitay, H. & Noble, I.R. 1997. - What are functional types and how should we seek them? In:
Smith, T.M., Shugart, H.H. & Woodward, F.I. (eds.) Plant Functional Types: their relevance to
ecosystem properties and global change, pp. 3-19. Cambridge University Press, Cambridge.
[7]Gounot M., 1969.- Méthodes d’études quantitatives de la végétation. (ed.), Masson, Paris, 314 p.
273 USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013
[8]Grime J. P., 1979. - Plant strategies and vegetation processes. (eds.), John Wiley and Sons, New
York, 222 p.
[9]Hanifi N., Benchouk N., Taguemout C. & R. Bendaoud, 2004. -Réhabilitation, valorisation,
aménagement de l’écosystème de Zemmouri, y compris la zone côtière. AEB Life Pays-tiers,
TCY 99/DZ/136, (Algérie-CEE). 64 p.
[10]Hanifi N., 2007. – Etude de la régénération des populations végétales selon un transect
bioclimatique Nord-Sud en Algérie. Thèse de Doctorat d’Etat en Sciences de la Nature,
Biologie végétale. Univ. Sc. Tech. H.Boumediène, Bab-Ezzouar Alger, 201 p.
[11]Hill M.O. & Gauch H.G., 1980. - Detrended Correspondance Analysis: an improved ordination
technique. Vegetatio, 42: 47-58.
[12]Lavorel S., McIntyre S., Landsberg J. & Forbes T.D.A., 1997. - Plant functional classifications:
from general groups to specific groups based on response to disturbance. Trends in Ecology
and Evolution, 12, 474–478.
[13]Lavorel, S. & Garnier, E., 2002. Predicting the effects of environmental changes on plant
community composition and ecosystem functioning: revisiting the Holy Grail. Functional
Ecology, 16:545-556.
[14]Maire R., 1926 – Notice de la carte phytogéographique de l’Algérie et de la Tunisie. Alger,
Baconnier, 78 p.
[15]Médail F., Roche P. & T. Tatoni, 1998. – Functional groups in phytoéccology: an application to
the study of isolated plant communities in mediterranean, France. Acta Oecol. 19, 263-274.
[16]Quézel P. & Santa S., 1962 –1963 – Nouvelle flore d’Algérie et des régions méridionales, (ed.)
C.N.R.S, 2 tomes, 1170 p.
[17]Raunkiaer, C.C., 1934 - The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. (eds.),
Oxford University Press. London.
[18]Sadki N., Khelifi H., Djebaili S., 1991 – La végétation des dunes maritimes de l’Est-Algérois.
Coll.Phytosoc., 20 : Phytodynamique et biogéographie historique des forêts. Bailleul
1991 :369-376.
[19]Seltzer, P., 1946 – Le climat de l’Algérie. Inst.météorol.Phys.Gl., Alger, 219 p. + 1 carte.
[20]Ter-braak C.J.F., 1986. - Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for
multivariate direct gradient analysis. Ecology, 67: 1167- 1179.
[21]Ter-braak C.J.F., 1987. - The analysis of vegetation-environment relationships by canonical
correspondence analysis. Vegetatio, 69: 69-77.
[22]Ter-braak C. J. F. & P. Smilauer P., 1998. - CANOCO Reference manual and user’s guide to
CANOCO for Windows: software for canonical community ordination (version 4,5). Ithaca,
Micro-computer power.
[23]Thomas J.P., 1968 – Ecologie et dynamisme de la végétation de la dune littorale dans la région
de Djidjelli. Bull.Soc.Hist.Nat.Afr.Nord, 59 (1.2.3.4.), 37-38.
[24]Zaffran I., 1960 – Formations à Juniperus phoenicea L. du littoral algérois. Bull.Soc.Hist
Nat.Afr.Nord, 46 (1-2), 48-80.
274