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MATERIAUX ORTHOPTERIQUES
ET ENTOMOCENOTIQUES
Revue de
L’ASSOCIATION POUR LA CARACTERISATION ET L’ETUDE DES
ENTOMOCENOSES (ASCETE)
Tome 14, 2010 (2009)
Editeur : ASsociation pour la Caractérisation et l’ETude des Entomocénoses (ASCETE),
F-09400 Bédeilhac et Aynat
Directeur de la publication : Bernard Defaut
Rédaction : Bernard Defaut
Dépôt légal : mars 2010
ISSN : 1764-6308
MATERIAUX ORTHOPTERIQUES
ET ENTOMOCENOTIQUES
Revue de
L’ASSOCIATION POUR LA CARACTERISATION ET L’ETUDE DES
ENTOMOCENOSES (ASCETE)
Tome 14, 2010 (2009)
MATERIAUX ORTHOPTERIQUES ET ENTOMOCENOTIQUES
Tome 14, 2010 (2009) : SOMMAIRE
Etudes
ASCETE — Liste des Orthoptères de France (Orthoptera, Phasmatodea, Mantodea) ......................
5 - 16
David MORICHON & Didier MORIN — Rétablissement du statut spécifique de Chorthippus
sampeyrensis Nadig, 1986 et description de la première localité connue de France (Acrididae,
Gomphocerinae). ............................................................................................................................................
17 - 31
Eric SARDET & Christian ROESTI — Chorthippus cialancensis Nadig, 1986, espèce nouvelle
pour la France (Caelifera, Acrididae, Gomphocerinae). ..........................................................................
33 - 35
Bernard DEFAUT — Découverte de l’holotype de Chorthippus albomarginatus (De Geer, 1773)
(Caelifera, Acrididae, Gomphocerinae). .....................................................................................................
37 - 40
David LLUCIA-POMARES & Jorge IÑIGUEZ — Descripción de una nueva especie del género
Canariola Uvarov, 1940, de la Serrania de Ronda (Málaga, SE Península Ibérica) (Orthoptera:
Tettigoniidae: Meconematinae). ..................................................................................................................
41 - 52
Amaria MEKKIOUI & Lotfi MESLI — Etude préliminaire des Orthoptères Caelifères de deux
stations dans la région de Hafir (Monts de Tlemcen, Ouest Algérien). .................................................
53 - 60
Pascal DUBOIS — Les Orthoptères du Parc naturel régional du Pilat, un premier aperçu. ........................
61 - 71
Bernard DEFAUT, Eric SARDET & Yoan BRAUD — Actualisation du « catalogue permanent de
l’entomofaune. Série nationale, fascicule 7. Orthoptera : Ensifera et Caelifera » (édité par
l’U.E.F. en février 2009). 1. Corrections. ...................................................................................................
73 - 75
Bernard DEFAUT — La pratique de l’entomocénotique. 1. Elaboration du système syntaxonomique. ..............................................................................................................................................................
77 - 91
Bernard DEFAUT — La pratique de l’entomocénotique. 2. Application à la gestion des
milieux. ...........................................................................................................................................................
93 - 101
Samira BOUKLI HACENE & Karima HASSAINE — Bioécologie des peuplements de Coléoptères
des milieux salés et humides de l’Ouest algérien. ..................................................................................... 103 - 109
Bernard DEFAUT — Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France. 1. Les
synusies du bioclimat méditerranéen (Oedipodetalia charpentierii). .................................................... 111 - 116
Bernard DEFAUT — Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France. 2. Les
synusies du bioclimat subméditerranéen tempéré (Chorthippetalia binotati). ..................................... 117 - 122
Bernard DEFAUT — Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France. 3. Les
synusies subméditerranéennes alticoles des Pyrénées orientales (Ephippigeretalia cunii). ............... 123 - 125
Brèves notes faunistiques.
Didier MORIN & David MORICHON — Observations de Saga pedo (Pallas, 1771) en Europe
occidentale (Albacete, Espagne ; Pyrénées-Orientales, France ; Piémont, Italie) (Orthoptera,
Ensifera, Saginae). ......................................................................................................................................... 127 - 128
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 5-16
Liste des Orthoptères de France
(Orthoptera, Phasmatodea, Mantodea)
ASCETE
(ASsociation pour la Caractérisation et l’ETude des Entomocénoses)
Aynat, F-09400 Bédeilhac-et-Aynat
Résumé. La liste des Orthoptères de France établie par l’association ASCETE est consultable sur le site www.ascete.org/, où elle est tenue à jour
régulièrement depuis 2005. Elle est publiée ici pour la première fois (d’autres éditions suivront).
Mots clés. Caelifera, Ensifera, liste des Orthoptères de France, Mantodea, Phasmatodea.
Abstract. The list of Orthoptera from France established by the association ASCETE is available for consultation on the site www.ascete.org/,
where it is held up to date regularly since 2005. It is published for the first time here (other editions will follow).
Keywords. Caelifera, Ensifera, list of Orthoptera from France, Mantodea, Phasmatodea.
–oOo–
INTRODUCTION
La présente liste des Orthoptères de France résulte
d’un travail collectif réalisé au sein de l’association
ASCETE. Son objectif est de constituer un document
de référence pour ce qui concerne la classification et la
nomenclature des Sauterelles, Grillons, Criquets
Phasmes et Mantes répertoriés en France. La liste est
établie jusqu’au niveau de la sous-espèce.
Elle a été validée lors de certaines assemblées générales de l’ASCETE (la première fois en 2005, puis en
2008 et en 2009). Elle est consultable et téléchargeable
en ligne sur le site de l’ASCETE [www.ascete.org/], où
elle est actualisée régulièrement.
Cette première publication est simplement destinée
à prendre date. D’autres éditions suivront, dans lesquelles les modifications apportées seront justifiées
précisément.
Conventions graphiques :
SUPERORDRE (terminaison -IDA ou bien -ERA)
ORDRE (terminaison -ERA ou bien -ODEA)
SOUS-ORDRE (terminaison -ERA ou bien -EA ou bien -ODEA)
INFRAORDRE (-IDEA ou bien -ATAE)
SUPER-FAMILLE (-OIDEA)
Famille (-idae)
Sous-famille (-inae)
Tribu (-ini)
Sous-tribu (-ina)
Genre
Sous-genre
Espèce
Sous-espèce
► nom français
ORTHOPTERIDA Latreille, 1810
ORTHOPTERA Latreille, 1810 [= SALTATORIA Westwood, 1838]
ENSIFERA Chopard, 1922
TETTIGONIIDEA Burmeister, 1838
TETTIGONIOIDEA Burmeister, 1838
Tettigoniidae Burmeister, 1838
Phaneropterinae Burmeister, 1838
6
ASCETE
Phaneropterini Burmeister, 1838
Phaneroptera Audinet Serville, 1831
falcata (Poda, 1761)
nana Fieber, 1853
nana Fieber, 1853
► le Phanéroptère commun
► le Phanéroptère méridional
Tylopsini Jacobson & Blanchi, 1905
Tylopsis Fieber, 1853
lilifolia (Fabricius, 1793)
► le Phanéroptère liliacé
Acrometopini Jacobson & Blanchi, 1905
Acrometopa Fieber, 1853
servillea (Brullé, 1832)
italica Ramme, 1927
► le Phanéroptère corse
Barbitistini Jacobson & Blanchi, 1905
Isophya Brunner von Wattenwyl, 1878
pyrenaea (Audinet Serville, 1838)
Barbitistes Charpentier, 1825
serricauda (Fabricius, 1798)
obtusus Targioni-Tozzetti, 1881
fischeri (Yersin, 1854)
Metaplastes Ramme, 1939
pulchripennis (Costa, 1863)
Leptophyes Fieber, 1853
punctatissima (Bosc, 1792)
laticauda (Frivaldsky, 1867)
boscii Fieber, 1853
Polysarcus Fieber (1853)
denticauda (Charpentier, 1825)
scutatus (Brunner von Wattenwyl, 1882)
► le Barbitiste des Pyrénées
► le Barbitiste des bois
► le Barbitiste empourpré
► le Barbitiste languedocien
► le Barbitiste corse
► la Leptophye ponctuée
► la Leptophye provençale
► la Leptophye sarmate
► le Barbitiste ventru
► le Barbitiste à bouclier
Meconematinae Brunner von Wattenwyl, 1878
Meconematini Brunner von Wattenwyl, 1878
Meconema Audinet Serville, 1831
thalassinum (De Geer, 1773)
meridionale Costa, 1860
Cyrtaspis Fischer, 1853
scutata (Charpentier, 1825)
► le Méconème tambourinaire
► le Méconème fragile
► le Méconème scutigère
Conocephalinae Brunner von Wattenwyl, 1878
Conocephalini Brunner von Wattenwyl, 1878
Conocephalus Thunberg, 1815
Conocephalus Thunberg, 1815
conocephalus (L., 1767)
Xiphidion Audinet Serville, 1831
fuscus (Fabricius, 1793)
dorsalis (Latreille, 1804)
► le Conocéphale africain
► le Conocéphale bigarré
► le Conocéphale des Roseaux
Copiphorini Karny, 1912
Ruspolia Schulthess, 1898
nitidula (Scopoli, 1786)
nitidula (Scopoli, 1786)
► le Conocéphale gracieux
Tettigoniinae Stoll, 1787
Tettigoniini Stoll, 1787
Tettigonia L., 1758
viridissima L., 1758
cantans (Fuessly, 1775)
Decticus Audinet Serville, 1831
verrucivorus (L., 1758)
verrucivorus (L., 1758)
monspelliensis Rambur, 1839
albifrons (Fabricius, 1775)
► la Grande Sauterelle verte
► la Sauterelle cymbalière
► le Dectique verrucivore
► le Dectique de Montpellier
► le Dectique à front blanc
Liste des Orthoptères de France
Platycleidini Stoll, 1787
Platycleis Fieber, 1853
Platycleis Fieber, 1853
albopunctata (Goeze, 1778)
albopunctata (Goeze, 1778)
► la Decticelle chagrinée
grisea (Fabricius, 1781)
► la Decticelle grisâtre
monticola (Chopard, 1924)
► la Decticelle de Vizzavona
sabulosa Azam, 1901
► la Decticelle des sables
intermedia (Audinet Serville, 1838)
intermedia (Audinet Serville, 1838) ► la Decticelle intermédiaire
sylvestris Azam, 1901
► la Decticelle sylvestre
affinis Fieber, 1853
► la Decticelle côtière
falx (Fabricius, 1775)
laticauda Brunner von Wattenwyl, 1882 ► la Decticelle à serpe
Tessellana Zeuner, 1941
tessellata (Charpentier, 1825)
► la Decticelle carroyée
Parnassiana Zeuner, 1941
vicheti Delmas & Rambier, 1950
► la Decticelle languedocienne
Metrioptera Wesmaël, 1838
Metrioptera Wesmaël, 1838
brachyptera (L., 1761)
► la Decticelle des bruyères
saussuriana (Frey-Gessner, 1872)
► la Decticelle des alpages
buyssoni (Saulcy, 1887)
► la Decticelle pyrénéenne
Bicolorana Zeuner, 1941
bicolor (Philippi, 1830)
► la Decticelle bicolore
Roeseliana (Hagenbach, 1822)
roeselii (Hagenbach, 1822)
► la Decticelle bariolée
fedtschenkoi (Saussure, 1874)
azami (Finot, 1892)
► la Decticelle des ruisseaux
Sepiana Zeuner, 1941
sepium (Yersin, 1854)
► la Decticelle échassière
Zeuneriana Ramme, 1951
abbreviata (Audinet Serville, 1838)
► la Decticelle aquitaine
Pholidoptera Wesmaël, 1838
griseoaptera (De Geer, 1773)
► la Decticelle cendrée
aptera (Fabricius, 1793)
aptera (Fabricius, 1793)
► la Decticelle aptère
fallax (Fischer, 1853)
► la Decticelle trompeuse
femorata (Fieber, 1853)
► la Decticelle des friches
Gampsocleis Fieber, 1852
glabra (Herbst, 1786)
► le Dectique des brandes
Eupholidoptera Ramme, 1951
chabrieri (Charpentier, 1825)
chabrieri (Charpentier, 1825)
► la Decticelle splendide
schmidti (Fieber, 1861) / magmifica (Costa, 1863) ► la Decticelle corse
Anonconotus Camerano, 1878
alpinus (Yersin, 1858)
► l’Analote des Alpes
ghiliani Camerano, 1878
► l’Analote noirâtre
baracunensis Nadig, 1987
► l’Analote du Queyras
occidentalis Carron & Sardet, 2002
► l’Analote piémontaise
ligustinus Galvagni, 2002
► l’Analote ligure
mercantouri Galvagni & Fontana, 2003 ► l’Analote du Mercantour
Yersinella Ramme, 1933
raymondii (Yersin, 1860)
► la Decticelle frêle
beybienkoi La Greca, 1974
► la Decticelle italienne
Thyreonotus Audinet Serville, 1838
corsicus (Rambur, 1839)
corsicus (Rambur, 1839)
► la Decticelle marocaine
7
8
ASCETE
Antaxius Brunner von Wattenwyl, 1882
Cyrnantaxius Chopard, 1952
bouvieri Chopard, 1924
Chopardius Harz, 1969
pedestris (Fabricius, 1787)
sorrezensis (Marquet, 1877)
spinibrachius (Fischer, 1853)
hispanicus Bolívar, 1887
chopardi Morales, 1936
Rhacocleis Fieber, 1853
germanica (Herrich-Schaeffer, 1840)
corsicana Bonfils, 1960
bonfilsi Galvagni, 1976
poneli Harz & Voisin, 1987
annulata Fieber, 1853
► l’Antaxie corse
► l’Antaxie marbrée
► l’Antaxie cévenole
► l’Antaxie voyageuse
► l’Antaxie pyrénéenne
► l’Antaxie catalane
► la Decticelle orientale
► la Decticelle de Porto-Vecchio
► la Decticelle d’Evisa
► la Decticelle varoise
► la Decticelle annelée
Saginae Stål, 1874
Saga Charpentier, 1825
pedo (Pallas, 1771)
► la Magicienne dentelée
Bradyporinae Brunner von Wattenwyl, 1882
Ephippigerini Redtenbacher, 1900
Ephippiger Berthold, 1827
diurnus Dufour, 1841
diurnus Dufour, 1841
cunii Bolívar, 1877
terrestris (Yersin, 1854)
terrestris (Yersin, 1854)
provincialis (Yersin, 1854)
Ephippigerida Bolívar, 1903
nigromarginata Lucas, 1849
Uromenus Bolívar, 1878
Uromenus Bolívar, 1878
brevicollis (Fischer, 1853)
insularis (Chopard, 1924)
rugosicollis (Audinet Serville, 1838)
Steropleurus Bolívar, 1878
chopardi (Ebner, 1939)
catalaunicus (Bolívar, 1898)
Callicrania Bolívar, 1898
Callicrania Bolívar, 1898
ramburii (Bolívar, 1878)
► l’Ephippigère des vignes
► l’Ephippigère du Vallespir
► l’Ephippigère terrestre
► l’Ephippigère provençale
► l’Ephippigère languedocienne
► l’Ephippigère d’Algérie
► l’Ephippigère carénée
► l’Ephippigère corse
► l’Ephippigère catalane
► l’Ephippigère gasconne
STENOPELMATOIDEA Burmeister, 1838
Rhaphidophoridae Brunner von Wattenwyl, 1888
Dolichopodainae Brunner von Wattenwyl, 1888
Dolichopodaini Brunner von Wattenwyl, 1888
Dolichopoda Bolívar, 1880
Dolichopoda Bolívar, 1880
linderi (Dufour, 1861)
azami Saulcy, 1893
chopardi Baccetti, 1966
Chopardina Uvarov, 1921
cyrnensis Chopard, 1950
bormansi Brunner von Wattenwyl, 1882
► le Dolichopode languedocien
► le Dolichopode dauphinois
► le Dolichopode de la Tinée
► le Dolichopode de Venaco
► le Dolichopode d’Evisa
Aemodogryllinae Jacobson & Bianchi, 1902
Diestrammena Brunner von Wattenwyl, 1888
Tachycines Adelung, 1902
asynamorus (Adelung, 1902)
► la Sauterelle des serres
Liste des Orthoptères de France
GRYLLIDEA Laicharting, 1781
GRYLLOIDEA Laicharting, 1781
Gryllidae Laicharting, 1781
Gryllinae Laicharting, 1781
Gryllini Laicharting, 1781
Gryllus L., 1758
campestris L., 1758
bimaculatus De Geer, 1773
Acheta Fabricius, 1775
domesticus (L., 1758)
Melanogryllus Chopard, 1961
desertus (Pallas, 1771)
cf. Svercus Gorochov, 1988
cf. palmetorum (Krauss, 1902)
► le Grillon champêtre
► le Grillon provençal
► le Grillon domestique
► le Grillon noirâtre
► (le Grillon des Palmiers)
Modicogryllini Otte & Alexander, 1983
Modicogryllus Chopard, 1961
Modicogryllus Chopard, 1961
algirius (Saussure, 1877)
Eumodicogryllus Gorochov, 1986
bordigalensis (Latreille, 1804)
► le Grillon maghrébin
► le Grillon bordelais
Gryllomorphinae Chopard, 1967
Gryllomorphini Chopard, 1967
Eugryllodina Gorochov, 1990
Eugryllodes Chopard, 1927
pipiens (Dufour, 1820)
► le Grillon testacé
Gryllomorphina Saussure, 1877
Gryllomorpha Fieber, 1853
Gryllomorpha Fieber, 1853
dalmatina (Ocskay, 1832)
Gryllomorphella Gorochov, 1984
uclensis Pantel, 1890
uclensis Pantel, 1890
► le Grillon des bastides
► le Grillon des jas
Petaloptilina Gorochov, 1984
Petaloptila Pantel, 1890
Petaloptila
aliena (Brunner von Wattenwyl, 1882)
Italoptila Gorochov & Llorente, 2001
andreinii Capra, 1937
►le Grillon catalan
► le Grillon ligure
Nemobiinae Saussure, 1877
Nemobiini Saussure, 1877
Nemobius Audinet Serville, 1838
sylvestris (Bosc, 1792)
► le Grillon des bois
Pteronemobiini Otte & Alexander, 1983
Pteronemobius Jacobson & Bianchi, 1904
Pteronemobius Jacobson & Bianchi, 1904
heydenii (Fischer, 1853)
heydenii (Fischer, 1853)
Stilbonemobius Gorochov, 1984
lineolatus (Brullé, 1835)
► le Grillon des marais
► le Grillon des torrents
Trigonidiinae Saussure, 1870
Trigonidiini Saussure, 1870
Trigonidium Rambur, 1839
cicindeloides Rambur, 1839
Natula Gorochov, 1987
cf. averni (Costa, 1855)
► le Grillon des jonchères
►
9
10
ASCETE
Mogoplistidae Brunner von Wattenwyl, 1873
Mogoplistinae Brunner von Wattenwyl, 1873
Arachnocephalini Gorochov, 1984
Arachnocephalus Costa, 1855
vestitus Costa, 1855
► le Grillon des Cistes
Mogoplistini Brunner von Wattenwyl, 1873
Pseudomogoplistes Gorochov, 1984
squamiger (Fischer, 1853)
► le Grillon maritime
vicentae (Gorochov, 1996)
septentrionalis Morère & Livory, 1999 ► le Grillon manchois
Mogoplistes Audinet Serville, 1838
brunneus Audinet Serville, 1838
► le Grillon écailleux
Myrmecophilidae Kirby, 1906
Myrmecophilinae Kirby, 1906
Myrmecophilini Saussure, 1870
Myrmecophilus Berthold, 1827
myrmecophilus (Savi, 1819)
aequispina Chopard, 1923
acervorum (Panzer, 1799)
► le Fourmigril provençal
► le Fourmigril cévenol
► le Fourmigril commun
Oecanthidae Saussure, 1877
Oecanthinae Saussure, 1877
Oecanthini Saussure, 1877
Oecanthus Audinet Serville, 1831
pellucens (Scopoli, 1763)
pellucens (Scopoli, 1763)
► le Grillon d’Italie
GRYLLOTALPOIDEA Saussure, 1870
Gryllotalpidae Saussure, 1870
Gryllotalpinae Saussure, 1870
Gryllotalpini Saussure, 1870
Gryllotalpa Latreille (1802-1803)
septemdecimchromosomica Ortiz, 1958
gryllotalpa (L., 1758)
vineae Bennet-Clark, 1970
sp.
► la Courtilière provençale
► la Courtilière commune
► la Courtilière des vignes
► la Courtilière de Corse
CAELIFERA Ander, 1939
TETRIGIDEA Rambur, 1838
TETRIGOIDEA Rambur, 1838
Tetrigidae Rambur, 1838
Tetriginae Rambur, 1838
Depressotetrix Karaman, 1960
depressa (Brisout, 1849)
Paratettix Bolívar, 1887
meridionalis (Rambur, 1838)
Tetrix Latreille, 1802
tuerki Krauss, 1876
tuerki Krauss, 1876
subulata (L., 1758)
bolivari Saulcy, 1901
ceperoi Bolívar, 1887
undulata (Sowerby, 1806)
bipunctata (L., 1758)
kraussi Saulcy, 1889
tenuicornis Sahlberg, 1891
► le Tétrix déprimé
► le Tétrix méridional
► le Tétrix des grèves
► le Tétrix riverain
► le Tétrix caucasien
► le Tétrix des vasières
► le Tétrix commun
► le Tétrix des sables
► le Tétrix des larris
► le Tétrix des carrières
Liste des Orthoptères de France
TRIDACTYLIDEA Saussure, 1877
TRIDACTYLOIDEA Saussure, 1877
Tridactylidae Saussure, 1877
Tridactylinae Saussure, 1877
Xya Latreille, 1809
variegata Latreille, 1809
► le Tridactyle panaché
ACRIDIDEA MacLeay, 1819
PYRGOMORPHOIDEA Brunner von Wattenwyl, 1874
Pyrgomorphidae Brunner von Wattenwyl, 1874
Pyrgomorphinae Brunner von Wattenwyl, 1874
Pyrgomorphini Brunner von Wattenwyl, 1874
Pyrgomorpha Audinet Serville, 1838
conica (Olivier, 1791)
conica (Olivier, 1791)
► le Pyrgomorphe à tête conique
ACRIDOIDEA MacLeay, 1819
Pamphagidae Burmeister, 1840
Akicerinae Bolívar, 1916
Trinchini
Prionotropis Fieber, 1853
hystrix (Germar, 1817)
rhodanica Uvarov, 1923
azami Uvarov, 1923
► le Criquet rhodanien
► le Criquet des Grands-Plans
Acrididae MacLeay, 1819
Tropidopolinae Mistshenko, 1952
Tropidopolini Mistshenko, 1952
Tropidopola Stål, 1873
cylindrica (Marschall, 1836)
cylindrica (Marschall, 1836)
► le Criquet cylindrique
Calliptaminae Kirby, 1902
Paracaloptenus Bolívar, 1876
bolivari Uvarov, 1942
► le Caloptène languedocien
Calliptamini Kirby, 1902
Calliptamus Audinet Serville, 1831
italicus (L., 1758)
italicus (L., 1758)
barbarus (Costa, 1836)
barbarus (Costa, 1836)
siciliae Ramme, 1927
wattenwylianus (Pantel, 1896)
► le Caloptène italien
► le Caloptène ochracé
► le Caloptène provençal
► le Caloptène occitan
Eyprepocnemidinae Kirby, 1902
Eyprepocnemidini Kirby, 1902
Eyprepocnemis Fieber, 1853
plorans (Charpentier, 1825)
plorans (Charpentier, 1825)
► le Criquet nageur
Cyrtacanthacridinae Kirby, 1902
Cyrtacanthacridini Kirby, 1902
Anacridium Uvarov, 1923
aegyptium (L., 1764)
aegyptium (L., 1764)
► le Criquet égyptien
Catantopinae Kirby, 1902
Pezotettigini Jacobson, 1902
Pezotettix Burmeister, 1840
giornae (Rossi, 1794)
► le Criquet pansu
11
12
ASCETE
Melanoplinae Scudder, 1897
Melanoplini Scudder, 1897
Melanoplus Stål, 1873
frigidus (Boheman, 1846)
frigidus (Boheman, 1846)
► la Miramelle des frimas
Podismini Jacobson, 1902
Podisma Berthold, 1827
pedestris (L., 1758)
► la Miramelle des moraines
dechambrei Leproux in CHOPARD (1952)
dechambrei Leproux in CHOPARD (1952) ► la Miramelle ligure
amedegnatoae Fontana & Pozzebon, 2007 ► la Miramelle du Ventoux
Cophopodisma Dovnar-Zapolskii, 1932
pyrenaea (Fischer, 1853)
► la Miramelle pyrénéenne
Epipodisma Ramme, 1951
pedemontana (Brunner von Wattenwyl, 1882)
waltheri Harz, 1973
► la Miramelle piémontaise
Miramella Dovnar-Zapolskii, 1932
alpina (Kollar, 1833)
subalpina (Fischer, 1850)
► la Miramelle fontinale
Acridinae MacLeay, 1821
Acridini MacLeay, 1821
Acrida Linné, 1758
ungarica (Herbst, 1786)
mediterranea Dirsh, 1949
► la Truxale méditerranéenne
Locustinae Kirby, 1825 [= Oedipodinae Walker, 1870]
Locustini Walker, 1870
Locustina Walker, 1870
Psophus Fieber, 1853
stridulus (L., 1758)
stridulus (L., 1758)
Oedaleus Fieber, 1853
decorus (Germar, 1826)
decorus (Germar, 1826)
Locusta L., 1758
migratoria L., 1758
cinerascens (Fabricius, 1781)
gallica Remaudière, 1947
migratoria L., 1758
► l’Œdipode stridulante
► l’Œdipode soufrée
► le Criquet cendré
► le Criquet des Landes
► le Criquet de Palavas
Oedipodina Walker, 1870
Oedipoda Latreille, 1829
caerulescens (L., 1758)
caerulescens (L., 1758)
sardeti Defaut, 2006
charpentieri (Fieber, 1853)
fuscocincta Lucas, 1849
morini Defaut, 2006
germanica (Latreille, 1804)
germanica (Latreille, 1804)
coerulea Saussure, 1884
► l’Œdipode turquoise
► l’Œdipode du Monte Cinto
► l’Œdipode occitane
► l’Œdipode tyrrhénienne
► l’Œdipode rouge
► l’Œdipode ibérique
Acrotylina Shumakov, 1963
Acrotylus Fieber, 1853
insubricus (Scopoli, 1786)
insubricus (Scopoli, 1786)
fischeri Azam, 1901
braudi Defaut, 2005
patruelis (Herrich-Schaeffer, 1838)
► l’Œdipode grenadine
► l’Œdipode framboisine
► l’Œdipode de Bonifacio
► l’Œdipode gracile
Liste des Orthoptères de France
Sphingonotini Johnston, 1956
Celes Saussure, 1884
variabilis (Pallas, 1771)
variabilis (Pallas, 1771)
Sphingonotus Fieber, 1852
caerulans (L., 1767)
caerulans (L., 1767)
cyanopterus (Charpentier, 1825)
corsicus Chopard, 1924
uvarovi Chopard, 1924
rubescens (Walker, 1870)
rubescens (Walker, 1870)
► l’Œdipode caussenarde
► l’Œdipode aigue-marine
► l’Œdipode nordique
► l’Œdipode insulaire
► l’Œdipode de Propriano
► l’Œdipode rougeâtre
Parapleurini Brunner von Wattenwyl, 1896 [= Vichetini Harz, 1975]
Aiolopus Fieber, 1853
thalassinus (Fabricius, 1781)
thalassinus (Fabricius, 1781)
corsicus Defaut & Jaulin, 2008
puissanti Defaut, 2005
strepens (Latreille, 1804)
Epacromius Uvarov, 1942
tergestinus (Charpentier, 1825)
tergestinus (Charpentier, 1825)
ponticus (Karny, 1907)
Mecostethus Fieber, 1852
parapleurus (Hagenbach, 1822)
parapleurus (Hagenbach, 1822)
Stethophyma Fischer, 1853
grossum (L., 1758)
Paracinema Fischer, 1853
tricolor (Thunberg, 1815)
bisignata (Charpentier, 1825)
Calephorus Fieber, 1853
compressicornis (Latreille, 1804)
► l’Aïolope émeraudine
► l’Aïolope de Corse
► l’Aïolope de Kenitra
► l’Aïolope automnale
► le Criquet des salines
► le Criquet des torrents
► le Criquet des Roseaux
► le Criquet ensanglanté
► le Criquet tricolore
► le Criquet des dunes
Gomphocerinae Fieber, 1853
Chrysochraontini Brunner von Wattenwyl, 1893
Chrysochraon Fieber, 1853
dispar (Germar, 1834)
dispar (Germar, 1834)
Euthystira Fieber, 1853
brachyptera (Ocskay, 1826)
► le Criquet des clairières
► le Criquet des Genévriers
Arcypterini Shumakov, 1963
Ramburiella Bolívar, 1906
hispanica (Rambur, 1838)
► le Criquet des Ibères
Arcyptera Audinet Serville, 1838
Arcyptera Audinet Serville, 1838
fusca (Pallas, 1773)
► l’Arcyptère bariolée
Pararcyptera Tarbinsky, 1930
microptera (Fischer de Waldheim, 1833)
carpentieri Azam, 1907
► l’Arcyptère caussignarde
kheili (Azam, 1900)
► l’Arcyptère provençale
brevipennis (Brunner von Wattenwyl, 1861)
vicheti Harz, 1975
► l’Arcyptère languedocienne
Dociostaurini Contreras & Chapco, 2006
Dociostaurus Fieber, 1853
Dociostaurus Fieber, 1853
maroccanus (Thunberg, 1815)
Kazakia Soltani, 1978
genei (Ocskay, 1832)
genei (Ocskay, 1832)
► le Criquet marocain
► le Criquet des chaumes
13
14
ASCETE
jagoi Soltani, 1978
occidentalis Soltani, 1978
► le Criquet de Jago
Gomphocerini Fieber, 1853
Omocestina Petit, 2005
Omocestus Bolívar, 1878
Omocestus Bolívar, 1878
rufipes (Zetterstedt, 1821)
► le Criquet noir-ébène
[= ventralis (Zetterstedt, 1821)]
viridulus (L., 1758)
► le Criquet verdelet
Dirshius Harz, 1975
haemorrhoidalis (Charpentier, 1825)
haemorrhoidalis (Charpentier, 1825) ► le Criquet rouge-queue
petraeus (Brisout, 1855)
► le Criquet des grouettes
raymondi (Yersin, 1863)
raymondi (Yersin, 1863)
► le Criquet des garrigues
defauti Sardet & Braud, 2007
► le Criquet des éboulis
Dreuxius Defaut, 1988
antigai (Bolívar, 1897)
► le Criquet catalan
navasi Bolívar, 1908
bellmanni Puissant, 2008
► le Criquet du Canigou
Myrmeleotettix Bolívar, 1914
maculatus (Thunberg, 1815)
maculatus (Thunberg, 1815)
► le Criquet tacheté
Gomphoceridius Bolívar, 1914
brevipennis (Brisout, 1848)
► le Gomphocère pyrénéen
Stenobothrus Fischer, 1853
Stenobothrus Fischer, 1853
grammicus Cazurro, 1888
► le Sténobothre fauve-queue
festivus Bolívar, 1897
► le Sténobothre occitan
fischeri (Eversman, 1848)
glaucescens Bolívar, 1897
► le Sténobothre cigalin
stigmaticus (Rambur, 1838)
► le Sténobothre nain
nigromaculatus (Herrich-Schaeffer, 1840)
nigromaculatus (H.-S., 1840)
► le Sténobothre bourdonneur
lineatus (Panzer, 1796)
lineatus (Panzer, 1796)
► le Sténobothre de la Palène
Stenobothrodes Tarbinsky, 1948 [= Crotalacris Chopard, 1952]
rubicundulus Kruseman & Jeekel, 1967 ► le Sténobothre alpin
cotticus Kruseman & Jeekel, 1967
► le Sténobothre cottien
Gomphocerina Fieber, 1853
Gomphocerus Thunberg, 1815
sibiricus (L., 1767)
sibiricus (L., 1767)
Aeropedellus Hebard, 1935
variegatus (Fischer de Waldheim, 1846)
variegatus (F. W., 1846)
Gomphocerippus Roberts, 1941
rufus (L., 1758)
Chorthippus Fieber, 1852
Chorthippus Fieber, 1852
parallelus (Zetterstedt, 1821)
parallelus (Zetterstedt, 1821)
erythropus Faber, 1958
montanus (Charpentier, 1825)
albomarginatus (De Geer, 1773)
albomarginatus (De Geer, 1773)
dorsatus (Zetterstedt, 1821)
dorsatus (Zetterstedt, 1821)
jucundus (Fischer, 1853)
► le Gomphocère des alpages
► le Gomphocère des moraines
► le Gomphocère roux
► le Criquet des pâtures
► le Criquet du Val-d’Eyne
► le Criquet palustre
► le Criquet marginé
► le Criquet verte-échine
► le Criquet des Joncs
Liste des Orthoptères de France
Glyptobothrus Chopard, 1951
apricarius (L., 1758)
apricarius (L., 1758)
corsicus (Chopard, 1924)
corsicus (Chopard, 1924)
pascuorum Chopard, 1924
pullus (Philippi, 1830)
cialancensis Nadig, 1986
sampeyrensis Nadig, 1986
vagans (Eversman, 1848)
vagans (Eversman, 1848)
brunneus (Thunberg, 1815)
brunneus (Thunberg, 1815)
[= bicolor (Charpentier, 1825)]
jacobsi Harz, 1975
mollis (Charpentier, 1825)
mollis (Charpentier, 1825)
ignifer Ramme, 1923
biguttulus (L., 1758)
biguttulus (L., 1758)
eisentrauti Ramme, 1931
binotatus (Charpentier, 1825)
binotatus (Charpentier, 1825)
algoaldensis Chopard, 1952
saulcyi (Krauss, 1888)
daimei (Azam, 1893)
moralesi Uvarov, 1954
Stauroderus Bolívar, 1898
scalaris (Fischer de Waldheim, 1846)
Euchorthippus Tarbinsky, 1925
declivus (Brisout, 1848)
elegantulus Zeuner, 1940
chopardi Descamps, 1968
► le Criquet des adrets
► le Criquet du Vergio
► le Criquet de l’Incudine
► le Criquet des iscles
► le Criquet de Cialancia
► le Criquet de Cottius
► le Criquet des Pins
► le Criquet duettiste
► le Criquet de Jacobs
► le Criquet des larris
► le Criquet du Trentin
► le Criquet mélodieux
► le Criquet semblable
► le Criquet des Ajoncs
► le Criquet de l’Aigoual
► le Criquet de Saulcy
► le Criquet de la Bastide
► le Criquet de l’Aragon
► le Criquet jacasseur
► le Criquet des Bromes
► le Criquet blafard
► le Criquet du Bragalou
PHASMATODEA Jeannel, 1947 [= PHASMIDA Jeannel, 1947]
VEROPHASMATODEA
AREOLATAE Redtenbacher, 1908
Bacillidae Redtenbacher, 1908
Bacillinae Redtenbacher, 1908
Bacillini Redtenbacher, 1908
Bacillus Saint-Fargeau & Audinet Serville, 1825
rossius (Rossius, 1740)
Clonopsis Pantel, 1915
gallica (Charpentier, 1825)
gallica (Charpentier, 1825)
► le Phasme étrusque
► le Phasme gaulois
ANAREOLATAE Redtenbacher, 1908
Heteronemiidae Hébard, 1933
Pachymorphinae
Ramulini
Leptynia Pantel, 1890
hispanica (Bolívar, 1878)
DICTYOPTERA Leach 1818
MANTODEA Latreille, 1802
Amorphoscelididae Stål, 1877
► le Phasme espagnol
15
16
ASCETE
Amorphoscelidinae Stål, 1877
Perlamantis Guérin-Menneville, 1843
alliberti Guérin-Menneville, 1843
► la Mante perle
Mantidae Burmeister, 1838
Amelinae Giglio-Tos, 1919
Amelini Giglio-Tos, 1919
Ameles Burmeister, 1838
africana Bolívar, 1914
spallanzania (Rossi, 1792)
decolor (Charpentier, 1825)
Pseudoyersinia Kirby, 1904
brevipennis (Yersin, 1860)
► la Mante africaine
► la Mante d’Étrurie
► la Mante décolorée
► la Mante tuberculée
Mantinae Burmeister, 1838
Mantini Burmeister, 1838
Mantis L., 1758
religiosa L., 1758
► la Mante religieuse
Miomantini
Geomantis Pantel, 1896
larvoides Pantel, 1896
Iris Saussure, 1869
oratoria (L., 1758)
► la Mante aptère
► la Mante ocellée
Empusidae Burmeister, 1838
Empusinae Burmeister, 1838
Empusa Illiger, 1798
pennata (Thunberg, 1815)
► l’Empuse pennée
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 17-31
Rétablissement du statut spécifique de Chorthippus sampeyrensis Nadig, 1986 et
description de la première localité connue de France (Acrididae, Gomphocerinae)
David MORICHON1 & Didier MORIN2
1
2
CIEM « Les Isards » 66360 Py <[email protected]>
Résidence Le Bénédictin B30, 53 route de Lodève, 34080 Montpellier <[email protected]>
Résumé. Chorthippus (Glyptobothrus) sampeyrensis NADIG, 1986 a été mis en synonymie avec Chorthippus (Glyptobothrus)
cialancensis NADIG, 1986 par RAGGE & REYNOLDS en 1998. L’examen biométrique d’individus collectés dans le vallon
de l’Oronaye cet automne (dans les Alpes-de-Haute-Provence, première localité connue de France) et dans des localités
italiennes, confronté aux publications antérieures sur le sujet, permet de rétablir le statut d’espèce pour ce taxon : Chorthippus sampeyrensis stat. nov. Ceci fait, nous décrivons la nouvelle localité française.
Mots-clefs. Chorthippus sampeyrensis stat. nov., Chorthippus cialancensis, vallon de l’Oronaye, Larche, Alpes de HauteProvence, France, taxonomie.
Abstract. Chorthippus (Glyptobothrus) sampeyrensis NADIG, 1986 was synonymize with Chorthippus (Glyptobothrus) cialancensis NADIG, 1986 by RAGGE & REYNOLDS in 1998. The biometric examination of individuals collected in the Vallon de l’Oronaye this autumn (in the Alpes-de-Haute-Provence, the first known locality of France) and in Italian localities, confronted with the former publications on the subject, makes it possible to restore the statute of species for this
taxon: Chorthippus sampeyrensis stat. nov. This made, we describe the new French locality.
Key-words. Chorthippus sampeyrensis stat. nov., Chorthippus cialancensis, vallon de l’Oronaye, Larche, Alpes de HauteProvence, France, taxonomy.
-oOo-
INTRODUCTION
En 19861, NADIG décrit, provenant des Alpes cottiennes italiennes, deux espèces jumelles de Gomphocerinae, Chorthippus (Glyptobothrus) cialancensis et
Chorthippus (Glyptobothrus) sampeyrensis. En 1998,
sur la base d’études acoustiques, RAGGE & REYNOLDS
mettent en synonymie les deux taxons, l’antériorité de
la description revenant à C. cialancensis (qui est décrit
page 218, tandis que la description de C. sampeyrensis
n’apparaît que page 224).
Le 24 septembre 2009, nous avons observé la présence de C. sampeyrensis Nadig, 1986, dans le vallon
de l’Oronaye (ou Orrenaye, commune de Larche, département des Alpes-de-Haute-Provence). En effet,
plusieurs éléments morphologiques nous permettent de
rapporter cette population française à celle découverte
par NADIG au Colle di Sampeyre.
Cela nous incite à en reconsidérer la valeur taxonomique, sans négliger les arguments de RAGGE &
REYNOLDS. Nous avons examiné plusieurs des caractères différentiels signalés par NADIG (1986) et LA
GRECA (1986), au sein de l’échantillon provenant de
France et parmi des exemplaires des deux espèces,
provenant de localités italiennes.
Ces espèces étant de description récente, la littérature à leur sujet n’est pas abondante. Il n’existe à notre
connaissance aucun texte en français. Nous choisissons
1
Toutes les références sont indiquées en fin d’article.
donc de présenter de manière synthétique les deux espèces en suivant l’ordre de publication des études, ce
qui révèlera en même temps les arguments des différents auteurs au sujet de leur statut taxonomique. Une
seconde partie permettra de confronter les résultats de
nos observations et mesures avec ceux de NADIG, et de
discuter de la valeur spécifique des taxons. Dans une
troisième partie, nous décrivons la localité française où
nous avons trouvé C. sampeyrensis. Nous envisageons
également quelques-unes des conséquences et perspectives qu’offre la découverte de cette espèce en France.
LES DEUX TAXONS
DECOUVERTE.
Chorthippus (Glyptobothrus) cialancensis a été
rencontré par NADIG le 28 août 1985 dans la Conca
Cialancia (Perrero), puis le lendemain dans la région
des Treize lacs de la Punta Cialancia (« I Tredici laghi », qui est la localité type). Ces deux localités, contiguës, sont situées dans le massif de la Punta Cialancia2
(44,8610° N - 07,0860° E - 2 280 m), sur la province de
Torino, Piémont, à quelques kilomètres de la frontière
française.
Sur sa localité type, C. cialancensis occupe les parties sèches, à la végétation lacunaire, d’une prairie ensoleillée, surtout entre 2 500 et 2 600 m, au-delà de la
2
Ces coordonnées, ainsi que les suivantes, sont celles du lieu géographique moyen et non d’un point de collecte indiqué par NADIG.
18
David MORICHON & Didier MORIN
limite forestière. L’espèce est absente des zones surpâturées et des combes à neige. Au-dessus de la prairie se
trouvent la pelouse et des couloirs d’éboulis (« Cialancio »
signifie « avalanche » dans le dialecte local). Anonconotus
apenninigenus, Epipodisma pedemontana y sont en
abondance, Gomphocerus sibiricus en moins grand
nombre.
Trois jours plus tard, le 31 août, il découvre plus au
Sud, au Colle di Sampeyre (44,5513° N - 07,1192° E 2 430 m), les criquets qu’il décrira sous le nom de Chorthippus (Glyptobothrus) sampeyrensis ; Sampeyre est
une commune de la province de Coni, dans la région du
Piémont, en Italie, également proche de la frontière. Il
s’agit dans les deux cas de la région naturelle des Alpes
cottiennes.
C. sampeyrensis se trouve sur le versant ensoleillé
de la crête du Colle di Sampeyre, entre 2 200 et
2 300 m. Il occupe particulièrement la lisière entre les
arbrisseaux, qui se développent sur le versant Nord
abrupt, et la prairie du versant Sud dont la pente est plus
douce. En plus des espèces déjà compagnes de C. cialancensis, NADIG mentionne la présence (mais rare) de
Polysarcus denticauda et de Tettigonia cantans (à son
avis égarée).
Encadré 1. Citation du matériel examiné par NADIG
Chorthippus cialancensis.
« Holotype (♂) et Allotype (♀) in coll. NADIG, Paratypes
(17 ♂, 23 ♀) dont 1 ♂et 1 ♀dans la coll. HARZ et dans la
coll. WILLEMSE, le reste dans la coll. NADIG. Locus typicus
(=texte des étiquettes du lieu de trouvaille) : 1: Piemonte;
13-Laghi-Pta. Cialancia, 2 520-2 750 m, 29.8.85, leg. NADIG.
- 1: Piemonte: Conca Cialancia (Perrero), 2 260 m, 28.8.85:
7 ♂♂, 8 ♀♀, leg. et coll. NADIG. »
Chorthippus sampeyrensis.
« Holotype (♂) et Allotype (♀) in coll. NADIG, ainsi que les
paratypes (17 ♂, 21 ♀) dont un ♂ et une ♀ dans la coll.
HARZ et coll. WILLEMSE, le reste dans la coll. NADIG. Locus
typicus (=texte des étiquettes du lieu de trouvaille) : 1: Piemonte: Cle. Di Sampeyre, Paßhöhe, 2 280-2 300 m, 31.8.85,
leg. NADIG. »
Aujourd’hui, les collections NADIG et HARZ se trouvent au
musée de Genève (Suisse).
dans une publication sur les orthoptères des Alpes occidentales piémontaises ; il apporte au passage la connaissance de nouvelles localités pour les deux espèces
(cf. tableau 2).
Voici la conclusion de NADIG (1986), ainsi que
l’opinion de BELLMANN (1993) qui est comme un
commentaire anticipé de l’étude à venir de RAGGE et
REYNOLDS (1998).
« La comparaison montre que malgré une grande
similitude des caractéristiques essentielles, celles-ci
sont différentes, et même constamment différentes. Cela justifie que la forme du Colle di Sampeyre, bien
qu’elle se trouve comme le locus typicus de Gl. cialancensis dans les Alpes cottiennes, et seulement à 20 km
au sud à vol d’oiseau, ne soit cependant pas considérée
juste comme une sous-espèce, mais comme une espèce
à part entière4. » (NADIG, 1986).
« [C. sampeyrensis] ressemble beaucoup à [C. cialancensis], mais s’en distingue clairement par plusieurs
critères, de sorte que le statut d’espèce paraît absolument
justifié. [...] Bien malheureusement, je n’ai pas eu jusqu’ici l’occasion de réaliser une étude détaillée du
chant des deux espèces, mais d’après Kriegbaum et
Ploss (communication orale), la ressemblance entre les
stridulations est grande. Cela ne signifie pas pour autant (étant donné les différences morphologiques qui
sont assez nettes) qu’il s’agit de deux sous-espèces. On
connaît d’autres couples d’espèces très semblables par
le chant5. » (BELLMANN, 1993).
CARACTERISATION PAR LE DESCRIPTEUR.
L’espèce cialancensis est décrite en premier lieu
(pp. 218-224 ; le détail du matériel examiné pour les
deux espèces est donné dans l’encadré 1. ci-contre).
Son originalité est établie par une diagnose comparative avec un groupe d’espèces du sous-genre Glyptobothrus qui ont en commun avec elle d’avoir « un champ
précostal élargi, des carènes latérales anguleuses, des
tympans étroits, des tegmina réduits et des ailes rudimentaires ». C. cialancensis se distingue dans ce
groupe par l’association originale d’un ensemble de caractères : fémurs et tibias postérieurs rouges, tegmina
ovales à elliptiques, sans stigma, à champ costal très
large, apex des antennes non élargi. L’espèce diffère
également des Chorthippus microptères ou subbrachyptères « des montagnes européennes et nordafricaine de la région méditerranéenne », entre autre
par la plus grande étroitesse de ses tympans.
NADIG décrit ensuite (pp. 224-233) C. sampeyrensis, considérant que sa proximité avec l’espèce précédente suffit pour n’établir de diagnose différentielle
qu’avec celle-ci : « Gl. sampeyrensis sp. n. est très
proche de Gl. cialancensis sp. n. […] plus que de toutes
les autres espèces du même groupe […]. Je me bornerai donc à mentionner dans le tableau récapitulatif
suivant uniquement les différences principales entre
ces deux espèces3. »
Nous en reproduisons ici le contenu (cf. tableau 1),
en le complétant des caractères différentiels qu’ajoute
LA GRECA, la même année (1986, mais datée de 1985),
4
[Die Gegenüberstellung zeigt, daß trotz großer Ähnlichkeit wesentliche Merkmale verschieden sind, und zwar sind sie konstant verschieden. Sie rechtfertigen es, die Form vom Col di Sampeyre, der
wie der locus typicus von Gl. cialancensis in den Cottischen Alpen
und in der Luftlinie gemessen nur ca. 20 km weiter im Süden liegt,
nicht nur als Unterart, sondern als selbständige Art zu werten.] (op.
cit., p. 233).
5
[Er ähnelt diesem sehr, unterscheidet sich von ihm aber doch in einigen Merkmalen recht klar, so daß der Artstatus durchaus gerechtfertigt erscheint. [...] Leider harte ich bisher keine Gelegenheit zu einem detaillierten Studium der Gesänge beider Arten. Nach mündlicher Auskunft durch KRIEGBAUM und PLOSS ähneln sich hier die
3
[Gl. sampeyrensis sp. n. steht [...] GI. cialancensis sp. n. sehr nahe näher als allen anderen in Betracht kommenden Arten [...]. Ich beschränke mich deshalb darauf, in der folgenden tabellarischen Übersicht zusammenfassend nur die wichtigsten Unterschiede zwischen
diesen beiden-Arten zu nennen.] (op. cit., p. 227).
Chorthippus sampeyrensis Nadig nouveau pour la France
19
Tableau 1. Caractères différenciant C. cialancensis et C. sampeyrensis selon NADIG 1986 et LA GRECA 1986 [1985]
Publication
NADIG 1986
Caractères différentiels
Chorthippus cialancensis
Chorthippus sampeyrensis
1. Corps
Grand, robuste (♂: 15,5 - 17 mm;
♀: (19) 23 24 mm)
Petit, plus élancé (♂: 12. 13 mm;
♀: 16,5.18 mm)
2. Antennes
Longues (♂: jusqu’au tympan, ♀
jusqu’aux métapleures) apex non
élargi.
Courtes (♂ jusqu’aux mésopleures ;
♀ jusqu’à l’arrière du pronotum)
apex élargi particulièrement chez le
♂.
3. Carènes latérales du pronotum
dans la prozone
Moins divergentes.
Plus divergentes.
4. Apex de l’élytre chez le ♂,
forme des champs R et SC
Moins largement arrondi, moins
incurvés dans la partie distale, relativement étroits.
Largement arrondi, plus incurvés et
larges dans la partie distale.
5. Nombre de dents stridulatoires
chez les deux sexes
142 – 168
100 - 115
6. Couleur du dessous des fémurs
Rouge corail.
postérieurs
LA GRECA 7. Fovéoles temporales
1986 [1985]
8. Plaque sous-génitale
Jaune.
Plus grandes.
Plus petites.
Saillante et élancée.
Courte et globuleuse.
ETUDE ACOUSTIQUE ET MISE EN SYNONYMIE PAR
RAGGE ET REYNOLDS (1998).
L’étude des deux auteurs s’appuie sur l’analyse de
trois enregistrements acoustiques (cf. CD2, track 45, on
y entend trois séquences, la première étant le chant du
Chorthippus de La Punta Cialancia, les deux autres des
chants du Chorthippus du Colle di Sampeyre) représentés p. 389 par les oscillogrammes 1193 (Punta Cialancia) 1194 et 1195 (Colle di Sampeyre).
Dans la typologie des chants d’orthoptères proposée
par RAGGE & REYNOLDS, le chant des deux Chorthippus relève de la catégorie 6a (p. 55) : phrases denses,
mais séparables, émises en série d’une durée limitée
(strophe), accompagnées d’un crescendo au moins au
début (cf. figure 1).
Le chant d’appel (ou chant ordinaire) du mâle est
une strophe de 5 à 12 secondes. Elle contient de 10 à
30 phrases, répétées à la fréquence de 2-3 par seconde,
cette fréquence s’atténuant légèrement en cours de
strophe. Chaque phrase est composée de 7 à 10 accents
rapides, dont seuls les 5 à 7 premiers sont bien clairs.
Entre chaque phrase s’intercale un accent isolé, lent
et atténué.
RAGGE & REYNOLDS signalent deux différences
entre les stridulations de chaque population (i.e. de la
Punta Cialancia et du Colle di Sampeyre), dont celleci : l’accent isolé est plus bref chez C. sampeyrensis
(30 à 100 ms) que chez C. cialancensis (100 à 200
ms)6. Cette différence est perceptible à l’audition des
enregistrements proposés par les deux auteurs. Elle a
pour effet de rendre un peu plus rapide le chant de C.
sampeyrensis, car les phrases s’en trouvent rapprochées, ce qui est par ailleurs visible en comparant
l’oscillogramme 1193 avec les deux suivants (1194 et
1195, cf. p. 389).
Les auteurs précisent que le mouvement stridulatoire des pattes postérieures n’a pas été étudié, en ce
sens qu’il n’a pas été établi de correspondance précise
Figure 1. Structure du chant ordinaire de C. cialancensis au sens de RAGGE ET REYNOLDS 1998 (schéma
adapté de celui des deux auteurs)
beiden Arten sehr. Dies muß allerdings (angesichts der offenbar recht
klaren morphologischen Unterscheidbarkeit) nicht bedeuten, daß es
sich lediglich um Unterarten einer einzigen Art handelt. Auch von
anderen, klar zu trennen den Artpaaren sind große Ähnlichkeiten in
der Gesangsweise bekannt.] (op. cit., p. 320).
6
[These rapid syllables are then followed by a single slower and
quieter syllable, varying in duration from about 30-100 ms at the
Colle di Sampeyre to about 100-200 ms at the Cialancia site.] (op.
cit., p. 388).
20
David MORICHON & Didier MORIN
entre le mouvement ascendant et descendant des fémurs et chaque élément acoustique. Cependant, le
terme « syllable » (= « accent ») correspond au mouvement de va-et-vient des fémurs postérieurs et c’est
bien ainsi qu’ils interprètent les oscillogrammes.
Leur conclusion est de mettre en synonymie les
deux espèces : « au regard de la grande similitude du
chant et de la morphologie, nous pensons qu’il est préférable de considérer ces deux populations comme
formes d’une unique espèce. Toutes deux occupent des
altitudes supérieures à 2 000 m et il semble probable
que d’autres petites variations dans le chant et la morphologie seront constatées chez d’autres populations
de cette espèce davantage isolées en altitude, dans
cette partie ouest des Alpes7. »
MESURES ET OBSERVATIONS
Des paramètres différentiels indiqués par NADIG et
par LA GRECA (cf. tableau 1), deux sont quantifiés : le
nombre de dents stridulatoires et la longueur du corps.
1. Nombre de dents stridulatoires : ce caractère
apparaissant fortement discriminant selon NADIG, nous
avons dénombré le nombre de dents, uniquement chez
les mâles, et mesuré la longueur de la râpe stridulatoire.
En plus du nombre total de dents, nous indiquons à
chaque fois le nombre de dents contiguës, c’est-à-dire
celles qui, sur la plus grande longueur de la râpe, ne
sont pas séparées par un intervalle vide supérieur à
l’espace de deux dents.
2. Longueur du corps : la déformation de
l’abdomen de certains sujets de collection rend cette
mesure peu significative. Nous avons mesuré la distance extrême entre la tête et le genou postérieur, celuici étant disposé parallèlement à l’axe du corps.
3. Longueur d’un fémur postérieur.
4. Longueur total du pronotum, de la prozone, de
la métazone.
5. Longueur d’une antenne (scape inclus). Cette
mesure s’imposait, car NADIG propose un test « de terrain » que nous ne pouvions réaliser sur les séries de collection, qui consiste à tirer les antennes vers l’arrière
« en passant sous l’œil » pour voir à quel niveau de
l’abdomen elle parviennent (elles sont selon lui plus
longues chez C. cialancensis, cf. critère 2 du tableau 1).
6. Longueur d’une fovéole temporale, et…
7. Longueur de la plaque sous-génitale (cf. figure
2) : bien que LA GRECA (1985) ne fournisse aucune valeur numérique, il souligne, parlant de G. cialancensis,
que « cette espèce […] diffère de la précédente [G.
sampeyrensis], en plus des caractères indiqués par
NADIG (1986), par les fovéoles temporales remarquablement plus grandes chez G. cialancensis, et par la
plaque sous-génitale du mâle qui est chez cette espèce
proéminente et élancée, tandis que chez G. sampeyrensis elle est courte et globuleuse8 ».
8. Longueur d’un tegmen. Nous avons également
prêté attention à une observation de NADIG concernant
l’architecture du tegmen (il parle ici de l’holotype de
C. sampeyrensis, mais c’est un critère repris dans la
diagnose différentielle) : « Les nervures sous-costale et
radiale divergent peu dans la moitié proximale, et dans
la partie distale un peu plus fortement que chez cialancensis, par quoi la nervure radiale est plus fortement
courbée vers le bord postérieur du tegmen, ce qui fait
que le champ sous-costal est élargi plus fortement à
l’extrémité du tegmen, et que le tegmen est plus largement arrondi que chez cialancensis9 ».
NOTRE PRESENTE ETUDE
ETAPES DE L’ETUDE.
Deux critères non quantifiés et remarquablement
constants permettent de distinguer les deux espèces : la
coloration de l’abdomen et des fémurs postérieurs, la
conformation de la plaque sous-génitale. Cependant,
nous souhaitions examiner les « petites variations dans
[…] la morphologie » soupçonnées par RAGGE &
REYNOLDS, et si possible conforter statistiquement le
statut d’espèces différentes. Dans un premier temps
nous avons effectué une comparaison « triangulaire »
entre les populations du Vallon de l’Oronaye, du Colle
di Sampeyre et de la Punta Cialancia. Nous avons également comparé le petit nombre d’échantillons provenant du Colle di Barracun avec la population de la Punta Cialancia. Enfin, nous avons comparé la série de valeurs se rapportant à Chorthippus sampeyrensis à celle
se rapportant à Chorthippus cialancensis.
MATERIEL EXAMINE.
Chorthippus cialancensis, localités et nombre
d’individus.
ƒ Italia, Piemonte, Perrero, Punta Cialancia, 2 300 m,
24 VIII 2000, D. Morin réc. – 13 ♂♂, 13 ♀♀.
ƒ Italia, Piemonte, Carboneri, Colle di Barracun,
2 200 m, 25 VIII 2000, D. Morin réc. – 4 ♂♂, 2 ♀♀.
Chorthippus sampeyrensis, localités et nombre
d’individus.
ƒ Italia, Piemonte, Sampeyre, Colle di Sampeyre,
2 250 m, 26 VIII 2000, D. Morin réc. – 15 ♂♂, 11
♀♀.
ƒ France, Larche, Vallon de l’Oronaye, 2 200-2 320 m,
24 IX 2009, D. Morin & D. Morichon réc. – 14 ♂♂,
13 ♀♀.
8
[Questa specie […] differisce dalla precedente oltre che per i caratteri indicati da NADIG (1986) anche per le foveole temporali che in
G. cialancensis sono notevolmente più grandi e per il cappuccio genitale del maschio che in questa specie è prominente ed affusolato,
mentre in G. sampeyrensis è breve e globoso.] (op. cit., p. 241)
9
[SC und R divergieren in der proximalen Hälfte wenig, in der distalen stärker als bei cialancensis, wobei der R stärker gegen den Ana-
7
[In view of the close resemblance in both song and morphology, we
think it preferable to treat these two populations as forms of a single
species. Both occur at altitude above 2 000 m, and it seems likely
that other small variations in song and morphology will be found in
further isolated high-altitude populations of this species in this region
of the western Alps.] (op. cit., pp. 74-75)
Chorthippus sampeyrensis Nadig nouveau pour la France
RESULTATS ET DISCUSSION.
Comme nous l’avons dit en préambule de cette partie d’étude, deux caractères déjà signalés sont confirmés par nos observations. Ils s’avèrent parfaitement
discriminants sur le terrain (et sur collection), aussi
nous semble-t-il important de les affirmer en tête des
résultats. Le premier est la coloration rouge vif
(« rouge corail », dit NADIG) qui affecte le dessous des
fémurs postérieurs, les tibias, ainsi que de manière plus
ou moins importante l’extrémité abdominale du mâle
de Chorthippus cialancensis. Chez le mâle de l’autre
espèce, seuls les tibias sont rouges, les autres parties
étant jaunes ou orangé (comparer les photos de la page
31 de la présente étude, avec celle de la page 34 dans
l’article de SARDET & ROESTI, 2010, qui fait suite).
Le second critère, à notre avis décisif, concerne la
forme de la plaque sous-génitale. Il s’agit de l’un des
deux caractères mentionnés par LA GRECA (cf. point 7,
page précédente), nous ne pouvons mieux le décrire
qu’il ne l’a fait : chez C. sampeyrensis, elle est « courte
et globuleuse », tandis qu’elle est « proéminente et élancée » chez C. cialancensis (voir figure 2 ci-contre, ainsi
que les figures 13 et 14 de la publication de cet auteur).
Ceci nous permet d’affirmer sans hésitation que la
population du Vallon de l’Oronaye appartient bien à
l’espèce Chorthippus (Glyptobothrus) sampeyrensis
NADIG, 1986, espèce nouvelle pour la faune de France.
En ce qui concerne la courbure plus forte de la nervure radiale et l’élargissement plus important du champ
sous-costal chez C. sampeyrensis, (cf. point 8), ce critère est manifeste dans la plupart des cas, mais parfois
d’appréciation difficile. Ce n’est assurément pas le
meilleur critère de terrain et il nécessiterait d’être étudié de plus près. La figure 3 illustre un tegmen « caractéristique » de chacune des espèces.
NADIG signale que le mâle holotype de C. cialancensis possède les cubitales 1 et 2 fusionnées, tandis
qu’elles sont séparées chez le mâle holotype de C.
sampeyrensis. Il ne reprend pas ce caractère dans la
diagnose différentielle et nous avons pu constater effectivement sa grande variabilité.
Les résultats biométriques sont présentés dans les tableaux 3 à 5 des pages 12 à 14. La comparaison des
moyennes a été obtenue par un test de Student
(l’hypothèse nulle étant donc la similitude des
moyennes), après avoir préalablement vérifié
l’hypothèse de normalité de la distribution des valeurs
expérimentales (test de Kolmogorov-Smirnov et test de
Shapiro) ainsi que l’égalité des variances (test de Fisher)
; la comparaison des critères appartenant aux femelles de
la Punta Cialancia et à celles du Colle di Barracun a été
effectuée par un test non paramétrique (Wilcoxon). Le
seuil d’acceptation des tests est de 0,05.
Les tests confirment en premier lieu la proximité
entre les populations du Colle di Sampeyre et du Vallon de l’Oronaye (les deux localités de Chorthippus
lrand des Elytrons gebogen ist, was zu Folge hat, daß das SC-Feld
gegen das Flügelende hin stärker erweitert und das Elytron am Ende
breiter gerundet ist als bei cialancensis.] (op. cit., p. 225)
21
Figure 2.
Apex abdominal de
C. sampeyrensis
(ci-contre) et
C. cialancensis
(en dessous).
La longueur L mesurée
est figurée sur le petit
schéma ci-dessous à
gauche.
sampeyrensis), tant pour les mâles que pour les femelles. Cela s’exprime à la fois tant par les comparaisons positives entre ces deux populations, que par les
divergences significatives entre ces populations et celle
de Chorthippus cialancensis de la Punta Cialancia.
L’accord est également établi entre les échantillons du
Colle di Barracun et ceux de la Punta Cialancia, malgré
une différence spectaculaire, que nous décrivons cidessous, en ce qui concerne les dents et la râpe stridulatoires. Ceci étant, nous ne pouvons cependant pas nous
focaliser sur les seuls tests opposant Chorthippus
sampeyrensis à Chorthippus cialancensis, dans la
mesure où nous nous intéressons à la variabilité
morphologique entre les populations, qui révèle à la
fois des disparités intra-spécifiques et des similitudes
inter-spécifiques. Ces dernières confirment la grande
proximité morphologique des deux espèces soulignée
par tous les auteurs précédents. Cela confirme la difficulté à déterminer les individus, par des critères autres
que ceux que nous venons de mettre en exergue, et retire la qualité déterminative absolue de certains critères
proposés par NADIG ou LA GRECA.
Parmi les caractères que nous avons mesurés, certains sont présentés comme discriminants par NADIG
ou LA GRECA : le nombre de dents stridulatoires, la
taille des antennes, la longueur des fovéoles et celle de
la plaque sous-génitale (finalement, nous testons ici
l’hypothèse que la dimension que nous avons choisie
de mesurer suffit à révéler la réelle différence de forme
indiquée par l’orthoptériste italien).
Le nombre de dents stridulatoires observé ici,
comparé aux indications de NADIG, retire à ce critère
son caractère déterminant. Pour C. sampeyrensis,
l’intervalle des valeurs est plus important que celui
donné par Nadig ; mais il l’englobe toutefois d’une
manière parfaitement symétrique. Les différences
22
David MORICHON & Didier MORIN
Figure 3. Tegmen droit de a. Chorthippus sampeyrensis et b. Chorthippus cialancensis
concernant C. cialancensis sont spectaculaires. D’une
part, les résultats sont remarquablement plus bas que
ceux de la littérature, ce qui induit un recouvrement
important des intervalles de valeurs entre les deux
espèces, que n’avait pas expérimenté Nadig ; d’autre
part, les mâles de Chorthippus cialancensis du Colle di
Barracun présentent tous des valeurs équivalentes à
celles de Chorthippus sampeyrensis. Cette variabilité
entre les deux populations de C. cialancensis est
d’autant plus remarquable que pour tous les autres
paramètres mesurés et observés (ces derniers étant
donc la forme de la plaque sous-génitale et la
coloration rouge vif des parties postérieures), les
résultats sont très homogènes. La population récoltée
au Colle di Barracun étant malheureusement de très
petite taille (4 mâles), il serait nécessaire de poursuivre
les observations.
La longueur des antennes chez les mâles est variable d’une population à l’autre : croissante de la population du Colle di Sampeyre (C. sampeyrensis) à
celle de la Punta Cialancia (C. cialancensis), en passant
par celle du Vallon de l’Oronaye (C. sampeyrensis) et
celle du Colle di Barracun (C. cialancensis) ; chez les
femelles, les résultats sont tout aussi peu concluants.
Bien qu’on ne puisse peut-être pas exclure un biais
dans nos mesures (la déformation des antennes impose
de les mesurer par segments, ce qui accroît les risques
d’erreurs), le critère n°2 de NADIG portant sur la plus
grande longueur des antennes chez C. cialancensis
perd son efficacité discriminante.
sures, qui s’arrêtent à l’apex des fémurs postérieurs. La
variabilité de nos résultats montre que la situation est
moins tranchée que celle que ce dernier a pu expérimenter. Cependant, les comparaisons de moyennes
établissent que C. cialancensis est statistiquement plus
grand que C. sampeyrensis.
Parmi les caractères supplémentaires que nous
avons examinés, qui sont les dimensions du fémur postérieur, du tegmen, de la prozone, de la métazone et du
pronotum, seule la taille du fémur postérieur se révèle
statistiquement discriminante dans tous les cas de comparaison. Ce n’est pas le cas pour les autres critères.
Par exemple, la métazone des mâles possède des dimensions significativement semblables pour les deux
espèces. Les tegmina des C. sampeyrensis mâles du
Vallon de l’Oronaye ne diffèrent pas significativement
de ceux des C. cialancensis de la Punta Cialancia. La
situation se reproduit entre les femelles du Colle di
Sampeyre et celles de la Punta Cialancia.
En résumé, la biométrie statistique confirme
l’existence de deux espèces, et morphologiquement
proches. Elle souligne l’existence de variations intraspécifiques qui peuvent être importantes. Elle permet
de compléter la clef de détermination de deux critères
additionnels statistiquement significatifs : la taille des
fovéoles et la taille du corps mesuré à l’apex des fémurs postérieurs.
QUE PENSER DE LA MISE EN SYNONYMIE EFFECTUEE PAR RAGGE & REYNOLDS ?
Les deux critères proposés par LA GRECA (longueur
des fovéoles et « longueur » de la plaque sous-génitale)
sont vérifiés par le test statistique, avec force et régularité. Seule la comparaison de la longueur de la plaque
entre les mâles de C. sampeyrensis de nos deux populations donne une valeur légèrement en dehors du seuil
d’acceptation du test que nous nous sommes fixé (5%).
Cela est dû à la taille plus grande des mâles du vallon
de l’Oronaye, car la forme de la plaque sous-génitale
est typique de l’espèce dans tous les cas. Notre mesure
est assurément « simplificatrice », puisqu’elle réduit le
profil de cette plaque (caractère bidimensionnel) à une
seule dimension.
Il n’est guère possible de comparer les dimensions
du corps proposées par NADIG avec nos propres me-
On peut observer qu’en ce qui concerne les critères
morphologiques, leur jugement ne repose sur aucune
étude contradictoire, mais sur l’hypothèse d’une variabilité qui, lorsqu’elle sera constatée, absorbera les dissemblances que présentent les populations des localités
types de NADIG (cf. note 7). Nos observations ne vérifient que partiellement le postulat. En outre, les deux
auteurs semblaient ignorer les critères supplémentaires
apportés par LA GRECA ; en tout cas ils n’y font-ils aucunement référence.
La similitude des chants implique-t-elle l’identité
des populations ? Ainsi que BELLMANN le fait remarquer (cf. note 5), certaines « bonnes espèces » ont des
stridulations très proches. C’est par exemple le cas de
C. parallelus et C. montanus (étudiés entre autre par
Chorthippus sampeyrensis Nadig nouveau pour la France
REYNOLDS, 1980) ainsi que celui des trois espèces
françaises d’Euchorthippus, qui ont fait l’objet d’une
étude de RAGGE & REYNOLDS (1984), dans laquelle ils
étudient de manière approfondie les caractères tant
morphologiques qu’acoustiques.
Par ailleurs, le qualificatif de « petites », appliqué
aux « variations » constatées sur un échantillon de trois
enregistrements, mériterait d’être approfondi par une
nouvelle étude acoustique, laquelle profiterait du plus
grand nombre de localités connues aujourd’hui, ainsi
que de l’expérience en matière d’analyse acoustique
dont nous sommes largement redevables à Ragge &
Reynolds eux-mêmes.
Ainsi qu’Eric Sardet nous l’a fait remarquer, la
« checklist of the Italian fauna on-line » sur le site de
Fauna Italia, reconnaît les deux espèces. Nous avons
encore pu le vérifier le 14 février 2010, Glyptobothrus
cialancensis étant toutefois orthographié Glyptobothrus
« cialacensis ». L’opinion de RAGGE & REYNOLDS
(1998) ne semble pas avoir été suivie par les italiens.
Cependant, à la même date, le site Orthoptera species
files, celui de Fauna europea ainsi que le site tchèque
Biolib.cz prennent en compte la msise en synonymie.
DISTRIBUTION DES ESPECES
LA LOCALITE FRANÇAISE DE C. SAMPEYRENSIS.
Depuis Larche, on accède à l’Italie par le Col de la
Madeleine (ou Col de Larche) en empruntant la Vallée de
l’Ubayette. Le Vallon de l’Oronaye est perpendiculaire à
l’axe principal de cette vallée. Il s’élève rapidement en direction du nord-est dans sa partie inférieure (de 1 950 à
2 300 m environ), puis oblique vers le sud-est. On y pénètre par un GR de pays, à 800 m environ avant le Col de
Larche. En haut, une fois franchi le lac d’Oronaye, le col
de Ruburent permet le passage en Italie.
C’est dans la partie inférieure que nous avons trouvé C. sampeyrensis, en deux endroits. Une première
station autour de 2 320 m d’altitude (coordonnées
moyennes du lieu : 44,4420° N 06,9039° E), une seconde autour de 2 200 m (44,4358° N, 06,9025° E),
toutes deux au pied d’éboulis de roches (calcaires ou
dolomitiques).
La première station (cf. photo page 31) se trouve au
pied du pic de Bec du Lièvre, sur une pelouse orientée
vers l’est, mais assez bien ensoleillée du fait de
l’ouverture de la vallée vers le sud-ouest (la pente est
de 20 à 25%). La pelouse occupe l’endroit de place en
place, sur des espaces de quelques dizaines de m2 tout
au plus, au milieu d’un chaos de blocs rocheux allant
de deux décimètres à deux ou trois mètres de diamètre
(à l’intérieur de la zone de pelouse, nous estimons le
recouvrement végétal à 60 %). Un parc à moutons, 200
mètres plus loin, nous indique que la zone peut être pâturée lors de l’estive, mais l’abondance de la rocaille
doit y limiter la pénétration des troupeaux. La densité
de C. sampeyrensis est plutôt faible, il nous faut une
heure de prospection à deux pour rencontrer treize
23
couples plus six mâles (cf. photos page 31), sur un espace prospecté de 300 m2.
La seconde station, en aval, est dominée par le
sommet de la Tête des Blaves, sur la pente ouest, également en bonne exposition (cf. photo page 31). Elle
occupe le pied d’un vaste couloir d’éboulis vifs, à
quelques dizaines de mètres de la rive gauche du torrent de l’Oronaye. La pente ne dépasse pas 20%. Ici,
les blocs sont de dimensions centimétriques à décimétriques. Le pied de l’éboulis est stabilisé, mais la végétation y est beaucoup plus maigre que précédemment,
avec de nombreuses Astéracées annuelles. Nous ne
rencontrons que quelques individus erratiques de
C. sampeyrensis.
Pour les deux stations, nous ne notons que la présence compagne de Podisma dechambrei (nous
sommes tout près de la localité type, le Col de Larche).
Le vallon héberge également Stenobothrus rubicundulus, Myrmeleotettix maculatus. E. Sardet nous signale10,
en d’autres secteurs du vallon, Stenobothrus cotticus,
Chorthippus eisentrauti, Chorthippus mollis ignifer et
Omocestus raymondi raymondi, lors de son passage
cinq jours après.
DISTRIBUTION DES DEUX ESPECES.
Le tableau 2 donne la liste des localités connues
pour les deux espèces. Nous y mentionnons la localité
nouvelle pour la France de C. cialancensis (SARDET &
ROESTI, 2010 : commune d’Abriès, vers la « Tête de
Frappier », localité 6’). En ce qui concerne la localité
de Monte Reina (4), sa situation sur la carte est assez
approximative (sans doute dans un rayon de 2 ou 3
km), faute d’avoir trouvé les informations nécessaires à
sa localisation précise.
Commentaire de la carte 1. Bien que le terme
d'Alpes cottiennes ne soit pas très utilisé pour la
France, il désigne une région qui, aussi bien géographiquement qu'historiquement (cf. Alpi cozzie romaines) enjambe la frontière. Elle rassemble la partie
supérieure Ouest du bassin versant du Pô jusqu'au Dora
riparia, pour le côté italien, et pour la France, l’Est des
hautes vallées de l'Ubaye, de la Durance, et de l'Arc.
Côté italien, plusieurs vallées parallèles d'axe
Ouest-Est descendent vers la plaine de Coni (Cuneo).
Du Sud vers le Nord, on rencontre la Valle di Stura (ou
« di Stura di Demonte »), le Val Grana, le Val Maira, le
Val Varaita. Seuls la Valle di Stura et le Val Varaita
communiquent avec la France par une route, passant
respectivement au Col de Larche et au Col d'Agnel. Le
Val Maira est fermé par le Massif du Chambeyron,
tandis que le Val Grana, lui, n'atteint pas la frontière.
Les localités de C. sampeyrensis sont toutes situées
dans la partie supérieure des vallées, de la Valle di Stura au Val Varaita. La localité française est dans le prolongement des localités italiennes signalées par LA
GRECA (Passo della Gardetta, 2) et NADIG (M. Reina,
4, Cima Fauniera, 5, Colle Valcavera, 6 et Colle del
Mulo, 7). LA GRECA rapporte la localité de Passo della
10
Comm. pers..
24
David MORICHON & Didier MORIN
Gardetta aux Alpi Maritime, mais la Valle di Stura
constitue la frontière naturelle entre les Alpi Maritime
est les Alpi Cozzie. Cette localité est en fait située,
comme l'ensemble des localités connues de C. sampeyrensis, dans la partie méridionale des Alpes cottiennes.
trouve la petite vallée de la rivière Germanasca, non figurée sur la carte, affluente du Chisone).
On observera que les deux espèces ne sont pas
sympatriques. Cette situation a pu conforter la démarche de RAGGE & REYNOLDS de mise en synonymie, puisqu’elle ne permet pas de constater l’éventuelle
non fécondité des populations.
On peut supposer que la spéciation est intervenue
en raison de l’isolement géographique, lui-même provoqué par les fluctuations climatiques de grande ampleur. Les conditions bioclimatiques et géographiques
font-elles qu’aujourd’hui les espèces sont en contact (i.e. parapatriques), ou bien sont-elles allopatriques ? Le défaut de prospection ne permet pas de répondre à la question, mais nous pouvons quand même
supposer où sont les zones de contact potentielles.
Tableau 2. Localités recensées pour C. cialancensis et C. sampeyrensis (locus typicus en gras)
Chorthippus sampeyrensis
1. Italia, Piemonte, Colle di Sampeyre (2 280-2 300 m)
(Val Varaita, Alpi Cozie) [NADIG, 1986]
2. Italia, Piemonte, Passo della Gardetta (2 330 m) (Valle
Stura, Alpi Cozie) [LA GRECA, 1986 (1985)]
3. Italia, Piemonte, Colle di Sampeyre (2 300 m) et Chiazale
(2 000 m) (Val Varaita, Alpi Cozie) [LA GRECA, 1986 (1985)]
TERRITOIRE POTENTIEL.
BELLMANN reprend l’opinion de NADIG : « la frontière entre l’aire des deux espèces est apparemment le
Mont Viso, qui est le point culminant des Alpes du sudouest avec 3 841 m ».
Pour des espèces alticoles, les vallées nous semblent des barrières plus probables que les massifs montagneux. Le Val Varaita pourrait constituer l’éventuelle
frontière italienne entre les deux taxons. Il communique avec la France dans sa partie supérieure par le
Col d’Agnel, dont l’altitude très élevée (2 744 m) permet de considérer ses abords inférieurs comme une
zone de contact possible entre les deux espèces. Des
recherches mériteraient d’être menées.
Quelques jours après notre découverte, Eric Sardet
et Christian Roesti ont localisé la présence de C. cialancensis en France, à la Tête de Frappier, à l’ouest
du Grand Queyron (SARDET & ROESTI, 2010), soit à
environ neuf kilomètres à vol d’oiseau de la localité
italienne de la Punta Cialancia. La localité du Colle di
Barracun (5’ sur la carte), ainsi que celle de Piano del
Re (4’) sont beaucoup plus proches de la frontière.
Une prospection sur la ligne de crête frontalière qui
joint le Col d’Agnel au Grand Queyron, en commençant par le versant ouest du Mont Viso, pourrait permettre de révéler de nouvelles localités françaises de
ce taxon.
D’autres localités pour Chorthippus sampeyrensis
sont à rechercher du côté français, sur la crête frontière
qui s’étend au nord du Col de Larche jusqu’au Col
d’Agnel (une trentaine de kilomètres de linéaire). Il serait intéressant pour le Parc du Mercantour de trouver
l’espèce sur son territoire, ce qui justifierait des prospections, par exemple à la Montagne du Prayer, qui se
trouve immédiatement au sud du Col de Larche, le long
de la frontière franco-italienne. On sortirait ainsi des
strictes limites géographiques des Alpes cottiennes.
D’après NADIG (1987), repris par BELLMANN (1993),
l’espèce en Italie est absente au Sud de Stura di Demonte, dans les Alpes Maritimes italiennes, et manque
déjà dans les vallées méridionales du Sud de Stura di
Demonte. Sur la carte, on peut observer que les zones
4. Italia, Piemonte, M. Reina, versant Sud (1 960-2 100 m)
(Val Grana, Alpi Cozie) [NADIG, 1987]
5. Italia, Piemonte, Cima Fauniera (2 450-2 500 m) (Val de
l’Arma, Alpi Cozie) [NADIG, 1987]
6. Italia, Piemonte, Colle Valcavera (2 400 m) (Val de
l’Arma, Alpi Cozie) [NADIG, 1987]
7. Italia, Piemonte, Colle del Mulo (2 400 m) (Val de l’Arma,
Alpi Cozie) [NADIG, 1987]
8. France, Alpes de Haute-Provence, Vallon de l’Oronaye
(2 200-2 320 m) (Vallée de l’Ubayette, Ubaye) [MORIN &
MORICHON, cette publication]
Chorthippus cialancensis
1’. Italia, Piemonte, Massif de la Punta Cialancia, Conca Cialancia (2 260 m) (Val Germanasca, Alpi Cozie) [NADIG,
1986]
2’. Italia, Piemonte, Massif de la Punta Cialancia, Tredici
laghi (2 520-2 750 m) (Val Germanasca, Alpi Cozie) [NADIG, 1986]
3’. Italia, Piemonte, Massif de la Punta Cialancia, Cappello
d’Envie (2 550 m) (Val Germanasca, Alpi Cozie) [LA GRECA, 1986 (1985)]
4’. Italia, Piemonte, Massif du Mont Viso, Piano del Re
(2 100 m) (Alta Valle del Po, Alpi Cozie) [BELLMANN, 1993]
5’. Italie, Piemonte, Colle di barracun (Val Pelice, Alpi Cozie) (2 200 m) [MORIN, non publié]
6’. France, Hautes-Alpes, Tête de Frappier (2 640 m) (Vallée
de la Montette, Queyras) [SARDET & ROESTI, 2010]
C. cialancensis est, lui, situé dans la partie médiane
des Alpes cottiennes, du flanc nord du Massif du Viso
jusqu'à la Punta Cialancia. La localité signalée par LA
GRECA (Cappello d'Envie, 3') appartient au massif de la
Punta Cialancia. Dans ce secteur médian, les Alpes cottiennes sont entaillées par le Pô (qui prend sa source à
Piano del Re, localité 4', la plus au sud, de C. cialancensis), le Val Pellice, puis par le Val Chisone. Le
Massif de la Punta Cialancia est encadré par ces deux
dernières vallées (au Nord de la Punta Cialancia se
Chorthippus sampeyrensis Nadig nouveau pour la France
25
)a
Carte 1. Localités de Chorthippus sampeyrensis et Chorthippus cialancensis.
26
David MORICHON & Didier MORIN
Encadré 2. Clef partielle de détermination des Glyptobothrus à tympans étroits
1 (2) Plus petit (corps : ♂ < 11 ; ♀ < 16). Taxons endémiques de Corse.
1. Chorthippus gr. corsicus (Chopard)
2 (1) Dimensions supérieures.
3 (6) Tegmina abrégés et ailes rudimentaires ; endémiques des Alpes franco-italiennes, connu au-dessus de 1 960 m.
4 (5) Plaque sous génitale des ♂♂ élancée (fig. 2. page 21) ; fémurs postérieurs et apex abdominal rouge vif ; fovéoles
temporales plus allongées (♂ 0,55 – 0,70, ♀ 0,55 – 0,75) ; corps mesuré à l’apex des fémurs postérieurs souvent plus
grand (♂ : 15,8 -17,7, ♀ : 19,0 – 21,1). Partie médiane des Alpes Cottiennes françaises (Hautes-Alpes) et italiennes.
2. Chorthippus (Glyptobothrus) cialancensis Nadig, 1986.
5 (4) Plaque sous-génitale des ♂♂ obtuse (fig. 2. page 21) ; fémurs postérieurs jaune, apex abdominal d’un jaune parfois un peu orangé ; fovéoles temporales moins allongées (♂ 0,35 – 0,55, ♀ 0,45 – 0.65) ; corps mesuré à l’apex des
fémurs postérieurs souvent plus petit (♂ : 14,3 - 16,7, ♀ : 17,2 – 19,5). Sud des Alpes Cottiennes françaises (Alpes-deHaute-Provence) et italiennes.
3. Chorthippus (Glyptobothrus) sampeyrensis Nadig, 1986, stat. nov.
6 (3) Tegmina normalement développés ou abrégés ; ailes non rudimentaires.
… La clef se poursuivrait par la discrimination des Chorthippus gr. biguttulus et gr. binotatus.
d’altitude supérieure à 2 000 m, appartenant au
Mercantour et aux Alpi Maritime, sont isolées de
celles des Alpi Cozzie, le point de contact le plus
élevé étant le Col de Larche (1 991 m). Ceci
constitue peut-être une barrière pour la diffusion
de l’espèce.
Enfin, on pourrait trouver de nouvelles localités en prospectant, depuis les localités déjà connues, les crêtes italiennes qui convergent toutes
vers la frontière : le long de l’axe qui relie le
Colle di Sampeyre à l’aiguille de Chambeyron,
en passant par le Massif du Pelvo d’Elva, ou encore de la Punta Cialancia vers le Grand Queyron.
CITATIONS DES ESPECES DANS LA LITTERATURE ET NOMS COMMUNS.
Chorthippus (Glyptobothrus) cialancensis Nadig,
1986
NADIG, 1986 : 218 [Chorthippus (Glyptobothrus) cialancensis] ; LA GRECA, 1986 [1985] : 241
[Glyptobothrus cialancensis] ; NADIG, 1987 : 165
[Glyptobothrus cialancensis] ; BELLMANN, 1993 :
318 [Chorthippus cialacensis11] ; OTTE, 1995b :
124 [Chorthippus cialancensis] ; RAGGE & REYNOLDS, 1998 : 74, 388, 490 [Chorthippus cialancensis].
ALLEMAND :
der
Cialancia-Grashüpfer
(BELLMAN, 1993) ;
ANGLAIS : the Piedmont Grasshopper (RAGGE
& REYNOLDS, 1998).
FRANÇAIS : le Criquet de Cialancia (ASCETE, 2010).
Chorthippus (Glyptobothrus) sampeyrensis Nadig,
1986
NADIG, 1986 : 224 [Chorthippus (Glyptobothrus) sampeyrensis] ; LA GRECA, 1986 [1985] :
241 [Glyptobothrus sampeyrensis] ; NADIG, 1987 :
165 [Glyptobothrus cialancensis] ; BELLMANN,
1993 : 320 [Chorthippus sampeyrensis] ; OTTE,
1995b : 136 [Chorthippus sampeyrensis] ; RAGGE
& REYNOLDS, 1998 : 74, 490 [comme synonyme de
Chorthippus cialancensis].
ALLEMAND :
der
Sampeyre-Grashüpfer
(BELLMAN, 1993) ;
ANGLAIS : the Piedmont Grasshopper (RAGGE
& REYNOLDS, 1998), par synonymie !
FRANÇAIS : le Criquet de Cottius (ASCETE,
2009).
ANNEXES
PROPOSITION
POUR LA MISE A JOUR DES
CLEFS DE DETERMINATION DE LA FAUNE FRANÇAISE.
Dans la faune française, il existe un autre
Glyptobothrus, plus ou moins alticole, de petite
taille, à tympans étroits et à tegmina (plus ou
moins) abrégés, qui se rapproche de nos deux espèces. Il s’agit de Chorthippus groupe corsicus,
qui rassemble plusieurs taxons de Corse, dont le
statut taxonomique n’est pas totalement éclairci.
NADIG n’a établi aucune diagnose différentielle
par rapport à ce groupe d’espèces. La distinction
taxonomique est malgré tout claire (entre autre,
la taille du corps, plus petite, l’abrègement variable des tegmina, de brachyptères à macroptères chez le mâle, les ailes n’étant pas aussi rudimentaires). En raison de leur ressemblance superficielle, nous incluons ce groupe à la clef de
détermination (cf. encadré 2 ci-dessus). A toute
fin utile, nous nous inspirons volontairement de
la mise en forme de DEFAUT (2001).
Remerciements. Les auteurs tiennent à remercier B. Defaut pour son aide importante, Va-
11
Le « n » manque dans les trois occurrences du nom à cette
page.
Chorthippus sampeyrensis Nadig nouveau pour la France
lérie Kolesnikov et Susie Salies pour la relecture
des traductions, Raúl Candeias Pimenta pour sa
participation au traitement statistique. Nous remercions également Eric Sardet et Christian
Roesti pour leurs remarques constructives.
REFERENCES
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France (Orthoptera, Phasmatodea, Mantodea). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 14 : 5-16.
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Weltbild Verlag GmbH, Augsburg, Deutschland, 349 p.
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d’auteur, F-09400 Bédeilhac. Deuxième édition, 85 p.
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File Online. Version 2.0/3.5. [en ligne]. Disponible sur : http://Orthoptera.SpeciesFile.org
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LA GRECA M., 1986 [1985] – Contributo alla conoscenza degli ORTOTTERI delle alpi occidetali12 piemontesi con descrizione di una nuova specie di Stenobothrus. Animalia, 12 (1/3)
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NADIG A., 1986 – Drei neue GomphocerinaeArten aus den Westalpen Piemonts. Articulata, 2 : 213-233.
12 sic 27
NADIG A., 1987 – Zur Taxonomie, Verbreitung
und Ökologie der Gattung Epipodisma
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< http://www.biolib.cz/cz/taxon/id96853> .
Localité
ou espèces
28
Vallon de
l'Oronaye (vo)
Colle di Sampeyre (sa)
Chorthippus
sampeyrensis*
(cs)
Punta Cialancia
(pc)
Colle di Baracun (cb)
14
13
15
11
29
24
13
13
4
1
17
14
♀
♂
♀
♂
♀
♂
♀
♂
♀
♂
♀
79-128
val. extr.
val. extr.
m♂cc
-
97-142
-
3,06-3,90
10,20-12,00
10,83
8,60-9,70
100-145
val. extr.
3,45
9,01
121
124
10,80
m♂cc
-
8,70-9,20
10,6-11,00
-
3,09-3,40
val. extr.
m♀cb
97-116
100-116
val. extr.
3,23
8,98
105
107
11,08
m♂cb
-
8,60-9,70
10,20-12,00
-
3,06-3,90
val. extr.
m♀pc
112-142
113-145
val. extr.
3,52
9,02
126
129
10,17
m♂pc
-
7,90-9,30
9,60-11,00
-
2,40-3,60
val. extr.
m♀sa
78-124
79-128
val. extr.
3,26
8,60
103
106
m♂cs
10,28
7,90-9,10
9,70-11,00
-
2,90-3,50
val. extr.
-
89-117
91-120
m♀sa
val. extr.
3,20
8,56
102
104
10,08
8,00-9,30
8,65
m♂sa
-
2,40-3,60
3,33
Fémur postérieur
9,60-10,70
-
78-124
104
Râpe
val. extr.
m♀vo
108
Nombre de dents
stridulatoires
Total
Contigües
m♂vo
Nbre
d'in Var. stat.
d.
♂
Sexe
6,30-8,50
7,25
6,90-8,40
7,44
6,80-6,80
6,80
6,90-7,90
7,30
6,30-8,50
7,26
7,00-8,40
7,48
5,40-7,20
6,58
6,40-8,00
7,17
5,40-7,20
6,77
6,40-7,80
7,15
5,50-6,70
6,42
6,60-8,00
7,20
Tegmen
1,78-2,20
1,92
1,45-1,70
1,57
1,95-2,10
2,03
1,47-1,67
1,59
1,78-2,20
1,98
1,45-1,70
1,56
1,57-1,95
1,76
1,24-1,57
1,46
1,57-1,95
1,78
1,24-1,57
1,42
1,65-1,83
1,75
1,39-1,57
1,50
Prozone
1,83-2,10
1,90
1,37-1,67
1,51
1,88-2,00
1,94
1,39-1,67
1,52
1,83-2,10
1,97
1,37-1,67
1,51
1,63-2,10
1,86
1,40-1,63
1,50
1,68-2,10
1,90
1,45-1,63
1,51
1,63-1,96
1,82
1,40-1,60
1,49
Métazone
3,73-4,24
3,82
2,86-3,37
3,08
3,95-3,98
3,97
2,86-3,34
3,11
3,73-4,24
3,95
2,89-3,37
3,07
3,33-3,90
3,62
2,79-3,20
2,96
3,34-3,90
3,68
2,79-3,20
2,94
3,33-3,82
3,57
2,83-3,16
2,98
Pronotum
Longueurs en mm
0,56-0,76
0,67
0,53-0,67
0,59
0,68-0,68
0,68
0,55-0,58
0,56
0,56-0,76
0,69
0,53-0,67
0,59
0,48-0,66
0,56
0,40-0,57
0,48
0,53-0,66
0,57
0,42-0,57
0,47
0,48-0,54
0,55
0,40-0,55
0,50
Fovéole
Tableau 3. Synthèse des résultats. Moyennes et valeurs extrêmes pour les différents caractères étudiés.
David MORICHON & Didier MORIN
* : les lignes « Chorthippus sampeyrensis » et « Chorthippus cialancensis » font respectivement la synthèse des localités des lignes précédentes.
Chorthippus
cialancensis*
(cc)
6,33-7,56
6,58
6,05-7,60
6,92
7,00-7,09
7,05
6,05-7,30
6,84
6,33-7,56
6,57
6,40-7,60
6,95
5,00-6,70
5,91
5,00-7,20
6,24
5,00-6,55
5,62
5,00-6,66
5,88
5,76-6,70
6,15
6,20-7,20
6,62
Antenne
(scape inclus)
19,00-21,10
19,73
15,80-17,70
16,41
19,6-20,3
19,95
15,80-16,60
16,30
19,00-21,10
20,18
15,80-17,70
16,45
17,20-19,50
18,55
14,30-16,70
15,47
17,20-19,50
18,45
14,30-16,20
15,15
18,20-19,40
18,64
14,60-16,70
15,81
Corps à
l'apex des
fémurs post.
-
1,27-1,52
1,39
-
1,30-1,39
1,35
-
1,27-1,52
1,40
-
0,93-1,37
1,16
-
0,93-1,29
1,13
-
1,07-1,37
1,20
Plaque
sousgénitale
Chorthippus sampeyrensis Nadig nouveau pour la France
Tableau 4. Résultat du Test de Student pour les femelles
Populations
Paramètres
Longueur d’un fémur postérieur
Longueur d’un tegmen
Femelles du Vallon Longueur de la prozone
de l'Oronaye compa- Longueur de la métazone
rées à celles du Colle Longueur du pronotum
di Sampeyre
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Femelles du Vallon
de l'Oronaye comparées à celles de la
Punta Cialancia
Longueur d’un fémur postérieur
Longueur d’un tegmen
Longueur de la prozone
Longueur de la métazone
Longueur du pronotum
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Longueur d’un fémur postérieur
Longueur d’un tegmen
Femelles du Colle di Longueur de la prozone
Sampeyre comparées Longueur de la métazone
à celles de la Punta Longueur du pronotum
Cialancia
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Femelles de la Punta
Cialancia comparées
à celles du Colle di
Baracun
Longueur d’un fémur postérieur
Longueur d’un tegmen
Longueur de la prozone
Longueur de la métazone
Longueur du pronotum
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Femelles de
C. sampeyrensis
comparés à
celles de
C. cialancensis
Longueur d’un fémur postérieur
Longueur d’un tegmen
Longueur de la prozone
Longueur de la métazone
Longueur du pronotum
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Student (Comparaison des moyennes)
t = -1.3074, df = 22, p-value = 0.2046
t = -1.5893, df = 22, p-value = 0.1263
t = -0.5895, df = 14.56, p-value = 0.5646 (*)
t = -1.6811, df = 22, p-value = 0.1069
t = -1.3581, df = 22, p-value = 0.1882
t = -0.8085, df = 22, p-value = 0.4275
t = 3.5017, df = 22, p-value = 0.002016
t = 0.7814, df = 22, p-value = 0.4429
t = -6.4061, df = 24, p-value = 1.266e-06
t = -3.5975, df = 24, p-value = 0.001446
t = -6.3035, df = 24, p-value = 1.623e-06
t = -3.9984, df = 24, p-value = 0.0005291
t = -6.1066, df = 24, p-value = 2.623e-06
t = -4.9475, df = 24, p-value = 4.749e-05
t = -4.9475, df = 24, p-value = 4.749e-05
t = -6.0662, df = 24, p-value = 2.896e-06
t = -4.2518, df = 22, p-value = 0.0003262
t = -2.0178, df = 22, p-value = 0.05597
t = -4.2243, df = 22, p-value = 0.0003488
t = -1.74, df = 22, p-value = 0.09583
t = -3.5557, df = 22, p-value = 0.001771
t = -4.8698, df = 22, p-value = 7.224e-05
t = -0.7703, df = 22, p-value = 0.4493
t = -5.5044, df = 22, p-value = 1.568e-05
Wilcoxon (test non paramétrique)
W = 7, p-value = 0.3468
W = 6, p-value = 0.2683
W = 17, p-value = 0.549
W = 9.5, p-value = 0.6085
W = 15, p-value = 0.798
W = 11, p-value = 0.7977
W = 21.5, p-value = 0.0981
W = 10, p-value = 0.6697
Student (Comparaison des moyennes)
t = -6.4248, df = 37, p-value = 1.674e-07
t = -3.2425, df = 37, p-value = 0.002512
t = -6.7455, df = 37, p-value = 6.203e-08
t = -3.1606, df = 37, p-value = 0.003136
t = -5.7264, df = 37, p-value = 1.474e-06
t = -5.9451, df = 37, p-value = 7.45e-07
t = -0.7628, df = 37, p-value = 0.4504
t = -7.3637, df = 37, p-value = 9.338e-09
(*) : df = 14.56 (nombre de degré de liberté) : le seul cas où le test d’égalité des variances a été négatif
29
30
David MORICHON & Didier MORIN
Tableau 5. Résultats du test de Student pour les mâles.
Populations
Paramètre
Nombre total de dents
Nombre de dents contiguës
Longueur de la râpe stridulatoire
Longueur d’un fémur postérieur
Mâles du Vallon de Longueur d’un tegmen
l'Oronaye comparés à Longueur de la prozone
ceux du Colle di
Longueur de la métazone
sampeyre
Longueur du pronotum
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Long. de la plaque sous-génitale
Student (Comparaison des moyennes)
t = 0.8649, df = 27, p-value = 0.3947
t = 0.3587, df = 27, p-value = 0.7226
t = 1.2178, df = 27, p-value = 0.2338
t = 0.6875, df = 27, p-value = 0.4977
t = 0.3682, df = 27, p-value = 0.7156
t = 2.6954, df = 27, p-value = 0.01195
t = -0.984, df = 27, p-value = 0.3339
t = 1.0036, df = 27, p-value = 0.3245
t = 2.1783, df = 27, p-value = 0.03829
t = 4.3286, df = 27, p-value = 0.0001847
t = 3.082, df = 27, p-value = 0.004695
t = 1.8313, df = 27, p-value = 0.07811
Nombre total de dents
Nombre de dents contiguës
Longueur de la râpe stridulatoire
Longueur d’un fémur postérieur
Mâles du Vallon de Longueur d’un tegmen
l'Oronaye comparés à Longueur de la prozone
ceux de la Punta Cia- Longueur de la métazone
lancia
Longueur du pronotum
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Long. de la plaque sous-génitale
t = -4.1503, df = 25, p-value = 0.0003365
t = -4.571, df = 25, p-value = 0.0001133
t = -1.7098, df = 25, p-value = 0.0997
t = -3.089, df = 25, p-value = 0.00487
t = -1.6204, df = 25, p-value = 0.1177
t = -2.6022, df = 25, p-value = 0.01535
t = -0.918, df = 25, p-value = 0.3674
t = -1.9299, df = 25, p-value = 0.06504
t = -5.7488, df = 25, p-value = 5.45e-06
t = -2.4271, df = 25, p-value = 0.02276
t = -2.8663, df = 25, p-value = 0.008305
t = -6.7103, df = 25, p-value = 4.947e-07
Nombre total de dents
Nombre de dents contiguës
Longueur de la râpe stridulatoire
Longueur d’un fémur postérieur
Longueur d’un tegmen
Mâles du Colle di
Sampeyre comparés à Longueur de la prozone
ceux de la Punta Cia- Longueur de la métazone
lancia
Longueur du pronotum
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Long. de la plaque sous-génitale
t = -6.2321, df = 26, p-value = 1.357e-06
t = -5.9653, df = 26, p-value = 2.692e-06
t = -4.1061, df = 26, p-value = 0.0003543
t = -3.5627, df = 26, p-value = 0.001446
t = -2.0683, df = 26, p-value = 0.04869
t = -4.4486, df = 26, p-value = 0.0001440
t = -0.0144, df = 26, p-value = 0.9886
t = -2.7501, df = 26, p-value = 0.01070
t = -7.6017, df = 26, p-value = 4.546e-08
t = -5.8796, df = 26, p-value = 3.361e-06
t = -6.4944, df = 26, p-value = 6.963e-07
t = -4.1061, df = 26, p-value = 0.0003543
Nombre total de dents
Nombre de dents contiguës
Longueur de la râpe stridulatoire
Longueur d’un fémur postérieur
Longueur d’un tegmen
Mâles de la Punta
Cialancia comparés à Longueur de la prozone
ceux du Colle di Ba- Longueur de la métazone
racun
Longueur du pronotum
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Long. de la plaque sous-génitale
t = 3.5586, df = 15, p-value = 0.002858
t = 3.3333, df = 15, p-value = 0.004538
t = 2.4372, df = 15, p-value = 0.02773
t = 0.2936, df = 15, p-value = 0.7731
t = 0.6846, df = 15, p-value = 0.5041
t = -0.717, df = 15, p-value = 0.4844
t = -0.0376, df = 15, p-value = 0.9705
t = -0.3931, df = 15, p-value = 0.6997
t = 1.2846, df = 15, p-value = 0.2184
t = 0.4614, df = 15, p-value = 0.6511
t = 0.5238, df = 15, p-value = 0.6081
t = 1.4135, df = 15, p-value = 0.1779
Mâles de
Chorthippus
sampeyrensis
comparés à
ceux de
Chorthippus
cialancensis
Nombre total de dents
Nombre de dents contiguës
Longueur de la râpe stridulatoire
Longueur d’un fémur postérieur
Longueur d’un tegmen
Longueur de la prozone
Longueur de la métazone
Longueur du pronotum
Longueur d’une fovéole
Longueur d’une antenne
Long. du corps à l’apex des fém. post.
Long. de la plaque sous-génitale
t = -4.5145, df = 44, p-value = 4.704e-05
t = -4.7137, df = 44, p-value = 2.467e-05
t = -2.3577, df = 44, p-value = 0.0229
t = -4.1131, df = 44, p-value = 0.0001682
t = -2.0332, df = 44, p-value = 0.04809
t = -4.5866, df = 44, p-value = 3.726e-05
t = -0.5718, df = 44, p-value = 0.5704
t = -3.0794, df = 44, p-value = 0.003567
t = -7.8713, df = 44, p-value = 6.178e-10
t = -4.2112, df = 44, p-value = 0.0001236
t = -5.112, df = 44, p-value = 6.655e-06
t = -8.3929, df = 44, p-value = 1.108e-10
Chorthippus sampeyrensis Nadig nouveau pour la France
31
32
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 33-35
Chorthippus cialancensis Nadig, 1986,
espèce nouvelle pour la France (Caelifera, Acrididae, Gomphocerinae)
Eric SARDET 1 et Christian ROESTI2
1
2
78, rue de Metz, 57130 Rezonville, France <[email protected]>
Fuhrenweg 3, 3457 Wasen i/ E, Suisse < [email protected]>
Résumé. Chorthippus cialancensis, jusqu’alors connu d’Italie dans les Alpes cottiennes, est mentionné pour la première fois en
France, dans les Hautes-Alpes (région Provence-Alpes-Côte d’Azur). L’espèce a été découverte sur la commune d’Abriès, au
lieu-dit de la « Tête de Frappier » à 2 640 m d’altitude. Cette localité est en continuité avec l’aire de distribution italienne.
Mots clés. Chorthippus cialancensis ; Caelifera ; Gomphocerinae ; nouveau pour la France ; Alpes cottiennes.
Abstract. Chorthippus cialancesis, which was known until now only from the Italian part of the Cottic Alps, is recorded for the first
time in France, in the region of Provence-Alpes-Côte d’Azur. The species was found in the municipality of Abriès, at a site
called “Tête de Frappier” in 2,640 m asl. The locality is in immediate vicinity of the Italian distribution area.
Keywords. Chorthippus cialancensis ; Caelifera ; Gomphocerinae ; first record in France; Cottish Alpes.
Zusammenfassung. Chorthippus cialancesis, bisher nur aus dem italienischen Teil der Cottischen Alpen bekannt, wurde erstmals in
Frankreich, in der Region Provence-Alpes-Côte d’Azur festgestellt. Die Art wurde in der Gemeinde Abriès, am sogenannten “Tête de
Frappier” in 2.640 m Seehöhe entdeckt. Der Fundort stellt eine Fortsetzung des italienischen Verbreitungsgebietes dar.
Keywords. Chorthippus cialancensis ; Caelifera ; Gomphocerinae ; Erstnachweis in Frankreich; Cottische Alpen.
–oOo–
INTRODUCTION
Notre découverte de Chorthippus cialancensis Nadig, 1986 a été inspirée par celle de Chorthippus sampeyrensis Nadig, 1986 quelques jours auparavant par
nos collègues David Morichon et Didier Morin, dans le
Vallon de l’Oronaye, non loin du col de Larche (04)
situé à la frontière entre la France et l’Italie. Nous
avons alors décidé de rechercher C. cialancensis à
proximité de l’aire connue en Italie, soit au Nord du
Mont Viso.
Dans un même élan, notre article s’appuie sur celui
de nos collègues (MORICHON & MORIN, 2010) qui
exposent les connaissances sur ces deux espèces
proches – aussi bien morphologiquement que géographiquement –, provenant essentiellement de NADIG
(1986) et de LA GRECA (1986). MORICHON & MORIN
(2010) développent également une analyse taxonomique qui rétablit au rang d’espèce ces deux Chorthippus micro-endémiques des Alpes cottiennes, que
RAGGE & REYNOLDS (1998) avaient mis en synonymie
à partir de l’étude acoustique des stridulations.
C. CIALANCENSIS DANS LES ALPES FRANÇAISES
L’espèce a été découverte le 30/09/2009, sur la
commune d’Abriès (05) frontalière avec l’Italie, située
dans le Parc Naturel Régional du Queyras. La station
se trouve sur des éboulis à 2 640 mètres d’altitude, au
lieu-dit « Tête de Frappier » (44,84517° N ;
06,97306° E – système géographique : WGS84, degrés
décimaux). La vallée est pâturée par des moutons (troupeaux itinérants), mais pas la zone où se trouve le Chor-
thippus qui ne possède pas de valeur pastorale (végétation herbacée très lacunaire et accès difficile).
La station où l’espèce a été observée se compose
d’éboulis rocheux à l’aplomb de falaises (Figure 4).
On se situe trouve dans le domaine géologique du piémontais, et plus précisément dans la zone des schistes
lustrés piémontais.
Les individus de C. cialancensis semblent apprécier
les secteurs les plus « actifs » des éboulis, où les blocs
instables rendent la marche difficile et la végétation est
quasi-inexistante, seules des petites touffes de Graminées poussent ici et là, entre les blocs rocheux. Les
criquets se trouvaient en faible densité, information à
relativiser au regard de la date tardive de nos prospections (30/09/2009). Les femelles étaient sensiblement
plus nombreuses, et plus faciles à observer que les
mâles. Ces derniers, très actifs, se déplaçaient sans
cesse, en marchant ou par petits sauts (cette espèce
brachyptère ne semblent pas utiliser ses organes de vol
pour se déplacer). Les mâles émettent leur stridulation
en se déplaçant alternativement à la recherche des
femelles. A la moindre alerte, les mâles comme les
femelles prennent la fuite hâtivement et se réfugient
volontiers entre les blocs des éboulis, où ils sont difficiles à débusquer.
Au total 30 à 40 individus ont été observés, dont un
accouplement (Figure 3).
Espèces compagnes : Arcyptera fusca, Oedipoda g.
germanica, Stenobothrus cotticus, Stenobothrus n.
nigromaculatus, Chorthippus mollis ignifer, Decticus
v. verrucivorus, Epipodisma pedemontana waltheri,
Gomphocerus s. sibiricus et Anonconotus occidentalis.
34
Eric SARDET & Christian ROESTI
1
2
3
4
5
Figures 1 à 5 : Chorthippus cialancensis et ses habitats. – 1, ♂ ; 2, ♀ ; 3, copula ; 4, habitats : les éboulis de la « Tête
de Frappier », commune d’Abriès (05) ; 5, vallée du Col St-Martin. (photos E. Sardet)
Chorthippus cialancensis Nadig nouveau pour la France
Accessibilité : l’accès à cette station est délicat puisque
une grande partie de la randonnée est en dehors des chemins et sur des pentes fortes. L’accès est possible depuis le
hameau « le Roux » (en arrivant d’Abriès), d’où une piste
forestière débute. Cette piste longe la vallée de la Montette
puis remonte le torrent du Col St-Martin. Elle finit par
franchir le torrent pour continuer sur l’autre rive dans le
sens inverse ; il faut la quitter et prendre le sentier de randonnée qui remonte la vallée vers le « Col Vieux ». Il est
préférable de laisser assez vite le sentier et gravir le flan de
montagne vers le Nord (il n’y a plus de sentier sur les derniers 600 mètres de dénivelé), en direction du lieu-dit « Les
Gourguettes », puis longer la déclinaison vers le NE en
direction de la « Tête de Frappier ». De la sorte, on contourne les ravins perpendiculaires à la vallée, parfois
délicats à franchir, et on évite les plus fortes pentes
rendues très glissantes par la végétation (dominée par
une graminée sociale, probablement Festuca acuminata).
DISCUSSION
Cette nouvelle espèce se trouve en continuité de son
aire de distribution connue en Italie, les stations les
plus proches sont seulement à 9 et 11 Km à vol
d’oiseau (« I Tredici Laghi »/ »Capello d'Envie » et
« colle di Baracun »).
La découverte de Chorthippus cialancensis et de
Chorthippus sampeyrensis en France permet de compléter la distribution de ces deux micro-endémiques
alpins. Une carte de distribution des deux espèces est
disponible dans l’article de MORICHON & MORIN
(2010). Ainsi, l’aire occupée par C. cialancensis est
aujourd’hui comprise dans une enveloppe de 170 km²
et celle de C. sampeyrensis dans une enveloppe de 430
km².
La présence de C. cialancensis du côté français
était suspectée, en raison de la proximité des populations italiennes du Mont Viso (« Piano del Re »). Une
attention particulière lui avait été accordée lors d’une
prospection ciblée d’Anonconotus baracunensis Nadig,
1987 en 2000 par Gilles Carron et l’un d’entre nous
(ES) au « Belvédère du Mont Viso » (commune de
Ristolas [05]). Il est intéressant de noter
35
qu’Anonconotus baracunensis Nadig, 1987 est aussi un
Orthoptère micro-endémique des Alpes cottiennes, dont l’aire de distribution principalement italienne, déborde également sur la France dans le secteur
du Mont Viso (CARRON & SARDET, 2001).
Des recherches complémentaires du côté français
devraient permettre de trouver des nouvelles stations,
notamment entre le Mont Viso au Sud et le « Grand
Glaiza » au Nord, où des formations de crêtes et
d’éboulis sont présentes.
Remerciements Nous tenons à remercier nos collègues
David Morichon et Didier Morin, qui ont motivé nos
recherches et nous ont communiqué le manuscrit de
leur article, mais également Lisbeth Zechner pour la
traduction des résumés en anglais et allemand.
REFERENCES :
CARRON G. & SARDET E., 2001 – Anonconotus baracunensis Nadig, 1987 (Orthoptera, Decticinae) et
Chorthippus eisentrauti (Ramme, 1931) (Orth.,
Gomphocerinae), nouvelles espèces pour la France.
Bulletin de la Société Entomologique de France,
106 (1) : 97-98.
LA GRECA M., 1986 – Contributo alla conoscenza degli
Ortotteri delle alpi occidetali (sic) piemontesi con
descrizione di una nuova specie di Stenobothrus.
Animalia, 12 (1/3) [1985] : 215-244.
MORICHON D. & MORIN D., 2010 – Rétablissement du
vocable Chorthippus sampeyrensis Nadig, 1986 et
description de la première localité connue de
France (Caelifera, Acrididae, Gomphocerinae).
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques,
14 : 17-31.
NADIG A., 1986 – Drei neue Gomphocerinae-Arten aus
den Westalpen Piemonts. Articulata, 2 : 213-233.
RAGGE D.-R. & REYNOLDS W.-J., 1998 – The Songs of
the Grasshoppers and Crickets of Western Europe.
Harley Books (Colchester, Essex C06 4 AH, England), 591 p. Deux CD-ROM.
36
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 37-40
Découverte de l’holotype de Chorthippus albomarginatus (De Geer, 1773)
(Caelifera, Acrididae, Gomphocerinae)
Bernard DEFAUT
ASCETE, Aynat, 09400 Bédeilhac-et-Aynat <[email protected]>
Résumé. La collection « De Geer » du Musée d’histoire naturelle de Stockholm contient l’holotype de Chorthippus albomarginatus (De Geer, 1773), qui est un exemplaire femelle. Une analyse contextuelle permet d’établir que la localité type est en Suède
(probablement les environs de Lövstabruck).
Mots clés. Chorthippus albomarginatus (De Geer) ; holotype ; localité type.
Abstract. The De Geer’s collection from the Swedish Museum of natural history contains the holotype of Chorthippus albomarginatus (De Geer, 1773), which is a female sample. A contextual analysis allows establishing than the type locality is into Sweden
(probably the vicinity of Lövstabruck).
Keywords. Chorthippus albomarginatus (De Geer); holotype ; type locality.
–oOo–
INTRODUCTION
L’espèce eurosibérienne Chorthippus albomarginatus (De Geer, 1773) est présente d’Europe occidentale
jusqu’en Sibérie Orientale et en Chine. La sous-espèce
nominative est largement répandue, au nord jusqu’en
Scandinavie moyenne, à l’est jusqu’en Sibérie occidentale. D’autres sous-espèces sont indiquées dans la littérature, dont les plus incontestables semblent être Ch. a.
hakkaricus Demirsov 1979, en Turquie, Ch. a. karelini
(Uvarov, 1910) dans le sud-est de la Russie (région
d’Orenbourg), le Kazakhstan, l’Iran, l’Asie Centrale et
la Turquie, et Ch. a. caliginosus Mishchenko 1951, dans
le nord de la Chine (ces deux derniers taxons sont même
considérés parfois comme espèces valides). Par ailleurs,
C. albomarginatus est remplacé dans les Balkans par
l’espèce très proche C. dichrous (Eversmann, 1859).
Plusieurs problèmes se posent au sujet de la sousespèce nominative (qui est celle présente en France, a
priori).
Dans sa courte description (en français)
d’« Acrydium albomarginatum », De Geer (1773 : 480)
ne donne aucune indication sur les exemplaires qu’il a
utilisés, ni aucune indication de localité. Cependant
FISCHER (1853 : 330) nous apprend qu’Acrydium albomarginatum De Geer (qu’il synonymise d’ailleurs
avec Omocestus viridulus (L.), comme De Geer luimême), est représenté originellement par un exemplaire
de sexe femelle (ou par plusieurs : ce n’est pas précisé).
Jusqu’à aujourd’hui le type et la localité type ont
été considérés comme inconnus. Cela a incité HARZ
(1975 : 905) à désigner deux néosyntypes : ♂ (29 VII
1967) et ♀ (14 VIII 1967), Sankt Peter-Nordsee
(Schleswig-Holstein, Allemagne).
Un autre problème vient de ce que la description de
De Geer étant très sommaire, elle peut fort bien
s’appliquer à d’autres espèces que notre actuel Chor-
thippus albomarginatus. En particulier, lorsque l’auteur
écrit : « les étuis [= tegmina] et les ailes de la femelle
sont plus courtes [sic !] que le corps » (p. 481), on se
demande s’il n’avait pas sous les yeux ce que nous appelons aujourd’hui Chorthippus montanus (Charpentier),
voire éventuellement Euchorthippus declivus Brisout
(qui n’existe pas en Suède). Si tel était le cas il faudrait,
pour « maintenir l’usage prédominant », avoir recours
aux Pleins Pouvoirs de la Commission, conformément à
l’article 75.6 du C.I.N.Z. (1999), afin d’« écarter le type
porte-nom existant et [de] désigner un néotype ». Dans
l’ignorance de la localité type de De Geer, les néotypes
désignés par Harz feraient alors parfaitement l’affaire.
L’HOLOTYPE D’ACRYDIUM ALBOMARGINATUM
DANS LA COLLECTION DE GEER AU MUSEE
D’HISTOIRE NATURELLE DE STOCKHOLM
Une recherche sur internet m’a permis de localiser
la collection de De Geer : elle est conservée au Musée
d’histoire naturelle de Stockholm. A partir de là, une
correspondance nourrie avec M. Gunvi Lindberg, responsable de cette collection pour les orthoptères, m’a
permis d’y découvrir ce qu’on peut considérer comme
le type originel d’Acrydium albomarginatum De Geer,
comme je vais l’exposer maintenant.
1. L’UNIQUE EXEMPLAIRE EN COLLECTION.
En réponse à mes questions, M. G. Lindberg m’a
fait connaître que la collection De Geer a été transférée
au Musée de Stockholm en 1834 par C. J. Sundevall.
Elle y est conservée en l’état, depuis ; en particulier aucun spécimen postérieur à la date d’acquisition n’y a
été introduit.
Ce dernier point est important car la collection De
Geer contient un exemplaire (un seul) rangé sous
l’étiquette spécifique « Acrydium albomarginatum »,
écrite de la main de De Geer (figure 1). Et c’est bien
38
Bernard DEFAUT
une femelle, comme annoncé par FISCHER (1853) (figures 2 et 3).
G. Lindberg m’a précisé que les 5 trous d’épingle
visibles dans la boite à côté de celui de l’échantillon en
place, étaient trop rapprochés pour pouvoir correspondre à d’autres individus, qui auraient été retirés
postérieurement. Ainsi, dès l’origine il n’y avait qu’un
seul représentant de l’espèce dans la boite, qui est donc
l’holotype par monotypie d’Acrydium albomarginatum De Geer.
Cet échantillon est en assez mauvais état ; notamment il manque les pattes antérieures et postérieures
(figures 2 à 4). Il est néanmoins facile de l’identifier
jusqu’au niveau de l’espèce : la présence d’une dilatation à la base du bord antérieur des tegmina désigne le
genre Chorthippus Fieber, les carènes latérales du pronotum subrectilignes désignent le sous-genre Chorthippus, et la brusque flexuosité de la nervure radiale
désigne sans conteste l’espèce albomarginatus, telle
que nous l’entendons aujourd’hui.
Il reste à comprendre pourquoi l’auteur écrit que les
tegmina et les ailes sont plus courts que le corps, alors
que l’échantillon en collection est parfaitement macroptère. Mais il n’est pas précisé de combien les tegmina étaient plus courts que le corps, et il est probable
que l’abdomen ait quelque peu rétréci en séchant.
2. L’ETIQUETTE DE L’EXEMPLAIRE EN COLLECTION.
Cet exemplaire femelle est muni d’une étiquette
portant la mention manuscrite : « Gryl. dorfatus var.
Zett. » (figure 5).
Développé complètement, cela signifie : « Gryllus
dorsatus Zetterstedt 1821, variété ».
L’auteur de l’étiquette ne peut être De Geer (décédé
en 1778). Elle a donc été rédigée par un réviseur postérieur. Et il s’agit assurément de Zetterstedt lui-même,
entomologiste suédois né en 1785, mort en 1874 ; car
d’une part, l’utilisation d’un « f » à la place du « s »
dans le vocable dorsatus désigne nécessairement une
époque reculée : cet usage, était encore répandu à la fin
du XVIIIe siècle (par exemple chez DE GEER 1773, et
chez FABRICIUS 1798), mais avait largement, non totalement, disparu dès le début du XIXe siècle (par
exemple il n’est pas pratiqué par LATREILLE 1810, ni
par THUNBERG 1815). D’autre part, l’étiquette n° 2 de
la planche 13 in HORN & alii (1990), qui est de la main
de Zetterstedt, montre une grande similitude d’écriture
avec l’étiquette d’Acrydium albo-marginatum du musée de Stockholm ; en particulier les lignes descendent
vers la droite et le « s » de l’épithète spécifique « rustica » est transformé en « f » (« ruftica ») (figure 6).
Conclusion.
Un tel exemplaire rangé dans la collection De Geer
sous l’étiquette collective « Acrydium albomarginatum » ne peut être que l’holotype de cette espèce.
C’est l’exemplaire porte-nom de l’espèce.
On peut légitimement imaginer qu’il n’y avait pas
d’autre étiquette à l’origine sur cet exemplaire. C’est
un réviseur postérieur, Zetterstedt, qui, contestant la lé-
gitimité de l’espèce de De Geer, aura pourvu l’échantillon de sa première (et unique) étiquette individuelle.
LE PROBLEME DE LA LOCALITE TYPE
DE GEER divise en deux parties son « onzième
mémoire », consacré aux « criquets » ; l’une, intitulée
« Des criquets », se rapporte aux insectes indigènes en
Europe, et non seulement en Suède comme le montre
ce qu’il écrit pour son Acridium caeruleipenne1 (synonyme d’Oedipoda caerulescens L. selon OSF2)2 ;
l’autre, intitulée « Des criquets exotiques », traite des
acridiens provenant d’autres continents : Amérique,
Afrique et Asie.
Acrydium albomarginatum est traité dans la première partie ; et comme DE GEER ne mentionne pas que
cette espèce est décrite à partir d’un échantillon donné
par une tierce personne, c’est que lui-même l’a récolté.
Ce dernier point est confirmé par les faits suivants : dans la partie « Des criquets », le 7e taxon évoqué est Acrydium albo-marginatum, le 8e est un certain
« Acrydium rufo-marginatum », dont la localité n’est
pas précisée non plus, et le 9e est « Acrydium nigroterminatum » à propos duquel De Geer écrit d’emblée :
« Il est plus petit que les deux précédents & habite
comme eux dans les prairies ».
Cela signifie sans ambigüité que ces trois taxons
vivent dans des prairies qui sont familières à l’auteur,
c'est-à-dire qu’elles sont localisées en Suède.
Sans doute même s’agit-il plus précisément des
environs de Lövstabruck (N 60° 24’, E 17° 53’, province : Uppland, département : Uppsala), commune où
il possédait un manoir, et où il est décédé. Notons à ce
propos que C. albomarginatus est bien présent dans ce
secteur géographique, puisque selon HOLST (1986) il
atteint vers le nord les provinces de Dalarna et de Gästrikland [= Gävleborg]).
CONCLUSION GENERALE
Cet exemplaire ♀ de la collection De Geer, conservé au musée d’histoire naturelle de Stockholm, doit être
considéré comme l’holotype par monotypie de Chorthippus albomarginatus (De Geer) ; la localité type est
en Suède, probablement aux environs de Lövstabruck.
Conformément à l’article 75.8 du C.I.N.Z., cette
découverte invalide les néotypes désignés par HARZ
(1975).
Remerciements. Je remercie très vivement
M. Gunvi Lindberg qui m’a fourni tous les renseignements utiles sur la collection De Geer conservée au
musée de Stockholm et sur l’exemplaire de C. albomarginatus, et qui a réalisé à mon intention les photos
qui concernent l’holotype (figures 1 à 5). Je remercie
également Stéphane Puissant et Fabien Soldati qui
m’ont procuré l’image de la figure 6.
1
Page 474 : « On trouve ces Criquets en Hollande & en Allemagne,
mais je ne les ai pas encore rencontrés en Suède ».
2
HARZ (1975) ignore le vocable caeruleipenne.
Découverte de l’holotype de Chorthippus albomarginatus (De Geer)
REFERENCES
C. I. N. Z., 1999 – voir « Commission Internationale de
Nomenclature Zoologique ».
COMMISSION INTERNATIONALE DE NOMENCLATURE
ZOOLOGIQUE, 1999 – Code International de Nomenclature Zoologique, 4e édition. The International Trust for Zoological Nomenclature, c/o The Natural History Museum, Londres, 306 p. (texte bilingue : anglais et français).
Figure 1. L’exemplaire d’Acrydium albomarginatum
De Geer dans sa boite originelle (en haut).
39
DE GEER Charles, 1773 – Mémoires pour servir à
l’histoire des insectes. Volume 3, 696 p., 44 pl.,
Stockholm.
FABRICIUS Johan Christian, 1798 – Supplementum Entomologiae Systematicae. Hafniae (Copenhague),
572 p.
FISCHER Leopold Henrico, 1853 – Orthoptera europaea. Paris, Klincksieck, 454 p., 18 pl.
HARZ Kurt, 1975 – Die Orthopteren Europas : 2. – W.
Junk, La Haye, 939 p.
HORN W., I KAHLE, G. FRIESE & R. GAEDICKE, 1990 –
Collectiones entomologicae. Ein compendium über
den verbleib entomologischer sammlungen der welt
bis 1960. Berlin, Akadelie Land. DDR), 573 p. (2
volumes), 37 pl.
LATREILLE Pierre-André, 1810 – Considérations générales sur l’ordre naturel des animaux composant la
classe des Crustacés, des Arachnides et des Insectes ; avec un tableau méthodique de leurs genres,
disposés en familles. Paris, F. Schoel, 444 p.
OSF2 – Orthoptera Species Files. Base de données taxonomiques pour les Orthoptères, sur le site
http://osf2.orthoptera.org/. (Consultée en févier 2009).
THUNBERG Carl Peter, 1815 – Hemipterorum maxillosorum genera illustrata plurimisque novis speciebus
ditata ac descripta Mémoires de l’Académie Imprériales des Sciences de Saint Pétersbourf, 5 : 211301.
Figure 2. Vue latérale droite de l’holotype d’ « Acrydium albo-marginatum De Geer »
Figure 3. Vue latérale gauche de l’holotype d’ « Acrydium albo-marginatum De Geer »
40
Bernard DEFAUT
Figure 4. Vue dorsale de l’holotype d’ « Acrydium albo-marginatum De Geer »
Figure 5 (à gauche). Etiquette de l’holotype d’ « Acrydium albo-marginatum De Geer ».
Figure 6 (à droite). Une étiquette écrite assurément de la main de Zetterstedt (in HORN & alii, 1990).
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 41-52
Descripción de una nueva especie del género Canariola Uvarov, 1940,
de la Serranía de Ronda (Málaga, SE Península Ibérica)
(Orthoptera: Tettigoniidae: Meconematinae).
David LLUCIÀ-POMARES1 & Jorge ÍÑIGUEZ2
1
c/ Sant Jaume, 8, casa 1. 08184, Palau Solità i Plegamans (Barcelona); [email protected]
2
c/ Canciller López de Ayala, 8. 45280, Olías del Rey (Toledo); [email protected]
Resumen. Se describe una nueva especie de Meconematinae (Ensifera: Tettigoniidae) perteneciente al género Canariola Uvarov,
1940 de la Serranía de Ronda (Málaga, SE Península Ibérica). Canariola quinonesi sp. nov. se diferencia claramente del resto de
especies de su género por la mayor proyección de los cercos masculinos respecto a la placa subgenital, así como por distintas
particularidades morfológicas referidas a la forma del margen posterior del X terguito y placa subgenital de ambos sexos y forma
y dimensiones del oviscapto femenino.
Se incluyen datos sobre la distribución geográfica y ecológica de la nueva especie, así como una clave dicotómica que permite la
identificación de las cuatro especies conocidas del género.
Palabras clave. Tettigonioidea; Meconematinae; Canariola quinonesi sp. nov; X terguito; placa subgenital; Serranía de Ronda;
Málaga; SE Península Ibérica.
Description d'une nouvelle espèce du genre Canariola Uvarov, 1940 de la Serranía de Ronda (Málaga, Péninsule Ibérique)
(Orthoptera : Tettigoniidae : Meconematinae).
Résumé. Une nouvelle espèce de Meconematinae (Ensifera: Tettigoniidae) dans le genre Canariola Uvarov, 1940 est décrite de la
Serranía de Ronda (Málaga, sud-est de la Péninsule ibérique). Canariola quinonesi sp. nov. se distingue nettement des autres
espèces du genre par une projection plus grande des cerques au-delà de la plaque subgénitale mâle, et par des caractéristiques
morphologiques différentes, relatives a la forme du bord postérieur du 10e tergite abdominale et de la plaque sous-génitale des
deux sexes, ainsi que de la forme et des dimensions de l’ovipositeur de la femelle.
Sont incluses notamment des données sur la répartition géographique et écologique de l'espèce nouvelle et une clé dichotomique
qui permet l'identification des quatre espèces connues du genre.
Mots clés. Tettigonioidea ; Meconematinae ; Canariola quinonesi sp. nov. ; 10e tergite abdominal ; plaque sous-génitale ; Serranía
de Ronda ; Málaga ; sud-est de la Péninsule Ibérique.
Description of a new species of the genus Canariola Uvarov, 1940 of the Serrania de Ronda (Malaga, Iberian Peninsula)
(Orthoptera:Tettigoniidae: Meconematinae).
Abstract. A new species of Meconematinae (Ensifera: Tettigoniidae) in the genus Canariola Uvarov, 1940 is described from
Serranía de Ronda (Málaga, SE Iberian Peninsula). Canariola quinonesi sp. nov. is clearly distinguished from other species of its
genus by a greater projection of the cerci beyond the male subgenital plate, and by different morphological characteristics
including the shape of the posterior margin of the 10th abdominal terguite and subgenital plate of both sexes and the shape and
dimensions of the female ovipositor.
Data on geographical and ecological distribution of the new species, and a dichotomous key for the identification of the four
known species of this genus are included.
Key words. Tettigonioidea; Meconematinae; Canariola quinonesi sp. nov; 10th abdominal terguite; subgenital plate; Serranía de
Ronda; Málaga; SE Iberian Peninsula.
–oOo–
INTRODUCCIÓN
La subfamilia Meconematinae (Orthoptera:
Tettigoniidae) está constituida por un total de 536
especies reunidas en 72 géneros (EADES & OTTE,
2009). Con una distribución geográfica que se
extiende por la práctica totalidad de regiones
biogeográficas del planeta: paleártica, etiópica,
neotropical, oriental y australiana, es en las zonas
tropicales y subtropicales y más concretamente en las
del paleártico oriental y paleotropical donde el grupo
adquiere una mayor abundancia y riqueza de especies
(BARRANCO, 2005; EADES & OTTE, 2009).
En general se trata de insectos pequeños si se
comparan con otros Tettigoniidae, de formas esbeltas y
hábitos arborícolas o arbusticícolas, predadores,
generalmente nocturnos y poco móviles (RENTZ, 1979).
Todas estas particularidades ecológicas y biológicas
han hecho de Meconematinae uno de los grupos de
Orthoptera peor conocidos, tanto por lo que se refiere a
su riqueza de especies como a su biología. La adopción
de técnicas de muestreo y captura usuales en otros
grupos de insectos pero pocas veces empleados con los
ortópteros, como son el vareo de la vegetación, la
atracción a la luz con lámparas de vapor de mercurio u
otros más expeditivos como el fumigado con
insecticidas, han propiciado que en la actualidad este
grupo presente una de las mayores tasas de descripción
de nuevas especies entre Orthoptera; NASKRECKI
42
David LLUCIÀ-POMARES & Jorge ÍÑIGUEZ
(2008), a partir de un estudio sobre la ortopterofauna
de dos reservas naturales del oeste de África, Ajenjua
Bepo y Mamang River Forest (W Ghana), descubre
para la ciencia cinco nuevas especies de
Meconematinae para un total de ocho observadas (más
del 60 %).
Este mismo escenario es de aplicación para el
ámbito ibérico. Con muy pocas observaciones y
referencias de Meconematinae ibéricos en la literatura
científica clásica, las dos únicas especies conocidas
durante largo tiempo fueron Cyrtaspis scutata
(Charpentier, 1825) y Meconema thalassinum (De
Geer, 1773), citadas por vez primera para la Península
por BOLÍVAR (1876); estas dos especies, sin embargo,
no vuelven a ser reseñadas a partir de nuevas
observaciones hasta la publicación del trabajo de
revisión del grupo realizado por PINEDO (1983) y ya de
forma más generalizada muy recientemente (LLUCIÀPOMARES, 2002; ROSA-GARCÍA, 2004; OLMO-VIDAL,
2006; FERREIRA & al., 2009).
La ortopterofauna de Meconematinae ibéricos se ve
enriquecida en época moderna con la descripción de
dos nuevas especies: Canariola emarginata Newman,
1964, exclusiva de las Sierras de Cazorla, Segura y
Alcaraz (provincias de Jaén, Granada y Albacete)
(MORIN & PRUNIER, 2009) y Cyrtaspis tuberculata
Barranco, 2005, especie recientemente descrita y
conocida de forma exclusiva a partir de una hembra
capturada de forma fortuita en el Parque Nacional de
Doñana (Huelva).
Además de las cinco especies ibéricas mencionadas, la fauna de meconematinos autóctonos de Europa
cuenta con una segunda especie del género Meconema:
M. meridionale Costa, 1860; otras dos especies de los
géneros Phlugiola Karny, 1907, de la región
neotropical, y Phlugiolopsis Zeuner, 1940, de la
oriental, parecen haber sido introducidas (HARZ, 1969).
En agosto de 2009 y en el curso de una jornada de
muestreo ortopterológico en el Parque Natural de la
Sierra de las Nieves (Serranía de Ronda, Málaga)
realizado por los autores y Juan Quiñones, se
capturaron tres ejemplares macho de un Meconematinae que por su aspecto general (órganos de vuelo de
tipo micróptero y forma y diseño cromático del
pronoto, principalmente) fueron provisionalmente
clasificados como pertenecientes al género Canariola
Uvarov (LLUCIÀ-POMARES & al. 2009). Un posterior
estudio morfológico más detallado no sólo permitió
certificar su identidad genérica, sino también observar
distintas particularidades que lo diferenciaban
claramente del resto de especies del género conocidas
hasta el momento: C. nubigena (Krauss, 1892), C.
willemsei Morales Agacino, 1959 y C. emarginata.
Posteriormente, Juan Quiñones captura nuevos
ejemplares de la misma especie, tanto en la misma
Sierra de las Nieves como en la cercana Sierra
Bermeja, entre estos ejemplares se encontraba la única
hembra localizada hasta ahora.
MATERIAL Y MÉTODO
El presente trabajo se ha basado en el estudio
morfológico y biométrico de todo el material
capturado del género Canariola en las Sierras de Las
Nieves y Bermeja y que en parte compone la serie
tipo de la especie aquí descrita. Entre los caracteres
estudiados se ha prestado especial atención a la
armadura de las patas con el fin de poder valorar su
variabilidad intraespecífica y con ella su auténtico
valor taxonómico.
Para el estudio comparativo se ha contado con
abundante material de C. emarginata, especie muy
próxima geográficamente y con la que comparte un
mayor número de rasgos morfológicos.
Teniendo en cuenta la alteración que suele sufrir la
coloración natural de los especímenes durante el
proceso de secado, así como la fragilidad y escaso
grado de quitinización que en general tienen este tipo
de insectos y que provoca importantes deformaciones
en tejidos y estructuras morfológicas, algunas de ellas
de elevado valor diagnóstico (X terguito y placa
subgenital principalmente), se han obtenido numerosos registros fotográficos de diferentes especímenes
en fresco (principalmente del macho holotipo y de la
hembra paratipo) que previamente habían sido
conservados por congelación. Buena parte de la labor
descriptiva, así como la elaboración de las figuras
adjuntas se ha basado en estos registros fotográficos
que muestran insectos y estructuras morfológicas en
estado fresco previo al proceso de secado.
Para su realización se ha empleado una cámara
réflex digital marca Nikon de una resolución máxima
de 10,2 megapíxeles, con un objetivo Micronikor AF
de 105 mm y tubo de extensión de 21 mm. La fuente
de iluminación empleada ha sido un flash Nikon SB800 al que se ha incorporado una pantalla blanca
opaca en la que se ha reflejado la luz.
MATERIAL ESTUDIADO:
Canariola quinonesi sp. nov.
Serie tipo:
Holotipo:
- ♂ al que le falta la pata anterior derecha, con una
etiqueta blanca en la que se consigna: alrs. del cortijo
de la Nava, Sierra de las Nieves, 30SUF1559, 1111 m
alt. (TM. Parauta, Málaga), 15-VIII-2009, J. Quiñones
leg; una etiqueta roja impresa con: Holotipo ♂,
Canariola quinonesi Llucià-Pomares & Íñiguez det,
2009. Además, en otra etiqueta blanca de menor
tamaño se han adherido los titiladores.
Depositado en el MNCN de Madrid (España).
Paratipos (3 ♂♂ y 1 ♀):
- ♂ con una etiqueta blanca en la que se han
transcrito los mismos datos que en la del macho
holotipo salvo el nombre del legatario que en este
caso es J. Íñiguez; una etiqueta roja impresa con:
Descripción de una nueva especie del género Canariola Uvarov, 1940
Paratipo ♂, Canariola quinonesi Llucià-Pomares &
Íñiguez det, 2009.
Depositado en el MNCN de Madrid (España).
- ♂ al que le falta la pata posterior derecha, con una
etiqueta blanca en la que se ha transcrito: cortijo de las
Conejeras, Sierra de las Nieves 30SUF1359, 1042 m
alt. (TM. Parauta, Málaga), 15-VIII-2009, J. Íñiguez
leg; una etiqueta roja impresa con: Paratipo ♂,
Canariola quinonesi Llucià-Pomares & Íñiguez det,
2009.
Depositado en el MNCN de Madrid (España).
- ♂ al que le falta la pata posterior derecha, con una
etiqueta blanca en la que se ha transcrito: carril de
Quejigales, Sª de las Nieves, 30SUF1259, 1040 m alt.
(TM. Parauta, Málaga), 22-VIII-2009, J. Quiñones leg;
una etiqueta roja impresa con: Paratipo ♂, Canariola
quinonesi Llucià-Pomares & Íñiguez det., 2009.
Depositado en el MCNB de Barcelona (España).
- ♀ a la que le falta el tarso anterior izquierdo y
pata posterior izquierda: una etiqueta blanca en la que
se ha transcrito: Paseo de los Pinsapos, Los Reales,
Sierra Bermeja, 30SUF0240, 1140 m alt. (TM.
Genalguacil, Málaga, España), 26-IX-2009, J.
Quiñones leg; una etiqueta roja impresa con: Paratipo
♀, Canariola quinonesi Llucià-Pomares & Íñiguez
det., 2009.
Depositado en el MNCN de Madrid (España).
Otros especímenes no incluidos en la serie típo:
Paseo de los Pinsapos, Los Reales, Sª Bermeja,
30SUF0240, 1140 m alt. (TM. Genalguacil, Málaga,
España), 1♂, 26-IX-2009, 1♂, 3-X-2009; carril de
Quejigales, Sierra de las Nieves, 30SUF1259, 1040 m
alt. (TM. Parauta, Málaga), 1♂, 22-VIII-2009, todos J.
Quiñones leg., D. Llucià-Pomares col.
Canariola emarginata Newman, 1964:
Pto. del Pinar, 1500 m (TM Puebla de Don
Fabrique, Granada), 17-VIII-2008, 1♂ y 1♀, D. Morin
leg; cerro Cejo, 1500 m (TM Puebla de Don Fabrique,
Granada), 17-VIII-2008, 3♂♂ y 1♀, D. Morin leg; pto.
de las Crucetas, 1250 m (Zapateros, Albacete), 18VIII-2008, 2♂♂ y 1♀, Morin leg; nacimiento del río
Guadalquivir, P. Nat. de las Sierras de Cazorla, Segura
y las Villas, 1390 m (TM Quesada, Jaén), 15-VIII2008, 3♂♂, D. Morin & F. Prunier leg; rambla Seca,
1574 m, (TM Cazorla, Jaén), 14-VIII-2008, 1♂, D.
Morin & F. Prunier leg; cortijo de la Losa, 1450 m
(TM Huescar, Granada), 17-VIII-2008, 1♂, D. Morin
leg; todos Didier Morin det. 2 Km al NO del Pto. del
Pinar, 30SWH4312, 1528 m (TM Huéscar,), 17-VIII2008, 1♀, Llucià-Pomares & Íñiguez leg. & det.
DIAGNOSIS
Machos
micrópteros
(fig.
2.2),
hembras
escamípteras; cercos del macho sobrepasando
ampliamente el margen posterior de la placa
43
subgenital (figs. 2.3.a, a’), ésta apenas visible en
visión dorsal, ligeramente más ancha que larga y con
una escotadura en su margen posterior que es menos
de la mitad de larga que ancha (fig. 2.4); X terguito
abdominal del macho con una amplia escotadura
redondeada y delimitada por dos dentículos que se
proyectan ligeramente en el margen (figs. 2.3.a, a’),
en la hembra también con una escotadura aunque de
menor amplitud y profundidad, casi semicircular (fig.
3.2); oviscapto de la hembra curvado hacia arriba en
su tercio apical que está crenulado-dentado (fig.
3.4.a) y con una longitud que es claramente inferior a
la del fémur posterior, aproximadamente dos terceras
partes del mismo.
Canariola quinonesi sp. nov. se diferencia de las
dos especies canarias, C. willemsei y C. nubigena, por
el distinto desarrollo de los órganos de vuelo, de tipo
micróptero en los machos y escamíptero en las
hembras de la primera, escamíptero y áptero,
respectivamente, en las segundas; además presenta el
pronoto no silliforme y con un diseño cromático
totalmente distinto al de estas dos especies destacando
en el margen posterior de la metazona dos grandes
manchas
pálidas
subtriangulares
flanqueadas
internamente por sendas amplias fajas convergentes
entre sí y de coloración muy contrastada (figs. 1.1,
2.1.a)
Respecto a C. emarginata los machos se
diferencian por los siguientes caracteres: mayor
proyección de los cercos respecto a la placa
subgenital al superar muy ampliamente su margen
posterior, siendo esta última apenas visible en visión
dorsal (figs. 2.3.a, a’), en C. emarginata los cercos no
superan el margen posterior de la placa subgenital,
siendo ésta en gran parte visible en visión dorsal (figs.
2.3.b, b’); forma del margen posterior del X terguito
con una amplia escotadura semicircular delimitada
por dos dentículos agudos (figs. 2.3.a, a’), en C.
emarginata la escotadura del X terguito es
subtriangular y no está delimitada en sus extremos por
dentículos sino que es continua (figs. 2.3.b, b’); placa
subgenital transversa, ligeramente más ancha que
larga y con una escotadura semicircular cuya
profundidad no alcanza la mitad de su anchura en la
base (fig. 2.4), en C. emarginata la placa subgenital
es más larga que ancha y la escotadura de mayor
profundidad, excediendo la mitad de su anchura
máxima (fig. 2.5).
En cuanto a la única hembra conocida de la nueva
especie, ésta presenta el oviscapto menos curvado
(fig. 3.4.a) y proporcionalmente más corto,
aproximada-mente dos terceras partes la longitud del
fémur posterior, mientras que en su congénere está
más curvado y es apenas más corto que el fémur
posterior (fig. 3.4.b); y X terguito con una escotadura
en su margen posterior que es poco profunda y muy
redondeada (fig. 3.3.a), no subtriangular como en C.
emarginata (fig. 3.3.b).
44
David LLUCIÀ-POMARES & Jorge ÍÑIGUEZ
Descripción de una nueva especie del género Canariola Uvarov, 1940
45
Figura 1. Canariola quinonesi sp. nov. en visión dorsal (escala= 5 mm):
1.1 macho holotipo en fresco (cortijo de la Nava, Sierra de las Nieves, TM. Parauta, Málaga, España).
1.2 hembra paratipo en fresco (paseo de los Pinsapos, Sierra Bermeja, TM. Genalguacil, Málaga, España).
Figura 2. Principales rasgos morfológicos del macho de Canariola quinonesi sp. nov. y comparación con otras especies del género (escala= 2 mm):
2.1. Pronoto en visión lateral de a. C. quinonesi. (holotipo en fresco) y b. C. emarginata (naturalizado de pto. de las Crucetas,
Zapateros, Albacete) y según MORALES AGACINO (1959) de c. C. nubigena y d. C. willemsei
2.2. Tegminas en visión dorsal de Canariola quinonesi (paratipo en fresco de cortijo de Conejeras, Sierra de las Nieves, Málaga).
2.3. Terminalia abdominal en visión dorsal de a. y a’. C. quinonesi (en fresco y versión esquemática del holotipo, respectivamente) b. y b’. C. emarginata (naturalizado y versión esquemática, respectivamente, del pto. del Pinar, Puebla de Don Fabrique, Granada) y según MORALES AGACINO (1959) de c. C. nubigena y d. C. willemsei.
2.4. Terminalia abdominal en visión ventral de C. quinonesi (holotipo en fresco).
2.5. Placa subgenital de C. emarginata (naturalizado de Rambla Seca, Cazorla, Jaén).
2.6. Terminalia abdominal en visión posterior de C. quinonesi (Paratipo en fresco de cortijo de Conejeras, Sierra de las Nieves,
Málaga): Xt= X terguito, Ep= epiprocto, Ci= cerco izquierdo, Cd= cerco derecho, Ti= titilador izquierdo, Td= titilador derecho,
PSg= placa subgenital, St= estilos.
2.7. Titilador derecho en visión dorsal de C. quinonesi (ídem anterior)
Figura 3. Principales rasgos morfológicos de la hembra de Canariola quinonesi sp. nov. y comparación con C.
emarginata (escala= 2 mm) y otras especies del género.
3.1. Terminalia abdominal en visión ventral de a. C. quinonesi (Paratipo en fresco, paseo de los Pinsapos, Sierra Bermeja, Málaga) y b. C. emarginata (en fresco de pto. del Pinar, Granada).
3.2. Terminalia abdominal en visión dorsal de C. quinonesi (ídem anterior).
3.3. X Terguito abdominal en versión esquemática de: a. C. quinonesi (Paratipo, idem anterior), b. C. emarginata (cerro Cejo,
Puebla de Don Fadrique, Granada) y según NEWMANN, 1964 de c. C. nubigena y d. C. willemsei.
3.4. Oviscapto en visión lateral de a. C. quinonesi (Paratipo, ídem anterior) y b. C. emarginata (pto. de las Crucetas, Zapateros,
Albacete)
David LLUCIÀ-POMARES & Jorge ÍÑIGUEZ
46
DESCRIPCIÓN
Canariola quinonesi sp. nov.
Holotipo: ♂.
Aspecto general delicado y tamaño pequeño (fig.
1.1); longitud total (en fresco) desde el margen anterior
del vértex hasta el posterior del X terguito de 13,0 mm.
Coloración general del cuerpo muy homogénea, de un
tono rosado muy pálido salvo margen anterior del
escapo, pedicelo y primeros segmentos de las antenas;
márgenes anterior del pronoto y de las dos máculas
metazonales; y tarsos, bases de las tibias y rodillas,
especialmente de las patas anteriores y medias, que son
de color rojizo o pardo-rojizo en distinta intensidad,
contrastando con el resto del cuerpo (fig. 1.1); brillo en
general céreo.
Pilosidad prácticamente reducida a la región
terminal del abdomen, sobre todo en cercos y placa
subgenital, y patas, siempre corta y más o menos
dispersa,
Antenas dos veces y media más largas que el
cuerpo, de aspecto anillado al combinarse
alternativamente grupos de artejos claros con otros de
coloración pardo-rojiza más o menos oscura (fig. 1.1).
Fastigio del vértex muy estrecho y moderadamente
proyectado entre las antenas, de aspecto casi
espiniforme y anchura similar a la del primer flagelo de
la antena, ligeramente escotado en el ápice y
profundamente surcado en toda su longitud. Ojos
proporcionalmente pequeños y globosos. Occipucio,
frente, clípeo y labro lisos, los tres últimos
especialmente brillantes.
Palpos con todos sus artejos delgados y alargados
de forma regular, salvo el terminal que es de ápice
débilmente globoso.
Pronoto con su margen anterior convexo, posterior
subrecto, muy débilmente escotado en el medio;
metazona ligeramente ensanchada y proyectada hacia
atrás y arriba, moderadamente campaniforme, con dos
grandes manchas pálidas subtriangulares dispuestas a
ambos lados del disco y junto a su margen posterior,
flanqueadas internamente por dos amplias fajas
convergentes entre sí de coloración naranja ambarina
que contrasta fuertemente con el resto del pronoto (Fig.
2.1). Surco posterior y quilla media y laterales apenas
distinguibles, especialmente en la prozona. Margen
inferior de los paranotos subanguloso y apenas
inclinado en su mitad anterior, fuertemente ascendente
en la posterior (fig. 2.1.a).
Tegminas muy abreviadas, aunque solapadas entre
sí en la región dorsal, de tipo micróptero y apariencia
membranosa, aunque con la parte posterior de su
margen interno más quitinizado; coloración en su
mayor parte parda pálida, ribeteadas en sus márgenes
laterales y posterior de amarillo claro; venación apenas
distinguible; en vivo aparecen cubiertas casi por entero
por el pronoto, siendo tan sólo visibles sus márgenes
posteriores (fig. 2.2).
Coxas armadas con una espina aguda en su ángulo
súpero-externo.
Fémures inermes con pilosidad corta y dispersa
Tibias anteriores con pilosidad más densa y larga
que en los fémures, comprimidas lateralmente en su
mitad basal, cara interna y externa surcadas
longitudinalmente, redondeadas en su cara dorsal y ésta
con dos espolones de similar longitud situados
aproximadamente al final de su primer y segundo
tercio; cara ventral ligeramente aquillada, armada en su
cara interna y externa por dos espolones, los primeros
de mayor longitud y situados cerca del medio y
principio del quinto apical respectivamente, además, en
posición apical se insertan a ambos lados un tercer
espolón de muy reducidas dimensiones; orificio
timpánico de forma oval muy regular, 2,3 veces
aproximadamente más largo que ancho. Tibias medias
muy comprimidas lateralmente, de pilosidad más
dispersa, especialmente en su mitad basal; cara dorsal
redondeada portando tres espolones de tamaño similar
situados aproximadamente al final del primer, segundo
y tercer cuarto; cara ventral armada en sus lados
interno y externo con dos espolones, el primero situado
cerca del medio y el segundo al principio de su quinto
apical, además presenta un par de espolones
subapicales de muy reducidas dimensiones. Tibia
posterior con su cara ventral ligeramente aquillada e
inerme salvo por la presencia de dos espolones apicales
de longitud similar a la anchura de la tibia; cara dorsal
débilmente surcada y armada por 12 espinas en su cara
externa y 13-15 en la interna de la tibia izquierda y
derecha respectivamente, separadas entre sí y situadas
a lo largo de la tibias de forma muy irregular, además
presenta espolón apical en su cara interna.
Prosterno inerme; mesoesterno y metaesterno
transversos, el primero tan sólo ligeramente más ancho
que largo y engrosado en su tercio posterior,
metaesterno regularmente abombado; espacios
interastrales amplios y profundos.
Abdomen de anchura regular hasta el V terguito,
ligera y progresivamente estrechado a partir del VI (fig.
1.1). Terguitos de longitud similar, algo más largo el X.
IX y X terguitos con una pequeña depresión
semicircular de apariencia membranosa en el margen
anterior, más conspicua y de mayor tamaño la segunda
(fig. 2.3.a). X terguito con una muy amplia escotadura
en el margen posterior que se extiende a lo largo de
casi la mitad de su anchura, de contorno perfectamente
redondeado y limitada en sus extremos por dos
dentículos
agudos
de
forma
triangular
y
moderadamente proyectados (figs. 2.3.a, a’).
Cercos cilíndricos, de ápice ampliamente
redondeado y longitud apenas inferior a la del IX y X
terguitos juntos, muy rectos y subparalelos entre sí
salvo en su quinto apical que se curva ligeramente
hacia adentro; cara ventral con un pequeño y disperso
granulado, más denso en su mitad basal; diente interno
subapical, espiniforme y de escaso desarrollo, negruzco
y de orientación transversa (fig. 2.3.a).
Epiprocto muy pequeño, soldado al margen
posterior del X terguito, de forma lenticular y
ligeramente más ancho que largo, con su margen
Descripción de una nueva especie del género Canariola Uvarov, 1940
posterior ampliamente redondeado y deprimido,
surcado longitudinalmente hasta casi el ápice (fig. 2.6);
en vivo orientado hacia abajo, de tal forma que en
visión dorsal sólo es visible su base.
Titiladores en proporción grandes, brazo apical
corto y robusto salvo su parte distal que está
bruscamente estrechada desde casi su base y hasta su
extremo apical, de forma acicular y orientación interna
(fig. 2.7).
Esternitos abdominales amarillentos, ligeramente
engrosados y sin proceso alguno (fig. 2.4).
Placa subgenital apenas visible en visión dorsal
(figs. 2.3.a, a’); en fresco de forma trapezoidal muy
regular, ligeramente más ancha en su margen anterior
que larga (la proporción entre longitud y anchura es de
0,8), parte basal semimembranosa, formando un amplio
triángulo la base del cual coincide con el margen
anterior de la placa y su vértice con casi el centro (fig.
2.4); márgenes laterales rectos y regularmente
convergentes hacia atrás de tal forma que la anchura de
su ápice es un tercio del de su base; zona media de su
tercio apical con una amplia depresión cuadrangular,
surcada longitudinalmente por dos quillas de escaso
crecimiento que discurren desde su ápice hasta cerca de
la base, paralelas y próximas a sus respectivos
márgenes laterales; margen posterior con una
escotadura moderadamente profunda (su longitud es
aproximadamente 0,4 veces su anchura), de contorno
redondeado muy regular, casi en semicírculo perfecto
(fig. 2.4). Estilos muy reducidos, sólo ligeramente más
largos que anchos, de apariencia globosa y poco
diferenciados de la placa.
♀ paratipo.
La hembra se diferencia del macho holotipo en los
siguientes caracteres.
Tamaño general ligeramente mayor, la longitud del
cuerpo entre el margen anterior del vértex de la cabeza
y el posterior del epiprocto es de 14,3 mm. Coloración
general mucho más oscura, con un intenso y extenso
moteado pardo oscuro sobre fondo mas claro, pardo
amarillento (fig. 1.2). Márgenes anteriores de los
terguitos abdominales de coloración uniforme y más
oscura que el resto. Oviscapto de color blanco marfil,
las valvas dorsales densamente moteadas de pardo, las
ventrales casi uniformemente blancas (fig. 3.4.a).
Antenas de gran longitud, tres veces más largas que el
cuerpo (longitud de 41,5 mm). Manchas metazonales
muy reducidas y con sus márgenes apenas bordeados
por una estrecha faja de coloración poco contrastada
(fig. 1.2).
Pronoto menos proyectado hacia atrás y apenas
elevado en la metazona, de menor tamaño que en el
macho holotipo (longitud de 4,2 mm).
Tegminas vestigiales, escamiformes, adheridas en su
tercio basal al mesonoto y totalmente cubiertas por el
pronoto.
Tibias anteriores y medias armadas de igual forma
que en el macho aunque con las espinas de un conspicuo
color verde manzana. Tibia posterior derecha (falta la
47
izquierda) con 16 espinas en el lado externo y 19 en el
interno.
Oviscapto claramente más corto que el fémur
posterior, aproximadamente dos tercios de su longitud,
recto en sus dos tercios basales, moderadamente curvado
hacia arriba en el apical; crenulado-dentado en el cuarto
apical del margen superior y en el tercio apical del
inferior (fig. 3.4.a).
X terguito con una escotadura en su margen posterior
que es menos amplia y profunda que en el macho, y
contorno redondeado muy regular, el margen se proyecta
muy débilmente a ambos lados, apenas formando dos
amplios dentículos (fig 3.2). Epiprocto pequeño, ovalado
y ampliamente redondeado en su margen posterior (fig.
3.2). Cercos cónicos, bruscamente estrechados a partir
del cuarto apical que es puntiagudo y muy estilizado, de
aspecto acicular.
Esternitos I y II membranosos, el resto ligeramente
esclerificados en el medio, formando placas más o
menos cuadrangulares débilmente prominentes pero sin
proceso alguno.
Placa subgenital casi completamente membranosa,
apenas esclerificada en sus márgenes. En fresco de
apariencia general cuadrangular; margen posterior
ligeramente cóncavo en sus extremos, proyectada en el
medio hasta formar un amplio lóbulo de contorno
redondeado, márgenes laterales con dos conspicuas
expansiones en su tercio superior que se proyectan a
ambos lados de la placa, de mayor desarrollo la inferior
(fig. 3.1.a).
Medidas de los machos en mm (entre paréntesis
la del macho holotipo):
longitud total desde el margen anterior del vértex
hasta el posterior del X terguito (4♂♂ medidos en
fresco) = 11,7-14,7 (13) (3♂♂ medidos en seco) = 9,611,5; longitud de las antenas (sólo en 2♂♂) = 32,0-32,2
(32,0); longitud del pronoto = 4,5-5,1 (5,1); anchura del
pronoto = 3,2-3,5 (3,5); longitud de los fémures
posteriores = 7,9-8,3 (8,0); longitud de los cercos = 1,151,33 (1,33).
Medidas de la hembra paratipo en mm:
longitud total desde el margen anterior del vértex
hasta el epiprocto (medida en fresco) = 14,3; longitud de
las antenas = 41,5; longitud del pronoto = 4,2; anchura
máxima del pronoto = 3,4; longitud del fémur posterior
= 9,7; longitud del oviscapto = 6,7.
Variabilidad intraespecífica.
A pesar de que el tamaño de la muestra, 7♂♂ y 1♀,
es a efectos estadísticos muy escasa, de su estudio
pueden extraerse ya, al menos en el caso de los machos,
algunas conclusiones de interés en cuanto a la
variabilidad intraespecífica de C. quinonesi.
Las mayores variaciones entre individuos se refieren
a la coloración general como cabría esperar en una
especie homócroma. Así se han observado ejemplares de
coloración muy pálida y homogénea, como en el caso
del macho holotipo, pardo-obscura y densamente
David LLUCIÀ-POMARES & Jorge ÍÑIGUEZ
48
moteada como en el de varios ejemplares procedentes de
Sierra Bermeja e incluso verde como en un macho de
esta última localidad. Esta variabilidad cromática no
afecta, sin embargo, a la presencia o no de la
característica mancha pálida del área posterior de la
metazona pronotal, aunque sí es variable el color de la
faja que bordea su margen interno al poder ser tanto de
un conspicuo naranja ambarino, pardo o negruzco.
En cuanto al tamaño general del cuerpo, las
diferencias entre individuos de un mismo sexo pueden
considerarse moderadas no difiriendo excesivamente de
las constatadas en C. emarginata o en otras especies
ibéricas de Meconematinae. El resto de estructuras y
parámetros medidos: longitud y anchura del pronoto;
longitud de los fémures posteriores; longitud y anchura
de la placa subgenital masculina y longitud de los cercos
masculinos, presentan una variabilidad en clara
consonancia con las diferencias de tamaño entre
individuos.
La armadura presente en las distintas caras y
márgenes de las patas, especialmente por lo que se
refiere a las anteriores y medias y que en Canariola se
limita a las tibias, provee de caracteres de elevado valor
taxonómico en distintos grupos de Tettigonioidea
(WILLEMSE & WILLEMSE, 2005; BARAT, 2007). Es por
ello que el estudio de su variabilidad intraespecífica es
de sumo interés para poder determinar la validez de
algunos caracteres a los que tradicionalmente se les ha
otorgado un elevado valor diagnóstico, tanto para
distinguir géneros como categorías taxonómicas de
rango superior. El recuento de espolones y espinas en las
distintas caras y márgenes de las tibias (tabla I), ha
puesto de manifiesto que en C. quinonesi su variabilidad
no sólo se limita, como era de esperar, a la armadura de
las tibias posteriores (en este caso la diferencia en el
número de espinas entre individuos puede calificarse de
excepcional ya que ésta supera el doble entre algunos
individuos), sino que, aunque en mucha menor medida,
también afecta al resto de tibias y en sus distintos
márgenes, incluso en un mismo individuo.
Remarcable es el caso de un macho en el que en la
cara dorsal de la tibia media izquierda presenta un total
de cinco espolones mientras en la derecha sólo tiene tres;
NEWMAN (1964) incluye entre los caracteres con valor
diagnóstico para el género Canariola la presencia de tres
espolones en la región dorsal de las tibias medias, valor
que teniendo en cuenta la variabilidad aquí observada
consideramos menor.
Localidad tipo:
Alrededores del cortijo de la Nava, Sierra de las
Nieves, 30SUF1559, 1111 m altitud (TM. Parauta,
Málaga, España).
Derivatio nominis
El epíteto quinonesi deriva del primer apellido de
Juan Quiñones, colega y buen amigo al que nos
complace dedicar el nombre de esta nueva especie y
quien, entre el abundante e interesante material de
Orthoptera procedente de la provincia de Málaga, nos
ha proveído de la primera y única hembra conocida de
esta nueva especie.
T.Ant-cara
dorsal
T.Ant-cara
ventral
(m.ext.)
T.Ant-cara
ventral
(m.int.)
T.Med-cara
dorsal
T.Med-cara
ventral
(m.ext.)
T.Med-cara
ventral
(m.int.)
T. Post-cara
dorsal
(m.ext.)
T. Post-cara
dorsal
(m.int.)
Machos (n= 7)
2-3 / 2,2
(nt=12)
3-4 / 3,1
(nt=12)
3-4 / 3,1
(nt=12)
3-5 / 3,4
(nt=14)
2-3 / 2,9
(nt=14)
2-3 / 2,9
(nt=14)
10-18 / 15,4
(nt=9)
13-29 / 21
(nt=9)
Hembras (n= 1)
2-2 / 2 (nt=2)
3-3 / 3 (nt=2)
3-3 / 3 (nt=2)
3-3 / 3 (nt=2)
3-3 / 3 (nt=2)
3-2 / 2,5
(nt=2)
16 (nt= 1)
19 (nt=1)
Tabla 1. Armadura de las tibias.
CLAVE DE IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO CANARIOLA.
1 Machos micrópteros, hembras escamípteras; pronoto con la metazona ligeramente elevada y ésta con dos
manchas pálidas de forma subtriangular dispuestas junto a su margen posterior y flanqueadas por una faja de color
variable que contrasta con el resto del pronoto (carácter más acusado en los machos) (figs. 2.1.a, 2.1.b y 2.2);
margen posterior del X terguito con una profunda escotadura medial que es de mayor amplitud y profundidad en
los machos (figs. 2.3.a’, 2.3.b’, 3.3.a y 3.3.b); antenas de aspecto anillado (figs. 1.1 y 1.2); especies propias del
sureste ibérico ............................................................................................................................................................. 2
1’ Machos escamípteros, hembras ápteras; pronoto típicamente silliforme y con un diseño cromático distinto al
anterior (figs. 2.1.c y d); margen posterior del X terguito recto o con una pequeña escotadura que en ningún caso
adquiere la amplitud y profundidad que en el caso anterior (figs. 2.3.c, 2.3.d, 3.3.c y 3.3.d); antenas unicolores;
especies propias de las Islas Canarias...........................................................................................................................3
2. Cercos del macho subrectos y sobrepasando ampliamente su ápice el nivel del margen posterior de la placa
subgenital (figs. 2.3.a, a’); estilos muy pequeños y cortos en algunos casos aproximadamente tan largos como
anchos y de apariencia globosa; placa subgenital masculina ligeramente más ancha que larga y con una escotadura
apical cuya profundidad es inferior a la mitad de su anchura (fig. 2.4); margen posterior del X terguito de los
Descripción de una nueva especie del género Canariola Uvarov, 1940
49
machos con una amplia escotadura, de contorno redondeado y limitada en sus extremos por dos dentículos (figs.
2.3.a, a’), en las hembras esta escotadura es igualmente redondeada aunque de mucha menor amplitud y
profundidad (figs. 3.2; 3.3.a); oviscapto de las hembras claramente más corto que los fémures posteriores y sólo
moderadamente curvado hacia arriba en su tercio apical (fig. 3.4.a); especie sólo conocida de la Serranía de Ronda
(Málaga)....................................................................................................................................... C. quinonesi sp. nov.
2’ Cercos del macho ligeramente curvados en toda su longitud y sin llegar a sobrepasar su ápice el margen
posterior de la placa subgenital (figs. 2.3.b, b’); estilos claramente más largos que anchos, de aspecto siempre
cilíndrico; placa subgenital masculina más larga que ancha y con una escotadura en su margen posterior cuya
profundidad supera la mitad de su anchura (fig. 2.5); margen posterior del X terguito de los machos con una amplia
escotadura, de contorno subtriangular y que se prosigue con el margen de forma suave, sin formarse dentículos
(figs. 2.3.b, b’); en la hembra esta escotadura es profunda y de forma triangular (fig. 3.3.b); oviscapto de la hembra
de longitud sólo ligeramente inferior a la del fémur posterior y regularmente curvado hacia arriba desde poco
después de la mitad (fig. 3.4.b); especie sólo conocida de las sierras de Cazorla, Segura y Alcaraz (Jaén, Granada y
Albacete).........................................................................................................................C. emarginata Newman, 1964
3. Pronoto liso (fig. 2.1.d); margen posterior del X terguito del macho ligeramente escotado en el medio, IX
terguito deprimido en su margen posterior (fig. 2.3.d); ápice de los cercos masculinos apenas alcanzando el margen
posterior de la placa subgenital (fig. 2.3.d); oviscapto de las hembras ligeramente curvado hacia arriba desde el
medio.....................................................................................................................C. willemsei Morales Agacino, 1959
3’ Pronoto recubierto de abundantes tubérculos (fig. 2.1.c); margen posterior del X terguito abodminal masculino
continuo, ligeramente convexo en el medio y sin escotadura alguna (fig. 2.3.c), IX terguito liso; ápice de los cercos
masculinos superando moderadamente el margen posterior de la placa subgenital (fig. 2.3.c); oviscapto de las
hembras recto salvo en su extremo apical............................................................................C. nubigena Krauss, 1892
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA, ECOLOGÍA
Y BIOLOGÍA
Canariola quinonesi ha sido localizada hasta ahora
tan sólo en dos localidades situadas en las Sierras de
las Nieves y Bermeja, ambas pertenecientes al
complejo orográfico de la Serranía de Ronda (Málaga,
España), pudiendo considerarse por tanto un elemento
bético de distribución muy restringida (figura 4).
Altitudinalmente las zonas en donde se ha
observado la nueva especie se sitúan en un rango muy
estrecho que se establece entre los 1040 y 1140 m,
correspondiente al piso bioclimático mesomediterráneo.
Respecto al ciclo fenológico de la especie, las
fechas de observación de los especímenes se extienden
desde mediados de agosto a principios de octubre.
Teniendo en cuenta que todos los individuos
capturados eran adultos maduros, pensamos que, a
diferencia de su congénere C. emarginata en el que la
proporción de individuos en estado de ninfa es todavía
muy elevado durante todo el mes de agosto, C.
quinonesi presenta un ciclo ligeramente más temprano,
probablemente en consonancia con la mayor
meridionalidad de sus poblaciones. A pesar de ello, es
muy probable que extienda su ciclo vital a lo largo de
la mayor parte del otoño.
Como se refleja en LLUCIÀ-POMARES & al. (2009),
es remarcable la elevada diversidad de plantas sobre la
que se ha observado la especie, diversidad que en
realidad puede ser aún mucho mayor si se tiene en
cuenta el escaso número de ejemplares que detectados.
De este modo, hasta ahora ha sido observada sobre
especies vegetales tan dispares como una pinácea
(Abies pinsapo), una rosácea (Crateagus monogyna),
una fagácea (Quercus rotundifolia) y una cistácea
(Cistus populifolius).
DISCUSIÓN
El género Orophila (non Orophila Staudinger,
1886) fue creado por KRAUSS (1892) para incluir la
especie canaria descrita por él mismo O. nubigena
(Krauss, 1892). Basándose por tanto en la morfologia
de esta única especie, KRAUSS (1892) diferencia su
nuevo género del resto de Meconematinae conocidos
de la época a partir de numerosos caracteres que en su
conjunto lo singularizan, aunque sin indicar ninguno
con un claro valor diagnostico diferencial. Entre estos
caracteres destacan los siguientes: escaso desarrollo de
los órganos de vuelo al ser los machos escamípteros [la
hembra, desconocida en ese momento, es áptera
(MORALES AGACINO, 1959)]; pronoto silliforme y con
las quillas y el surco típico apenas indicados (fig.
2.1.c); cercos relativamente cortos y margen posterior
del X terguito sin escotadura media (fig. 2.3.c); y
forma y armadura de las tibias anteriores y medias que
están comprimidas lateralmente, con la cara dorsal
redondeada y armada de dos y tres espolones respectivamente.
UVAROV (1940), sin embargo, considera el vocablo
Orophila como un nomen preoccupatum (op. cit.
MORALES AGACINO, 1959) al haber sido ya utilizado
anteriormente para designar un género de Biblidinae
(Lepidoptera: Nymphalidae): Orophila Staudinger
(1886), y erige como nuevo género a Canariola.
MORALES AGACINO (1959) describe C. willemsei,
especie también propia de las Islas Canarias y que con
50
David LLUCIÀ-POMARES & Jorge ÍÑIGUEZ
Figura 4. Área de distribución geográfica de Canariola quinonesi sp. nov.
anterioridad había sido confundida por WILLEMSE
(1936) con C. nubigena al realizar su redescripción.
Finalmente, NEWMAN (1964) describe C.
emarginata a partir de material procedente de la Sª de
Cazorla (Jaén), siendo ésta la primera especie conocida
del género para la Península Ibérica y el continente
europeo.
Con la descripción de estas dos últimas especies, y
muy especialmente con la de C. emarginata, algunos
de los caracteres considerados por KRAUSS (1892)
como genuinos del género ya no pueden ser
considerados como tal. Entre los más destacables:
machos escamípteros y hembras ápteras; margen
posterior del X terguito masculino no escotado y
pronoto claramente silliforme.
Según NEWMAN (1964), los caracteres que mejor
definen al género Canariola son la forma y armadura
de las tibias anteriores y media. Concretamente, en
Canariola las tibias medias y parte basal de las
anteriores están comprimidas lateralmente, mientras
que la cara ventral tiene dos bordes y la dorsal solo
uno que es redondeado. Además, la cara dorsal de las
tibias anteriores y medias presenta dos y tres
espolones respectivamente, ninguno apical. Todos
estos caracteres están presentes en C. quinonesi. Sin
embargo, NEWMAN (1964) en su diagnosis del género,
también menciona la presencia de tres espolones (uno
apical) en ambos márgenes de la cara ventral de las
tibias anteriores y medias, caracteres que si bien sí
están presentes en C. willemsei, C. emarginata y la
especie aquí descrita, no coinciden con lo expuesto
por KRAUSS (1892) en la descripción del género y por
extensión en la de C. nubigena al indicar que la cara
ventral de las tibias anteriores es inerme y la de las
medias tiene una única espina.
Morfológicamente y en parte también geográficamente, el género Canariola puede relacionarse con
Cyrtaspis Fischer, 1853, género constituido por dos
únicas especies: C. scutata, de amplia distribución
mediterránea (norte de África y Europa meridional) y
C. tuberculata, endemismo ibérico de distribución
muy restringida, sólo conocido del Parque Nacional
de Doñana (Huelva).
Ambos géneros, sin embargo, se diferencian
claramente, entre otros caracteres, por la forma del
pronoto, mucho más proyectado hacia atrás en
Cyrtaspis; desarrollo y forma de los cercos
masculinos, que en Cyrtaspis y a diferencia de
Canariola son de extraordinaria longitud, rebasando
muy ampliamente el margen posterior de la placa
subgenital, y con el ápice redondeado y sin diente
interno; forma y armadura de las tibias anteriores y
medias; y presencia o no de procesos en los últimos
esternitos abdominales de la hembra, con espinas o
tubérculos en Cyrtaspis, lisos en Canariola; teniendo
en cuenta estos caracteres y los anteriormente
comentados, la especie aquí descrita debe incluirse en
el género Canariola.
Como cabría esperar por la mayor proximidad
geográfica entre sus poblaciones, C. quinonesi se
relaciona morfológicamente de forma muy clara con
C. emarginata diferenciándose del binomio de
especies canarias por numerosos caracteres.
Entre las coincidencias morfológicas entre las dos
especies ibéricas y que a la vez las separan de C.
nubigena y C. willemsei destacan por ser fácilmente
observables las siguientes: mismo patrón cromático
del pronoto en el que destaca la presencia de dos
amplias manchas pálidas a ambos lados de la
metazona, de contorno subtriangular y flanqueadas en
Descripción de una nueva especie del género Canariola Uvarov, 1940
su margen superior por una amplia faja de coloración
siempre muy contrastada (figs. 2.1.a, b); antenas de
aspecto anillado, no unicolores; mayor desarrollo de
los órganos de vuelo, especialmente en el caso de los
machos que son micrópteros, no escamípteros (las
hembras son escamípteras y sus tegminas quedan
totalmente ocultas por el pronoto); machos con un
menor desarrollo de la metazona al estar sólo
débilmente proyectada hacia arriba y atrás, sin llegar
a alcanzar el típico aspecto silliforme que adquiere en
las dos especies canarias (figs. 2.1.c, d). Caracteres
menos evidentes pero que ponen de manifiesto que
existe una clara diferenciación taxonómica entre
ambos grupos de especies son las referidas a la
terminalia abdominal de ambos sexos: margen
posterior del X terguito abdominal con una manifiesta
escotadura, especial-mente profunda en los machos
(figs. 2.3.a, a’, b, b’) [en C. nubigena el margen
posterior es ligeramente convexo (fig. 2.3.c), mientras
que en C. willemsei está débilmente escotado (fig.
2.3.d)] y estilos de la placa subgenital masculina muy
reducidos.
La incuestionable afinidad morfológica entre C.
emarginata y C. quinonesi sp. nov. por un lado y C.
nubigena y C. willemsei por otra, así como el
importante aislamiento geográfico existente entre
ambos grupos de especies, hace susceptibles a éstos
de ser separados en entidades taxonómicas independientes. La categoría de estas entidades, subgénero o
género, será planteada en un futuro estudio.
A pesar de las similitudes entre las dos especies
béticas, las diferencias entre C. quinonesi y C.
emarginata son numerosas y en el caso de algunos
caracteres muy acusadas. Entre las más relevantes
destacar para los machos las siguientes: cercos de
mayor desarrollo y placa subgenital menos proyectada
hacia atrás de tal forma que el ápice de los primeros
supera ampliamente el margen posterior de la placa,
esta última apenas visible en visión dorsal (figs. 2.3.a,
a’) a diferencia de C. emarginata (figs. 2.3.b, b’); X
terguito abdominal con una amplia escotadura de
contorno semicircular y delimitada en sus extremos
por dos dentículos agudos ligeramente proyectados
(figs. 2.3.a, a’), en C. emarginata esta escotadura es
subtriangular y se continua con el margen sin formar
dentículo alguno (figs. 2.3.b, b’); placa subgenital
transversa, más ancha en la base que larga, entre 0,7 y
0,9 veces tan larga como ancha (fig. 2.4), por el
contrario en C. emarginata siempre es más larga que
ancha, entre 1,1 y 1,3 veces (fig. 2.5); la escotadura
del margen posterior de la placa subgenital tiene un
contorno mucho más regularmente redondeado siendo
además menos profunda que la de su congénere (fig.
2.4), concretamente la relación entre su profundidad y
su anchura es de entre 0,3 y 0,4 veces mientras en C.
emarginata es entre 0,7 y 0,8 (fig. 2.5). Además, en
C. quinonesi los estilos masculinos están muy
reducidos, en algunos individuos muy poco
diferenciados de la placa y de aspecto casi globoso,
51
mientras en C. emarginata suelen ser más largos y
adoptar un aspecto más cilíndrico.
Por lo que respecta a la armadura de las tibias,
destacar como ya ha sido comentado en el apartado
Variabilidad
intraespecífica,
la
extraordinaria
variabilidad observada en C. quinonesi y que aunque
afecta a todas las estructuras estudiadas es especialmente acusado en el número de espinas de las tibias
posteriores (tabla I). Así, a pesar de que el número de
especímenes y patas en el que se ha basado el recuento
ha sido mucho mayor en C. emarginata (11 individuos
y 22 patas) que en la especie aquí descrita (7
individuos y 9 patas) los rangos de variabilidad
constatados en ambos márgenes han sido
sensiblemente más amplios en C. quinonesi (10-18 y
una media de 15,4 para el margen externo y 13-29 y
una media de 21 en el interno) que en su congénere
(13-19 y una media de 15,6 para el margen externo y
17-25 y una media de 21 para el interno), aunque las
medias son prácticamente iguales. Teniendo en cuenta
estos datos, no es posible utilizar este tipo de caracteres
con fines diagnósticos aunque su estudio en un mayor
número de individuos pueda evidenciar mayores
diferencias entre ambas.
En cuanto a las hembras, a pesar de que las
diferencias entre ambas especies no son ni tan
numerosas ni tan evidentes como en los machos, ambas
pueden separarse por los siguientes caracteres: forma
de los cercos, de forma cónico aguda muy regular en C.
emarginata, bruscamente estrechados a partir del
cuarto apical, de aspecto casi acicular en la especie
rondeña; escotadura del X terguito abdominal
formando un triángulo agudo en C. emarginata (fig.
3.3.b), regularmente redondeada y menos profunda en
C. quinonesi (figs. 3.2, 3.3.a); placa subgenital
claramente más ancha que larga en C. emarginata (fig.
3.1.b), aproximadamente tan larga como ancha en la
especie aquí descrita (fig. 3.1.a); finalmente, las
proporciones del oviscapto, de menor longitud en C.
quinonesi que en C. emarginata tanto si ésta se
compara con la del fémur posterior (0,69 para C.
quinonesi y entre 0,81 y 0,86 para C. emarginata)
como con la del pronoto (1,6 y entre 1,9 y 2,3
respectivamente), así como su menor curvatura (figs.
3.4.a, b), permiten diferenciar ambas especies.
Consideramos, sin embargo, que en el caso de las
hembras la bondad de estos caracteres como
discriminantes deberá ser confirmada con el estudio de
un mayor número de ejemplares con el fin de poder
constatar su variabilidad intraespecífica, especialmente
por lo que se refiere a las proporciones y forma del
oviscapto.
AGRADECIMIENTO
Nuestro más sincero agradecimiento a D. Juan
Quiñones por su interés y colaboración en la obtención
de material de la especie aquí descrita y entre éste al
del único ejemplar hembra conocido que ha hecho
posible su descripción. Asimismo, nuestra gratitud para
David LLUCIÀ-POMARES & Jorge ÍÑIGUEZ
52
el Dr. Didier Morin por la cesión de abundante material
de la especie Canariola emarginata y que nos ha
permitido realizar el estudio comparativo. Finalmente
agradecer a Joan Barat su implicación en este trabajo al
realizar una lectura crítica del manuscrito original y
que ha conducido a su mejora tanto en la forma como
en el fondo de los contenidos.
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Etude préliminaire des Orthoptères Caelifères de deux stations
dans la région de Hafir (Monts de Tlemcen, Ouest Algérien)
Amaria MEKKIOUI (1) & Lotfi MESLI (2).
(1) : Université de Tlemcen, Département de biologie et environnement, BP 119, Tlemcen, Algérie. « [email protected] ».
(2) : Université de Tlemcen, Département de biologie et environnement, BP 119, Tlemcen, Algérie. « [email protected] ».
Résumé. Le travail que nous avons mené a pour objectif l’étude de la faune orthoptérique de deux stations à Hafir (Monts de Tlemcen, Algérie) ; l’une de ces stations est à exposition nord, l’autre à exposition sud. Notre inventaire a révélé la présence de 19
espèces d’Orthoptères, dont 17 Caelifera et seulement 2 Ensifera. Ces espèces sont communes aux deux stations, sauf les espèces Ramburiella hispanica et Acrotylus patruelis qui sont propres à la station à exposition sud. Les relevés, faits au cours de
l’année 1992, nous ont permis de suivre l’évolution temporelle des différentes espèces ; ils ont permis aussi une exploitation
des données par les indices écologiques.
Mots clés. Orthoptera ; Monts de Tlemcen ; exposition sud ; exposition nord ; aperçu bioécologique.
Abstracts. The work we carried out has for objective to study orthopterical wildlife in two stations from Hafir (Tlemcen Mountains,
Algeria); one of these stations is Northern exposure, the other is Southern exposure. Our inventory revealed the presence of 19
species of Orthoptera, including 17 Caelifera and only 2 Ensifera. These species are present in both stations, except Ramburiella hispanica and Acrotylus patruelis, species which are specific to the Southern exposure. Statements made during the
year of study (1992) have monitored the temporal evolution of different species. These also permit us to use data by the environmental indices.
Key words. Orthoptera; Tlemcen Mountains; Southern exposure; Northern exposure; bio-ecological overview.
–oOo–
INTRODUCTION
La majorité des travaux d'acridologie sont consacrés à l'étude des Acridiens migrateurs, dont les déplacements et les pullulations sont spectaculaires. Cela
concerne notamment les espèces africaines Schistocerca gregaria (Forskål, 1775) et Locusta migratoria migratoria (Linné, 1758).
En ces dernières décennies, les chercheurs ont pris
conscience des ravages causés par des Acridiens non
migrateurs, ou sauteriaux, comme certaines espèces du
genre Calliptamus, les espèces Ocneridia volxemi (Bolivar, 1878), Decticus albifrons (Fabricius, 1775), etc.
Plusieurs travaux de recherche ont été conduits
sur les sauteriaux dans divers pays du Maghreb et du
Sahel. En Algérie, il s'agit en particulier des travaux de
FELLAOUINE (1984, 1989), CHARA (1987), HAMDI
(1989), GUECIOUEUR (1991), BRIKI (1991), HACINI
(1992), TARAÏ (1991, 1994), KHOUDOUR (1994).
Notre étude rentre dans cet ordre de recherches.
Notre but est la connaissance de la bioécologie des
Acridiens Caelifera de la région de Hafir, sur les
Monts de Tlemcen, notamment des espèces préoccupantes Calliptamus cf. barbarus et Ocneridia volxemi.
Ce travail s’inscrit dans la préparation d’un mémoire de magistère.
pecte après marquage par la peinture sur pierres. Les
relevés ont été effectués au cours de l’année 1992.
Pour la végétation, nous avons procédé à des relevés par transects.
DESCRIPTION DES STATIONS.
Nous avons choisi deux stations dans la région de
Hafir (figure 1). La première station est située au Djebel Dar Djelloul à une altitude de 1 204 mètres, avec
exposition nord (34° 46.509’ N et 01° 24.725’ W). La
deuxième station est située à Djebel El Koudia, à la
même altitude (1 202 mètres), avec une exposition sud
(34° 46.950’ N et 01° 24.945’ W).
Ces deux stations jouissent d’un bioclimat méditerranéen subhumide à hiver frais. Elles portent une formation herbacée à Ampelodesma mauritanicum, sur
substrat calcaire.
METHODE
Pour cette étude, nous avons utilisé la méthode
des quadras (GUEGUEN, 1972), qui consiste à délimiter
au hasard 10 carrés de 3 mètres de côté, qu’on prosFigure 1. Localisation des stations
54
Amaria MEKKIOUI & Lotfi MESLI
La famille des Acrididae est la mieux représentée
avec 6 sous-familles et 14 espèces. Les sous-familles
les plus importantes sont les Oedipodinae et les Gomphocerinae, avec 6 et 5 espèces chacune, respectivement.
RESULTATS
Le tableau 1 donne la liste complète des 19 espèces
recensées dans les stations. Ces espèces se répartissent
dans 4 familles, dont 3 pour les Caelifera et 1 pour les
Ensifera.
Tableau 1. Liste des espèces d'Orthoptères recensées dans les deux stations de Hafir
Sous-Ordre
Familles
Sous-Familles
Espèces
Pyrgomorphidae
Pyrgomorphinae
Pyrgomorpha cognata (Krauss, 1877)
Pamphagidae
Orchaminae
Pamphaginae
Acinipe sp.
Ocneridia volxemi (Bolivar, 1878)
Calliptamus cf. barbarus (Costa, 1836)
Calliptamus wattenwylianus (Pantel, 1896)
Calliptaminae
Catantopinae
Pezotettix giornae (Rossi, 1794)
Aiolopus strepens (Latreille, 1804)
Acrotylus patruelis (Herrich-Schaeffer, 1838)
Oedaleus decorus (Germar, 1825), ssp. decorus
Oedipoda caerulescens (L., 1758), ssp. sulfurescens (Saussure, 1884)
Oedipoda miniata (Pallas, 1771), ssp. mauretanica Lucas 1849
Thalpomena coeruleipennis (Finot, 1895)
Caelifera
Oedipodinae
Acrididae
Ensifera
Tettigoniidae
Gomphocerinae
Dociostaurus jagoi jagoi (Soltani, 1978)
Ochrilidia filicornis (Fieber, 1853)
Omocestus raymondi (Yersin, 1863), ssp. africanus Harz, 1970
Omocestus sp.
Ramburiella hispanica (Rambur, 1938)
Decticinae
Platycleis albopunctata (Goeze, 1778), ssp. maura Zeuner, 1941
Platycleis tessellata (Charpentier, 1825)
A travers les tableaux 2a et 2b, on constate que
l’espèce Pezotettix giornae et Ochrilidia filicornis sont
les mieux représentées en nombre d’individus dans les
deux stations. A l’inverse Acinipe sp. et Pyrgomorpha
cognata sont les espèces à densité la plus faible dans
les deux stations.
L’espèce Ramburiella hispanica se rencontre uniquement dans la station à exposition sud (Djebel El
Koudia).
On note aussi que le printemps est la saison la plus
riche en individus des différentes espèces, suivie de
l’été puis de l’automne.
Tableau 2a. Evolution des densités (nombre d’individus pour 100 m²) des différentes espèces d'Orthoptères
dans la station à exposition nord (Djebel Dar Djelloul), tous stades confondus
Relevés/Espèces 26.V 7.VI 24.VI 2.VII 11.VII 29.VII
3.VIII 15.VIII 24.IX Acinipe sp. Pyrgomorpha cognata Calliptamus cf. barbarus Pezotettix giornae Aiolopus strepens Acrotylus patruelis Oedipoda c. sulfurescens D. jagoi jagoi Ochrilidia filicornis Omocestus r. africanus Omocestus sp. Ensifères indéterminés 0 0 0 0 0 0 10 20 30 265 240 190 0 0 0 0 0 0 0 5 5 5 15 25 175 215 105 5 10 10 0 0 0 145 185 185 0 0 50
90
0 0 15
35
70
0 0 100
0
0
30
70
0
10
5
50
45
0
5
80
2,2
0
10
7,75
0
2,2
1,1
6,65
22,2
1,1
2,2
23,3
2,2
0
15,55
11,1
0
2,2
1,1
5,55
48,85
1,1
6,65
18,85
1,1
2,2
8,85
11,1
0
0
1,1
7,75
47,75
1,1
6,65
17,75
0 3,3 0 12,2 3,3 0 0 0 8,85 1,1 0 0 0
0
0
11,1
2,2
0
0
0
2,2
0
0
0
5,5
13,25
182,2
933,8
11
14,4
33,3
157,7
784,3
31,6
26,05
770,4
Totaux 605 690 550 360 295 78,7 113,2
105,4 73,15 48,7 28,75 15,5 2963 15.X 0
0 2,2
5,55 6,65
1,1 4,4
21,1 2,2
3,3 0
0 0
0 4,4
3,3 35,55 8,85 1,1
1,1 5,55
0 11,1
4,4 18.XI 18.XII Totaux
55
Orthoptères Caelifères des Monts de Tlemcen (Algérie)
Tableau 2b : Evolution des densités (pour 100 m²) des différentes espèces d'orthoptères
dans la station à exposition sud (Djebel El-Koudia), tous stades confondus
Relevés/Espéces 26.V 7.VI 24.VI 2.VII 11.VII 29.VII
3.VIII 15.VIII 24.IX 15.X 18.XI 18.XII Totaux
Acinipe sp. Pyrgomorpha cognata Calliptamus cf. barbarus Pezotettix giornae Aiolopus strepens Acrotylus patruelis Oedipoda c. sulfurescens D. jagoi jagoi Ochrilidia filicornis Omocestus r. africanus Omocestus sp. Ramburiella hispanica Ensifères indéterminés 0 0 0 0 0 0 25 45 90 130 195 110 0 0 0 0 0 0 5 15 30 15 20 20 125 150 95 75 30 0 0 0 0 20 20 30 40 35 30 5 0 70
80
0 15
15
20
60
0 5 10
25
5
0
50
65
0
20
15
25
30
0
10
5
15
2,2
0
11,1
16,65
0
5,5
4,4
8,85
25,55
1,1
18,85
4,4
4,4
2,2
1,1
20
8,85
0
7,75
4,4
15,55
33,3
2,2
21,1
7,75
6,65
2,2
2,2
11,1
4,4
0
8,85
8,85
10
28,85
2,2
17,75
6,65
5,55
0
2,2
7,75
2,2
2,2
12,2
1,1
10
13,3
2,2
15,55 2,2
2,2
0 0 3,3 1,1 4,4 2,2 14,4 4,4 2,2 2,2 15,55 7,75 1,1 0 5,55 0 7,75 3,3 3,3 3,3 16,65 0 1,1 0 0 0 0
0
0
4,4
1,1
0
0
0
0
0
0
0
0
16,6
9,9
336,6
635,3
7,7
92,6
99,85
150
572,1
119,3
104,9
107,1
163,8
Totaux 435 510 405 305 240 103 130,9
108,6 73,1 75,3 24,25 5,5 2416 Figure 2. Evolution temporelle des densités par relevé dans les deux stations, toutes espèces confondues.
Densités
56
Amaria MEKKIOUI & Lotfi MESLI
Figure 3. Evolution temporelle des richesses spécifiques dans les deux stations.
Richesses spécifiques
On remarque sur la figure 2 que l’évolution des
densités a la même allure dans les deux stations. Les
deux courbes sont décroissantes de juin à décembre. La
densité maximum est de 690 individus/100 m² dans la
station à exposition nord au début du mois de juin, et
de 510 individus/100 m² à la même date dans la station
sud.
Sur la figure 3 on constate que le maximum
d’espèces est en fin juillet - début août dans la station à
exposition nord, avec 11 espèces, et au cours des mois
d’août et septembre dans la station à exposition sud,
avec 12 espèces. (Ce calcul de la richesse spécifique
prend en compte les larves et les adultes).
Dans une étude faite dans trois maquis à Dellys
(Nord central de l’Algérie), BRIKI (1991) note une richesse spécifique de 10 espèces dans un maquis, et de
15 dans les deux autres. KHOUDOUR (1994) trouve une
richesse spécifique de 12 espèces dans un maquis à
Bordj-Bou-Arreridj (Nord-est de l’Algérie). Comme on
le voit, tous ces résultats sont assez comparables.
Tableau 3a: Abondance relative et constance des différentes espèces de Caelifères de la station à exposition nord
Espèces
Pezotettix giornae
Ochrilidia filicornis
Dociostaurus jagoi jagoi
Calliptamus cf. barbarus
Omocestus raymondi africanus
Oedipoda caerulescens sulfurescens
Omocestus sp.
Acinipe sp.
Pyrgomorpha cognata
Aiolopus strepens
Acrotylus patruelis
Abondance
relative
41%
35%
08%
08%
01%
02%
02%
00,6%
00,5%
00,5%
01%
Constance
Classification
100,00%
100,00%
84,60%
84,60%
69,20%
61,50%
46,20%
30,80%
30,80%
30,80%
30,80%
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce accessoire
Espèce accessoire
Espèce accessoire
Espèce accessoire
Espèce accessoire
Orthoptères Caelifères des Monts de Tlemcen (Algérie)
57
Tableau 3b: Abondance relative et constance des différentes espèces de Caelifères de la station à exposition sud
Espèces
Pezotettix giornae
Ochrilidia filicornis
Calliptamus cf. barbarus
Dociostaurus jagoi jagoi
Oedipoda caerulescens sulfurescens
Ramburiella hispanica
Acrotylus patruelis
Omocestus sp.
Omocestus raymondi africanus
Acinipe sp.
Pyrgomorpha cognata
Aiolopus strepens
Abondance
relative
28%
24%
15%
07%
05%
05%
05%
06%
05%
01%
00,4%
00,3%
Constance
Classification
100,00%
92,30%
92,30%
84,60%
84,60%
84,60%
69,20%
61,50%
61,50%
46,20%
38,50%
30,80%
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce constante
Espèce accessoire
Espèce accessoire
Espèce accessoire
Les tableaux 3a et 3b montrent l’abondance relative et la constance des espèces dans les deux stations.
L’abondance relative, calculée ici pour chaque espèce, c’est le pourcentage du nombre d’individus par
espèce recensés dans tous les relevés, rapporté au
nombre total des individus toutes espèces confondues,
dans tous les relevés.
Les espèces les plus abondantes dans la station à
exposition nord sont d’abord Pezotettix giornae et
Ochrilidia filicornis, puis Dociostaurus jagoi jagoi et
Calliptamus cf. barbarus. Les autres espèces ont une
très faible abondance.
Les espèces les plus abondantes de la station à exposition sud sont d’abord (et comme précédemment)
Pezotettix giornae et Ochrilidia filicornis, puis Calliptamus cf. barbarus, Dociostaurus jagoi jagoi et Omocestus sp. Viennent ensuite Omocestus raymondi africanus, Ramburiella hispanica, Acrotylus patruelis et
Oedipoda c. sulfurescens, et pour finir Acinipe sp.,
Pyrgomorpha cognata et Aiolopus strepens, qui ont
une abondance relative très faible.
On remarque que l’amplitude des abondances relatives est plus importante dans la station à exposition
nord ; cela tient surtout au fait que l’abondance relative
des deux espèces dominantes (Pezotettix giornae et
Ochrilidia filicornis) est sensiblement plus forte en exposition nord qu’en exposition sud. Cela peut vouloir
dire que ces deux espèces sont moins défavorisées que
les autres par les conditions écologiques plus difficiles
de la station à exposition nord.
Par ailleurs, selon BOUKHAMZA (1990), et KHOUDOUR (1994), plus le milieu est dégradé et instable ou
non évolué, et plus le nombre d’espèces à faible effectif
qu’il abrite est grand. De ce point de vue, on ne constate pas de grandes différences entre nos deux stations.
Dans la station à exposition nord, six espèces sont
constantes : Pezotettix giornae, Ochrilidia filicornis,
Dociostaurus jagoi jagoi, Calliptamus cf. barbarus,
Omocestus raymondi africanus et Oedipoda c. sulfurescens, les autres espèces étant accessoires. Dans la
station à exposition sud toutes les espèces sont constantes, mis à part Acinipe sp., Pyrgomorpha cognata et
Aiolopus strepens qui sont des espèces accessoires.
Mais les différences les plus nettes entre les deux
stations concernent Ramburiella hispanica et Acrotylus
patruelis : elles sont absentes ou accessoires dans la
station à exposition nord (respectivement 00% et 31%),
et constantes dans la station à exposition sud (respectivement 85 et 69%) ; cela traduit sans doute un tempérament particulièrement xérophile.
La constance, c’est le pourcentage du nombre de relevés contenant l’espèce par rapport au nombre total de
relevés. Par convention de vocabulaire une espèce présente dans plus de 50% des relevés est constante, et
elle est accessoire lorsqu’elle est présente dans moins
de 50% des relevés.
Les valeurs de l’équitablilité sont toujours supérieures à 50% dans les deux stations. Ces valeurs, qui
tendent vers le 100%, expriment un bon état d’équilibre
des peuplements d’Orthoptères de nos stations. Ceci
traduit probablement une absence de perturbation du
milieu.
Les figures 4a et 4b montrent l’évolution temporelle de la diversité réelle (indice de Shannon), de la
diversité maximale et de l’équitabilité. (Nota : pour le
calcul des diversités nous avons pu prendre en compte
à la fois les stades larvaires et les stades adultes).
On remarque que la diversité maximale (I max)
suit en général l’évolution de la courbe des diversités
réelles, et cela dans les deux stations, ce qui ne surprend pas.
Les valeurs maximales des diversités sont enregistrées en été pour les deux stations. Les mêmes constatations ont été faites par d’autres auteurs en Algérie,
par exemple par BRIKI(1991) à Dellys et par KHOUDOUR (1994) à Bordj Bouarerridj.
A travers ces résultats, on constate que les peuplements orthoptériques de la région d’Hafir connaissent leur maximum de diversité en été ; ceci coïncide
avec le nombre élevé d’espèces estivales, par rapport à
celles du printemps.
58
Amaria MEKKIOUI & Lotfi MESLI
Figure 4a. Evolution des indices de diversité et de l’équitabilité de la station à exposition nord
Figure 4b. Evolution des indices de diversité et de l’équitabilité de la station à exposition sud
59
Orthoptères Caelifères des Monts de Tlemcen (Algérie)
Le tableau 4 montre que toutes les espèces de Caelifera rencontrées sont indigènes et univoltines.
Dans la station à exposition nord, c’est Pyrgomorpha cognata, Pezotettix giornae, Ochrilidia filicornis et
Aiolopus strepens, qui sont les mieux représentées en
effectifs. Dociostaurus jagoi jagoi est représentée dans
les 2 stations avec des effectifs semblables. Les autres
espèces sont bien représentées dans la station à exposition sud.
Les dates d’apparition des larves et des adultes,
montrent des différences par espèce et par station. Mais
il serait nécessaire de multiplier les observations.
Tableau 4. Caractères bioécologiques des principales espèces.
Dates d’apparition
des stades larvaires
rencontrés
Acinipe sp.
P. cognata
C. cf. barbarus
P. giornae
A. strepens
A. patruelis
O. c. sulfurescens
D. jagoi jagoi
O. filicornis
O. r. africanus
Omocestus sp.
R. hispanica
Date d'apparition
des adultes
Indigénat
Nombre de
générations
Présence importante en densités.
/
Indigène
/
Sud
/
Indigène
/
Nord
Indigène
1
Sud
N
29 VII
S
2 VII
N
19 III,15 VIII
S
19 III
N
26 V
11 VII
S
26 V
11 VII
N
26V
02 VII
S
26 V
02 VII
N
S
(Pas de larves observées)
24 IX
N
11 VII
18 IV
S
2 VII
19 III/24 IX
24 IX
N
7 VI
29 VII
S
26 V
02 VII
N
26 V
29 VII
S
26 V
29 VII
N
/
S
Indigène
02 VII
02 VII
N
17V (L5)/29 VII(L1)
26 V
S
7VI(L5)/29 VII(L1)
17 V
N
11 VII
24 IX
S
2 VII
24 IX
N
/
/
S
26 V
29 VII
CONCLUSIONS
Le travail que nous avons mené nous a permis de
faire l’inventaire du peuplement orthoptérologique de
deux stations situées à Hafir (Monts de Tlemcen, Algérie).
Nous avons obtenus 19 espèces d’Orthoptères, dont
2 Ensifera et 17 Caelifera, réparties en 4 familles et 8
sous-familles. Toutes les espèces sont communes aux
deux stations, aux seules exceptions de Ramburiella
hispanica et Acrotylus patruelis qui sont propres à la
station à exposition sud.
Les résultats de terrain obtenus au cours de nos sorties on été exploités par les indices écologiques.
* La richesse spécifique maximale est de 12 pour la
station à exposition sud (Dj. El Koudia) et 11 pour la
station à exposition nord (Dj. Dar Djelloul).
1
Nord
Indigène
/
Nord
Indigène
/
Sud
Indigène
1
Sud
Indigène
1
Dans les (2) stations
Indigène
1
Nord
Indigène
/
Sud
Indigène
1
Sud
Indigène
1
Sud
* Les indices de diversité augmentent progressivement pendant le printemps puis l’été, saison où leur valeur est maximale, et ils diminuent en automne. Le
schéma est le même pour l’évolution des richesses spécifiques, avec peu d’espèces printanières et un nombre
important d’espèces estivales.
* L’équitabilité dans les deux stations est supérieure à 50%, d’où l’on déduit un bon état d’équilibre
des peuplements d’Orthoptères.
* Abondance relative : les espèces les plus abondantes dans la station à exposition nord sont Ochrilidia
filicornis et Pezotettix giornae. Pour la station à exposition sud, les espèces les plus abondantes sont Ochrilidia filicornis, Pezotettix giornae et Calliptamus cf.
barbarus.
L’abondance relative des deux espèces dominantes
dans les deux stations, Pezotettix giornae et Ochrilidia
60
Amaria MEKKIOUI & Lotfi MESLI
filicornis, est sensiblement plus forte en exposition
nord qu’en exposition sud. Cela peut vouloir dire que
ces deux espèces sont moins défavorisées que les
autres par les conditions écologiques plus difficiles de
la station à exposition nord.
* Constance : six espèces sont constantes dans la
station à exposition nord, c'est-à-dire présentes dans
plus de 50% des relevés ; neuf espèces sont constantes
dans la station à exposition sud.
Surtout, Ramburiella hispanica et Acrotylus patruelis sont absentes ou accessoires dans la station à exposition nord, et constantes dans la station à exposition
sud, ce qui traduit sans doute une xérophilie poussée.
* Phénologie : nos observations des Caelifera durant l’année 1992 montrent que toutes les espèces sont
indigènes et univoltines.
REFERENCES
BRIKI Y., 1991 – Contribution à l’étude bio-écologique
des orthoptères dans trois types de stations de la
région de Dellys. Thèse Ing. Agr. INA, El-Harrach,
71p.
CHARA M., 1987 – Etude comparée de la biologie et de
l’écologie de Calliptamus barbarus (Costa, 1836) et
Calliptamus wattenwylianus (Pantel, 1896) (Orthoptera : Acrididae) dans l’ouest algérien. Thèse
Doct. Ing., Université Aix-Marseille, 190 p.
FELLAOUINE, 1984 – Contribution à l’étude des sauteriaux nuisibles aux cultures de la région de Sétif.
Thèse Ing. Agr. INA, El-Harrach, 70 p.
FELLAOUINE, 1989 – Bio-écologie des orthoptères de la
région de Sétif. Thèse de Magistère. INA, El Harrach, 84 p.
GUECIOUEUR L., 1990 – Bio-écologie de la faune orthoptérologique de trois stations à Lakhdaria,
Thèse Ing. Agr. INA, El-Harrach, 71 p.
GUEGUEN A., 1972 – Recherches sur les Orthoptères
des zonez d’inculture de basse altitude. Thèse Doct.
3ème cycle, Univ. Rennes, 176 p.
HACINI, 1992 – Etude du développement ovarien des
orthoptères Caelifères, en particulier de Calliptamus barbarus (Costa ,1836) et Aiolopus strepens
(Latreille, 1804) sur le littoral oriental algérois.
Thèse Ing. Agr. INA, El-Harrach, 87 p.
HAMDI, 1989 – Contribution à l’étude bio-écologique
des peuplements orthoptérologiques de la région
medio-septentrionale de l’Algérie et de la région de
Gabès (Tunisie). Thèse Ing. Agr. INA, El-Harrach,
166p.
KHOUDOUR A., 1994 – Bio-écologie des Orthoptères
dans trois stations d’étude de la région de BordjBou-Arreridj. Thèse de Magister, INA El-Harrach,
105 p.
TARAÏ, 1991 – Contribution à l’étude bio-écologique
des peuplements orthoptérologiques dans la région
de Biskra et régime alimentaire de Aiolopus thalassinus (Fabricius, 1781). Thèse Ing. Agr. INA, ElHarrach, 120 p.
TARAÏ, 1994 – Régime alimentaire de Aiolopus thalassinus (Fabricius, 1781) (Orthoptera : Acrididae)
dans la région de Biskra. Thèse de Magistère, INA,
El Harrach, 98 p.
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 61-71
Les Orthoptères du Parc naturel régional du Pilat, un premier aperçu.
Pascal DUBOIS
Goëly - les Fougères – F-42520 Maclas. <[email protected]>
Résumé : Cet article présente les résultats de 6 années de prospections dans le Parc naturel régional du Pilat (France). Une liste de 66
espèces d’orthoptères et de mantes est commentée.
Mots clés : Pilat ; Rhône-Alpes ; Orthoptera.
Abstract : This paper presents the results of 6 years of prospecting in the Parc naturel régional du Pilat (France). A list of 66 species
of grasshoppers and mantids is discussed.
Keywords : Pilat ; Rhône-Alpes ; Orthoptera.
–oOo–
LE PARC NATUREL REGIONAL DU PILAT
D'une superficie de 700 km², le Parc naturel régional
(PNR) du Pilat, créé en 1974, englobe 47 communes sur
2 départements : la Loire et le Rhône. Il est également
limitrophe avec les départements de l’Ardèche au Sud,
de la Haute-Loire à l’Ouest et enfin de l’Isère à l’Est.
En bordure orientale du massif central, culminant à
1432 m au sommet du Crêt de la Perdrix, il descend jusqu’à
moins de 140 m d’altitude sur les rives du fleuve Rhône.
Situé à la confluence des domaines biogéographiques
du Némoral et du Massif Central (selon SARDET &
DEFAUT, 2004), le parc bénéficie aussi de la proximité
du domaine subméditerranéen languedocien dont
l’influence est particulièrement notable dans la vallée du
Rhône et les ravins rhodaniens qui la flanquent, où
plusieurs espèces méridionales atteignent leur limite nord
de répartition.
Figure 1 - Localisation du Parc naturel régional du Pilat
62
Pascal DUBOIS
Le massif du Pilat est traditionnellement découpé en
5 principales régions naturelles correspondant aux
principaux paysages rencontrés :
- le Haut-Pilat : plateau granitique à 1 000 m
d'altitude, situé à l’Ouest du PNR et couvert de prairies
dédiées à l’élevage. On y trouve encore quelques prairies
humides et tourbières.
- le Jarez : bordure septentrionale surplombant la
vallée fortement urbanisée du Gier, qui s’étend de SaintEtienne à Givors. Le Jarez a un relief très accidenté,
présentant de fortes pentes, couvertes de forêts de
résineux, et des falaises. Cette zone est également
caractérisée par la présence de landes.
- la vallée de la Déôme : versant méridional du Pilat,
formant la frontière avec le département de l'Ardèche. Cette
région fût le berceau de nombreuses industries textiles.
- les Crêts : sommets du massif du Pilat et principal
site touristique du parc. On y trouve des hêtraies, des
éboulis de pierres appelés chirats, des landes à bruyères
(callunes) et à genêts et, sur les sommets, une végétation
quasi alpine.
- le Piémont rhodanien : situé à l’Est du massif, le
Piémont rhodanien s’étend de la vallée du Rhône à l’Est,
jusqu’aux pieds des Crêts à l’Ouest, offrant une très
grande diversité de milieux due à la forte amplitude
altitudinale. Au sein de cet ensemble peu homogène, on
peut reconnaître 4 zones bien différenciées :
- Le plateau du Pélussinois : cette zone fortement
cultivée est largement spécialisée dans
l’arboriculture, en particulier la production de
pommes, fruit emblématique de la région. Le
Pélussinois forme un plateau dont l’altitude est
comprise entre 400 et 600 m. Il surplombe la
vallée du Rhône à l’Est et est dominé par les Crêts
à l’Ouest.
- Le piémont rhodanien nord : région située au Nord
de Pélussin, en grande partie sur le département
du Rhône. On y trouve un relief plus vallonné et
une importante couverture boisée. L’agriculture y
est principalement axée sur l’élevage, offrant un
paysage plus diversifié.
- Les coteaux rhodaniens : bordant à l’Est le Piémont
rhodanien, ces coteaux sont essentiellement le
domaine de la vigne et donnent des vins de renom
(Condrieu, Côtes rôties, Saint-Joseph, …). Ils
surplombent la vallée du Rhône entre Givors et
Saint-Pierre-de-Bœuf et sont entrecoupés par de
nombreux ravins et combes, orientés à l’est / sudest, abritant des milieux aux accents de
Méditerranée sur leurs versants exposés au sud et
protégés du vent du Nord.
- La vallée du Rhône : les berges du fleuve et leurs
abords fortement anthropisés. On y retrouve
plusieurs espèces méridionales qui atteignent là
leur limite septentrionale de répartition. J’inclus
dans cette zone la réserve naturelle de la Platière
qui ne se trouve pas sur le territoire du PNR mais
dont les biotopes donnent un aperçu de ce que
devaient être les rives du Rhône avant les lourds
aménagements qu’on leur a fait subir. Plus au
nord, la réserve de l’île du Beure présente aussi
des milieux comparables.
LES PROSPECTIONS
Au total, 1782 données ont été collectées en grande
majorité entre 2005 à 2009.
Tableau n°1 – Nombre de données par an.
Année
Avant 2004
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Total
Nombre de données
3
97
262
436
380
359
245
1782
La détermination des insectes a généralement été
réalisée sur le terrain, avec prise de photos presque
systématique. Les animaux étant capturés et maintenus
en main, plusieurs photos sont prises en très gros plan
tout en prenant soin de mettre en évidence les principaux
critères d’identification.
Seuls quelques rares spécimens ont été collectés
(espèces les plus problématiques à déterminer :
Tetrigidae par exemple).
Les principaux ouvrages utilisés sont ceux de
DEFAUT (2001), CHOPARD (1952), CORAY & THORENS
(2001) et BELLMANN & LUQUET (1995, 2009)
Toutes les données pouvant poser des problèmes
d’identification ont été vérifiées par Yoan BRAUD, que je
remercie vivement pour son aide et sa patience !
Les prospections ont porté presque exclusivement sur
le département de la Loire :
Tableau n°2 – Nombre de données par département.
Département
Données
Ardèche (07)
Isère (38)
Loire (42)
Rhône (69)
117
39
1600
26
Total
1782
Commentaire
Uniquement sur la commune de Limony en limite du parc et sur la réserve de la Platière.
Réserve de la Platière exclusivement.
Voir détail par commune sur le tableau n°1 en Annexe
Prospection bien insuffisante pour ce département.
Les Orthoptères du Parc naturel régional du Pilat
Comme on peut le voir sur le tableau n°4 (en
annexe), la prospection est très peu homogène, certaines
communes ayant été visitées bien plus souvent que
d’autres.
Le déséquilibre entre l’effort de prospection des
différentes zones naturelles du parc est encore plus
marqué, et seul le Piémont rhodanien a été correctement
étudié. Ceci a forcément induit des lacunes dans la liste
présentée ci-après.
Tableau n°3 – Nombre de données par zone naturelle.
Zone naturelle
Haut Pilat
Jarez
Vallée de la Déôme
Les Crêts
Pélussinois
Piémont rhodanien nord
Coteaux rhodaniens
Vallée du Rhône
Total
Nombre de données
53
20
125
372
781
43
188
200
1782
LISTE COMMENTEE DES ESPECES
D’ORTHOPTERES OBSERVEES
Signification des annotations entre parenthèses :
- N= : nombre de données
- de xxx à xxx m : amplitude des altitudes
d’observation
- du … au … : période d’observation des imagos.
- suivent ensuite 4 chiffres séparés par des ‘/’. Il
s’agit des indices de priorité tels que définis par la liste
rouge des orthoptères de France (DEFAUT & SARDET
2003). Le premier chiffre donnant l’indice national, les 3
suivant sont les indices correspondant respectivement
aux domaines naturels du Némoral, du Massif central et
enfin le Subméditerranéen languedocien.
L’ordre systématique retenu et la nomenclature
utilisée sont ceux de la liste des orthoptères de France
mise au point lors de l’assemblée générale de l’ASCETE
de 2008.
Toutes les communes citées dans cette liste sans
précision de département sont ligériennes les autres sont
suivies du nom du département entre parenthèses.
Tettigoniidae (22 espèces)
Phaneroptera falcata (N = 2, de 673 à 814 m,
du 16 août au 8 septembre, 4/4/3/4) : Seulement deux
observations pour cette espèce, toutes deux au dessus de
600 m d'altitude. Cependant notée par PUISSANT (2001)
sur la réserve de la Platière dans la vallée du Rhône où je
n’ai pas encore réussi à la retrouver, ni nulle part ailleurs
dans le Piémont rhodanien où P. nana est abondant,
rendant probablement la détection de P. falcata plus
difficile.
Phaneroptera nana nana (N = 35, de 133 à
731 m, du 25 juillet au 13 novembre, 4/4/3/4) : commun
dans le Piémont rhodanien, des berges du Rhône jusque
63
sur le plateau du Pélussinois. Espèce observée à
plusieurs reprises à l’intérieur des maisons, attirée par les
lumières durant les longues soirées d’été. Non trouvée
dans les autres régions naturelles du PNR.
Isophya pyrenaea (N = 8, de 430 à 810 m, du 3
juin au 3 juillet, 4/2/3/4) : je découvrais pour la première
fois cette espèce à la limite des communes de Roisey et
de Véranne en juillet 2005 en trouvant par hasard une
femelle, de jour, dans une clairière au pied des crêts à
810 m d’altitude. Au printemps 2006, une écoute
nocturne attentive me permit de compter plus d'une
vingtaine de chanteurs sur Maclas et Véranne, à une
altitude d’environ 450 m, sur la frange occidentale du
Pélussinois. Une observation récente (juin 2009) dans le
Piémont nord sur la commune de Chuyer, à 550 m
d'altitude. Une recherche plus systématique à l’aide d’un
détecteur d’ultrasons permettrait probablement de mieux
cerner la répartition de cette espèce, le chant étant
difficilement discernable à l'oreille.
Barbitistes serricauda (N = 1, 1139 m, 1er août,
4/2/2/3) : une seule donnée pour cette espèce récemment
découverte par Guillaume CHORGNON du PNR du Pilat :
un mâle photographié non loin du col de la République
au lieu-dit les trois croix, sur la commune de SaintGenest-Malifaux, à 1139 m d'altitude, le 1er août 2009.
Cette donnée est une première pour le département de la
Loire. Comme pour l'espèce précédente, il serait
intéressant de procéder à des écoutes avec détecteurs
d'ultrasons, pour préciser le statut de ce taxon.
Leptophyes punctatissima (N = 22, de 133 à
1211 m, du 1er juillet au 24 octobre, 4/4/4/4) : hôte assez
commun mais discret des ronciers, genêts et arbustes.
Trouvée de la Vallée du Rhône jusqu'aux Crêts ;
l'absence de données sur le Haut Pilat et le Jarez est
probablement du au manque de prospection de ces
secteurs.
Meconema thallassinum (N = 5, de 338 à
1112 m, du 16 août au 14 septembre, 4/4/4/4) : espèce
très discrète, observée uniquement en battant les
arbustes. Souvent sur chêne (Quercus sp.). Malgré le très
faible nombre d'observations, a été trouvée sur 3 secteurs
différents : Le Pélussinois, les Crêts et la vallée de la
Déôme ce qui semble indiquer une large distribution.
Meconema meridionale (N = 11, de 140 à
680 m, du 02 août au 26 septembre, 4/4/4/4) : Semble
plus abondante que l’espèce précédente, en compagnie
de laquelle elle a été plusieurs fois observée. Connue de
toutes les zones du Piémont rhodanien, ainsi que des
crêts et de la vallée de la Déôme. En septembre 2009, sur
la commune de Véranne, une trentaine d'individus
paralysés ont été découverts dans les huisseries de
fenêtres d'une maison en bois, dans des nids de la guêpe
Isodontia mexicana (Hymenoptera, Sphecidae), espèce
d'origine américaine naturalisée en France.
Conocephalus fuscus (N = 9, de 133 à 1 110 m,
du 9 août au 23 octobre, 4/4/4/4) : trouvée ici ou là dans
des milieux humides de la Vallée du Rhône. Une
observation en bas des Crêts à 680 m d'altitude dans un
fossé humide sur la commune de Saint-Appolinard.
Egalement deux observations, à Marlhes et Saint-Régis-
64
Pascal DUBOIS
du-Coin, sur le Haut plateau du Pilat, où les milieux
favorables ne sont pas rares et où il faut rechercher
l’espèce voisine C. dorsalis.
Ruspolia nitidula (N = 34, de 133 à 522 m, du
27 juillet au 11 octobre, 4/4/3/4) : fréquente les abords
des retenues destinées à l’arrosage des vergers dans le
Piémont rhodanien, mais a aussi été trouvée dans des
milieux secs. Le long de la route nationale 86, dans la
vallée du Rhône, les chants sont nombreux et faciles à
repérer la nuit. Cette espèce m’a paru particulièrement
abondante en 2007, année durant laquelle le chant
puissant de cette sauterelle pouvait être entendu le long
de la plupart des routes du Piémont rhodanien les soirs
d’été. Semble se limiter aux régions de basse altitude,
généralement en dessous de 500 m, et n'a été trouvée que
dans le Piémont rhodanien.
Tettigonia viridissima (N = 129, de 133 à
1 387 m, du 6 juin au 28 octobre, 4/4/4/4) : espèce très
abondante et largement répandue ; des centaines
d'individus observés sur les routes, certaines nuits d’été,
sur le Piémont rhodanien et la vallée du Rhône. Cette
sauterelle est présente sur tout le territoire du PNR,
depuis les bords du Rhône jusqu’au sommet des Crêts ;
elle est cependant moins abondante en altitude, où elle
peut côtoyer T. cantans. Les chants se font entendre de
début juin jusqu’à fin octobre.
Tettigonia cantans (N = 15, de 945 à 1 300 m,
du 3 juillet au 8 octobre, 4/4/4/4) : trouvée uniquement
au dessus de 900 m, dans le secteur des Crêts et le Haut
Pilat. Parfois en compagnie de T. viridissima. Une
observation également dans le Jarez (la Barabanche, StEtienne), et une autre dans la vallée de la Déôme, à
Saint-Régis-du-Coin.
Decticus verrucivorus verrucivorus (N = 15, de
680 à 1 300 m, du 3 juillet au 12 septembre, 4/2/4/4) :
généralement au dessus de 800 m dans les Crêts et le
Haut-Pilat ; une observation à 680 m sur SaintAppolinard. Belle population aux abords de la Jasserie
(commune de La Valla-en-Gier ), à 1 300 m d’altitude.
Une observation également dans le Jarez (la Barabanche,
St-Etienne ).
Decticus albifrons (N = 43, de 135 à 520 m, du
8 juillet au 8 octobre, 4/_/3/4) : nombreux dans la vallée
du Rhône et sur les coteaux bien ensoleillés du piémont
rhodanien. L’observation de larves sur la commune de
Chavanay atteste de la reproduction de l’espèce dans le
secteur. Mon observation la plus septentrionale pour la
vallée du Rhône se situe à Givors dans le département du
Rhône, le 30 août 2008. Pendant ces dernières années les
observations de cette espèce méridionale se sont faites
plus nombreuses semblant résulter d'une progression de
l'espèce vers le nord dans le couloir rhodanien. Une
observation de plusieurs mâles chanteurs à Saint-Paulen-Jarez témoigne de la présence de l’espèce sur le
versant Nord-ouest du massif du Pilat, laissant présager
une colonisation du plateau Mornantais plus au nord et
une prochaine arrivée en région lyonnaise...
Platycleis albopunctata albopunctata (N = 45,
de 135 à 1 211 m, du 12 juin au 19 octobre, 4/4/4/4) :
commune mais rarement très abondante. Présente sur
toutes les régions naturelles du PNR. Moins fréquente en
vallée du Rhône ; seulement 4 données en dessous de
300 m.
Platycleis affinis (N = 2, 385 m, 27 et 28 juillet,
4/2/2/4) : espèce découverte fin juillet 2008 sur la
commune de Maclas, dans le Pélussinois, à une altitude
de 385 m. C'est une première pour le département de la
Loire, et cette localisation est très septentrionale par
rapport à ce qui est connu dans la vallée du Rhône.
L'observation (réalisée sur 2 journées consécutives)
concerne 2 femelles et au moins 2 mâles chanteurs : il ne
s'agit donc probablement pas d'individus erratiques. De
plus amples investigations sur le secteur sont nécessaires
afin de préciser la répartition et le statut exact de ce
taxon.
Platycleis tessellata (N = 30, de 138 à 1 300 m,
du 7 juillet au 14 octobre, 4/4/4/4) : largement répandue,
mais de façon discontinue. Peut être localement assez
abondante mais semble absente de nombreux secteurs.
Metrioptera brachyptera (N = 4, de 1 200 à
1 387 m, du 4 août au 8 octobre, 3/2/3/2) : trouvée sur la
zone des Crêts, dans les landes à canules et genêts à plus
de 1 300 m d’altitude, ainsi que dans la tourbière de
Gimel à Saint-Régis-du-Coin. Il serait intéressant de
rechercher d'autres stations de cette espèce, sa répartition
actuellement très localisée en faisant une espèce à
surveiller.
Metrioptera bicolor (N = 13, de 380 à 1 387 m,
du 3 juillet au 8 octobre, 4/4/3/4) : largement répandue
mais jamais abondante, absente de la vallée du Rhône ;
une seule donnée, en dessous de 600 m.
Metrioptera roeselii (N = 21, de 365 à 1 387 m,
du 12 juin au 8 octobre, 4/4/4/4) : largement répandue
mais rarement abondante. Présence d’individus
macroptères en altitude sur les Crêts.
Pholidoptera griseoaptera (N = 40, de 133 à
1 387 m, du 19 juillet au 8 novembre, 4/4/4/4) :
largement répandue sur tout le PNR. Particulièrement
abondante en milieu boisé et forestier.
Yersinella raymondii (N = 15, de 133 à 399 m,
du 27 juillet au 19 octobre, 4/_/2/4) : espèce méridionale
non notée pour le domaine biogéographique du némoral
dans la Liste Rouge (SARDET & DEFAUT, 2004), bien
qu'elle fût déjà connue de la réserve de la Platière
(PUISSANT, 2001) ; redécouverte le long du Rhône en
2006, où elle remonte au moins jusqu’à Vérin. Présente
également sur le plateau de Pélussin et les ravins
rhodaniens où elle semble assez bien représentée dans les
biotopes chauds.
Ephippiger diurnus diurnus (N = 60, de 218 à
1 387 m, du 26 juillet au 4 novembre, 4/3/4/4) :
abondante localement. Largement répandue au dessus de
300 m d’altitude ; seulement 2 observations plus bas.
Pontes dans le sol observées le 26/10/2007 à Pavezin,
une femelle pondant dans un lichen sur un rocher le
24/10/2009 à Chuyer.
Gryllidae (2 espèces)
Gryllus campestris (N = 62, de 133 à 1 112 m,
adultes du 16 avril au 28 juillet, 4/4/4/4) : nombreux
Les Orthoptères du Parc naturel régional du Pilat
65
partout dans les milieux ouverts, à l’exception des
sommets au dessus de 1 000 m (seulement 2 données).
Une larve creusant son terrier dans une pelouse le 27
février 2009 à Maclas.
Nemobius sylvestris (N = 133, de 133 à
1 195 m, du 9 février au 8 décembre, 4/4/4/4) : très
commun et largement répandu. Observé toute l’année.
Molette en août 2007 sur un chemin forestier. Egalement
trouvé sur la commune de Bessey en 2009.
Tetrix tenuicornis (N = 4, de 140 à 147 m, du 17
mars au 14 septembre, 4/4/2/4) : noté des chemins de
hallage au bord du Rhône, à Saint-Michel-du-Rhône et
Chavanay. Présent sur la réserve de la Platière
(PUISSANT, 2001), où je l'ai capturé en mars 2009.
Oecanthidae (1 espèce)
Acrididae (33 espèces)
Oecanthus pellucens (N = 47, de 133 à 950 m,
du 25 juillet au 27 octobre, 4/4/4/4) : nombreux
chanteurs notés de fin juillet à octobre sur le piémont
rhodanien et la vallée du Rhône. Egalement connu du
secteur des Crêts et de la vallée de la Déôme, où il a été
entendu jusqu'à 950 m d'altitude. Un mâle chantant dans
une villa à Maclas le 3 septembre 2005.
Calliptamus italicus italicus (N = 41, de 135 à
1 387 m, du 11 juillet au 28 octobre, 4/4/4/4) : présent
partout, parfois très abondant en certains points. 19
données de Calliptamus sp. sont probablement à attribuer
en majorité à cette espèce. En août 2006, de nombreux
individus (plusieurs dizaines) sont trouvés morts,
accrochés aux herbes hautes et aux clôtures, à Roisey,
probablement victimes d’un champignon parasite.
Depuis 2007, l’espèce m’a paru bien moins abondante
que les années précédentes.
Calliptamus barbarus barbarus (N = 18, de 133
à 950 m, du 11 juillet au 12 octobre, 4/3/4/4) : espèce
peu commune, fréquentant généralement les milieux
rocheux en dessous de 400 m d'altitude. En 2007 et 2008,
la relative rareté de C. italicus a favorisé la découverte de
cette espèce. En septembre 2008, l'espèce a été contactée
à 950 m d'altitude sur la commune de Burdignes (voir
note en fin d'article).
Pezotettix giornae (N = 76, de 133 à 950 m, du
11 juillet au 21 mars, 4/4/4/4) : largement répandu et
souvent abondant. Cette espèce semble tout de même
éviter les sommets. La plupart des observations sont de
mi-juillet à début novembre. Quelques adultes
réapparaissent très tôt en début de printemps. A noter
une observation en plein hiver, le 9 Janvier 2005, sur
Malleval, à 300m d’altitude.
Oedaleus decorus decorus (N = 29, de 133 à
950 m, du 11 juillet au 20 septembre, 4/1/3/4) : assez
répandu dans le Piémont rhodanien et la vallée du Rhône
mais peu commun. Certaines stations peuvent cependant
être très populeuses. En fin d’été, des individus peuvent
être observés seuls, apparemment loin de toute
population, comme en septembre 2006 où une femelle a
été trouvée dans mon jardin, à Maclas… c’est mon
unique observation à cet endroit, pourtant très bien
prospecté ! Il est probable que l’individu observé à
Roisey à une altitude de 810 m était lui aussi erratique,
toutes les autres observations se situant à moins de
605 m, à l'exception d'une population découverte à
950 m d'altitude sur la commune de Burdignes (voir note
en fin d'article). Pour la réserve de la Platière, PUISSANT
(2001) n’a observé que 2 spécimens de cette espèce,
alors que j’en ai trouvé des populations florissantes.
S’agit-il de fluctuations numériques des populations liées
aux crues, ou d’une progression de l’espèce en vallée du
Rhône ? Dans son étude, PUISSANT (2001) souligne que
« l'espèce ne fut jamais observé auparavant sur la
Réserve », ce qui plaide en faveur de la seconde
hypothèse.
Oedipoda caerulescens caerulescens (N = 84,
de 133 à 1 370 m, du 3 juillet au 6 novembre, 4/4/4/4) :
Gryllotalpidae (1 espèce)
Gryllotalpa cf gryllotalpa (N = 4, de 688 à
955 m, du 20 mai au 10 juin, 4/2/4/4) seulement 4
données pour 3 stations : à Marlhes en juin 2006, à
Colombier en juin 2007 et mai 2009 et à Véranne en mai
2009. Trois données concernent des chanteurs isolés, la
quatrième ne comptabilise que deux chanteurs
simultanés. Peut-être plus abondante, mais nécessiterait
une prospection nocturne. Espèce dont le statut semble
préoccupant.
Tetrigidae (5 espèces)
Depressotetrix depressa (N = 5, 279 à 305 m,
du 28 février au 21 mars, 4/2/3/4) : une femelle trouvée
en mars 2008 à Chavanay dans la Combe Chanson où
l'espèce sera de nouveau contactée en 2009. Plus d'une
centaine d'individus seront observés le 15 mars 2009
dans une vigne, toujours à Chavanay. Egalement présent
sur la commune de Malleval. Les observations se situent
toutes en fin d'hiver et début de printemps, période
durant laquelle l'espèce est peut-être plus facile à
détecter. Espèce en limite de répartition, non signalée
pour le département de la Loire dans le catalogue UEF
(ASCETE 2009).
Paratettix meridionalis (N = 3, de 140 à 385 m,
15 mars, 6 août et 14 septembre, 4/_/ ?/4) : une petite
population découverte au bord d’une retenue d’eau à
Maclas en août 2006 (station ayant disparue en 2008,
suite à la colonisation du milieu par la végétation) et
plusieurs individus capturés sur les chemins de hallage le
long du fleuve Rhône, à Saint-Pierre-de-Bœuf, en
septembre 2007. Déjà citée de la réserve de la Platière
(PUISSANT, 2001). Trouvé sur Chavanay en février 2009
en compagnie de Depressotetrix depressa. En limite de
répartition.
Tetrix subulata (N = 1, 410 m, 6 mai 2007,
4/4/4/4) : Une seule observation récente en mai 2007 à
Maclas dans la pelouse d’un jardin. Cité de la réserve de
la Platière (PUISSANT, 2001).
Tetrix undulata (N = 2, 382 à 640 m, 27 mars et
17 août, 4/4/4/4) : découvert à Saint-Julien-Molin-
66
Pascal DUBOIS
très abondant partout. Observé des bords du Rhône
jusqu’au sommet du Crêt de l’Oeillon, secteur où il est
cependant bien moins abondant. M'a semblé beaucoup
moins fréquent en 2008, année fort pluvieuse.
Oedipoda germanica germanica (N = 12, de
230 à 950 m, du 11 juillet au 21 septembre, 4/1/2/4) :
beaucoup plus localisée que la précédente ; espèce
réputée en diminution dans de nombreuses régions
d’Europe occidentale et donc à surveiller. Fréquente les
milieux rocheux entre 200 et 400 m d’altitude. Les
stations connues ne sont jamais très populeuses et sont
concentrées autour des gorges de Malleval de SaintPierre-de-Bœuf à Bessey. Une population d'altitude
découverte à Burdignes à 950 m (voir note en fin
d'article).
Acrotylus fischeri (N = 1, 286 m, 19 avril 2009,
4/1/?/4) : espèce découverte récemment (avril 2009) sur
la commune de Chavanay au lieu-dit Montélier, dans des
vignes exposées au sud dominant la vallée du Rhône.
Plusieurs dizaines d'individus ont été observés, dont
certains s'accouplant. L'espèce a été recherchée jusqu'à
présent en vain sur les berges du fleuve. Espèce non
signalée pour le département de la Loire dans l'atlas UEF
2009.
Sphingonotus caerulans caerulans (N = 9, de
133 à 945 m, du 3 juillet au 30 août, 4/3/?/4) : présent en
petites populations sur la vallée du Rhône (île de la
Platière et chemins de hallage le long du fleuve à
Chavanay ). Une station trouvée à Limony (Ardèche) au
sommet des coteaux rhodaniens en limite du PNR.
Observation troublante en juillet 2009, au Collet de
Doizieux, à une altitude de 945 m, sur un parking, d'un
unique individu (femelle), peut-être transporté là par
accident...
Aiolopus thalassinus thalassinus (N = 2, de 132
à 142 m, du 10 août au 12 septembre, 4/4/3/4) : une
station sur les bords du Rhône dans la réserve de la
Platière, sur la commune de Limony (Ardèche). La
détermination d’après photo n’ayant pas permis de
trancher de manière certaine entre A. thalassinus et A.
puissanti, espèce récemment décrite (DEFAUT, 2005),
quelques spécimens ont été prélevés et soumis à B.
DEFAUT qui a confirmé (DEFAUT, 2008) qu'il s'agissait
bien d'Aiolopus thalassinus thalassinus. Une seconde
observation, un peu plus au nord, de 2 femelles, le 12
septembre 2008, sur la commune de Chavanay, sur les
chemins de hallage le long du fleuve.
Aiolopus strepens (N = 6 de 252 à 1 195 m, du 6
au 19 octobre et 28 février, 4/4/4/4) : une observation de
plusieurs individus au col du Gratteau, à une altitude de
1195m. Trouvé aussi sur Véranne, Pavezin et Limony
(Ardèche). Espèce citée de Malleval par Yvain DUBOIS
(comm. pers. 2008). Noté sur les bancs de galets de la
Platière (PUISSANT, 2001). Observé en février 2009 sur 2
ravins de Chavanay.
Stethophyma grossum (N = 3, 802 à 1 200 m, du
15 août au 15 septembre, 4/3/4/3) : un mâle observé en
septembre 2007 dans un roncier loin de tout milieu
humide sur la commune de Colombier. Cette espèce a été
également trouvée en 2009 dans la tourbière de Gimel et
aux abords des étangs de Prélager, sur la commune de
Saint-Régis-du-Coin, dans le Haut Pilat.
Chrysochraon dispar dispar (N = 11, de 811 à
1 387 m, du 28 juin au 8 octobre, 4/4/4/4) : connu
uniquement des Crêts et du Haut Pilat au dessus de
800 m d’altitude.
Euthystira brachyptera (N = 3, de 945 à
1 387 m, du 15 août au 8 octobre, 4/4/4/4) : deux
observations dans les landes à bruyères du Crêt de Botte.
Trouvé en 2009 sur la commune de Doizieux.
Dociostaurus genei genei (N = 8, de 135 à
315 m, du 11 juillet au 20 septembre, 4/1/_/2) : espèce en
limite de répartition. Surtout en vallée du Rhône, où il
peut être localement très abondant sur les chemins de
hallage, le long du canal. La construction récente (2008)
d’une piste cyclable goudronnée a fortement chamboulé
certains sites où se trouvait cette espèce. Bien que non
menacée au niveau national, la présence de cette espèce
d'affinité subméditerranéenne si loin au nord est très
intéressante ; la liste rouge des orthoptères de France lui
donne d’ailleurs un indice de priorité de 1 (sur 4) pour le
domaine némoral. Deux observations dans le Pélussinois
sur les communes de Chavanay et Malleval, toutes deux
situées en surplomb de vallons, sur des coteaux exposés
au sud, à environ 300 m d'altitude.
Omocestus rufipes (N = 63, de 134 à 955 m, du
19 avril au 9 janvier, 4/4/4/4) : très commun. C’est, avec
Chorthippus brunneus, une des premières espèces de
criquets à chanter au printemps, et souvent une des
dernières à être observées en fin de saison. Ceci laisse
supposer la présence de plusieurs générations. Premiers
chants fin avril / début mai, noté régulièrement jusqu’au
début de novembre, puis plus occasionnellement par la
suite : le 8 décembre 2007 à Chavanay, le 9 janvier 2005
à Malleval.
Omocestus viridulus (N = 16, de 680 à 1 387 m,
du 28 juin au 8 octobre, 4/3/4/4) : en altitude dans les
Crêts, le Haut-Pilat et le Jarez. Une observation à 680 m
sur Saint-Appolinard, les autres au dessus de 800 m.
Omocestus haemorrhoidalis haemorrhoidalis
(N = 13, de 606 à 1 200 m, du 4 août au 8 octobre,
4/2/4/4) : généralement au dessus de 700 m, une
observation à 606 m à Saint-Appolinard. Connu des
Crêts, de la Vallée de la Déôme et du Haut-Pilat.
Omocestus raymondi raymondi (N = 3, 250 à
321 m, 31 août, 19 avril et 10 mai, 4/1/2/3) : espèce très
discrète, en limite de répartition, découverte fin août
2007 dans la combe de Chanson à Chavanay, où elle sera
de nouveau contactée en mai 2009. Trouvée également le
19 avril 2009 au lieu-dit Montélier, qui surplombe la
combe de Chanson. A rechercher en vallée du Rhône et
dans les vallons rhodaniens. Une observation
d'Omocestus sp. sur l'île de la Platière concerne peut-être
ce taxon.
Myrmeleotettix maculatus maculatus (N = 2,
1 300 m, 5 et 12 août, 4/3/3/4) : une femelle observée
vers la Jasserie le 12 août 2006, sur la commune de LaValla-en-Gier. Un contrôle de cette station en août 2008
a permis d'observer une bonne dizaine d'individus, dont
Les Orthoptères du Parc naturel régional du Pilat
plusieurs mâles chanteurs. C'est la seule station connue à
ce jour.
Stenobothrus stigmaticus (N = 6, de 338 à
1 200 m, du 4 août au 6 octobre, 4/2/4/4) : espèce peu
commune, jamais abondante. Sur les 6 données, 4
concernent le secteur des Crêts. L'espèce a aussi été
contactée à la tourbière de Gimel, dans le Haut Pilat,
mais aussi plus bas en altitude, dans le Piémont
rhodanien nord, à seulement 338 m, sur la commune de
Vérin.
Stenobothrus lineatus lineatus (N = 11, de 380 à
1 387 m, du 22 juin au 8 octobre, 4/4/4/4) : espèce peu
commune mais cependant plus abondante que la
précédente. Certaines stations peuvent être très
populeuses. Connu des Crêts et de la vallée de la Déôme,
mais aussi du Pélussinois.
Chorthippus parallelus parallelus (N = 49, de
133 à 1 387 m, du 22 juin au 8 octobre, 4/4/4/4) : présent
sur tout le PNR, souvent très abondant.
Chorthippus montanus (N = 1, 1 200 m, 15
août, 3/1/3/2) : une unique femelle capturée dans la
tourbière de Gimel, sur la commune de Saint-Régis-duCoin), à 1200m d'altitude. Espèce à surveiller et à
rechercher dans les milieux humides d'altitude.
Chorthippus albomarginatus albomarginatus
(N = 8, de 365 à 1 300 m, du 27 juillet au 20 septembre,
4/4/4/2) : espèce discrète dont les femelles sont parfois
de détermination délicate. Son apparente rareté est peutêtre la conséquence de la difficulté à repérer l’espèce.
Chorthippus dorsatus dorsatus (N = 2, 370 et
1 110 m, 15 et 19 août, 4/4/4/4) : une donnée le 19 août
2005 à Bessey, près d’une mare, à 370m, et une seconde
le 15 août 2009, à Saint-Regis-du-Coin, aux étangs de
Prélager. Probablement plus abondant que cela, mais
difficile à détecter.
Chorthippus apricarius apricarius (N = 6, de
950 à 1 201 m, du 4 août au 8 octobre, 4/1/4/_) : espèce
d’altitude (au dessus de 900 m). Semble assez rare : 4
stations connues dans les Crêts et 2 dans le Haut Pilat.
Déjà signalée du Col de l’Oeillon (KRUSEMAN 1982).
Chorthippus vagans vagans (N = 34, de 143 à
1 195 m, du 7 juillet au 6 novembre, 4/4/4/4) : espèce
commune et largement répandue, facile à repérer grâce à
son chant.
Chorthippus brunneus brunneus (N = 85, de
133 à 1 300 m, du 19 avril au 9 janvier, 4/4/4/4) : un des
criquets les plus abondants et largement répandu.
Premiers chants fin avril ; observé parfois tard en saison
(une observation à Malleval le 9 janvier 2005).
Chorthippus mollis mollis (N = 11, de 153 à
950 m, du 9 août au 6 octobre, 4/3/3/4) : le plus tardif des
Chorthippus du groupe brunneus/biguttulus/mollis et
aussi le moins abondant. Les premiers chants ne sont
notés qu’à partir du mois d'août. Ne monte jamais très
haut en altitude (en dessous de 650 m) à l'exception de la
station de Burdignes à 950 m (voir note en fin d'article).
Chorthippus biguttulus biguttulus (N = 83, de
138 à 1 387 m, du 21 juin au 6 novembre, 4/4/4/4) :
espèce très commune et largement répartie. Premiers
67
chants plus tardifs que ceux de C. brunneus, seulement à
partir de fin juin.
Chorthippus scalaris (N = 27, de 605 à
1 387 m, du 10 juin au 8 octobre, 4/3/4/4) : espèce bien
représentée en altitude. Généralement notée au dessus de
800 m ; une observation à 605m sur Pélussin, le 7 juillet
2006, et une à Véranne en juillet 2008 (605 m
également).
Euchorthippus declivus (N = 75, de 135 à
1 387 m, du 22 juin au 21 novembre, 4/4/4/4) : espèce
très commune partout. Nombreuses femelles macroptères
ne facilitant pas la détermination.
Euchorthippus elegantulus (N = 39, de 133 à
950 m, du 22 juin au 2 novembre, 4/4/4/4) :
généralement en dessous de 700 m d’altitude. Une
observation à 950 m sur la commune de Graix, à la
faveur d’un coteau ensoleillé, exposé au sud.
Généralement noté jusqu'à début octobre ; une
observation tardive le 2 novembre 2008 à Roisey. Une
donnée ancienne à Condrieu (Rhône), en septembre 1951
(KRUSEMAN 1982).
Mantidae (1 espèce)
Mantis religiosa (N = 43, de 140 à 1 000 m, du
7 août au 26 octobre) : commune et largement répandue.
Empusidae (1 espèce)
Empusa pennata (N = 7, 230 à 300 m, du 20
avril au 5 mai) : connue de l’Ile de la Platière (PUISSANT,
2001), des larves ont été photographiées par C.
MALLIVERNEY sur St-Cyr-du-Rhône (Rhône) en 2005.
Une petite population a été trouvée en 2007 dans un
ravin rhodanien sur Chavanay, où les diablotins se
montrent dès la fin de l'hiver (3 mars 2008, et 29 février
2009). Trouvée également sur Saint-Pierre-de-Boeuf en
2009.
DISCUSSION
Un total de 66 espèces a donc pu être répertorié sur le
territoire du PNR. Ceci n’est cependant qu’un premier
aperçu de la faune du Pilat, les prospections étant
actuellement encore trop centrées sur le Piémont
rhodanien.
Le Piémont rhodanien, si on le considère dans son
ensemble, abrite à lui seul 53 espèces dont 9 qui ne se
retrouvent pas ailleurs dans le PNR : Platycleis affinis,
Depressotetrix depressa, Tetrix subulata, Tetrix
tenuicornis, Acrotylus fischeri, Aiolopus thalassinus,
Dociostaurus genei Omocestus raymondi et Empusa
pennata. Ces chiffres sont en grande partie du à l’effort
important de prospection sur cette zone naturelle, mais
aussi à la variété des biotopes présents, couplée au fait
que c’est la seule zone a bénéficier de l’influence
méditerranéenne remontant la vallée du Rhône.
Le Haut Pilat mériterait une meilleure attention de
par la présence de plusieurs milieux intéressants
(tourbières et prairies humides par exemple). L'absence
assez surprenante d'espèces telles que Conocephalus
68
Pascal DUBOIS
dorsalis ou Gomphocerippus rufus est fort probablement
due à cette lacune dans les prospections.
Malgré ce net biais dans la couverture de prospection,
le tableau n°5 (en annexe) nous permet de tirer quelques
conclusions sur les richesses spécifiques des différentes
zones naturelles du Parc. Le secteur des Crêts, par
exemple, s’avère être quand même très riche, avec 46
espèces identifiées pour seulement 370 données
récoltées. La Vallée de la Déôme, malgré une faible
prospection (123 données seulement), compte déjà 35
espèces recensées.
Ces chiffres sont à rapprocher du nombre d’espèces
trouvées dans une seule des zones naturelles étudiées.
Les Coteaux rhodaniens, malgré un nombre total
d'espèces relativement faible (33), arrivent en tête avec 4
espèces non retrouvées ailleurs dans le PNR :
Depressotetrix depressa, Acrotylus fischeri, Omocestus
raymondi et Empusa pennata, espèces des milieux secs
et chauds, ici en limite septentrionale de répartition. Ceci
démontre encore une fois le grand intérêt que
représentent ces ravins pour la biodiversité au sein du
PNR.
Viennent ensuite les Crêts, qui abritent 3 espèces qui
leur sont propres : Barbitistes serricauda, Chrysochraon
brachypterus et Myrmeleotettix maculatus. La plupart
des espèces réputées montagnardes se retrouvent aussi
dans le Haut Pilat et ses milieux frais. D'ailleurs, si on
considère les espèces répertoriées seulement dans les
Crêts et le Haut Pilat (malgré une prospection très faible
pour ce dernier : 53 données), ces deux zones naturelles
se démarquent alors avec pas moins de 6 espèces qui leur
sont propres !
Aucune espèce menacée sur le plan national n’a été
trouvée sur la zone d’étude.
Par contre, de par leur position géographique, la
moyenne vallée du Rhône et les vallons rhodaniens la
bordant accueillent bon nombre d’espèces en limite de
répartition nord, comme Decticus albifrons, Empusa
pennata,
Depressotetrix
depressa,
Paratettix
meridionalis, Yersinella raymondii, Dociostaurus genei,
Acrotylus fischeri ou Omocestus raymondi.
Inversement, on retrouve aussi au sein du parc, dans
le secteur des Crêts et dans le Haut Pilat, des espèces
réputées montagnardes ou au moins liées aux milieux
« frais »
(Chorthippus
montanus,
Metrioptera
brachyptera,
Decticus
verrucivorus,
Omocestus
viridulus…).
Beaucoup de ces espèces sont d'un grand intérêt au
plan local, et même si leur statut n'est pas préoccupant à
l’échelon national, elles peuvent être fort localisées et
donc potentiellement menacées au sein du territoire du
PNR.
Cette première liste des orthoptères du Pilat montre
une fois de plus les contrastes résultant de l'affrontement
des influences méditerranéennes et montagnardes qui
caractérisent si bien ce massif ; contrastes que l'on
retrouve dans la plupart des groupes de la faune ou de la
flore.
Mais il en est pour les orthoptères comme pour de
nombreux animaux, en particulier les insectes. C'est
uniquement la préservation des habitats qui permettra le
maintien des populations existantes. Il serait donc
pertinent de définir, grâce à une analyse plus fine, les
biotopes les plus riches en orthoptères et/ou accueillant
le plus d'espèces intéressantes.
NOTES
Un cas particulier ?
Roche Béraud sur la commune de Burdignes.
Zone rocheuse, contenant une ancienne carrière à une
altitude de 950 m environ. La faune orthoptérique que j'y
ai rencontrée est remarquable, compte tenu de l'altitude
relativement élevée des lieux. En effet plusieurs espèces
atteignent là leur record d'altitude par rapport aux
données de cette étude. Ont été notées à cet endroit (lors
d'un unique passage assez tardif, le 20 septembre 2008)
les espèces suivantes :
Calliptamus barbarus, Chorthippus albomarginatus,
C. mollis, Oedipoda germanica, Oedaleus decorus,
Pezotettix giornae et Oecanthus pellucens, espèces pour
la plupart peu communes, voire assez rares, et
généralement observées bien plus bas. Ces dernières
côtoient là des espèces réputées d'altitude comme
Chorthippus scalaris et, bien sûr, d'autres plus ubiquistes
telles
que
Tettigonia
viridissima,
Platycleis
albopunctata,
Platycleis
tessellata,
Oedipoda
caerulescens, Euchorthippus declivus, Chorthippus
biguttulus, Ephippiger diurnus et Nemobius sylvestris.
Espèces potentielles et/ou à rechercher
−
Barbitistes fischeri : sa présence un peu plus au
sud, en Ardèche, laisse espérer sa découverte dans le sud
du Pilat
−
Polysarcus denticauda : connu des Monts du
Forez ; des biotopes à priori favorables se trouvent dans
le secteur des Crêts et du Haut Pilat…
−
Conocephalus dorsalis : connu du département
de la Loire (Forez), il devrait être présent au moins dans
le Haut Pilat.
−
Metrioptera saussuriana : connue de la Loire,
abondante dans les Monts du Forez. A rechercher dans le
secteur des Crêts et le Haut Pilat.
−
Sepiana sepium : une observation un peu plus
au sud à Andance (Ardèche).
−
Acheta domesticus : espèce le plus souvent
commensale de l'homme à cette latitude.
−
Eumodicogryllus bordigalensis : à rechercher
dans les carrières ; connu de la Loire.
−
Pteronemobius sp. : ces grillons pourraient être
présents dans les prairies humides et les tourbières du
Haut Pilat et au bord des ruisseaux.
−
Tetrix ceperoi et/ou bolivari : à rechercher dans
les milieux humides.
−
Mecostethus parapleurus parapleurus : je n'ai
pas encore réussi à trouver cette espèce sur le secteur,
69
Les Orthoptères du Parc naturel régional du Pilat
mais elle est connue de la réserve de la Platière
(PUISSANT 2001) et est bien représentée à l’est du Rhône,
dans le département de l’Isère
−
Miramella subalpina : récemment découverte
dans les monts du Forez. A rechercher en altitude.
−
Psophus stridulus : à rechercher dans les
prairies d'altitude.
−
Gomphocerippus rufus : son absence est
étonnante ; est fort probablement présent dans le Haut
Pilat
−
Stenobothrus nigromaculatus : connu de la
Loire ; pourrait être présent en altitude.
−
Xya variegata : cité des bords du Rhône par
KRUSEMAN, 1988.
−
Ameles decolor : une observation un peu plus au
sud, à Andance (Ardèche).
REFERENCES
ASCETE, 2008 – Liste des Orthoptères de France
(Super-ordre Orthopteroidea Handlirsch, 1908) mise
au point lors de l'assemblée générale de l'ASCETE de
2008 et tenue à jour postérieurement. (Téléchargeable
sur http://ascete.org/)
BELLMANN H. & LUQUET G.-C., 1995, 2009 – Guide des
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occidentale. Delachaux et Niestlé édit., Lausanne
(Suisse) et Paris, 384 p.
CHOPARD L., 1952 (1951) – Faune de France.
Orthoptéroïdes. 56. Lechevalier édit., Paris, 359 p.
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DEFAUT B., 2001 – La détermination des Orthoptères de
France. 2ème édition, Bernard Defaut édit.,
Bédeilhac, 86 p.
DEFAUT B., 2005 – Aiolopus puissanti, espèce nouvelle
proche d’Aiolopus thalassinus (Fabricius) (Acrididae,
Oedipodinae).
Matériaux
orthoptériques
et
entomocénotiques, 10 : 103-113.
DEFAUT B., 2008 – Nouvelles données taxonomiques et
chorologiques sur Aiolopus puissanti Defaut et
Aiolopus thalassinus (F.) (Orthoptera, Acrididae).
Matériaux orthoptériques et entomocénotiques, 13 :
5-23.
DEFAUT B., BOITIER E., CLOUPEAU R., DUSOULIER F.,
LUQUET G.-C., MORIN D. & SARDET E., 2004 – A
propos de l’Atlas des Orthoptères et des Mantides de
France (J.-F. VOISIN coord., 2003). Bulletin de la
Société entomologique de France, 109 : 507-526.
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Orthoptera : Ensifera et Caelifera. Union de
l'Entomologie Française, 94 p.
KRUSEMAN, G., 1982 – Matériaux pour la faunistique
des Orthoptères de France : 2, les Acridiens des musées de Paris et d’Amsterdam. Verslagen en Technische Gegevens. Instituut voor Taxonomische Zoölogie, Universiteit van Amsterdam, 36, 134 p.
KRUSEMAN G., 1988 – Matériaux pour la faunistique des
Orthoptères de France : 3, les Ensifères et des Acridiens : les Tridactyloides et les Tetrigoides des musées de Paris et d’Amsterdam. Verslagen en Technische Gegevens. Instituut voor Taxonomische Zoölogie, Universiteit van Amsterdam, 51, 164 p.
PUISSANT S., 2001 – Liste commentée des espèces
d’Orthoptères et Mantoptères rencontrées sur la
réserve naturelle de la Platière. OPIE Languedoc
Roussillon.19p.
SARDET E. & DEFAUT B. (coord.), 2004 – Les
Orthoptères menacés en France. Liste rouge nationale
et listes rouges par domaines biogéographiques.
Matériaux orthoptériques et entomocénotiques, 9 :
125-137.
VOISIN J.-F. (coord.), 2004 – Atlas des Orthoptères
(Insecta : Orthoptera) et des Mantides (Insecta :
Mantodea) de France. Patrimoines naturels, 60,
MNHN édit., 104 p.
ANNEXES
Tableau n°4 - Détails des prospections des communes
du département de la Loire
Commune
Le Bessat
Bessey
Bourg-Argental
Burdignes
Chavanay
Chuyer
Colombier
Doizieux
Graix
Jonzieux
La Terrasse sur Dorlay
La Valla en Gier
Lupé
Maclas
Malleval
Marlhes
Pavezin
Pélussin
Roisey
Saint-Appolinard
Saint-Etienne
Saint-Genest-Malifaux
Saint-Julien-Molin-Molette
Saint-Michel-du-Rhône
Saint-Paul-en-Jarez
Saint-Pierre-de-Bœuf
Saint-Régis-du-Coin
Saint-Sauveur-en-Rue
Thélis-la-Combe
Véranne
Vérin
Total
Nombre de données
20
117
15
28
165
13
71
41
20
5
6
19
12
248
85
6
20
74
102
82
12
2
25
38
2
102
44
1
16
186
23
1600
70
Pascal DUBOIS
Tableau n°5. Répartition des données par espèce et par zone naturelle.
Espèces
Phaneroptera falcata
Phaneroptera nana
Isophya pyrenaea
Barbitistes serricauda
Leptophyes punctatissima
Meconema thallassinum
Meconema meridionale
Conocephalus fuscus
Ruspolia nitidula
Tettigonia viridissima
Tettigonia cantans
Decticus verrucivorus
Decticus albifrons
Platycleis albopunctata
Platycleis affinis
Platycleis tessellata
Metrioptera brachyptera
Metrioptera bicolor
Metrioptera roeselii
Pholidoptera griseoaptera
Yersinella raymondii
Ephippiger diurnus
Gryllus campestris
Nemobius sylvestris
Oecanthus pellucens
Gryllotalpa gryllotalpa
Depressotetrix depressa
Paratettix meridionalis
Tetrix subulata
Tetrix undulata
Tetrix tenuicornis
Calliptamus italicus
Calliptamus barbarus
Pezotettix giornae
Oedaleus decorus
Oedipoda caerulescens
Oedipoda germanica
Acrotylus fischeri
Sphingonotus caerulans
Aiolopus thalassinus
Aiolopus strepens
Stethophyma grossum
Chrysochraon dispar
Chrysochraon brachypterus
Dociostaurus genei
Omocestus rufipes
Omocestus viridulus
Omocestus haemorrhoidalis
Omocestus raymondi
Myrmeleotettix maculatus
Stenobothrus stigmaticus
Stenobothrus lineatus
Chorthippus parallelus
Chorthippus montanus
Chorthippus albomarginatus
Chorthippus dorsatus
Chorthippus apricarius
Chorthippus vagans
Chorthippus brunneus
Chorthippus mollis
Chorthippus biguttulus
Chorthippus scalaris
Euchorthippus declivus
Euchorthippus elegantulus
Mantis religiosa
Empusa pennata
Totaux
N
2
35
8
1
24
5
11
9
34
129
15
15
43
45
2
30
4
13
21
40
15
60
88
133
47
4
5
3
1
2
4
41
18
76
29
84
12
1
9
2
6
3
11
3
8
63
16
13
3
2
6
11
59
1
8
2
6
34
85
11
83
27
75
39
43
7
1745
Haut
Pilat
Jarez
Crêts
1
1
2
1
2
2
4
4
4
1
1
1
1
1
22
9
10
6
15
5
9
2
10
12
12
1
2
3
1
5
2
1
1
1
9
2
1
1
7
1
2
3
Piémont rhodanien
Vallée
de la
Déôme
10
5
9
4
1
22
7
22
3
2
Piémont
nord
Pélussinois
1
1
22
6
1
1
9
2
5
4
4
18
70
3
13
2
6
9
8
1
26
16
2
14
6
5
9
2
1
1
1
4
7
2
1
1
1
1
1
1
2
3
1
4
1
3
2
6
1
7
1
2
5
14
3
21
53
57
27
1
12
1
5
1
15
1
Vallée du
Rhône
3
x
9
3
2
4
4
2
12
20
5
4
17
6
5
1
1
1
2
3
3
13
3
8
2
1
1
2
1
3
2
39
11
2
19
10
36
20
39
9
Coteaux
rhodaniens
4
7
4
3
3
15
4
11
5
2
1
8
3
1
1
1
3
3
11
9
2
6
2
4
7
24
2
2
4
5
10
1
20
21
21
2
4
1
1
4
2
2
8
2
5
2
3
3
16
45
6
42
2
30
17
23
19
123
370
42
757
6
7
3
1
4
1
2
1
2
1
2
1
2
2
3
53
1
2
16
1
6
5
13
2
4
2
11
8
6
6
7
186
8
12
3
4
1
2
1
1
4
195
71
Les Orthoptères du Parc naturel régional du Pilat
Nombre d’espèces
Nombre d’espèces contactées dans une seule zone
naturelle.
Nombre d’espèces partagées avec au plus une autre zone.
66
25
14
35
1
6
2
46
45
33
32
3
22
2
4
2
6
5
4
3
38 données n'ont pas été prises en compte dans le tableau 5 ci-dessus, car non déterminées au niveau spécifique : 2 Phaneroptera
sp., 2 Meconema sp., 2 Platycleis sp., 1 Tetrix sp., 19 Calliptamus sp., 4 Oedipoda sp., 2 Omocestus sp., 5 Chorthippus sp., 1
Euchorthippus sp..
72
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 73-75
Actualisation du « catalogue permanent de l’entomofaune. Série nationale, fascicule 7.
Orthoptera : Ensifera et Caelifera » (édité par l’U.E.F. en février 2009). 1. Corrections.
Bernard DEFAUT1, Eric SARDET2 & Yoan BRAUD3
1
Quartier Baby, Aynat, 09400 Bédeilhac-et-Aynat <[email protected]>
2
78, rue de Metz, 57130 Rezonville, France <[email protected]>
3
Le village, 04200 Thèze, France <[email protected]>
Résumé. Des erreurs relevées dans la première édition du « Catalogue permanent de l’entomofaune, 7: Orthoptera” (DEFAUT,
SARDET & BRAUD, 2009) sont corrigées ici.
Mots clés. Atlas de répartition, France, Orthoptères.
Abstract. Some errors identified into the first edition of the “Catalogue permanent de l’entomofaune, 7: Orthoptera” (DEFAUT,
SARDET & BRAUD, 2009) are corrected here.
Keywords. Atlas of distribution, France, Orthoptera.
–oOo–
AVANT-PROPOS
Pour le Catalogue Orthoptères de l’UEF (réalisé par
l’ASCETE), un gros effort de vérification des données
a été effectué, ce qui nous a conduits à invalider ou à
mettre en doute nombre des données qui nous ont été
transmises, ou qui étaient déjà publiées.
Cela nous conduit à formuler les considérations
suivantes :
1) L’incongruité de la présence de certaines espèces
dans les départements ne saute pas forcément aux yeux,
mêmes aux yeux des spécialistes. La preuve en est
qu’un bon nombre d’observations sont manifestement
très incongrues sur les cartes de l’atlas national publié
en 2003 par le MNHN [cf. DEFAUT & alii, 2004].
2) A fortiori beaucoup d’autres citations qui sont
moins manifestement erronées, passeront parfaitement
inaperçues.
Il faut donc se donner les moyens de la qualité, et
cela passe notamment par la possibilité d’un rétrocontrôle des données, soit sur échantillon collecté, soit
(quand cela peut suffire) sur photo.
Nous espérons que ces recommandations seront suivies au mieux dans le cadre des atlas régionaux à venir.
INTRODUCTION
Nous apportons dans les lignes qui suivent des corrections à la première édition du catalogue U.E.F. des
Orthoptères ; il s’agit d’erreurs ou d’omissions que nos
collègues ont bien voulu nous faire connaître, ou que
nous avons débusquées nous-mêmes.
Des compléments sur les répartitions des espèces
seront apportés dans une future actualisation, d’ici
quelques années pour laisser du temps aux éventuels
prospecteurs.
« REMERCIEMENTS »
Page 3. François Boca n’appartient pas à l’« OPIEFranche-Comté », mais au « Réseau Orthoptères de Picardie Nature ». D’autre part nous avons omis de citer
le « Réseau Orthoptères de Picardie Nature » dans la
liste des contributeurs à l’atlas U.E.F.
« REMARQUES SUR LA LISTE TAXONOMIQUE DE
REFERENCE »
Page 5. Notre collègue Gérard Luquet nous fait remarquer qu’en créant le vocable « Rhacocleis », FIEBER (1853) avait utilisé le suffixe latinisé « cleis » issu
du grec « kleis », et qui signifie « poitrine ». L’article
30.1.2. du CINZ (1999) précise que dans un tel cas le
vocable générique « a le genre grammatical attribué à
ce mot dans les dictionnaires grecs classiques ». Et
comme « kleis » est de genre grammatical féminin, le
vocable Rhacocleis l’est aussi. Il faut donc écrire
« Rhacocleis annulata » (et non pas « annulatus »,
comme nous l’avions préconisé).
« COMMENTAIRES SUR LES DONNEES DEPARTEMENTALES DOUTEUSES OU ERRONEES ».
Page 11 (et carte page 54). Sur la foi de l’atlas national du MNHN (VOISIN, coord. 2003) nous avons indiqué
la présence de Polysarcus denticauda dans le Jura (avec
des hachures noires). Mais F. Dehondt nous signale que
pour le moment il n’y a aucune donnée avérée. Son
courriel du 06 V 2009 précise : « Les cartes de l'atlas de
Voisin ne permettent pas toujours de localiser au département. Le carré qui y figure est à cheval sur les départements du Jura et de l'Ain. La donnée qui figure dans
74
Bernard DEFAUT, Eric SARDET & Yoan BRAUD
votre base semble donc relever de l'interprétation erronée d'une carte. Jean-François Voisin a eu l'amabilité de
nous transmettre les données qu'il avait utilisées pour la
Franche-Comté et aucune donnée de P. denticauda relative au département du Jura n'y figurait. J'avais déjà
signalé la chose à Eric Sardet et je l'avais également
publiée dans Falco. La présence de l'espèce dans ce département n'est pas impossible (je vais l'y chercher, et
quelques autres aussi en juin), mais elle n'est attestée
par aucune donnée pour l'instant ».).
Page 11. C’est à tort que le site de l’INPN indique que
la mention de Cyrtaspis scutata dans le Jura provient du
Comité Scientifique de Franche-Comté. En réalité il s’agit
probablement d’une erreur de transmission informatique.
Page 14. De la même manière c’est à tort que le site de
l’INPN indique que la mention de Metrioptera f. azami
dans le Jura provient du Comité Scientifique de FrancheComté. En réalité il s’agit probablement d’une erreur de
transmission informatique. Et il en va probablement de
même avec la mention de Sepiana sepium dans le Jura.
Page 18. Le nom de l’auteur du vocable « Gryllidae » et des vocables dérivés doit s’écrire « Laicharting », plutôt que « Laicharding » (cette dernière orthographe est souvent utilisée par les botanistes, mais elle
semble erronée).
Page 19.
A propos de Modicogryllus frontalis, G. Luquet
nous apporte la précision suivante : « Les deux exemplaires mal déterminés provenant de la forêt de Bréviande (Seine-et-Marne) ne sont pas conservés dans la
collection de Gérard LUQUET, mais lui ont été communiqués par Bruno MERIGUET, et font partie, soit de la
collection de ce dernier auteur, soit de la collection de
l’O. P. I. E. ».
Page 20. C’est à tort que le site de l’INPN indique
que la mention de Mogoplistes brunneus dans le Jura
provient du Comité Scientifique de Franche-Comté. En
réalité il s’agit probablement d’une erreur de transmission informatique. Et il en va probablement de même
avec la mention de d’Arachnocephalus vestitus dans le
Doubs.
Page 25. C’est à tort que le site de l’INPN indique
que la mention de Melanoplus frigidus dans le Jura
provient du Comité Scientifique de Franche-Comté. En
réalité il s’agit probablement d’une erreur de transmission informatique.
Page 26 (et carte page 77). Dans une série de courriels du 6 mai 2009, F. Dehondt nous indique
qu’Oedaleus decorus « est observé chaque année depuis trois ans sur le même site isolé, à Besançon, dans
le Doubs », et aussi que cette espèce « a été observée à
l'état juvénile sur le site ». Mais à notre avis, cela ne
suffit pas à régler le problème : O. decorus s’est assurément reproduit en région parisienne, dans la Sarthe et
même en Angleterre, mais il ne s’y est pas maintenu. Il
vaut donc mieux rester prudent.
Pages 26 à 28. Relativement aux citations de Locusta migratoria dans les départements français, G.
Luquet nous a transmis un document dans lequel « les
mentions originales des données historiques sont citées
avec tous les détails dans la liste de sources bibliographiques ». Nous en tiendrons compte dans la prochaine
édition du Catalogue.
Page 33.
A propos de notre mise en doute de l’indigénat de
Dociostaurus maroccanus à Grenoble, G. Luquet nous
écrit : « La présence de l’espèce à Grenoble (où elle est
considérée comme autochtone par DELMAS & RAMBIER,
1951) est attestée par Paul VAYSSIERE (1923) en 19201921 et par KRUSEMAN (1982) en 1949 (qui, il est vrai,
sont toutes des années d’exceptionnelles chaleur et sécheresse). En dépit de cette réserve climatologique, je
pense pour ma part que l’indigénat de cette espèce
dans la région de Grenoble est tout à fait vraisemblable, et pas surprenante du tout. […] Les fortes pullulations de Dociostaurus maroccanus des années 19201921 et 1949 devaient avoir pour origine des populations autochtones passant d’ordinaire inaperçues en
raison de leur probable discrétion (effectifs de faible
importance) ». Pour vérifier que Dociostaurus maroccanus est encore reproducteur à Grenoble, il faudrait se
rendre sur les lieux.
Page 33 (et carte page 83), Nous avons mis des
ronds gris dans le Puy-de-Dôme pour Dociostaurus
genei, alors que des croix sont plus appropriées
(l’espèce y est théoriquement potentielle, comme dans
le département voisin de l’Allier).
Page 35 (et carte page 84). La seule mention
d’Omocestus raymondi pour la Haute-Garonne provient de KRUSEMAN (1982) : « Col de Mente, VIII
1966. A. ». Mais l’altitude du Col-de-Mente (1 349 m)
semble trop élevée pour cette espèce, du moins dans les
Pyrénées1 ; il vaut donc mieux considérer cette mention
comme douteuse, et remplacer les hachures par des
croix sur la carte.
Page 37. C’est probablement à tort que le site de
l’INPN indique que la mention de Chorthippus pullus
dans le Doubs provient du Comité Scientifique de
Franche-Comté. En réalité il doit s’agir d’une erreur de
transmission informatique.
Page 38. G. Luquet suppose que la détermination de
Chorthippus mollis dans le département des Landes a
été faite « sur écoute des stridulations » par P. Charron. Pour en avoir le cœur net, il faudrait aller prospecter la maille 1342.
1
Il est vrai que qu’Omocestus raymondi est indiqué au-dessus de
2 000 m dans les Hautes-Alpes par Sardet (in MORICHON & MORIN,
2010 : 23).
Actualisation du « catalogue permanent de l’entomofaune. […] Orthoptera » :
1. Corrections
Page 44. K.G Heller nous fait remarquer qu’il
manque la référence suivante :
GALVAGNI A & P. FONTANA, 2006 Contributo alla
conoscenza del genere Anonconotus Camerano, 1878,
sulle Alpi di Francia. Atti dell’ Accademia Roveretana
degli Agiati, a 256, Ser. VIII, 6, B : 85-108
ATLAS DEPARTEMENTAL
Page 51. Nous avons écrit (les sept dernières lignes
de la page) : « On retiendra en particulier que la moitié
des 8 données erronées du département du Jura ont été
validées en son temps par le « comité scientifique » départemental (dans les années 1980), puis prises pour argent comptant par la DIREN (qui n’avait guère le choix)
au titre d’« espèces déterminantes ». Elles sont affichées
encore aujourd’hui en tant que telles sur le site Internet
du Muséum National d’Histoire Naturelle… ».
Des représentants de l’OPIE-Franche-Comté et de
la DIREN nous ont apporté des éclaircissements, et
nous sommes finalement tombés d’accord sur la formulation suivante :
« 1) Les 4 espèces litigieuses qui nous ont intéressé2 n’étaient pas inscrites sur les fiches originelles des
ZNIEFF-première génération concernées.
Pour ces espèces au moins (et sans doute pour les
autres aussi3), le Conseil Scientifique de FrancheComté est à l’abri de tout reproche.
2) Les fiches originelles des ZNIEFF-première
génération ont été transformées en une base de donnée
informatique, qui a été ventilée ensuite entre les différentes DIREN concernées4.
3) Les DIREN ont utilisé et utilisent ces bases de
données sans que personne n’ait contrôlé l’exactitude
des reports informatiques (et encore moins l’exactitude
scientifique des données originelles), sauf pour ce qui
concerne les espèces déterminantes. »
Page 54. Supprimer les hachures dans le département
du Jura pour Polysarcus denticauda (voir plus haut).
Page 63. Comme indiqué plus haut, il faut écrire
« Rhacocleis annulata » (et pas « Rhacocleis annulatus »).
Page 72. Mettre des croix dans le département des
Hautes-Pyrénées pour Tetrix bipunctata, conformément au commentaire de la page 23.
Page 84. Sur la carte d’Omocestus raymondi, remplacer les hachures de la Haute-Garonne par des croix
(voir plus haut).
2
Cyrtaspis scutata dans le Jura, Metrioptera f. azami dans le Jura,
Mogoplistes brunneus dans le Jura,, Melanoplus frigidus dans le Jura.
3
Arachnocephalus vestitus dans le Doubs, Sepiana sepium dans le
Jura, Omocestus raymondi dans le Doubs, Chorthippus pullus en
Haute-Saône et dans le Doubs.
4
Nous avons demandé à nos interlocuteurs de nous confirmer ce second point ; en vain.
75
Page 90. Griser le département des Hautes-Pyrénées
pour Chorthippus binotatus binotatus : c’est nécessairement cette sous-espèce qui est mentionnée par Finot
(1890) à Tarbes et par Kruseman (1982) à Capvern.
REFERENCES
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Nomenclature Zoologique ».
COMMISSION INTERNATIONALE DE NOMENCLATURE
ZOOLOGIQUE, 1999 – Code International de Nomenclature Zoologique, 4e édition. The International Trust for Zoological Nomenclature, c/o The Natural History Museum, Londres, 306 p. (texte bilingue : anglais et français).
DEFAUT Bernard, & Jean-Pierre BESSON, 2002 – Inventaire de quatre groupes taxonomiques d’Invertébrés
de l’espace Parc National des Pyrénées et des Pyrénées occidentales (64 et 65) avec priorité aux espèces d’intérêt patrimonial, rares et menacées. 3e
groupe : Orthoptères. Rapport 50 p., 1 carte h-t.
DEFAUT B., E. BOITIER, R. CLOUPEAU, F. DUSOULIER,
G.C. LUQUET, D. MORIN & E. SARDET, 2004 – A
propos de l’Atlas des Orthoptères et des Mantides
de France. Bulletin de la Société Entomologique de
France, 109 : 507-526.
DEFAUT Bernard, Eric SARDET & Yoan BRAUD (coordinateurs), 2009 – Catalogue permanent de
l’entomofaune. Série nationale, fascicule 7. Orthoptera : Ensifera et Caelifera. Union de l’Entomologie Française édit., 94 p.
DELMAS Robert & Amédée RAMBIER, 1951 – Contribution à l’étude de la répartition du Criquet marocain
(Dociostaurus maroccanus Thumb.) en France continentale. Compte Rendus à l’Académie des
Sciences, 232 : 566-567.
FINOT A., 1890 – Insectes Orthoptères. Thysanoures et
Orthoptères proprement dits. Faune de France, Paris, Deyrolle, 322 p.
KRUSEMAN, G., 1982 – Matériaux pour la faunistique
des Orthoptères de France : 2, les Acridiens des
musées de Paris et d’Amsterdam. Verslagen en
Technische Gegevens. Instituut voor Taxonomische
Zoölogie, Universiteit van Amsterdam, 36, 134 p.
KRUSEMAN G., 1988 – Matériaux pour la faunistique
des Orthoptères de France : 3, les Ensifères et des
Acridiens : les Tridactyloides et les Tetrigoides des
musées de Paris et d’Amsterdam. Verslagen en
Technische Gegevens. Instituut voor Taxonomische
Zoölogie, Universiteit van Amsterdam, 51, 164 p.
MORICHON D. & D. MORIN, 2010 – Rétablissement du
vocable Chorthippus sampeyrensis Nadig, 1986 et
description de la première localité connue de
France (Caelifera, Acrididae, Gomphocerinae). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 14
(2009) : 17-31.
VAYSSIERE P., 1923 – Les Acridiens en France en 1921
et 1922. Annales des Epiphyties, 2 : 73-83.
76
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 77-91
La pratique de l’entomocénotique.
1. Elaboration du système syntaxonomique
Bernard DEFAUT
Aynat, F-09400 Bédeilhac-et-Aynat. <[email protected]>
Résumé. Dans cette première partie, la méthode d’étude « entomocénotique » des peuplements orthoptériques est exposée de manière détaillée : collecte des données sur le terrain, traitement de ces données, présentation des résultats.
Mots clés. Méthodologie entomocénotique ; synusies orthoptériques.
Abstract. In this first part, a method for studying the ortopterical communities is explained: collecting of field data, processing of
those data, presentation of results.
Key Words. Entomocenotical methodology; orthopterical communities.
–oOo–
AVANT-PROPOS
Ce travail prolonge une présentation orale que j’ai
faite sur l’entomocénotique en mai 2009, à l’Université
de Tlemcen (Algérie).
La première partie (ci-après) expose la méthodologie entomocénotique. La seconde partie, qui fait l’objet
d’un autre article dans la même revue, montrera comment l’entomocénotique peut être utile à la gestion des
milieux.
INTRODUCTION :
définition de l’entomocénotique
L’entomocénotique (ou entomosociologie) est la
science qui étudie les peuplements d’Insectes selon la
méthode des phytosociologues zuricho-montpelliérains, mise au point par Josias Braun-Blanquet, et perfectionnée par ses continuateurs.
L’idée de base de la phytosociologie est que, dans un
secteur géographique et climatique donné, on trouvera
presque toujours les mêmes plantes ensemble chaque
fois que les conditions stationnelles seront les mêmes.
Par exemple dans le département du Gers la présence de
Dorycnium suffruticosum, espèce calcicole, annonce la
présence de Genista scorpius, Laburnum anagyroides,
Quercus pubescens, … Alors que sur boulbènes (sols
acides) on trouvera réunis Cytisus scoparius, différentes
bruyères (Calluna vulgaris, Erica sp.), Quercus pedunculata, Q. sessiliflora, etc. On observe exactement la
même chose avec les animaux, notamment avec les insectes Orthoptères. Ainsi, la présence de l’espèce graminiphile Tylopsis lilifolia annoncera celles d’Euchorthippus elegantulus et de Pezotettix giornae.
Il existe d’autres méthodes d’étude des peuplements ; la méthode des phytosociologues a pour particularité de déboucher sur un système hiérarchisé, un
peu comparable au système hiérarchisé de la taxonomie
classique. On peut rappeler à ce propos l’une des définitions de la notion d’espèce : l’espèce est la collection
d’individus qui se ressemblent plus entre eux qu’ils ne
ressemblent aux autres. On peut définir de la même
manière le genre comme étant la collection d’espèces
qui se ressemblent plus entre elles qu’elles ne ressemblent aux autres. Ainsi le Chien (Canis domesticus), le
Loup (Canis lupus) et le Renard (Canis vulpes) sont
trois espèces distinctes mais qui possèdent suffisamment de caractères en commun pour qu’on puisse les
réunir en un même genre, le genre Canis.
On continue sur le même mode en posant que la
tribu c’est la collection de genres qui se ressemblent
plus entre eux qu’ils ne ressemblent aux autres, et ainsi
de suite avec les familles, les ordres, les classes, les
embranchements et les règnes.
On note que dans ce système hiérarchisé les seuls
éléments concrets du système, ce sont les individus.
En entomocénotique (et en phytosociologie) on pratique de la même manière, mais en s’appuyant sur les
éléments concrets que sont les relevés de terrain, c’est
à dire les listes d’espèces qui constituent les différents
relevés. Les relevés de terrain sont donc en entomocénotique l’équivalent des individus en taxonomie classique (on parle d’ailleurs pour eux d’« individus de synusie ») ; ils sont le seul objet concret de l’entomocénotique.
Les différents termes du synsystème sont définis
ensuite selon le même procédé que précédemment : la
synusie orthoptérique (ou l’association végétale) est la
collection de relevés de terrain qui se ressemblent plus
entre eux qu’ils ne ressemblent aux autres ; l’alliance
est la collection de synusies qui se ressemblent plus
entre elles qu’elles ne ressemblent aux autres, et ainsi
de suite avec les alliances, ordres, classes et divisions.
Si on prend l’exemple du peuplement pionnier des
sables littoraux en Meseta Côtière, au Nord de Mehdya
(Maroc), on a le schéma général suivant :
Division : Oecanthea pellucentis
Classe : Acrotyletea insubrici
Ordre : Sciobietalia caliendrae
78
Bernard DEFAUT
Alliance : Pseudosphingonotion azurescentis
Synusie : Acrotyletum longipedis
Sous-synusie : Leptoternicetosum vosseleri
Ainsi, la synusie Acrotyletum longipedis regroupe
des relevés euryméditerranéens (division), et plus précisément méditerranéens (classe), effectué au Maroc
(ordre), dans une ambiance littorale (alliance), sur les
sables dunaires (synusie).
La sous-synusie (ou race géographique) Leptoternicetosum vosseleri se rapporte à des relevés septentrionaux,
dans lesquels est présente une espèce supplémentaire.
Il faut insister sur le fait que les caractères pris en
compte pour établir le synsystème hiérarchisé ne sont
pas d’ordre descriptif (tel que climat, pente du terrain,
nature du sol, végétation, etc.), mais que les relevés
sont comparés et rapprochés uniquement sur la base de
leur composition faunistique. C’est seulement une fois
que ce travail de comparaison et de tri est achevé que
l’on regarde à quelles conditions climatiques, écologiques, géologiques, végétales, etc., correspondent les
différentes synusies, alliances, etc.
Et on constate que, la plupart du temps, les unités
de rang supérieur (divisions, classes et ordres) sont corrélées à des paramètres climatiques et géographiques
(climat méditerranéen ou bien eurosibérien, Europe ou
Maghreb, etc.), et que les unités de rang inférieur (alliances et synusies) sont corrélées à des conditions stationnelles (sables dunaires, ou bien rocailles littorales,
fruticées fermées ou au contraire écorchées, pelouses
humides ou sèches, etc.).
Dès lors l’entomocénotique devient un précieux outil pour établir une classification climatique et écologique des peuplements, pour établir en permanence un
bilan de santé des milieux en surveillance, et pour aider
dans les choix conservatoires. Ceci sera abordé plus
précisément dans la deuxième partie.
COLLECTE DES DONNEES DE TERRAIN
1. MODE OPERATOIRE.
Les relevés orthoptériques sont effectués essentiellement par identification à vue des espèces (avec l’aide
aussi de l’ouïe), au cours de déplacements libres dans
la station. Cependant des captures sont souvent nécessaires, pour confirmation sous la loupe binoculaire.
Choix de la saison. Sachant que la plupart des espèces ne sont déterminables qu’à l’état adulte, on sera
souvent obligé de prospecter en deux saisons différentes : au printemps (entre le 15 mai et le 15 juillet)
pour de nombreuses espèces de Gryllidae, Pamphagidae
et Pyrgomorphidae (notamment au Maghreb), également
pour certains Tettigoniidae (par exemple Polysarcus) et
Acrididae (diverses espèces de Stenobothrus, notamment) ; et en été-automne (entre le 15 août et le 15 octobre) pour les autres espèces. Mais dans les secteurs
planitiaires et non méditerranéens de l’Europe occidentale, il pourra suffire de passer une seule fois en étéautomne (plutôt en septembre) pour pouvoir tout identi-
fier, dans la mesure où les Gryllidae de la faune française se déterminent assez aisément au stade juvénile.
Conditions météorologiques. Les individus ne sont
guère repérables à vue que s’ils se déplacent, et à l’ouïe
que s’ils stridulent ; ce qui signifie que le beau temps
ensoleillé est requis pour toute prospection orthoptérique que l’on veut exhaustive.
Mais en milieu arboré ou densément arbustif il est
nécessaire de compléter par des prospections auditives
nocturnes, de façon à identifier les Ensifères qui peuplent ces milieux. (Théoriquement on pourrait remplacer les prospections auditives nocturnes par des piégeages ; mais cette pratique de capture aveugle soulève
des problèmes éthiques).
2. LIMITES TERRITORIALES.
Les stations où sont effectués les relevés orthoptériques doivent être aussi homogènes que possible en ce
qui concerne les paramètres stationnels :
* altitudes extrêmes (dénivelé inférieur à 200 m),
* nature du substrat (considérée surtout du point de
vue de la perméabilité),
* orientations topographiques (amplitude inférieure
à 60°, de préférence),
* pentes topographiques (amplitude inférieure à
15°),
* recouvrements des différentes strates végétales
(amplitude inférieure à 20% pour une même strate),
* humidité édaphique (repérage dans une classification comportant au moins 3 termes : humide, mésoïque,
xérique).
L’expérience montre que, généralement, les paramètres les plus importants pour l’individualisation faunistique des synusies sont le pourcentage de sol nu, le
pourcentage de recouvrement ligneux (arbustif et arboré), l’humidité édaphique, et la combinaison altitude/latitude (laquelle conditionne la température
moyenne annuelle). Il est donc nécessaire de repérer
correctement au minimum ces paramètres lorsqu’on
exécute des relevés orthoptériques destinés à une étude
entomocénotique.
Pour éviter la contamination des relevés par des espèces qui leur sont étrangères, on restera en deçà d’une
dizaine de mètres des limites naturelles des stations
prospectées. Si cela est rendu impossible par l’exigüité
de la station (cela arrive parfois : voir plus loin, au paragraphe 5), il faudra être très circonspect dans le tri
des espèces à retenir.
Pour apprécier sur le terrain l’humidité édaphique
liée à l’évacuation des eaux météoriques, on pourra
s’inspirer du tableau 1, qui combine (intuitivement et
très approximativement) la perméabilité des substrats,
la pente du sol topographique, et l’évaporation consécutive à l’orientation topographique et au recouvrement
végétal. (Voir aussi DEFAUT, 1994 : 50-52).
[HX = hyperxérique, X = xérique, MX = mésoxérique, MH = mésohumide, H = humide, HH = hyperhumide].
Elaboration du système syntaxonomique
Recouvrement
végétal
soulane
(= adret)
plat
(pente < 15°)
substrat perméable
ombrée
(= ubac)
< 30%
30 à 70%
> 70%
HX
HX
X
HX
X
MX
X
MX
MX
< 30%
30 à 70%
> 70%
HX
X
MX
substrat imperméable
X
MX
MH
MX
MX
MH
Tableau 1. Appréciation de l’humidité édaphique.
79
un indice cénotique global, toutes espèces confondues,
qui est la somme des indices précédents). Notons en
passant que ces simples indices horaires d’abondance
permettent déjà de calculer l’indice de diversité de
Shannon.
Je convertis en densités vraies (approximatives)
tous ces indices horaires, au moyen de l’abaque de la
figure 1 : en abscisses il y a les différentes valeurs possibles pour l’indice horaire à convertir ; l’abaque permet de trouver, en ordonnées, le coefficient de conversion correspondant à cet indice. Le résultat obtenu est
en nombre d’individus par 100 m².
3. DUREE DE LA PROSPECTION.
Dans le domaine paléarctique occidental le recensement de chaque station doit généralement s’étendre
sur au moins 30 minutes pour être complet faunistiquement. Mais on le prolongera de 5’ en 5’ si une espèce nouvelle est apparue au cours des cinq dernières
minutes. Il faut en tous cas n’arrêter le comptage que
lorsqu’on a acquis l’« intime conviction » d’avoir rencontré toutes les espèces de la station ; ainsi, lorsque la
station est très riche (plus de 9 espèces notées au bout
de 30’) on est conduit instinctivement à pousser la durée de prospection à 60’. A l’inverse, quand au bout de
20’ on n’a pas recensé plus de 3 individus dans la station, on est légitimement tenté d’arrêter la prospection.
4. EVALUATIONS DENSITAIRES.
Les évaluations densitaires n’interviennent pas dans
l’individualisation des synusies. C’est là un point très
important, car si elles sont utiles à la gestion des milieux,
à ce stade leur intérêt est purement descriptif.
De ce point de vue (purement descriptif), on peut se
contenter de noter empiriquement la densité relative
des espèces de la station. Pour ma part j’ai adopté les
conventions graphiques suivantes :
+ : espèce notée en très petit nombre (1 individu seulement après une demi-heure de prospection)
+(+) : 2 ou 3 individus seulement au bout d’une demiheure
++ : espèce notée à plusieurs reprises (plus de 3 individus
en une demi-heure)
++(+) : espèce dominante quoique peu abondante
+++ : espèce dominante
++++ : espèce dominante et abondante.
Mais on peut aussi recourir à l’une ou l’autre des méthodes qui permettent d’établir des densités « vraies »
(exprimées en nombre d’individus par unité de surface).
Cela permettra ensuite de calculer l’indice de diversité
de Shannon, par exemple, lequel rend des services dans
la gestion des milieux (voir DEFAUT, 2010).
Pour l’évaluation des densités vraies j’utilise une
méthode peu consommatrice en temps, relativement à
d’autres : le comptage à vue (DEFAUT 1978 : 8, et
1994 : 57). Il s’agit de noter, au fur et à mesure de déplacements libres dans la station, le nombre d’individus
de chaque espèce. Je rapporte les nombres obtenus à
l’unité de temps (i.e. 1 heure), pour aboutir à un indice
horaire d’abondance particulier à chaque espèce (et à
Figure 1. Abaque de conversion des indices horaires
d’abondance en densités vraies.
Par exemple l’abaque monte qu’un indice de 250
individus / heure (en abscisses) correspond à un coefficient de conversion de 0,7 (en ordonnées). On en déduit que la densité vraie pour 250 individus / heure est
[250 x 0,7 =] 175 individus / 100 m².
Nota. Pour construire cet abaque j’ai utilisé des comptages à vue prolongés, effectués dans de multiples conditions stationnelles (en France, en Espagne, au Maroc), et
je les ai étalonnées au moyen de comptages au « cadre à
Orthoptères » (cf. GUEGUEN, 1976), également très prolongés, de façon à ce que les densités vraies obtenues
soient dignes de foi.
5. SURFACE MINIMALE.
Il est préférable que la surface de la station ne soit
pas inférieure à 500 m² : dans les situations densitaires
les plus courantes, et pour un comptage à vue d’une
80
Bernard DEFAUT
trentaine de minutes, c’est la surface minimale en-deçà
de laquelle on serait amené à compter plusieurs fois les
mêmes individus.
Il y a des cas où les stations sont très petites, comme
les zones humides qui jalonnent les cours d’eau dans certaines montagnes méditerranéennes ; il faut alors éviter
autant que possible d’inclure les espèces qui, par leur écologie, sont étrangères à la station ; et ce n’est pas toujours
facile. Et comme les relevés qu’on peut faire sont généralement incomplets, du fait-même de leur exigüité, on est
obligé de les regrouper en relevés plus synthétiques ; avec
les risques d’erreur que cela comporte…
6. NON-COÏNCIDENCE ENTRE ORTHOPTEROCENOSES ET ASSOCIATIONS VEGETALES.
Nombre d’auteurs ramènent les peuplements
d’orthoptères au simple inventaire orthoptérique des associations végétales. C’est ainsi qu’ont pratiqué, par
exemple, SOYER (1947, 1949, 1965, en Provence), INGRISCH (1976, 1984, en Allemagne), PASCUAL (1977,
1978, en Sierra Nevada), DEFAUT (1978, dans les Pyrénées ariégeoises), GARCIA & al. (1984, dans le Sud-est
de l’Espagne), RACZ (1998, en Hongrie), PRESA & alii
(1999, en Espagne). Et souvent ils croient pouvoir affirmer qu’il y a coïncidence entre orthoptérocénoses et
phytocénoses. Mais avec une telle « méthode » on trouvera toujours qu’il y a coïncidence ; c’est un peu comme
si les phytosociologues avaient établi leurs associations
végétales d’après les inventaires floristiques de différents types de paysages prédéfinis, et concluaient ensuite
à la coïncidence des uns avec les autres.
En réalité, si les relevés orthoptériques sont effectués pour eux-mêmes, dans des stations homogènes du
point de vue de l’altitude, de la nature du substrat, de la
pente, de la structure de végétation et de l’humidité
édaphique, comme indiqué plus haut, on constate que
les synusies orthoptériques ne sont pas du tout superposées aux associations végétales.
Et finalement cela n’est pas si surprenant : on sait
bien que certaines espèces d’orthoptères sont très sensibles à l’humidité atmosphérique ; or celle-ci est conditionnée notamment par la structure de la végétation,
et non par la composition floristique. D’autre part les
orthoptères réagissent fortement à l’encombrement végétal, c'est-à-dire à nouveau à la structure de la végétation. D’autre part encore, et à l’évidence, ils sont moins
sensibles que les plantes à la chimie du sol. Enfin les
étages bioclimatiques construits sur les orthoptères sont
manifestement décalés d’un tiers d’étage (environ), par
rapport aux étages de végétation, les orthoptères se révélant plus « frileux » que les plantes.
On voit par là qu’il ne saurait y avoir coïncidence
entre orthoptérocénoses et associations végétales.
Je remarque encore que les synusies telles que je les
pratique s’intègrent à un synsystème hiérarchisé, ce qui
n’est pas le cas pour les synusies résultant du simple inventaire orthoptérique des associations végétales. Et on
verra dans l’article suivant (DEFAUT, 2010) comment on
peut utiliser le synsystème pour la gestion des milieux.
TRAITEMENT DES DONNEES
1. TRAITEMENT AUTOMATIQUE (ANALYSES MULTIVARIEES).
Si le nombre de relevés à traiter est de plusieurs
centaines, il est commode d’opérer un premier tri des
relevés en recourant à une analyse multivariée, notamment l’analyse factorielle des correspondances (qui a
d’ailleurs été beaucoup utilisée en phytosociologie).
Pour la méthode à suivre, on pourra se reporter au précieux ouvrage de GUINOCHET (1973). Cependant, pour
aboutir à un synsystème hiérarchisé (avec synusies, alliances, ordres, etc.) il faudra de toute façon passer par
un traitement manuel des relevés, sur tableau.
Si l’on ne dispose que de quelques dizaines de relevés à traiter, on peut commencer directement par un
traitement manuel, lequel présente l’avantage inappréciable d’inciter à la réflexion.
C’est du traitement manuel des données qu’il va
être question maintenant.
2. TRAITEMENT MANUEL.
Il s’agit de mettre en évidence, sur le tableau de
données brut, les espèces qui apparaissent associées
dans certains relevés par leur présence ou bien par leur
absence, constamment ou fréquemment, l’hypothèse
implicite étant que cela est en relation avec une ou plusieurs caractéristiques stationnelles.
Le but final est la construction d’un tableau diagonalisé qui fasse ressortir les synusies (ou les groupes de
relevés affines) et leurs espèces « caractéristiques ».
2-1. Méthode recommandée.
Première étape : élaboration du tableau de données brut (tableau 2).
Un tableau de données brut contient les espèces en
ligne, et les relevés en colonne. Mais on réserve les
toutes premières lignes (i.e. partie haute du tableau) au
code des relevés (première ligne), et aux paramètres
stationnels fondamentaux, comme l’altitude, l’humidité
stationnelle, l’étage bioclimatique, le pourcentage de
sol nu, le recouvrement ligneux, la hauteur de la strate
herbacée (lignes suivantes). Sur les lignes situées endessous des précédentes, la présence des espèces dans
les relevés est marquée par des croix (aux intersections
lignes / colonnes).
Dans ce tableau initial les colonnes des relevés se
suivent dans un ordre quelconque ; les espèces (sur les
lignes) se succèdent dans l’ordre de leur apparition
dans les relevés. L’indication de la densité n’apporterait rien d’important pour la caractérisation des synusies, comme déjà dit.
A titre d’exemple le tableau 2 reprend les relevés effectués dans les milieux herbacés de la Réserve Naturelle de
Grand-Pierre-et-Vitain (DEFAUT, 1999a : relevés 1 à 5 du tableau 1 page 56, relevés 1 à 3 du tableau 5 page 60, relevés 1
à 11 du tableau 9 page 65 et relevés 1 à 6 du tableau 13 page
69). Faute de place je me suis limité aux relevés effectués sur
le territoire-même de la Réserve (et j’ai dû laisser de côté un
relevé de l’Euchorthippetum gallici : relevé 779).
Elaboration du système syntaxonomique
nombre total d’espèces
6
4
6
5
8
humidité stationnelle :
7
H = station humide
MH = station mésohumide
MX = station mésoxérique
X = station xérique
5
3
6
4
7
8
3
5
2
7
7
fauche = prairie de fauche
pel. éc. = pelouse écorchée
marais = friche marécageuse
pacage = pacage ovin
végétation :
8
5
6
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
numéro d’ordre
764
775
770
793
774
769
778
792
794
757
767
777
761
759
776
760
765
758
773
numéro de code 756
nature du sol limon limon lœss lœss lœss lœss lœss rocaille marne marne limon lœss lœss limon limon lœss limon lœss limon lœss
00
00
05°S 05°NW 10°NW 00
00
15°S
00 15°SE 00
00
00
00
00
00
00 10°NW 00 10°NW
pente
00
00
10
00
10
60
10
40
15
20
00
20
15
00
00
30
00
00
00
10
pourcentage de sol nu
H
H
X
MX
MX
X
MX
X
MX
X
H
MX
X
H
MH
X
H
MX
H
X
humidité stationnelle
végétation prairie friche prairie prairie prairie friche prairie rocaille fauche pel. éc. prairie fauche pel. éc. marais prairie pel. éc. prairie pacage prairie prairie
Chorthippus parallelus
+
+
+
+
+
Conocephalus fuscus
+
+
+
+
+
+
+
+
Metrioptera roeselii
+
+
+
Chorthippus albomarginatus +
+
+
+
Gryllus campestris
+
+
+
+
+
+
Chrysochraon d. dispar
+
+
+
+
+
+
Mantis religiosa
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Conocephalus dorsalis
+
+
Chorthippus b. biguttulus
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Euchorthippus elegantulus
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Stenobothrus l. lineatus
+
+
+
+
+
+
Platycleis a. albopunctata
+
+
+
+
+
Oedipoda c. caerulescens
+
+
+
+
+
+
Euchorthippus declivus
+
+
Phaneroptera falcata
+
+
+
Omocestus rufipes
+
+
+
+
Metrioptera bicolor
+
+
Ephippiger d. diurnus
+
+
Chorthippus b. brunneus
+
+
Oecanthus pellucens
+
+
Chorthippus m. mollis
+
Omocestus petraeus
+
Ruspolia n. nitidula
+
Chorthippus d. dorsatus
+
Tettigonia viridissima
+
Platycleis tessellata
+
Gomphocerippus rufus
+
Calliptamus italicus
Pholidoptera griseoaptera
Tableau 2. Relevés dans les milieux herbacés de la Réserve Naturelle de Grand-Pierre-et-Vitain (Loir-et-Cher) : tableau brut initial.
3
+
+
+
7
+
+
+
+
+
+
+
7
+
+
+
+
+
+
+
+
6
+
+
+
+
+
21
22
23
24
788
771
766
763
lœss lœss lœss limon
05°S 05°W 10°W
00
30
05
00
00
X
MX
MX
H
friche prairie pacage marais
81
81
82
+
+
+
+
+
+
6
Chorthippus parallelus
Conocephalus fuscus
Metrioptera roeselii
Chorthippus albomarginatus
Gryllus campestris
Chrysochraon d. dispar
Mantis religiosa
Conocephalus dorsalis
Chorthippus b. biguttulus
Euchorthippus elegantulus
Stenobothrus l. lineatus
Platycleis a. albopunctata
Oedipoda c. caerulescens
Euchorthippus declivus
Phaneroptera falcata
Omocestus rufipes
Metrioptera bicolor
Ephippiger d. diurnus
Chorthippus b. brunneus
Oecanthus pellucens
Chorthippus m. mollis
Omocestus petraeus
Ruspolia n. nitidula
Chorthippus d. dorsatus
Tettigonia viridissima
Platycleis tessellata
Gomphocerippus rufus
Calliptamus italicus
Pholidoptera griseoaptera
nombre total d’espèces
4
+
+
+
+
5
+
+
+
6
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
+
+
+
+
5
+
+
+
+
+
8
+
+
+
+
+
+
+
+
3
+
+
+
6
+
+
+
+
+
+
4
+
+
+
+
7
+
+
+
+
+
+
+
8
+
+
+
+
+
+
+
+
3
+
+
+
5
+
+
+
+
+
8
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
7
+
+
7
+
+
+
+
+
+
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
6
+
+
+
+
+
+
3
+
+
+
7
+
+
+
+
+
+
+
7
+
+
+
+
+
+
+
+
6
+
+
+
+
+
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
769
778
792
794
757
767
777
761
759
776
760
765
758
773
788
771
766
763
lœss rocaille marne marne limon lœss lœss limon limon lœss limon lœss limon lœss lœss lœss lœss limon
00
15°S
00 15°SE 00
00
00
00
00
00
00 10°NW 00 10°NW 05°S 05°W 10°W
00
00
00
10
00
10
10
15
20
00
20
15
00
00
00
00
00
10
05
00
00
60
40
30
30
pourcentage de sol nu
MX
MX
MX
MX
MX
MX
MX
MX
H
H
X
X
X
X
H
X
H
MH
X
H
H
X
X
H
humidité stationnelle
végétation prairie friche prairie prairie prairie friche prairie rocaille fauche pel. éc. prairie fauche pel. éc. marais prairie pel. éc. prairie pacage prairie prairie friche prairie pacage marais
1
2
3
4
5
6
numéro d’ordre
code 756 764 775 770 793 774
nature du sol limon limon lœss lœss lœss lœss
00
05°S 05°NW 10°NW 00
pente 00
Tableau 3. Relevés dans les milieux herbacés de la Réserve Naturelle de Grand-Pierre-et-Vitain (Loir-et-Cher) : préparation à la diagonalisation du tableau.
Bernard DEFAUT
82
00
00
00
00
00
00
00
00
00
10
00
05
10
15
20
00
10
10
30
20
60
40
15
30
Interprétation
cénotique en 1999
Conocephaletum
dorsalis
Chorthippetum dorsati
Euchorthippetum gallici
groupement à Oedipoda c. caerulescens et Omocestus petraeus
H
H
H
H
H
H
H
MH
MX
MX
MX MX MX MX MX MX
X
X
X
X
X
X
X
X
humidité stationnelle
végétation marais friche marais prairie prairie prairie prairie prairie prairie prairie pacage prairie prairie fauche fauche pacage prairie prairie pel. éc. pel. éc. friche rocail. pel. éc. friche
Pholidoptera griseoaptera
+
Conocephalus dorsalis
+
+
+
Chorthippus d. dorsatus
+
Gomphocerippus rufus
+
Chorthippus albomarginatus
+
+
+
+
Chorthippus parallelus
+
+
+
+
+
+
Metrioptera roeselii
+
+
+
Ruspolia n. nitidula
+
Conocephalus fuscus
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Chrysochraon d. dispar
+
+
+
+
+
+
+
Phaneroptera falcata
+
+
+
+
Gryllus campestris
+
+
+
+
+
+
Mantis religiosa
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Chorthippus b. biguttulus
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Euchorthippus elegantulus
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Stenobothrus l. lineatus
+
+
+
+
+
+
+
+
Omocestus rufipes
+
+
+
+
+
Platycleis a. albopunctata
+
+
+
+
+
+
Euchorthippus declivus
+
+
+
Metrioptera bicolor
+
+
Ephippiger d. diurnus
+
+
+
+
Chorthippus b. brunneus
+
+
Oecanthus pellucens
+
+
Chorthippus m. mollis
+
Platycleis tessellata
+
Tettigonia viridissima
+
Oedipoda c. caerulescens
+
+
+
+
+
+
+
Omocestus petraeus
+
Calliptamus italicus
+
6
4
5
7
5
6
7
8
5
7
7
7
8
6
8
7
6
6
2
4
5
3
3
3
nombre total d’espèces
pourcentage de sol nu
24
2
14
17
19
1
11
15
4
5
23
22
7
9
12
18
3
20
16
10
6
8
13
21
numéro d’ordre
770
793
766 771 769 792 767
765
775
773
776 794 774 778 777 788
code 763 764 761 760 758 756 757 759
nature du sol limon limon limon limon limon limon limon limon lœss lœss lœss lœss lœss marne lœss lœss lœss lœss lœss marne lœss rocail. lœss lœss
00
00
00
00
00
00
00
00 05°NW 10°NW 10°W 05°W 00
00
00 10°NW 05°S 10°NW 00 15°SE 00
15°S
00 05°S
pente
Tableau 4. Relevés dans les milieux herbacés de la Réserve Naturelle de Grand-Pierre-et-Vitain (Loir-et-Cher) : tableau diagonalisé.
Elaboration du système syntaxonomique
83
84
Bernard DEFAUT
Deuxième étape : préparation de la diagonalisation (tableau 3).
La meilleure façon de commencer la diagonalisation c’est de repérer, parmi les espèces peu présentes
sur le tableau, deux espèces qui sont présentes simultanément dans plusieurs relevés : on repère leur présence
simultanée d’abord dans deux relevés, puis éventuellement dans un troisième, et dans d’autres. (L’idée
sous-jacente est que les espèces peu présentes sur le tableau seront des espèces sténoèces, à la différence des
espèces très présentes).
On recherche ensuite une troisième, une quatrième
(etc.) espèces qui leur seraient préférentiellement liées,
dans ces mêmes relevés et dans d’autres.
D’une manière pratique on peut marquer d’une
même couleur, sur le tableau brut, ces espèces qui à la
fois sont peu fréquentes dans le tableau, et sont liées
préférentiellement les unes aux autres dans certains relevés.
On arrive ainsi à isoler un ensemble de relevés dans
lesquels quelques espèces sont présentes avec une fréquence significativement plus grande que dans les
autres relevés (tableau 3 : en vert).
Ensuite on recherche des espèces qui seraient préférentiellement associées à d’autres relevés du tableau, et
on leur affecte une autre couleur (tableau 3 : en rose).
Si le tableau le permet, on recherche de la même
manière une troisième association d’espèces, une quatrième, et ainsi de suite.
Une fois cela achevé, on constatera que certains relevés du tableau contiennent un grand nombre
d’espèces de l’une ou de l’autre des couleurs ; ce sont
les relevés caractéristiques d’une même synusie (autant
de synusies que de couleurs). Nota : les relevés dépourvus d’espèces marquées sont des relevés appauvris
(gestion du milieu inadéquate), ou incomplets (prospection insuffisante).
A ce stade, il ne reste plus qu’à identifier les caractéristiques écologiques communes aux ensembles de
relevés ainsi caractérisés, en s’appuyant sur les premières lignes du tableau. On aura ainsi mis en évidence
des espèces sténoèces, du moins dans le contexte écologique du tableau ; et c’est sans doute parmi elles que
se recruteront les espèces dites « caractéristiques » de
synusie et d’alliance.
Sur le tableau 3 les espèces en vert sont manifestement liées préférentiellement aux milieux humides, et
les espèces en rose aux milieux secs.
Troisième étape : diagonalisation du tableau (tableau 4).
A la suite de cela on modifie l’ordre des colonnes et
des espèces du tableau, de façon à diagonaliser la présence / absence des espèces, par exemple entre un pôle
humide à gauche et en haut (les huit premières colonnes et les onze premières espèces du tableau 4), et
un pôle sec à droite et en bas (les huit dernières colonnes et les trois dernières espèces). Les espèces qui
ont servi à la diagonalisation du tableau (en vert et en
rose) risquent d’être des « caractéristiques » d’unités
de rang inférieur : synusie ou alliance.
On complètera la diagonalisation du tableau en
s’intéressant de la même manière, d’abord aux espèces
qui ont une fréquence « moyenne » dans l’ensemble du
tableau, puis, pour finir aux autres espèces. Naturellement ces dernières espèces (en noir sur le tableau) sont
plus euryèces que les autres, et seront donc souvent
« caractéristiques » d’unités syntaxonomiques supérieures : ordre, classe ou division.
Ce faisant, on arrivera éventuellement à faire apparaître une nouvelle liaison préférentielle entre certaines
espèces et une écologie stationnelle (tableau 4 : les
huit colonnes médianes, qui correspondent à des relevés mésoxériques, possèdent en propre huit espèces, en
orangé).
Cette façon de procéder est préférable à d’autres
parce qu’elle permet de diagonaliser le tableau sans recourir à des idées préconçues sur l’écologie des espèces, et donc sans préjuger de rien.
Un tableau se diagonalise complètement ; il faut aller jusqu’au stade où tous les relevés constitutifs des
différentes synusies sont côte à côte, et où l’écologie de
chaque synusie est cernée. Tous les relevés du tableau
doivent être interprétés, même les relevés incomplets et
les relevés atypiques.
Sur un tableau ainsi diagonalisé on pourra décrypter
beaucoup de choses : on verra quels sont les relevés
constitutifs des différentes synusies, on verra aussi lesquels parmi eux sont incomplets ou appauvris, et on
pourra juger de la sténoécie / euryécie des espèces : les
espèces les plus sténoèces seront liées à un seul type de
milieu, les espèces les plus euryèces seront présentes
partout. Autrement dit la hiérarchisation du tableau est
objectivée faunistiquement ; et c’est là un résultat que
ne permettent pas les méthodes d’analyse automatique.
Sur le tableau 4 on peut faire les observations suivantes :
* Trois espèces sont réparties assez équitablement dans
les trois grands ensembles faunistico-écologiques (humides,
mésoxériques et xériques) : Gryllus campestris, Mantis religiosa et Chorthippus b. biguttulus. Dans ce contexte, ce sont
des espèces euryèces.
* Les relevés humides et mésohumides possèdent en
commun, et avec une fréquence significativement plus élevée
qu’ailleurs : Conocephalus fuscus, Chrysochraon d. dispar et
Phaneroptera falcata. La première et la troisième espèces
sont cependant présentes aussi dans le groupe des relevés mésoxériques, mais avec une fréquence anecdotique (en fait, on
sait que Conocephalus fuscus n’est pas spécialement liée aux
milieux humides, mais aux végétaux à moelle abondante, nécessaires à sa ponte ; ils sont fréquents dans les milieux humides (notamment Juncus), mais peuvent se retrouver ailleurs (Rubus, par exemple) ; Phaneroptera falcata est surtout
lié aux végétations luxuriantes.
L’ensemble des relevés humides peut être scindé en deux
sous-ensembles : d’une part Pholidoptera griseoaptera et Conocephalus dorsalis ne sont présents que dans les trois relevés
effectués dans des friches humides, d’autre part Chorthippus d.
dorsatus, Gomphocerippus rufus, Chorthippus a. albomarginatus, Chorthippus p. parallelus, Metrioptera roeselii et Ruspolia
n. nitidula n’ont été rencontrés que dans les prairies humides à
Elaboration du système syntaxonomique
mésohumides, ou quasiment. Avec l’apport d’autres relevés
réalisés dans la même région, ces deux sous-ensembles se sont
révélés avoir valeur de synusie : Conocephaletum dorsalis et
Chorthippetum dorsati, respectivement.
* Les relevés mésoxériques et xériques possèdent en
commun un lot de quatre espèces qui leur est propre : Euchorthippus elegantulus, Stenobothrus l. lineatus, Omocestus
rufipes et Platycleis a. albopunctata, et dont la présence se
révèle ici quasiment exclusive de celle de Conocephalus fuscus, Chrysochraon d. dispar et Phaneroptera falcata.
On remarquera ici que, pour l’interprétation cénotique
d’un tableau, l’absence de certaines espèces dans un groupe
de relevés a autant de signification que la présence exclusive
d’autres espèces.
* Cet ensemble de relevés secs (sensu lato) se laisse scinder facilement en deux sous-ensembles : d’une part des relevés
mésoxériques, caractérisés par un nombre d’espèces par relevé
relativement élevé (en général plus de 5), et caractérisé aussi
par la présence exclusive de Euchorthippus declivus, Metrioptera bicolor, Ephippiger d. diurnus, Chorthippus b. brunneus,
Oecanthus pellucens, Chorthippus m. mollis et Platycleis tessellata (voire Tettigonia viridissima) ; et d’autre part des relevés xériques, effectués dans des stations écorchées (parfois fortement), et caractérisés par un petit nombre d’espèces (en général moins de 6) et par la présence quasi-exclusive de Oedipoda
c. caerulescens, Omocestus petraeus et Calliptamus italicus.
Les relevés 776 et 794 peuvent être interprétés comme des relevés incomplets de ce deuxième sous-ensemble (ils ne s’y rattachent que par l’écologie stationnelle, car ils ne possèdent aucune des trois espèces caractéristiques).
Suite à la prise en considération de relevés supplémentaires, effectués dans la même région (et traités de la même
manière, bien sûr), il est apparu que ces deux sous-ensembles
relevaient de deux entités cénotiques distinctes : respectivement l’Euchorthippetum elegantuli1, et le groupement à Oedipoda c. caerulescens et Omocestus petraeus. Toutefois les
relevés 775 et 773 du tableau 4 appartiennent à l’Euchorthippetum elegantuli, et non au groupement à Oedipoda c. caerulescens et Omocestus petraeus ; et en effet ce sont les deux
seuls relevés du sous-ensemble xérique qui possèdent Stenobothrus l. lineatus et Platycleis a. albopunctata, qui sont précisément des espèces de haute fréquence dans l’Euchorthippetum.
La bonne signification cénotique de ces deux relevés n’apparaît
pas nettement sur le tableau, parce qu’à la fois ils sont xériques
et possèdent Oedipoda c. caerulescens ; mais en disposant de
davantage de relevés, la présence de cette dernière espèce apparaît moins significative que celle de Stenobothrus lineatus et
de Platycleis albopunctata. De toute façon ces deux relevés
doivent être envisagés comme faisant la transition, écologiquement et faunistiquement, avec le groupement à Oedipoda
c. caerulescens et Omocestus petraeus.
2-2. Méthodes alternatives.
1. Lorsque, par manque d’expérience dans la diagonalisation des tableaux, on n’obtient pas de résultat avec la
méthode précédente, on trouvera commode de commencer par repérer sur le tableau des espèces qui, « de notoriété publique », sont liées à une caractéristique environnementale ; il s’agira d’espèces habituellement liées au « milieu herbacé humide », ou bien au « milieu herbacé sec »,
au « milieu écorché », au « milieu frutescent », au « milieu
densément arboré », etc. Cela implique évidemment de
1
appelé initialement Euchorthippetum gallici. Sa composition faunistique et sa signification syntaxonomique ont été révisés postérieurement : DEFAUT (2008).
85
disposer de renseignements fiables, non seulement sur les
préférences écologiques des espèces, mais aussi sur les caractéristiques stationnelles des milieux inventoriés, ce qui
n’est pas toujours le cas.
D’une manière pratique on peut, comme précédemment, marquer d’une même couleur la présence
des espèces liées à une même caractéristique environnementales.
Si on ne dispose pas d’indications suffisantes sur la
description des milieux (dans le cas de relevés transmis
par un collègue, par exemple), il n’y a pas d’autre solution que de rechercher directement les associations
d’espèces dans les relevés, comme exposé plus haut.
2. Si les données dont on dispose sont très nombreuses (plusieurs centaines), on peut commencer par
une AFC, comme déjà dit. Mais on peut aussi se contenter de scinder le tableau brut en plusieurs tableaux.
Par exemple on constituera des tableaux distincts
pour les milieux humides et pour les milieux secs ; ou
bien pour les milieux herbacés et pour les milieux ligneux ; ou bien pour les relevés de plaine et pour ceux
d’altitude ; ou bien pour des relevés provenant de régions très différentes ; etc. Mais il sera prudent de faire
apparaître les relevés un tant soit peu ambigus dans
tous les tableaux qui peuvent être concernés.
3. TEST D’HOMOGENEITE.
Lorsque la diagonalisation du tableau est achevée,
et que (par conséquent) l’on a mis en évidence des synusies, on doit vérifier leur homogénéité faunistique
avec le test mis au point par les phytosociologues.
Pour ce faire on établit d’abord le tableau cénotique
de chacune des synusies, sur le modèle du tableau 6 (lequel sera explicité plus loin). Ensuite on relève sur ces
tableaux la classe de fréquence de chaque espèce : classe
I = 1 à 20% (i.e. l’espèce est présente dans 1 à 20% des
relevés de la synusie), II = 21 à 40%, III = 41 à 60%, IV
= 61 à 80%, V = 81 à 100%. Le test est réputé satisfaisant si l’histogramme des classes de fréquence a une
forme en U (et creusée au milieu, de préférence au niveau de la classe III), ou régulièrement descendante vers
la droite, ou régulièrement descendante vers la gauche,
ou en forme de J, ou en forme de J inversé. Pour une
bonne approche théorique de cette question on se reportera à GUINOCHET (1973 : 52 à 59).
Si l’histogramme a une forme en cloche, ou bien
s’il dessine une sinusoïde, le tableau de synusie n’est
pas homogène. Il faut alors faire des essais en retranchant le ou les relevés qui paraissent les moins typiques, du fait par exemple du très petit nombre
d’espèces caractéristiques de synusie (c’est souvent
très efficace !) ; ou en ajoutant des relevés qui se révèlent finalement affines, bien qu’ayant été écartés jusque
là (ce seront souvent des relevés faisant la transition
entre deux synusies).
A titre d’exemple la figure 2 présente le test
d’homogénéité de la synusie aveyronnaise Omocestetum petraeae. Il a été élaboré en utilisant les classes de
fréquence portées du tableau cénotique de cette synusie
86
Bernard DEFAUT
(tableau 6, dernière colonne). Ici l’histogramme a la
forme d’un J inversé.
Figure 2. Test d’homogénéité de l’Omocestetum petraeae
INTERPRETATION DES RESULTATS
1. INTERPRETATION
GROUPES DE RELEVES.
SYNTAXONOMIQUE
DES
En taxonomie classique on détermine un insecte en
identifiant d’abord l’ordre auquel il appartient, puis la
famille, puis le genre. L’identification de l’espèce vient
en dernier.
En syntaxonomie on procède exactement de la
même manière, et pour la même raison : comme le système taxonomique, le système syntaxonomique est hiérarchisé. Aussi, quand on veut savoir de quelle synusie
déjà décrite tel groupe de relevés (mis en évidence par
l’une des méthodes ci-dessus) est proche, il est impératif de commencer par rechercher d’abord à quelle division il appartient, puis à quelle classe, puis à quel
ordre, puis à quelle alliance.
Il ne faudrait surtout pas faire l’inverse : chercher à
identifier la synusie en premier, en s’appuyant sur la
présence d’espèces réputées « caractéristiques de synusie », car le résultat aurait beaucoup de chances d’être
totalement erroné. C’est un peu comme si, en taxonomie classique, on croyait reconnaitre la grande sauterelle verte, Tettigonia viridissima (Ensifera, Tettigoniidae), chez un exemplaire de cétoine cuivrée, Potosia
cuprea (Coleoptera, Scarabeidae), en se fiant uniquement à la couleur générale verte.
Pour identifier à quelle division appartient tel ou tel
groupe de relevés, on comparera la liste des espèces
constitutives avec les listes des espèces « caractéristiques » des différentes divisions (listes qu’on trouvera
dans les publications appropriées, par exemple DEFAUT
1999b2). On identifiera ensuite la classe, puis l’ordre,
puis l’alliance, en procédant de la même manière.
Si le groupe de relevés ne s’apparente à aucune des
synusies déjà décrite dans l’alliance identifiée, c’est
qu’on est en présence d’une nouvelle synusie. Et si on ne
reconnait pas non plus l’alliance, c’est sans doute qu’il
s’agit d’une nouvelle alliance ; et ainsi de suite.
2. IDENTIFICATION DES ESPECES
TIQUES » ET « DIFFERENTIELLES ».
« CARACTERIS-
Par convention de vocabulaire une espèce est considérée comme « caractéristique » d’une synusie si sa
2
Des documents utiles sont téléchargeables sur http://www.ascete.org/.
fréquence dans les relevés de cette synusie est nettement plus élevée (d’environ 30 ou 40%) que dans
toutes les autres synusies de la même alliance. Une espèce est « caractéristique » d’une alliance si sa fréquence dans les relevés de cette alliance est nettement
plus élevée que dans toutes les autres alliances du
même ordre. Et ainsi de suite avec les espèces « caractéristiques » d’ordre, de classe et de division.
Une espèce est simplement « différentielle » d’une
unité syntaxonomique si elle obtient une fréquence élevée (ou relativement élevée) dans plusieurs autres unités de même rang.
Pour illustrer ces définitions, le tableau 5 montre la
composition cénotique de l’ordre Roeselianetalia roeselii, qui réunit les synusies du bioclimat « collinéen »
en Europe occidentale. Chaque colonne correspond à
une synusie complète ; les nombres placés à
l’intersection colonnes / lignes correspondent à la fréquence des espèces dans les synusies.
Sur ce tableau les espèces caractéristiques de synusie sont en rouge (fréquence maximale dans une seule
synusie de l’alliance), les espèces différentielles de synusie sont en bleu (fréquence maximale, mais dans
plusieurs synusies de l’alliance).
Pour des raisons de lisibilité du tableau, les caractéristiques et différentielles des unités syntaxonomiques
de rang supérieur à la synusie n’ont pas été coloriées ;
on les repérera sans difficulté néanmoins, puisque la
définition est parallèle.
Lorsqu’on est amené à ajouter une nouvelle synusie
à un tableau comme le tableau 5, on détermine sans
difficulté ses espèces caractéristiques et différentielles :
ce sont celles dont la fréquence est significativement
plus élevée dans la nouvelle synusie que dans tous les
autres synusies de l’alliance (espèces caractéristiques),
ou que dans la plupart des autres relevés de l’alliance
(espèces différentielles).
PRESENTATION DES RESULTATS
1. LE TABLEAU DE SYNUSIE ELABORE.
Le tableau 6 montre le tableau élaboré d’une synusie xérophile de l’Aveyron, l’Omocestetum petraeae.
La partie haute du tableau affiche les paramètres
stationnels des relevés.
La partie médiane présente la répartition des espèces dans les relevés, avec mention de leur densité absolue (en nombre d’individus par 100 m²), quand elle a
été appréciée. Les deux dernières colonnes donnent la
fréquence des espèces sur l’ensemble des relevés, en
pourcentage (avant-dernière colonne : chiffres arabes,
de 01 à 100), et par classes de fréquence (dernière colonne : chiffres romains, de I à V).
Sur la partie basse du tableau on trouve essentiellement des paramètres utiles à la gestion des milieux, et
qui seront envisagés dans le deuxième article (DEFAUT,
2010).
14
14
14
29
29
29
14
43
43
43
70
5
5
15
85
75
80
25
80
55
5
40
85
65
65
30
35
45
30
70
15
25
20
5
57
95
14
43
14
29
100
86
71
14
29
57
15
70
C
MH
humidité stationnelle
C
20
MX
altitudes
orthoptéroclimat
Oedipoda caerulescens
Oedipodion
Omocestus petraeus
caerulescentis
Depressotetrix depressa
Ephippiger e. diurnus (et div.)
Ephippigerion
Metrioptera bicolor
Platycleis a. albopunctata (et
div.)
Stenobothrus lineatus (et div.)
diurni
Tetrix tenuicornis
Chorthippus albomarginatus
Chorthippenion
Aiolopus thalassinus
Tetricion
Stethophyma grossum
Tylopsenion Tetrix subulata
albomarginati
Tetrix undulata
undulatae
Conocephalus fuscus
lilifoliae Pezotettix giornai
Tylopsis lilifolia
Conocephalus dorsalis
Conocephalion
Pholidoptera griseoaptera
Chorthippus montanus
dorsalis
Euchorthippus declivus
Gryllus campestris
Mantis religiosa
Roeselianetea
Metrioptera roeselii
Omocestus rufipes
Phaneroptera falcata
roeselii
Platycleis tessellata
Ruspolia n. nitidula
Chorthippus b. biguttulus
Chorthippus d. dorsatus
Chorthippea
Chorthippus p. parallelus
Chrysochraon d. dispar
paralleli
Tettigonia viridissima
Arcyptera fusca
Transgressives
Chorthippus scalaris
des
Chrysochraon brachypterus
Decticus v. verrucivorus
Metrioptera saussuriana
Chorthippetea
Psophus stridulus
Stenobothrus stigmaticus
apricarii
Tettigonia cantans
09
6001100
09
6001250
Secteurs géographiques
100
14
43
14
86
100
71
14
29
71
86
14
MXMH
C
< 200
86
75
25
75
50
88
100
13
38
13
50
13
88
50
C
MX
130
45
93
7
7
73
27
67
40
60
40
20
87
7
20
20
40
73
MXMH
C
< 100
44-36
1
2
3
4
5
Plat. G. Me. p. Ste. g. Con. f. Cho.
Aiol. s. Pla. t. Cho. m. alb.
alb.
20
40
20
80
80
20
80
20
67
40
20
60
80
40
20
MXH
C
< 150
85-86
6
Mant.
rel.
50
63
38
13
13
13
13
63
38
100
50
88
63
MHH
C
100
37
7
Cho.
dor.
10
50
90
20
30
60
20
20
80
9
30
20
100
30
50
10
10
MHH
C
< 150
17 (64)
50
25
50
100
25
25
25
50
25
25
100
75
50
25
100
50
25
MHH
C
100
24-86
100
27
91
100
9
9
45
36
64
45
9
9
27
36
73
18
27
9
MXMH
C
150
40-31
100
20
60
80
20
60
40
60
20
20
C
MH
< 200
32-82
8
9
10
11
Cho. a. G. Ste. g. Pez. g. G. P. g.
Par. b. Iso. p. Zeu. a. Par. b.
Tableau 5. Composition faunistique des synusies des Roeselianetea roeselii Defaut, 1994
Elaboration du système syntaxonomique
17
67
33
67
50
17
40
67
12
17
C
H
< 150
44-45
12
Con.
dors.
38
92
23
38
77
77
46
15
100
46
08
100
85
C
H-HH
< 50
13
Con.d
Ste.g.
14-2761-76
87
87
3
Bernard DEFAUT
12
6,4
7
13
14
6,1
8
13
9
25
25
50
21
8,1
14
23
8
10
20
9,3
5
27
9,3
11
82
9
9
9
27
9
9
9
20
60
20
10
5,2
6
08
13
Con.d
Ste.g.
16
6,6
5
40
2. G. Me. p. Aiol. s. = Groupement à Mecostethus parapleurus et Aiolopus strepens Defaut, 1999b, emend. 2002.
4. Con. f. Cho. m. = Conocephalo fuscae-Chorthippetum mollis 2000.
6. Mant. rel. = Mantidetum religiosae Defaut, 1999b.
8. Cho. a. Par. b. = Chorthippo albomarginati-Paracinemetum bisignatae Defaut, 1994
10. Pez. g. Zeu. a. = Pezotettigi giornae-Zeunerianetum abbreviatae Defaut, 2002.
12. Con. dors. = Conocephaletum dorsalis Defaut, 1999a.
17
8
8
20
22
8,2
6
20
20
10
40
20
9
70
12
Con.
dors.
15
7,6
13
26
10,1
7
75
25
13
7
20
40
20
20
20
8
9
10
11
Cho. a. G. Ste. g. Pez. g. G. P. g.
Par. b. Iso. p. Zeu. a. Par. b.
18
20
08
40
14,0
20
14
71
14
86
20
7
Cho.
dor.
Nombre d'espèces
Chiffre spécifique moyen
Nombre de relevé
5
10
5
35
5
25
15
5
5
20
6
Mant.
rel.
Chorthippus b. brunneus
Chorthippus m. mollis
Eumodicogryllus bordigalensis
Isophya pyrenaea
Oedipoda germanica
Uromenus rugosicollis
Zeuneriana abbreviata
Metrioptera brachyptera
Gomphocerippus rufus
Leptophyes punctatissima
Nemobius sylvestris
Meconema thalassinum
Mecostethus parapleurus
Paracinema t. bisignata
Pteronemobius heydenii
Pteronemobius lineolatus
Tetrix bolivari
Tetrix ceperoi
Aiolopus strepens
Calliptamus b. barbarus
Calliptamus italicus
Chorthippus b. binotatus
Chorthippus v. vagans
Euchorthippus elegantulus
Locusta m. gallica
Oecanthus pellucens
Phaneroptera n. nana
Pholidoptera femorata
Platycleis affinis
1
2
3
4
5
Plat. G. Me. p. Ste. g. Con. f. Cho.
Aiol. s. Pla. t. Cho. m. alb.
alb.
10
43
35
10
13
Tableau 5 (suite). Composition faunistique des synusies des Roeselianetea roeselii Defaut, 1994
1. Plat. alb = Platycleidetum albopunctatae Defaut, 1994, emend. 2002.
3. Ste. g. Pla. t. = Stethophymo grossi-Platycleidetum tessellatae Defaut, 1999b.
5. Cho. alb. = Chorthippetum albomarginati Defaut, 19943, emend. 1999b.
7. Cho. dor. = Chorthippetum dorsati Defaut, 1999.
9. G. Ste. g. Iso. p. = Groupement à Stethophyma grossum et Isophya pyrenaea Defaut, 1999b.
11. G. P. g. Par. b. = Groupement à Pezotettix giornae et Paracinema tricolor bisignata Defaut 2002.
13. Con.d Ste.g = Conocephalo dorsalis – Stethophymetum grossae Stallegger & Defaut, 2008
espèces
Autres
Taxons souvent
liés aux ligneux
hygrophiles
Taxons
pellucentis
Oecanthea
Transgressives
des
« Groupement à Chorthippus albomarginatus ».
88
88
11
1
.
.
.
.
.
Caractéristiques de la division
Euchorthippus elegantulus
Calliptamus barbarus
Aiolopus strepens
Autres espèces
Platycleis tessellata
Mantis religiosa
Omocestus rufipes
Stenobothrus nigromaculatus
24
0.81
4a
0.33
13
8
4a
.
Densité cénotique
Indice de similitude (S’)
Classement
Indice d’originalité (O’)
Classement
Nombre total d’espèces
Classement
Chiffre spécifique moyen (Nm)
10 / 17
IX 08
4
0.5
0.5
.
.
.
Caractéristiques de l’ordre et la de classe
Chorthippus biguttulus
Euchorthippus declivus
Platycleis albopunctata
Stenobothrus lineatus
Ephippiger diurnus
Chorthippus brunneus
Date des
relevés
4
.
Caractéristiques de l’alliance
Oedipoda caerulescens
Oedipoda germanica
pelouse
pelouse
12
1
.
0.50
2
0.85
2
115
10 / 16
IX 08
0.33
0.25
0.25
.
89
2
0.25
11
0.33
.
.
0.25
.
6
.
5
0.33
600
10°SE
calc.
X
70
00
20
10
00
00
00
00
00
10
40
00
00
30
580
05°NE
calc.
X
50
00
00
00
20
00
00
00
00
00
00
30
20
50
1
1
2
1782
Loub.
1
1787
Loub.
Caractéristiques de la synusie
Calliptamus italicus
Omocestus petraeus
Code général
Commune
Altitude
Pente et exposition
Substrat
Humidité stationnelle (en été)
Recouvrement végétal total
Recouvrement arboré (> 6 m)
Recouvrement arbustif très haut (> 120 cm)
Recouvrement arbustif haut (60 à 120 cm)
Recouvrement arbustif moyen (20 à 60 cm)
Recouvrement arbustif bas (05 à 15 cm)
Recouvrement herbacé très haut (> 120 cm)
Recouvrement herbacé haut (60 à 120 cm)
Recouvrement herbacé moyen 2 (40 à 60 cm)
Recouvrement herbacé moyen 1 (20 à 40 cm)
Recouvrement herbacé bas (10 à 20 cm)
Recouvrement herbacé bas (03 à 10 cm)
Recouvrement herbacé ras (< 03 cm)
Pourcentage de sol nu
Physionomie végétale
7
8a
.
0.46
4
0.68
12
45
11 / 15
IX 08
.
.
.
.
5
2
.
7
.
.
.
.
1
19
2
.
9
pelouse
585
05°W
calc.
X
50
00
00
00
10
00
00
00
00
00
05
00
40
50
Loub.
3
1789
9
2a
.
0.54
1
0.89
1
70
11 / 17
IX 08
.
.
.
.
27
1
.
12
3
.
1
.
.
16
4
1
4
pelouse
590
05°W
calc.
X
50
00
00
00
05
00
00
00
00
00
10
40
00
50
Loub.
4
1791
8
4b
.
0.37
8
0.75
8a
50
12 / 15
IX 08
.
.
.
.
.
25
.
1
6
3
.
.
0.5
.
2
.
3
9
pelouse
585
00
calc.
X
85
00
00
00
00
00
00
00
00
00
35
00
50
15
Loub.
5
1799
8
4c
.
0.32
12
0.83
3
27
14 / 16
IX 08
.
.
.
.
7
0.5
1
9
0.5
.
.
.
.
3
.
4
2
pelouse
615
10°W
calc.
X
40
00
00
00
00
00
00
00
00
00
10
30
00
60
Loub.
6
1801
7
8b
.
0.44
5a
0.76
7
28
14 / 16
IX 08
.
.
.
.
10
.
1
7
.
.
.
.
.
5
3
1
1
pelouse
605
05°W
calc.
X
40
00
00
00
05
00
00
00
00
00
05
30
00
60
Loub.
7
1802
6
13a
.
0.20
14
0.64
14
70
15
IX 08
.
.
.
1
32
.
.
8
.
.
.
.
.
22
.
3
4
pelouse
590
00
calc.
X
60
00
00
00
00
00
00
00
00
00
10
10
40
40
Loub.
8
1803
8
4d
.
0.36
9a
0.77
6
50
17
IX 08
2
.
.
.
19
2
.
17
2
.
.
.
.
6
1
1
.
pelouse
585
05°W
calc.
X
50
00
00
00
00
00
00
00
00
00
20
10
20
50
Loub.
9
1806
6
13b
.
0.36
9b
0.72
10a
25
18
IX 08
.
.
.
.
9
.
.
6
.
.
.
.
.
2
2
2
4
pelouse
590
10°W
calc.
X
40
00
00
00
00
00
00
00
00
00
10
30
00
60
Loub.
10
1809
7
8c
.
0.40
7
0.81
4b
43
18
IX 08
.
.
.
.
14
2
.
8
.
.
.
.
.
11
1
2
5
pelouse
595
05°W
calc.
X
50
00
00
00
00
00
00
00
00
00
10
40
00
50
Loub.
11
1810
7
8d
.
0.36
9c
0.72
10b
.
11
VIII 06
.
.
.
.
+++
++(+)
.
++(+)
.
+
.
.
.
++
++
+(+)
.
pelouse
580
10°SW
calc.
X
50
00
00
00
10
00
00
00
00
00
00
20
30
50
Salles
12
1631
Tableau 6. Composition faunistique de l’Omocestetum petraeae Defaut, 2008.
Elaboration du système syntaxonomique
7
8e
.
0.44
5b
0.75
8b
.
10
VIII 06
.
.
.
.
.
++
.
++
++
.
.
.
.
++
++
++
+
pelouse
750
10°SW
calc.
X
30
00
00
00
00
05
00
00
00
00
00
20
10
70
9
2b
.
0.47
3
0.67
13
.
10
VIII 06
+(+)
++
.
.
+++
.
.
++(+)
.
++
+
.
.
++
++
++(+)
.
pelouse
760
10°SW
calc.
X
50
00
00
00
00
00
00
00
00
30
20
00
00
50
14
1628
Vimenet.
13
1629
Vimenet.
7.77
21
14
07
07
93
64
29
100
50
21
14
14
07
100
64
93
79
II
I
I
I
V
IV
II
V
III
II
I
I
I
V
IV
V
IV
Elaboration du système syntaxonomique
89
89
90
Bernard DEFAUT
2. LE TEXTE DESCRIPTIF.
Le texte descriptif de chaque synusie doit comprendre, plus ou moins, les rubriques suivantes :
Situation des relevés de la synusie. On indiquera
évidemment le pays, le département, la commune,
éventuellement le lieudit. Et dans la mesure du possible on donnera les coordonnées de latitude, longitude et altitude (de préférence en degrés décimaux
Greenwich).
Répartition géographique globale de la synusie.
Elle sera indiquée horizontalement et verticalement.
Ecologie. On décrira les milieux où la synusie a
été repérée, en précisant au moins leur physionomie
végétale, et quand c’est possible en donnant aussi
des indications phytosociologiques. Quelques unes
des plantes les plus abondantes ou les plus caractéristiques seront citées.
Composition faunistique de la synusie. Il est bon
d’examiner la caractérisation faunistique des différents niveaux du synsystème, et si possible d’établir
aussi une comparaison avec les synusies affines. Et
c’est dans ce paragraphe qu’on évoquera le test
d’homogénéité.
C’est également dans ce paragraphe qu’il conviendra de décrire d’éventuelles « sous-synusies »
(ou « races géographiques »), lesquelles se caractériseront par la fréquence plus élevée d’une ou plusieurs espèces dans un secteur géographique particulier ; mais l’écologie stationnelle doit être identique sinon il s’agirait d’une synusie distincte (et on
hésitera parfois quant au statut cénotique à retenir).
On décrira également ici d’éventuels « faciès » ;
il s’agit de relevés dans lesquels une espèce est fortement dominante (en densité). Parfois on arrivera à
mettre cela en relation avec un mode de gestion
particulier.
Relevés optimaux. Dans ce paragraphe on désignera le « relevé type » de la synusie, en comparant
une à une la composition faunistique de tous les relevés. Une telle désignation est rendu nécessaire par
le fait que quelqu’un sera peut être amené un jour à
démembrer la synusie en plusieurs synusies distinctes, sur la base de relevés additionnels.
Il existe une méthode commode pour comparer
objectivement la valeur faunistique des différents
relevés ; comme elle est aussi utile à la gestion des
milieux, elle sera décrite dans la deuxième partie de
ce travail (indices de similitude et indice
d’originalité, in DEFAUT, 2010 : 94).
Espèces patrimoniales. Il est toujours intéressant de mettre en évidence la présence d’espèces
rares, d’espèces menacées ou en déclin, d’espèces
relictuelles, d’espèces en limite de répartition,
d’espèces endémiques. (Voir aussi DEFAUT, 2010).
Densité ; physionomie. Il est également intéressant de noter quelles sont la ou les espèces les plus
souvent dominantes ou co-dominantes dans les stations. Et à ce propos j’observe que ces espèces se
recrutent souvent parmi les espèces de haute fréquence.
Indigénat des espèces. Ici on doit s’interroger
sur l’indigénat des espèces dans les stations, de façon à ne pas inclure des espèces qui n’appartien-
draient pas à la synusie. Les espèces aptères, squamiptères, microptères ou brachyptères sont inaptes
au vol, et partant, on peut les considérer comme indigènes dans les stations où on les observe ; les exceptions à cette règle seront rares (erratisme de juvéniles).
On peut aussi admettre que les espèces observées dans une station à l’état de juvéniles ou, ce qui
revient au même, d’adultes néonates (c’est-à-dire à
téguments encore mous et à couleurs pâles) y sont
indigènes. Naturellement, plus le stade larvaire observé est précoce et plus la possibilité d’avoir affaire à un individu erratique est faible. Les observations de juvéniles et d’adultes néonates seront donc
consignées, par exemple sous forme de tableau, et
avec les conventions graphiques suivantes : l =
jeune larve (avant le retournement des ptérothèques) ; L = larve âgée (après le retournement des
ptérothèques) ; A’ = adulte néonate.
Il peut arriver qu’on ait la certitude qu’une espèce macroptère ne se reproduit dans aucune station
de la synusie (on n’a jamais observé de juvéniles, ni
d’adultes néonates), et qu’en même temps on constate qu’elle est représentée tous les ans dans une
station (ou plusieurs). Les individus en cause mériteront le statut de visiteurs réguliers, et on doit alors
admettre qu’ils sont liés à la station par leur tempérament écologique, qu’ils appartiennent bien à la
synusie. Au contraire, si l’espèce n’est observée
dans la station que de temps à autres, pas tous les
ans, c’est qu’il s’agit de visiteurs accidentels, et
l’espèce est réellement étrangère à la station.
Partant de là on peut certainement admettre aussi qu’une espèce ayant une fréquence un peu élevée
dans une synusie (supérieure ou égale à 30%) ne
saurait être accidentelle dans toutes ses stations ; et
quand bien même cela serait, on serait en droit
d’accorder à l’espèce le statut de visiteur régulier,
faisant légitimement partie de la synusie.
Et de la même manière il est peu probable
qu’une espèce atteignant une densité assez forte
dans une station (supérieure ou égale à 25 ou 30 individus par 100 m²) y soit représentée uniquement
par des individus erratiques (le cas des espèces grégariaptes étant mis à part, bien entendu).
Remerciements. A Benoît Duhazé et à David
Morichon pour leur relecture attentive du texte.
REFERENCES
DEFAUT Bernard, 1978 – réflexion méthodologique
sur l’étude écologique et biocénotique des Orthoptères. Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse, 114 (1-2) : 7-16.
DEFAUT Bernard, 1994 - Les synusies orthoptériques en région paléarctique occidentale. Publication de l’Association des Naturalistes
d’Ariège, La Bastide-de-Sérou (09240, France),
275 p.
DEFAUT Bernard, 1999a - Pré-inventaire orthoptérique de la réserve naturelle de Grand-Pierre et
Elaboration du système syntaxonomique
Vitain (Loir-et-Cher) et orientations de gestion.
Matériaux Entomocénotiques, 4 : 51-86.
DEFAUT Bernard, 1999b – Synopsis des Orthoptères de France. Matériaux Entomocénotiques,
n° hors série, deuxième édition, révisée et augmentée, 87 p.
DEFAUT Bernard, 2008 — Deux synusies orthoptériques en milieux ouverts sur le Causse Comtal
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57-92
SOMMAIRE
AVANT-PROPOS .................................................................................................................................................. 77
INTRODUCTION : définition de l’entomocénotique .................................................................................... 77
COLLECTE DES DONNEES DE TERRAIN .......................................................................................................... 78
1. MODE OPERATOIRE .....................................................................................................................................
2. LIMITES TERRITORIALES ............................................................................................................................
3. DUREE DE LA PROSPECTION ........................................................................................................................
4. EVALUATIONS DENSITAIRES ........................................................................................................................
5. SURFACE MINIMALE ....................................................................................................................................
6. NON-COÏNCIDENCE ENTRE ORTHOPTEROCENOSES ET ASSOCIATIONS VEGETALES ..................................
78
78
79
79
79
80
TRAITEMENT DES DONNEES ............................................................................................................................ 80
1. TRAITEMENT AUTOMATIQUE ...................................................................................................................... 80
2. TRAITEMENT MANUEL ................................................................................................................................. 80
3. TEST D’HOMOGENEITE ................................................................................................................................ 85
INTERPRETATION DES RESULTATS ................................................................................................................. 86
1. INTERPRETATION SYNTAXONOMIQUE DES GROUPES DE RELEVES ............................................................ 86
2. IDENTIFICATION DES ESPECES « CARACTERISTIQUES » ET « DIFFERENTIELLES » ................................... 86
PRESENTATION DES RESULTATS ..................................................................................................................... 86
1. LE TABLEAU DE SYNUSIE ELABORE ............................................................................................................. 86
2. LE TEXTE DESCRIPTIF .................................................................................................................................. 90
REFERENCES ....................................................................................................................................................... 90
92
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 93-101
La pratique de l’entomocénotique.
2. Application à la gestion des milieux
Bernard DEFAUT
Aynat, F-09400 Bédeilhac-et-Aynat. <[email protected]>
Résumé. La méthode d’étude « entomocénotique » des peuplements orthoptériques a été exposée de manière détaillée dans la première partie de ce travail (DEFAUT, 2010). Dans cette seconde partie est envisagée son application à la gestion des milieux naturels, notamment à travers l’utilisation d’indices propres à l’entomocénotique.
Mots clés. Entomocénotique ; gestion des milieux naturels.
Abstract. A method for studying the ortopterical communities has been explained in the first part of this work (DEFAUT, 2010). In
this second part its application to the management of natural environments is considered, especially by using some indices specific to this method.
Key Words. Entomocenotic ; management of natural environment.
–oOo–
INTRODUCTION
UTILISATION DES ESPECES PATRIMONIALES
L’application de la méthode entomocénotique aux
Orthoptères depuis 1976, dans le domaine paléarctique occidental, a abouti à un système syntaxonomique comprenant actuellement, et pour les milieux
ouverts de France1 : 2 divisions, 5 classes, 5 ordres,
12 alliances, 45 synusies ou groupements2. (La liste
est téléchargeable sur le site http://www.ascete.org/ :
« Nomenclature syntaxonomique actualisée pour les
Orthoptères » (fichier Excel, avec 5 feuilles) et « liste
des synusies orthoptériques de France » (fichier
Word).
D’une manière générale les synusies individualisées
par la méthode entomocénotique sont caractérisés :
- faunistiquement : par la liste des espèces constitutives de la synusie,
- syntaxonomiquement (= cénotiquement) : par la
position du peuplement au sein du synsystème,
- bioclimatiquement : par la signification bioclimatique des unités syntaxonomiques de rang supérieur (divisions et classes) auxquelles appartient la
synusie,
- écologiquement : par la signification écologique
de l’alliance,
- dynamiquement : par la position de la synusie
dans la série dynamique (laquelle conduit du peuplement pionnier au peuplement climacique).
Qui peut le plus peut le moins : l’inventaire des synusies d’un territoire s’accompagne par force du recensement des espèces présentes, ce qui permet d’établir
l’habituelle liste d’espèces commentée.
Bien entendu il est absolument nécessaire de mettre
en relief les espèces qui ont une certaine valeur patrimoniale, car elles intéressent plus particulièrement le
gestionnaire : espèces rares, espèces en régression, espèces relictuelles, espèces en limite de répartition, espèces endémiques. Le gestionnaire s’emploiera à empêcher ou ralentir leur régression.
Ce sont là des indications déjà utiles pour le gestionnaire. Mais l’entomocénotique apporte des outils
spécifiques, notamment des indices biologiques,
comme on le verra un peu plus loin (dans le paragraphe
2-2).
1
L’inventaire entomocénotique de l’Ibérie et celui du Maghreb sont
beaucoup moins avancés.
2
Les « groupements » sont des synusies mal caractérisées, en général par insuffisance de relevés.
1. ESPECES MENACEES.
1-1. Notion de rareté.
Une espèce peut être rare sur l’ensemble de son
aire, ou bien seulement sur une portion. Aussi, la notion de rareté n’est-elle pas une propriété attachée à une
espèce, mais relative à un territoire.
Elle peut aussi n’être qu’apparente, et liée à la discrétion de l’espèce (Barbitistes serricauda, Saga pedo,
Phasmes, certains Grillons...).
1-2. Notion de vulnérabilité.
Cette notion va plus loin que la simple notion de rareté. La vulnérabilité s. l. d’une espèce c’est sa propension à
régresser, pour des raisons qui peuvent être naturelles
(faible vitalité intrinsèque, modification climatique...) ou
anthropiques (destruction des habitats, pollutions...).
L’UICN propose une échelle graduée de 7 termes
(éteint, éteint dans la Nature, en danger critique
d’extinction, en danger, vulnérable, quasi menacé et
préoccupation mineure), auxquels s’ajoutent deux catégories accessoires (données insuffisantes et non évalué). Les différents critères pour apprécier la position
d’une espèce sur l’échelle de vulnérabilité sont exposés
94
Bernard DEFAUT
dans deux documents téléchargeables sur le site
www.uicn.fr/La-Liste-Rouge-des-especes.html.3
Je note pour ma part que le système de combinaisons de critères est complexe, et on peut se demander
comment son bien-fondé a été apprécié. De toute façon, les entomologistes ne disposent généralement pas
des informations requises.
2. ESPECES RELICTUELLES.
On désigne ainsi les espèces présentes en dehors de
leur aire climatique continue, lorsque cette situation
témoigne d’un état passé du climat. Elles ne se maintiennent qu’à la faveur de corrections stationnelles.
Par exemple, les soulanes carbonatées offrent des conditions xérothermiques, favorables au maintien d’espèces
établies en climat plus chaud et plus sec. En Europe occidentale les deux périodes récentes les plus chaudes sont
la « Période Atlantique » (de - 8 000 à – 5 000 ans) et la
période romaine (de - 300 à + 400 ans).
Au contraire, les marécages en fond de vallée présentent
des conditions stationnelles froides et humides, dites parfois « abyssales » car favorables au maintien d’espèces
vivant normalement beaucoup plus haut en altitude (ou en
latitude). On se rappellera ici que la dernière phase glaciaire du Pléistocène s’est achevée il y a 10 000 ans, et
aussi qu’une période anormalement froide a sévi en Europe de 1550 à 1850 (« Petit Age Glaciaire »), avec des
températures plus basses de 0,5 à 1,5 °C qu’aujourd’hui.
3. ESPECES EN LIMITE DE REPARTITION.
Elles présentent un intérêt patrimonial évident, au
plan local. Il peut s’agir d’espèces atlantiques atteignant leur limite orientale, d’espèces subcontinentales
atteignant leur limite occidentale, d’espèces méditerranéennes ou subméditerranéennes et qui arrivent en limite septentrionale, ou encore d’espèces eurosibériennes à aire disjointe et atteignant leur limite planitiaire méridionale.
4. ESPECES ENDEMIQUES.
Un grand nombre d’Orthoptères présents en France
ont une aire très vaste, couvrant plusieurs pays ou continents. D’autres espèces ont au contraire une répartition exiguë : ce sont des espèces dites endémiques.
La question se pose de savoir à partir de quelle superficie couverte une espèce mérite d’être qualifiée
d’endémique. C’est affaire de convention, mais habituellement on commence à parler d’endémisme à
l’échelle d’un massif montagneux, tel les Pyrénées ou
le Massif-Central, voire les Alpes.
COMPARAISON DE L’ETAT DE SANTE
DES DIFFERENTS PEUPLEMENTS
CONSTITUTIFS DES SYNUSIES
1. UTILISATION DES ESPECES.
Lorsqu’une étude entomocénotique locale est achevée il devient possible de repérer les peuplements dans
la série dynamique qui conduit du stade pionnier jus3
« Catégories et critères de l’UICN pour la Liste rouge : Version
3.1 (2001) », et « Lignes directrices pour l’application, au niveau régional, des critères de l’UICN pour la Liste rouge (2003) ».
qu’au climax. Ainsi, il ressort nettement de mon étude
de la Réserve Naturelle de Grand-Pierre-et-Vitain (et
même si elle n’a pas pu être menée complètement à
terme), que le peuplement pionnier dans des conditions
stationnelles sèches y est le groupement à Oedipoda
caerulescens et Omocestus petraeus (ce groupement se
présente en réalité sous deux faciès qui se suivent peutêtre dans le temps et qui auraient alors valeur de synusie : à vérifier !). L’Euchorthippetum elegantuli succède à ce peuplement initial, avec deux faciès en relation avec le mode de gestion du milieu. Plus tard c’est
un stade frutescent qui s’installe, et pour finir un milieu
de plus en plus densément arboré. Au dernier stade le
peuplement orthoptérique est radicalement transformé,
la synusie relevant alors d’une autre division, les Nemobiea sylvestris. Les deux derniers stades ont été à
peine effleurés au cours de mon étude (se reporter à
DEFAUT 1999, et à la révision partielle in DEFAUT
2008).
Le tableau 7 montre quelles sont les espèces, dans le
Réserve Naturelle de Grand-Pierre-et-Vitain, qui paraissent plus spécialement inféodées à un stade particulier de
la série dynamique en conditions stationnelles sèches (les
espèces les plus euryèces couvrent plusieurs colonnes du
tableau). Il permet d’inférer, par exemple, que la présence
de l’espèce géophile Oedipoda caerulescens dans quatre
relevés de l’Euchorthippetum elegantuli (relevés nos 7, 9,
10 et 11 in DEFAUT 1999) traduit une régression vers le
stade pionnier, et donc que le peuplement des parcelles en
cause a perdu de son intégrité faunistique. (Un changement radical dans la composition de la synusie interviendrait à partir du seuil pourcentage de sol nu = 75 à 80%).
2. UTILISATION DES INDICES PUREMENT ENTOMOCENOTIQUES.
Pour chacun des relevés d’une synusie il est possible
de calculer plusieurs indices en s’appuyant sur la seule
présence / absence des espèces dans le synsystème ; ces
paramètres purement entomocénotiques sont :
2-1. Indice de similitude (S’). (D’après BOULLET
1988, modifié).
Il résulte lui-même de la moyenne de trois indices
primaires (S1, S2 et S3). Tous ces indices de similitude
traduisent la richesse du relevé en espèces de haute fréquence ; ils varient de 0 à 1 ;
On calcule d’abord l’indice S1 en appliquant S1 =
P / 3 où P est la somme des présences (= fréquences)
des espèces du relevé, et 3 la somme des présences de
toutes les espèces du tableau (les présences sont notées
en nombre décimal : 33% = 0,33, etc.). On remarquera
ici que 3 correspond au chiffre spécifique moyen (indice
N), c’est à dire au nombre moyen d’espèces par relevé.
On calcule ensuite de la même manière S2, en se
limitant aux espèces caractéristiques (et différentielles)
de synusie et d’alliance, puis S3 avec les espèces caractéristiques de rang supérieur (ordre, classe et division).
Puis on calcule S’ = (S1 +S2 +S3) / 3
S’ est compris entre 0 et 1.
Chorthippus b. biguttulus
Omocestus rufipes
Euchorthippus elegantulus
Gryllus campestris
Stenobothrus lineatus
Metrioptera bicolor
Conocephalus fuscus
Mantis religiosa
Platycleis a. albopunctata
Oecanthus pellucens
Division : Oecanthea pellucentis ; classe : Chorthippetea binotati ;
Ordre : Chorthippetalia binotati.
Alliance : Omocestion raymondi
Alliance : Pezotettigion giornae
Synusie : groupement à Oedipoda caerulescens
Synusie : Euchorthippetum elegantuli
et Omocestus petraeus
Faciès végétal :
Faciès végétal :
Faciès végétal :
Faciès végétal :
pelouse écorchée
pelouse rase
pelouse moyenne
pelouse haute
Oedipoda caerulescens
(Calliptamus italicus)
Omocestus petraeus
Chorthippus brunneus
Platycleis tessellata
Phaneroptera falcata
Euchorthippus declivus
Synusie : ?
Faciès végétal :
milieu arboré
Synusie : ?
Faciès végétal :
milieu frutescent
Ephippiger d. diurnus
Tettigonia viridissima
Nemobius sylvestris
Chorthippus v. vagans
Leptophyes punctatissima
Pholidoptera griseoaptera
Division : Nemobiea sylvestris
Division : ?
Tableau 7. Espèces bio-indicatrices dans les milieux secs dans la Réserve Naturelle de Grand-Pierre et Vitain (Loir-et-Cher)
95
96
Bernard DEFAUT
La prise en compte de S2 et de S3 dans le calcul du
coefficient S’ a pour effet de minimiser un peu le poids
des espèces « marginales », telles que les indicatrices
d’évolution progressive ou régressive, etc.
Le relevé type sera choisi, après discussion (nécessaire notamment pour les synusies pionnières), parmi
les relevés dont le coefficient S’ est le plus élevé.
2-2. Indice d’originalité (O’). (D’après BOULLET,
1988, modifié).
Il est également la moyenne de trois indices primaires (O1, O2 et O3), et il traduit la richesse en espèces
de basse fréquence ; il varie également de 0 à 1.
On calcule d’abord O1 = A / Ā, où A est la somme
des « absences », dans le relevé, des espèces présentes
dans le tableau, et Ā la somme des absences de tous les
relevés du tableau ; (A est égal à la différence entre le
nombre d’espèces du relevé et P, et Ā est égal à la différence entre le nombre total d’espèces du tableau et
3).
On calcule ensuite O2 pour les caractéristiques (et
différentielles) de synusie et d’alliance, et O3 pour les
caractéristiques d’ordre, de classe et de division.
On a alors : O’= (O1 +O2 +O3) / 3
O’ varie lui aussi de 0 à 1.
Comme déjà dit, S’ et O’ varient en fonction de la
richesse en espèces de haute et de basse fréquence, respectivement ; mais ils varient aussi avec le nombre total d’espèces du relevé et traduisent alors sa richesse
spécifique ; ainsi, dans les relevés qui posséderaient
toutes les espèces du tableau, S’ et O’ seraient tous
deux égaux à 1 (la valeur maximale) »
Je dois encore préciser que dans les calculs de ces
indices, les espèces ne sont prises en compte que pour
leur signification cénotique principale ; ainsi pour le
calcul des indices S’ et O’ de l’Omocestetum petraeae, Calliptamus italicus a été considéré comme caractéristique de synusie, non de classe (tableau 6, in
DEFAUT 2010).
2-3. Nombre d’espèces. Comparé au « chiffre spécifique moyen » de la synusie, il peut fournir des indications importantes ; ainsi, les relevés où il apparait
très faible sont probablement perturbés. Et pour les relevés où, au contraire, il apparait anormalement élevé,
on doit se demander s’il n’y a pas contamination par
des espèces annonciatrices d’évolution progressive, ou
régressive.
3. UTILISATION DES INDICES ISSUS D’EVALUATIONS DENSITAIRES.
Par ailleurs les comptages effectuées systématiquement dans les relevés d’une synusie permettent de
calculer d’autres paramètres utiles : la densité cénotique, c’est-à-dire la densité toutes espèces confondues,
l’indice de diversité de Shannon (H’) et la régularité
(R).
L’indice de Shannon est très connu et très utilisé en
biologie. Il s’appuie sur la théorie de l’information, et
varie à la fois avec le nombre d’espèces et avec leurs
proportions dans la station.
La formule de l’indice est :
H’ = - Σ ((Ni / N).log2 (Ni / N))
où Ni est le nombre d’individus de l’espèce i et N le
nombre total d’individus. (Ni / N représente donc la
fréquence de l’espèce i, exprimée en nombre décimal).
La valeur théorique maximale de l’indice est fonction du nombre d’espèces : 0.00 pour 1 espèce, 1.00
pour 2 espèces, 1.58 pour 3 espèces...
Pour calculer cet indice il faut disposer
d’évaluations densitaires exprimées en densités relatives, c’est-à-dire en pourcentages d’espèces. De
simples comptages à vue permettent donc d’aboutir rapidement à des résultats tout à fait fiables (il est à noter
que, s’agissant des Orthoptères, les comptages ne peuvent être pratiqués que sur les adultes, car les juvéniles
ne sont généralement pas déterminables à l’espèce).
D’une manière pratique on calcule d’abord la fréquence de chaque espèce dans la station étudiée ; puis
on additionne manuellement toutes les contributions à
l’entropie : h = (Ni / N).log2 (Ni / N).
La valeur de h en fonction de la fréquence est donnée par des tables (voir par exemple FRONTIER & PICHOD-VIALE, 1993, p. 311).
Puisque les valeurs de l’indice H’ augmentent avec
le nombre d’espèces et avec la régularité de la distribution des individus entre les espèces, son intérêt principal est de permettre le calcul de la régularité (R) (ou
« équitabilité »), laquelle renseigne sur la proportion
entre les effectifs des différentes espèces du peuplement ; l’autre aspect fondamental de la « diversité » est
suffisamment indiqué par le nombre d’espèces du relevé.
La régularité (R), qui est le quotient de l’indice de
diversité H’ par l’indice de diversité maximale
H’max :
R=
H’
H’max
L’indice H’max se calcule en supposant que les espèces de la station sont toutes représentées par un
même nombre d’individus, autrement dit qu’elles ont
toutes la même fréquence.
Nota. Pour calculer H’ je n’utilise pas les chiffres densitaires présentés sur les tableaux cénotiques, car ce
sont des chiffres arrondis, mais les pourcentages
d’espèces issus directement de mes comptages à vue. Et
pour le calcul de la diversité maximale théorique (H’
max) le nombre d’espèces pris en compte n’est pas nécessairement celui de la synusie ; c’est en réalité le
nombre d’espèces ayant donné lieu effectivement au
comptage (les espèces de trop petite taille en sont généralement exclues, ainsi que les juvéniles et les ensifères
les plus discrets).
On observe généralement que les valeurs de H’ sont
faibles dans les peuplements pionniers, puis qu’elles
Application de l’entomocénotique à la gestion des milieux
passent par des valeurs qui sont supérieures aux valeurs
finales, avant de se stabiliser. Les valeurs les plus élevées atteintes par H’ sont éphémères car l’écosystème
finit toujours par être rejoint par des espèces qui resteront rares.
R varie de 0 à 1 ; il est couramment compris entre
0.8 à 0.9. Des valeurs beaucoup plus basses, telles que
0.3, 0.4 ou 0.5, indiquent que la station renferme une
proportion importante d’espèces rares.
Dans les milieux extrêmes, comme les pierriers dénudés
en bioclimat subméditerranéen, où le nombre d’espèces orthoptériques est de l’ordre de 3 (en France) et où la densité
est inférieure ou égale à 10 individus par 100 m², H’ n’est
que de 0.8 ou 0.9 et R est voisin de 0.6. Les valeurs de H’ et
de R sont plus élevées dans les dunes littorales que dans les
pierriers : celles de H’ sont généralement supérieures ou
égales à 1.5 et celles de R varient généralement de 0.8 à 0.95,
et cela même quand le nombre d’espèces et la densité sont
faibles (généralement entre 3 et 6 espèces par relevé, et entre
1 et 20 individus par 100 m²). Par exemple H’ = 2.3 et R =
0.9 dans une dune jaune où le nombre d’espèces était de 6 et
la densité de 5 individus par 100 m². Cela est peut-être dû au
fait que ce milieu étant pérenne, le peuplement est stable dynamiquement, même si pionnier spatialement.
Dans les milieux ouverts en bioclimat subméditerranéens, je
constate que les valeurs de H’ sont souvent comprises entre 1.8
et 2.5 et celles de R entre 0.7 et 0.8 (il y a 9 à 11 espèces par relevé en moyenne, soit un H’ max de 3.2 à 3.5, et les densités
sont souvent comprises entre 100 et 200 individus par 100 m²).
Etc.
D’autres indices de diversité peuvent être utilisés à
la place de l’indice de Shannon, ou concomitamment
avec lui.
4. UTILISATION DES DIFFERENTS INDICES POUR
COMPARER L’ETAT DE SANTE DES MILIEUX.
La comparaison des valeurs atteintes par tous les
paramètres, dans les différents relevés d’une même synusie, permet une classification de ces relevés, du plus
performant au moins performant. On peut décider de
privilégier certains paramètres (le nombre d’espèces,
l’indice S’ et l’indice R sont les plus recommandables),
ou bien au contraire préférer un classement global
unique. Mais il faut surtout s’efforcer de mettre en relation les performances des indices avec le mode de gestion (évolution libre, ou fauche rare, ou fauche répétée,
ou sous-pacage, ou pacage intense, ou gyrobroyage, ou
traitement phytosanitaire, etc.) ; cela permettra de proposer des remèdes.
Le tableau 8 montre la valeur des différents indices
dans les stations de l’Euchorthippetum elegantuli
(d’après DEFAUT, 1999). Le mode de gestion des stations 1 à 11 est connu4, et peut donc être mis en relation avec les valeurs des indices.
Concernant les indices de similitude (S’) et
d’originalité (O’), on constate que les trois relevés les
plus performants ont été effectués dans les stations 1
(une pelouse gyrobroyée de temps en temps), 2 (une
4
malheureusement pas celui des stations 12 à 15, situées en dehors
de la Réserve.
97
pelouse fauchée tous les ans) et 3 (une pelouse laissée
en évolution libre) ; les stations 1 et 3 sont d’ailleurs
les seules de la réserve à posséder l’espèce patrimoniale Metrioptera bicolor, ce qui laisse penser qu’un
certain état d’enfrichement lui est favorable.
A l’inverse, deux relevés ont des indices particulièrement médiocres : la station 6, qui est une pelouse gyrobroyée de temps en temps (comme la station 1 donc,
mais dans la station 6 l’encombrement par les hampes
graminéennes sèches était très supérieur, en densité et
en hauteur, au moment de mon passage), et la station 8
qui est une prairie artificielle traitée en prairie de
fauche, avec un peuplement très déséquilibré puisque
l’espèce banale Chorthippus biguttulus est représentée
par 97% des individus (cela abaisse l’indice de régularité R à 0,12 !).
Concernant les autres indices, on remarque qu’une
majorité de relevés (n° 1 à 3, 6, 7 et 9 à 11) montrent à
la fois une densité cénotique élevée, relativement aux
autres relevés (de 110 à 230 individus par 100 m²), un
nombre d’espèces élevé (6 à 8, mais seulement 5 dans
le relevé 6), un indice H’ moyen (de 1.20 à 1.80) et un
indice R moyen (de 0.40 à 0.63, mais 0.69 dans le relevé 10). Il s’agit là de pelouses fauchées tous les ans
(stations 2 et 10), de pelouses gyrobroyées de temps en
temps, pas tous les ans (stations 1 et 6), de pelouses
laissées en évolution libre (stations 3, 9 et 11), et d’une
prairie artificielle (station 7).
Les deux relevés effectués dans le parc ovin (stations 4 et 5) montrent à la fois une densité cénotique
faible (10 à 30 individus par 100 m²), un nombre
d’espèces inchangé par rapport à ce qui précède (7) et
un indice R élevé (0.70 à 0.75).
La station 16 (relevé non représenté sur le tableau 8,
parce que c’est un relevé incomplet de la synusie), ni
fauchée, ni gyrobroyée, ni pacagée, est encombrée par
une végétation dense et relativement haute (25 à 40 cm)
à Brachypodium pinnatum. L’incidence sur les paramètres est importante : la densité cénotique est faible (25
individus par 100 m²), le nombre d’espèces est faible (3)
et l’indice R est plutôt faible (0.37). Cette fois ce sont
tous les paramètres qui sont abaissés, traduisant
l’inadéquation du milieu pour le peuplement orthoptérique. Mais ceci serait à confirmer sur d’autres exemples
pris dans la région. (La station 19, qui m’a paru vide
d’Orthoptères, était également une friche herbacée à
Brachypodium pinnatum, haute de 30 à 50 cm).
La station 17 (non représentée sur le tableau 8) est
entretenue par un gyrobroyage régulier. On constate
une densité cénotique faible (57 individus par 100 m²),
un nombre d’espèces faible (3, au lieu de 8 dans la station 7 qui lui est pourtant contiguë !), et un indice R
élevé (0.87). L’augmentation de la régularité explique
le maintien de H’ à un niveau normal malgré
l’abaissement du nombre d’espèces. Ce dernier me paraît bien être une conséquence obligatoire du gyrobroyage : les pelouses municipales ont, en tous temps
et en tous lieux, une faune bien peu diversifiée, quand
elle n’est pas nulle.
Numéros des stations
Nombre d’espèces
Classement
S1
S2
Indices de
S3
similitude
S’
Classement
O1
O2
Indices
O3
d’originalité
O’
Classement
Densité cénotique
Classement
Indice de Shannon
Régularité
Classement
96
1
8
1a
0.71
1.00
0.62
0.78
1
0.25
1.00
0.14
0.46
1
140
5
1.25
0.42
10
2
7
3a
0.68
0.90
0.65
0.74
2
0.19
0.67
0.13
0.33
3
114
8
1.77
0.63
4a
3
7
3b
0.64
0.69
0.76
0.70
3
0.21
0.49
0.22
0.31
4a
230
1
1.43
0.51
8
4
7
3c
0.62
0.69
0.71
0.67
6
0.22
0.49
0.23
0.31
4b
09
11
1.95
0.69
2
5
7
3d
0.52
0.59
0.58
0.56
11
0.27
0.15
0.41
0.28
6
27
10
1.92
0.74
1
6
5
14a
0.45
0.59
0.44
0.49
13
0.15
0.15
0.21
0.17
12
220
2a
1.21
0.52
7
7
8
1b
0.55
0.64
0.40
0.53
12
0.33
0.55
0.22
0.37
2
130
6a
1.78
0.63
4b
8
6
9a
0.43
0.21
0.62
0.42
15
0.23
0.18
0.14
0.18
11
220
2b
0.24
0.12
11
9
7
3e
0.61
0.81
0.49
0.64
8
0.22
0.34
0.19
0.25
7a
130
6b
1.77
0.63
4c
10
6
9b
0.66
0.81
0.58
0.68
4a
0.13
0.34
0.03
0.17
13a
110
9
1.77
0.68
3
Tableau 8. Les différents indices dans les stations de l’Euchorthippetum elegantuli
Bernard DEFAUT
11
6
8c
0.66
0.81
0.58
0.68
4b
0.13
0.34
0.03
0.17
13b
174
4
1.23
048
9
12
5
14b
0.44
0.54
0.33
0.44
14
0.16
0.21
0.00
0.12
15
.
.
.
.
.
13
6
9d
0.61
0.69
0.69
0.66
7
0.15
0.49
0.12
0.25
7b
.
.
.
.
.
14
6
9e
0.60
0.69
0.58
0.62
9
0.15
0.49
0.03
0.22
9
.
.
.
.
.
15
7
3f
0.58
0.54
0.62
0.58
10
0.24
0.21
0.14
0.20
10
.
.
.
.
.
98
97
Conocephaletum
dorsalis
0.86
0.69
0.74
0.47
7
5.2
85
40
1.63
1.37
0.81
0.66
Euchorthippetum
elegantuli
0.78
0.61
0.46
0.25
8
6.5
230
137
1.95
1.41
0.87
0.56
4 et 5
stagne
augmente un peu
stagne
baisse beaucoup
augmente
nos des stations
S’
O’
n
d
R
pacage ovin extensif
augmente un peu
augmente un peu
augmente un peu
baisse un peu
augmente un peu
augmente
fauche régulière
(prairie artificielle)
7
baisse
fauche régulière
(prairie naturelle)
2 et 10
augmente un peu à beaucoup
baisse un peu
ou augmente un peu
stagne
baisse beaucoup
augmente beaucoup
baisse beaucoup
baisse beaucoup
8
baisse beaucoup
gyrobroyage régulier
évolution libre
3, 9 et 11
augmente
baisse un peu
ou augmente un peu
stagne
stagne
ou augmente beaucoup
baisse un peu
ou augmente un peu
Tableau 10. Impact global des divers modes de gestion sur les indices dans les stations de l’Euchorthippetum elegantuli.
S’ maximal observé
S’ moyen
O’ maximal observé
O’ moyen
n maximal observé
N (= chiffre spécifique moyen)
d maximal observé
D (= densité moyenne)
H’ maximal observé
H’ moyen
R maximal observé
R moyen
Chorthippetum
dorsati
0.73
0.61
0.49
0.36
8
6.1
100
68
2.30
1.73
0.89
0.69
Tableau 9. Valeur maximale et moyenne des indices cénotiques dans trois synusies du Centre de la France
Application de l’entomocénotique à la gestion des milieux
99
100
Bernard DEFAUT
Enfin la station 8, qui est une prairie artificielle
(et une prairie de fauche) contiguë à la station 3,
montre un fort abaissement de R (0.12) (et de H’ :
0.24), les autres paramètres restant normaux : densité cénotique élevée (220 individus par 100 m²),
nombre d’espèces moyen (6).
5. CONSEILS DE GESTION.
Les observations faites précédemment sur le tableau 8 permettent des conseils de gestion. On peut
recommander, par exemple :
1) Ne rien changer au mode de gestion des stations 1 à 3, du moins aussi longtemps que les paramètres S’ et O’ resteront performants, et que les
autres indices resteront satisfaisants. Cependant le
gyrobroyage dans la station 1 est à utiliser avec
modération (voir l’exemple de la station 17), et
l’évolution libre de la station 3 finira probablement
par un encombrement végétal très défavorable au
peuplement orthoptérique de l’Euchorthippetum
(voir l’exemple de la station 16) : il vaudrait mieux
faire passer le troupeau de temps en temps.
2) Compléter (ou remplacer) le gyrobroyage de
la station 6 par du pacage. Mais les effets du pacage
mériteront d’être contrôlés ; car apparemment, qu’il
soit intense (station 5 = dans la partie haute d’un
parc ovin) ou non (station 4 = dans la partie basse
du même parc ovin, avec de nombreux refus), le
pacage semble abaisser considérablement la densité
orthoptérique ; mais il semble aussi régulariser la
distribution des individus chez les différentes espèces...
3) Ne pas se contenter de la pratique exclusive
de la fauche, car à la longue cela doit avoir un effet
très défavorable sur les peuplements orthoptériques
(station 8) : il vaut mieux alterner avec du pacage.
4) Proscrire l’entretien par gyrobroyage exclusif
de la station 17, les périodes de gyrobroyage devant
être réservées, dans le meilleur des cas, à la morte
saison.
EVALUATION DE L’IMPACT
DES MODES DE GESTION
SUR L’ETAT DE SANTE DES PEUPLEMENTS
1. UTILISATION DES ESPECES.
Les espèces présentes sur un tableau tel le tableau 7, seront de précieux bio-indicateurs : leur
apparition ou leur disparition dans les relevés à venir permettra d’apprécier le bien fondé des nouveaux modes de gestion, relativement aux peuplements orthoptériques.
Si, par exemple, à la suite d’une modification de
gestion d’une pelouse de l’Euchorthippetum elegantuli on voit apparaître au bout de quelque temps
l’espèce géophile Oedipoda caerulescens, c’est
qu’un sur-pacage est en train de faire régresser le
milieu vers le stade pionnier. Autrement dit, le peuplement orthoptérique de la pelouse n’est plus en
bonne santé.
Si au contraire on voit apparaître des espèces
liées aux ligneux, comme Ephippiger d. diurnus et
Nemobius sylvestris, c’est que le milieu est souspacagé et qu’il évolue vers une fruticée ; là encore,
il s’agit d’une perte d’individualité par transformation en un milieu différent.
Etc.
2. Utilisation des indices.
Pour apprécier avec les indices les effets des
mesures qu’il aura prises, le gestionnaire comparera
les nouvelles valeurs des paramètres aux valeurs
moyenne et maximale dans la synusie considérée.
Le tableau 9 montre ces valeurs de référence pour
les trois synusies de Grand-Pierre et Vitain (cf. DEFAUT, 1999), et le tableau 10 indique l’effet constaté des différents modes de gestion sur les indices de
l’Euchorthippetum gallici. On observe que le
mode de gestion le plus favorable, globalement, est
l’abandon à une évolution libre (à condition de ne
pas aller jusqu’au stade d’une dominance par les ligneux, bien sûr !), et qu’au contraire l’entretien
prairial par gyrobroyage régulier est ce qu’il y a de
plus préjudiciable. Mais tout cela demanderait à
être contrôlé sur un très grand nombre de stations.
Par ailleurs, comme la valeur de ces paramètres
varie naturellement au cours de l’année dans une
même station, indépendamment des éventuels
changements de gestion, l’idéal serait un suivi en
continu. A défaut, ou pourra se contenter de prospecter tard dans la saison (pour atténuer l’effet des
fluctuations climatiques d’une année à l’autre), et
toujours pendant la même décade mensuelle.
CONCLUSION.
L’entomocénotique apporte au gestionnaire une
panoplie d’outils dont l’utilisation est relativement
simple, et qui permettent de compléter les commentaires utiles que l’on peut déjà faire au vu de la
simple présence ou absence des espèces dans les
milieux en surveillance.
Mais il faut aussi se rappeler que, pour le naturaliste, tout est intéressant, même les milieux extrêmes qui portent des peuplements, certes réduits
quant aux nombres d’espèces et d’individus, mais
avec des espèces très spécialisées. Autrement dit
l’évolution régressive d’une pelouse vers le stade
pionnier ne sera pas une mauvaise chose si ce stade
pionnier est sous-représenté dans le site étudié.
REFERENCES
BOULLET Vincent, 1988 - Approches méthodologique et phytosociologique de la protection et
de la gestion des pelouses calcicoles planitiaires. Colloques phytosociologiques, Cramer,
Berlin, 15, 417-430.
DEFAUT Bernard, 1999 - Pré-inventaire orthoptérique de la réserve naturelle de Grand-Pierre et
Vitain (Loir-et-Cher) et orientations de gestion.
Matériaux Entomocénotiques, 4 : 51-86.
DEFAUT Bernard, 2008 - Deux synusies orthoptériques en milieux ouverts sur le Causse Comtal
Application de l’entomocénotique à la gestion des milieux
(France, Aveyron). Matériaux Orthoptériques et
Entomocénotiques, 13 : 75-87.
DEFAUT Bernard, 2010 – La pratique de
l’entomocénotique. 1. Elaboration du système
syntaxonomique. Matériaux Orthoptériques et
Entomocénotiques, 14 (2009) : 79-93.
101
FRONTIER Serge & Denise PICHOD-VIALE, 1993 –
Ecosystèmes. Structure, fonctionnement, évolution. Masson, 447 p.
SOMMAIRE
INTRODUCTION .................................................................................................................................................... 93
UTILISATION DES ESPECES PATRIMONIALES ...................................................................................................
1. ESPECES MENACEES ....................................................................................................................................
2. ESPECES RELICTUELLES ..............................................................................................................................
3. ESPECES EN LIMITE DE REPARTITION .........................................................................................................
4. ESPECES ENDEMIQUES .................................................................................................................................
93
93
94
94
94
COMPARAISON DE L’ETAT DE SANTE DES DIFFERENTS PEUPLEMENTS CONSTITUTIFS DES SYNUSIES ......
1. UTILISATION DES ESPECES ..........................................................................................................................
2. UTILISATION DES INDICES PUREMENT ENTOMOCENOTIQUES ....................................................................
3. UTILISATION DES INDICES ISSUS D’EVALUATIONS DENSITAIRES ...............................................................
4. UTILISATION DES DIFFERENTS INDICES POUR COMPARER L’ETAT DE SANTE DES MILIEUX .....................
5. CONSEILS DE GESTION .................................................................................................................................
94
94
94
95
97
100
EVALUATION DE L’IMPACT DES MODES DE GESTION SUR L’ETAT DE SANTE DES PEUPLEMENTS .............. 100
1. UTILISATION DES ESPECES .......................................................................................................................... 100
1. UTILISATION DES INDICES ........................................................................................................................... 100
CONCLUSION ........................................................................................................................................................ 100
REFERENCES ........................................................................................................................................................ 100
102
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 103-109
Bioécologie des peuplements de Coléoptères
des milieux salés et humides de l'Ouest algérien
Samira BOUKLI HACENE1 & Karima HASSAINE1
1
BP119, 13000 Tlemcen, Algérie. <[email protected]>
Résumé Vingt deux espèces de Coléoptères trouvent gîte et couvert dans les micromilieux des marais salés et humides en périphérie
de la Sebkha d’Oran. Un modèle d’organisation du peuplement est proposé, s’appuyant sur une ségrégation spatiale en entités
fonctionnelles, composées de deux à trois espèces inféodées à des groupements végétaux. Douze espèces, dont cinq espèces halophiles, sont inféodées au groupement végétal à Suaeda fruticosa, situé dans les points les plus hauts, fortement salés et sujets à
des submersions temporaires. Les espèces halophiles Emphanes cf. ascillaris, Pogonus chalceus, Notaphus cf. varius, Tachyporus pusillus, Philonthus concinnus et l’espèce hydrophile Enochrus (Lumetus) bicolor sont cantonnées dans le groupement à Salicornia fruticosa, à submersion semi-permanente. Les espèces à plasticité écologique importante, sont Sibinia primita, Lixus linearis, Mygera sp., Microlestes abeillei, Amblystomus metallescens et Anthicus coniceps.
Mots clés : Milieu salé, Coléoptères, organisation spatiale, halophytes, Sebkha d’Oran, Algérie.
Abstact Twenty two species of Coleopters find lodging and covered in the micro mediums ones of the marshes salted and wet in periphery of Oran’s Sebkha An example of organization of the settlement is established according to the space segregation which
leads to subdivide this one in functional entity made up of two to three species pledged with vegetable groupings which are associated for them. Twelve species whose five halophilous species are pledged with the grouping with Suaeda fruticosa, located
in the highest points, strongly salted and prone to temporary immersions. The species halophilous Emphanes cf. ascillaris, Pogonus chalceus, Notaphus cf. varius, Tachyporus pusillus, Philonthus concinnus and absorbent Enochrus (Lumetus) bicolor, are
billeted in the grouping with Salicornia fruticosa, semi-permanent immersion. The species with significant ecological plasticity
are Sibinia primita, Lixus linearis, Mygera sp., Microlestes abeillei, Amblystomus metallescens and Anthicus coniceps
Key words: Salted medium, Coleopters, Organization of the guilds, Halophytes, Oran’s Sebkha, Algeria.
--oOo—
INTRODUCTION
Dans le Tell oranais, le domaine halophile présente une vaste répartition. Les marais salés de
l’Ouest algérien constituent un territoire privilégié où
l'influence de l'eau et du sel déterminent une série de
paysages naturels originaux. Les touffes de végétation
halophile couvrent une zone de transition entre les
terres humides et fortement salées et les terres sèches
cultivées. A cette végétation d’halophytes s’associe
une faune spécialisée, notamment la faune coléoptérique.
La bioécologie des Coléoptères d’Algérie reste mal
connue, et encore moins celle des milieux salés et humides ; rien, à notre connaissance, n’a été publié jusqu’à présent sur ce sujet.
L’intérêt écologique d’un inventaire est donc considérable, en raison de l’originalité de ces milieux sélectifs tant sur les plans floristique, hydrologique que
climatique. Dans le cadre de cet article, le travail se limitera à fournir une liste d’espèces et à établir une répartition des espèces choisies parmi les plus représentatives (soit par leur abondance, soit par leur plasticité
écologique, soit encore par leur originalité biologique)
selon des groupes définis en fonction de critères floristiques, hydrologiques et topographiques.
Ainsi, des regroupements d'espèces, exploitant localement la même catégorie de ressources, ont été dégagés dans le but d’isoler des entités fonctionnelles reliées aux différents groupements végétaux.
MATERIEL ET METHODES
Le cadre géographique est limité dans ce travail à
des marais salés et humides en périphérie Nord-Ouest
de la Sebkha d’Oran (Figure 1), qui s'étendent sur une
superficie de 2 km². L’aire d’étude s'intègre dans le
domaine du semi-aride et présente une période de sécheresse qui peut s'étendre sur neuf mois.
Le suivi a été réalisé du mois de janvier au mois de
juillet de l’année 2000.
L’étude de l’hydrologie de surface porte sur l'origine
de la mise en eau naturelle et/ou artificielle et de la durée
de submersion. Nous avons procédé à un échantillonnage systématique linéaire. L’étude du tapis s’appuie sur
les relevés phytosociologiques (abondance dominance –
sociabilité) du type BRAUN-BLANQUET (1933), le long
d'un transect traversant l'ensemble des ceintures de végétation. Le long de ce même transect et à l'intérieur d'1
mètre carré, la faune est prélevée au début de chaque
mois de deux manières : soit directement, au moyen d'un
aspirateur à bouche, soit indirectement, en utilisant un
piège à appât. Bien que non recommandé en écologie
quantitative (BIGOT 1971), le collecteur de Berlèze
(1965) est employé pour la capture des Coléoptères de
petite taille.
RESULTATS
1. HYDROLOGIE DE SURFACE (Figure 2)
La mise en eau naturelle dépend de la topographie
et de la texture des sols. Trois secteurs sont définis :
104
Samira BOUKLI HACENE & Karima HASSAINE
Figure 1. Aire d’étude
Figure 2. Les zones de végétation
- les secteurs submersibles semi-permanents, situés aux points les plus bas ; la durée de submersion
est d'environ six mois. Ils sont alimentés en grande partie par les eaux des crues des ravins du bassin versant
du Tessala ;
- les secteurs temporaires, à submersion intermittente, qui dure entre trois et quatre mois ; ils se localisent au niveau des zones soumises aux battements de la
nappe phréatique peu profonde (0 à -60cm) ; les eaux
proviennent des ravins, en plus des apports en eaux
souterraines ;
- les secteurs éphémères se mettent en eau suite à
d'importantes averses sur les parties les plus hautes de
l’aire d’étude ; la durée de submersion est brève, de
l’ordre de huit à dix jours.
La mise en eau artificielle, liée aux rejets d'eaux
usées provenant d'activités industrielles, contribue à
submerger à longueur d'année les points les plus bas et
à alimenter de manière importante les nappes souterraines.
2. VARIATION DU TAPIS VEGETAL (figure 2)
Six groupements végétaux sont définis à partir de
l'espèce différentielle la plus représentative. Ils sont représentés du Nord au Sud, selon un gradient décroissant d'hydromorphie et de salinité, depuis Scirpus maritimus jusqu'à Suaeda fruticosa, passant successivement par Arthrocnemum glaucum, Salicornia radicans,
Obiome portulacoïdes et Glyceria festucaeformis.
Bioécologie des peuplements de Coléoptères de la Sebkha d’Oran
105
très nombreux > 300 + + + +
nombreux
100 - 300 + + +
peu nombreux 25 - 100 + +
rares
< 25 +
Familles
Sous familles
Carabidae
Trechinae
Emphanes cf. ascillaris (Motschulsky, 1844) +
Pogonus (Pogonus) chalceus (Marcham, 1802) +
Notaphus cf . varius (Olivier, 1795) +
Harpalinae
Amblystomus metallescens (Dejean, 1829) + + +
Harpalus (Harpalus) aff . lethiery (Reiche, 1860) +
Dicheirotrichus obsoletus (Dejean, 1829) +
Brachinus plagiatus (Reiche, 1868) +
Microlestes abeillei (Brisout, 1885) + + + +
Lebiinae
Espèces
Staphylinidae
Tachyporus pusillus (Gravenhorst, 1806) +
Philonthus concinnus (Gravenhorst,1806) +
Hydrophilidae
Enochrus ( Lumetus) bicolor( Fabricius, 1792)+ +
Enochrus cf. testaceus (Fabricus, 1801) + +
Scarabeidae
Elateridae
Anthicidae
Tenebrionidae
Aphodius castaneus (Illiger, 1803) +
Heteroderes cf. crucifer (Rossi)++
Anthicus coniceps (Marseul,1878) +
Gonocephalum rusticum (Olivier, 1811) +
Heliotaurus cf. distinctus (Herrich-Schaeffer, 1855) +
Cassida inquinata (Brullé, 1832) + +
Lixus linearis (Olivier,1807) + + +
Sibinia primita (Herbst, 1795) + + +
Mygera sp. + + +
Chrysomelidae
Curculionidae
Colydiidae
Orthocerus aff. crassicornis (Erichson, 1845) +
Tableau 1 : Liste des espèces de Coléoptères récoltées
3. LES COLEOPTERES
3.1. Composition de la faune récoltée
La faune coléoptérique récoltée reste relativement
peu diversifiée. Vingt deux espèces inégalement réparties en 10 familles et 3 sous-familles (Tableau 1).
Le nombre d'individus est variable d'une famille à
l’autre : les Curculionidae sont représentés par 446 individus, les Hydrophilidae par 240 individus et les Scarabeidae par 11 individus. Il varie aussi d'une sous famille à une autre : la sous famille des Lebiinae est représentée à elle seule par 656 individus, celle des Harpalinae par 386 individus et celle des Trechinae par
152 individus.
3.2. Variation spatiale des espèces
La richesse du peuplement de Coléoptères diffère
d'un groupement végétal à un autre. Globalement on
observe une augmentation de la richesse spécifique de
l'aval vers l'amont, en relation directe avec une durée
de submersion plus stable.
La répartition en ceintures du tapis végétal a permis d’établir une distribution du peuplement coléoptérique selon les groupements végétaux :
- Le groupement à Su. fruticosa, Sp. marginata et
Ar. glaucum (la forme prostrée des milieux émergés)
occupe les parties les plus hautes et avec un taux de recouvrement de 50 à 75 %. (METGE & HASSAINE,
106
Samira BOUKLI HACENE & Karima HASSAINE
1998). Il est assujetti à de faibles submersions et se caractérise par une faible salinité.
Douze espèces de Coléoptères, dont cinq espèces
halophiles appartenant aux Carabidae Trechinae et aux
Staphylinidae, ont été récoltées dans ce groupement ;
elles sont associées à une faune de passage, constituée
de huit espèces, non adaptées à ces conditions écologiques mais qui trouvent refuge et nourriture dans ces
micro-milieux ; elles appartiennent aux Alleculidae,
Chrysomelidae, Colydiidae, Anthicidae, Elateridae,
Curculionidae et Carabidae Harpalinae.
- Les groupements à S. fruticosa, S. radicans, S.
herbacea, à Ar. glaucum (forme érigée), et à Ob. portulacoides. Le groupement à S. fruticosa, S. radicans et
S. herbacea se localise dans les secteurs les plus submersibles, là où on enregistre les plus fortes valeurs de
salinité à cause des remontées capillaires. Le groupement à Ar. glaucum (la forme érigée) colonise les endroits fortement piétinés par le bétail, recueillant ainsi
les eaux de pluies pour des périodes plus longues. Enfin, le groupement à Ob. portulacoïdes caractérise les
secteurs hyper-halophiles formant des buttes. Ces levées de terre se couvrent par assèchement d'efflorescences salines.
Cet ensemble de groupements végétaux abrite
douze espèces de Coléoptères, dont deux halophiles de
la famille des Staphylinidae et deux hydrophiles de la
famille des Hydrophilidae, en plus de Sibinia primita,
seule représentante de la famille des Curculionidae.
Ces espèces sont considérées comme des Coléoptères
frondicoles, qui peuplent les secteurs les plus inondés.
- Dans le groupement à Gl. festucaeformis, la submersion est assez longue avec une salinité importante ;
on note la présence de deux familles de Coléoptères :
celle des Hydrophilidae, représentée par Enochrus cf.
testaceus et Enochrus (Lumetus) bicolor, espèces qui
se réfugient beaucoup plus sur Glyceria que dans le
sol, et le Scarabeidae Aphodius castaneus, présent sur
les buttes provoquées par le tassement des bovins et se
nourrissant de leur excréta.
- Le groupement à Scirpus maritimus, situé en
aval, occupe les secteurs où le caractère « salure » a un
rôle discriminant important, mais où les conditions hydriques deviennent prépondérantes dans le triptyque
sel-sol-eau (METGE, 1977). Dans ce dernier groupement, où s'accumulent les eaux artificielles et où la salinité est moins importante, on trouve principalement
des espèces que l'on peut qualifier d'espèces à forte
amplitude, telles qu’A. metallescens, L. linearis, S.
primita, Mygera sp, M. abeïlli. Celles-ci situées dans
les secteurs de l'amont recolonisent les secteurs les plus
bas, elles témoignent d'une salinité moins accentuée
que les secteurs intermédiaires.
3.3. Variation saisonnière
Le tableau 2 présente la variation saisonnière des
Coléoptères. On constate qu'en automne, quand les
premières pluies augmentent la teneur en eau du sédiment, certaines formes résistantes de Coléoptères éclosent. Les débris végétaux accumulés pendant l'été assu-
rent une nourriture abondante aux jeunes larves d'Orthocerus aff. crassicornis, Mygera sp., Lixus linearis,
E. (Lumetus) bicolor.
En hiver, les températures froides ralentissent le
développement larvaire de nombreuses espèces, et on
note une diminution d’abondance de A. metallescens,
H. aff. lethierry, D. obsoletus, L. linearis, H. cf. crucifer A. castaneus, A. coniceps et O. aff. crassicornis. Par
contre, M. abeillei présente une abondance plus stable
durant les trois saisons. Toutefois, plusieurs espèces de
la famille des Curculionidae et des sous-familles des
Trechinae et des Harpalinae disparaissent au cours de
cette saison.
Au printemps, lorsque l'abaissement du niveau de
l'eau découvre de vastes plages vaseuses riches en matière organique et en microorganismes, reprend le développement de nombreuses espèces qui atteignent des
abondances relativement élevées. Au cours de cette saison, les groupes de Coléoptères les mieux représentés
sont les Carabiques avec les genres Amblystomus, Harpalus, Dicheiriotrichus, Pogonus, Notaphus, Brachinus, Microlestes, et les Staphylinides avec les genres
Tachyporus et Philonthus.
C. inquinata et L. linearis apparaissent à la fin du
printemps et pullulent jusqu’au mois de juillet.
3.4. Approche fonctionnelle du peuplement
En se basant sur les données de la littérature et
principalement les travaux de BIGOT (1965 et 1971),
les niveaux de consommation classiques (carnassier,
phytophage et détritivore) des vingt deux espèces rencontrées, sont traduits sous forme graphique (Figure
3).
L’examen par entité de consommation permet de
retenir les points suivants :
- Première entité (les phytophages). Huit espèces
de Coléoptères phytophages cohabitent dans
l’ensemble de l’aire d’étude, mais avec une distribution
spatiale variable. La figure 3 montre trois groupes
d'espèces :
- groupe phytophage 1, qui englobe les espèces, O.
aff. crassicornis, C. inquinata, cantonnées à la zone à
S. fruticosa, S. marginata et A. glaucum prostrée,
- groupe phytophage 2, représenté par les Hydrophilidae E. (Lumetus) bicolor et E. cf. testaceus, dans
la zone à Salicornia et O. portulacoïdes,
- groupe phytophage 3, caractérisé par la présence
de S. primita, Mygera sp., L. linearis et A. coniceps à
plus large amplitude.
- Deuxième entité (les détritivores). Elle est représentée par trois espèces ; il s'agit de G. rusticum et H.
cf. distinctus, se trouvant dans les groupements à S.
fruticosa, S. marginata, A. glaucum prostrée, et à A.
glaucum érigée ; également d’A. castaneus, qui se cantonne aux zones les plus basses à G .festucaeformis et
S. maritimus.
- Troisième entité (les prédateurs). La répartition
de M. abeïllei suit de très près celle d’A. metallescens,
ce qui témoigne éventuellement de liens de prédation
entre elles.
107
Bioécologie des peuplements de Coléoptères de la Sebkha d’Oran
Hiver
Printemps
Automne
Effectif total
Enochrus (Lumetus) bicolor
33
52
40
125
Enochrus cf. testaceus
67
30
18
115
Amblystomus metallescens
0
275
11
286
Harpalus (Harpalus) aff. . lethiery
0
29
15
44
Brachinus plagiatus
Dicheirotrichus obsoletus
0
0
45
11
0
0
45
11
Lixus linearis
0
55
72
127
Sibinia primita
126
91
76
293
Mygera sp
25
0
11
36
Emphanes cf. ascillaris
0
37
31
68
Notaphus cf. varius
0
29
0
29
Pogonus (Pogonus) chalceus
22
21
12
55
Microlestes abeillei
226
177
253
656
Philonthus concinnus
0
31
0
31
Tachyporus pusillus
12
13
11
36
Heteroderes cf. crucifer
0
5
0
5
Aphodius castaneus
0
11
0
ll
Anthicus coniceps
0
13
7
20
Orthocerus aff. crassicornis
0
9
15
24
Cassida inquinata
24
13
64
101
Gonocephalum rusticum
Heliotaurus cf. distinctus
20
0
6
4
0
0
26
4
Effectif global
555
957
636
2148
Tableau 2. Variation saisonnière des effectifs
Dans la figure 3, on révèle trois autres formes prédatrices avec une alimentation bien particulière, composée de petits Arthropodes tels que les Collemboles,
les Acariens, les Diptères pour les Staphylinides, d'une
part, et de cadavres de Crustacés non adaptés à l'enfouissement et de larves d'insectes n'ayant pas achevé
leur développement pour les Trechinae, d'autre part
(CORRE 1975 et 1979, PESSON 1980).
Les travaux de BIGOT (1971), réalisés en Camargue, ont montré que les adultes de M. abeillei
sont des coléoptères à vie très courte qui se reproduisent par pontes successives (deux générations par an). C’est une espèce de petite taille, qui
devient rapidement mature. Dans la Sebkha
d’Oran, les populations appartenant à ce groupe
colonisent les secteurs riches en appât et soumis
à des fluctuations imprévisibles du plan d’eau.
Par ailleurs, les larves de P. chalceus ne deviennent adultes qu’après plusieurs mois, les femelles ne pondent qu’une seule fois par an (généralement au mois de mai) dans le sud de la
France. Ils possèdent une forte probabilité de survie jusqu’à la reproduction suivante (BIGOT, 1971).
Dans les marais salés de l’ouest algérien, les individus de P. chalceus, se remarquent par leur
faible densité et leur plus grande taille ; ils se concentrent dans les deux premières strates de la
végétation à Suaeda, Spergularia et Arthrocnemum où les variations saisonnières du plan d’eau
sont relativement prévisibles.
En partant de ces résultats et de ceux de la littérature, ces deux espèces cohabitent donc grâce
à des ségrégations à la fois spatiale mais également comportementale
.
CONCLUSION
Les principes généraux de l'organisation écologique de la communauté coléoptérique, résultent d'une
dynamique complexe, étroitement dépendante des deux
facteurs prédominants : l'hydromorphie et la salinité du
sédiment et du tapis végétal. Dans ces milieux, dominent essentiellement les carabidés, aussi bien par le
nombre d’espèces que par le nombre d’individus avec
108
Samira BOUKLI HACENE & Karima HASSAINE
Détritivore
G. rusticum
H. cf. distinctus
A. castaneus
Prédateur
E. cf. ascillaris
N. cf.. varius
P. chalceus
M. abeillei
A. metallesens
H. aff .lethierry
B. plagiatus
D. obsoletus
P. concinnus
T. pusillus
H. cf. crucifer
Scripus marimus
Cyanophycée
Glycera festucae formis
O. crassicornis
C. inquinata
Obiome portulacoides
Phytophage 1
Salicornia fructicosa
Salicornia radicans
Salicornia herbacca
E. bicolor
E. cf. testaceus
Suaeda fruticosa
Spergularia marginata
Arthrocnemum glacum prostrée
Phytophage 2
Arthrocnemum glacum érigée
Phytophage 3
L. linearis
S. primita
Mygera sp
A. coniceps
Fig 3 : Organisation spatiale des coléoptères dans les milieux salés et humides de la
Sebkha d’Oran
Bioécologie des peuplements de Coléoptères de la Sebkha d’Oran
les genres Emphanes, Pogonus, Notaphus, Amblystomus, Harpalus, Dicheirotrichus, Brachinus, Microlestes ; des interactions biotiques s'opèrent entre espèces, parmi lesquelles Pogonus chalceus et Microlestes abeillei jouent un rôle de prédation de premier
plan. De plus le renouvellement rapide des individus
permet aux espèces de suivre la variabilité spatiotemporelle des ressources telles que les espèces S. primita, L. linearis, Mygera sp. Dans ces milieux salés la
richesse spécifique est inversement proportionnelle au
taux de salinité (PONEL, 1993). Sur les sols les plus salés, les groupements à Glyceria festucaeformis et
Obione portulacoides sont pauvres en espèces mais
avec un nombre assez élevé d’individus. A ce stade de
notre travail, on note particulièrement l'importance de
la ségrégation spatiale entre quatre groupes d'espèces
potentiellement compétitives. Celle-ci est partiellement
nette pour les Hydrophilidae E. (Lumetus) bicolor, E.
cf. testaceus, le Chrysomelidae C. inquinata et le Colydiidae O. aff. crassicornis puisqu'elle aboutit à une
séparation rigoureuse de deux formes potentiellement
concurrentes dans l’espace.
REFERENCES
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peuplements. Ed. Masson, Paris, 179 p.
BARBAULT R., 1992 – Ecologie des peuplements.
Structure, dynamique et évolution. Ed. Masson,
Paris, 273 p.
109
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ed in gran numero picoli arthropodi. Reddio, 2 : 8589.
BIGOT L., 1965 – Essai d'écologie quantitative sur les
invertébrés de la sansouire camarguaise. Mém. Soc.
Zoo. France : 42-100.
BIGOT L., 1971 – Ecologie des milieux terrestre salés.
Bulletin de la Société d’Ecologie : 99-121.
BRAUN-BLANQUET J & coll., 1933 – Prodrome des
groupements végétaux ; fascicule 1 : Salicornietalia
(marais salants). Montpellier, 23 p.
CORRE J., 1975 – Caractéristique du milieu salé (1).
Vie et milieu, 26 (2) série C : 79-245.
CORRE J., 1979 – Structure des communautés végétales
salées. Terre et Vie, supplément 1-2 : 105-220.
METGE G., 1977 – Etude synécologique de la dépression
de Viguierat. (Essai d'écologie quantitative en milieu
hydromorphe et halophile). Thèse de Doctorat de 3e
cycle. Université Aix-Marseille III, 463 p.
METGE G. & HASSAINE K., 1998 – Study of the environmental factors associated with the relative distribution of eggs of Aedes caspius et Aedes detritus
along a transect in Algeria. Journal AMCA, 14 (3) :
283-288.
PESSON P., 1980 – Actualité d’écologie forestière (Sol,
flore, faune). Gauthier-Villars, Paris, 517 p.
PONEL P., 1993 – Coléoptères du Massif des Maures et
de la dépression permienne périphérique. Faune de
Provence, 14 : 5-23.
110
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 111-116
Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France.
1. Les synusies du bioclimat méditerranéen (Oedipodetalia charpentierii)
Bernard DEFAUT
ASCETE, Aynat, 09400 Bédeilhac-et-Aynat <[email protected]>
Résumé. Une mise au point est faite sur les 5 synusies et groupements d’Orthoptères décrits dans le bioclimat méditerranéen subhumide de
France, dont 3 sont nouveaux.
Mots clés. Bioclimat méditerranéen subhumide ; entomocénotique ; synusies orthoptériques.
Abstract. A development is made about the 5 orthopteric communities described in the subhumid mediterranean bioclimate from France, of which 3
are new.
Keywords. Entomocenotic; subhumid mediterranean bioclimate; orthopteric communities.
–oOo–
INTRODUCTION GENERALE
Bien que très inférieur encore à ce qui serait souhaitable
(des secteurs géographiques aussi importants que les
Alpes et le Massif-Central ne sont pas du tout couverts,
et le domaine méditerranéen l’est à peine), le nombre de
synusies orthoptériques décrites en France est devenu tel
qu’il m’a semblé nécessaire d’en faire une présentation synthétique. Elle pourra constituer un point de départ pour des
recherches à venir.
Pour l’essentiel, la composition faunistique des synusies
sera regroupée sur des tableaux synthétiques (en général 1
tableau par bioclimat) ; cela permettra notamment
d’apprécier le statut des espèces constitutives des différentes unités syntaxonomiques : espèces caractéristiques,
ou différentielles, ou compagnes. Sur les tableaux, les
chiffres de fréquence des espèces caractéristiques de synusie / groupement seront inscrites en gras souligné, ceux des
différentielles en gras ; ceux des compagnes seront laissées
en maigre (il n’a pas été possible d’en faire autant pour les
caractéristiques et différentielles aux autres niveaux du
synsytème, pour cause de lisibilité des tableaux).
Ces tableaux synthétiques permettent aussi un regard
global sur l’écologie des espèces, aussi bien au plan de
l’écologie stationnelle qu’à celui de la bioclimatologie.
Il y aura aussi une courte présentation écrite des
différentes entités du synsystème.
J’ai profité de l’occasion pour proposer de nouvelles synusies ou groupements (à partir de relevés non
exploités jusque là) ; ils seront décrits rapidement.
La publication de ce travail sera répartie sur plusieurs
articles, ordonnés selon un ordre de xérothermie climatique décroissante :
* Synusies des Oedipodetalia charpentierii : bioclimat xérique subhumide tempéré (ou méditerranéen
subhumide tempéré, SH3). (Le présent article).
* Synusies des Chorthippetalia binotati : bioclimat subaxérique tempéré (ou subméditerranéen tempéré, SX3). (DEFAUT, 2010a).
* Synusies des Ephippigeretalia cunii : bioclimats
subaxériques (ou subméditerranéens) frais (SX4) et froid
(SX5), dans les Pyrénées-Orientales. (DEFAUT, 2010b).
* Synusies des Roeselianetea roeselii : bioclimat
axérique tempéré (ou collinéen, C). (DEFAUT, 2010c).
* Synusies des Chorthippetea apricarii : bioclimats axériques frais (ou boréo-montagnard, BM), et
axérique froid (ou boréo-subalpin, BS) ; et synusies des
Gomphoceridietalia brevipennis : bioclimat axérique
très froid (ou arctico-alpin, AA), dans les Pyrénées.
(DEFAUT, 2010d).
LES UNITES SYNTAXONOMIQUES SUPERIEURES
EN CLIMAT MEDITERRANEEN D’EUROPE
La division Oecanthea pellucentis Defaut 1994
regroupe les synusies des milieux ouverts et secs, dans
le domaine bioclimatique euryméditerranéen [= méditerranéen s. s. + subméditerranéen], et en région paléarctique occidentale.
La classe des Acrotyletea insubrici Defaut 1994
correspond aux synusies méditerranéennes s. s., c’est à
dire en orthoptéroclimat xérique aride (A), xérique semi-aride (SA) et xérique subhumide (SH).
Les autres classes reconnues actuellement au sein des
Oecanthea pellucentis sont les Chorthippetea binotati
Defaut, 1994 (synusies SX3 à SX5 en Europe), les Stenobothretea palpalis Defaut, 1994 (bioclimats SX3 et SX4
au Maroc), et les Chorthippetea nevadensis Defaut,
1994 (bioclimats SX3 et SX4 en Sierra Nevada).
L’ordre des Oedipodetalia charpentieri Defaut
1994 réunit les synusies de l’orthoptéroclimat méditerranéen subhumide tempéré (SH3), en Europe occidentale. La définition phytosociologique du phytoclimat
SH3 est : associations végétales climaciques relevant
des Quercetalia ilicis (DEFAUT 1990, 1996, 20041). Il
n’y a généralement pas coïncidence entre les deux systèmes pour ce qui concerne la limite géographique avec
le bioclimat subméditerranéen.
1
Définition inspirée initialement de GUINOCHET & VILMORIN
(1973 : 28) : « Etage inférieur ou collinéen : étage du climax climatique de l’Oleo-Ceratonion et du Quercion ilicis dans la région méditerranéenne » […].
112
Bernard DEFAUT
Secteurs géographiques
altitudes
% sol nu
humidité stationnelle
orthoptéroclimats
Omocestus raymondi raymondi
Oedipoda charpentieri
Oedipodetalia
Acrida ungarica mediterranea
charpentierii
Pyrgomorpha conica
Acrotylus insubricus
Aiolopus puissanti
Ameles decolor
Dociostaurus jagoi occidentalis
Platycleis sabulosa
Acrotyletea
Locusta migratoria cinerascens
Dociostaurus genei genei
Anacridium aegyptium
Acrotylus fischeri
Euchorthippus chopardi
insubrici
Ramburiella hispanica
Calliptamus wattenwylianus
Arachnocephalus vestitus
Ameles spallanzania
Calliptamus b. barbarus
Sphingonotus c. caerulans
Oedipoda caerulescens
Mantis religiosa
Pezotettix giornae
Platycleis tessellata
Euchorthippus elegantulus
Oecanthea
Decticus albifrons
Platycleis affinis
Empusa pennata
Oecanthus pellucens
Phaneroptera n. nana
Oedaleus decorus
Platycleis affinis
pellucentis
Eupholidoptera chabrieri
Barbitistes fischeri
Aiolopus strepens
Depressotetrix depressa
Tylopsis lilifolia
Yersinella raymondi
Chorthippus b. brunneus
Transgressives des Omocestus rufipes
Platycleis albopunctata
Chorthippetea / Calliptamus italicus
Chorthippus b. biguttulus
Chorthippus v. vagans
etalia binotati
Euchorthippus declivus
Gryllus campestris
Aiolopus t. thalassinus
Conocephalus fuscus
Autres
Oedipoda germanica
espèces
Ephippiger d. diurnus
Antaxius pedestris
Tettigonia viridissima
Nombre d’espèces
Chiffre spécifique moyen
Nombre de relevés
1
Acro.
Sphin.
.
Sphin.
cae.
66
< 05
> 30
HX-X
SH3
43
14
17
< 05
> 20
HX-X
SX3 ?
86
71
14
29
18
2
Doc.
occ.
66
< 05
< 20
X
SH3
71
14
29
3
4
5
G. D.ge. G. P.na. G. R.his.
A.dec. L.ciner. E.cho.
26, 84
< 100
> 30
HX-X
SH3
40
83
< 500
> 50
X
SH3
67
83, 84
100-300
40
40
80
83
100
67
33
17
67
50
33
43
89
29
71
29
29
80
20
80
20
20
X-MX
SH3
100
33
33
67
67
100
57
14
14
14
53
100
71
12
18
06
12
71
100
40
60
100
80
20
80
29
14
57
43
43
29
14
14
17
17
100
33
83
100
17
50
100
100
33
100
17
29
06
24
12
20
20
40
60
20
83
100
67
33
33
57
12
33
100
86
40
20
20
20
35
06
29
33
33
67
14
06
18
60
17
17
12
5,1
7
18
4,6
17
21
9,1
7
26
12,0
6
24
12,2
6
14
9,0
3
Tableau 1. Composition faunistique des synusies des Oedipodetalia charpentierii Defaut 1994
1. Acro. Sphin. = Acrotylo insubrici-Sphingonotetum caerulantis Defaut 1998.
. Sphin. cae. = Sphingonotetum caerulantis Defaut 1994, emend. 1997 et 1999.
2. Doc. occ. = Dociostauretum occidentalis Defaut 1998 (« Dociostauretum jagoi »)
3. G. D. ge. A.dec. = Groupement à Dociostaurus genei et Ameles decolor Defaut, nov.
4. C. P.na. L.ciner. = Groupement à Phaneroptera n. nana et Locusta m. cinerascens, nov.
5. G. R. his. E.cho. = Groupement à Ramburiella hispanica et Euchorthippus chopardi Defaut, nov.
113
Présentation synthétique des synusies orthoptériques méditerranéennes
Codes
Commune
Département
Année(s) de prospection
Latitude (Greenwich)
Longitude (Greenwich)
Altitude
Pente
Substrat
Recouvrement arboré
recouvrement arbustif haut
Recouvrement arbustif moyen
Recouvrement arbustif bas
Recouvrement herbacé
Recouvrement bryophytique
Pourcentage de sol nu
Humidité stationnelle
Physionomie végétale
Orthoptéroclimat
Oedipodetalia charpentierii
Acrida u. mediterranea
Omocestus r. raymondi
Pyrgomorpha conica conica
Acrotyletea insubrici
Dociostaurus g. genei
Ameles decolor
Acrotylus i. insubricus
Anacridium a. aegyptium
Dociostaurus jagoi
Acrotylus fischeri
Eupholidoptera chabrieri
Barbitistes fischeri
Oecanthea pellucentis
Mantis religiosa
Calliptamus b. barbarus
Euchorthippus elegantulus
Pezotettix giornae
Aiolopus strepens
Oedipoda c. caerulescens
Oedaleus d. decorus
Sphingonotus c. caerulans
Phaneroptera n. nana
Platycleis tessellata
Depressotetrix depressa
Oecanthus pellucens
Tylopsis lilifolia
Platycleis affinis
Decticus albifrons
1
V 0500
Mornas
84
1991/94
N 44.22213
E 04.71269
70
00
sable
.
.
.
.
10
.
90
HX
erme
SH3
2
V 0501
Uchaux
84
1992/94
N 44.21718
E 04.78997
100
00
sable
.
.
50
.
40 (20 cm)
.
10
X
cistaie
SH3
+
++(+)
++
+
+
+++
3
Dr 0634
Suze-la-R.
26
1996
N 44.33033
E 04.83099
100
05°
sable
.
.
40
.
30
.
30
MX
cistaie
SH3
+++
++
++
++
+
+
++
Nombre d’espèces
Chiffre spécifique moyen
5
Dr 0632
Suze-la-R.
26
1996
N 44.32949
E 04.83421
100
< 10°
sable
.
.
20
.
< 05
.
80
HX
erme
SH3
++
++
+
++
++
+
+
++
++
++
+
++
+
+(+)
++
+
+(+)
+(+)
++
+
+++
+
+
++
+++
+(+)
+
++
++
++
++
++
++
+
++
++
+
+
+
+
Transgressives des Chorthippetea / etalia binotati
Omocestus rufipes
+(+)
Calliptamus italicus
+
Platycleis a. albopunctata
Chorthippus b. biguttulus
Autres espèces
Oedipoda g. germanica
Nemobius sylvestris
4
H 1245
St Martin-de-L.
34
2001
N 43.81004
E 03.69945
260
00
argile sur calc.
.
.
.
20
60 (50 cm)
.
30
HX ou X
friche
SH3
++
++
++
+
16
10
08
6
V 0499
Mornas
84
1994
N 44.19634
E 04.74636
40
00
marne
.
10
40
.
20
40
00
X
thymaie
SH3
7
V 0498
Mornas
84
1990/94
N44.19296
E 04.74553
40
00
marne
20
10
10
.
90 (sec)
.
00
X
friche herb.
SH3
+++
++
+
+(+)
%
40
40
40
80
80
80
20
20
20
.
.
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
20
20
.
.
.
+
+
+
++
++
+
+
+++
++
++
+
++
+
+
40
20
20
.20
+
+
60
.
11
15
26
12.0
+
06
13
Tableau 2. Groupement à Dociostaurus g. genei et Ameles decolor, nov.
LES SYNUSIES DECRITES
DANS L’ORTHOPTEROCLIMAT MEDITERRANEEN
SUBHUMIDE TEMPERE (SH3).
1. L’Acrotylo insubrici - Sphingonotetum caerulantis Defaut 1998 a été décrit des sables dunaires
d’Argelès-sur-Mer (Pyrénées-Orientales). C’est la synusie pionnière des dunes blanches, mais qu’on peut
retrouver aussi sur les dunes grises et sur les parties les
plus dégradées des dunes intérieures. Il est probable
que son extension géographique est vaste.
A des fins comparatives, une synusie des sables dunaires saintongeais (Charente-Maritime), le Sphingo-
notetum caerulantis Defaut 1994, a été intégrée au tableau 1. Son interprétation bioclimatique a varié dans
le temps, et elle reste encore un peu incertaine : considérée comme relevant plutôt des Acrotyletea insubrici
par DEFAUT (1994 : 133-134), la synusie a été rapportée préférentiellement aux Chorthippetalia binotati
par DEFAUT (1997 : 15). On peut aujourd’hui conforter
davantage la deuxième hypothèse par le fait
qu’Aiolopus puissanti, espèce méditerranéenne récemment décrite, est présente dans la synusie roussillonnaise, et pas dans la synusie saintongeaise où elle est
remplacée par l’espèce eurosibérienne Aiolopus t. thalassinus.
114
Bernard DEFAUT
Codes
Commune
Département
Année(s) de prospection
Latitude (Greenwich)
Longitude (Greenwich)
Altitude
Pente
Substrat
Recouvrement arboré
Recouvrement subarboré (2-6 m)
Recouvrement arbustif haut (60-120 cm)
Recouvrement arbustif moyen (20-60 cm)
Recouvrement arbustif bas (< 20 cm)
Recouvrement herbacé moyen (20-60 cm)
Recouvrement herbacé bas (10-20 cm)
Recouvrement herbacé ras (< 03 cm)
Recouvrement bryophytique
Pourcentage de sol nu
Humidité stationnelle
Physionomie végétale
Orthoptéroclimat
1
Var 1462
Châteaudouble
83
2002
N 43.57360
E 06.44287
420
10°SW
marne
.
15
.
.
15
.
50
25
.
05
X
olivette
SH3
Oedipodetalia charpentierii
Omocestus r. raymondi
Acrotyletea insubrici
Acrotylus insubricus
Pyrgomorpha conica
Locusta m. cinerascens
Anacridium aegyptium
Acrotylus fischeri
Ameles spallanzania
Arachnocephalus vestitus
Ameles decolor
Dociostaurus jagoi
Oecanthea pellucentis
Calliptamus b. barbarus
Aiolopus strepens
Pezotettix giornae
Mantis religiosa
Phaneroptera n. nana
Euchorthippus elegantulus
Oedipoda caerulescens
Yersinella raymondi
Tylopsis lilifolia
Platycleis tessellata
Empusa pennata
+(+)
3
Var 1466
4
Var 1468
5
Var 1470
6
Var 1482
7
Var 1483
Ste Maxime
Hyères
Cogolin
Vidauban
Fréjus
Fréjus
83
2002
N 43.37100
E 06.59798
200
20°SSE
sable
.
.
05
50
.
.
.
.
.
60
X
maquis
SH3
83
2002
N 43.15160
E 06.19824
100
10° SE
ag. sbse
.
.
.
20
.
15
10
.
.
70
X
maquis
SH3
83
2002
N 43.26751
E 06.48081
100
20°SW
micaschiste
.
.
10
30
.
.
.
.
.
60
X
maquis
SH3
83
2002
N 43.36211
E 06.44867
70
00
sable.
.
.
30
20
.
.
.
.
.
50
X
maquis
SH3
83
2002
N 43.50680
E 06.76015
50
25°SE
sable
.
.
.
40
10
.
.
.
.
60
X
cistaie
SH3
83
2002
N 43.49961
E 06.81026
400
20°S
rhyolite
.
05
.
10
20
.
.
.
.
75
HX
rocailles
SH3
++
++
++
+(+)
+
++
++
+
+
++
+
++
++
+
+
+
+(+)
++
+
++
+(+)
+
+
+
+
++
++
++
+(+)
+
++
+(+)
++
++
++
+(+)
+
++
++
++
+(+)
+
+
++
+
++
+(+)
+(+)
+(+)
++
+++
++
+++
++
+(+)
++
+(+)
++
+
+
+
+
+
+
Transgressives des Chorthippetea / etalia binotati
Chorthippus v. vagans
+(+)
Omocestus rufipes
Calliptamus italicus
Autres espèces
Ephippiger d. diurnus
Antaxius pedestris
Euchorthippus declivus
Chorthippus b. biguttulus
Nombre d’espèces
Chiffre spécifique moyen
2
Var 1467
+(+)
+
+(+)
+
++
+(+)
13
12
14
12
11
%
67
100
83
50
33
33
17
17
17
.
++
++
++
100
100
100
83
83
50
33
33
33
17
17
++
+(+)
++
+(+)
67
33
.
+(+)
11
24
12.17
+
++(+)
++
+
+(+)
+
+
+
++
+(+)
17
17
.
.
+
8
Var 1463
Châteaudouble
83
2002
N 43.601845
E 06.47621
450
00
sable
.
.
.
.
.
20
45
.
.
40
MX
pelouse
SH3
+(+)
+(+)
6
14
Tableau 3. Groupement à Phaneroptera n. nana et Locusta m. cinerascens, nov.
2. Le Dociostauretum occidentalis Defaut 1998,
initialement décrit sous le nom de Dociostauretum jagoi, est la synusie roussillonnaise des sables dunaires
évolués : dune grise et dune intérieure. Son extension
géographique reste à préciser.
3. Le groupement à Dociostaurus genei et Ameles
decolor, nov. (tableau 2), a été repéré dans le Languedoc-Roussillon : Nord-ouest du Vaucluse, Sud-ouest de
la Drôme et garrigues héraultaises.
Sa validité cénotique demande à être confortée par
d’autres relevés. Pour le moment, ce peuplement
semble particulier aux fruticées basses, écorchées, et
aux ermes, sur substrat meuble (sableux, marneux ou
argileux), en climat méditerranéen.
On observe sur le tableau 1 que deux espèces lui
sont particulièrement liées : Dociostaurus g. genei et
Ameles decolor.
Le relevé 6 est un relevé incomplet, tandis que la
composition faunistique du relevé 7 traduit une écologie différente, sans doute en relation avec l’importance
du recouvrement végétal.
Présentation synthétique des synusies orthoptériques méditerranéennes
Codes Commune
Département
Année(s) de prospection
Latitude (Greenwich)
Longitude (Greenwich)
Altitude
Pente
Substrat
Recouvrement arboré
Recouvrement subarboré (2-6 m)
Recouvrement arbustif haut (60-120 cm)
Recouvrement arbustif moyen (20-60 cm)
Recouvrement arbustif bas (< 20 cm)
Recouvrement herbacé
Recouvrement bryophytique
Pourcentage de sol nu
Humidité stationnelle
Physionomie végétale
Orthoptéroclimat
1 V 696 2 V 697 Mornas Mornas 84 1997
N 44.20966
E 04.75994
160
00
calcaire
00
00
05
30
10
50 00
10
MX
garrigue
SH3
84 1997
N 44.20432
E 04.74552
100
10°SSE
calcaire
00
00
00
20
10
40 15
15
X
thymaie
SH3
Oedipodetalia charpentierii Omocestus r. raymondi 4 Var 1376 St Raphaël 83 2002 N 43.45492 E 06.90608 400 NW rhyolite (non noté) (non noté) (non noté) (non noté) (non noté) (non noté) (non noté) (non noté) X maquis SH3 ++(+)
++
+
%
100
+(+)
+ +
+
++(+)
+(+) ++
+
+
+
Oecanthea pellucentis Mantis religiosa Calliptamus b. barbarus Euchorthippus elegantulus Aiolopus strepens Pezotettix giornae Acrotyletea insubrici Ramburiella hispanica Euchorthippus chopardi Pyrgomorpha conica Ameles decolor Acrotylus insubricus Locusta m. cinerascens Calliptamus wattenwylianus Eupholidoptera chabrieri Barbitistes fischeri 3
H 1246 St Jean-deC.
34 2001
N 43.75865
E 03.83234
250
< 10°
calcaire
00
00
00
20
30
20 00
30
X
thymaie
SH3
67
67 67
67
33
33
.
.
.
++ ++ +(+) ++ +(+)
++
+++
++
+(+) +
++(+)
+++
++
+
++
++
100
100
100
67
33 Transgressives des Chorthippetea / etalia binotati Platycleis a. albopunctata Chorthippus b. brunneus Chorthippus v. vagans +
+
33
33
.
+(+) ++ Autres espèces Tettigonia viridissima .
+ Nombre d’espèces chiffre spécifique moyen 12 9 6
14
9.00 115
7 Tableau 4. Groupement à Ramburiella hispanica et Euchorthippus chopardi, nov.
4. Le groupement à Phaneroptera n. nana et Locusta migratoria cinerascens, nov. (Tableau 3).
Ce groupement aussi mériterait d’être davantage étudié, même s’il semble assez bien caractérisé sur le
plan faunistique. Il correspond à des fruticées établies
sur substrat meuble, dans le département du Var : olivettes (station 1), et surtout maquis à Cistes, Filaria,
Bruyère arborescente et Lavande de Stoechas (les
autres stations). Le sol comprend des marnes issues de
l’altération de calcaires (station 1), des sables
d’altération de substrats cristallins (stations 2 et 4) et de
grès (station 6), des argiles sableuses et caillouteuses
rouges (station 3), des sables caillouteux (station 5).
Ces formations sont largement écorchées (au moins 50%
de sol nu), sauf la station 1 (seulement 05% !).
Trois espèces au moins différencient ce groupement
des autres entités des Oedipodetalia charpentierii (se re-
porter au tableau 1) : principalement Phaneroptera n. nana, mais aussi Chorthippus v. vagans et Locusta m. cinerascens.
Le relevé 7 est peut-être un relevé incomplet du
même groupement (seulement 6 espèces) ; il a été réalisé dans l’Esterel, sur des rhyolites. Le relevé 8 est
écologiquement et faunistiquement assez distinct : une
pelouse basse, très écorchée, dépourvue de végétation
ligneuse, sur sol sablo-graveleux. La présence
d’Ameles decolor et de Dociostaurus jagoi rappelle le
groupement à Dociostaurus g. genei et Ameles decolor évoqué plus haut.
5. Le groupement à Ramburiella hispanica et Euchorthippus chopardi, nov. (Tableau 4).
Ce groupement associe la présence de Ramburiella
hispanica et d’Euchorthippus chopardi dans des fruticées claires et basses (garrigues à Dorycnium penta-
116
Bernard DEFAUT
phyllum et Quercus coccifera, thymaies), et cela dans
une ambiance carbonatée. Mais il ne s’appuie que sur 3
relevés, ce qui est évidemment très insuffisant.
Ramburiella hispanica se rencontre aussi sur substrat siliceux, dans les maquis à cistes et à bruyères méditerranéennes, comme en témoigne d’ailleurs le relevé
4. Mais on remarque avec intérêt que les espèces compagnes y sont autres (sur fond grisé sur le tableau 4).
D’une manière générale, Euchorthippus chopardi
semble particulièrement lié à la graminée Brachypodium retusum (= B. ramosum), qui est une espèce surtout calcicole.
REFERENCES
DEFAUT Bernard, 1990 – Un climagramme et un système d’étages phytoclimatiques utilisables simultanément en Afrique-du-Nord et en France continentale. Vie et Milieu, 40 (1) : 67-78, 3 figures.
DEFAUT Bernard, 1994 – Les synusies orthoptériques
en région paléarctique occidentale. La Bastide de
Sérou (F 09230), A.N.A., 275 p.
DEFAUT Bernard, 1996 – Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique. Corrélations entre végétation et paramètres climatiques.
Matériaux Entomocénotiques, 1 : 5-46.
DEFAUT Bernard, 1997 – Révision des Chorthippetalia binotati. Matériaux Entomocénotiques, 2 : 5-53.
DEFAUT Bernard, 1998 – Pré-inventaire orthoptérique
de la réserve naturelle du Mas Larrieu (66700 Argelès-sur-Mer) et orientations de gestion. Matériaux
Entomocénotiques, 3 : 17-51.
DEFAUT Bernard, 1999 – Pré-inventaire orthoptérique
du Domaine des Combots d’Ansoine (CharenteMaritime) et orientations de gestion. Matériaux Entomocénotiques, 4 : 5-50.
DEFAUT Bernard, 2004 – Un nouveau climagramme et
un nouveau système phytoclimatique pour le domaine paléarctique. Bulletin de la Société
d’Histoire Naturelle de Toulouse, 140 : 19-25.
DEFAUT Bernard, 2010a – Présentation synthétique
des synusies orthoptériques de France. 2. Les synusies du bioclimat subméditerranéen tempéré (Chorthippetalia binotati). Matériaux Orthoptériques et
Entomocénotiques, 14 (2009) : 119-124.
DEFAUT Bernard, 2010b – Présentation synthétique des
synusies orthoptériques de France. 3. Les synusies
subméditerranéennes alticoles des Pyrénées orientales (Ephippigeretalia cunii). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 14 (2009) : 125-127.
DEFAUT Bernard, 2010c – Présentation synthétique
des synusies orthoptériques de France. 4. Les synusies du bioclimat collinéen (Roeselianetea roeselii). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 15 (en préparation).
DEFAUT Bernard, 2010d – Présentation synthétique des
synusies orthoptériques de France. 5. Les synusies
eurosibériennes
boréo-montagnardes,
boréosubalpines et arctico-alpines (Chorthippetea apricarii et Podismetea pedestris). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 15 (en préparation).
GUINOCHET Marcel & Roger de VILMORIN, 1973 –
Flore de France ; fascicule 1. Editions du CNRS,
366 p.
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 117-122
Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France.
2. Les synusies du bioclimat subméditerranéen tempéré (Chorthippetalia binotati)
Bernard DEFAUT
ASCETE, Aynat, 09400 Bédeilhac-et-Aynat <[email protected]>
Résumé. Les 4 alliances orthoptériques et 21 synusies ou groupements décrits jusque là dans le bioclimat subméditerranéen tempéré de France
sont présentés de manière synthétique.
Mots clés. Bioclimat subméditerranéen tempéré ; entomocénotique ; synusies orthoptériques.
Abstract. A development is made about the four orthopteric alliances and the twenty one communities in the temperate Submediterranean bioclimate in France.
Keywords. Entomocenotic; orthopteric communities; temperate Submediterranean bioclimate.
–oOo–
SITUATION DE L’ORTHOPTEROCLIMAT SUBMEDITERRANEEN DANS LES UNITES SYNTAXONOMIQUES SUPERIEURES
Au sein des Oecanthea pellucentis, la classe des
Chorthippetea binotati Defaut 1994 rassemble les
synusies subméditerranéennes tempérées (SX3),
fraiches (SX4) et froides (SX5), en Europe occidentale.
Nota. Ailleurs, les synusies subméditerranéennes dépendent d’autres classes : les Chorthippetea nevadensis en
Sierra Nevada ibérique, et les Stenobothretea palpalis
au Maroc (DEFAUT 1994, 1999a).
L’ordre des Chorthippetalia binotati Defaut 1994
regroupe les synusies en milieu ouvert dans
l’orthoptéroclimat subméditerranéen tempéré (SX3),
dans une grande partie de la France.
La définition phytosociologique générale du phytoclimat SX3 dans le domaine paléarctique occidental
est la suivante : associations végétales climaciques relevant des Quercetea pubescentis (DEFAUT 1990,
1996, 2004a)1. Il n’y a généralement pas coïncidence
entre les limites altitudinales des deux synsystèmes
(orthoptérocénotique et phytosociologique).
Les alliances seront évoquées ci-après, conjointement avec les synusies. Remarquons qu’elles représentent un élément particulièrement important du synsystème, en ce sens qu’elles renferment presque autant d’informations (à la fois d’ordre bioclimatique et
écologique) que les synusies, tout en étant beaucoup
moins nombreuses.
1
Selon BARBERO & alii (1981 : 375), les Quercetea pubescentis
contiennent (entre autres) l’ordre des Quercetalia pubescenti - sessiliflorae pour l’Europe occidentale, et celui des Querco - Cedretalia
atlanticae pour le Maghreb. Cette classe n’est pas admise par tous
les phytosociologues, mais elle a pour moi le mérite de souligner la
parenté floristique, et donc bioclimatique, de ces deux ordres.
LES SYNUSIES DECRITES DANS L’ORTHOPTEROCLIMAT SUBMEDITERRANEEN TEMPERE (SX3)
1. L’ALLIANCE SPHINGONOTION CAERULANTIS
DEFAUT 1997.
Cette alliance regroupe les synusies pionnières
dans les milieux hyperxériques : bad-lands, rocailles
dénudées, pierriers vifs, gravières. Le pourcentage de
sol nu est généralement supérieur ou égal à 70%. En
relation avec les difficultés de vie dans ces milieux, le
chiffre spécifique moyen des synusies est bas (inférieur à 6).
Espèces caractéristiques : Sphingonotus c. caerulans, Oedaleus d. decorus, Oedipoda c. caerulescens,
Euchorthippus chopardi, Oedipoda g. germanica.
1-1. L’Oedipodetum germanicae Defaut 1997,
emend. 2002a est présent en Basse-Ariège, où il est typique, et en Haute-Ariège, où il lui manque la caractéristique d’alliance éponyme, Sphingonotus c. caerulans.
Le climax végétal est la chênaie pubescente (Quercetalia pubescenti - sessiliflorae, SX3).
Il existe certainement en dehors du département,
peut-être jusque dans le Centre et le Centre-Ouest de la
France (quelques relevés atypiques sont présentés in
DEFAUT 1997).
1-2. Le Sphingonotetum caerulantis Defaut 1994,
emend. 1997 et 1999b a été décrit des dunes littorales
saintongeaises (Charente Maritime). Il a été repéré sur
les dunes blanches (mobiles) et sur les dunes grises
(fixées par la végétation), depuis Saint-Palais-sur-Mer,
au Sud, jusque dans la partie septentrionale de l’île
d’Oléron, au Nord ; mais son extension sur le littoral
atlantique est sans doute bien plus vaste.
Pour le rattachement de cette synusie aux Chorthippetalia binotati plutôt qu’aux Acrotyletea insubrici, voir dans cette même revue DEFAUT (2010).
Transgressives
des
Acrotyletea
insubrici
ou
des
Oedipodetalia
charpentierii
pellucentis
Oecanthea
binotati
Chorthippetea
Chorthippetalia
binotati
Pezotettigion
giornae
Chorthippion
vagantis
caerulantis
Sphingonotion
raymondii
Omocestion
HX
SX3
18
humidité stationnelle
orthoptéroclimats
8
55
73
9
9
9
18
91
27
< 10
3001000
altitudes
Sphingonotus c. caerulans
Oedaleus decorus
Oedipoda caerulescens
Euchorthippus chopardi
Oedipoda germanica
Omocestus r. raymondi
Chorthippus v. vagans (et ordre)
Chorthippus b. binotatus (et classe)
Nemobius sylvestris
Yersinella raymondii (et ordre)
Euchorthippus elegantulus (et div.)
Gryllus campestris
Omocestus rufipes (et ordre)
Pezotettix giornae (et div.)
Ruspolia nitidula (et ordre)
Tylopsis lilifolia (et div.)
Platycleis tessellata (et div.)
Chorthippus m. mollis
Euchorthippus declivus
Depressotetrix depressa (et div.)
Calliptamus italicus
Chorthippus b. biguttulus
Chorthippus b. brunneus
Ephippiger diurnus
Platycleis a. albopunctata
Stenobothrus lineatus
Tetrix tenuicornis
Aiolopus strepens
Calliptamus b. barbarus
Clonopsis gallica
Decticus albifrons
Empusa pennata
Mantis religiosa
Oecanthus pellucens
Phaneroptera n. nana
Platycleis affinis
Acrida u. mediterranea
Acrotylus i. insubricus
Ameles decolor
Anacridium aegyptium
Thyreonotus corsicus
Dociostaurus jagoi occidentalis
Eugryllodes pipiens
Leptynia hispanica
Locusta migratoria cinerascens
Aiolopus puissanti
Oedipoda charpentieri
17
09
Départements
1-3
18
29
12
29
6
12
53
35
12
20
40
33
80
20
40
40
20
100
60
67
33
14
14
100
57
71
14
100
40
6
20
40
20
80
40
100
60
SX3
X
7001000
66
2-2
E.cho
.
80
20
43
29
43
57
57
7001200
HXX
SX3
09
2-1
C.b.–
O.c.
100
67
67
67
67
67
33
600800
HXX
SX3
33
33
66
A.i.
18
12
6
HXX
SX3
100
24
71
1-2
S.c.
1-1
O.g.
7
29
64
93
100
7
14
21
14
50
14
7
93
64
100
SX3
X
600
12
O.p.
2-3
33
17
100
50
17
33
63
SX3
X
100
41
2-4
O. c. /
O. p.
Bernard DEFAUT
29
7
7
57
7
43
93
50
79
7
36
57
7
7
7
21
86
50
71
14
21
14
6001000
HXX
SX3
09
2-5
C.b.–
O.g.
3-1
6
6
22
22
44
6
6
94
6
61
28
33
11
100
61
67
67
11
6
SX3
6
6
61
X
< 50
17
C.bin
4-1
60
10
30
90
20
90
20
80
100
10
70
90
30
10
10
10
10
20
SX3
X
500900
09
E.d.
38
69
15
85
69
15
46
31
15
15
38
15
23
23
8
100
77
38
15
8
8
4-2
P.n./
P.bol.
09 et
11
300600
XMX
SX3
29
57
29
57
14
14
57
14
57
86
71
29
100
100
57
14
14
SX3
MX
< 50
66
4-3
A.p.–
A.m.
36
9
64
9
36
82
36
54
82
45
18
45
18
64
36
82
82
36
73
36
9
SX3
MX
4-4
O.r.–
P.g.
09 à
81
200500
4-5
75
38
88
13
50
88
88
75
50
100
25
63
13
25
100
38
25
38
100200
XMX
SX3
24
C.i.
37
25
12
75
12
12
100
12
62
100
37
SX3
MH
< 200
4-6
E.e.–
S.s.
86 et
79
20
40
40
80
80
60
80
20
60
60
100
40
80
100
40
20
SX3
MX
< 200
4-7
E.e.–
C.i.
86 et
79
33
33
67
67
67
67
SX3
MH
< 50
66
4-8
C.f./
Y.r.
4-9
8
92
42
67
17
8
92
67
8
8
100
8
8
25
75
58
33
45
58
33
50
SX3
MX
< 50
17
C. f.
18
18
9
27
82
18
36
100
46
18
64
100
82
9
9
91
18
46
27
91
18
18
27
27
SX3
X
600900
09
P. f.
4-10
31
13
6
25
6
38
69
6
56
13
50
94
88
38
75
74
13
13
4
100
9
22
48
70
26
4
57
100
9
26
17
SX3
MX
41 et
12
100600
31, 32
et 65
100500
MXMH
SX3
4-12
E. e.
4-11
R. n.
10
3,2
11
17
4,6
17
11
5.7
03
A.i.
16
6,7
07
29
14
14
2-1
C.b.–
O.c.
25
11,2
05
20
(20)
20
20
20
2-2
E.cho
.
17
7,8
14
7
79
O.p.
2-3
08
3.33
06
17
2-4
O. c. /
O. p.
27
8,1
14
7
7
7
7
7
2-5
C.b.–
O.g.
28
7,9
18
6
6
11
6
17
17
3-1
C.bin
.
25
8,6
10
10
10
10
40
10
10
10
E.d.
4-1
23
7,9
13
8
15
4-2
P.n./
P.bol.
18
8,3
07
14
4-3
A.p.–
A.m.
26
10,3
11
9
9
9
9
9
4-4
O.r.–
P.g.
24
11,8
08
13
38
75
25
25
13
C.i.
4-5
Tableau 1. Composition faunistique des synusies des Chorthippetalia binotati Defaut 1994
Nombre d'espèces
Chiffre spécifique moyen
Nombre de relevés
18
6
S.c.
O.g.
1-3
16
6,8
08
25
12
62
37
50
4-6
E.e.–
S.s.
21
10,4
05
20
40
20
20
20
4-7
E.e.–
C.i.
07
3,7
03
67
4-8
C.f./
Y.r.
23
10,3
11
75
25
C. f.
4-9
31
11,3
11
9
9
27
18
46
18
9
P. f.
4-10
6
27
9,1
16
6
19
13
13
19
6
38
6
19
75
81
R. n.
4-11
1-1. O.g. = Oedipodetum germanicae Defaut 1997, emend. 2002a.
1-2. S.c. = Sphingonotetum caerulantis Defaut,1994, emend. 1997, 1999b.
1-3. A.i. = Gpt à Acrotylus insubricus Defaut 2004b.
2-1. C.b.–O.c. = Chorthippo biguttuli – Oedipodetum caerulescentis Defaut 1997.
2-2. E.cho = Euchorthippetum chopardii Defaut 2004b.
2-3. O.p. = Omocestetum petraeae Defaut 2008.
2-4. O. c. / O. p. = Gpt à Oedipoda caerulescens et Omocestus petraeae Defaut 1999c
2-5. C.b.-O.g. = Calliptamo barbari – Oedipodetum germanicae Defaut 1994, emend. 1997 et 2002a.
3-1. C.bin = Chorthippetum binotati Defaut 1994, emend. 1997 et 1999b.
4-1. E.d. = Euchorthippetum declivi Defaut 1997.
4-2. P.n./P.bol. = Gpt à Phaneroptera n. nana et Paracaloptenus bolivari Defaut 1997, emend. 2000.
4-3. A.p.–A.m. = Aiolopo puissanti – Acridetum mediterraneae Defaut 1998, emend. 1999d.
4-5. C.i. = Calliptametum italici Defaut 1997.
4-4. O.r.-P.g. = Omocesto rufipedis – Pezotettigetum giornaeae Defaut 1994, emend. 1997.
4-6. E.e.-S.s. = Euchorthippetum elegantuli – Stenobothretum stigmatici Veneau & Defaut, in DEFAUT (1997). 4-7. E.e.-C.i. = Euchorthippo elegantuli – Calliptametum italici Defaut & Veneau, in DEFAUT (1997).
4-8. C.f./Y.r. = Gpt à Conocephalus fuscus et Yersinella raymondii Defaut 1998.
4-9. C. f. = Conocephaletum fuscae Defaut 1999b.
4-10. P. f. = Phaneropteretum falcatae Defaut 2002a.
4-11. R. n. = Ruspolietum nitidulae Defaut 2002b.
4-12. E.e. = Euchorthippetum elegantuli Defaut 1999c, emend. 2008
espèces
Autres
Taxons
liés
aux ligneux
Taxons xérophiles
hygrophiles
Taxons
paralleli
Chorthippea
Transgressives
des
Arcyptera fusca
Chorthippus albomarginatus
Chorthippus d. dorsatus
Chorthippus p. parallelus
Chrysochraon brachypterus
Chrysochraon d. dispar
Decticus verrucivorus
Metrioptera roeselii
Phaneroptera falcata
Stenobothrus stigmaticus
Metrioptera bicolor
Tetrix undulata
Paracinema tricolor
Tetrix bolivari
Tetrix subulata
Pteronemobius heydenii
Myrmeleotettix maculatus
Omocestus petraeus
Gomphocerippus rufus
Leptophyes punctatissima
Pholidoptera griseoaptera
Tettigonia viridissima
Aiolopus thalassinus
Calephorus compressicornis
Conocephalus fuscus
Ephippiger diurnus cunii
Stenobothrus grammicus
Eumodicogryllus bordigalensis
Melanogryllus desertus
Paracaloptenus bolivari
Chorthippus binotatus saulcyi
Uromenus rugosicollis
Gampsocleis glabra
Stenobothrus nigromaculatus
Zeuneriana abbreviata
1-2
1-1
Présentation synthétique des synusies du subméditerranéen tempéré
23
6,7
23
9
4
13
17
17
4
9
E. e.
4-12
119
120
Bernard DEFAUT
1-3. Le groupement à Acrotylus i. insubricus Defaut 2004b n’est encore connu que de la commune de
Jujols (Conflent, Pyrénées-Orientales), dans des pelouses
écorchées à Brachypode rameux, entre 600 et 800 m. Le
climax végétal dépend du Quercion ilicis (SH3).
La présence d’Acrotylus i. insubricus à de telles altitudes semble insolite (il est vrai qu’il atteint vers le nord
la Charente-Maritime, sur le littoral Atlantique….).
Ce groupement est trop composite faunistiquement
pour qu’on puisse le rattacher avec certitude à une
seule alliance (peut-être une partie des relevés dépendelle du Sphingonotion caerulantis, l’autre de l’Omocestion raymondii).
2. L’ALLIANCE OMOCESTION RAYMONDII DEFAUT
1997.
Le pourcentage de sol nu est moindre que dans les
synusies du Sphingonotion caerulantis, mais reste
néanmoins appréciable (généralement supérieur à 20 ou
30%) ; les conditions stationnelles sont simplement xériques. Corrélativement le nombre d’espèces dans les relevés augmente (chiffre spécifique moyen : 7 à 11).
Espèces caractéristiques : Oedaleus d. decorus, Oedipoda c. caerulescens, Euchorthippus chopardi, Oedipoda g. germanica, Omocestus r. raymondi et Chorthippus v. vagans.
2-1. Le Chorthippo biguttuli – Oedipodetum caerulescentis Defaut 1997 est la synusie des garides et
pelouses xérothermophiles calcicoles du Vicdessos
(Haute-Ariège), entre 700 et 1 100 m. Le climax végétal est tantôt la chênaie pubescente (Quercetalia pubescenti - sessiliflorae, SX3), tantôt la pinède sylvestre
(Pino - Juniperetea, SX4).
Il est remplacé vers le Nord-est par la synusie vicariante Calliptamo - Oedipodetum germanicae, évoquée plus loin.
2-2. L’Euchorthippetum chopardii Defaut 2004b a
été décrit de Jujols (Conflent, Pyrénées-Orientales), dans
des garrigues et des pelouses à Brachypode rameux,
entre 700 et 1 000 m. Le climax végétal semble dépendre le plus souvent du Quercion ilicis (SH3).
2-3. L’Omocestetum petraeae Defaut 2008 est une
synusie des Causses aveyronnais occidentaux (CausseComtal et Causse-de-Séverac), qui occupe des pelouses
calcicoles, écorchées, xériques, entre 600 et 750 m
d’altitude. Le climax végétal est la chênaie pubescente
(Quercetalia pubescenti-sessiliflorae, SX3).
2-4. Le groupement à Oedipoda c. caerulescens et
Omocestus petraeus Defaut 1999c a été rencontré
dans des pelouses écorchées xériques du Centre de la
France (Réserve Naturelle de Grand-Pierre-et-Vitain,
Loir-et-Cher).
Dans la description originale il était rattaché aux
Chorthippea paralleli, mais il appartient beaucoup
plus probablement aux Oecanthea pellucentis (cf. DEFAUT 2008). Finalement, il semble même très proche
de l’Omocestetum petraeae aveyronnais évoqué cidessus, dont il n’est peut-être qu’une variante septentrionale appauvrie.
2-5. Le Calliptamo barbari – Oedipodetum germanicae Defaut 1994, emend. 1997 et 2002a se rencontre sur les rocailles ensoleillées de la haute vallée de
l’Ariège, entre 500 et 1 000 m d’altitude. Il a été recensé de Mercus à Luzenac, mais son extension exacte est
encore inconnue. Trois espèces à haute valeur patrimoniale (dans le contexte régional) y coexistent : Eugryllodes pipiens, Chorthippus b. binotatus et Leptynia
hispanica.
Le climax végétal est la chênaie pubescente ; elle
est parfois infiltrée de chêne vert (sur substrat rocailleux), mais le cortège floristique désigne constamment
les Quercetalia pubescenti - sessiliflorae (SX3), jamais les Quercetalia ilicis.
Lorsque l’aridité stationnelle diminue, ce groupement est remplacé par une synusie mésoxérophile qui
dépend des Roeselianetea roeselii eurosibériens (le
Platycleidetum albopunctatae). Dans le Vicdessos il
cède la place au Chorthippo biguttuli - Oedipodetum
caerulescentis évoqué plus haut.
3. L’ALLIANCE CHORTHIPPION VAGANTIS DEFAUT
1997.
Elle correspond aux landes, fourrés et bois clairs,
favorables aux espèces de demi-ombre.
Espèces caractéristiques : Chorthippus v. vagans,
Chorthippus b. binotatus, Nemobius sylvestris et Yersinella raymondii.
3-1. Le Chorthippetum binotati Defaut 1994,
emend. 1997 et 1999b est la synusie des sables littoraux de Saintonge (Charente Maritime).
Le climax végétal est le Pino maritimi - Quercetum ilicis Géhu 1984 : une forêt de Pin maritime,
Chêne vert et Chêne pédonculé, qui dépend du Quercion ilicis (SH3).
4. L’ALLIANCE
FAUT 1997.
PEZOTETTIGION
GIORNAEAE
DE-
C’est la mieux étudiée des quatre alliances décrites
chez les Chorthippetalia binotati. Elle rassemble les
pelouses et fruticées ouvertes et relativement bien enherbées. Le pourcentage de sol nu est généralement inférieur à 30 ou 40%. Les stations sont souvent mésoxériques, mais quelquefois xériques ou au contraire mésohumides.
Espèces caractéristiques : Euchorthippus elegantulus, Gryllus campestris, Omocestus rufipes, Pezotettix
giornae, Ruspolia n. nitidula, Tylopsis lilifolia, Platycleis tessellata.
4-1. L’Euchorthippetum declivi Defaut 1997 a été
décrit des pelouses xériques et landines du Séronais et
du Plantaurel (Pyrénées ariégeoises), sur calcaire et sur
marne, entre 500 et 900 m d’altitude. Le climax végétal
est la chênaie pubescente (Quercetalia pubescenti -
Présentation synthétique des synusies du subméditerranéen tempéré
121
sessiliflorae, SX3), rarement infiltrée de chêne vert (à
l’Herm).
Mas Larrieu (Argelès-sur-Mer, Pyrénées-Orientales). Il
mériterait d’être étudié plus complètement.
4-2. Le groupement à Phaneroptera n. nana et Paracaloptenus bolivari Defaut 1997, emend. 2000, occupe les garides et landines des coteaux molassiques de
la Basse-Ariège et de la partie occidentale de l’Aude.
Les stations sont mésoxériques à xériques. Le substrat
est argileux ou calcaire ; le climax végétal est partout la
chênaie pubescente (Quercetalia pubescenti - sessiliflorae, SX3).
4-9. Le Conocephaletum fuscae Defaut 1999b est
une synusie mésoxérique du littoral sableux de Saintonge (Charente Maritime), plus évoluée que le Sphingonotetum caerulantis évoqué plus haut, et qui ne se
développe qu’à partir d’une certaine distance du rivage,
hors de l’influence des embruns. Le faciès végétal des
stations est varié : phragmitaies, pelouses, landines,
friches post-culturales
4-3. L’Aiolopo puissanti – Acridetum mediterraneae Defaut 1998, emend. 1999d est une synusie mésoxérique établie en arrière du littoral roussillonnais,
dans des friches herbacées et des pâtures, sur des sables
humifères.
4-10. Le Phaneropteretum falcatae Defaut 2002a
de la Haute-Ariège succède au Calliptamo - Oedipodetum germanicae lorsque le recouvrement végétal du
milieu atteint ou dépasse 80% (pelouses, landines, garides). Cette synusie possède deux espèces à forte valeur patrimoniale : Eugryllodes pipiens et Leptynia hispanica.
4-4. L’Omocesto rufipedis – Pezotettigetum giornaeae Defaut 1994, emend. 1997 est une synusie mésoxérique, occupant des pelouses et des garides sur argile ou sur marne, depuis le Plantaurel, au Sud
(Ariège), jusqu’à au moins le département du Tarn, au
Nord. Le climax végétal est partout la chênaie pubescente (Quercetalia pubescenti - sessiliflorae, SX3).
4-5. Le Calliptametum italici Defaut 1997 est la
synusie des pelouses et landines mésoxériques (parfois
xériques) du Périgord Blanc (Dordogne). Le climax
végétal est la chênaie pubescente, généralement mêlée
de Pin sylvestre ou de Chêne sessile, parfois aussi de
Pin maritime.
Nota. La composition faunistique de Calliptametum italici rappelle celle de l’Euchorthippetum declivi évoqué
plus haut, notamment par la fréquence élevée
d’Euchorthippus declivus. Elle s’en écarte par la fréquence significativement plus élevée d’Euchorthippus
elegantulus (63% contre 0%), de Calliptamus italicus
(75% contre 0%), de Stenobothrus l. lineatus (88% contre
20%) et de Phaneroptera falcata (75% contre 40%).
4-6. L’Euchorthippo elegantuli - Stenobothretum
stigmatici Veneau & Defaut, in DEFAUT 1997 est
connu dans le Poitou, depuis Poitiers (Vienne) jusqu’à
Saint-Maixent (Deux-Sèvres). Les prairies sont mésohumides, étant établies sur des sols limoneux en fonds
de vallées ou sur des pentes recouvertes de colluvions
argilo-sableuses.
4-7. L’Euchorthippo elegantuli - Calliptametum
italici Defaut & Veneau, in DEFAUT 1997 occupe le
même secteur géographique que l’Euchorthippo - Stenobothretum stigmatici précédent : il le remplace sur
substrat compact : généralement du calcaire, mais
éventuellement aussi du granite (Ligugé). C’est une
synusie mésoxérique.
4-8. Le groupement à Conocephalus fuscus et Yersinella raymondii Defaut 1998 est défini sur un petit
nombre de relevés ; il s’agit de jonchaies et de friches
graminéennes humides, dans la Réserve Naturelle du
Nota. On voit sur le tableau 1 que la composition faunistique de cette synusie se rapproche de celle de
l’Euchorthippetum declivi par la fréquence élevée
d’Euchorthippus declivus, de Calliptamus b. barbarus et
d’Omocestus rufipes ; cependant elle s’en éloigne nettement par l’absence complète de Pezotettix giornae
(contre 90%).
La différence faunistique avec le Calliptametum italici
est encore plus radicale : absence complète de Pezotettix
giornae (contre 100%) et d’Euchorthippus elegantulus
(contre 63%), quasi-absence de Calliptamus italicus
(contre 75%), et fréquence plus élevée d’Omocestus rufipes (91% contre 25%).
Enfin le Phaneropteretum falcatae se sépare de ces deux
synusies par la présence des espèces (habituellement) périméditerranéennes que sont Eugryllodes pipiens et Leptynia hispanica.
4-11. Le Ruspolietum nitidulae Defaut 2002b est
largement répandu dans les coteaux molassiques de
Midi-Pyrénées, sur limon colluvial et marneux (terrefort) ou alluvial et argileux (boulbènes). Le milieu est
uniquement herbacé, totalement dépourvu de ligneux :
praires de fauche et pacages. Le climax végétal est une
chênaie sessile - pubescente, de caractère subméditerranéen (Quercetalia pubescenti - sessiliflorae, SX3).
4-12. L’Euchorthippetum elegantuli Defaut
1999c, emend. 2008 est la synusie des pelouses mésoxériques (parfois presque xériques), installées sur sol
meuble avec un substratum calcaire, depuis la Touraine
(plusieurs communes du Loir-et-Cher) jusque dans les
Causses languedociens septentrionaux (Causse Comtal
et Avant-Causse de Campagnac). Le climax végétal est
la chênaie pubescente (Quercetalia pubescenti - sessiliflorae, SX3).
REFERENCES
BARBERO Marcel, Pierre QUEZEL & Salvador RIVASMARTINEZ, 1981 – Contribution à l’étude des groupements forestiers et préforestiers du Maroc. Phytocoenologia, 9 (3) : 311-412.
122
Bernard DEFAUT
DEFAUT Bernard, 1990 – Un climagramme et un système d’étages phytoclimatiques utilisables simultanément en Afrique-du-Nord et en France continentale. Vie et Milieu, 40 (1) : 67-78, 3 figures.
DEFAUT Bernard, 1994 – Les synusies orthoptériques
en région paléarctique occidentale. La Bastide de
Sérou (F 09230), A.N.A., 275 p.
DEFAUT Bernard, 1996 – Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique. Corrélations entre végétation et paramètres climatiques.
Matériaux Entomocénotiques, 1 : 5-46.
DEFAUT Bernard, 1997 – Révision des Chorthippetalia binotati. Matériaux Entomocénotiques, 2 : 5-53.
DEFAUT Bernard, 1998 – Pré-inventaire orthoptérique
de la réserve naturelle du Mas Larrieu (66700 Argelès-sur-Mer) et orientations de gestion. Matériaux
Entomocénotiques, 3 : 17-51.
DEFAUT Bernard, 1999a – Synopsis des Orthoptères de
France. Matériaux Entomocénotiques, n° hors série,
deuxième édition, révisée et augmentée, 87 p.
DEFAUT Bernard, 1999b – Pré-inventaire orthoptérique
du Domaine des Combots d’Ansoine (CharenteMaritime) et orientations de gestion. Matériaux Entomocénotiques, 4 : 5-50.
DEFAUT Bernard, 1999c – Pré-inventaire orthoptérique
de la Réserve Naturelle de Grand-Pierre et Vitain
(Loir-et-Cher). Matériaux Entomocénotiques, 4 :
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DEFAUT Bernard, 1999d – Compléments à la description de l’Aiolopo thalassini – Acridetum mediterraneae. Matériaux Entomocénotiques, 4 : 95-97.
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et du débroussaillement manuel sur les Orthoptères,
à Merviel (Ariège). Matériaux Entomocénotiques,
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DEFAUT Bernard, 2002a – Etat initial des peuplements
d’Orthoptères des Quiés de la vallée de l’Ariège en
1999 / 2001, et propositions d’un protocole de suivi. Matériaux Entomocénotiques, 7 : 109-138.
DEFAUT Bernard, 2002b – Deux nouvelles synusies orthoptériques dans l’unité naturelle « Aquitaine » de
la région Midi-Pyrénées. Matériaux Entomocénotiques, 7 : 139-156.
DEFAUT Bernard, 2004a – Un nouveau climagramme et
un nouveau système phytoclimatique pour le domaine paléarctique. Bulletin de la Société
d’Histoire Naturelle de Toulouse, 140 : 19-25.
DEFAUT Bernard, 2004b – Etude des synusies orthoptériques dans les milieux ouverts et semi-ouverts de la
Réserve Naturelle de Jujols (F-66360). Matériaux
Orthoptériques et Entomocénotiques, 9 : 79-124.
DEFAUT Bernard, 2010 – Présentation synthétique des
synusies orthoptériques de France. 1. Les synusies
du bioclimat méditerranéen (Oedipodetalia charpentieri). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 14 (2009) : 111-116.
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 123-125
Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France.
3. Les synusies subméditerranéennes alticoles des Pyrénées orientales
(Ephippigeretalia cunii)
Bernard DEFAUT
ASCETE, Aynat, 09400 Bédeilhac-et-Aynat <[email protected]>
Résumé. Une mise au point est faite sur les 5 synusies orthoptériques décrites dans les bioclimats subméditerranéens frais et froid des Pyrénées
orientales.
Mots clés. Bioclimat subméditerranéen frais ; bioclimat subméditerranéen froid ; entomocénotique ; synusies orthoptériques.
Abstract. A development is made about the 5 orthopteric communities in fresh and cold Submediterranean bioclimates from the Eastern Pyrenees.
Keywords. Entomocenotic; fresh to cold Submediterranean bioclimate; orthopteric communities.
–oOo–
LES UNITES SYNTAXONOMIQUES SUPERIEURES
Comme je l’ai rappelé précédemment (DEFAUT,
2010), la classe des Chorthippetea binotati Defaut
1994 rassemble les synusies subméditerranéennes tempérées (SX3), fraiches (SX4) et froides (SX5), en Europe occidentale.
L’ordre des Ephippigeretalia cunii DEFAUT
2004b, endémique de la partie orientale des Pyrénées,
regroupe les synusies des milieux ouverts dans les orthoptéroclimats SX4 et SX5. (L’existence d’un ordre
endémique dans les Alpes méridionales et d’un autre
en Corse, équivalents bioclimatiques des Ephippigeretalia cunii, paraît très probable !).
La définition phytosociologique du phytoclimat
SX4 en France est : associations végétales climaciques
relevant du Junipero - Pinion sylvestris, ou du Deschampso - Pinion sylvestris, ou du Cytision oromediterranei (qui dépendent tous des Pino - Juniperetea),
ou du Buxo - Fago - Abietion (qui dépend des Quercetalia pubescentis) ; celle du phytoclimat SX5 est :
associations végétales climaciques relevant du Pino
uncinati - Junipero - Cytision purgantis (qui dépend
des Pino - Juniperetea) (DEFAUT 1990, 1996, 2004a).
Il n’y a pas coïncidence entre les limites altitudinales
des deux synsystèmes.
Les alliances seront évoquées ci-après, conjointement avec les synusies.
LES SYNUSIES DECRITES DANS LES ORTHOPTEROCLIMATS SUBMEDITERRANEENS FRAIS (SX4)
ET FROID (SX5) DES PYRENEES-ORIENTALES
1. L’ALLIANCE ANTAXION CHOPARDII DEFAUT
2004b.
Cette alliance correspond à deux synusies xérophiles de l’étage orthoptéroclimatique subaxérique frais
(SX4), entre 1 100 et 1 800 m, en milieu frutescent (pelouses frutescentes et landes), à Jujols (Conflent).
Les espèces caractéristiques sont deux taxons endémiques des Pyrénées orientales (Celes v. variabilis et
Antaxius chopardi), et deux taxons largement répandus
et liés aux ligneux (Nemobius sylvestris et Leptophyes
punctatissima), auxquels on peut ajouter Calliptamus
b. barbarus dans le contexte des Ephippigeretalia cunii (tableau 1).
1-1. L’Eugryllodetum pipientis Defaut 2004b (initialement : Eugryllodetum provincialis) a été caractérisé dans des pelouses frutescentes et des landes claires
(à Genêt scorpion et à Genêt purgatif) de la partie inférieure de l’étage SX4. La végétation climacique relève
tantôt de la chênaie pubescente-chênaie verte des
Quercetalia pubescentis (SX3), tantôt de la pinède à
Pin sylvestre des Pino-Juniperetea (SX4).
1-2. L’Antaxietum chopardii Defaut 2004b, succède à la synusie précédente dans la partie supérieure
de l’étage SX4 (de 1 400 à 1 800 m), dans les mêmes
conditions de milieu : fruticées claires à assez denses,
écorchées, xériques. La végétation climax est partout la
pinède sylvestre (Pino-Juniperetea, SX4).
2. L’ALLIANCE CHORTHIPPION MOLLIS DEFAUT
2004b.
On ne peut encore placer qu’une seule synusie dans
l’alliance Chorthippion mollis, et de ce fait les espèces caractéristiques d’alliance sont confondues avec
celles de synusie.
2-1. Le Chorthippetum mollis Defaut 2004b.
Il s’agit de pelouses écorchées, xériques, dans la
partie supérieure de l’étage SX4 (de 1 400 à 1 800 m),
à Jujols. Le climax végétal semble être partout la pinède sylvestre (Pino-Juniperetea, SX4).
Les espèces caractéristiques au niveau alliance ne
sont pas des endémiques (le caractère endémique étant
essentiellement indiqué par l’ordre) : Omocestus h.
haemorrhoidalis et Chorthippus m. mollis.
124
Bernard DEFAUT
Secteurs géographiques
altitudes
humidité stationnelle
Antaxion
hispanici
Euthystirion
brachypteri
Chorthippion
mollis
Antaxion
chopardi
Ephippigeretalia
cunii
Chorthippetea
binotati
Oecanthea
pellucentis
Autres
espèces
orthoptéroclimats
Antaxius hispanicus
Stenobothrus stigmaticus
Podisma pedestris
Euthystira brachyptera
Euchorthippus declivus (et ordre)
Chorthippus dorsatus
Tettigonia viridissima
Omocestus rufipes
Chrysochraon dispar
Omocestus haemorrhoidalis (et ordre)
Chorthippus m. mollis (et ordre)
Calliptamus barbarus (et division)
Celes variabilis (et classe)
Nemobius sylvestris
Antaxius chopardi
Leptophyes punctatissima
Stenobothrus nigromaculatus
Ephippiger diurnus cunii
Chorthippus apricarius
Chorthippus scalaris
Chorthippus binotatus saulcyi
Psophus stridulus
Arcyptera fusca
Paracaloptenus bolivari
Uromenus catalaunicus
Stenobothrus grammicus
Chorthippus b. biguttulus
Stenobothrus lineatus
Platycleis a. albopunctata
Calliptamus italicus
Chorthippus v. vagans
Oedipoda c. caerulescens
Platycleis tessellata
Mantis religiosa
Pezotettix giornae
Oecanthus pellucens
Depressotetrix depressa
Leptynia hispanica
Eugryllodes pipiens
Omocestus r. raymondi
Tylopsis lilifolia
Oedipoda germanica
Gryllus campestris
Chorthippus b. brunneus
Euchorthippus elegantulus
Decticus verrucivorus
Nombre d'espèces
Chiffre spécifique moyen
Nombre de relevé
1-1
1-2
2-1
3-1
4-1
Eug.
Ant.
Chor.
Euthy.
Ant.
pip.
Cho.
mol.
bra.
his.
66
11001400
66
14001800
66
14001800
66
18002150
X
X
MX-X
SX4I
SX4II
SX4II
66
13501800
H-MH
(MX)
SX4II
25
60
40
38
20
20
60
80
40
100
100
10
90
30
30
30
10
70
70
30
40
100
40
80
70
10
10
10
90
90
40
60
60
20
40
40
50
20
30
60
40
40
20
40
60
40
60
40
60
20
75
50
25
13
88
88
50
50
25
13
25
MX-X
SX5
50
25
13
25
50
13
88
13
50
13
88
25
13
25
13
25
38
75
63
25
75
75
75
38
13
75
13
63
50
88
50
88
50
38
13
13
50
13
13
63
50
50
38
25
13
50
25
38
13
13
13
10
40
80
40
60
60
40
40
50
13
13
25
10
20
28
13,6
5
30
13,1
10
26
10,0
8
23
9,9
8
19
7,0
8
Tableau 1. Composition faunistique des synusies des Ephippigeretalia cunii Defaut 2004b
1-1. Eug. pip. = Eugryllodetum pipientis Defaut 2004b.
2-1. Chor. mol.. = Chorthippetum mollis Defaut 2004b.
4-1. Ant. his. = Antaxietum hispanici Defaut 2004b.
3. L’ALLIANCE
FAUT 2004b.
EUTHYSTIRION
BRACHYPTERI
1-2. Ant. cho. = Antaxietum chopardii Defaut 2004b.
3-1. Euthy. bra. = Euthystiretum brachypteri Defaut 2004b.
DE-
Il n’y a qu’une seule synusie dans cette alliance,
pour le moment.
3-1. L’Euthystiretum brachypteri Defaut 2004b
(initialement : Chrysochraonetum brachypteri) est le
peuplement des prairies mésohumides à humides, non
ou à peine écorchées, dans la partie supérieure de
l’étage SX4 (1 400 à 1 800 m), à Jujols.
Espèces caractéristiques (aucune n’est endémique) :
Euthystira brachyptera, Euchorthippus declivus, Chorthippus d. dorsatus, Tettigonia viridissima, Omocestus
rufipes, Chrysochraon d. dispar.
4. L’ALLIANCE ANTAXION HISPANICI DEFAUT 2004b.
Une seule synusie décrite.
4-1. L’Antaxietum hispanici Defaut 2004b. Il
s’agit du peuplement des pelouses et des landes xé-
Présentation synthétique des synusies subméditerranéennes alticoles
des Pyrénées orientales
riques, souvent écorchées, dans l’étage orthoptérique
SX5 (de 1 800 à 2 150 m), à Jujols. Le climax végétal
est composé de pinèdes sylvestres (SX4, en bas) et de
pinèdes à crochets (SX5 ou bien BS, en haut)
Les espèces caractéristiques de l’alliance (et de la
synusie) sont Antaxius hispanicus (endémique de la
chaîne pyrénéo-catalane), Stenobothrus stigmaticus et
Podisma pedestris.
REFERENCES
DEFAUT Bernard, 1990 – Un climagramme et un système d’étages phytoclimatiques utilisables simultanément en Afrique-du-Nord et en France continentale. Vie et Milieu, 40 (1) : 67-78, 3 figures.
DEFAUT Bernard, 1996 – Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique. Corréla-
125
tions entre végétation et paramètres climatiques.
Matériaux Entomocénotiques, 1 : 5-46.
DEFAUT Bernard, 2004a – Un nouveau climagramme et
un nouveau système phytoclimatique pour le domaine paléarctique. Bulletin de la Société
d’Histoire Naturelle de Toulouse, 140 : 19-25.
DEFAUT Bernard, 2004b – Etude des synusies orthoptériques dans les milieux ouverts et semi-ouverts
de la Réserve Naturelle de Jujols (F-66360). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 9 :
79-124.
DEFAUT Bernard, 2010 – Présentation synthétique des
synusies orthoptériqu-116es de France. 1. Les synusies du bioclimat méditerranéen (Oedipodetalia
charpentieri). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 14 (2009) : 79-124.
126
Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 2010, 14 (2009) : 127-128
Observations de Saga pedo (Pallas, 1771) en Europe Occidentale
(Albacete, Espagne ; Pyrénées-Orientales, France ; Piémont, Italie)
(Orthoptera, Ensifera, Saginae)
Didier MORIN 1 & David MORICHON 2
1
Résidence Le Bénédictin B30, 53 route de Lodève, 34080 Montpellier <[email protected]>
2
CIEM « Les Isards » 66360 Py <[email protected]>
Les observations de Saga pedo Pallas, 1771 sont
toujours fascinantes du fait de son aspect remarquable,
du coté aléatoire de l’évènement et de sa biologie :
parthénogenèse, prédation essentiellement d’Acridiens.
Cela a amené son inscription à l’annexe II de la Convention de Berne et par conséquent sa protection légale
lors de la ratification de celle-ci par les différents pays
adhérents : 1993 pour la France.
Cependant son statut d’abondance et sa vulnérabilité restent indéterminés car il s’agit plus d’une difficulté
à l’observer que d’une rareté réelle. L’espèce est plus
abondante dans le Lubéron ou aux alentours du Bois de
Païolive (Ardèche), ainsi que certaines années favorables comme celles d’après la canicule de 2003. Mais
cet insecte n’est caractéristique ni d’un biotope particulier, ni de milieux particulièrement préservés (WILLEMSE, 1997).
Nous avons eu l’occasion de l’observer à plusieurs
reprises en 2009 (nos données de Païolive seront publiées dans L’Entomologiste : Inventaire des Insectes
Orthoptères du Bois de Païolive).
1.
Observation du 04 vii 2009 à T.M. Vianos,
Albacete (Espagne), Sierra de Alcaraz (N 38°35’995”,
W 02°27’105”, 1150 m) : il s’agissait d’une séance de
battage des Crataegus sp. à la recherche de Canariola
emarginata Newman, 1964 (ENSIFERA, MECONEMATINAE) (non observée, alors qu’elle est présente à
quelques kilomètres au sud). Le spécimen de Saga
était perché dans les Genista : non dérangé, il ne
sera cependant pas revu quelques minutes plus tard.
Chorthippus binotatus binotatus fréquente ces mêmes
genêts, Tessellana tessellata, Ctenodecticus ramburi,
Stenobothrus bolivari sont au sol et sur les Thymus
alentour.
2.
Capture à Conat, Pyrénées-Orientales (France)
par des maraîchers à 20h 00’ dans leurs cultures de
framboisiers,
le
04 viii 2009
(N 42°36’42.77”,
E 2°20’53.09”, 565 m). Le spécimen est relâché le surlendemain sur sa parcelle d’origine, après détermination et portraits photographiques (cf. photo 3 page
128).
3.
Observation le 25 ix 2009 à Entracque, Piémont (Italie) (N 44°15’421”, E 07°24’180”, 1452 m)
sur un coteau exposé au sud, avec une végétation buissonnante basse (cf. photos 1 et 2 page 128), en compagnie de Decticus verrucivorus, Yersinella beybienkoi,
Euthystira brachyptera et Locusta migratoria cinerascens. L’excursion était motivée par la recherche de Podisma eitschbergeri Harz, 1973, décrit de la localité
limitrophe de Valdieri.
REFERENCES
WILLEMSE, L., 1997 – Saga pedo. Background information on Invertebrates of the Habitats Directive
and the Berne Convention. Part II. Mantodea, Odonata,
Orthoptera and Arachnida. Nature et Environmment
n°80 : 383-393.
Saga pedo juvénile, Causse d’Aubenas (34), 12 juin 2009 (D. Morichon)
128
Didier MORIN & David MORICHON
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petites capitales. Chaque nom d’auteur est suivi d’un nombre placé en exposant (qui renvoie à l’adresse). Un interligne simple entre
noms d’auteurs et adresses.
* Adresses des auteurs : sur 1 colonne, centrées ; police TNR, maigre, minuscule, de 8 points. Une ligne par adresse. Deux interlignes
(de 8 points) après la dernière adresse.
* Pour chacun des paragraphes « résumé », « mots clés », « abstract » et « Keywords », la première ligne sera avec un retrait nul et
les suivantes avec un retrait de 0.75 cm.
* Résumé et Mots clés (non obligatoire pour les « brèves communications » d’1 à 2 pages) : sur 1 colonne, justifié, police TNR, gras
pour l’intitulé, maigre pour le texte, minuscule, de 9 points. Un espace de 6 points entre « résumé » et « mots clés ». Un interligne
simple (9 points) entre « mots clés » et « abstract ».
* Abstract et Keywords (non obligatoire pour les « brèves communications » d’1 à 2 pages) : sur 1 colonne, justifié, police TNR, gras
pour l’intitulé, maigre pour le texte, minuscule, de 9 points. Un espace de 6 points entre « abstract » et « keywords ».
* Après le paragraphe « keywords » placer un interligne simple (9 points), puis le court motif suivant : –oOo– (en TNR 9), puis un
interligne (9 points).
* Texte principal : sur 2 colonnes, justifié, police TNR maigre, de 10 points. Retrait de 0.50 à chaque alinéa.
* Intertitres de rang 1 (tels que « Introduction », « Matériel et Méthodes », « Première partie », « Conclusion » : centrés, TNR 11,
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* Notes de bas de page : justifiées, TNR 8, maigre, minuscules.
* Tableaux et figures : sur 1 ou sur 2 colonnes, en fonction de leurs dimensions. (Si nécessaire ils seront en format « paysage »).
* Titres des tableaux et figures : centrés, TNR 10 gras. Ensuite un interligne de 8 points.
* Texte intercalé (éventuellement) entre le titre du tableau et le tableau : justifié, TNR 9 maigre. Suivi par un interligne de 8 points.
* Nomenclature à utiliser pour les titres des « figures », « diagrammes », « cartes », « tableaux » : libre choix est laissé à l’auteur.
* Références. Le retrait de la première ligne est nul, celui des lignes suivantes est de 0,50. L’intertitre « Références » est en petites
capitales, TNR, 11 : il est précédé d’un interligne de 10 et suivi d’un interligne de 8.
Les références seront présentées selon le modèle suivant :
CHAPUIS M.-P., 2006 – Génétique des populations d’un insecte pullulant, le criquet migrateur, Locusta migratoria. Thèse, ENSA
Montpellier, 20 juin 2006), 72 p.
HARZ K. & A. KALTENBACH, 1976 – Die Orthopteren Europas : 3. – W. Junk, La Haye, 434 p.
REMAUDIERE M., 1947 – Sur l’existence en France d’une nouvelle sous-espèce de Locusta migratoria L. Comptes Rendus de
l’Académie des Sciences, 225 : 1025-1026.
Par ailleurs il est précisé que chaque page en couleurs sera facturée aux auteurs 25 euros.
Pour pouvoir publier dans la revue il faut qu’un des signataires soit abonné et à jour de sa cotisation.
MATERIAUX ORTHOPTERIQUES ET ENTOMOCENOTIQUES
Tome 14, 2010 (2009) : SOMMAIRE
Etudes
ASCETE — Liste des Orthoptères de France (Orthoptera, Phasmatodea, Mantodea) ......................
5 - 16
David MORICHON & Didier MORIN — Rétablissement du statut spécifique de Chorthippus
sampeyrensis Nadig, 1986 et description de la première localité connue de France (Acrididae,
Gomphocerinae). ............................................................................................................................................
17 - 31
Eric SARDET & Christian ROESTI — Chorthippus cialancensis Nadig, 1986, espèce nouvelle
pour la France (Caelifera, Acrididae, Gomphocerinae). ..........................................................................
33 - 35
Bernard DEFAUT — Découverte de l’holotype de Chorthippus albomarginatus (De Geer, 1773)
(Caelifera, Acrididae, Gomphocerinae). .....................................................................................................
37 - 40
David LLUCIA-POMARES & Jorge IÑIGUEZ — Descripción de una nueva especie del género
Canariola Uvarov, 1940, de la Serrania de Ronda (Málaga, SE Península Ibérica) (Orthoptera:
Tettigoniidae: Meconematinae). ..................................................................................................................
41 - 52
Amaria MEKKIOUI & Lotfi MESLI — Etude préliminaire des Orthoptères Caelifères de deux
stations dans la région de Hafir (Monts de Tlemcen, Ouest Algérien). .................................................
53 - 60
Pascal DUBOIS — Les Orthoptères du Parc naturel régional du Pilat, un premier aperçu. ........................
61 - 71
Bernard DEFAUT, Eric SARDET & Yoan BRAUD — Actualisation du « catalogue permanent de
l’entomofaune. Série nationale, fascicule 7. Orthoptera : Ensifera et Caelifera » (édité par
l’U.E.F. en février 2009). 1. Corrections. ...................................................................................................
73 - 75
Bernard DEFAUT — La pratique de l’entomocénotique. 1. Elaboration du système syntaxonomique. ..............................................................................................................................................................
77 - 91
Bernard DEFAUT — La pratique de l’entomocénotique. 2. Application à la gestion des
milieux. ...........................................................................................................................................................
93 - 101
Samira BOUKLI HACENE & Karima HASSAINE — Bioécologie des peuplements de Coléoptères
des milieux salés et humides de l’Ouest algérien. ..................................................................................... 103 - 109
Bernard DEFAUT — Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France. 1. Les
synusies du bioclimat méditerranéen (Oedipodetalia charpentierii). .................................................... 111 - 116
Bernard DEFAUT — Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France. 2. Les
synusies du bioclimat subméditerranéen tempéré (Chorthippetalia binotati). ..................................... 117 - 122
Bernard DEFAUT — Présentation synthétique des synusies orthoptériques de France. 3. Les
synusies subméditerranéennes alticoles des Pyrénées orientales (Ephippigeretalia cunii). ............... 123 - 125
Brèves notes faunistiques.
Didier MORIN & David MORICHON — Observations de Saga pedo (Pallas, 1771) en Europe
occidentale (Albacete, Espagne ; Pyrénées-Orientales, France ; Piémont, Italie) (Orthoptera,
Ensifera, Saginae). ......................................................................................................................................... 127 - 128