Strumigenys

I n s e c t e s Sociaux, Paris
1986, V o l u m e 33, n ~ 4, p p . 388405
9
M a s s o n , P a r i s , 1986
ETUDE DU COMPORTEMENT DE PR_EDATION
DANS LE GENRE STRUMIGENYS
(FORMICIDAE - MYRMICINAE)
A. DE JEAN
Laboratoire d'Ethologie et Soeiobiologie U.A. C N R S n ~ 667, Universitd Paris X I I I
Avenue ].-B. Cldment, F 93430 ViUetaneuse
Regu le 16 novembre 1985
Accept6 le 10 juiIlet 1986
RESUME
L'analyse des possibilitEs de localisation des proies par les ouvri~res pourvoyeuses
m o n t r e que la distance maximale est de 3 ram. La sequence c o m p o r t e m e n t a l e la plus
riche, Iors de la capture de la proie, c o m p r e n d les phases suivantes : detection, localisation, approche, palpation antennaire, a t t a q u e avec f e r m e t u r e brusque des mandibules,
soul~vement, piqfire et transport. Une analyse sdquentielle m o n t r e que la palpation est
la plus intense q u a n d la proie s'immobilise ou est anesthEside au CO2. Dans ce d e r n i e r
cas, la proie est saisie h la suite d ' u n e f e r m e t u r e lente des mandibules suivie aussit6t
du t r a n s p o r t vers le nid.
Les phases de soul~vement et de piqfwe sont d ' a u t a n t plus frEquentes que la
proie vivante est plus grosse. En effet, dans ce cas, l'irnpact de l'attaque est insuffisant
p o u r tuer ou Etourdir la proie qui se dEbat afin de se ddgager.
A la suite d'un 6chec au cours d ' u n e tentative de capture, un c o m p o r t e m e n t
particulier p e r m e t aux fourmis de r e t r o u v e r leur proie.
SUMMARY
Study of the predatory behaviour in the genus Stru,migenys
(Formicidae . Myrmicinae)
The analysis of the possibilities of localization of prey by foraging w o r k e r s shows
that the maximal distance is 3 m m . "The whole behaviour sequence includes the following
p h a s e s : detection, localization, approach, antennation, attack with a b r u p t mandible
closure, lifting, stinging and t r a n s p o r t .
A sequential analysis establishes t h a t a n t e n n a t i o n is more emphasized w h e n the
prey is immobilized or is anaesthetized w i t h CO2. I n this last case, the prey is seized
by a slow closure of the mandibles of the ant w h i c h is followed by t r a n s p o r t to the
nest. The lifting and stinging phases are m o r e f r e q u e n t w h e n the living p r e y is larger.
PREDATION CHEZ STRUMIGENYS
389
In this case, the attack is insufficient to kill or to knock out the prey which struggles
to pull away.
After a failure during an attempt of capture the ant presents a new behaviour
allowing a quick localization of the prey.
INTRODUCTION
Les d i v e r s g e n r e s c o n s t i t u a n t la s o u s - t r i b u d e s S t r u m i g e n i t i ( D a c e t i n i )
s o n t t o u s d e s p r 6 d a t e u r s d e C o l l e m b o l e s e t se d i v i s e n t e n d e u x g r o u p e s .
L e s o u v r i ~ r e s d u p r e m i e r g r o u p e , t e l l e s les S t r u m i g e n y s , p e u v e n t m a i t r i s e r
l e u r s p r o i e s d~s l a f e r m e t u r e b r u s q u e d e l e u r s l o n g u e s et p u i s s a n t e s m a n d i b u l e s s ' o u v r a n t ~t 180 ~ (fig. 1), l ' a p p r o c h e 6 t a n t br~ve, la p i q f i r e f a c u l t a t i v e .
C e l l e s d u d e u x i ~ m e g r o u p e , t e l l e s les S m i t h i s t r u m a , p o u r v u e s d e c o u r t e s
m a n d i b u l e s n e s ' o u v r a n t q u ' h 90 ~ d o i v e n t s a i s i r l e u r s p r o i e s p a r u n a p p e n d i c e a p r 6 s u n e a p p r o c h e l e n t e e t les p i q u e r o b l i g a t o i r e m e n t , ce c o m p o r t e merit 6 t a n t c o n s i d 6 r 6 c o m m e p l u s 6volu6 q u e le p r e m i e r p a r BROWN et
WIns0N (1959).
L e s f o u r m i s d e ces d e u x g r o u p e s c a p t u r e n t d e s p r o i e s d e t a i l l e tr~s
v o i s i n e (DEJEAN, 1982) d e s o r t e s q u ' e l l e s s o n t e n c o m p 6 t i t i o n . U n p r o b l ~ m e
p a r t i c u l i e r s e p o s e e n A f r i q u e off S t r u m i g e n y s e t S m i t h i s t r u m a s o n t d o m i n 6 e s
p a r S e r r a s t r u m a ( l i m i t 6 ~t ce c o n t i n e n t ) q u i a d e s m a n d i b u l e s d e t a i l l e i n t e r m ~ d i a i r e e n t r e c e l l e s d e s o u v r i ~ r e s d e s d e u x a u t r e s g e n r e s (BRowN, 1952,
1954).
N o u s a v o n s d o n c e n t r e p r i s d e c o m p a r e r les m o d a l i t 6 s d e c a p t u r e d e s
p r o i e s c h e z c e s t r o i s g e n r e s d a n s u n e s 6 r i e d ' 6 t u d e s oia i n t e r v i e n n e n t : la
r e l a t i o n t a i l l e d e la p r o i e - t a i l l e d e l ' o r g a n e p r 6 h e n s i l e d u p r 6 d a t e u r , l a r6action de la proie (active ou inerte apr~s anesth6sie) et la r6action des ouvri~res
v e n a n t d e s u b i r u n ~ c h e c a u c o u r s d ' u n e t e n t a t i v e d e c a p t u r e . A p r ~ s les g e n r e s
S e r r a s t r u m a e t S m i t h i s t r u m a (D~EAN, 1980, 1985), n o u s n o u s i n t 6 r e s s o n s
pr6sent au genre Strumigenys, dans cette perspective comparative.
MATERIEL
ET METHODES
Ce travail a 6td effectu6 au Burundi h partir de 11 soci6t6s de Strumigenys rulobrunea et 4 de S. cordiovensis qui contenaient la reine, 25 h 90 ouvri6res pour S. rufobrunea,
I0 h 40 pour S. cordiovensis, et du couvain. La comparaison de la taille des mandibules
de 30 ouvri6res de chaque esp6ce nous donne un rapport Sensiblement 6gal h 1,5 (S.
rufobrunea: 0,36 mm -- 0,03, S. cordiovensis: 0,53 +-- 0,04).
Les nids d'61evage contenant un abreuvoir sont reli6s h une aire de chasse dans
laquelle nous introduisons miel et proies deux lois par semaine. Nos tests, effectu6s
le jour normal de l'approvisionnement, portent sur des Collemboles des genres Folsomia
390
A. D E J E A N
PREDATION
CHEZ STRUMIGENYS
391
de 0,6 ~ 0,8 m m (actifs ou anesthdsids au CO2), Dicranocentrus et Paronella de 2,6 ~ 3 m m
(aetifs). Notons clue dans la nature les proies le plus souvent ramen~es au nid p a r S.
rufobrunea sont des Collemboles de 0,3 h 2,2 m m de long, c e u x de 0,6 h 1 m m 6tant les
plus reprdsentds (DEJEAN, 1982).
Les distances de rdaction d'ouvri~res s ' a p p r o c h a n t d'une proie sont 6valu6es
aisdment j u s q u ' a u 1/4 de m m en utilisant un st~rdomicroscope pourvu d ' u n viseur
micromdtrique, le papier millimdtrd recouvrant l'aire de chasse sert de rdfdrence.
L'dtude des sdquences d'actes est effectu6e avec l'appui d'un m a g n d t o p h o n e qui
enregistre n o t r e commentaire, et de fiches. Nous notons les durdes des actes, la position
des a n t e n n e s de la fourmi, la posture des mandibules, les positions relatives de la proie
et du pr6dateur, etc... Cela p e r m e t d'dtablir des diagrammes sur lesquels les pourcentages
reprdsentds sont calcu16s ~ p a r t i r du n o m b r e total d'observations~
Les ouvri~res pourvoyeuses sont connues i n d i v i d u e l l e m e n t grfice h u n
marquage
cod6 (peinture p o u r m a q u e t t e de diff6rentes couleurs).
RESULTATS
I. Capture de F o l s o m i a c a n d i d a de 0,6 h 0,8 m m de long vivants et acttfs
A) S t r u m i g e n y s
r u f o b r u n e a (20 h. d ' o b s e r v a t i o n , 51 c a s ) (fig. 2 et 3)
L'ouvri~re en chasse se d6place lentement
selon un
mandibules
ferm6es, antennes 6cart6es, apex auras
du
d6tecte une proie, les phases suivantes
trajet sinueux,
sol. Lorsqu'elle
se succ~dent :
Fig. 1. - - a. T6te d'ouvri~re de Strumigenys cordiovensis (• 75) - b. Ddpart des soies
tactiles du labre (SL) chez l'ouvri~re de Strumigenys rufobrunea (• 1000) - c. Mandibules jointes de S. cordiovensis. A leur base, on distingue le labre et le d6part
des deux soies tactiles qui ici sont sdpar6es et longent les mandibules (• 300) d. Ddtail p e r m e t t a n t d'expliquer le f o n c t i o n n e m e n t du syst~me de t r a q u e n a r d
( t r a p - j a w ) des mandibules chez S. cordiovensis. Le labre est 6quipd de deux
6paulements (6) qui p e r m e t t e n t de caler les mandibules en position ouverte grace
leurs apophyses (a) qui s'appuient s u r les 6paulements. Les muscles adducteurs
p e n d a n t ce t e m p s sont contractds. La stimulation des soies du labre (SL) ddclenche
un abaissement de ce dernier, ce qui lib~re les mandibules qui se r e f e r m e n t brusq u e m e n t (• 500) - e. (Eft d!ouvri~re de Strumigenys n. sp. voisine de S. tetraphanes:
4 0 m m a t i d i e s (• 3000) - f. (Eft de Strumigenys cordiovensis orientd vers l'avant
de la t6te (• 1500).
Fig. 1. - - a. Worker of S. cordiovensis: frontal view of head (• 75) - b. Insertion zone
of the labral hairs (SL) of the w o r k e r of S. rufobrunea (x 1000) - c. Frontal view
of the mandibles of S. cordiovensis. At their basis, we see the l a b r u m and the
insertion zone of the two labral hairs skirt the mandibles (• 300) - d. Detail which
p e r m i t s to explain the working of the trap - j a w system in S. cordiovensis. The
l a b r u m is supplied with two splayed hedges (6) w h i c h p e r m i t to j a m the mandibles
in open position thanks to an o u t g r o w t h of the mandibles' basis (a) w h i c h reclines
against the hedges of the labrum. During this time, the a d d u c t o r tousles are
outstretched. The stimulation of the labral hairs (SL) unlaches the bring down of
the l a b r u m ; this sets free the mandibles w h i c h shut abruptly (• 500) - e. Eye of
w o r k e r of Strumigenys n. sp. near S. tetraphanes: 4 o m m a t i d i e s ( x 3000) - f. Eye
of S. cordio~ensis, looking t o w a r d s the f r o n t of the head (• 1500).
392
A. D E J E A N
Fig. 2. n a. C h a s s e - b. Loc a l i s a t i o n de la proie.
L'ouvri~re pourvoyeuse
pointe
ses
antennes
v e r s la p r o i e - c. Marc h e d ' a p p r o c h e . L'ouvri~re d c a r t e s e s m a n dibules, pr6te
~ les
refermer brusquement
q u a n d les p o i l s l a b r a u x
v i e n n e n t a u c o n t a c t de
la p r o i e
d. Piqfire.
L'ouvri~re, r e p o s a n t s u r
ses six p a t t e s b a s c u l e
s o n c o r p s en r e p l i a n t
s o n g a s t r ~ et se pr6p a r e h p i q u e r te coll e m b o l e saisi p a r le
t h o r a x - e. T r a n s p o r t ,
r e t o u r a u hid.
Strumigenys rufobrunea
Fig. 2. - - a. H u n t i n g - b. Loc a t i n g t h e p r e y . Foraging w o r k e r . p o i n t s its
a n t e n n a e t o w a r d s the
prey
c. A p p r o a c h .
T h e w o r k e r o p e n s its
mandibles,
ready
to
strike w h e n the labral
hairs touch the p r e y d. Stinging. T h e w o r k e r s t a n d s o n its six
legs, p u s h e s b a c k the
b o d y f o l d s u p its gaster, a n d p r e p a r e s to
bite
the
collombola,
w h i c h is seized b y the
t h o r a x - e. T r a n s p o r t ,
r e t u r n to t h e nest.
PREDATION CHEZ STRUMIGENYS
393
Localisation
II s'agit d'un acte bref et bien m a r q u 6 au cours duquel l'ouvribre tend
ses antennes vers l'avant, les apex des funicules 6tant presque en c o n t a c t
l'un vers l'autre.
La distance s6parant alors la proie de la fourmi d6pend de la position
de la proie p a r r a p p o r t au p r 6 d a t e u r (en avant, sur le c6t6 ou derri6re), e~
de l'6tat de sati6t6 du p r 6 d a t e u r (cf. discussion). Les distances de localisation
observ6es se r6partissent c o m m e suit :
au contact : 0 cas ; de 0,25 ~ 0.5 m m : 6 cas ; de 0,5 ~ 1 m m : 21 cas ; de 1
1 , 5 m m : 1 6 c a s ; de 1 , 5 h 2 m m : 4 c a s ; d e 2 ~ 2 , 5 m r n : 2 c a s ;
de 2,5 g 3 m m :
2 cas.
Ainsi 72,5 % des proies sont , localis6es ,~ ~t une distance c o m p r i s e entre
0,5 et 1,5 mm. Il arrive toutefois (42 cas d u r a n t les 20 h. d'observation)
qu'tme ouvri6re passe ~ une distance inf6rieure h 0,5 m m d'une proie sans
la localiser.
Approche
L'ouvri~re, antenne point6es en avant, avance p r u d e m m e n t et se place
derri6re la proie (13,7 %), en face (25,5 %), ou p e r p e n d i c u l a i r e m e n t ~t elle
(60,7 %). G6n6ralement (76,4 %), l'ouvri6re 6carte alors les m a n d i b u l e s
180~ Escamot6e quand proie et p r 6 d a t e u r avancent l'un vers l'autre, cette
phase peut, dans d'autres cas, d u r e r j u s q u ' ~ 3 secondes.
Palpation antennaire
Les antennes, gardant la position acquise lors de la phase pr6c6dente,
viennent au contact du collembole qui s'immobilise ou reste immobile dans
64,7 % des cas. Apr~s ce contact antenaire, il y a une palpation ( 5 1 % des
cas) p o u v a n t d u r e r de 2 h 31 secondes (dans 39,2 % des cas elle ne dure que
de 2 ~ 3 secondes). En l'absence de palpation, l'attaque suit i m m 6 d i a t e m e n t
le contact antennaire.
Place de l'acte : ouverture des mandibules
L'ouverture des mandibules ne se p r o d u i t que lorsque l'ouvri~re a
identifi6 la proie en tant que telle. Elle a l i e u : h la fin de la localisation
(19,6 %), p e n d a n t l'approche (76,4 %) ou lots du contact antennaire 4 %.
Attaque
Elle est g6n6ralement d6clench6e p a r des m o u v e m e n t s de la proie, mais
peut aussi 6tre d u e / t tune action de l'ouvri6re.
La fermeture des mandibules est t o u j o u r s rapide, g6n6ralement tr6s
violente (76,6 %).
I DETECTO
IN I <~"~
<i>
DEPLACEMENT
RAPD
IE
DEPLACEMENT
LENT
~I00%
APPROCHE
-W-
I
CONTACTANTENNAIRE
I
Arr~tdela proie I
35,3%I
~
IIPALPATIONI
51%
[
I CAPTUREDELAPROEI I
88%
Laproiesed~bat[
84%
lzz ,I,
Laproienesedebatpas I]
I
4%
i/
SOULEVEMENT
88%
4%
TRACTION EN ARRIERE]
J
PQ
I URE
I
IParalysiedela proieI
92%
I
8%
TRANSPORT
!'
loo7o
8~
Fig. 3. -- Diagramme de l'analyse s6quentielle du comportement de pr6dation de Strumigenys rttfobrztnea capturant un Collembole Isotomidae (FoIsomia candida) de 0,6
0,8 mm de long.
Fig. 3. -- Flow-diagram of the sequential analysis of predatory behaviour of S. rulobrunea. The prey is a Collembola Isotomidae (Folsomia candida) 0,6 to 0,8 mm
long.
PREDATION CHEZ STRUMIGENYS
395
Le choc suffit souvent p o u r t u e r ou 6tourdir la proie, (12 %), les dents
des m a n d i b u l e s p6rt6trant p r o f o n d 6 m e n t dans le corps de la victime.
La sais,ie est port6e a u niveau de la t6te : 9 lois ; du t h o r a x : 17 fois ; de
l ' a b d o m e n : 23 f o i s ; sur une p a t t e : 1 f o i s ; une m a n d i b u l e darts la t6te,
l'autre darts l ' a b d o m e n : 1 lois. J u s t e a v a n t la ferrneture des m a n d i b u l e s , la
f o u r m i incline 16g~rement la t6te de s o r t e que la proie est saisie le plus souvent selon une direction dorso-ventrale.
S o u l k v e m e n t ou traction en arri~re
Cette p h a s e p e u t 6tre a b s e n t e q u a n d la proie 6tourdie ou tu6e ne se
d6bat pas (4 cas, soit 8 %). Sinon, sit6t l ' a t t a q u e d6clench6e, l'ouvri~re recule
tout en b a s c u l a n t son corps et en e f f e c t u a n t une flexion du gastre. La proie
se trouve soulev6e (88 %), ce qui la p r i v e de point d'appui, o u tir6e en
arri6re (4 %). Dans les deux situations elle se d6bat v i g o t t r e u s e m e n t
si
elle n'a p a s 6t6 p r 6 a l a b l e m e n t 6tourdie o u tu6e.
Au cours du soul~vement, la f o u r m i a les 6 pattes au sol (37 cas) ou
r e p o s e s u r 5 (2 cas), 4 (4 cas) ou 3 (2 cas) p a t t e s ; celles rest6es libres (prothoraciques et m6sothoraciques) p a r t i c i p e n t alors au m a i n t i e n de la proie.
t
Piqare
Pr6sente dans 47 cas (environ 92 %), elle s'enchaine d i r e c t e m e n t sur le
soul~vement ou la t r a c t i o n en arri~re. On note que 2 proies (4 %), 6tourdies
lors de l'attaque, ont 6t6 soulev6es et piqu6es bien que ce n e soit pas
n6cessaire.
On enregistre g6n6ralement une seule piqfare (41 cas), m a i s il p e u t y en
avoir deux (3 cas), trois (2 cas) ou dix (1 cas).
m Transport
I1 est direct vers le nid dans 46 cas s u r 51, le collembole 6tant maintertu
p a r la t6te (6 fois), le t h o r a x (18 fois), l ' a b d o m e n (26 lois) ; u n e m a n d i b u l e
s u r la t6te, l ' a u t r e sur l ' a b d o m e n (1 fois). Dans certains cas, la p r o i e
est l~ch6e apr~s l'attaque, puis r e p r i s e p o u r le t r a n s p o r t .
B) S t r u m i g e n y s cordiovensis (10 h e u r e s d'observation, 30 cas) (1ig. 4)
La p r e m i e r e partie de la s6quertce est tr~s voisine de celle de la pr6c6dente. I1 y a aussi b e a u c o u p de non-localisation h faible distance (19 cas sur
les 10 heures d'observatiort p o u r une distance inf6rieure ou 6gale h 0,5 ram).
La diff6rence n ' e s t pas significative au seuil de 5 % avec S. r u [ o b r u n e a (X2
yates = 0,4573; P = 0,05). P a r contre, des diff6rences a p p a r a i s s e n t darts
les phases qui succ~dent l ' a t t a q u e : 23,3 % des proies 6tourdies ou tu6es
d u r a n t l ' a t t a q u e sont t r a n s p o r t 6 e s d i r e c t e m e n t au nid sans 6tre soulev6es
,i<
r-
DETECTION
l
DEPLACEMENT
LENT
OEPLACEMEN~
RAPIDE
i
LOCALISATION l
100%
APPROCHE
I
CONTACTANTENNAIRE
I
i Arr~t de la proie l
30%
16,66%
1
I ATTAQUE
I
PALPATION
]
53,33%
i SIMPLESAISIE l 0%
I
73,33%
ICAPTUREDELAPROIEI
76,66%
23,33%
La proie se d~bat I [ a proie ne sed~batpa~
3,33%
l SOULEVEMENTI I T~ACTO
I ENNAR~IEREI
I
3,33%
23,33%
PIQURE
I Paralysie de la proie I
i
i , "/.
]00
23,33%
Fig. 4. - - D i a g r a m m e de l'analyse s6quentielle d u c o m p o r t e m e n t de p r 6 d a t i o n de Strumigenys cordiovensis c a p t u r a n t un Collembole I s o t o m i d a e (Folsomia candida) de 0,6
0,8 m m de long.
Fig. 4. - - Flow-diagram of the sequential analysis of p r e d a t o r y b e h a v i o u r of S. cordiovensis. The prey is a Collembola I s o t o m i d a e (Folsomia candida) 0,6 to 0,8 m m long.
PREDATION CHEZ S T R U M I G E N Y S
397
ni piqu6es, contre 8 % p r 6 c 6 d e m m e n t (la diff6rence est significative au
seuil de 5 % : X 2 yates = 3,9).
Aucune proie 6tourdie ou tu6e n ' a 6t6 soulev6e ni piqu6e. P a r c o n t r e une
proie qui se d6battait a 6t6 r a m e n 6 e au nid telle qu'elle. D6pos6e ~ l'entr6e
du hid, elle a 6t6 piqu6e p a r une a u t r e ouvri~re.
II. Capture de Folsomia ca~didra de 0,6 h 0,8 m m de long anesth6sl6es au CO2.
Pr6dateur : S. rufobrunea
(10 heures d'observation, 41 cas) (fig. 5)
Souvent, les ouvri~res p a s s e n t h moins de 0,5 m m de la p r o i e anesthdsi~e
sans la localiser (12 fois sur 41 cas de rep6rage). La diff6rence a v e c le cas
des Folsomia vivantes et actives est h a u t e m e n t significative X2 y a t e s = 18,22 ;
P = 0,01). Les p h a s e s qui pr6c~dent l ' a t t a q u e sont t o u j o u r s b i e n visibles.
L ' o u v e r t u r e des m a n d i b u l e s est tardive (32 % d u r a n t la palpation) et la palpation d u r e t o u j o u r s 1ongtemps (de 5 ~ 65 secondes). E n 16 occasions
(39 %) le coUembole est a b a n d o n n 6 apr6s la palpation. L ' a t t a q u e avec fermet u r e b r u s q u e des m a n d i b u l e s n ' a 6t6 observ6e q u ' u n e seule lois (2,4 %).
Elle a 6t6 suivie du soul~vement d u collembole et d ' u n e flexion d u gastre,
sans piqOre. Dans les a u t r e s cas, les m a n d i b u l e s se r e f e r m e n t progressivem e n t stir la p r o i e qui est aussit6t t r a n s p o r t 6 e vers le nid.
III. Capture de grosses proies : Collemboles e n t o m o b r y o m o r p h e s de 2,6 h 3,4 m m
de long, vivants et actifs
A) Strumigenys rufobrunea (10 heures d'observation, 32 cas) (fig. 6)
Toutes les proies situ6es ~ une distance inf6rieure ou 6gale h 5 m m de
l'apex des a n t e n n e s des ouvribres sont localis6es. Elles sont t o u j o u r s palp6es
a v a n t d'6tre attaqtt6es, alors que s e u l e m e n t 50 % des Folsomia de 0,6 h 0,8
m m ont 6t6 palp6es. De plus ici, dans deux situations (6,2 %) les ouvri~res
h6sitent ; elles reculent avant de r e v e n i r p a l p e r la proie puis de l ' a t t a q u e r .
Darts tous les cas l ' a t t a q u e est suivie du soul~vement de la p r o i e puis de la
flexion du gastre, mais 5 collemboles ont p u s'enfuir en se d 6 b a t t a n t (15,6 %).
Ils p o u r r o n t 6tre captur6s plus tard, p a r la mise en place d ' u n c o m p o r t e m e n t
particulier.
On n o t e r a que la saisie de la proie a lieu au niveau de la t 6 t e : 4 f o i s ;
du thorax : 10 fois ; de 1'abdomen : 17 fois ; d ' u n a p p e n d i c e (antenne) : 1 lois.
Les grosses proies n'induisent donc pas de c o m p o r t e m e n t p a r t i c u l i e r : elles
sont saisies de far
c o m p a r a b l e h celle de Folsomia de 0,6 h 0,8 m m .
B) Strumigenys cordiovensis (10 heures d'observation, 30 cas) (fig. 7)
Ici aussi la p a l p a t i o n est t o u j o u r s pr6sente, m a i s il n ' a p p a r a i t p a s de
c o m p o r t e m e n t de recul dans n o t r e s6rie d'~observations. Apr6s l'attaque,
~ETECTO
IN
I<
II
I0
DEPLACEMENTLENT [][][] El [][][]
l
LOCAIL
SATION
~I00%
APPROCHE I
[]
[]
[]
[]
0
CONTACTANTENNAR
I EI
0
[]
[]
r~
2,4%I
97,6%
PALPATO
I NCOURTE
ATTAQUE
ANESTHESIEEII*1 PROIE
II
,]
PALPATION
LONGUE] I
58,++ I .
.I,SiMPLE SAI IE I
,, ~
2,4%
I
C
[ APTUREDELAPROrE.:I
2,4%
I SOULEVEMENT I
ITRACTION
ENARRIEREI0%
IFlexiondugastresanspiqt)re I
58,6%
[
TRANSPORT
61~176
Fig. 5. -- Diagramme de l'analyse s6quentielle du comportement de pr6dation de S. ru[obrunea capturant un Collembole Isotomidae de 0,6 ~t 0,8 mm de long, anesth6si6
au CO2.
Fig. 5. -- Flow-diagram of the sequential analysis of predatory behaviour of S. ruiobrunea. The prey is a Collembola Isotomidae 0,6 to 0,8 mm long, anaesthetized
with CO2.
i
<
DETECTION I
I
DEPLACEMENT
RAPIDE
I
I
SEQUENCE
"~IO0%
i
I
APPROCHE l
i
"AP'OEI i
l'ml
I
3,1%
I
DETECTION
!
I
ATTAQUE- PIQURE
CONTACT
ANTENNAIREi
I Arr~t de la proie
I' !!
|
I
|
!
I
|
!
I
!
!
I
!
!
!
!
I
3,1%
6,2%
[RECUL ]"---~'= [
m
'!
15,6%
PALPATION
! AT T AQUE 1
SIMPLESAISIE I 0%
JCAPTUREDELAPROIE]
84,4%
I La proie se d~bat I
~
l OULEVEMENT I
I PIQURE
115,6~ |
I
15,6%
ITRACTIONENARRIERE10% I [ U , T [ d8 la P~OIE I - _ _ _ 1
I
I
84,4%
1
/
)
P
[Paralysie de la proie r
84,4%
TRANSPORT
4,4+3,1 =
87,5+]+
Fig. 6. - - Diagramme de l'analyse s6quentielle du comportement de prddation de S. rufobrunea capturant un Collembole Entomobryomorphe de 2,6 h 3,4 mm de long. Les
traits discontinus correspondent au comportement des ouvri~res ayant subi un
6chec.
Fig. 6. - - Flow-diagram of the sequentiaI analysis of predatory behaviour of S. ru~obrunea. The prey is an Entomobryomorph Collembola 2,6 to 3,4 mm long. The
discontinuous lines tally with the behaviour of workers which had met with a
failure.
400
A. DE J E A N
toutes les proies ont pu 6tre piqu6es, la diff6rence 6tant significative p a r
r a p p o r t aux S. rufobrunea ()r yates = 4,2; P = 0,05).
L'une d'elles toutefois a pu se d6gager, mais est rest6e sur place, assez
vite engourdie p a r l'effet de la piqfire. Elle est r a p i d e m e n t retrouv6e par
l'ouvri6re qui l'attaque de nouveau, la soul6ve, la pique bien qu'elle ne se
d6batte pas, et la capture donc sur un deuxi6me essai, ce r6sultat a n n o n q a n t
le p a r a g r a p h e suivant.
IV. C o m p o r t e m e n t des ouvri~res de S. rufobrtmea venant de subir un 6chee au
eours d'tme tentative de capture
A) La pourvoyeuse, apr~s un dchec, retrouve une proie vivante et active
(soit celle qui a fui, soit une autre) (analyse de 10 cas)
Nous venons de voir qffe,~ les grosses proies peuvent s ' 6 c h a p p e r en se
d6battant. L'ouvri~re adopte alors un c o m p o r t e m e n t particulier. Elle se d6place r a p i d e m e n t par r a p p o r t ~t sa d 6 m a r c h e habituelle, selon tm t r a j e t tr~s
sinueux, ce qui la maintient dans la zone off elle vient de subir l'6chec. Ses
mandibules sont grandes ouvertes et ses antennes point6es en avant, apex
presque en contact Fun vers l'autre.
Si l'ouvri~re retrouve la proie qui a fui ou en rencontre une autre, elle
l'attaque aussit6t et la pique imm6diatement. La mise en place de ce comport e m e n t est repr6sent6e p a r une ligne discontinue st~r les figures 6 et 7.
Si 1'ouvri~re ne rencontre pas de proie, elle se d6place de plus en plus
lentement, son itin6raire devient moins sinueux. Elle finit p a r r e f e r m e r ses
mandibules et 6carter ses antennes p o u r r e p r e n d r e a n c o m p o r t e m e n t de
recherche ~ typique ~.
B) La pourvoyeuse excitde par un ~chec rencontre une proie inerte (Folsomia
de 0,6 ~ 0,8 m m anesth6si6e au CO 2) (analyse de 10 cas).
La Folsomia anesth6si6e est coll6e p a r les forces de tension superficielle
tm fil de cuivre reli6 au m a n c h e d ' u n pinceau. La proie est plac6e devant
la f o u r m i et retir6e juste au m o m e n t de l'attaque puis d6pos6e dans les
environs imm6diats. La p r o m p t i t u d e de r6action des ouvri~res qui clans ces
conditions palpent tr~s peu la proie ( t r e m b l e m e n t du m a n i p u l a t e u r amplifi6
p a r le pinceau) rend l'op6ration d61icate. La p o u r v o y e u s e r6agit c o m m e pr6c 6 d e m m e n t en se d6plaqant r a p i d e m e n t selon un trajet tr~s sinuetLx, mandibules ouvertes, antennes point6es en avant. Elle retrouve tr~s vite la proie
et l'attaque aussit6t. Elle la soul~ve et la pique (3 cas), ou tente de le
faire (7 cas).
ii
DETECTION.
DEPLACEMENT
DEPLACEMENT ~______
LENT
I LOCALISATION
tI 3,33%
I
DETECTION
SEQUENCE
RAPIDE
100%
I
RAPIDE
APPROCHE [
J
ATTAQUE- PIQURE
J CONTACTANTENNAIRE I
PALPATION
]
3,33%
Arret de la proie
J
[
I
I
IATTAQUE
[
sI.PUE SAISIE
j 0%
CAPTUREDELA PROIEI
!
La proie se d~b~at
i SO'."_EVE
"E"T I
100%
]
PIQURE
ITRACTIO" ARRIERE 0%
3,33%
t FUITEdela PROIEN
I
t
Paralysie de la proie
93j33 ~
3,33~[[ l
i
TRANSPORT
96,66+3,33
= 100 0/~
Fig. 7. - - Diagramme de l'analyse sdquentielle du comportement de predation de S. cordiovensis capturant un Collembole Entomobryomorphe de 2,6 h 3,4 m m de long. Les
traits discontinus correspondent au comportement des ouvriEres ayant subi un
6chec.
Fig 7. - - Flow-diagram of the sequential analysis of predatory behaviour of S. cordiovensis. The prey is an Entomobryomorph Collembola 2,6 to 3,4 mm long. The
discontinuous lines tally with the behaviour of workers which had met with a
failure.
A. DE J E A N
402
DISCUSSION
ET CONCLUSION
Dans les s6quences de c a p t u r e des proies chez Strumigenys p l u s i e u r s
points c o n c e r n a n t les diff6rentes p h a s e s m 6 r i t e n t d'6tre discut6s.
La distance de localisation des proies est c o m p a r a b l e h celle relev4e
p o u r Serrastruma serrula (DEJEAN, 1980). On n o t e r a que de n o m b r e u s e s
proies p a s s a n t ~t p r o x i m i t 6 des c h a s s e r e s s e s ne sont paN d6tect4es et q u e ce
p h 6 n o m ~ n e est amplifi6 d e v a n t les proies anesth4si4es. I1 est doric possible
que la localisation des proies ait p o u r origine la p e r c e p t i o n des v i b r a t i o n s
que leur d 6 p l a c e m e n t engendre. La vision des Strumigenys est e n e f f e t tr~s
faible, les yeux compos6s ne c o m p r e n a n t que quelques o m m a t i d i e s plac6es
sous les losses a n t e n n a i r e s (fig. 1). Cette ,, distance de localisation ~5 corresp o n d en fait ~ la distance d e r6action chez les m a n t e s et les araign4es
(HOLLING, 1966; HARDMAN et TURNBULL, 1980). Cette distance v a r i e a v e c la
taille de la proie maiN aussi l'6tat de sati4t6 du pr4dateur.
La position des a n t e n n e s point4es en avant se r e t r o u v e chez d ' a u t r e s
Dacetini c o m m e Serrastruma et S m i t h i s t r u m a ainsi que chez Odontomachus
(Ponerinae) (DEJEAN, 1980, 1985; DEJEAN et BASHINGWA, 1985).
Le dernier article antennaire, p a r t i c u l i ~ r e m e n t bien 4quip6 en 4Mments
sensoriels, (JAISSON, 1969 ; MASSON et FRIGGI, 1971), se trouve ainsi p o r t 4 dans
une position facilitant v r a i s e m b l a b l e m e n t la localisation de la proie. On
r e n c o n t r e une p o s t u r e c o m p a r a b l e chez les larves d'Agrion qui t e n d e n t leurs
antennes en avant l o r s de la ,, prise d'int~r6t ,5 (CAILL~.RE, 1974).
--Durant
la m a r c h e d ' a p p r o c h e , l e plus souvent (60,7 %) l'ouvri~re
vient se placer p e r p e n d i c u l a i r e m e n t ~ la proie. Ici ce r6sultat p e u t s u r p r e n d r e
c a r si cette position est a v a n t a g e u s e p o u r Serrastruma et S m i t h i s t r u m a
(DEJEAN, 1980, 1985) qui saisissent leurs proies p a r u n a p p e n d i c e (g6n4ralem e n t une patte, r a r e m e n t une antenne), elle ne pr6sente pas a priori, un
a v a n t a g e p a r t i c u l i e r chez Strumigenys.
La dur4e de p a l p a t i o n est fonction de l'immobilit4 de la proie. Les
proies anesth4si4es sont l o n g u e m e n t palp6es. On note que le c o n t a c t des
antennes de l a f o u r m i ne d4clenche paN la fuite des collemboles. I l s e m b l e
q u e la t a c t i q u e ~, a n t i p r 4 d a t e u r ,5 de ces insectes consiste en u n e i m m o b i l i s a tion r6flexe : ceci est b6n6fique p o u r les collemboles d e v a n t c e r t a i n s pr4dat e u r s c o m m e des Carabidae (ERNSTING et JANSEN, 1978) ou des H 4 m i p t b r e s
(PICHARD, 1978), maiN ne l'est paN d e v a n t les Dacetines qui, p e n d a n t ce t e m p s ,
p r 6 p a r e n t leur saisie. Cela p e r m e t aux ouvri~res de bien a j u s t e r la f e r m e t u r e
des m a n d i b u l e s et p r e n d une g r a n d e i m p o r t a n c e chez les espbces p o u r v u e s
de m a n d i b u l e s courtes qui doivent saisir u n a p p e n d i c e de la proie. I1 s e m b l e
donc q u ' a u cours de l'6volution, les f o u r m i s de la sous-tribu Strumigerdti
aient acquis une tactique d ' a p p r o c h e des proies qui utilise avec p r o f i t l'immobilit6 r4flexe de ces dernibres.
L ' a t t a q u e est souvent f o u d r o y a n t e p o u r les Folsomia de 0,6 h 0,8 m m ,
-
-
PREDATION CHEZ S T R U M I G E N Y S
403
p o u r lesquels la piqflre est facultative. P a r contre, les e n t o m o b r y o m o r p h e s
de 2,6 h 3,4 m m qui se d6battent t o u j o u r s apr6s l ' a t t a q u e doivent 6tre piqu6s
p o u r 6tre ma~tris6s. I1 y a simple saisie des proies anesth6si6es, qui sont
palp6es longxlement. Apr~s, les c h a s s e r e s s e s de Strumigenys f o n t p r e u v e
d'une grande plasticit6 c o m p o r t e m e n t a l e , s ' a d a p t a n t g6n6ralement /t la situation. Exceptionnellement, u n e p r o i e anesth6si6e p e u t - 6 t r e attaqu6e, soulev6e et piqu6e sans que ce soit n6cessaire. On soulignera ici le r61e des soies
du labre qui p e r m e t t e n t d ' a j u s t e r la position de la t6te avant la f e r m e t u r e
des m a n d i b u l e s . I1 y a lh une convergence avec des f o u r m i s p r 6 d a t r i c e s appartenant h des sous-familles fort diff6rentes c o m m e Myrmecia (Myrmeciinae),
Odontomachus et Anochetus (Ponerinae) et Myrmoteras (Formicinae) (SuDD,
1967). Ce dispositif fonctionne comrfie un traquenard (trop-jaw).
Le soul~vement et la piqOre sont d6clench6s p a r les m o u v e m e n t s de la
proie qui se d6bat, ainsi les proies tu6es ou 6tourdies d u r a n t l ' a t t a q u e , ou
les proies anesth6si6es au CO 2 ne sont ni soulev6es ni piqu6es, sauf exception.
Ce r6sultat est connu et a 6t6 retrouv6 chez les Myrmecia (ROBERTSON, 1971)
et chez diff6rentes Ponerinae et M y r m i c i n a e (WILSON, 1953; AGBOGBA, 1982;
DEJEAN, 1982).
Le r e t o u r est direct, p h 6 n o m ~ n e que nous avons d6jh observ6 chez
Serrastruma et Odontomachus (DEJEAN et aL, 1983, 1984).
Les Strumigenys plac6es devant de grosses proies effectuent t o u j o u r s
une p a l p a t i o n et m a n i f e s t e n t parfo!s une hdsitation suivie p a r u n recul.
Malgr6 cela, elles a t t a q u e n t la p r o i e / t m 6 m e le corps et ne convoitent j a m a i s
u n appendice. Ainsi, les Strumigeniti /t m a n d i b u l e s courtes ont acquis une
tactique c o m p o r t e m e n t a l e particuli~re p a r r a p p o r t h celles qui ont des mandibules lon gues. Elles c o m p e n s e n t leur h a n d i c a p m o r p h o l o g i q u e p a r un comp o r t e m e n t - p l u s 61abor6 l e u r p e r m e t t a n t de c h a s s e r des proies r e l a t i v e m e n t
grosses dans une g a m m e de tailles tr~s voisine de celle des f o u r m i s h mandibules longues. (Y aurait-il une relation avec la notion de ,, profitabilit6 ,,
des proies ?).
- - La c o m p a r a i s o n entre, S. rufobrunea et S. cordiovensis qui o c c u p e n t
le m 6 m e milieu et y chassent les m 6 m e s esp~ces de CollembOles p e r m e t de
m e t t r e e n 6vidence le r61e du r a p p o r t : taille de la proie - taille de l'organe
pr6hensile du pr6dateur. Si on consid~re les FoIsomia de 0,6 tt 0,8 ram, le taux
de proies ma~trisdes des l'attaque est significativement s u p d H e u r chez l'esp~ce p o u r v u e des plus longues m a n d i b u l e s , la diff6rence 6tant encore plus
6vidente si on c o m p a r e le t a u x de grosses proies piqu6es. La diff6rence de
taille des m a n d i b u l e s p e r m e t aux S. cordiovensis de c a p t u r e r plus facilement
des proies r e l a t i v e m n t grosses. Elles ne sont donc p a s en c o m p 6 t i t i o n totale.
C o m m e nous l'avions vu chez Serras'truma et Smithistruma (DEJEAN,
1980, 1985) l'6chec lors d'une tentative de c a p t u r e a p o u r cons6quence l'abaiss e m e n t du seuil de rdaction de la f o u r m i et la raise en place d ' u n c o m p o r t e m e n t p a r t i c u l i e r : la f o u r m i attaque, voire pique, des proies anesthdsi6es
404
A. D E J E A N
a u CO 2 q u i d ' h a b i t u d e s o n t s i m p l e m e n t s a i s i e s p a r u n e f e r m e t u r e l e n t e d e s
mandibules et ramen6es au nid. Ce comportement
se rencontre donc dans
t o u t e la s o u s - t r i b u . C h e z S t r u m i g e n y s il a r e l a t i v e m e n t p e u d ' i m p o r t a n c e
c a r le n o m b r e d ' d c h e c s d e v a n t les p r o i e s e s s e n t i e l l e s e s t t r ~ s f a i b l e p a r r a p p o r t h c e l u i d e S e r r a s t r u m a e t d e S m i t h i s t r u m a . I1 d e v i e n t p a r c o n t r e i m p o r t a n t e n d d b u t d e s a i s o n s ~ c h e q u a n d les c o l l e m b o l e s d e t a i l l e a d 4 q u a t e se
s o n t e n f o n c d s d a n s l e sol e t q u e l a l i t i ~ r e , d a n s l a q u e l l e S t r u m i g e n y s c h a s s e ,
ne comprend plus que de gros sp4cimens.
R e l e v o n s le f a i r q u e les m 6 m e s p h a s e s c o m p o r t e m e n t a l e s
se retrouvent
chez d'autres fourmis pr4datrices:
les a u t r e s D a c e t i n e s b i e n sOr (BROWN
e t WISON, 1 9 5 9 ; WILSON, 1 9 6 2 ; DEJEAN, 1980, 1982 e t 1985), M y r m e c i a (GRAY,
1974),
Odontomachus
(DE JEAN e t
BASHINGWA, 1985)
et
Decamorium
(LoNGHURST et al., 1979). C h e z t o u s c e s g r o u p e s o n r e t r o u v e u n e a p p r o c h e
relativement lente, une palpation antennaire et une attaque suivie du soul~vement et de la piqOre.
Bibliographie
AGBOGBAC., 1982. n Contribution h l'4tude de la prddation et de l'approvisionnement de
la socidt6 chez les fourmis carnivores. Analyse comparative chez des espbces
d'Afrique tropicale et du midi de la France. Th6se doct. 3e cycle. Aix-Marseille, 132 p.
BROWN W.L. Jr., 1952. - - Revision of the ant genus Serrastruma. Bull. Museum Compar.
Zool., 107, 67-86.
9
BROWN W.L.Jr., 1954. - - The ant genus Strumigenys Fred. Smith in the Ethiopian and
Malagasy regions. Bull. Mus. Comp. Zool., 112, 1-34.
BROWN W.L.Jr., WILSON E.O., 1959. - - The evolution of Dacetine ants. Quart. Rev. Biol., 34,
278-294.
CAILLF.RE L., 1974. - - Modalitds de d4clenchement du comportement de capture chez la
larves d'Agrion (Calopryx Auct.) splendens Harris (Odonatopt~res). Z. Tierpsychol.,
35, 381-402.
DEJEAN A., 1980. - - Le comportement de prddation de Serrastruma serrula Santschi (Formicidae, Myrmicinae). I. Capacit4 de ddtection des ouvri~res, annalyse des phases
comportementales. Ann. Sci. Nat. Zool., 2, 131-143.
DEJmN A., 1982. - - Quelques aspects de la prddation chez les f o u r m i s de la tribu des
Dacetini (Formicidae, Myrmicinae). Th. doct. d'Etat, Toulouse, 263 p.
DEJEAN A., 1985. - - Etude 4co-6thologique de la prddation chez l~s. fourmis du genre
Smithistruma. (Formicidae - Myrmicinae - Tribu des Dacetini). III. La capture
des proies chez S. emarginata. Ins. Soc., 32, 158-172.
D~JmN A., BASmNGWA E.P., 1985. - - La prddation chez Odontomachus troglodytes Santschi
(Formicidae - Ponerinae). Ins. Soc., 32, 23-42.
D~JmN A., KANIrJ~ K., MASONSD., B u m M., NsuDI M., 1983. - - La recherche des proies et
le retour au nid chez Serrastruma lujae (Formicidae - Myrmicinae - tribu des
Dacetini). Bull. int. SFECA, 2, 21-32.
DEJmN A., MASENS D., KANIr,A K., NSUDI M., BUm M., 1984. - - Premiere approche des modalit4s du retour au hid chez les ouvri~re chasseresses d'Odontomachus troglodytes
Santschi (Formicidae - Ponerinae). Actes Coll. Ins. Soc., 1, 39-47.
ERNSTING G., JANSEN I.W., 1978. - - Interspecific and intraspecific selection by the predator
Notiophilus biguttatus F. (Carabidae) concerning two collembolan prey species.
Oecologia (Berl.), 33, 173-183.
GRAY B., 1974. - - Nest structure and populations of Myrmecia ( H y m e n o p t e r a : Formicidae), with observations on the capture of prey. Ins. Soc., 21, 107-120.
HARDMAN J.M., TURNBULL A.L., 1980. - - Functionnal response of the wolf spider Pardosa
vancouveri to changes in the density of vestigial uringed fruitflies. Res. Popul. Ecol.,
21, 233-259.
PREDATION
CHEZ
STRUMIGENYS
405
HOLLING C.S., 1966. - - The f u n c t i o n a l r e s p o n s e of v e r t e b r a t e p r e d a t o r to p r e y density.
Mere. Ent. Soc. Can., 48, 1-86.
JAISSON P., 1969. - - E t u d e de la d i s t r i b u t i o n des o r g a n e s sensoriels de l ' a n t e n n e et de
leurs relations possibles avec le c o m p o r t e m e n t chez d e u x f o u r m i s m y r m i c i n e s :
Myrmica laevinodis Nyl. et Aphaenogaster gibbosa Latr. r6colt6es d a n s la r6gion
des Eyzies. Ins. Soc., 16, 279-312.
LOnCHURST C., JoHnson R.A., WOOD T.C., 1979. - - Foraging r e c r u i t m e n t a n d p r e d a t i o n by
Decamorium uelense (Santschi) ( F o r m i c i d a e : Myrmicinae) on t e r m i t e s in s o u t h e r n
Guinea savanne, Oecologia (Berl.), 38, 83-91.
MASSON C., FRIGGI A., 1971. m E t u d e m o r p h o l o g i q u e et t o p o g r a p h i q u e des Sensilla coeloconica de l ' a n t e n n e l'ouvri~re Camponotu s vagus Scop. (Hym. F o r m i c i d a e ) . C.R.
Acad. Se., Parts, 272, 6184521.
PICHARD S., 1978. - - Un p r 6 d a t e u r des CoUemboles a q u a t i q u e s Mierovelia reticulata (Bur.),
H6mipt6re, H6t6ropt6re, Veliidae, Rev. Ecol. Biol. Sol., 15, 103-112.
ROBERTSOn P.L., 1971. m P h e r o m o n e s involved in aggressive b e h a v i o u r in t h e a n t Myrmecia
gulosa. J. Insect - Physiol., 17, 691-715.
SUDD H., 1967. - - An i n t r o d u c t i o n to the b e h a v i o u r of ants. E d w a r d A r n o l d P u b l i s h e r s .
London, 220 p.
WILson E.O., 1953. - - The ecology of s o m e n o r t h a m e r i c a n Dacetine ants. Ann. Ent. Soc.
Am., 46, 479-495.
WILSOn E.O., 1962. - - B e h a v i o u r of Daceton armigerum (Latr.) w i t h a c l a s s i f i c a t i o n of
self - g r o o m i n g - m o v e m e n t s in ants. Bull. Mus. Compar. Zool., 127, 403-422.