Rapport de fin d`affectation, Thierry De Meeûs - Burkina Faso

Rapport de fin d`affectation, Thierry De Meeûs - Burkina Faso

Rapport de fin d'affectation, Thierry De Meeûs, Directeur de Recherches à l'IRD, Juillet 2015
Rapport d’activité
Période Septembre 2012-Juillet 2015
RECHERCHE: GENETIQUE DES POPULATIONS DES TRYPANOSOMATIDES ET DE LEURS VECTEURS: LES TRYPANOSOMOSES EN AFRIQUE
DE L'OUEST: GENETIQUE DES POPULATIONS DE TRYPANOSOMA BRUCEI, DES VECTEURS GLOSSINA SP ET INTERACTION
AVEC L'HOTE HUMAIN.
ENSEIGNEMENT: GENETIQUE DES POPULATION, COMMUNICATION SCIENTIFIQUE
ANIMATION: ACTIVITES EDITORIALES, D'EXPERTISES, ADMINISTRATIVES ET MANAGERIALES
REPARTITION NORD-SUD
RECHERCHE: PARTICIPATION ET CO-ENCADREMENT D'UN PROJET DE RECHERCHES INTEGREES SUR LES TRYPANOSOMOSES EN
AFRIQUE DE L'OUEST: GENETIQUE DES POPULATIONS DE TRYPANOSOMA BRUCEI, DES VECTEURS GLOSSINA SP ET
INTERACTION AVEC L'HOTE HUMAIN. 60% DE MES ACTIVITES ENVIRONS.
ADAPTATION ET SPECIALISATION DANS LES SYSTEMES HOTE-PARASITE
Pour que les populations ou les espèces puissent se diversifier (divergence, adaptation, spécialisation,
spéciation...), il faut des conditions qui stabilisent les diversités présentes ou nouvellement apparues. Dans ce cadre,
l'hétérogénéité de l'environnement joue un rôle considérable. Les systèmes hôte-parasite représentent des modèles de choix
dans l'analyse de tels processus. L'hôte réuni l'essentiel des composantes de la niche écologique des parasites qu'il
héberge. De plus, cet environnement hôte est subdivisé et variable dans l'espace et le temps. Cette hétérogénéité hôte peut
alors être caractérisée par de nombreux niveaux potentiels de structuration hiérarchisés et bien définis que sont: les
différents compartiments de l'individu (organes, tissus, cellules, ADN), les différents individus, génotypes, populations,
espèces, mais aussi les classes d'âge et le sexe des hôtes. C'est en cela que les organismes parasites peuvent se montrer
utiles dans la compréhension des mécanismes qui conduisent à, et maintiennent, la diversité adaptative, l'évolution de la
spécialisation et la spéciation.
Ces dernières années, avec mes collaborateurs, j'ai abordé ces aspects essentiellement du point de vue empirique
sur des systèmes tique-vertébré-pathogène.
Alors qu'on n'y reconnait que 869 espèces (Camicas et al., 1998), les tiques représentent des parasites majeurs en
santé humaine et animale (Kempf et al., 2011). Malgré des soupçons grandissants sur les niveaux de spécialisation de ces
organismes, ces parasites sont en général considérés comme des généralistes vis-à-vis de leurs hôtes (Klompen et al.,
1996). Mis à part les travaux de Karen D. McCoy sur Ixodes uriae, tique des oiseaux marins des deux hémisphères et
l'association avec le cerf rusa de Rhipicephalus microplus en Nouvelle-Calédonie, aucune étude n'avait tenté l'analyse
d'association d'espèces de tiques avec leurs hôtes (Chevillon et al., 2012).
Pour la tique du bétail (Rhipicephalus microplus) en Nouvelle Calédonie, un article de synthèse revient sur les
remarquables résultats obtenus, en particulier sur les vitesses de réponse évolutive de cette tique vis-à-vis des acaricides
utilisés et des hôtes alternatifs présents (cerf rusa) (Chevillon et al., 2013). Cette tique est invasive depuis peu en Afrique de
l'Ouest et en particulier la zone sud du Burkina Faso où elle commence à créer des problèmes inquiétants. Un projet d'étude
génétique, qui pourrait préciser l'origine (unique ou multiple) de ces tiques, est en cours de conception avec le Dr Alassane
Touré (CIRDES).
OUTILS D'INFERENCE DE LA GENETIQUE DES POPULATION
Leishmanies
Il n'est pas très commode de replacer nos études dans le contexte des recherches de même type sur les
leishmanies car bien souvent les échantillonnages publiés dans la littérature sont hétérogènes dans l'espace et le temps.
Quoiqu'il en soit, les informations que nous avons recueillies bouleversent complètement le dogme clonal des leishmanies
où la recombinaison sexuée (plus ou moins autogame), à tout le moins en termes de signature génétique, semble
prédominer. Nos résultats mettent en exergue la nécessité d'échantillonner à des échelles spatio-temporelles très en deçà
de celles classiquement utilisées pour ces organismes. Il semble que dans certains cas, la prise en compte de facteurs
écologiques nouveaux, comme l'individu hôte ou au moins l'espèce hôte (et probablement le vecteur) pourraient permettre
de résoudre les problèmes existants. Un article de synthèse revient sur ces notions (Rougeron et al., 2015).
Trypanosomes
Comme tous les unicellulaires, les trypanosomes pratiquent largement la clonalité pour se propager dans leurs
hôtes. Leur dispersion est assurée par les mouvements des hôtes vertébrés et par ceux des vecteurs, principalement les
mouches tsé-tsé en Afrique. La part prise par la reproduction sexuée dans la construction de l'architecture génétique des
populations de trypanosomes reste encore bien floue car bien souvent abordée à l'aide d'outils peu précis. Par ailleurs, dans
le cas des trypanosomoses Africaines de l'homme et des animaux, l'imprécision de la taxonomie ne rend pas ces analyses
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Rapport de fin d'affectation, Thierry De Meeûs, Directeur de Recherches à l'IRD, Juillet 2015
aisées. Le taxon Trypanosoma brucei est composé des sous-espèces T. b. brucei exclusivement animale, T. b. rhodesiense
très proche du précédent qui touche aussi l'homme en Afrique Orientale, T. b. gambiense groupes 1 et 2, deux entités très
distinctes affectant l'homme et les animaux en Afrique de l'Ouest (Gibson, 2007). T. b. gambiense groupe 2 forme en fait une
entité rare (essentiellement rencontrée en Côte d'Ivoire) et assez divergente du groupe 1 (Koffi et al., 2009).
Les amplifications d'ADN parasitaire directement à partir des fluides permet d'éviter la phase couteuse d'isolement
des souches mais génère un nombre significatifs de problème d'amplifications (allèles nuls, allelic dropouts) (Kaboré et al.,
2011; Salim et al., 2011). Ces problèmes techniques et leur résolution partielle ont fait l'objet de deux articles, l'un pratique
qui donne des solutions à mettre en œuvre pour "démasquer" les allèles cachés par allelic dropouts et/ou allèles nuls
(Kaboré et al., 2013) et l'autre théorique qui propose un critère simple pour détecter ces problèmes techniques dans les
données brutes (Sere et al., 2014).
Les glossines en Afrique de l'Ouest
Durant ces deux dernières années, nos travaux ont concerné la génétique des populations comparée de Glossina
palpalis gambiensi,s G. p. palpalis et G. tachinoides en Afrique de l'Ouest. Nous nous sommes intéressés à des situations
d'isolement de certaines populations, notament au Burkina Faso (De Meeûs et al., 2012). Ces isolement peuvent être dus à
la récente descente de la limite Nord d'expansion chez G. tachinoides, qui pourrait rendre certaines de ces populations de
glossines plus vulnérables (ciblage) (Ravel et al., 2013). Ces populations isolées depuis une date connue (même
approximativement) ont aussi permis certaines analyses qui ont suggéré que les estimateurs d'effectifs efficaces utilisant les
outils de génétique des populations donnaient des valeurs sous-estimées. Ceci est probablement dû à l'hétérogénéité des
mouches capturées dans un site (effet Wahlund).
Une étude des populations Ghanéennes de G. tachinoides dans une zone recolonisée après une lutte (Adam et
al., 2014) a permis de mettre en évidence des densités supérieures à celles trouvées plus au Nord (Burkina-Faso par
exemple) et des dispersion plus faible, probablement conditionnées par les fortes densités (densité dépendance). Ces
dispersions permettent à ces vecteurs de passer d'un bassin à l'autre, ce qui explique l'échec constaté de la lutte exercée
dans ce site. Ces capacités de recolonisations devront être prises en compte dans les futures campagnes.
Dans tous les cas, les données ont été affectées par la présence d'allèles nuls (pas ou mal amplifiés par la PCR)
qui nuisent à la précision des estimations.
Développements théoriques
Dans les analyses de données, en particulier en génétique des populations, il peut arriver que l'on soit confronté
aux résultats de plusieurs analyses testant la même hypothèse nulle. Plusieurs procédures permettent de combiner ces tests
mais chacune avec des caractéristiques propres avec des champs d'application particuliers. Comme je me suis intéressé de
près à ces problèmes, et afin de permettre à mes collègues de s'y retrouver, j'ai rédiger une notice courte mais complète des
différentes procédures et leur champs d'application (De Meeûs, 2014).
Nous avons vu que les allèles nuls nuisent à la précision des estimations que l'on peut faire avec les outils de la
génétique des populations. C'est encore pire chez les clones où les allèles nuls peuvent conduire à des conclusions
erronées. Nous avons développé un critère simple pour détecter, chez les clones, si les données peuvent facilement ou non
être expliquées par des problèmes d'amplification de certains allèles (Sere et al., 2014).
PERPECTIVES DE RECHERCHES
Perspectives pour la thèse de Modou Séré: Optimisation des outils d’inférence en génétique des populations pour l’étude
des trypanosomes africains et de leurs vecteurs, les glossines. Projet financé par bourse de thèse AIRD/CIRAD en codirection avec AMG Belem (UPB, Bobo-Dioulasso) et S. Thévenon (CIRAD, Montpellier).
A l'heure actuelle, nous sommes en train de finaliser un article traitant de l'effet des allèles nuls sur la signature
d'isolement par la distance qui montre que la distance de corde (Cavalli-Sforza and Edwards, 1967), corrigée pour les allèles
nuls (si présents) est la plus performante. Nous appliquerons les résultats de ces recherches à l'étude d'un échantillon de
glossines en Guinée qui viennent d'être génotypées. L'effet de la clonalité sur l'isolement par la distance va également faire
l'objet d'investigations (en cours). Ce projet de thèse s'intègre dans plusieurs programmes de l'équipe INTERTRYP (UMR
IRD/CIRAD 177) et du CIRDES et en particulier de la jeune équipe associée IRD JEAI ECOVECTRYP animée par JB
Rayaisse du CIRDES et le LMI LAMIVECT de Bobo-Dioulasso (IRD/CIRDES/IRSS/UPB) animé par Philippe Solano. Il fait
également partie intégrante du projet PEERS TAO de l'AIRD obtenu par T. De Meeûs avec A.M.G. Belem (UPB), codirecteurs de la présente thèse (bourse AIRD/CIRAD codirigée avec Sophie Thévenon, UMR 177 IRD/CIRAD).
Un article sur la séparation en espèces entre G. p. palpalis et G. p. gambiensis et l'existence de sous-espèces
chez ces deux taxons, avec corrélations écologiques pour la seconde, vient d'être publié (De Meeûs et al., 2015).
Des articles sont en cours de soumission sur la signature génomique de la clonalité chez T. brucei avec des
milliers de SNPs et sur la cartographie de la rugosité (frein à la dispersion) de G. p. gambiensis permettant de définir les
zones prioritaires de lutte. A propos des SNPs, les conséquences du polymorphisme particulier de ces marqueurs a fait
l'objet d'une investigation théorique qui pourra s'avérer utile pour interpréter certains résultats (De Meeûs, 2015).
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Rapport de fin d'affectation, Thierry De Meeûs, Directeur de Recherches à l'IRD, Juillet 2015
Projet de recherches
Dans ce projet nous envisageons d'examiner comment les principaux vecteurs de la trypanosomose humaine
Africaine et de la Trypanosomose Animale Africaine, Glossina p. palpalis, G. p. gambiensis et G. tachinoides (mouches
tsétsé), s'adaptent à leur environnement variable en Afrique de l'Ouest. Ces environnements consistent en des forêts, des
forêts galeries, des mangroves et marais, de bois plus ou moins dégradés, mais aussi de biotopes propices conservés dans
certaines grandes villes où G. palpalis a récemment été recensée. Cette variabilité concerne également les différents hôtes
disponibles. Dans ces différents habitats, ces vecteurs sont confrontés à différentes espèces de trypanosomes
(Trypanosoma brucei gambiense, infectant l'humain, T. b. brucei, T. congolense et T. vivax tous pathogènes pour les
animaux domestiques), à différentes zones de contact entre espèces de tsétsé différentes avec possibilité d'hybridation, et
différents génotypes d'entérobactéries endosymbiotiques. Ces entérobactéries sont des déterminants majeurs des
interactions trypanosome/tsétsé et des capacités vectorielles des mouches tsétsé. Afin d'analyser ces points, nous tenterons
d'établir la structure fine des populations de mouches tsétsé dans ces différents environnements, en particulier dans les
zones dégradées par les activités humaines. Nous ciblerons en particulier les zones de contacts entre espèces de vecteurs
et de leur possibles zones d'hybridation et leur évolution en fonction des changements globaux et locaux en mesurant de
façon concomitante tous les paramètres environnementaux à l'aide d'outils géographiques. Les signatures de sélection à
long ou court termes seront recherchées à l'aide de séquençages et de génotypage SNP du gène de la protéine Tsétsé-EP,
mimétique des gènes des procyclines EP de T. brucei s.l. dont l'importance dans l'interaction avec les trypanosomes est
établie. Les procyclines EP des T. brucei trouvés dans ces mouches tsétsé sera séquencé également. La fréquence des
mouches porteuses de l'entérobactérie Sodalis glossinidius sera recherchée et leur polymorphisme (microsatellites, MLST)
étudié en relation avec la génétique des glossines et la variété des conditions environnementales où ces mouches ont été
capturées. La fréquence d'infection par les différents trypanosomes sera également étudiée en parallèle des études sur les
entérobactéries. Ces études permettrons d'étudier comment les différentes espèces de trypanosomes interagissent avec les
mouches tsétsé en fonction des différents facteurs susmentionnés. Finalement, les analyses morphométriques des ailes des
glossines et leur symétrie permettront de détecter des signatures d'instabilité du développement en relation avec les
conditions de l'environnement et les interactions diverses entre mouches tsétsé, génétique, trypanosomes et
entérobactéries. La variabilité des trypanosomes trouvés chez les animaux sera également étudiée et comparés à ce qui est
observé chez les mouches et chez l'homme dans le cadre des projets en cours qui impliquent nos partenaires de Guinée, de
Côte d'Ivoire et du Burkina-Faso.
Collaborations-partenariat
J.B. Rayaisse & G.K. Dayo, CIRDES, Bobo-Dioulasso, Burkina-Faso.
F. J. Ayala; Department of Ecology & Evolutionary Biology, University of California Irvine, USA.
L. Béati, Georgia Southern University, Statesboro, Georgia, USA.
J. Bouyer, CIRAD.
C. Chevillon, K.D. McCoy, A.-L. Bañuls, F. Prugnolle & J.-F. Guégan, MIVEGEC, UMR 2724 CNRS/IRD,
Montpellier, France.
M. Camara, PNLTHA Guinée.
P. Solano, S. Ravel, V. Jammoneau, Bruno Bucheton & F. Courtin, UMR177 IRD/CIRAD INTERTRYP.
M. Koffi: Université Jean Lorougnon GUEDE, Daloa, Côte d'Ivoire.
D. Kaba: Institut Pierre-Richet, Abidjan, Côte d'Ivoire.
A. MacLeod, GBRC University Place, Glasgow G12 8TA, UK.
F. Njiokou: Université de Yaoundé, Cameroun.
G. Simo: University of Dschang, Cameroon.
B. Salim: Faculty of Veterinary Medicine, Khartoum-North, Sudan.
Philippe Büscher: Department of Biomedical Sciences, Institute of Tropical Medicine, Antwerp, Belgium.
ENSEIGNEMENT: GENETIQUE DES POPULATION, COMMUNICATION SCIENTIFIQUE (30% DE MES ACTIVITES ENVIRONS)
En dehors de mes activités d'encadrement des étudiants du CIRDES, en particulier mon étudiant en thèse Modou
Séré, je participe activement aux enseignements de l'Université polytechnique de Bobo-Dioulasso. Cours communication
scientifique (25h en 2013 et 16h en 2014) et de génétique des populations (20 h en 2014). J'ai conçu une formation aux
techniques de génétique des populations sur quatre ou cinq jours (Atelier d'initiation à la génétique empirique des
populations), que je dispense à la demande en Français ou en Anglais: En 2013, en Mai au Department of Biology, Georgia
Southern University, Statesboro (GA) USA; en Juin au CIRAD de Baillarguet (France); en Octobre à ISRA-LNERV, DakarHann, Sénégal; en Novembre au PPAAO, Niamey, Niger et à l'University of Zimbabwe, Harare, Zimbabwe; en 2014, en
Janvier à Bobo-Dioulasso (Burkina-Faso); en Mai à l'Institut Pasteur de Madagascar, Antananarivo, Madagascar; en Juin à
l'Université Jean Lorougnon Guédé, Daloa, Côte d'Ivoire; en Novembre au Press Club Hanoi, Viet-Nam et à la' Faculty of
Veterinary Technology, Kasetsart University, Bangkok, Thailand. Ce qui revient à 117h en 2013 et 155h en 2014. Je suis en
train de monter une version avancée de cet atelier.
En parallèle de cette formation j'ai publié un ouvrage qui complémente l'atelier d' initiation à la génétique empirique
des populations (De Meeûs, 2012).
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Rapport de fin d'affectation, Thierry De Meeûs, Directeur de Recherches à l'IRD, Juillet 2015
ANIMATION: ACTIVITES EDITORIALES, D'EXPERTISES, ADMINISTRATIVES ET MANAGERIALES (10% DE MES ACTIVITES)
Receiving Editor du journal Infection, Genetics and Evolution depuis Janvier 2010.
Membre de l'Editorial Review Board du journal Molecular Ecology depuis Juin 2012.
Evaluation d'articles pour des revues (18 articles en 2013-2014), top reviewer pour Mol. Ecol. depuis 2012.
Evaluation de projets (BSTD/BEST, ISF, Netherland Organisation for Science, FNRL) (11 projets pour 2014-2015).
Membre élu du Conseil de Représentation de l'IRD au Burkina Faso depuis Décembre 2013.
Représentant par intérim de l'IRD au Burkina Faso du 23-12/2014 au 01/01/2015.
Co-Animateur de l'Axe 4: Formation, Expertise, Valorisation de l'UMR 177 IRD-CIRAD INTERTRYP depuis
Octobre 2014.
REPARTITION NORD-SUD
Eu égard à mon statut d'expatrié, la plupart de mes activités de recherche, d'encadrement et d'enseignement se
situent au Sud (au moins 90%). Mon retour d'expatriation en Aout prochain devrait modifier sensiblement ce ratio mais la
majorité de mes activités devraient rester dévouées au Sud, étant donné la problématique "Maladies Tropicales Négligées"
qui constitue environs 80 % de mes recherches.
PRODUCTIONS SCIENTIFIQUES RESULTANT DE MON AFFECTATION (2012-2015)
De Meeûs T., Ravel S., Rayaisse J.-B., Courtin F. and Solano P. 2012. Understanding local population genetics of tsetse:
the case of an isolated population of Glossina palpalis gambiensis in Burkina-Faso. Infection Genetics and
Evolution 12: 1229-1234.
Kagbadouno M.S. Camara M., Rouamba J., Rayaisse J.B., Traoré I.S., Camara O., Onikoyamou M.F., Courtin F., Ravel S.,
De Meeûs T., Bucheton B., Jamonneau V. and Solano P. 2012. Epidemiology of sleeping sickness in boffa
(Guinea): where are the trypanosomes? PLoS Neglected Tropical Diseases 6: e1949.
Chevillon C., de Garine-Wichatitsky M., Barré N., Ducornez S. and de Meeûs T. 2013. Understanding the genetic,
demographical and/or ecological processes at play in invasions: lessons from the southern cattle tick
Rhipicephalus microplus (Acari: Ixodidae). Experimental and Applied Acarology 59: 203–218.
Pooda S.H., Mouline K., De Meeûs T., Bengaly Z. and Solano, P. 2013. Decrease in survival and fecundity of Glossina
palpalis gambiensis Vanderplank 1949 (Diptera: Glossinidae) fed on cattle treated with single doses of ivermectin.
Parasites and Vectors 6: 165.
Ravel S., Rayaisse J.B., Courtin F., Solano P. and De Meeûs T. 2013. Genetic signature of a recent southern range shift in
Glossina tachinoides in East Burkina Faso. Infection Genetics and Evolution 18: 309-314.
Kaboré J., De Meeûs T., MacLeod A., Ilboudo H., Capewell P., Camarad M., Beleme A. M. G., Bucheton B. and Jamonneau
V. 2013. A protocol to improve genotyping of problematic microsatellite loci of Trypanosoma brucei gambiense
from body fluids. Infection Genetics and Evolution 20: 171-176.
De Meeûs T. 2014. Statistical decision from k test series with particular focus on population genetics tools: a DIY notice.
Infection Genetics and Evolution 22: 91-93.
De Meeûs T., Ravel S., Rayaisse J.B., Kaba D., Courtin F., Bouyer J., Dayo G.K., Camara M., Solano P. 2014. Genetic
correlations within and between isolated tsetse populations: what can we learn? Acta Tropica 138S: S6-S11.
Adam Y., Bouyer J., Dayo G.K., Mahama C.I., Vreysen M.J.B., Cecchi G., Abd-Alla A. M. M., Solano P., Ravel S., de Meeûs
T. 2014. Genetic comparison of Glossina tachinoides populations in three river basins of the upper west region of
Ghana and implications for tsetse control. Infection Genetics and Evolution 28: 588-595.
Séré M., Kaboré, J., Jamonneau V., Belem A.M.G., Ayala F.J., De Meeûs T. 2014. Null allele, allelic dropouts or rare sex
detection in clonal organisms: simulations and application to real data sets of pathogenic microbes. Parasites &
Vectors 7: 331.
Pyana P.P., Sere M., Kaboré J., De Meeûs T., MacLeod A., Bucheton B., Van Reet N., Büscher P., Belem A.M.G.,
Jamonneau V. 2015. Population genetics of Trypanosoma brucei gambiense in sleeping sickness patients with
treatment failures in the focus of Mbuji-Mayi, Democratic Republic of the Congo. Infection Genetics and Evolution
30: 128-133.
Rougeron V., De Meeûs T., Bañuls A-L. 2015. A primer for Leishmania population genetic studies. Trends in Parasitology 31:
52-59.
De Meeûs T., Bouyer J., Ravel, S., Solano, P. 2015. Ecotype evolution in Glossina palpalis subspecies, major vectors of
sleeping sickness. PLoS Neglected Tropical Diseases 9: e0003497.
Mélachio Tanekou Tito Trésor, Njiokou Flobert, Ravel Sophie, Simo Gustave, Solano Philippe, De Meeûs Thierry. 2015.
Effect of sampling methods, effective population size and migration rate estimation in Glossina palpalis palpalis
from Cameroon. Infection Genetics and Evolution 35: 150-157.
De Meeûs Thierry. 2015. Genetic identities and local inbreeding in pure diploid clones with homoplasic markers: SNPs may
be misleading. Infection Genetics and Evolution 33: 227-232.
Rougeron Virginie, De Meeûs Thierry, Bañuls Anne-Laure. 2015. Response to Tibayrenc et al.: can recombination in
Leishmania parasites be so rare? Trends in Parasitology 31: 280-281.
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Rapport de fin d'affectation, Thierry De Meeûs, Directeur de Recherches à l'IRD, Juillet 2015
LITTERATURE CITEE
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