boucle de regulation - Maitres Snv Jussieu Fr

À partir de différents exemples, construire la notion
de boucle de régulation
Biologie et Physiologie animales
Niveau Lycée
Cette construction de la notion de régulation est réalisée dans trois parties de
programme :
- en Seconde, dans « L’organisme en fonctionnement » , dont « l’objectif est
de sensibiliser les élèves à la notion d’intégration des fonctions dans
l’organisme. Le contenu de cette partie constitue une première approche du
concept de régulation physiologique ».
- en Première S, dans le cadre de « La régulation de la glycémie », où « il
s’agit d’envisager la glycémie comme un paramètre du milieu intérieur
maintenu constant à court terme en fonction des besoins de l’organisme.
Cette constance est le résultat de la mise en jeu de l’homéostat glycémique :
système réglé, système réglant ».
- en Terminale S, dans le cadre de la partie 1.6 Procréation, où « les notions
étudiées en classe de Première sur les caractéristiques d’un système de
régulation à propos de la glycémie sont réinvesties pour l’étude d’une
régulation plus complexe (trois niveaux de régulation : gonades, hypophyse,
hypothalamus) »
En classe de Seconde
Le support retenu en classe de Seconde est l’étude des variations des paramètres
cardio-vasculaires et respiratoires du corps humain au cours de l’effort physique. Il
importe de montrer que les organes peuvent présenter des modifications d’activité
coordonnées et commandées, ce qui conduit à l’idée d’intégration des fonctions dans
l’organisme.
L’étude des modifications physiologiques lors de l’exercice physique fait
apparaître le maintien de la concentration en dioxygène du sang artériel de la circulation
générale, ce qui permet d’aborder de manière encore simple la notion d’homéostasie : le
paramètre considéré, variable réglée, est ici la concentration en dioxygène du sang
artériel systémique.
On montre alors que le maintien de cette concentration (homéostat) en
dioxygène du compartiment artériel systémique repose sur une activité contrôlée de
différents organes, ceux pris en compte dans le programme étant le cœur et les
vaisseaux, ainsi que les poumons, avec des contrôles portant sur les paramètres suivants
:
- fréquence et volume d’éjection systolique.
- état de vasoconstriction ou de vasodilatation des artérioles.
- fréquence respiratoire.
Les mécanismes de contrôle sont envisagés, avec notamment l’étude (sommaire)
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des commandes du fonctionnement cardiaque et respiratoire. On montre ainsi
l’existence d’un contrôle nerveux sur le fonctionnement cardiaque (rôle du système
nerveux végétatif).
On observera toutefois qu’on se limite à la mise en relation des centres et des
organes effecteurs par les seules voies efférentes. Les capteurs et les voies afférentes,
qui participent aux réflexes régulateurs en détectant les variations par rapport à la valeur
de consigne, sont hors programme : ceci interdit la construction de toute boucle de
régulation, et par suite, les discussions sur les systèmes réglé et réglant.
Hormis l’évocation de la constance de la variable « concentration artérielle
systémique en dioxygène » qui suggère la notion d’homéostasie, le programme de
Seconde conduit donc à développer davantage les idées de contrôle et d’intégration, et
non précisément l’idée de régulation.
L’homéostasie apparaît ainsi comme le maintien de la constance des paramètres
du milieu intérieur et la régulation comme l’ensemble des processus par lesquels un
paramètre du milieu intérieur est maintenu aussi proche que possible de sa valeur de
référence (document d’accompagnement du programme de Seconde).
En classe de Première
On se fonde sur l’exemple classique de l’homéostat glucidique, propice pour la
construction d’une boucle de régulation, qui apparaît clairement comme un objectif du
chapitre, avec la définition des systèmes réglé et réglant.
On observera cependant qu’on se limite à une régulation à court terme (jeûne de
courte durée, à l’image du jeûne nocturne, ou après un repas). Les processus de
régulation à long terme ne s’inscrivent pas dans le programme.
Il importe ainsi de montrer :
- l’existence d’une variable régulée, la concentration de glucose sanguin ou
glycémie.
- l’existence et le contrôle d’organes susceptibles de retirer ou d’apporter du
glucose au compartiment sanguin (organes de stockage et/ou d’utilisation du glucose :
on considérera principalement le foie et les muscles, ainsi que le tissu adipeux).
On montre que l’activité de ces organes effecteurs peut être modifiée par des
messagers hormonaux, insuline et glucagon (glycogénolyse ou glycogénogenèse
hépatique et musculaire, paramètres contrôlés). L’action de ces messagers dépend de
leur concentration plasmatique, qui constitue donc un codage en amplitude de
concentration.
-
l’existence d’un système de détection des écarts à la valeur de consigne.
L’ensemble de ces observations permet ainsi de construire un schéma classique
de boucle de régulation, avec système réglé et réglant.
On notera cependant que ce système ne fait intervenir que des corrélations
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hormonales.
En classe de Terminale
Le système de régulation retenu est celui de l’axe gonadotrope, envisagé chez
l’homme et la femme. L’étude s’appuie sur les acquis de la classe de Première (modèle
de régulation de la glycémie) mais conduit à développer des aspects plus complexes :
-
Le paramètre réglé est la concentration plasmatique des hormones
gonadiques, testostérone ou hormones ovariennes. On observera alors que
ces paramètres réglés présentent des variations physiologiques, variations
dans un intervalle de faible amplitude chez l’homme, mais variations
importantes et cycliques chez la femme.
-
La régulation fait intervenir trois niveaux de contrôle, gonades, hypophyse et
hypothalamus. Ce contrôle est exercée par les hormones elles-mêmes,
définissant des rétroactions hormonales.
Chez l’homme, le maintien de la concentration de testostérone à une valeur
stable résulte ainsi de la rétroaction négative (feedback négatif qui
caractérise un homéostat) de la testostérone sur les différents niveaux de
l’axe gonadotrope (hypothalamus et adénohypophyse) qui contrôlent sa
sécrétion.
Chez la femme, deux types de rétroactions, négative et positive s’exercent
sur l’axe hypothalamus-hypophysaire à des moments différents : rétroactions
négatives en début de phase folliculaire par l’oestradiol à faible
concentration plasmatique, en phase lutéinique par le couple oestradiol /
progestérone, rétroaction positive en fin de phase folliculaire par l’oestradiol
à concentration plasmatique élevée.
-
Les messagers impliqués sont des hormones mais aussi des neurohormones
(GnRH), sécrétées de manière pulsatile par l’hypothalamus.
Les acquis
Les acquis sont ceux du collège, rappelés pour traiter principalement la partie
relative au programme de Seconde.
Plan
I / Modifications coordonnées de l’activité des organes
Cette partie correspond au programme de Seconde. Il s’agit surtout de parvenir à
la notion d’intégration des fonctions dans l’organisme.
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1 / Les modifications cardio-vasculaires et respiratoires au cours d’un exercice
physique et leurs significations
On montre que la réalisation d’un effort musculaire nécessite une consommation
plus importante de dioxygène. Cet apport est permis grâce à l’augmentation de l’activité
cardiaque (augmentation de la fréquence cardiaque et du volume d’éjection systolique),
ce qui accroît le débit cardiaque dont on donne la définition.
La distribution du sang est par ailleurs modifiée, et orientée de manière
privilégiée vers les organes les plus actifs (état de vasoconstriction ou de vasodilatation
des artérioles).
La recharge en dioxygène du compartiment artériel de la circulation générale
(que l’on montre en série avec la circulation pulmonaire) est assurée par une
augmentation de l’activité ventilatoire.
Les supports possibles sont principalement des enregistrements physiologiques.
Peuvent ainsi être rappelés et présentés des documents qui seraient obtenus en TP par
EXAO.
2 / Le contrôle de l’activité des organes
Il s’agit de montrer l’existence d’un contrôle nerveux de la fréquence cardiaque
par les systèmes parasympathique et sympathique.
On se fondera sur des résultats expérimentaux obtenus chez les Mammifères. On
peut aussi prendre l’exemple du cœur transplanté.
On s’intéresse à l’implication du système nerveux dans le contrôle des rythmes
cardio-respiratoires (localisation des centres, avec pour le cœur, des centres bulbaires et
l’intervention de centres moteurs corticaux, dans le cadre d’une préadaptation à
l’effort).
Ceci peut conduire à un schéma bilan, analogue à celui proposé ci-dessous.
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On observera qu’en Seconde, ne sont pas abordées les communications
hormonales (l’intervention de l’adrénaline pouvant cependant être mentionnée si l’on
considère l’adaptation à l’effort du cœur transplanté).
II / Variable régulée et système réglant
Cette partie correspond au programme de Première. Il s’agit surtout de parvenir
à la construction d’une boucle de régulation, avec valeur réglée et système réglant.
1 / La glycémie, une variable régulée
On se fondera sur des enregistrements de la glycémie sur 24 heures.
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On observe que la glycémie présente une valeur moyenne d’environ 1 g /L (soit
environ 5,5 mmol/L), ceci, même au cours de la nuit, qui correspond à un jeûne court.
Chaque repas est suivi d’une augmentation de la glycémie qui s’observe pendant
environ 90 minutes avant un retour à la valeur initiale. Chez un sujet en bonne santé, les
valeurs les plus élevées se situent normalement autour de 1,4 g /L.
Les évolutions constatées conduisent ainsi à l’idée d’une valeur de consigne (ou
de référence) faisant l’objet d’une régulation.
On pourrait également évoquer les troubles liées à des variations trop
importantes (hypoglycémie, diabètes). Ces derniers feront toutefois l’objet d’une étude
beaucoup plus précise dans le cadre du programme.
On recherche alors quels sont les organes intervenant dans cette régulation, ce
qui conduit à considérer les organes effecteurs.
2 /Organes effecteurs et messagers impliqués
En s’appuyant autant que possible sur des observations (reprise d’activités de
TP) et des résultats expérimentaux, on présente les organes de stockage et/ou
d’utilisation du glucose : foie et muscles ; tissu adipeux. Les mécanismes biochimiques
sont cités : glycogénogenèse ; glycogénolyse.
La mise en évidence des messagers impliqués dans la régulation repose sur des
résultats classiques d’ablation du pancréas, suivie de greffe, puis d’injections d’extraits.
Ces résultats conduisent à présenter insuline et glucagon.
On montre alors qu’insuline et glucagon agissent sur les organes effecteurs et sur
les processus mentionnés de glycogénolyse et de glycogénogenèse (avec également des
effets sur le métabolisme lipidique).
Cette partie permet alors de construire la notion d’hormone, non abordée encore
dans les programmes antérieurs et dont on donne la définition.
3 /Capteurs et détection des écarts
On se fonde encore sur des résultats expérimentaux en étudiant les variations de
sécrétion des hormones pancréatiques en réponse à une perturbation de la glycémie. Ces
résultats sont par exemple ceux obtenus sur un pancréas isolé avec des variations de
sécrétion dont l’amplitude est en relation avec la concentration imposée en glucose.
Ceci souligne un effet direct de la glycémie sur l’organe producteur d’hormones
et suggère l’hypothèse de capteurs au niveau pancréatique.
L’ensemble de ces notions permet ainsi de construire un schéma classique de
boucle de régulation, avec système réglé et réglant, ne faisant toutefois intervenir que
des corrélations hormonales.
Exemple de schéma :
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III / Complexité des systèmes de régulation, diversité des niveaux de contrôles et
des mécanismes impliqués
1 / Caractères des paramètres réglés
On montre que les gonades sont des organes endocrines, sécréteurs d’hormones,
testostérone chez l’homme, oestrogènes et progestérone chez la femme.
Les concentrations plasmatiques en hormones gonadiques constituent les
paramètres réglés.
On présente l’évolution des concentrations des hormones ovariennes, avec leurs
variations cycliques (distinction des différentes phases du cycle). Ces variations sont
mises en relation avec les autres manifestations cycliques (activité cyclique de l’utérus).
2 /Niveaux de contrôle et messagers
Il s’agit alors de comprendre comment est contrôlée la sécrétion variable des
hormones gonadiques, et donc de mettre en évidence et de comprendre les rôles de
l’hypophyse et de l’hypothalamus.
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Rôle de l’hypophyse : on s’appuie sur la démarche classique pour établir une
corrélation hormonale entre deux organes (ici hypophyse et ovaire, ou utérus, organe
effecteur des hormones ovariennes) : ablation, greffe, injection d’extraits…ce qui
conduit à présenter les hormones gonadotropes hypophysaires, FSH et LH.
La même démarche peut être conduite chez le mammifère mâle.
Rôle de l’hypothalamus : il reste à mettre en évidence expérimentalement le rôle
de l’hypothalamus, avec la sécrétion pulsatile de GnRH. Ceci est l’occasion de définir
un nouveau type fonctionnel de messager : les neurohormones.
Les rôles des différents messagers (GnRH, LH et FSH) sont indiqués.
3 /Les rétroactions hormonales
Un ensemble de résultats expérimentaux, que l’on trouvera notamment dans «
THIBAULT et LEVASSEUR, Reproduction chez les Mammifères et chez l'Homme,
Ellipses, 2000 » permettent d’établir l’existence de rétroactions hormonales, selon les
situations négatives ou positives.
Des boucles sont ainsi définies. On indique qu’au niveau de l’hypothalamus, le
fonctionnement du système de régulation peut être modulé par des messages de
l’environnement externe ou interne. L’hypothalamus est ainsi un capteur et un centre
intégrateur : il intègre des stimulus périphériques, hormonaux ou nerveux et y répond
par une modulation de la sécrétion pulsatile de GnRH.
Cette partie peut également se conclure par un schéma bilan des deux systèmes
de régulation (mâle, femelle), en insistant sur les caractères nouveaux apparus par
rapport à l’exemple de la glycémie traité en II/.
On rappelle en conclusion les notions essentielles acquises, portant notamment
sur la définition des hormones, de l’homéostasie et sur les types fonctionnels d’organes
impliqués dans les boucles de régulation, capteurs, centre intégrateur, effecteurs…
Rmq : parmi les différents exemples évoqués, n’a pas été retenu le réflexe myotatique
au programme de la classe de Première.
Celui-ci est un réflexe monosynaptique d’étirement : de manière schématique,
un muscle, soumis à un étirement, répond par une contraction réflexe. En termes de
régulation, ce réflexe correspond à une diminution de la longueur musculaire par
contraction suite à une précédente augmentation due à l’étirement, et donc à une
régulation de la longueur du muscle considéré.
On retrouverait ainsi les éléments d’une boucle de régulation, tels qu’ils ont été
établis dans les exemples de la leçon :
- variable régulée : longueur musculaire.
- capteur : terminaisons sensorielles des fuseaux neuromusculaires.
- effecteurs : fibres musculaires.
Cet exemple n’a cependant pas été développé dans la leçon, dans la mesure
notamment où l’étude de ce réflexe dans le programme sert d’autres objectifs :
acquisition des notions de base sur la communication nerveuse chez les Mammifères et
plus particulièrement chez l’homme ; compréhension des relations entre le phénotype et
le génotype d’un organisme.
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La notion de régulation n’apparaît pas dans la rédaction de cette partie du
programme.
Réalisation d'un exercice
L’exercice peut être de type formatif. Il est alors proposé en cours
d'apprentissage et permet la construction des connaissances. Il peut être de type
sommatif. Il a alors pour objectif de tester une acquisition convenable des
connaissances. Il est souvent plus aisé de proposer un exercice d’évaluation formative
qui s’intègre mieux dans la progression.
De multiples exercices peuvent être proposés dans cette leçon. Chacune des trois
parties est en effet soutenue par des travaux expérimentaux nombreux et facilement
accessibles (cf. ouvrages classiques de physiologie). On peut par exemple penser à
l’analyse de documents relatifs à :
- la variation de la fréquence cardiaque en relation avec la section des nerfs
parasympathiques et sympathiques, suivis de leur stimulation respective.
- la variation de la glycémie en relation avec les concentrations plasmatiques
d’hormones pancréatiques. On pourra par exemple se reporter à : S.
IDELMAN
et J. VERDETTI, Endocrinologie et communications
cellulaires, 2000, EDP Sciences, p. 289.
- la variation de l’activité des organes effecteurs de la glycémie (mesurée par
exemple par la production de glucose par le foie…) en fonction des
concentrations plasmatiques des hormones pancréatiques.
- la variation des concentrations plasmatiques des hormones pancréatiques en
fonction de la glycémie.
- les variations de la concentration des hormones hypophysaires en fonction
de la concentration plasmatique des hormones gonadiques (cf. ci-dessous).
- …
par exemple :
Objectifs cognitifs :
- Rétrocontrôle des hormones gonadiques sur l’axe hypothalamus-hypophysaire .
Objectifs méthodologiques :
- Mettre en relation des informations pour formuler une hypothèse.
On dose pendant 24 heures chez le bélier les concentrations en testostérone et en
LH. Les mesures sont réalisées chez un bélier entier (c’est-à-dire non castré) (A), chez
un bélier ayant subi une castration 6 semaines au préalable (B), chez des béliers castrés
porteurs d’implants sous-cutanés libérant de la testostérone (C) et (D).
(dans Ch. THIBAULT, A. BEAUMONT et M.Cl. LEVASSEUR, La reproduction des
Vertébrés, Masson, 1998, p. 278).
1 / Indiquez en quoi les résultats de (A) peuvent argumenter l’idée que la sécrétion de
testostérone est sous l’influence de la sécrétion de LH.
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1 / Sans tenir compte ensuite du caractère pulsatile des sécrétions, comparez dans les
différentes situations les relations pouvant exister entre concentration de testostérone et
concentration de LH.
3 / Quelle hypothèse pouvez-vous formuler pour rendre compte de vos observations ?
Il faut alors rédiger et présenter les réponses attendues.
Document utilisé (on pourrait simplifier et ne pas considérer le cas (D).
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