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Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1- 39 - NUMÉRO 2 — SPÉCIAL C A R A C T É R I S T I Q U E S S C A L I M É T R I Q U É S DES PRINCIPALE* ESPÈCES DE P O I S S O N S D'EAU D O U C E DE F R A N C E J . L . B A G L I N I É R E . H. LE L O U A R N S t a t i o n d e P h y s i o l o g i e et d ' E c o l o g i e d e s P o i s s o n s , I.N.R.A., 6 5 , r o u t e d e S t - B r i e u c - 3 5 0 4 2 RENNES Cedex, F r a n c e . Reçu le 4 août Accepté Received 1986 le 21 août 1987 Accepted 4 August, 1986 21 August, 1987 RÉSUMÉ C e d o c u m e n t p e r m e t u n e r e c o n n a i s s a n c e d e 4 1 e s p è c e s d e p o i s s o n s d ' e a u d o u c e les p l u s c o m m u n e s r e n c o n t r é e s e n F r a n c e à p a r t i r d e s c a r a c t é r i s t i q u e s d e l e u r s é c a i l l e s ( f o r m e et s t r u c t u r e ) . L ' u t i l i s a t i o n d e c e s é c a i l l e s p o u r la d é t e r m i n a t i o n d e l ' â g e e s t a n a l y s é e . M O T S - C L É S : p o i s s o n , e a u d o u c e , é c a i l l e , d é t e r m i n a t i o n de l'âge. SCALES C H A R A C T E R I S T I C S OF THE M A I N FRESHWATER SPECIES IN F R A N C E FISH ABSTRACT T h i s w o r k a l l o w s a r e c o g n i t i o n of 4 1 t h e m o r e c o m m o n f r e s h w a t e r f i s h s p e c i e s in F r a n c e frorr t h e s c a l e s c h a r a c t e r i s t i c s ( f o r m a n d s t r u c t u r e ) . T h e u s e o f s c a l e s f o r t h e a g e d e t e r m i n a t i o n is a n a l y s e d K E Y - W O R D S : fish, freshwater, scale, age determination. 1. INTRODUCTION Les écailles, a u c o n t r a i r e des f o r m a t i o n s o s s e u s e s r e n c o n t r é e s chez les S é l a c i e n s , sont des p h a n è r e s e x c l u s i v e m e n t d e r m i q u e s . V e s t i g e s d e s c u i r a s s e s o s s e u s e s d e s p o i s s o n s les p l u s a r c h a ï q u e s , e l l e s s o n t p r o p r e s a u x O s t é i c h t h y e n s ( B E R T I N in G R A S S E , 1 9 5 8 ; M E U N I E R , 1 9 8 3 ; B U R D A K , 1 9 8 6 ) . D a n s c e t t e c l a s s e , l ' é v o l u t i o n de l ' é c a i l l é e s t i n v e r s e d e c e l l e d e l ' e n d o s q u e l e t t e : p l u s c e l u i - c i s e r e n f o r c e e t p l u s l ' é c a i l l u r e s e r e s t r e i n t e t s ' a m i n c i t ( B E R T I N in G R A S S E , 1 9 5 8 ) . L a f o r m a t i o n d e s é c a i l l e s é l a s m o ï d e s e n t i è r e m e n t o s s e u s e s d e s T é l é o s t é e n s , g r o u p e le p l u s t a r d i f d e s O s t é i c h t h y e n s , a e n t r a î n é l a m i s e e n p l a c e d ' u n r e v ê t e m e n t é c a i t l e u x l é g e r et s o l i d e q u i g ê n e t r è s p e u l e s m o u v e m e n t s d u poisson. Ceci a p e r m i s u n d é v e l o p p e m e n t des a d a p t a t i o n s les p l u s v a r i é e s des c a r a c t è r e s d é f e n s i f s , c r y p t i q u e s et h y d r o d y n a m i q u e s liés à c e r e v ê t e m e n t ( M E U N I E R , 1 9 8 3 ; B U R D A K , 1986). L e s p r e m i è r e s é t u d e s f o n d a m e n t a l e s s u r la m o r p h o l o g i e e t la c l a s s i f i c a t i o n d e s é c a i l l e s d e Poissons et A g n a t h e s furent effectuées par AGASSIZ (1833)et B A U D E L O T ( 1 8 7 3 ) i n B U R D A K (1986). P l u s r é c e m m e n t , u n t e l t r a v a i l a é t é r e p r i s par B E R T I N in G R A S S E ( 1 9 5 8 ) . L ' i m p o r t a n c e d e s é c a i l l e s d a n s la s y s t é m a t i q u e des poissons a p e r m i s à M A I T L A N D ( 1 9 7 2 ) de mettre au point u n e clé d'identific a t i o n d e s f a m i l l e s à p a r t i r d e s é c a i l l e s . D e v a n t l ' a m p l e u r p r i s e p a r les t r a v a u x e n b i o l o g i e e t d y n a m i q u e d e p o p u l a t i o n d e s p o i s s o n s d ' e a u d o u c e e n F r a n c e , il e s t a p p a r u i n t é r e s s a n t d e s y n t h é t i s e r l e s c a r a c t é r i s t i q u e s s c a l i m é t r i q u e s d e s e s p è c e s d u l ç a q u i c o l e s l e s p l u s c o m m u n e s . A i n s i le t r a v a i l p r é senté recouvre deux aspects essentiels : — la d e s c r i p t i o n d e s écailles a u s t a d e adulte à p a r t i r d ' i l l u s t r a t i o n s . — l ' a n a l y s e d e s a v a n t a g e s e t d e s i n c o n v é n i e n t s d e la m é t h o d e s c a l i m é t r i q u e p o u r l a d é t e r m i n a t i o n d e l ' â g e et la m e s u r e de la c r o i s s a n c e , e n g é n é r a l et p o u r c h a q u e e s p è c e e n p a r t i c u l i e r . C e d o c u m e n t v e u t c o n s t i t u e r u n o u v r a g e p r a t i q u e f a c i l e m e n t u t i l i s a b l e p a r l e s g e s t i o n n a i r e s . Il p e u t e n o u t r e c o m p l é t e r l ' A t l a s d e r é f é r e n c e des e s p è c e s d u l ç a q u i c o l e s r é a l i s é a u n i v e a u n a t i o n a l p a r le S e c r é t a r i a t F a u n e et Flore d u M u s é u m d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e et c o o r d o n n é p a r A L L A R D I ( c o m . pers.). Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1987005 Bull. Fr. Pêche Piscic. 2. (1987) 3 0 6 : 1-39 - 3 - NUMÉRO SPÉCIAL ESPÈCES ÉTUDIÉES Les e s p è c e s étudiées appartiennent aux ordres et familles s u i v a n t s ( B E R R A , 1 9 8 1 ) : Ordre des Clupéiformes Famille des C l u p é i d é s Ordre des Salmoniformes Famille des S a l m o n i d é s Famille des E s o c i d é s Ordre des Athériniformes Famille des Poécilidés Ordre des Cypriniformes Famille des C y p r i n i d é s Ordre des Perciformes Famille des Percidés Famille des C e n t r a r c h i d é s Ordre des Mugiliformes Famille des M u g i l i d é s U n certain n o m b r e d ' e s p è c e s n'a pas été pris e n c o m p t e e n raison : — d ' u n e a b s e n c e d'écaillés, B U R D A K , 1986: lamproie m a r i n e P e t r o m v z o n m a r i n u s L i n n é ; lamproie fluviatile Lampetra fluviatllis L i n n é ; lamproie de Planer Lampetra planeri B l o c h ; l'esturgeon Acipenser sturio L i n n é dont l'âge est d é t e r m i n é à partir des s e c t i o n s de r a y o n s de nageoire ( J E A R L D , 1 9 8 3 ; T R O U V E R Y et W I L L I O T , 1984), l'épinoche Gasterosieus aculeatus Linné et l'épinochette Pungitius pungitius L i n n é p o u r lesquelles l'âge est d é t e r m i n é à partir des otolithes J O N E S et H Y N E S , 1 9 5 0 ; A L L E N et W O O T T O N , 1 9 8 2 ) ; le p o i s s o n chat Ictalurus mêlas Rafin e s q u e dont l'âge est d é t e r m i n é à partir des s e c t i o n s d e r a y o n s de nageoires ( B O E T , 1981 ; J E A R L D , 1983); le silure g l a n e Silurus glanis L i n n é ; — d ' u n e distribution g é o g r a p h i q u e très restreinte : l'apron Zingel souffia R i s s o ; asper L i n n é ; le blageon Leuciscus — de l'utilisation d ' a u t r e s structures, telles q u e les otolithes, p o u r la détermination de l'âge et l'analyse de la c r o i s s a n c e : la lotte Lotta lotta L i n n é c o m m e t o u s les G a d i d é s ( J E A R L D , 1983) ; Katherine Atherina mochon C u v i e r ( J E A R L D , 1983); le chabot Cottus gobio L i n n é ( C R I S P , 1963 ; P E T R O S K Y et W A T E R S , 1975); p o u r cette espèce les v e r t è b r e s sont é g a l e m e n t utilisées ( K I R K A , 1969); la loche d'étang Misgurnus fossilis L i n n é ; la loche de rivière Cobitis taenia L i n n é ; la loche franche Noemacheilus barbatulus L i n n é ( S M I L Y , 1 955 ; M I L L S et al.. 1983); l'anguille Anguilla anguilla L i n n é ( J E A R L D , 1983); le flet Platichthys flesus L i n n é ( D E N I E L , 1981 ; J E A R L D , 1983); pour c e s d e u x d e r n i è r e s e s p è c e s l'écaillé est cependant p r é s e n t é e à titre indicatif (figure 1a et b). 3. 3.1. PRÉLÈVEMENT, PRÉPARATION ET DESCRIPTION D'UNE ÉCAILLE - P r é l è v e m e n t et p r é p a r a t i o n Le p r é l è v e m e n t a été effectué dans des z o n e s spécifiques ( C A S S E L M A N N , 1967 ; figure 2), sauf pour les C e n t r a r c h i d é s et les Percidés ( J E A R L D , 1983). C e s z o n e s ne c o r r e s p o n d e n t pas toujours à celles de la mise e n place des premières écailles ( S I R E , 1981 ). D e u x types de montage ont été utilisés : — après nettoyage d a n s u n e solution de p e r o x y d e d e s o d i u m o u de potasse à 5 p. 100, m o n t a g e à sec entre d e u x lames o u bien e n t r e lame et l a m e l l e ; — i m p r e s s i o n s u r film plastique transparent d ' u n m m d ' é p a i s s e u r s a n s nettoyage. Cette méthode p r é c o n i s é e d e p u i s de n o m b r e u s e s a n n é e s ( N E S B I T , 1934) est, d e p u i s p e u , de plus en plus utilisée en F r a n c e e n particulier pour les S a l m o n i d é s ( B A G L I N I È R E , 1985). T r o i s à q u a t r e écailles ont été prélevées s u r p l u s i e u r s i n d i v i d u s d ' u n e même e s p è c e a u stade adulte à u n âge s u p é r i e u r à u n a n . S e u l e l'écaillé la mieux p r é p a r é e et la plus lisible a été r e t e n u e pour l'étude. 3.2. - D e s c r i p t i o n g é n é r a l e L ' o b s e r v a t i o n a été faite à l'aide d ' u n lecteur de profil ( X 10 à 100). C a r a c t é r i s t i q u e s des p o i s s o n s les plus é v o l u é s , les écailles élasmoïdes sont des structures minces, t r a n s p a r e n t e s et lamelleuses. Leur f o r m e varie mais reste t o u j o u r s plus ou moins ovalaire, avec u n léger b o m b e m e n t s u r la face s u p é r i e u r e . La s u r f a c e peut être uniforme o u divisée e n champs (figure 3). D a n s ce d e r n i e r cas o n peut d i s t i n g u e r u n c h a m p a n t é r i e u r , d e u x c h a m p s latéraux et u n Bull. Fr. Pêche Pisclc. — 4 — (1987) 3 0 6 : 1-39 NUMÉRO SPÉCIAL c h a m p p o s t é r i e u r qui est la partie visible de I écaille en place dans s o n repli épidermique. S u r toute la s u r f a c e , mais a v e c des aspects différents suivant le champ, o n distingue d e u x types de relief superficiels a y a n t un rôle important d a n s la fonction hydrodynamique de l'écaillé ( M E U N I E R , 1983, B U R DAK, 1986): — les c r ê t e s circulaires o u circuli, plus ou moins c o n c e n t r i q u e s autour du focus et disposées parallèl e m e n t au bord de l'écaillé. S u r sa partie découverte (champ postérieur), ils sont t o u j o u r s disposés s u i v a n t u n e direction g é n é r a l e perpendiculaire à celle de la friction de l'eau. — les reliefs r a y o n n a n t s se présentant s o u s formes de crêtes ou de sillons radiaires avec dans cert a i n s cas des sections t r a n s v e r s e s plus ou moins régulières ( - radii). Il e x i s t e deux v a r i a n t e s de l'écaillé élasmoïde ( B E R T I N in G R A S S E , 1 9 5 8 ; B U R D A K , 1986). — les écailles cycloïdes. Les plus t y p i q u e s sont celles du g e n r e Salmo sans radii ni c h a m p s distincts; z — les écailles cténoïdes : des s p i n u l e s ( - ctenii) s'observent sur le bord postérieur de l'écaillé ou p e u v e n t r e c o u v r i r tout le c h a m p postérieur. Elles sont caractéristiques de l'ordre des Perciformes et d e s M u g i l i f o r m e s . A part ces q u e l q u e s différences, ces deux variantes de l'écaillé élasmoïde sont tout à fait i d e n t i q u e s , et e n o n t o g e n è s e c o m m e en phylogenèse, on passe de l'une à l'autre dans des circonst a n c e s b i e n d é t e r m i n é e s ( B U R D A K , 1986). C e s deux variantes peuvent même être présentes e n même t e m p s c h e z certaines e s p è c e s (SIRE et M E U N I E R , 1981 ). En l'état actuel des c o n n a i s s a n c e s , la division des écailles élasmoïdes en d e u x types cycloïde et cténoïde, basée s e u l e m e n t sur la présence ou l ' a b s e n c e de ctenii est artificielle et insuffisante pour une classification typologique des écailles de T é l é o s t é e n s ( M E U N I E R , 1983; M E U N I E R , 1984a). 4. 4.1. DÉTERMINATION D E L ' A G E E T D E LA C R O I S S A N C E - Généralités S i c h a q u e espèce de p o i s s o n présente u n e taille m o y e n n e caractéristique, la croissance i n d i v i d u e l l e n'atteint pas au c o u r s de la vie une limite théorique. A un âge d o n n é , la taille va donc varier c o n s i d é r a b l e m e n t e n fonction des facteurs génétiques et des conditions de vie. D A H L (1909) a le p r e m i e r noté q u e la c r o i s s a n c e de l'écaillé est reliée à celle du corps par u n e relation mathématique. P o u r t a n t , la c r o i s s a n c e n'est pas continue puisque les poissons, v e r t é b r é s poïkilothermes, ont u n m é t a b o l i s m e modulé e n g r a n d e partie par la température. D a n s les régions à hivers marqués, les r y t h m e s s a i s o n n i e r s de c r o i s s a n c e se marquent dans le tissu o s s e u x par des z o n e s caractéristiques. Il sera d o n c possible d e d o n n e r l'âge du poisson. Différentes structures o s s e u s e s ont été utilisées dans ce but : écailles ( H O F F B A U E R , 1 898, et ensuite de n o m b r e u x auteurs dont J A R V I et M E N Z I E S , 1 936 ; C A S S E L M A N N , 1974; M E U N I E R et P A S C A L , 1980; J E A R L D , 1983); O p e r c u l e s ( L E C R E N , 1947); R a y o n s des nageoires ( C U E R R I E R , 1951); V e r t è b r e s ( M A R Z O L F , 1955). U n e r e v u e e n est faite par M E N O N (1 950) et plus r é c e m m e n t par B O E T (1 981 ) et B O E T et LE L O U A R N (1 985). 4.2. - Scalimétrie : utilisation et limites La scalimétire fut la première technique utilisée ( H O F F B A U E R , 1 8 9 8 ; L E A , 1910) et reste e n c o r e la plus fréquente e n raison de la possibilité q u e l le offre de relâcher le poisson et des facilités de p r é l è v e m e n t , de préparation et de lecture ( B A G L I N I É R E , 1985; B A G L I N I È R E et al., 1986). La c r o i s s a n c e de l'écaillé n'est pas régulière sur toute sa surface. La partie a n t é r i e u r e , incluse p l u s p r o f o n d é m e n t dans le derme, montre en général un développement plus important. Le développement d e la partie postérieure plus externe est au contraire réduit. E n fait, la partie la plus lisible de l'écaillé est constituée par les c h a m p s latéraux ( C A S S E L M A N N , 1967) sauf cas particuliers. U n e c r o i s s a n c e rapide se traduit par des circuli espacés et une z o n e claire. Lorsqu'elle se ralentit, les circuli sont r a p p r o c h é s et forment un a n n e a u plus foncé appelé annulus ( J E A R L D , 1983) dont la limite théorique est le premier circulus d i s c o n t i n u présent avant la nouvelle z o n e annuelle ( A n o n y m e , 1984). Le nombre de c e s a n n u l i ou hivers-écaille d o n n e l'âge du poisson. La lecture des écailles est la plus exploitable si le prélèvement est effectué juste avant ou p e n d a n t la p h a s e d'arrêt de c r o i s s a n c e . La période la plus critique est le printemps car la date de la r e p r i s e de c r o i s s a n c e n'est ni fixe ni simultanée pour les individus d ' u n e même espèce, ou de d i f f é r e n t e s espèces. (Cas du brochet : M O N G E A U , 1960; cas des salmonidés : B A G L I N I È R E et M A I S S E , d o n n é e s non publiées) La présence d ' u n e reprise de c r o i s s a n c e i n d é p e n d a m m e n t du n o m b r e de circuli f o r m é s est c o n v e n t i o n n e l l e m e n t notée plus ( I ). C e r t a i n e s limites doivent être fixées aux interprétations des lectures d ' é c a i l l é s : — d a n s les milieux à s a i s o n s peu m a r q u é e s , la c r o i s s a n c e est pratiquement c o n t i n u e et l'arrêt hivernal s e lit très mal : cas de la truite c o m m u n e dans le bassin de la Nivelle ( C H A N C E R E L , d o n n é e s non publiées). Bull Fr Pêche PISCIC (1987) 3 0 6 1 39 — 5 — NUMÉRO SPÉCIAL — dans les milieux où la croissance est faible, l ' a n n e a u hivernal peut ne p l u s s e former sur les écailles des individus âgés d'au moins cinq a n s ( H E S T H A G E N , 1985). De même, dès l'apparition de la maturation s e x u e l l e , la c r o i s s a n c e se ralentit et l'écaillé peut d e v e n i r difficilement interprétable (cas de la T r u i t e : J O N S S O N (1976)) — tout choc p h y s i o l o g i q u e va se marquer sur la v i t e s s e de c r o i s s a n c e p o u v a n t entraîner s u r l'écaillé le r e s s e r r e m e n t de q u e l q u e s circuli appelé "check'' o u faux a n n e a u ( B I L T O N et R O B I N S , 1971 a et b) : stress de captures ( O T T A W A Y et S I M K I S S , 1 977), variations quantitatives de l'alimentation ( B I L T O N et R O B I N S , 1971 c), c h a n g e m e n t s de milieux ( B I L T O N , 1974), maladies et parasites ( V A N O O S T E N , 1957), variations climatiques n o n s a i s o n n i è r e s ( H O F S T E D E , 1974). P o u r disting u e r ces faux a n n e a u x , certaines p r é c a u t i o n s sont à p r e n d r e ( C H U G U N O V A , 1963). C h e z certaines espèces (Brochet, M O N G E A U , 1 9 6 0 ; S a u m o n atlantique. A n o n y m e , 1984; Rotengle, M A N N et S T E I N M E T Z , 1 985) des n o r m e s ont été établies p o u r les différencier des véritables resserrements hivernaux. — U n e blessure e n t r a î n e r a la formation d'écaillés r é g é n é r é e s o ù les ostéoblastes se disposeront au départ e n d é s o r d r e avant de reprendre leur régularité c o n c e n t r i q u e . C h e z la plupart d e s espèces de C y p r i n i d é s ( L E L O U A R N , d o n n é e s n o n publiées) les z o n e s à écailles r é g é n é r é e s sont repérables par u n e disposition plus o u moins irrégulière des écailles. — S i g n a l o n s enfin l'existence d ' u n r y t h m e circadien e n d o g è n e de c r o i s s a n c e de l'écaillé ( O T T A W A Y , 1978) q u i peut a v o i r u n e influence s u r l'apparition des arrêts de c r o i s s a n c e h i v e r n a u x . 5. DESCRIPTION DES ÉCAILLES DES DIFFÉRENTES ESPÈCES La description g é n é r a l e de la forme et de l ' o r n e m e n t a t i o n superficielle de l'écaillé e s t faite au niveau de la famille o u de la sous-famille (voire de l'espèce). Puis pour c h a c u n e des e s p è c e s , la s t r u c t u r e des a n n e a u x h i v e r n a u x est analysée et illustrée. P o u r c h a q u e illustration, le poisson est caractérisé par s o n origine g é o g r a p h i q u e , sa date de capture, sa l o n g u e u r (LT = L o n g u e u r Totale, LF L o n g u e u r F o u r c h e ) et par s o n âge q u a n d cela est possible. FAMILLE DES CLUPÉIDÉS G E N R E ALOSA Elle r e g r o u p e les espèces d ' A l o s e s p r é s e n t e s e n F r a n c e : — la g r a n d e alose : Alosa alosa Linné, — et l'alose feinte : Alosa fallax Lacépède, dont la majorité d u c y c l e biologique se déroule e n mer, la r e p r o d u c t i o n ayant lieu e n eau d o u c e . L e u r s écailles sont tout à fait typiques de celles des c l u p é i d é s ( C A S S O U L E I N S et C A S S O U L E I N S , 1981 ). Leur f o r m e est polygonale, p r é s e n t a n t u n léger d ô m e d a n s s o n c h a m p a n t é r i e u r (figure 4 a). Cette f o r m e peut s e modifier par suite d ' u n e é r o s i o n des écailles lors du retour e n rivière e n liaison avec la maturation s e x u e l l e ( C A S S O U - L E I N S et C A S S O U - L E I N S , 1 9 8 1 ; D O U C H E M E N T , 1981; B O I S N E A U - M E N N E S S O N et al. 1986) : de p o l y g o n a l e l'écaillé devient plus ovale, le dôme d u champ a n t é r i e u r disparaissant. Le focus est e x c e n t r é v e r s le c h a m p p o s t é r i e u r qui est d e fait réduit ( 3 0 à 4 0 % de la d i m e n s i o n de l'écaillé) ( C A S S O U - L E I N S et C A S S O U - L E I N S , 1981). T r o i s g r a n d s types d ' o r n e m e n t a t i o n s sont o b s e r v é s ( D O U C H E M E N T , 1981): des sillons t r a n s v e r s e s , fortement marqués, p r é s e n t s d a n s t o u s les c h a m p s . Ils r e c o u p e n t l e s d e u x autres types d ' o r n e m e n t a t i o n s e n passant d ' u n c h a m p latéral à l'autre; — u n e striation très fine et serrée. C e s circuli sont d é p o s é s de manière relativement t r a n s v e r s e et plus c o n c e n t r i q u e v e r s le bord de l'écaillé. Cette striation est absente d u c h a m p p o s t é r i e u r ; — des a n n e a u x c o n c e n t r i q u e s présents u n i q u e m e n t d a n s les c h a m p s latéraux et a n t é r i e u r (figure 4 b). Ils é p o u s e n t le c o n t o u r de l'écaillé et d é f i n i s s e n t des limites d'arrêt de c r o i s s a n c e o u a n n e a u x d'âge. C e s lignes sont s o u v e n t claires, c o r r e s p o n d a n t à u n e c o u p u r e o u bien à un c h a n g e m e n t d ' é p a i s s e u r des stries fines (figure 4c). C h e z ces e s p è c e s , les p h a s e s j u v é n i l e e n eau douce et adulte e n mer n e p e u v e n t être d i s t i n g u é e s s u r les écailles. La p r é s e n c e d ' u n e ligne c o n c e n t r i q u e claire épaisse au n i v e a u de laquelle la distribution est totalement d é s o r g a n i s é e définit u n anneau de ponte. L'apparition d ' u n tel p h é n o m è n e est p e u f r é q u e n t c o m p t e t e n u d u très f a i b l e t a u x d e s u r v i e des g é n i t e u r s a p r è s la première fraie ( B O I S N E A U - M E N N E S S O N et al.. 1986). E n f i n , il e x i s t e de faux a n n e a u x q u i p e u v e n t être s o u v e n t distingués des a n n u l i par u n e p r é s e n c e u n i q u e m e n t dans les c h a m p s latéraux. U n a n n e a u dit s u r n u m é r a i r e peut apparaître a p r è s le premier arrêt d é c r o i s s a n c e mais sa signification biologique n'est pas c o n n u e : retour e n e a u d o u c e et court séjour après la d e s c e n t e e n mer ( D O U C H E M E N T , 1981 ) o u b i e n d e u x i è m e a n n u l u s e n rivière avant la d é v a l a i s o n ( B O I S N E A U - M E N N E S S O N et al. 1986) Le p h é n o m è n e de r é g é n é r a t i o n du c e n t r e de I écaille reste assez fréquent. A c t u e l l e m e n t , si la scalimétrie reste u n e m é t h o d e pratique de d é t e r m i n a t i o n d'âge, elle reste à valider par l'utilisation d'autres t e c h n i q u e s ( B O I S N E A U - M E N N E S S O N et al.. 1986). Bull- Fr. Pêche Piscic (1987) 3 0 6 : 1-39 - 6 — FAMILLE DES S A L M O N I D É S S o u s - f a m i l l e d e s S a l m o n i d é s , g e n r e Salmo et NUMÉRO SPÉCIAL Salvelinus C e t t e sous-famille r e g r o u p e e n F r a n c e deux g e n r e s (Salmo et Salvelinus) et six e s p è c e s . Parmi c e s d e r n i è r e s , trois ont été transplantées du continent Nord A m é r i c a i n dont la truite arc-en-ciel Salmo gairdneri R i c h a r d s o n , poisson à c r o i s s a n c e rapide utilisé essentiellement en pisciculture c o m m e r ciale. C e p o i s s o n semble pouvoir se maintenir naturellement dans q u e l q u e s cas : c o u r s d ' e a u p y r é n é e n s ( D U M A S , 1 976) et affluents du lac Léman ( C H A M P I G N E U L L E , d o n n é e s n o n publiées). Les d e u x a u t r e s e s p è c e s importées sont l'omble de fontaine (Salvelinus fontinalis) et le cristivomer (Salvelinus namaycush) respectivement introduites dans les c o u r s d'eaux et les lacs de m o n t a g n e e n raison d e p r é f é r e n c e s t h e r m i q u e s plus basses q u e le genre Salmo ( P E T E R S O N et al., 1 979). D a n s cette sous-famille sont é g a l e m e n t présents des espèces ou écotypes de g r a n d s migrat e u r s e n mer o u e n lac ( u n i q u e m e n t du g e n r e Salmo) L'écaillé a une forme caractéristique circulaire à ovalaire nette ne permettant de distinguer q u e d e s c h a m p s latéraux. Cette forme peut varier avec l'âge et la taille des individus e n Maison avec l é t a u x de c r o i s s a n c e a i n s i q u ' a v e c la maturation sexuelle c h e z les grands migrateurs (figure 5 a à j). C h e z c e s d e r n i e r s , la f o r m e semble s u f f i s a m m e n t caractéristique au niveau d'un stock (rivière) p o u r qu'elle p e r m e t t e leur discrimination ( S a u m o n atlantique ( D E P O N T U A L , 1986); T r u i t e de mer ( R I C H A R D , d o n n é e s n o n publiées)). Le focus reste relativement centré. Le c h a m p postérieur est p r e s q u e d é p o u r v u de c i r c u l i . C e u x - c i sont d é p o s é s d ' u n e manière concentrique et régulière autour du centre de l'écaillé e n é p o u s a n t sa forme. Les a n n e a u x hivernaux s e présentent s o u s forme d ' u n e bande de circuli r e s s e r r é s q u e l q u e soit le milieu (rivière, lac ou mer) (figure 6 a et b). C e p e n d a n t , à nos latitudes, il s e m b l e q u e la truite de lac marque m o i n s bien ces p h a s e s de ralentissement d é c r o i s s a n c e (figure 5 g). S o u v e n t , c h e z c e s espèces, le premier a n n e a u hivernal ne se marque q u e par. u n c h a n g e m e n t net de l ' e s p a c e m e n t des circuli entre d e u x z o n e s annuelles de l'écaillé. Dès la p r e m i è r e reproduction (elle peut a v o i r lieu c h e z les espèces g r a n d e s migratrices avant la descente en mer o u e n lac ( B A G L I N I È R E , 1 9 8 5 ) ; M A I S S E et B A G L I N I È R E , d o n n é e s non publiées), il apparaît s o u v e n t u n e marque de fraie d é f i n i e par u n e ligne c o n t i n u e c o n c e n t r i q u e avec r e c o u p e m e n t de circuli (plus de parallélisme e n t r e c e u x d é p o s é s avant et après la fraie) et un important espacement inter-circuli après la r e p r o d u c t i o n ( f i g u r e 6 c et d) ( J A R V I et M E N Z I E S , 1936 ; B A C K I E L et S Y C H , 1958 ; M A I S S E et B A G L I N I È R E , 1983 ; B A G L I N I È R E , 1985; R I C H A R D , 1 9 8 6 ; M A I S S E et al, 1987). L'intensité de cette marque de fraie s e m b l e d é p e n d r e du milieu, de la taille et du taux d e c r o i s s a n c e de l'individu. A i n s i , elle apparaît plus n e t t e m e n t c h e z le s a u m o n atlantique ( B A G L I N I È R E , 1985) et la truite de mer ( R I C H A R D , 1986) q u e c h e z la truite de lac o ù elle peut être absente ( M E L H A O U I , 1985). De faux a n n e a u x o u " c h e c k s " p e u v e n t é g a l e m e n t être p r é s e n t s s u r l'écaillé aussi bien e n phase j u v é n i l e q u ' a d u l t e ( B A G L I N I È R E , 1985 ; R I C H A R D , 1986). le p h é n o m è n e de régénération reste assez fréquent : 6 0 % d a n s le cas de la t r u i t e de m e r ( B A G L I N I È R E et al., 1986). La f o r m e et la s t r u c t u r e superficielle de l'écaillé sont légèrement différentes chez les adultes d e g r a n d m i g r a t e u r e n r a i s o n (figure 5 f à j) : — de la p r é s e n c e de m a r q u e s d e fraie très p r o n o n c é e s c h e z les individus de g r a n d e taille ou très âgés ( d e u x à trois s a i s o n s de c r o i s s a n c e e n t r e c o u p é e s de période de r e p r o d u c t i o n ) ; — d e la d i s t i n c t i o n entre u n e phase " j u v é n i l e " (circuli plus fins et peu espacés) et u n e " a d u l t e " (circuli p l u s é p a i s et b e a u c o u p plus espacés) s a n s qu'il y ait de c o n v e n t i o n bien établie pour séparer c e s d e u x p h a s e s . Le p h é n o m è n e est quelquefois m o i n s net c h e z la truite de lac ( M E L H A O U I , 1985). D a n s le cas d'individus à forte c r o i s s a n c e , c e s deux phases peuvent être e n t r e c o u p é e s d ' u n e t r o i s i è m e , dite de transition (phase d u juvénile migrant). C h e z c e s g r a n d s migrateurs, la f o r m e et la s t r u c t u r e de l'écaillé au stade adulte permettent d e d i f f é r e n c i e r les espèces du g e n r e Salmo e n considérant (figure 5 f à j) : • la g r a n d e u r . A taille et âge é g a u x , l'écaillé est plus petite c h e z la t r u i t e ; • la f o r m e . L'écaillé du s a u m o n est plus allongée. C e critère est mis e n é v i d e n c e par l'indice d e f o r m e (F) de B U R D A K (1986). f - _ avec H le p l u s g r a n d diamètre t r a n s v e r s a l , et D = le plus g r a n d D d i a m è t r e longitudinal (F est d'autant p l u s grand q u e l'écaillé est arrondie). La truite de mer est u n p o i s s o n à fraies multiples q u i e n t r a î n e n t notamment u n e érosion de la partie n o n r e c o u v e r t e d e l'écaillé (fig. 5 j). A i n s i ces d e u x caractéristiques font a u g m e n t e r l'indice de forme F avec l'âge c h e z cette e s p è c e . • la p o s i t i o n d u p r e m i e r a n n u l u s p o s t - m i g r a t o i r e . C h e z la truite, il est situé b e a u c o u p plus près d u d e r n i e r arrêt d e c r o i s s a n c e o b s e r v é e n phase " j u v é n i l e " ; • la s t r u c t u r e d e s c i r c u l i e n p r e m i è r e a n n é e p o s t - m i g r a t o i r e . C e u x - c i s o n t d i s c o n t i n u s chez le s a u m o n atlantique et c o n t i n u s c h e z la truite avec u n espacement et u n e é p a i s s e u r s u p é r i e u r s pour la première espèce. Bull. Fr. Pêche Piscic (1987) 3 0 6 — 7 — 1 39 N U M É R O SPÉCIAL D a n s cette sous-famille, la détermination de l'âge à partir des écailles reste u n e m é t h o d e f i a b l e et facilement utilisable. C e p e n d a n t certaines difficultés p e u v e n t apparaître : • chez la truite de lac (en phase adulte), e n raison d ' u n e c r o i s s a n c e c o n t i n u e e n liaison a v e c certaines c o n d i t i o n s du milieu. • chez le genre^Salvelinus. en raison de la petite taille des écailles et d ' u n e croissance plus faible. D a n s les r é g i o n s nordiques, l'absence de premier hiver est s o u v e n t notée s u r les écailles de l'omble c h e v a l i e r Salvelinus alpinus L i n n é ( G U L L E S T A D , 1 974). De plus, pour les e s p è c e s de ce genre, e n raison d ' u n e faible c r o i s s a n c e liée aux conditions de l ' e n v i r o n n e m e n t , les otolithes sont souvent préférés aux écailles pour la détermination de l'âge, ( J O N S S O N et O S T L I , 1 9 7 9 ; F R E N E T T E et D O D S O N , 1 9 8 4 ; D E M P S O N et G R E E N , 1985); • chez les autres espèces, après la p r e m i è r e r e p r o d u c t i o n mais à un d e g r é m o i n d r e chez la truite de mer et le s a u m o n atlantique. S o u s - f a m i l l e d e s T h y m a l l i n é s , g e n r e Thymallus et d e s C o r é g o n i n é s . g e n r e Coregonus L'écaillé est de forme polygonale, avec la p r é s e n c e d e radii permettant de délimiter quatre champs. L ' o m b r e c o m m u n Thymallus thymallus Linné. O n d i s t i n g u e trois lobes de même d i m e n s i o n d a n s le c h a m p antérieur alors q u e le champ postérieur est a r r o n d i . Le réseau de circuli est d é p o s é c o n c e n t r i q u e m e n t a u t o u r d u focus e n épousant la forme de l'écaillé; il est très peu m a r q u é d a n s le c h a m p postérieur (figure 7a). Les arrêts de c r o i s s a n c e s e m a r q u e n t par le r e s s e r r e m e n t de p l u s i e u r s circuli séparant d e u x z o n e s de c r o i s s a n c e différente (figure 7 b). Pour H E L L A W E L L (1969), l'anneau h i v e r n a l n'apparaît pas à u n e période c o r r e s p o n d a n t à celle de la fraie et les a n n e a u x d e ponte ne s e r a i e n t pas visibles. C e p e n d a n t , l'observation d'écaillés d'ombre du H a u t - A i l i e r et de l'Arce semble montrer q u e le r e s s e r r e m e n t hivernal n'est pas t o u j o u r s apparu au moment de la r e p r o d u c t i o n (avril). A i n s i , un a n n u l u s peut être c o n f o n d u avec u n a n n e a u de ponte. Il est possible q u ' u n tel a n n e a u p u i s s e se d i s t i n g u e r d ' u n h i v e r s a n s fraie par le plus faible nombre de circuli r e s s e r r é s et par leur r e c o u p e m e n t (figure 7 c). C h e z cette espèce, H E L L A W E L L (1969), M I C H A (1971 ) et P E R S A T (1977) c o n s i d è r e n t q u e la détermination d e l'âge par la scalimétrie reste satisfaisante. Les c o r é g o n e s Coregonus sp. E n France, il y a d i v e r s hybrides plus ou m o i n s p r o c h e s de f o r m e s a u t o c h t o n e s : C. lavaretuss.l. et C. albula introduits au lac C h a u v e t à partir de la p i s c i c u l t u r e d ' H u n i n g u e ( K O Z I K O W S K A , 1976). C h e z les c o r é g o n e s , la classification par e s p è c e s reste difficile ( M A C K et B I L L A R D , 1984). L'espèce p r é s e n t é e ici est la g r a n d e fera du L é m a n appartenant a u c o m p l e x e C. lavaretus. Le c h a m p a n t é r i e u r de l'écaillé p r é s e n t e u n léger d ô m e e n s o n milieu avec d e u x radii latéraux alors qu'il existe u n e légère d é p r e s s i o n d a n s le c h a m p postérieur b i e n délimité par d'autres radii. L e focus est e x c e n t r é se situant dans le tiers postérieur. L e s circuli sont d é p o s é s c o n c e n t r i q u e m e n t a u t o u r du centre d e l'écaillé e n épousant s o n c o n t o u r . L e u r aspect permet d e distinguer nettement les quatre c h a m p s . E n particulier les circuli sont nettement m o i n s s e r r é s et q u e l q u e f o i s d i s c o n t i n u s d a n s la partie p o s t é r i e u r e (figure 8a). Les lignes d'arrêt de c r o i s s a n c e o u a n n u l i sont m a r q u é e s par le r e s s e r r e m e n t de p l u s i e u r s circuli. A u n i v e a u d e c e s s t r u c t u r e s , la discontinuité et le r e c o u p e m e n t d e circuli semblent caractéristiques de l'hiver-écaille des c o r é g o n e s ( H O G M A N , 1968), (figure 8 b et c). S u r certains écotypes de l'espèce, des m a r q u e s de fraie ont été distinguées des r e s s e r r e m e n t s h i v e r n a u x habituels par suite d ' u n nombre plus faible de circuli ( P R O T O P O P O V , 1980). E n période d e forte c r o i s s a n c e , o n o b s e r v e s u r les écailles u n e d i s c o n t i n u i t é nette des circuli. E n g é n é r a l chez les c o r é g o n e s , la détermination de l'âge à partir des écailles est tout à fait satisfaisante. FAMILLE D E S E S O C I D É S Le b r o c h e t Esox lucius Linné. L'écaillé de taille m o y e n n e est de f o r m e ovale a l l o n g é e . Le focus est d é c e n t r é j u s q u ' a u tiers p o s t é r i e u r . Les c h a m p s n e se délimitent pas nettement mais sont malgré tout distincts (figure 9 a): — d e u x radii primaires r e n d e n t le c h a m p a n t é r i e u r trilobé, avec u n lobe central plus d é v e l o p p é ; — le c h a m p p o s t é r i e u r est triangulaire et peu d é v e l o p p é à c a u s e de la proximité d u focus. L e s circuli y sont irréguliers. U n e striation très fine est o b s e r v é e , é p o u s a n t le tour de l'écaillé. O n note u n e alternance a n n u e l l e d e circuli e s p a c é s s e traduisant par u n a n n e a u clair, puis u n e z o n e de circuli rapprochés e n fin d'été d o n n a n t u n a n n e a u plus sombre. S i la c r o i s s a n c e est médiocre o u i r r é g u l i è r e , l'écaillé p r é s e n t e u n a s p e c t bigarré dû à u n e s u c c e s s i o n relativement rapide de circuli r a p p r o c h é s et espacés. D a n s les z o n e s s o m b r e s (croissance lente), les circuli s o n t collés les u n s a u x autres et de c o u r b u r e irrégulière. Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 - 8 — NUMÉRO SPÉCIAL Les arrêts de c r o i s s a n c e se m a r q u e n t de différentes façons ( M O N G E A U , 1 960) : — u n e ligne claire hyaline entourant toute l'écaille. C'est la marge sur laquelle ne s'est formé a u c u n c i r c u l u s d u r a n t l'arrêt de c r o i s s a n c e (figure 9 b ) ; — u n e ligne claire plus étroite avec u n e série de fragments de circuli sous forme de points ou de traits c o u r t s (figure 9 b) ; — q u e l q u e s circuli, r a p p r o c h é s et d i s c o n t i n u s (croissance lente), suivis de circuli complets et plus é c a r t é s ( c r o i s s a n c e rapide). D a n s ce cas, l'arrêt se marque nettement mieux à la partie postérieure de l'écaillé, où l'on observe u n e ligne claire continue (figure 9 c) N o t o n s q u e la distinction d ' u n a n n u l u s vrai se fait par la r e c o n n a i s s a n c e d ' u n e zone de d i s c o n t i n u i t é s u r l'ensemble du p o u r t o u r de T écaille, zone qui se marque toujours mieux d ' u n e part d a n s le c h a m p antérieur à c r o i s s a n c e générale plus rapide, d'autre part dans le c h a m p postérieur à c r o i s s a n c e lente : la zone claire, qui est la marque la plus nette possible d'un hiver, est d u e à u n défaut de f o r m a t i o n des circuli Les écailles régénérées sont, d'après W I L L I A M S (1 955), peu n o m b r e u s e s par rapport à ce q u e l'on note chez d'autres e s p è c e s (1 individu s u r 15 c h e z les j e u n e s poissons, 1 sur 7 chez les individus âgés). La c o r r e s p o n d a n c e entre les s a i s o n s de fraie et d'arrêt de croissance ne permet pas de d i s t i n g u e r un h i v e r avec ou s a n s r e p r o d u c t i o n compte t e n u de la structure de l'anneau hivernal FAMILLE DES POÉCILIDÉS Le g a m b u s i e Gambusia affinis Baird et G i r a r d (figure 10) L'écaillé d e petite taille est de forme ovale étirée latéralement, plus plate à la partie orale Le f o c u s est d é p o r t é vers l'arrière. Le c h a m p antérieur se marque par 10 à 12 radu primaires et s e c o n d a i r e s , a i n s i que par un plus g r a n d nombre de circuli. C e s derniers, obliques par rapport au bord de l'écaillé c o n t i n u e n t à d i m i n u e r e n n o m b r e dans les c h a m p s latéraux, puis s'épaississent dans le c h a m p p o s t é r i e u r dont les limites ne sont pas marquées. O n ne peut voir d'arrêts de c r o i s s a n c e bien q u e , d a n s le c h a m p antérieur, des z o n e s de circulii rapprochés indiquent une c r o i s s a n c e ralentie. L ' e n s e m b l e de deux zones claire et s o m b r e pourrait c o r r e s p o n d r e à u n e a n n é e ou à un cycle reproducteur. Le fait q u e cette espèce v i v e d a n s une région à climat très tempéré peut expliquer la c r o i s s a n c e p r e s q u e c o n t i n u e et la difficulté-de détermination de l'âge. FAMILLE DES CYPRINIDÉS L ' a b l e t t e Alburnus alburnus L i n n é et Table Leucaspius delineatus Heckel. La r e s s e m b l a n c e entre l'écaillé de ces deux e s p è c e s est telle q u e la description peut être faite en commun. L'écaillé est de type cycloïde simple de petite taille, d e forme ovalaire étirée dans le sens latéral. A u c u n lobe ni o r n e m e n t a t i o n ne s'y remarque. Le focus est déporté v e r s l'avant. Les c h a m p s ne se d i s t i n g u e n t q u e par la distribution de radii peu marqués. C h e z l'ablette (figure 11 a), on note u n e d i z a i n e de c e s radii ( j u s q u ' à 12) dans le champ postérieur, u n peu moins dans le c h a m p antérieur. C e r t a i n s sont d e type secondaire, n'allant pas jusqu'au centre et semblent se développer à partir d u n e r e p r i s e de c r o i s s a n c e . Par contre, chez Table (figure 1 2), o n n'observe q u e deux radii dans le c h a m p antérieur. C h e z les d e u x e s p è c e s , l'arrêt de croissance se marque par u n e bande claire et un r e c o u p e m e n t d e s c i r c u l i d a n s les c h a m p s latéraux et antérieur (figure 11 b). Cette bande claire s'élargit dans le c h a m p p o s t é r i e u r A u c o u r s de T a n n é e , aucune différence entre l'espacement des circuli n'est apparente. Le g o u j o n Gobio gobio L i n n é . La f o r m e g é n é r a l e de l'écaillé est e n fer à cheval, avec un champ antérieur à trois lobes p e u m a r q u é s et à bordure rectiligne. Le f o c u s est déplacé vers l'avant Les champs sont très bien délimités ( f i g u r e 1 3 a) : — l ' a n t é r i e u r très peu d é v e l o p p é avec des circuli parallèles au bord de l'écaillé; — le c h a m p postérieur d e teinte très claire montrant des circuli nombreux mais peu p r o é m i n e n t s et u n e v i n g t a i n e de stries radiaires La plupart sont de type primaire plus o u moins e n continuité avec les c i r c u l i des champs latéraux. T r è s développé, ce c h a m p occupe la moitié de la surface totale; — L e s c h a m p s latéraux, bien délimités, montrent des stries obliques par rapport au bord de l'écaillé. L e s arrêts de c r o i s s a n c e se m a r q u e n t sur les c h a m p s latéraux par u n e c h a î n e o n d u l é e due aux d i s c o n t i n u i t é s de formation de circuli (figure 13 b). La reprise entraîne q u e l q u e s r e c o u p e m e n t s ( B E R N E T , 1960) A l'arrière, on o b s e r v e u n e ligne fine plus sombre recoupant les stries radiaires. Le Bull. Fr. Pèche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1-39 — 9 — NUMÉRO SPÉCIAL c h a m p antérieur marqué par une z o n e plus s o m b r e ne permet d ' o b s e r v e r q u e rarement u n e d i m i n u tion de c r o i s s a n c e e n fin de s a i s o n . Le premier a n n u l u s est parfois placé très près du c e n t r e d e l'écaillé ( C E R V I A et T O R R E S , 1983) La détermination de l'âge par scalimétrie c h e z cette espèce n'est pas t o u j o u r s évidente ( O M B R E D A N E , d o n n é e s n o n publiées). L'ablette spirlin Alburnoïdes bipunctatus Bloch. La f o r m e g é n é r a l e de l'écaillé est p r o c h e d e celle du g o u j o n q u a n t à l'importance respective d e s c h a m p s . L e s lobes sont moins marqués à l'avant, et le c h a m p postérieur plus étroit ne m o n t r e que 6 à 8 stries radiaires. La taille est petite (figure 14 a). Les arrêts de c r o i s s a n c e se m a r q u e n t s u r les c h a m p s latéraux par le r e c o u p e m e n t de quelques circuli s e u l e m e n t (figure 14 b). U n de c e u x - c i s o u l i g n e c h a q u e hiver d a n s le c h a m p postérieur. La c a r p e h e r b i v o r e Ctenopharyngodon idella V a l e n c i e n n e s . L ' a m o u r blanc o u carpe herbivore est u n e e s p è c e introduite en pisciculture d e p u i s 1964 ( A L L A R D I . 1982). L'écaillé rappelle en plus g r a n d celle du g o u j o n (figure 15 a). La partie p o s t é r i e u r e est p l u s d é v e l o p p é e et les c h a m p s sont bien délimités. Le c h a m p a n t é r i e u r à bords o n d u l é s est p a r c o u r u par une d o u z a i n e d e radii et limité par d e u x e x c r o i s s a n c e s latérales. Le c h a m p postérieur p o s s è d e 10 à 12 radii primaires. D a n s les c h a m p s latéraux, les circuli parallèles au bord d e v i e n n e n t obliques v e r s l'arrière d e la z o n e alors q u e le p h é n o m è n e s ' i n v e r s e d a n s le c h a m p postérieur au c o u r s de la c r o i s s a n c e . Les arrêts de c r o i s s a n c e se m a r q u e n t d a n s les c h a m p s antérieur et latéraux par u n resserrement a s s e z net des circuli (figure 15 b). La c a r p e a r g e n t é e Hypophthalmichthys molitrix Valenciennes. Cette e s p è c e a été introduite r é c e m m e n t e n pisciculture. La forme et la s t r u c t u r e de l'écaillé est très semblable à celles des S a l m o n i d é s d u g e n r e Salmo (figure 1 6 a et voir f i g u r e s 5 a à J ) . L'écaillé est de petite taille et de forme ronde régulière. S e u l le c h a m p postérieur se distingue par un c h a n g e m e n t d'orientation des circuli qui d e v i e n n e n t obliques par rapport a u bord de l'écaillé et m o i n s n o m b r e u x . Les arrêts de c r o i s s a n c e se m a r q u e n t d a n s le c h a m p antérieur de l'écaillé par un r e s s e r r e m e n t des circuli. C e p e n d a n t , c o m m e dans la famille d e s S a l m o n i d é s , le premier a n n e a u h i v e r n a l s e repère par un c h a n g e m e n t net de l'espacement des circuli d a n s le c h a m p antérieur (figure 16 b). De plus, o n o b s e r v e u n r e c o u p e m e n t bien net des circuli dans le c h a m p postérieur, les premiers f o r m é s la seconde a n n é e é p o u s a n t le pourtour de l'écaillé, en d i s c o r d a n c e avec la direction oblique d e s précédents. Pour les trois espèces qui vont s u i v r e , rattachées aux g e n r e s Trnca et Barbus, la forme et la s t r u c t u r e superficielle d e s écailles ont des c a r a c t è r e s c o m m u n s : allongement dans le s e n s antéropostérieur et p r é s e n c e de n o m b r e u x radii. Par ailleurs la détermination de l'âge par scalimétrie apparaît plus difficile ( M I C H A , 1971 ; K R A I E M , 1979). La t a n c h e Tinea tinca Linné. Les écailles de taille m o y e n n e sont d e u x fois plus l o n g u e s q u e larges, avec un focus très déporté v e r s l'arrière. L e s c h a m p s ne se distinguent pas les u n s des autres, l'écaillé est plus large à l'avant. L e s stries radiaires, primaires et s e c o n d a i r e s , sont très n o m b r e u s e s (figure 17 a). Des d i s c o n t i n u i t é s de c r o i s s a n c e , p o u v a n t m a r q u e r les a n n é e s , sont r e p r é s e n t é e s par d e s zones plus claires formant des a n n e a u x complets (figure 17 b). Le b a r b e a u c o m m u n Barbus barbus Linné L'écaillé est de forme allongée, p o i n t u e à l'arrière, de taille m o y e n n e . Le focus est central D e s stries radiaires s ' o b s e r v e n t sur toute la surface (figure 18 a). Le c h a m p antérieur est unilobé. Les c h a m p s latéraux se marquent par des radii o b l i q u e s . O u t r e sa forme e n pointe, le c h a m p postérieur se d i s t i n g u e par le faible n o m b r e de circuli, d e u x à trois fois moins n o m b r e u x q u e s u r le reste de l'écaillé Les arrêts de croissance se marquent par u n e a l t e r n a n c e de z o n e s s o m b r e et claire, et par un r e c o u p e m e n t des circuli dans les c h a m p s latéraux (figure 18 b). Le b a r b e a u m é r i d i o n a l Barbus meridionalis Risso. L'écaillé est de même forme et de même taille q u e celle de l'espèce p r é c é d e n t e . O n remarque simplement q u e le c h a m p antérieur n'est p r e s q u e pas lobé et q u e la partie orale paraît ainsi plate. Les stries radiaires sont plus n o m b r e u s e s ( u n e s o i x a n t a i n e , s u r t o u t primaires) et se distribuent uniformément s u r toute la surface (figure 19). Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 1-39 — 10 — NUMÉRO SPÉCIAL P o u r les dernières espèces de C y p r i n i d é s étudiées : gardon rotengle, hybride gardon-rotengle, h o t u , soffie, v.uidoise, c h e v a i n e , brème bordelière, p o i s s o n rouge, carpe, brème c o m m u n e et c a r a s s i n , à l ' e x c e p t i o n de la carpe miroir et du v a i r o n , les écailles ont des caractéristiques c o m m u n e s . L'écaillé est grande, de forme arrondie avec d e s champs bien marqués. La partie a n t é r i e u r e est m u l t i l o b é e o u o n d u l é e et s o u v e n t dissymétrique. D a n s ce cas c'est le flanc dorsal qui est le plus d é v e l o p p é . D e s radii s o u l i g n e n t le c h a m p postérieur Les distances entre circuli sont très variables s u i v a n t le r y t h m e de c r o i s s a n c e , et les a n n é e s se marquent par une alternance de z o n e s claires et sombres. O n note parfois des érosions de l'écaillé correspondant pour certains auteurs à u n e résorption au m o m e n t d e la reproduction, donc à u n e marque de fraie ( H A R T L E Y , 1947; W I L L I A M S , 1 9 6 7 ; J O N E S , 1953 in P H I L I P P A R T , 1971). Pour LIEDER (1969), cela est lié à de mauvaises conditions h i v e r n a l e s . W A L L I N ( 1 958) reproduit cette structure chez le gardon en provoquant des avitaminoses. O n p e u t c e p e n d a n t d i s t i n g u e r c h a c u n e des espèces par des caractères précis. Le g a r d o n Rutilus rutilus Linné. Les écailles sont e n forme de fer à cheval, les bords parallèles. Le focus est central. Les c h a m p s n e s o n t pas très marqués, bien q u e distincts (figure 20 a). Le c h a m p antérieur trilobé est limité par deux e x c r o i s s a n c e s dissymétriques. Les stries radiaires y sont particulièrement marquées. Le c h a m p postérieur à borcis o n d u l é s montre des circuli moins nets mais aussi n o m b r e u x . C e u x - c i sont parallèles au bord de l'écaillé. Les alternances " z o n e c l a i r e " (croissance rapide) "zone s o m b r e " (croissance ralentie) sont moins m a r q u é e s q u e ce qu'indiquent S A E E D et L I B O S V A R S K Y (1983). Dans les c h a m p s latéraux et antérieur, les annuli forment des c h a î n e s o n d u l é e s ( f i g u r e 2 0 b). D a n s le c h a m p postérieur o ù les circuli sont moins nets, on observe un a n n e a u plus s o m b r e m a r q u a n t probablement la reprise de c r o i s s a n c e . Il n'y a pas de r e c o u p e m e n t des circuli. C o n t r a i r e m e n t à ce q u e note L I N F I E L D (1974), l'érosion de la partie latéro-antérieure de l'écaillé en h i v e r n'est pas la règle g é n é r a l e . Le r o t e n g l e Scardinius erythrophthalmus L i n n é (figure 21). Les écailles se distinguent de celles du g a r d o n par une forme plus a r r o n d i e : les bords des c h a m p s latéraux ne sont pas vraiment parallèles. O n y observe un recoupement des circuli. Les lobes d u c h a m p antérieur sont moins marqués. Les circuli sont plus espacés dans le champ postérieur q u e d a n s le reste d e l'écaillé. Les arrêts de c r o i s s a n c e se m a r q u e n t de la même façon q u e chez le g a r d o n . Cette e s p è c e a servi p o u r d e s tests de lecture de l'âge et de retro-mesure ( M A N N et S T E I N M E T Z , 1985). L ' h y b r i d e g a r d o n - r o t e n g l e (figure 22). A u c u n e différence ne s ' o b s e r v e comparativement au g a r d o n . Le h o t u Chondrostoma nasus L i n n é (figure 23). L'écaillé est de forme carrée avec le focus déporté vers l'avant, presque au premier tiers. Le c h a m p antérieur est bilobé et les deux e x c r o i s s a n c e s latérales, dissymétriques, sont peu marquées. Le c h a m p postérieur paraît de teinte plus claire. O n ne note pas d e u x types de croissance au c o u r s de l'année. Les marques h i v e r n a l e s sont f o r m é e s par u n e ligne c o n c e n t r i q u e d u e à u n rapprochement de deux à trois circuli et à un r e c o u p e ment lisible s u r une g r a n d e partie des champs latéraux. D a n s le champ postérieur, cet a n n u l u s apparaît s o u s la forme d ' u n e ligne plus épaisse. S i e n g é n é r a l les écailles restent bien lisibles chez cette espèce, il existe quelquefois des difficultés liées à l'âge, au sexe (plus difficile chez les mâles) o u au taux de croissance de la population ( N E L V A - P A S Q U A L , 1985). D e plus, d'après cet auteur, le premier a n n u l u s ne serait pas marqué. La s o f f i e Chondrostoma toxostoma Vallot (figure 24). L'écaillé est très comparable à celle du hotu quant à sa forme et à sa s t r u c t u r e (focus v e r s l'avant, radii, e x c r o i s s a n c e s latérales). La partie antérieure est pourtant un peu plus bombée. Les marques d'arrêts sont de même type, mais o n note e n plus d e u x types de c r o i s s a n c e au c o u r s de l'année, particulièrement lisibles dans les champs latéraux. La v a n d o i s e Leuciscus leuciscus Linné. L'écaillé est ovale, étirée dans le s e n s latéral (figure 25 a). Le f o c u s est au c e n t r e de l'écaillé, déporté vers l'avant chez les poissons âgés (PHILIPPART, 1971). Le c h a m p antérieur possède des lobes très peu marqués, la partie orale paraît presque plate, f o r m e s o u l i g n é e par les deux e x c r o i s s a n c e s latérales étirées s u r les côtés. Les radii y sont très n o m b r e u x ( u n e vingtaine, primaires et secondaires) surtout de part et d'autre des lobes. Bull Fr Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1-39 — 11 — N U M É R O SPÉCIAL Le c h a m p postérieur est multilobé c o m m e chez les autres e s p è c e s , avec de 6 à 10 stries radiaires. Les circuli y sont d e u x à trois fois m o i n s n o m b r e u x q u e s u r les c h a m p s latéraux. Les arrêts de croissance se m a r q u e n t par u n r e c o u p e m e n t des circuli à la partie latérop o s t é r i e u r e et par u n e zone hyaline s o u l i g n é e par des circuli irréguliers (figure 25 b). U n e étude bibliographique s u r la scalimétrie de cette e s p è c e est faite par P H I L I P P A R T (loc cit.). Le c h e v a i n e Leuciscus cephalus Linné L'écaillé est ovale, légèrement étirée d a n s le s e n s a n t é r o - p o s t é r i e u r . Le focus est c e n t r a l (figure 26 a). Le c h a m p antérieur à b o r d u r e plus o u m o i n s rectiligne présente q u a t r e lobes peu marqués et d e u x e x c r o i s s a n c e s latérales bien distinctes. O n y voit u n e vingtaine de radii. Le champ postérieur multilobé montre d e s radii primaires et s e c o n d a i r e s (sept o u huit de c h a q u e sorte). Les circuli y sont d e u x fois m o i n s n o m b r e u x q u e dans les c h a m p s latéraux. Les a n n é e s se marquent par u n e a l t e r n a n c e de z o n e s claires et s o m b r e s , particulièrement d a n s le c h a m p antérieur ( P H I L I P P A R T , 1972), et d a n s tout le c h a m p latéral par un r e c o u p e m e n t t r è s p r o n o n c é des circuli (figure 26 b) C e u x - c i sont parfois irréguliers e n début de s a i s o n ( P H I L I P P A R T , loc. cit. ; P R O K E S et al., 1977). Des é r o s i o n s p e u v e n t s e r e n c o n t r e r s u r les écailles d e p o i s s o n s â g é s et des dépôts o s s e u x p e u v e n t masquer le premier a n n u l u s ( L I B O S V A R S K Y . 1956). D a n s ce cas, o n peut le situer par un certain r e c o u p e m e n t ( R I C H A R D , 1973) E n outre, le premier c i r c u l u s f o r m é au printemps lors de la reprise de c r o i s s a n c e est parallèle au bord postérieur d e l'écaillé (figure 26 c). La b r è m e b o r d e l i è r e Blicca bjoerkna Linné. L'écaillé est aussi large q u e l o n g u e et de f o r m e g é n é r a l e irrégulière ( e x c r o i s s a n c e s latérales d é v e l o p p é e s et dissymétriques, c h a m p s latéraux à bords c o n v e x e s ) . Le f o c u s est au c e n t r e d e l'écaillé (figure 27 a). Le champ antérieur est bien m a r q u é par les d e u x e x c r o i s s a n c e s latérales et par d e u x lobes c e n t r a u x dont les sillons sont s o u l i g n é s par de n o m b r e u x radii secondaires. U n c h a m p postérieur, à sept-huit lobes s é p a r é s par des radii primaires m o n t r e e n plus de n o m b r e u x radii secondaires. O n y voit autant de circuli q u e d a n s les c h a m p s latéraux. Les a n n é e s se marquent par u n e a l t e r n a n c e de z o n e s claires et s o m b r e s . O n n ' o b s e r v e pas d e r e c o u p e m e n t des circuli, mais u n e ligne claire faisant le tour de l'écaillé est l'indication la p l u s nette d ' u n arrêt hivernal (figure 27 b). Le p o i s s o n r o u g e Carassius auratus Linné. La forme générale s'apparente à u n c a r r é , le focus est placé légèrement v e r s l'arrière. L e s c h a m p s sont bien marqués (figure 28 a). Le champ a n t é r i e u r est bordé par d e u x e x c r o i s s a n c e s d i s s y m é t r i q u e s a i g u ë s et cinq lobes e n dents de scie marquant la partie orale. Les six radii primaires s o u l i g n e n t les é c h a n c r u r e s . Q u e l q u e s radii primaires existent é g a l e m e n t d a n s le c h a m p postérieur. C e d e r n i e r est multilobé et les circuli y sont d e u x fois moins n o m b r e u x q u e dans les c h a m p s latéraux. C e u x - c i sont bien délimités. Les circuli sont obliques par rapport au bord de l'écaillé dans la partie postérieure. Les arrêts de croissance se marquent de différentes manières : à la partie orale par u n resserrement des stries (écrasement) et u n e discontinuité, dans la partie latérale par u n r e c o u p e m e n t , dans le c h a m p postérieur par un c h a n g e m e n t d'orientation très m a r q u é des circuli (figure 28 b). La c a r p e Cyprinus carpio L i n n é (figure 29) Le c h a m p antérieur est limité par d e u x lobes latéraux peu marqués et q u e l q u e s ondulations de la partie orale O n y voit de 25 à 30 radii (primaires et secondaires). Le c h a m p postérieur est en forme de triangle large marqué également par d e s stries radiaires n o m b r e u s e s Les circuli sont d e u x o u trois fois m o i n s n o m b r e u x q u e d a n s les c h a m p s latéraux. Les arrêts de croissance se marquent en g é n é r a l par u n e zone relativement large d e circuli f r a g m e n t é s et rapprochés et par un r e c o u p e m e n t à la partie latérale postérieure. Les écailles de c a r p e m i r o i r sont de forme très irrégulière, s o u v e n t e n éventail ( f i g u r e 30). La b r è m e c o m m u n e Abramis brama L i n n é L'écaillé est ovale, étirée dans le s e n s latéral, le focus est au c e n t r e (figure 31 a). Le champ antérieur est trilobé à sillons très peu m a r q u é s c o m m e les e x c r o i s s a n c e s latérales. La forme arrondie e n est s o u l i g n é e Le champ postérieur p o s s è d e 6 à 10 radn Les circuli y sont aussi n o m b r e u x q u e dans les c h a m p s latéraux ( G A J D U S E K , 1981). Bull. Fr. Pêche Piscic (1987) 3 0 6 : 1 39 — 12 — NUMÉRO SPÉCIAL L e s a n n u l i ne se marquent pas par des recoupements, mais par un changement dans l'espacem e n t i n t e r c i r c u l i entraînant u n e a l t e r n a n c e très nette de c r o i s s a n c e rapide et lente. U n e ligne h y a l i n e s o u l i g n e les arrêts dans le c h a m p postérieur (figure 31 b). Le c a r a s s i n Carassius carassius L i n n é (figure 32). L'écaillé est légèrement étirée d a n s le sens latéral. Le focus est un peu déporté vers l'arrière. L e c h a m p antérieur est très peu lobé et limité par d e u x e x c r o i s s a n c e s latérales d i s s y m é t r i q u e s . O n y o b s e r v e q u e l q u e s radii. Le c h a m p postérieur est m a r q u é par 8 à 12 radii. Les circuli y sont moins n o m b r e u x . Les arrêts de c r o i s s a n c e sont s o u l i g n é s par des z o n e s de circuli irréguliers. Il n'y a pas de réels r e c o u p e m e n t s d a n s les c h a m p s latéraux. L'écaillé est en bien des points différente de celle de l'autre e s p è c e de Carassius (figure 25). L e v a i r o n Phoxinus phoxinus L i n n é (figure 33). L'écaillé est très différente de celle des autres espèces précédemment décrites. Elle est très petite et p r e s q u e circulaire, le f o c u s est placé au tiers antérieur. L e s c h a m p s sont peu distincts. U n e dizaine de radii primaires occupent le champ a n t é r i e u r . D a n s les z o n e s latérales, ces radii sont obliques. Ils r e d e v i e n n e n t rectilignes dans le champ postérieur m a r q u é é g a l e m e n t par la raréfaction des circuli. O n n e peut distinguer de discontinuités de c r o i s s a n c e . Les écailles des espèces d e s trois dernières familles étudiées (Percidés, M u g i l i d é s et C e n t r a r c h i d é s ) s o n t d e type cténoïde et p r é s e n t e n t des traits c o m m u n s : taille m o y e n n e , forme g é n é r a l e r e c t a n g u l a i r e , c h a m p s bien délimités. Par contre, l'ornementation du champ postérieur permet de d i s t i n g u e r les d e u x premières familles de la dernière. A i n s i chez les Percidés et les M u g i l i d é s le c h a m p p o s t é r i e u r ne p r é s e n t e pas de circuli et est recouvert de ctenii ; c h e z les Centrarchidés, q u e l q u e s circuli y s o n t p r é s e n t s et les s p i n u l e s sont situées sur le bord libre d e l'écaillé. FAMILLE DES PERCIDÉS C h e z les représentants de cette famille, l'épaisseur relativement importante de l'écaillé a e n t r a î n é l'utilisation d'autres s t r u c t u r e s o s s e u s e s pour la détermination de l'âge : os o p e r c u l a i r e ( L E C R E N , 1947), rayons de n a g e o i r e s ( G E R D E A U X , 1986). Le s a n d r e Stizostedion lucioperca Linné. L'écaillé est p r e s q u e c a r r é e . Le c h a m p antérieur est formé de six à huit lobes y c o m p r i s les e x c r o i s s a n c e s latérales peu m a r q u é e s . D e s radii profonds les séparent. Les circuli y sont d e u x fois plus n o m b r e u x q u e dans les c h a m p s latéraux (figure 3 4 a). Le c h a m p postérieur est s é p a r é des champs latéraux par u n e limite rectiligne. Les arrêts d e c r o i s s a n c e se marquent différemment suivant les parties de l'écaillé: dans le c h a m p antérieur, o n r e m a r q u e u n r e s s e r r e m e n t de q u e l q u e s circuli ; d a n s les c h a m p s latéraux, dès le d e u x i è m e hiver, ils a p p a r a i s s e n t soit s o u s forme de bandes claires, soit p r é c é d é s par un recoupement de circuli ( f i g u r e 34 b et 34c). La p e r c h e Perça fluviatilis Linné. L'écaillé est étirée dans le s e n s antéro-postérieur. C i n q sillons (parfois six) séparent les lobes p r o f o n d é m e n t d é c o u p é s du c h a m p antérieur. Les c h a m p s latéraux sont arrondis (convexes), rétrécis à la partie p o s t é r i e u r e . Le n o m b r e de circuli est le même dans les champs antérieur et latéraux, au c o n t r a i r e d u s a n d r e (figure 35 a). Les a r r ê t s h i v e r n a u x s e m a r q u e n t par un r e s s e r r e m e n t d e s stries et par un certain décollement d u p r e m i e r c i r c u l u s lors de la reprise de croissance (figure 35 b). La g r é m i l l e Gymnocephalus cernua Linné. La f o r m e g é n é r a l e de l'écaillé est trapézoïdale, la plus g r a n d e d i m e n s i o n est offerte par la partie o r a l e . L e s c h a m p s sont très bien m a r q u é s (figure 36 a). Le c h a m p antérieur m o n t r e de six à neuf lobes à circuli très fins. C e s derniers y sont d e u x fois p l u s n o m b r e u x que d a n s les c h a m p s latéraux, se rejoignant v e r s le focus. Le champ postérieur n'est pas t o t a l e m e n t o r n e m e n t é . L e s s p i n u l e s occupent toute la bordure. Le caractère cténoïde n'apparaît d o n c pas dès le début de la c r o i s s a n c e de l'écaillé. Les m a r q u e s d'arrêts h i v e r n a u x ne sont pas facilement distinguables à l'exception de possibles r e s s e r r e m e n t s d e circuli visibles s e u l e m e n t dans le c h a m p antérieur (figure 36 b). Bull Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1-39 — 13 — N U M É R O SPÉCIAL FAMILLE DES MUGILIDÉS Cette famille c o m p r e n d des p o i s s o n s amphibiotiques se reproduisant e n mer et migrant en e a u d o u c e o u e n eau saumâtre plus o u m o i n s p é r i o d i q u e m e n t au cours d ' u n e a n n é e . S a classification par e s p è c e s au niveau e u r o p é e n reste difficile et a pu être établie e n considérant soit l a f o r m e d e s o t o l i t h e s ( L A M H O A I T H O N G , 1969). soit le n o m b r e de c a e c a p y l o r i q u e s ( L A M H O A I T H O N G . 1969 ; A L B E R T I N I B E R H A U T , 1978). A c t u e l l e m e n t , il peut être c o n s i d é r é qu'il existe d e u x g e n r e s , Liza et Chelon a v e c trois e s p è c e s c o m m u n e s e n F r a n c e - L. ramada Risso, L. aurata Risso et C. labrosus R i s s o ( D U B U I T et B E A U P O I L , 1985). C e s deux d e r n i è r e s e s p è c e s sont p r é s e n t é e s ici (figure 37 a et b). U n e description des écailles des m u g e s a r m o r i c a i n s a déjà été réalisée par L A M H O A I T H O N G (1969). Elles ont u n aspect d ' é c u s s o n (polygonal). L ' o r n e m e n t a t i o n principale c o n s i s t e en u n e striation s e n s i b l e m e n t parallèle à leur bord. Les q u a t r e directions de stries d é t e r m i n e n t q u a t r e champs. Les circuli sont p r é s e n t s u n i q u e m e n t d a n s les c h a m p s latéraux et antérieur. A u f u r et à m e s u r e que le p o i s s o n grandit, le nombre de circuli d e v i e n t plus important d a n s le c h a m p a n t é r i e u r , et le f o c u s a c c o m p a g n é de la d é p r e s s i o n m u q u e u s e p r é s e n t e d a n s la partie médiane de l'écaillé, m i g r e dans le c h a m p postérieur. C h e z les m u g e s âgés, le f o c u s et les circuli de la z o n e c e n t r a l e disparaissent, laissant place à u n espace scaliforme p a r s e m é de granulations irrégulières. D e s radii primaires ( m a x i m u m 10) sont présents dans le c h a m p a n t é r i e u r . D a n s la partie p o s t é r i e u r e , o n peut distinguer une bande externe à ctenii ( r a n g é e de s p i n u l e s pointues) et u n e z o n e interne à s p i n u l e s é m o u s s é e s . Le ralentissement hivernal peut être défini par u n e bande étroite à circuli r e s s e r r é s ( L A M H O A I T H O N G , 1 969) avec un r e c o u p e m e n t plus o u moins p r o n o n c é ( L I B O S V A R S K Y , 1976). Le nombre de c e s a n n e a u x permet d'estimer l'âge q u i ne pourra être c o n n u avec p r é c i s i o n q u ' e n t e n a n t compte des dates de ponte, d'éclosion et d e capture ( L A M H O A I T H O N G , 1969) (figure 37 c). L'espèce L. aurata pondrait e n a u t o m n e ( A L B E R T I N I - B E R H A U T , 1981 ) et C lebrosus au début du p r i n t e m p s ( L A M H O A I T H O N G , 1969) ce qui fait q u e s u r l'écaillé, p é r i o d e s de ponte et de r a l e n t i s s e m e n t de c r o i s s a n c e p e u v e n t être c o n f o n d u e s . Par ailleurs, il s e m b l e exister un p h é n o m è n e d'occultation d u premier a n n u l u s mis e n é v i d e n c e chez L. ramada ( Q U I G N A R D et A U T H E M , 1981 ). C e p e n d a n t , la scalimétrie reste p o u r cette famille la méthode la plus utilisée p o u r la détermination de l'âge en raison de la difficulté d'utilisation et d'interprétation de leurs otolithes ( L A M H O A I T H O N G , 1969). FAMILLE DES C E N T R A R C H I D É S La p e r c h e - s o l e i l Lepomis gibbosus L i n n é (figure 38). Ressemblant à celle des Percidés a v e c un focus déporté v e r s l'arrière, l'écaillé se distingue par la morphologie du c h a m p postérieur Elle est de f o r m e rectangulaire étirée d a n s le s e n s latéral. L e s c h a m p s sont bien marqués. La taille est m o y e n n e . D a n s le c h a m p antérieur, 12 à 15 sillons délimitent des lobes étroits et p e u profondément découpés. Le c h a m p postérieur montre u n e z o n e c e n t r a l e é p i n e u s e de forme t r i a n g u l a i r e dont la pointe arrive au focus. De part et d'autre de cette z o n e , d e s circuli largement e s p a c é s n o n parallèles au bord de l'écaillé, d e u x o u trois fois moins n o m b r e u x q u e dans les z o n e s latérales, font la liaison avec les c h a m p s latéraux relativement étroits. Les a n n u l i s e marquent de d e u x f a ç o n s : — le premier par u n décollement net du premier c i r c u l u s lors de la reprise de c r o i s s a n c e . E n outre, durant la première a n n é e , les circuli sont b e a u c o u p plus n o m b r e u x d a n s le c h a m p antérieur q u e dans les c h a m p s l a t é r a u x ; — les s u i v a n t s par un décollement à la partie latéro-antérieure, d e u x o u trois c i r c u l i très rapprochés dans les c h a m p s latéraux et un faible r e c o u p e m e n t à la partie latéro-postérieure. Le b l a c k - b a s s Micropterus salmoides Lacépède. La forme g é n é r a l e de l'écaillé est ronde, m ê m e la partie orale est c o n v e x e . C o m m e chez la p e r c h e - s o l e i l , le focus est déporté v e r s l'arrière. La taille est assez g r a n d e (figure 3 9 a). Le c h a m p antérieur est marqué par 6 à 10 sillons. Le c h a m p postérieur c o m p r e n d les d e u x parties décrites p o u r l'espèce précédente. Les arrêts de c r o i s s a n c e se m a r q u e n t dans le c h a m p a n t é r i e u r par u n e ligne claire, dans les parties latéro-postérieures par des r e c o u p e m e n t s d e circuli (figure 3 9 b). D ' a p r è s W U R T Z - A R L E T (1 952) et A L L A R D I (1973), ce dernier critère est le plus typique p o u r la d é t e r m i n a t i o n d e l'âge Bull Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 F i g u r e 1 a : É c a i l l e d ' a n g u i l l e (x 5 0 ) . Estuaire du Blavet (Bretagne). LT : 450 m m F i g u r e 1a : E e l s c a l e (x 5 0 ) . Estuary o f Blavet (Brittany). TL : 450 mm. — 14 — NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 1 b : Écaille d e f let (x 1 0 0 ) . Estuaire d u S c o r f f (Bretagne). Capture : 17.01.84. LF : 2 0 0 m m . F i g u r e 1 b : F l o u n d e r scale (x 1 0 0 ) . Estuary o f Scorff (Brittany). Catch : 17.01.84. FL : 2 0 0 m m . Brochet Saumon /Truite Vandoise Black-bass , Perche Atlantique , Corégones Perche-Soleil F i g u r e 2 : Localisation d e s prises d'écaillés c h e z les différentes espèces. (D'après C A S S E L M A N N . 1967 ; J E A R L D . 1983 ; B A G L I N I E R E . 1985 ; R I C H A R D . 1986 ; C H A M P I G N E U L L E . corn. pers). F i g u r e 2 : S t a n d a r d z o n e o f s c a l e s r e m o v i n g in s o m e s p e c i e s ( C A S S E L M A N N , 1 9 6 7 ; J E A R L D . 1 9 8 3 ; B A G L I N I E R E . 1 9 8 5 ; R I C H A R D . 1 9 8 6 ; C H A M P I G N E U L L E . c o m . pers.). Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1-39 Champ — 15 — N U M É R O SPÉCIAL Partie i antérieur \ Radii Champ orale primaires latéral Nucleus — Champ postérieur _ X30 X10 A B F i g u r e 3 : Écaille d e t r u i t e ( A ) e t d e b r o c h e t ( B ) m o n t r a n t l ' e x i s t e n c e d e 4 c h a m p s d i s t i n c t s c h e z la p r e m i è r e e s p è c e s , e t l ' i n d i v i d u a l i s a t i o n d u c h a m p p o s t é r i e u r c h e z la s e c o n d e . F i g u r e 3 : T r o u t ( A ) and pike (B) s c a l e , s h o w i n g 4 d i s t i n c t i v parts o n t h e f i r s t a n d 2 o n t h e s e c o n d . Figure 4b : Anneaux hivernaux sur une écaille d e g r a n d e alose ( x 30) ( « ) . Figure 4 b : Winter bands (x 3 0 ) ( - ) . F i g u r e 4 a : Écaille d e g r a n d e alose ( x 10). C ô t e atlantique. C a p t u r e : 6 . 0 7 . 8 0 - A g e : 6. Figure 4a : S h a d scale (x 10). Atlantic coast. C a t c h : 6 . 0 7 . 8 0 - A g e : 6. o n shad scale Bull Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 — 16 N U M É R O SPÉCIAL Figure 4 c : Détail d'un anneau hivernal sur u n e écaille d e g r a n d e a l o s e (•) : changement d'épaisseur e t / o u d i s c o n t i n u i t é d e s c i r c u l i (x 5 0 ) . F i g u r e 4 c : W i n t e r b a n d o n s h a d scale (•) : thickness c h a n g e a n d / o r cutt i n g - o v e r o f c i r c u l i (x 5 0 ) . F i g u r e 5a : Écaille d e t r u i t e c o m m u n e (x 5 0 ) Colmont (Mayenne). Capture : 4.10.78. LF : 1 6 0 m m - A g e : 1 + . A n n e a u hivernal F i g u r e 5a : B r o w n t r o u t s c a l e (x 5 0 ) . Colmont (Mayenne). Catch : 4.10.78. FL : 1 6 0 m m - A g e : 1 + . Winter band F i g u r e 5 b : É c a i l l e d e t r u i t e a r c - e n ciel(x 30) Pisciculture de Rennes (Bretagne). Capture : 14.03.86. Poids : 200 g - â - A g e 1. F i g u r e 5 b : R a i n b o w t r o u t s c a l e (x 3 0 ) . Hatchery of Rennes (Brittany). Catch : 14.03.86 Weight : 200 g - 6 - Age 1. F i g u r e 5 c : Écaille d e s m o l t d e s a u m o n (x 5 0 ) . Ruisseau de Kernec (Bretagne). Capture : 6.04.85. LF. : 140 m m - 9 A g e : 2-K A n n e a u hivernal F i g u r e 5 c : A t l a n t i c s a l m o n s m o l t scale (x 5 0 ) . Kernec Brook (Brittany). C a t c h : 6.04.85. FL : 1 4 0 m m - 9 A g e : 2 + . Winter band Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 - 39 — 17 NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 5 d : Écaille d ' o m b l e d e f o n t a i n e (x 1 0 0 ) . P i s c i c u l t u r e de G o u r n a y (Ile d e France). C a p t u r e : 04. 86. LF : 1 8 2 m m - A g e : 1-K F i g u r e 5 e : O m b l e c h e v a l i e r (x 5 0 ) . Pisciculture de T h o n o n Léman). Capture : 10.09.85. L F : 2 7 7 m m - A g e :2 t . A n n e a u hivernal F i g u r e 5d : B r o o k t r o u t s c a l e (x 1 0 0 ) . H a t c h e r y o f G o u r n a y (Ile France). Catch : 04.86. FL : 182 m m - A g e : 1 + . F i g u r e 5 e : A r c t i c c h a r s c a l e (x 5 0 ) . H a t c h e r y of T h o n o n (Lake Leman). Catch : 10.09.85. FL : 277 m m - A g e : 2 f . Winter band de (Lac F i g u r e 5f : Écaille d e s a u m o n a t l a n t i q u e (x 10). Scorff (Bretagne). Capture : 7.03.81. LT : 9 2 0 m m - A g e : 2.2. A n n e a u hivernal F i g u r e 5 g : É c a i l l e d e t r u i t e d e lac (x 1 0 ) . Lac L é m a n . Capture : 19.12.83. L T : 7 8 0 m m - A g e : 2 • en ruiss e a u . 2 + e n lac. A n n e a u hivernal Figure 5f : A t l a n t i c s a l m o n s c a l e (x 10). Scorff (Brittany). Catch : 7.03.81. T L : 9 2 0 m m - A g e : 2.2. Winter band F i g u r e 5 g : Lake t r o u t s c a l e (x 10) (Lake L e m a n ) . Catch : 19.12.83. T L : 7 8 0 m m - A g e : 2+ years in t r i b u t a r y . 2 -<- in lake. Winter band • . Bull. Fr. Pêche Piscic (1987) 3 0 6 1-39 — F i g u r e 5 h : É c a i l l e de t r u i t e d e m e r (x 10). Calonne (Basse Normandie). Capture : 23.09.80. LF : 5 5 2 m m - A g e : 2+. 2a v e c deux fraies. A n n e a u hivernal F i g u r e 5 h : S e a t r o u t s c a l e (x 10). Calonne (Lower Normandy). Catch : 23.09.80. F L : 5 5 2 m m - A g e : 2.2— w i t h t w o spawnings. Winter band F i g u r e 5j F i g u r e 5j : É c a i l l e de t r u i t e d e m e r (x 10). O r n e (Basse Normandie). LF : 7 1 0 m m - A g e : 1 + . 4 a v e c fraie au troisième hiver (•). C h e z les p o i s s o n s â g é s o u d e g r a n d e t a i l l e la f o r m e de l'écaillé change. : S e a t r o u t s c a l e (x 10). Orne (Lower Normandy). FL : 710 m m - A g e : 1 + . 4 w i t h s p a w n i n g at t h e t h i r d sea w i n t e r (•). Scale shape of the older or large fishes c h a n g e s . 18 — N U M É R O SPÉCIAL F i g u r e 5i : É c a i l l e de t r u i t e d e m e r (x 10). O r n e (Basse Normandie). LF : 7 0 5 m m - A g e 1 - . 2~. A n n e a u hivernal F i g u r e 5i : S e a t r o u t scale (x 10). Orne (Lower Normandy). F L : 7 0 5 m m - A g e : 1 - . 2 •-. Winter band F i g u r e 6a : É c a i l l e d e t r u i t e d e m e r (x 5 0 ) . C a l o n n e (Basse Normandie). Capture : 24.07.83. LF : 3 6 8 m m Age : 3+. O r . Bande hivernale en eau d o u c e (•) C h a n g e m e n t s typiques de l'épaisseur et de l ' e s p a c e m e n t d e s c i r c u l i e n t r e les p h a s e s e a u d o u c e et m e r . F i g u r e 6a : S e a t r o u t scale (x 5 0 ) . Calonne (Lower Normandy). Capture : 24.07.83. FL : 368 m m - A g e : 3 - . 0 - . T y p i c a l w i n t e r b a n d in f r e s h w a t e r ( » ) a n d t y p i c a l c h a n g e s in thickness and spacing of circuli b e t w e e n f r e s h w a t e r a n d sea stages. Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 N U M É R O SPÉCIAL 19 F i g u r e 6 b : Écaille d e S a u m o n a t l a n t i q u e (x 5 0 ) . A n n e a u hivernal en mer (•) F i g u r e 6 b : A t l a n t i c s a l m o n s c a l e (x 5 0 ) . W i n t e r b a n d in sea (•) Figure 6c (x 3 0 ) . Écaille de truite c o m m u n e Scorff (Bretagne). Capture : 18.06.78. LF : 4 5 5 m m - A g e : 4 + . A n n e a u x h i v e r n a u x (*•) et m a r q u e s d e f r a i e d è s le t r o i sième hiver ( • ) . Figure 6c Figure 6d : M a r q u e de fraie typique sur une écaille d e t r u i t e de m e r ( O r n e ) ( • ) (x 5 0 ) . F i g u r e 6 d : T y p i c a l s p a w n i n g m a r k o n sea t r o u t scale ( O r n e ) (*•) (x 5 0 ) . B r o w n t r o u t s c a l e (x 30). Scorff (Brittany). Catch : 18.06.78. FL : 455 mm - Age : 4+. W i n t e r bands {•) and spawning mark f r o m the third winter ( • ) . F i g u r e 7 a : Écaille d ' o m b r e (x 3 0 ) . Huisne (Mayenne). Capture : 13.09.84. LT : 216 m m - A g e : 1+. F i g u r e 7 a : G r a y l i n g s c a l e (x 3 0 ) . Huisne (Mayenne). Catch : 13.09.84. T L : 2 1 6 m m - A g e : 1 +. Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 - F i g u r e 7 b : A n n e a u h i v e r n a l s u r u n e écaille d ' o m b r e (x 50) ( • ) . F i g u r e 7 b : Winter band on grayling (x 50) ( • ) . scale 20 — NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 7 c : É c a i l l e d ' o m b r e (x 50) É l e v a g e d'Augerolles (Massif Central). Capture : 28.04.86. LF : 3 0 0 m m - 9 - A g e : 3 + . A n n e a u de ponte possible à 3 ans (•)• F i g u r e 7c : G r a y l i n g scale (x 50). H a t c h e r y of A u g e r o l l e s ( M a s s i f C e n t r a l ) . Catch : 28.04.86. FL : 300 mm - 9 A g e : 3 + . P o s s i b l e s p a w n i n g m a r k at 3 years old (•). F i g u r e 8 a : É c a i l l e de c o r é g o n e (x 1 0 ) . Lac L é m a n . Capture : 12.82. LT : 395 m m S Age : 2+. F i g u r e 8a : W h i t e fish scale (x 10). Lac Léman. Catch : 12.82. T L : 395 m m - â A g e : 2-K F i g u r e 8b : A n n e a u h i v e r n a l s u r une écaille de c o r é g o n e (•) (x 5 0 ) . Age : 2+. F i g u r e 8b : W i n t e r b a n d o n w h i t e fish scale (•) (x 5 0 ) . A g e : 2-r. Bull. Fr Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 — 21 — Figure 8c : Écaille de C o r é g o n e (x 50). Lac L é m a n . Capture : 12.82. LT : 470 m m - 9 . A g e : 3 + annuli caractéristiques o u possibles marques de fraie {•). F i g u r e 8 c : W h i t e f i s h s c a l e (x 5 0 ) . Lac L é m a n . Catch : 12.82. TL : 470 mm - 9 A g e : 3, t y p i c a l w i n t e r b a n d s o r possible s p a w n i n g marks (•). NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 9 a : É c a i l l e d e b r o c h e t (x 3 0 ) . Boutonne (Charente). Capture : 18.08.84. LF : 215 m m - â - A g e : 1 + . Figure 9a : Pike s c a l e (x 3 0 ) . Boutonne (Charente). Catch : 18.08.84. FL : 215 m m - 6 - A g e : 1 + . F i g u r e 9 b : A n n e a u x h i v e r n a u x (•) s u r u n e écaille d e b r o c h e t (x 5 0 ) . Boutonne (Charente). Capture : 15.08.83. LF : 4 0 5 m m - 9 - A g e : 3 ( . Figure 9b : Winter bands (•) o n pike s c a l e (x 5 0 ) . Boutonne (Charente). Catch : 15.08.83. FL : 4 0 5 m m - 9 - A g e : 3 t . F i g u r e 9 c : S t r u c t u r e d ' u n a n n e a u hivernal sur une écaille de brochet e n étang ( » ) (x 100). Figure 9c : S t r u c t u r e of w i n t e r band o n p i k e s c a l e i n p o n d (•) ( x 100). Bull. Fr. Pêche Piscic. Figure 10 (1987) 3 0 6 22 1-39 : É c a i l l e d e G a m b u s i e (x 1 0 0 ) . Canal de Brouage (Charente). Capture : 27.03.86. L F : 55 m m - Ç . A g e : difficile à d é t e r m i n e r . C h a n g e m e n t s d a n s la v i t e s s e de croissance (•). F i g u r e 1 0 : G a m b u s i a s c a l e (x 1 0 0 ) . Brouage Canal (Charente). Catch : 27.03.86. F L : 55 m m -9 A g e : hard t o d e t e r m i n e . C h a n g e s in g r o w t h s p e e d ( • ) . NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 11a : É c a i l l e d ' a b l e t t e (x 30). Le M e u ( B r e t a g n e ) . Capture : 27.11.84. LF : 103 m m - A g e : 2 I F i g u r e 11a : Bleak scale (x 3 0 ) . Le M e u ( B r i t t a n y ) . Catch : 27.11.84. FL : 103 m m - A g e : 2 I / M'. 3» - v\ t Figure 11b Figure 1 1 b : : Anneau hivernal sur une écaille d ' a b l e t t e (•) (x 1 0 0 ) . Winter band (*)(x100). on bleak scale F i g u r e 12 : É c a i l l e d ' a b l e ( x 3 0 ) . Le M e u ( B r e t a g n e ) . Capture : 3.10.83. LF : 7 0 m m - A g e : 1-t-. A n n e a u hivernal F i g u r e 12 : R a i n bleak s c a l e (x 3 0 ) . Le M e u ( B r i t t a n y ) . Catch : 3.10.83. F L : 7 0 m m - A g e : 1—. Winter band Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1-39 Figure 13a : Écaille d e G o u j o n ( x 2 0 ) . La F l u m e ( B r e t a g n e ) . Capture : 26.08.80. LF : 1 3 7 m m - A g e : 3 t . F i g u r e 13a : G u d g e o n scale ( x 20). La F l u m e ( B r i t t a n y ) . Catch : 26.08.80. FL : 1 3 7 m m - A g e : 3 ( . F i g u r e 14a : É c a i l l e d ' a b l e t t e s p i r l i n (x 2 0 ) . Colmont (Mayenne). Capture : 12.10.80. L F : 1 0 0 m m - A g e : 2 *•. F i g u r e 14a : S t r e a m bleak scale (x 2 0 ) . Colmont (Mayenne). Catch : 12.10.80. FL : 100 m m - A g e : 2 t . 23 - NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 1 3 b : A n n e a u x h i v e r n a u x (•) s u r u n e é c a i l l e d e g o u j o n (x 50). Figure 13b : W i n t e r b a n d s (•) o n g u d g e o n s c a l e (x 5 0 ) . Figure 14b : A n n e a u x h i v e r n a u x sur u n e écaille d'ablette spirlin (•) (x 1 0 0 ) . Figure 14b : W i n t e r b a n d s o n s t r e a m bleak s c a l e (•) (x 1 0 0 ) . Bull. Fr. Pêche Piscic (1987) 3 0 6 1-39 — 24 — Figure 15a : Écaille de carpe herbivore (x 1 0 ) . Pisciculture de Lorraine. Capture : 10.01.87. LF : 2 2 8 m m - A g e : 1 + . NUMÉRO SPÉCIAL Figure 15b : A n n e a u hivernal sur une écaille d e c a r p e h e r b i v o r e (•) (x 3 0 ) . F i g u r e 1 5 b : W i n t e r b a n d (•) o n h e r b i v o r o u s c a r p s c a l e (x 3 0 ) . F i g u r e 1 5 a : H e r b i v o r c a r p s c a l e (x 1 0 ) . Hatchery of Lorraine. Catch : 10.01.87. FL : 228 m m - A g e : 1 t . Figure 16a : Écaille de carpe argentée (x 2 0 ) . Pisciculture de Lorraine. Capture : 22.01.87. LF : 318 m m - A g e : 1 f . F i g u r e 1 6 a : S i l v e r c a r p s c a l e (x 2 0 ) . Hatchery of Lorraine. Catch : 22.01.87. LF : 318 m m - A g e : 1 I . Figure 16b : A n n e a u hivernal sur une écaille d e c a r p e a r g e n t é e (•) (x 1 0 0 ) . F i g u r e 1 6 b : W i n t e r b a n d o n silver scale (•) (x 1 0 0 ) . carp Bull. Fr Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 F i g u r e 17a : É c a i l l e d e t a n c h e (x 10). Étang de Pacé (Bretagne). Capture : 10.09.81. LF : 316 m m - 9 A g e possible : 5 I ? - 25 - NUMÉRO Figure 17b SPÉCIAL : A r r ê t s h i v e r n a u x ( • ) sur u n e écaille d e t a n c h e (x 2 0 ) . Figure 17b : Winter bands s c a l e (x 2 0 ) . (•) on tench F i g u r e 17a : T e n c h scale (x 10) Pacé Pond (Brittany). Catch : 10.09.81. FL : 316 m m - 9 Possible age : 5 i ? F i g u r e 18a : É c a i l l e de b a r b e a u c o m m u n (x 1 0 ) . Étang de Rannée (Bretagne). Capture : 5.04.78. LF . 2 7 5 m m - A g e : 2 - . F i g u r e 18a : C o m m o n b a r b e l scale (x 10). Rannée Pond (Brittany). Catch : 5.04.78. FL : 2 7 5 m m A g e : 1~. Figure 18b : Anneaux hivernaux écaille d e b a r b e a u (x 50) ( • ) . Figure 18b sur u n e commun : Winter bandson common b a r b e l scale (x 50) ( • ) . Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : - 1-39 Figure 19 : Écaille de barbeau méridional {x 1 0 ) . Herbasse (Rhône). LF : 200 m m . A g e possible : 3 + ? Figure 19 : M e r i d i o n a l b a r b e l s c a l e (x 10). Herbasse (Rhône). FL : 200 m m . Possible age : 3 t ? Figure 20b : B a n d e s h i v e r n a l e s (•) s u r u n e écaille d e g a r d o n d e 2 + a n s (x 20). Figure 20b : W i n t e r b a n d s (•) o n 2 + o l d r o a c h s c a l e (x 2 0 ) . years 26 N U M É R O SPÉCIAL - Figure 20a : Écaille d e g a r d o n ( x 10). Lac d e G u e r l é d a n ( B r e t a g n e ) . Capture : 14.05.81. LF : 1 6 0 m m - A g e : 3 I . Figure 20a : R o a c h scale (x 10). G u e r l é d a n Lake ( B r i t t a n y ) . Catch : 14.05.81. FL : 160 m m - A g e : 3 t . Figure 21 Écaille d e r o t e n g l e (x 1 0 ) . Étang de C h a v a g n e (Bretagne). C a p t u r e : 1.10.81. LF : 1 0 4 m m - A g e : 2 ^ . A n n e a u hivernal Figure 21 R u d d scale (x 10). C h a v a g n e Pond (Brittany). C a t c h : 1.10.81. FL : 1 0 4 m m - A g e : 2 + . Winter band Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1-39 — 27 — NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 2 3 : Écaille de h o t u (x 10). Saône (Rhône). LF : 3 3 0 m m - A g e : 4 + . A n n e a u hivernal Figure 22 : Écaille d ' H y b r i d e g a r d o n - r o t e n g l e (x 1 0 ) . Étang de Pacé (Bretagne). Capture : 30.10.85. LF : 2 2 0 m m - A g e : 6 + . A n n e a u hivernal F i g u r e 2 3 : C o m m o n n o s e s c a l e ( x 10). Saône (Rhône). FL : 330 mm - A g e : 4 + . Winter band » . F i g u r e 2 2 : R o a c h R u d d h y b r i d scale ( x 1 0 ) . Pacé P o n d (Brittany). Catch : 30.10.85. F L : 2 2 0 m m - A g e : 6-r. Winter band. Figure 24 : Écaille de Soffie. T a r n (Tarn) (x 10). Capture : 11.05.86. LF : 2 5 0 m m - A g e : 4 ~ . A n n e a u h i v e r n a l >. Figure 24 : S o u t h west-european nose. T a r n (Tarn) (x 10). Catch : 11.05.86. FL : 250 m m - A g e : 4 * . Winter band F i g u r e 2 5 a : É c a i l l e d e v a n d o i s e ( x 10). Scorff (Bretagne). Capture : 23.09.82. LF : 2 6 4 m m - A g e : 5 + . F i g u r e 2 5 a : D a c e scale (x 10). Scorff (Brittany). Catch : 23.09.82. FL : 264 m m - A g e : 5 K Bull. Fr Pêche Piscic (1987) 3 0 6 : 1 39 - F i g u r e 2 5 b : Bandes hivernales (•) sur u n e écaille d e V a n d o i s e (x 5 0 ) . F i g u r e 2 5 b : W i n t e r bands (•) o n dace scale (x 5 0 ) . Figure 2 6 b : Bandes hivernales (•) sur u n e écaille d e c h e v a i n e d e 4-t(x 5 0 ) . F i g u r e 2 6 b : W i n t e r b a n d s (»•) o n 4 - y e a r s o l d c h u b s c a l e (x 5 0 ) . 28 - NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 2 6 a : Écaille d e c h e v a i n e (x 1 0 ) . Colmont (Mayenne). Capture : 12.10.80. LF : 158 m m - A g e : 4 I . F i g u r e 2 6 a : C h u b s c a l e (x 1 0 ) . Colmont (Mayenne). Catch : 12.10.80. FL : 1 58 m m - A g e : 4 I . Figure 26c Écaille d e c h e v a i n e (x 5 0 ) . Flume (Bretagne). Capture : 3.07.86. LF : 53 m m - A g e : 1 — . P r e m i e r c i r c u l u s d e l'année 1986 (•). Figure 26c C h u b s c a l e (x 5 0 ) . Flume (Brittany). Catch : 3.07.86. F L : 5 3 m m - A g e : 1-t-. First c i r c u l u s o f y e a r 1 9 8 6 ( • ) . Bull. Fr Pêche Piscic (1987) 3 0 6 : 1-39 — 29 — N U M É R O SPÉCIAL F i g u r e 2 7 b : B a n d e s h i v e r n a l e s ( • ) sur u n e écaille d e b r è m e b o r d e l i è r e (x 5 0 ) . Figure 2 7 b : Winter bands scale (x 5 0 ) . (•) o n b r e a m Figure 27a : Écaille de brème bordelière (x 1 0 ) . Retenue de St-Thurial (Bretagne). Capture : 17.06.82. L F : 271 m m - 9 A g e : 6 h F i g u r e 2 7 a : B r e a m scale (x 1 0 ) . St Thurial reservoir (Brittany). Catch : 17.06.82. F L : 271 m m - 9 - A g e : 6 » . F i g u r e 2 8 a : É c a i l l e d e p o i s s o n r o u g e (x 10). Étang de Parthenay (Bretagne) Capture : 2.04.86 LF : 2 1 0 m m - 9 - A g e : 3 I . F i g u r e 2 8 a : G o l d f i s h s c a l e (x 10). Parthenay Pond (Brittany). C a t c h : 2.04.86. FL : 210 m m 9 Age : 3 t . F i g u r e 2 8 b : A r r ê t h i v e r n a l (•) s u r une écaille d e p o i s s o n r o u g e (x 5 0 ) . F i g u r e 2 8 b : W i n t e r b a n d (•) o n g o l d f i s h s c a l e (x 5 0 ) . Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 1-39 — 30 — NUMÉRO SPÉCIAL tm m Figure 29 : É c a i l l e d e c a r p e (x 1 0 ) . É t a n g de C r é v i n ( B r e t a g n e ) . Capture : 22.09.83. LF : 2 4 7 m m - A g e : 2 t . A n n e a u hivernal » . F i g u r e 3 0 : Écaille d e c a r p e M i r o i r (x 10). La F l u m e ( B r e t a g n e ) . Capture : 27.08.80. LF : 1 6 0 m m - A g e : 2 t . A n n e a u hivernal » . Figure 29 : C a r p s c a l e (x 10). Crevin Pond (Brittany). Catch : 22.09.83. FL : 247 m m - A g e : 2 t . Winter band » . F i g u r e 3 0 : M i r r o r c a r p scale (x 10). La F l u m e ( B r i t t a n y ) . Catch : 27.08.80. FL : 160 m m - A g e : 2 + . Winter band » Figure 31a : Écaille d e brème commune (x 1 0 ) . Lac d e G u e r l é d a n (Bretagne). Capture : 13.05.81. LF : 266 m m - A g e : 4 + . F i g u r e 3 1 a : C o m m o n b r e a m s c a l e (x 1 0 ) . G u e r l é d a n Lake ( B r i t t a n y ) . Catch : 13.05.81. FL : 266 m m - A g e : 4 + . Figure 31b : Arrêts hivernaux ( » ) sur une écaille d e b r è m e c o m m u n e d e 3 + a n s (x 3 0 ) . F i g u r e 31 b : W i n t e r b a n d s ( » ) o n 3 + y e a r s old c o m m o n bream scale (x 3 0 ) . Bull. Fr. Pêche Piscic (1987) 3 0 6 : 1-39 31 - NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 3 2 : Écaille d e c a r a s s i n (x 1 0 ) . Étang de Pacé (Bretagne). Capture : 4.12.77. LF : 2 2 0 m m - A g e : 2 + . A n n e a u hivernal F i g u r e 3 2 : C r u c i a n c a r p s c a l e (x 1 0 ) . Pacé Pond (Brittany). Catch : 4.12.77. FL : 2 2 0 m m - A g e : 2 ^ . Winter band F i g u r e 3 3 : É c a i l l e d e v a i r o n (x 1 0 O ) . Colmont (Mayenne). Capture : 4.10.80. LF : 6 7 m m . A g e difficile à déterminer. F i g u r e 3 3 : M i n n o w s c a l e (x 1 0 0 ) . Colmont (Mayenne). C a t c h : 4 10.80. FL : 6 7 m m . Difficulty for age determination. F i g u r e 3 4 a : É c a i l l e d e s a n d r e (x 2 0 ) . Lac d e G u e r l é d a n ( B r e t a g n e ) . Capture : 13.05.81. LF : 3 2 5 m m - 6 A y e : 2-e. F i g u r e 3 4 a : P i k e - p e r c h scale (x 2 0 ) . G u e r l é d a n Lake ( B r i t t a n y ) . C a t c h : 13.05.81 FL : 325 mm - 6 - A g e : 2 - , F i g u r e 3 4 b : A r r ê t s h i v e r n a u x ( • ) sur u n e écaille d e s a n d r e d e 2 + a n s (x 5 0 ) . F i g u r e 3 4 b : W i n t e r b a n d s ( • ) o n 2+ y e a r s o l d p i k e - p e r c h s c a l e (x 5 0 ) . Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 39 — 32 — Figure 34c : S t r u c t u r e de bandes hivern a l e s (•) s u r u n e écaille d e sandre (x 50). Lac de G u e r l é d a n (Bretagne). Capture : 14.05.81. LF : 633 m m 6 - Age : 4 I . Figure 34c : W i n t e r b a n d s s t r u c t u r e (•) o n p i k e - p e r c h s c a l e (x 5 0 ) . G u e r l é d a n Lake ( B r i t t a n y ) . Catch : 14.05.81. FL : 633 m m - 6 - A g e : 4 r. Figure 35b : A r r ê t h i v e r n a l ( » ) s u r l'écaillé d ' u n e p e r c h e d e 1 + an (x 2 0 ) . Figure 35b : W i n t e r b a n d (•) o n 1 + o l d p e r c h scale (x 2 0 ) . year NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 3 5 a : Écaille d e p e r c h e (x 1 0 ) . Le C a n u t ( B r e t a g n e ) . Capture : 29.11.84. LF : 1 4 6 m m - $ - A g e : 1 4 . F i g u r e 3 5 a : P e r c h scale (x 10). Le C a n u t ( B r i t t a n y ) . Catch : 29.11.84. FL : 146 m m - $ - A g e : 1 4 . F i g u r e 3 6 a : Écaille d e g r é m i l l e (x 2 0 ) . Le M e u ( B r e t a g n e ) . Capture : 9.11.84. LF : 118 m m . Age difficile à déterminer : 1 + ? F i g u r e 3 6 a : R u f f e scale (x 2 0 ) . Le M e u ( B r i t t a n y ) . Catch : 09.11.84. FL : 118 m m . Difficulty for age determinat i o n : 14 ? Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 Figure 36b — 33 — NUMÉRO SPÉCIAL : P o s s i b l e a n n e a u h i v e r n a l (•) sur u n e écaille d e g r é m i l l e (x 5 0 ) . Figure 3 6 b : Possible winter band r u f f e scale (x 5 0 ) . (•) on Figure 37a : É c a i l l e d e m u l e t Liza auratus (x 1 0 ) . C ô t e atlantique (Bretagne). Capture : 24.10.84. LF : 270 m m . A g e présumé : 2 3. F i g u r e 3 7 a : G r e y m u l l e t Liza auratus s c a l e (x 1 0 ) . Atlantic coast (Brittany). Catch : 24.10.84. FL : 2 7 0 m m . P o s s i b l e a g e : 2 + . 3. F i g u r e 3 7 b : Écaille d e m u l e t Chelon labrosus (x 10). C ô t e atlantique (Bretagne). Capture : 23.10.84. LF : 3 1 8 m m . A g e présumé : 3 I . 4. Figure 37b : G r e y m u l l e t Chelon labrosus scale (x 10). Atlantic coast (Brittany). Catch : 23.10.84. FL : 318 m m . Possible a g e : 3 + . 4 . F i g u r e 3 7 c : B a n d e s h i v e r n a l e s ( • ) sur u n e écaille d e m u l e t (Liza auratus) (x 5 0 ) . Figure 37c : W i n t e r b a n d s (•) o n grey m u l let (Liza auratus) s c a l e (x 5 0 ) . Bull. Fr. Pêche Piscic. (1987) 3 0 6 1 39 - F i g u r e 3 8 : É c a i l l e de p e r c h e soleil ( x 3 0 ) . É t a n g de la G u e r c h e ( B r e t a g n e ) . Capture : 5.04.78. LF : 1 14 m m - A g e : 2 + . B a n d e hivernale ( • ) . F i g u r e 3 8 : Y e l l o w p e r c h s c a l e (x 3 0 ) . G u e r c h e P o n d (Brittany). C a t c h : 5. 0 4 . 7 8 . FL : 114 m m - A g e : 2-K W i n t e r band (•). 34 — NUMÉRO SPÉCIAL F i g u r e 3 9 a : Ecaille d e black-bass (x 2 0 ) . S e i n e (Ile d e F r a n c e ) . Capture : 1 3.08.74. LF : 1 4 0 m m . - A g e : 1 + . F i g u r e 3 9 a : Black bass scale (x 2 0 ) . S e i n e (Ile d e F r a n c e ) . Catch : 13.08.74 FL : 140 m m - A g e : 1 + . F i g u r e 3 9 b : B a n d e s h i v e r n a l e s (•) s u r u n e écaille de b l a c k - b a s s (x 5 0 ) . A g e : 2+. F i g u r e 3 9 b : W i n t e r b a n d s (•) o n black bass scale (x 5 0 ) . Age : 2+. Bull. Fr. Pêche 6. Piscic. (1987) 3 0 6 : 1 -39 DISCUSSION - 35 - NUMÉRO SPÉCIAL CONCLUSION La forme et la s t r u c t u r e de l'écaillé p e u v e n t é v o l u e r au c o u r s d u temps ( S I R E , 1986). U n e véritable caractérisation des e s p è c e s entraînerait l'utilisation de t e c h n i q u e s p e r f o r m a n t e s telles q u e la microscopie à balayage é l e c t r o n i q u e (SIRE et G E R A U D I E , 1983 ; B U R D A K , 1986), la microradiographie (SIRE et M E U N I E R , 1981 ; M E U N I E R , 1983), et la p h o t o g r a p h i e s t é r é o s c o p i q u e ( B U R D A K , 1986). Les études utilisant c e s t e c h n i q u e s permettent de c o n n a î t r e l'évolution o n t o g é n i q u e et p h y l o g é n i q u e de I écaille (SIRE et G É R A U D I E , 1 9 8 3 ; M E U N I E R , 1 9 8 3 ; M E U N I E R . 1984 b; B U R D A K , 1986). T e l n'était pas l'objectif de cette étude. L e premier but était la r e c o n n a i s s a n c e des principales espèces de poissons dulçaquicoles r e n c o n t r é e s e n F r a n c e à partir d ' u n e t e c h n i q u e s i m p l e : la microscopie optique. L'identification se limitait à la p h a s e adulte. Il semble q u e d a n s ces c o n d i t i o n s , l'objectif soit atteint. Le d e u x i è m e but de ce travail était de s y n t h é t i s e r les d o n n é e s apportées par la méthode scalimétrique de la lecture d ' â g e et de les appliquer aux p o i s s o n s étudiés. D a n s cette optique, pour les e s p è c e s c h e z lesquelles la m é t h o d e scalimétrique ne peut être e n v i s a g é e , u n e t e c h n i q u e courante d e détermination d ' â g e a été p r é c i s é e . S i p o u r la quasi-totalité d e s p o i s s o n s a n a l y s é s la méthode scalimétrique reste fiable, elle apparaît v r a i m e n t c o m m e u n outil modèle et performant p o u r certaines espèces o u familles, n o t a m m e n t celle des salmonidés. C e p e n d a n t , les limites d'applications de la scalimétrie dans certains cas n é c e s s i t e n t de plus e n plus la mise e n place d ' é t u d e s comparatives d e la détermination d e l'âge avec d'autres méthodes biologiques ( B A G L I N I È R E et al, 1 9 8 6 ; B O I S N E A U M E N N E S S O N et al. 1986) o u m a t h é m a t i q u e s ( B O I S N E A U - M E N N E S S O N et al, loc. cit.) a v e c utilisation de s y s t è m e s de m a r q u a g e ( B O E T , 1981 ; SIRE et M E U N I E R , 1981 ; S I R E et G E R A U D I E , 1983). En dépit de ces r é s e r v e s , la méthode de détermination d e l'âge à partir des écailles reste d'utilisation simple d a n s les études d ' E c o l o g i e , d'autant q u ' e l l e ne modifie p a s le s u i v i d ' u n e population d a n s s o n a p p r o c h e d y n a m i q u e . Elle nécessite n é a n m o i n s u n e b o n n e c o n n a i s s a n c e du c y c l e biologique des e s p è c e s . REMERCIEMENTS Nous r e m e r c i o n s M e s s i e u r s A L L A R D I ( C E M A G R E F ) , B U R G E R (INRA), C A R M I E ( C S P C l e r m o n t Ferrand), C H A M P I G N E U L L E (INRA). F O N T E N E L L E ( E N S A R ) . M A I S S E (INRA), P O R C H E R ( C S P Rennes) et R I C H A R D ( C S P R e n n e s ) p o u r n o u s avoir fourni les écailles d e s e s p è c e s de p o i s s o n s qui n o u s manquaient. BIBLIOGRAPHIE A L B E R T I N I - B E R H A U T J . , 1 978 C r o i s s a n c e linéaire et p o n d é r a l e d e Mugi/ de Mugil capito, Cybium, 4 : 5 1 -60. A L L A R D I J . , 1973. C o n n a i s s a n c e de la biologie du black bass (Micropterus auratus c o m p a r é e à celle salmoides) (Lacépède, 1802). D E A Paris V I , 20 pp A L L A R D I J . , 1982. Introduction et acclimatation des p o i s s o n s d ' e a u d o u c e e n F r a n c e . EIFAC Techn. Pap. 42 (2), 427-435. A L L E N J R . M . , W O O T T O N R . J . , 1 982. 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C O N S E I L SUPÉRIEUR DE LA PÈCHE CONSEIL SUPÉRIEUR DE LA PÈCHE C e n t r e d u Paraclet (articles et commentaires e n français) 6-7 8 Septembre 1988 C e n t r e du Paraclet (articles and commentaries in french) 6-7-8 September 1988 organisé par organized by C O N S E I L S U P É R I E U R DE L A P È C H E B u l l e t i n F r a n ç a i s de la P ê c h e et de la P i s c i c u l t u r e ; G e s t i o n des R e s s o u r c e s A q u a t i q u e s I N S T I T U T N A T I O N A L D E LA R E C H E R C H E A G R O N O M I Q U E Station de Physiologie et d ' É c o l o g i e des P o i s s o n s COMITÉ D'ORGANISATION J L BAGLINIÈRE, J.M. J A N T Z E N , G. MAISSE, E VIGNEUX COMITÉ SCIENTIFIQUE J . ALLARDI, J . ARRIGNON, J.L. BAGLINIÈRE, A CHAMPIGNEULLE B C H E V A S S U S Y COTE P. D U M O N T , G . E U Z E N A T . F r a n ç o i s e F O U R N E L , M. H E L A N D , J . C . L E F E U V R E G M A I S S E A N F V F I i' A . N I H O U A R N , J . C . P E D R O L I , J . C . P H I L I P P A R T , A. R I C H A R D . E. V I G N E U X . ' PROGRAMME — La truite {Salmo le m i l i e u n a t u r e l . Trutta L.) de rivière, de lac et d e mer ; Écologie et gestion des populations dans The trout (Salmo Trutta L.J. the brown, in natural environment. I PROGRAMME lake and sea one, Ecology andpopulations management - BIOLOGIE DES POPULATIONS SAUVAGES BIOLOGY OF WILD POPULATIONS C a r a c t é r i s t i q u e s des populations, dynamique d e s stocks, stratégies d é m o g r a p h i q u e s . Populations characteristics, dynamic of stocks, demographic strategies. II - PLACE DANS L'ÉCOSYSTÈME Place in the ecosystem Habitat, facteurs t r o p h i q u e s , compétition, reproduction... Habitat, trophic factors, competition, reproduction... III - G E S T I O N D E S P O P U L A T I O N S D A N S LE M I L I E U N A T U R E L Populations management in natural environment A m é n a g e m e n t , r e p e u p l e m e n t et exploitation... Aménagement, restockement and exploitation... IV - T E C H N I Q U E S D ' É T U D E Technical studies D é n o m b r e m e n t , m a r q u a g e , d é t e r m i n a t i o n d'âge, sexage. Census, tagging, age determination, sexing.