Stratégies démographiques des poissons des rivières françaises

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1995) 337/338/339 :113-119
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STRATÉGIES DÉMOGRAPHIQUES DES POISSONS DES RIVIÈRES
FRANÇAISES : PREMIERS RÉSULTATS.
D. P O N T ( 1 ) , J . A L L A R D I ( 3 ) , J . B E L L I A R D ( 3 ) , P. B O E T ( 3 ) , G . C A R R E L ( 4 ) ,
T. C H A N G E U X ( 1 ) , T. O B E R D O R F F ( 5 ) , J . M . O L I V I E R ( 2 ) , H . P E R S A T (2) e t G . P O l Z A T (1)
( 1 ) U R A C N R S 1974, E q u i p e D E S M I D , Laboratoire d'Ecologie, 1 rue Parmentier, 13200
Arles, France.
(2) U R A C N R S 1 9 7 4 , U n i v e r s i t é C l a u d e B e r n a r d L y o n I, 4 3 b d d u 11 N o v e m b r e 1 9 1 8 ,
69622 Villeurbanne Cedex, France.
(3) C E M A G R E F , D i v i s i o n Q u a l i t é d e s E a u x , 14 Av. d e S a i n t - M a n d é , 7 5 0 1 2 P a r i s , F r a n c e .
( 4 ) C E M A G R E F , Division H y d r o b i o l o g i e , B P 3 1 , Le T h o l o n e t , 1 3 6 1 2 A i x - e n - P r o v e n c e
Cedex 1, France.
(5) M u s é u m N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e , L a b o r a t o i r e d ' I c h t y o l o g i e , 5 7 r u e C u v i e r , 7 5 0 0 5
Paris, France.
RÉSUMÉ
Les stratégies d é m o g r a p h i q u e s de 34 e s p è c e s de p o i s s o n s c o m m u n e s dans les
rivières f r a n ç a i s e s s o n t a n a l y s é e s à l'aide d e 5 d e s c r i p t e u r s . L e s résultats p e r m e t t e n t
d'identifier l e s 3 t y p e s s t r a t é g i q u e s d é c r i t s p a r W I N E M I L L E R et R O S E ( 1 9 9 2 ) : s t r a t é g i e s
d ' é q u i l i b r e , p é r i o d i q u e et o p p o r t u n i s t e . L a m a j o r i t é d e s t a x o n s p r é s e n t e u n e s t r a t é g i e
proche du type périodique.
Mots-clés : poissons, stratégies démographiques, eau douce, France.
LIFE-HISTORY TRAITS O F T H E FISH FAUNA OF F R E N C H RIVERS :
FIRST RESULTS.
ABSTRACT
F i v e l i f e - h i s t o r y t r a i t s of 3 4 f r e s h w a t e r f i s h s p e c i e s w i d e l y d i s t r i b u t e d w i t h i n t h e
F r e n c h r i v e r s a r e e x a m i n e d . O u r r e s u l t s a r e in g o o d a g r e e m e n t w i t h t h e c l a s s i f i c a t i o n o f
W I N E M I L L E R and R O S E (1992) between equilibrium, periodic a n d opportunistic stratégies.
Most F r e n c h fishes m u s t b e c o n s i d e r e d as periodic strategists.
K e y - w o r d s : river fishes, life-history traits, F r a n c e .
INTRODUCTION
L e s p o i s s o n s t é l é o s t é e n s o n t c o l o n i s é la p l u p a r t d e s m i l i e u x a q u a t i q u e s m a r i n s e t
d ' e a u d o u c e e n r a i s o n n o t a m m e n t d e la d i v e r s i t é d e s s t r a t é g i e s b i o l o g i q u e s m i s e s e n
o e u v r e a u s e i n d e c e g r o u p e ( M A N N et M I L L S , 1 9 7 9 ; B A L O N , 1 9 7 5 ) . D i f f é r e n t s m o d è l e s
o n t é t é p r o p o s é s , a f i n d e r e n d r e c o m p t e d e la f a ç o n d o n t l e s g r a n d s t y p e s d e s t r a t é g i e s
biologiques mis en é v i d e n c e c h e z les p o i s s o n s a p p a r a i s s e n t c o m m e des réponses
é v o l u t i v e s à d e s c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s d i f f é r e n t e s ( r e v u e d a n s B R U T O N , 1989) :
c o n t i n u u m r-K ( P I A N K A , 1 9 7 0 ) , g é n é r a l i s t e s v e r s u s s p é c i a l i s t e s , f o r m e s " a t r i c i a l e t
précocial", classification de B A L O N (1975), gradient d'itéroparité à semelparité
( S C H A F F E R , 1974)... R é c e m m e n t , W I N E M I L L E R (1992) a p r o p o s é un s c h é m a trid i m e n s i o n n e l p o u r r e n d r e c o m p t e d e la d i v e r s i t é d e s s t r a t é g i e s c h e z l e s p o i s s o n s e n
f o n c t i o n d e l'âge à la m a t u r i t é , d u t a u x d e s u r v i e d e s j e u n e s et d e la f é c o n d i t é . C e t auteur
définit trois t y p e s p r i n c i p a u x :
—
les s t r a t è g e s d ' é q u i l i b r e o p t i m i s e n t la s u r v i e d e s p r o d u i t s d e la r e p r o d u c t i o n ( o e u f s d e
g r a n d e taille p e u n o m b r e u x , p r o t e c t i o n d e s o e u f s et d e s l a r v e s ) et a t t e i g n e n t d e s tailles
m o y e n n e s à l'état a d u l t e ,
— les s t r a t è g e s p é r i o d i q u e s , d e g r a n d e t a i l l e , r é p a r t i s s e n t l e u r i n v e s t i s s e m e n t g o n a d i q u e
s u r d e n o m b r e u s e s a n n é e s ( f o r t e l o n g é v i t é ) , m a x i m i s e n t l e u r f é c o n d i t é et p r é s e n t e n t
une seule ponte annuelle,
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1995013
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— les stratèges opportunistes présentent une courte longévité, une faible fécondité
a b s o l u e , d e s p o n t e s f r a c t i o n n é e s o u une r e p r o d u c t i o n c o n t i n u e .
D a n s cet article, n o u s n o u s proposons d'examiner les stratégies d é m o g r a p l i i q u e s
d e s e s p è c e s d ' e a u d o u c e l e s p l u s c o m m u n e s d e F r a n c e s u r la b a s e d e c r i t è r e s
d é m o g r a p h i q u e s p r o c h e s d e c e u x utilisés d a n s les t r a v a u x a n t é r i e u r s et d e les c o m p a r e r
a u x r é s u l t a t s o b t e n u s p a r W I N E M I L L E R et R O S E ( 1 9 9 2 ) s u r la f a u n e n o r d - a m é r i c a i n e .
D E S C R I P T I O N ET C H O I X D E S V A R I A B L E S ET D E S E S P È C E S R E T E N U E S
A u s e i n d e l ' i c h t y o f a u n e f r a n ç a i s e , n o u s a v o n s r e t e n u 3 4 e s p è c e s r é a l i s a n t la t o t a l i t é
d e l e u r c y c l e v i t a l e n m i l i e u f l u v i a l ( T a b . n° I).
Tableau I : Valeurs des 5 variables attribuées à chacune des espèces.
Table I
: V a l u e s f o r t h e 5 l i f e - h i s t o r y traits for t h e s t u d i e d s p e c i e s .
Espèces
Alburnus alburnus
Zingel asper
Barbus barbus
Micropterus salmoides
Rhodeus aiitarus
Blicca bjoerkna
Abramis brama
Esox lucius
Carassius carassius
Cyprinus carpio
Cottus gobio
Leuciscus cephalus
Gasterosteus aculeatus
Pungitius pungitius
Rutilus rutilus
Gobio gobio
Gymnocephalus cernua
Chondrostoma nasus
Noemacheilus barbatulus
Lola lota
Thymallus thymallus
Ictalurus mêlas
Perça fluviatilis
Lepomis gibbosus
Scardinius erythrophlhalttius
Stizostedion lucioperca
Salvenilus fontinalis
Silurus glanis
Alburnoides bipunctatus
Tinca tinca
Chondrostoma toxostoma
Salmo trutta
Phoxinus phoxinus
Leuciscus leuciscus
Codes
ABL
APR
BAF
BBG
BOU
BRB
BRE
BRO
CAS
cco
CHA
CHE
EPI
EPT
GAR
GOU
GRE
HOT
LOF
LOT
OBR
PCH
PER
PES
ROT
SAN
SDF
SIL
SPl
TAN
TOX
TRF
VAI
VAN
Los fée. relaiive Diamèire des oeufs
Proteclion
Nb. de reproduciion
(nb. d^oeufs/ lœg.)
(mm)
(oeufs ei/ou jeunes)
(années)
3.78
2,74
3,02
2,95
3,00
4,56
3,54
3,49
4,24
4,10
3,08
3,76
3,44
3,88
4,24
4.50
4,81
3,53
5,23
4.91
2,88
2,94
4,23
3,04
4,12
4,24
2,60
4,26
4.86
4,60
3,73
2,26
4,08
3,89
1,50
2,20
2,00
1,53
2,73
1,90
1.55
2.65
1,10
1,17
2,10
1,40
1,70
1,00
1,20
0,99
1,00
1,90
0.95
1,00
3.00
3,00
1,76
1,00
1,32
1,26
4,00
2,50
0,90
0,97
2,00
4,70
1.33
1,50
1
2
1
2
5
3
21
4
3
12
17
18
9
26
3
17
2
3
1
11
1
1
6
5
16
6
14
4
6
12
7
8
16
3
31
7
12
6
7
4
12
2
2
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
1
2
2
1
2
1
2
2
2
1
1
1
2
1
1
Age relalif
à la ma(uriié
0,38
0,50
0,16
0,43
0,40
0,25
0,15
0,10
0,25
0,13
0,40
0,19
0,33
0,25
0,21
0,25
0.29
0.20
0,25
0,18
0.43
0,25
0,20
0,22
0,27
0.20
0,57
0,11
0,22
0,20
0,33
0,30
0,33
0,25
P o u r c h a q u e e s p è c e , un e n s e m b l e de d e s c r i p t e u r s liés aux p a r a m è t r e s
d é m o g r a p h i q u e s d e b a s e ont été évalués g r â c e à un e x a m e n a p p r o f o n d i des t r a v a u x
a n t é r i e u r s d i s p o n i b l e s d a n s la l i t t é r a t u r e . Les v a l e u r s r e t e n u e s c h e r c h e n t à r e n d r e c o m p t e
d e s stratégies de r e p r o d u c t i o n et de dév eloppem ent d e s e s p è c e s d a n s une situation
o p t i m a l e a u s e i n d e s c o u r s d ' e a u d ' E u r o p e de l'Ouest, s a n s p r e n d r e en c o m p t e les
situations exceptionnelles.
Les 5 variables utilisées visent à rendre c o m p t e des stratégies
a d o p t é e s p a r c h a q u e e s p è c e e n t e r m e s (Tab. n° I) :
démographiques
— d e r é p a r t i t i o n d e l ' i n v e s t i s s e m e n t g o n a d i q u e à l ' é c h e l l e a n n u e l l e ( l o g a r i t h m e d e la
f é c o n d i t é r e l a t i v e , taille d e s o e u f s et p r o t e c t i o n d e s p r o d u i t s d e la r e p r o d u c t i o n ) ,
— d e r é p a r t i t i o n d e l ' i n v e s t i s s e m e n t g o n a d i q u e à l'échelle d e la vie d e l'individu ( n o m b r e d e
c y c l e s d e r e p r o d u c t i o n et â g e relatif à la m a t u r i t é ) .
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L a p r o t e c t i o n d e s p r o d u i t s d e la r e p r o d u c t i o n e s t p r i s e e n c o m p t e e n d i s t i n g u a n t
d e u x c a t é g o r i e s d ' e s p è c e s c o d é e s 1 ( p a s d e p r o t e c t i o n ) et 2 ( p r o t e c t i o n d e s o e u f s e t / o u
d e s j e u n e s ) . L e s e s p è c e s c o d é e s 1 a p p a r t i e n n e n t à la g u i l d e A l a u s e n s d e B A L O N
( 1 9 7 5 ) . L e s e s p è c e s c o d é e s 2 r e g r o u p e n t les c a t é g o r i e s A 2 ( p r o t e c t i o n d e s o e u f s ) et B 1 B2 (existence de soins parentaux) au sens de B A L O N (1975). L'enfouissement d e s œufs
d a n s le m i l i e u i n t e r s t i t i e l ( c a t é g o r i e A 2 d e B A L O N ) f a v o r i s e la p r o t e c t i o n d e s o e u f s e t
a c c r o î t les p o s s i b i l i t é s d e s u r v i e d e s j e u n e s e n leur p e r m e t t a n t d e s e m a i n t e n i r à p r o x i . n i t é
du fond ( H Y N E S , 1970).
Le n o m b r e d e c y c l e s d e r e p r o d u c t i o n e s t o b t e n u e n s o u s t r a y a n t la d u r é e a b s o l u e d e
la p é r i o d e p r é - r e p r o d u c t i v e à l a l o n g é v i t é t o t a l e . C e n o m b r e d e c y c l e s d e r e p r o d u c t i o n reste
t r è s f o r t e m e n t c o r r é l é à la l o n g é v i t é (r = 0 , 9 9 6 ; p < 0 , 0 0 1 ).
L ' â g e relatif à la m a t u r i t é c o r r e s p o n d a u ratio e n t r e l'âge à la p r e m i è r e r e p r o d u c t i o n
et la l o n g é v i t é t o t a l e .
F i n a l e m e n t , la m a t r i c e o b t e n u e c o m p o r t e 3 4 e s p è c e s - l i g n e s et 5 v a r i a b l e s - c o l o n n e s .
C e t t e m a t r i c e est traitée à l'aide d'une a n a l y s e e n c o m p o s a n t e s p r i n c i p a l e s n o r m é e
( p r o g r a m m a t h è q u e A D E ; C H E S S E L et D O L E D E C , 1992).
RÉSULTATS
Liens s i m p l e s entre les 5 variables
L a f é c o n d i t é relative est c o r r é l é e n é g a t i v e m e n t a v e c le d i a m è t r e d e s o e u f s (r = - 0,736 ;
p < 0,01). C e c i c o n f i r m e les résultats a n t é r i e u r s ( M A H O N , 1 9 8 4 ; W O O T O N , 1984) e t traduit
u n e c o n t r a i n t e é c o l o g i q u e d a n s la répartition d e l ' i n v e s t i s s e m e n t g o n a d i q u e a n n u e l .
L ' â g e relatif à la m a t u r i t é e s t c o r r é l é n é g a t i v e m e n t a u n o m b r e d e r e p r o d u c t i o n (r - 0 , 7 7 1 ; p < 0 , 0 1 ) . A l ' é c h e l l e d e la v i e d e l ' o r g a n i s m e , l e s e s p è c e s c o n c e n t r a n t l e u r
e f f o r t d e r e p r o d u c t i o n s u r u n f a i b l e n o m b r e d ' a n n é e s ( t e n d a n c e à l a s e m e l p a r i t é ) ont u n
t e m p s de d é v e l o p p e m e n t p o s t - e m b r y o n n a i r e r e l a t i v e m e n t long et i n v e r s e m e n t
(tendance à l'itéroparité).
L'âge relatif à la m a t u r i t é est é g a l e m e n t c o r r é l é p o s i t i v e m e n t a u d i a m è t r e d e s o e u f s
(r = 0 , 3 9 3 ; p < 0 , 0 5 ) e t n é g a t i v e m e n t à la f é c o n d i t é r e l a t i v e (r = - 0 , 5 0 2 ; p < 0,01). II
a p p a r a î t ainsi q u e les e s p è c e s se r e p r o d u i s a n t t a r d i v e m e n t c o n c e n t r e n t leur effort
g o n a d i q u e s u r u n f a i b l e n o m b r e d ' a n n é e s e n p r o d u i s a n t d e s o e u f s p e u n o m b r e u x de t a i l l e
relativement grande.
Les autres c o u p l e s de variables ne présentent pas de corrélations significatives.
C e s q u a t r e p r e m i è r e s v a r i a b l e s d i f f è r e n t s i g n i f i c a t i v e m e n t l o r s q u e l'on d i s t i n g u e l e s
e s p è c e s e n f o n c t i o n d e l ' e x i s t e n c e o u n o n d e c o m p o r t e m e n t s a s s u r a n t u n e p r o t e c t i o n d e la
d e s c e n d a n c e (test d e M a n n - W h i t n e y , p < 0 , 0 1 ) . L e s e s p è c e s p r o t é g e a n t leur d e s c e n d a n c e
tendent à présenter d e s fécondités relatives réduites, d e s o e u f s d e plus grand diamètre, un
n o m b r e d e c y c l e s d e r e p r o d u c t i o n p l u s faible et u n â g e relatif à la m a t u r i t é p l u s é l e v é .
Analyse multivariée
L'analyse en c o m p o s a n t e s principales n o r m é e du tableau (34 e s p è c e s x 5 variables)
rend compte de l'ensemble des corrélations entre ces variables. Les deux premiers
facteurs d e l'analyse ( F I , F2) r é s u m e n t l'essentiel d e l'information a v e c r e s p e c t i v e m e n t
5 8 , 2 % et 2 4 , 5 % d e l'inertie t o t a l e . L e c e r c l e d e c o r r é l a t i o n F I x F 2 o p p o s e d ' u n e part la
f é c o n d i t é relative à la taille d e s o e u f s et à l ' e x i s t e n c e d ' u n e p r o t e c t i o n d e la d e s c e n d a n c e ,
d ' a u t r e p a r t le n o m b r e d e r e p r o d u c t i o n à l'âge relatif à la m a t u r i t é ( F i g 1 A ) .
En fonction de leurs caractéristiques, les e s p è c e s se positionnent par rapport à trois
t e n d a n c e s d a n s le p l a n F I x F 2 ( t y p e s 1 , 2 et 3) ( F i g 1 B ) . P o u r c h a c u n e d e s 5 v a r i a b l e s , la
r e p r é s e n t a t i o n d e la v a l e u r d e la v a r i a b l e a s s o c i é e à c h a q u e e s p è c e d a n s c e p l a n F I x F 2
( F i g 1 C ) facilite l ' i n t e r p r é t a t i o n d u p o s i t i o n n e m e n t d e s e s p è c e s .
Le p r e m i e r f a c t e u r d i s t i n g u e en p r e m i e r lieu les e s p è c e s protégeant leur
d e s c e n d a n c e , a y a n t u n â g e relatif à la m a t u r i t é é l e v é , p r é s e n t a n t u n f a i b l e n o m b r e d e
c y c l e s r e p r o d u c t e u r s , a y a n t d e s œ u f s d e g r a n d e t a i l l e et u n e f é c o n d i t é r e l a t i v e r é d u i t e
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N h . de r c p r n d u c t K t n
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3o
Aije relatif à la
•
raaluriié
Protection
O
9°o
Figure 1 : Résultats de l'Analyse en Composantes Principales normée. (A) : Cercle
d e c o r r é l a t i o n s d e s v a r i a b l e s d a n s l e s p l a n s F1 x F 2 . ( B ) : P o s i t i o n n e m e n t
d e s e s p è c e s ( l i g n e s ) d a n s l e s p l a n s f a c t o r i e l s F1 x F 2 . ( C ) : R e p r é s e n t a t i o n
d e s v a l e u r s d e s v a r i a b l e s n o r m é e s ( m o y e n n e = 0 e t v a r i a n c e = 1) p o u r
c h a q u e e s p è c e d a n s le p l a n F I x F 2 d e s l i g n e s . L e s v a l e u r s i n f é r i e u r e s à la
m o y e n n e s o n t r e p r é s e n t é e s par d e s c a r r é s et les v a l e u r s s u p é r i e u r e s à la
m o y e n n e p a r d e s c e r c l e s . La t a i l l e d u s y m b o l e e s t p r o p o r t i o n n e l l e à la
valeur absolue.
F i g u r e 1 : N o r m a l i z e d P r i n c i p a l C o m p o n e n t A n a l y s i s . (A) : C o r r é l a t i o n c i r c l e of
v a r i a b l e s f o r t h e f i r s t a n d s e c o n d a x e s . ( B ) : S p e c i e s s c o r e s o n t h e F1 x
F 2 m a p . ( C ) : R e p r é s e n t a t i o n of t h e v a l u e s o f t h e n o r m a l i z e d v a r i a b l e s
( m e a n = 0 a n d v a r i a n c e = 1) for e a c h s p e c i e s o n t h e F1 x F 2 m a p . V a l u e s
lower than the m e a n are represented by s q u a r e s a n d v a l u e s higher than
t h e m e a n , b y c i r c l e s . S y m b o l size is p r o p o r t i o n a l t o t h e a b s o l u t e v a l u e .
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( t y p e 1). L e s e s p è c e s les p l u s p r o c h e s d e c e t y p e s o n t Salmo
Thymallus
thymallus
(catégorie A2 selon B A L O N , 1975).
trutta,
Salvenilus
fontinalis
et
L e d e u x i è m e f a c t e u r o r d o n n e les e s p è c e s n e p r o t é g e a n t p a s leur d e s c e n d a n c e ( à
l ' e x c e p t i o n d e Stizostedion
lucioperca
et Silurus glanis) s e l o n u n g r a d i e n t o p p o s a n t : i) les
e s p è c e s à g r a n d n o m b r e d e c y c l e s d e r e p r o d u c t i o n d o n t l'âge relatif à m a t u r i t é e s t t r è s
f a i b l e et la f é c o n d i t é r e l a t i v e m o y e n n e à f a i b l e ( t y p e 2) ; ii) l e s e s p è c e s à f o r t e f é c o n d i t é
r e l a t i v e a s s o c i é e à d e s œ u f s d e p e t i t e taille, p r é s e n t a n t u n â g e relatif à la m a t u r i t é s e x u e l l e
m o y e n et u n n o m b r e d e c y c l e s d e r e p r o d u c t i o n f a i b l e ( t y p e 3 ) .
L e t y p e 2 c o m p r e n d d e s e s p è c e s d e g r a n d e t a i l l e , l o n g é v i v e s : Barbus
barbus,
Cyprinus
carpio, Abramis
brama,
Leuciscus
cephalus,
Chondrostoma
nasus ( c y p r i n i d é s ) ,
Esox lucius, Stizostedion
lucioperca
et Silurus
glanis.
L e s r e p r é s e n t a n t s l e s p l u s p r o c h e s d u t y p e 3 s o n t d e s e s p è c e s d e p e t i t e taille :
Noemacheilus
barbatulus,
Gymnocephalus
cernua
et d e s petits c y p r i n i d é s :
Phoxinus
phoxinus,
Gobio gobio, Alburnus
alburnus e t Alburnoides
bipunctatus.
D e n o m b r e u s e s e s p è c e s o n t u n p o s i t i o n n e m e n t i n t e r m é d i a i r e e n t r e c e s 3 pôles et
d é f i n i s s e n t 2 g r a d i e n t s : t y p e 2 - t y p e 3 et t y p e 1 - t y p e 3 .
L e g r a d i e n t t y p e 2 - t y p e 3 est c o n s t i t u é d e c y p r i n i d é s d e taille m o y e n n e a i n s i q u e
Lota lota et Perça fluviatilis,
c e t t e d e r n i è r e s e r a p p r o c h a n t d u t y p e 2.
P l u s i e u r s e s p è c e s s e p o s i t i o n n e n t é g a l e m e n t e n t r e les t y p e s 1 et 3. Elles a m é l i o r e n t
les c a p a c i t é s d e s u r v i e d e l e u r s œ u f s , d e taille r e l a t i v e m e n t i m p o r t a n t e , e n p r o t é g e a n t leur
d e s c e n d a n c e (Gasterosteus
aculeatus,
Pungitius
pungitius,
Rhodeus
amareus,
Micropterus
salmoides,
Lepomis
gibbosus,
Ictalurus
mêlas
et Cottus
gobio)
ou en possédant un
c o m p o r t e m e n t s i m i l a i r e à c e l u i d e s S a l m o n i d a e (Zingel asper). C e s e s p è c e s s o n t d e petite
taille et à f a i b l e l o n g é v i t é , à l ' e x c e p t i o n d e Lepomis
gibbosus
et Ictalurus
mêlas. C e s d e u x
espèces, d'origine nord-américaine, tendent cependant à se rapprocher du type 2.
DISCUSSION
W I N E M I L L E R ( 1 9 9 2 ) c o n s i d è r e q u e les 4 p a r a m è t r e s p e r m e t t a n t d e d é c r i r e
l'essentiel d e s s t r a t é g i e s d é m o g r a p h i q u e s d e s e s p è c e s p i s c i c o l e s s o n t l'âge à la m a t u r i t é ,
la d u r é e d e la v i e r e p r o d u c t i v e , le t a u x d e s u r v i e d e s j e u n e s et la f é c o n d i t é .
Dans cette é t u d e , les variables utilisées ne sont p a s identiques aux
décrits p r é c é d e m m e n t mais en sont proches.
paramètres
L ' â g e r e l a t i f à la m a t u r i t é a é t é p r é f é r é à la d u r é e a b s o l u e d e l a p é r i o d e p r é r e p r o d u c t i v e c a r c e t t e d e r n i è r e est c o r r é l é e p o s i t i v e m e n t à la l o n g é v i t é (r = 0 , 6 8 7 ; p < 0,01).
M A H O N ( 1 9 8 4 ) et W I N E M I L L E R & R O S E ( 1 9 9 2 ) o b t i e n n e n t u n résultat similaire et
l'attribuent à d e s c a u s e s p h y s i o l o g i q u e s ne r e f l é t a n t p a s la d i v e r s i t é d e s s t r a t é g i e s
démographiques des espèces.
D e s o e u f s d e g r a n d e taille et l ' e x i s t e n c e d ' u n e p r o t e c t i o n d e la d e s c e n d a n c e s o n t
d e s f a c t e u r s f a v o r i s a n t la s u r v i e d e s j e u n e s . Les o e u f s d e g r a n d d i a m è t r e d o n n e n t
g é n é r a l e m e n t n a i s s a n c e à d e s larves de plus grande taille, ce qui accroît leurs chances d e
s u r v i e d a n s u n e n v i r o n n e m e n t difficile ( W O O T O N , 1 9 7 9 ) . L a p r o t e c t i o n a c t i v e o u p a s s i v e
d e s o e u f s e t / o u d e s j e u n e s t e n d é g a l e m e n t à r é d u i r e la m o r t a l i t é lors d e s p r e m i e r s s t a d e s
de d é v e l o p p e m e n t ( B A L O N , 1975 ; H Y N E S , 1970).
L'utilisation d e la f é c o n d i t é r e l a t i v e é v i t e le b i a i s i n t r o d u i t p a r la r e l a t i o n c l a s s i q u e
e x i s t a n t , a u x n i v e a u x intra et i n t e r - s p é c i f i q u e s e n t r e l ' a c c r o i s s e m e n t d e la taille (ou d e l'âge)
et d e la f é c o n d i t é a b s o l u e ( M A N N et M I L L S , 1 9 7 9 ) .
La r e l a t i v e s i m i l i t u d e e n t r e les v a r i a b l e s r e t e n u e s d a n s c e t r a v a i l et celles
c o n s i d é r é e s p a r W I N E M I L L E R ( 1 9 9 2 ) et W I N E M I L L E R & R O S E ( 1 9 9 2 ) n o u s p e r m e t d o n c
d e c o m p a r e r n o s r é s u l t a t s a v e c les leurs.
L e s e s p è c e s d u t y p e 1 ( S a l m o n i d é s ) a d o p t e n t u n e s t r a t é g i e v i s a n t à o p t i m i s e r la
s u r v i e d e s p r o d u i t s d e la r e p r o d u c t i o n p l u t ô t q u e d e m u l t i p l i e r l e u r s œ u f s et d e répartir leur
effort d e r e p r o d u c t i o n s u r le l o n g t e r m e . E l l e s s e r e p r o d u i s e n t g é n é r a l e m e n t e n p é r i o d e
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f r o i d e . W I N E M I L L E R ( 1 9 9 2 ) c l a s s e les S a l m o n i d é s p a r m i les s t r a t è g e s d ' é q u i l i b r e . C o m m e
le s o u l i g n e n t W I N E M I L L E R et R O S E (1992), c e s e s p è c e s t e n d e n t v e r s la s t r a t é g i e K a u
s e n s d e P I A N K A ( 1 9 7 0 ) b i e n q u e l'on n'y r e t r o u v e p a s les e s p è c e s les p l u s l o n g é v i v e s .
Les espèces du type 2 correspondent aux stratèges périodiques de W I N E M I L L E R
( 1 9 9 2 ) . D e p l u s , c o m m e d a n s le t y p e d é c r i t p a r c e d e r n i e r a u t e u r , e l l e s n ' e f f e c t u e n t
q u ' u n e s e u l e p o n t e ( o v o g e n è s e s y n c h r o n e et g r o u p e s y n c h r o n e ; K E S T E M O N T e t
PHILIPPART, 1991).
L e s e s p è c e s d u t y p e 3 s e r a p p r o c h e n t d e la s t r a t é g i e r ( P I A N K A ( 1 9 7 0 ) ) et d e la
s t r a t é g i e o p p o r t u n i s t e d e W I N E M I L L E R ( 1 9 9 2 ) . P o u r W I N E M I L L E R et R O S E ( 1 9 9 2 ) , c e s
e s p è c e s o n t u n e f a i b l e f é c o n d i t é a b s o l u e . D a n s n o t r e c a s , elles p r é s e n t e n t é g a l e m e n t d e s
f é c o n d i t é s a b s o l u e s r é d u i t e s ( 3 0 0 à 1 0 0 0 0 o e u f s p a r f e m e l l e s e l o n les e s p è c e s ) m a i s d e s
f é c o n d i t é s r e l a t i v e s f o r t e s q u i t r a d u i s e n t b i e n l ' i m p o r t a n c e d e l'effort d e r e p r o d u c t i o n
c o n s e n t i p a r c e t y p e d e s t r a t è g e . D e p l u s , elles e f f e c t u e n t , p o u r la p l u p a r t d ' e n t r e e l l e s , d e s
p o n t e s f r a c t i o n n é e s ( o v o g e n è s e a s y n c h r o n e ; K E S T E M O N T et P H I L I P P A R T , 1 9 9 1 ;
G R A N D M O T T E T , 1 9 8 3 ) . Elles sont d o n c , d a n s nos rivières, les r e p r é s e n t a n t s les plus
p r o c h e s d e cette stratégie (tendance opportuniste) en l'absence d'espèces à reproduction
c o n t i n u e , p l u s c o m m u n é m e n t r é p a n d u e s en z o n e t r o p i c a l e .
A u s e i n d u g r a d i e n t e n t r e l e s t y p e s 1 et 3, la p r é s e n c e d ' e s p è c e s c o m m e
Gasterosteus
aculeatus
et Cottus gobio est c o h é r e n t e a v e c les r é s u l t a t s d e W I N E M I L L E R
et R O S E ( 1 9 9 2 ) p o u r l e s q u e l s c e s t a x o n s p r é s e n t e n t d e s s t r a t é g i e s i n t e r m é d i a i r e s e n t r e
l ' é q u i l i b r e et l ' o p p o r t u n i s m e .
A u s e i n d e l a f a u n e n o r d - a m é r i c a i n e , c e s m ê m e s a u t e u r s c o n s i d è r e n t les g e n r e s
Ameiurus
et Lepomis c o m m e i n t e r m é d i a i r e s e n t r e les s t r a t é g i e s p é r i o d i q u e e t d'équilibre. Les
p o s i t i o n n e m e n t s i n t e r m é d i a i r e s d e Lepomis gibbosus et Ictalurus mêlas s u r le p l a n F I x F2
( F i g 1) e n t r e le g r a d i e n t t y p e 1 - t y p e 3 ( é q u i l i b r e - t e n d a n c e o p p o r t u n i s t e ) et le t y p e 2
(stratèges périodiques) vont également dans ce sens.
En définitive, l'analyse des stratégies démographiques des principales espèces
p i s c i c o l e s d e la f a u n e f r a n ç a i s e d ' e a u douce m o n t r e q u e l'on r e t r o u v e d e s c a t é g o r i e s d e
s t r a t è g e s c o m p a r a b l e s à c e l l e s d é c r i t e s par W I N E M I L L E R et R O S E ( 1 9 9 2 ) . C e p e n d a n t , les
e s p è c e s e x a m i n é e s s e m b l e n t o c c u p e r un s o u s - e s p a c e r e s t r e i n t d a n s l ' e s p a c e t r i d i m e n s i o n n e l d e s stratégies p r o p o s é par W I N E M I L L E R (1992). C e s o u s - e s p a c e est plus
p r o c h e d u p ô l e d e la s t r a t é g i e p é r i o d i q u e , t r è s r é p a n d u e c h e z l e s g r a n d s c y p r i n i d é s
n o t a m m e n t . L a s t r a t é g i e o p p o r t u n i s t e n'a p a s d e r e p r é s e n t a n t t y p i q u e d a n s n o s e a u x
( a b s e n c e d e s e s p è c e s à reproduction continue), mais plusieurs e s p è c e s s'en rapprochent
( e n p a r t i c u l i e r , les p e t i t s c y p r i n i d é s ) . L a s o u s - r e p r é s e n t a t i o n d e la s t r a t é g i e d ' é q u i l i b r e ,
e s s e n t i e l l e m e n t r e p r é s e n t é e par les S a l m o n i d é s , pourrait être liée au c o n t e x t e
b i o g é o g r a p h i q u e d a n s la m e s u r e o ù les g l a c i a t i o n s q u a t e r n a i r e s o n t l a r g e m e n t r é d u i t la
diversité faunistique.
C e s p r e m i è r e s i n t e r p r é t a t i o n s r e l a t i v e s à la s t r a t é g i e d e s e s p è c e s p i s c i c o l e s d e s
c o u r s d ' e a u f r a n ç a i s s e r o n t r é e x a m i n é e s d a n s le c a d r e d ' u n e a p p r o c h e p l u s c o m p l è t e (en
c o u r s ) , p r e n a n t e n c o m p t e les c a r a c t é r i s t i q u e s a l i m e n t a i r e s et m o r p h o l o g i q u e s d e s e s p è c e s .
REMERCIEMENTS
C e t r a v a i l a é t é r é a l i s é d a n s le c a d r e d u P r o g r a m m e I n t e r d i s c i p l i n a i r e d e R e c h e r c h e
s u r l ' E n v i r o n n e m e n t ( P I R E ) " S i g n i f i c a t i o n s d e s é c h e l l e s s p a t i o - t e m p o r e l l e s d a n s la
variabilité d e s p e u p l e m e n t s piscicoles des grands cours d'eau".
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