Mémoire de magister_TAHARI Fatima Zohra

Transcription

Département de Biotechnologie
Laboratoire : Gestion des Ressources Aquatiques (GeReAq)/ Biologie marine
Mémoire présenté en vue de l’obtention du diplôme de
MAGISTER
Présenté par:
Mlle TAHARI Fatima Zohra
Thème :
Contribution à l’étude de la biologie de la reproduction d’un petit
pélagique le saurel Trachurus trachurus : Spermatogenèse, Condition, RGS,
RHS.
Soutenu le : ............................................................
Devant le jury composé de :
Président:
Zadi-Karam H.
Professeur
Université d’Oran
Examinateurs:
Bekkouche Z.
M. de Conférences
Abi-Ayad S.-M. E.-A.
M. de Conférences
Encadreur :
Bensahla Talet A.
M. de Conférences
Co-Encadreur:
Dalouche F.
Chargée de cours
Année Universitaire : 2010/2011
Remerciements
Je tiens à remercier très particulièrement Madame Zadi-Karam H, Professeur à l’Université
d’Oran. qui m’a fait un grand honneur en présidant ce jury.
J’exprime ma profonde gratitude à Madame Dalouche F. et Monsieur Bensahla Talet A. qui,
malgré leurs nombreuses obligations, ont dirigé ce travail de main de maître et, m’ont réservé un
accueil bienveillant au sein de leur laboratoire.
Je remercie Madame Bekkouche Z. et Monsieur Abi-Ayad S.-M. E.-A. et leur exprime ma
profonde gratitude de m’avoir fait l’honneur de participer à ce jury.
Je désire souligner de façon particulière toute l'aide et le soutien apportés par mes parents et
mes sœurs, cette thèse est un peu la leur.
Mes amis en témoignage de mon affection.
ZĠƐƵŵĠ
Résumé
Trachurus trachurus est une espèce grégaire, bentho-pélagique, communément appelée
chinchard commun ou saurel. Ce poisson peut être rencontré sur des grands fonds (500 mètres)
mais également prés de la surface.
Très abondant dans les débarquements de la baie d’Oran, le chinchard commun est l’un des
trois représentants du genre Trachurus.
La pêche du saurel constitue une activité relativement importante dans le golfe d’Oran. Très
peu d’études scientifiques se sont intéressées aux différents aspects biologiques de l’espèce,
ovogenèse et spermatogenèse.
Nous avons effectué notre étude à partir d’échantillons commerciaux en achetant un casier de
saurels par mois durant une année. Trois espèces de Trachurus sont présentes Trachurus
trachurus, Trachurus mediterraneus et Trachurus picturatus.
L’objectif de cette étude est de cerner la période de reproduction sous deux aspects. Le
premier concerne les rapports organe-organisme et le deuxième concerne l’histologie.
L’évolution mensuelle du rapport gonado-somatique RGS montre qu’il existe deux émissions
de sperme, la première a lieu en janvier et la deuxième en mars.
L’analyse du RGS nous a permis de déterminer la période de reproduction, elle s’étale
d’octobre à mars, cette détermination a été confirmée par l’étude histologique.
Ce travail nous a permis de déduire que le chinchard commun Trachurus trachurus est un
poisson gonochorique asynchrone et sa période de reproduction s’étale d’octobre à mars.
Mots clés : Trachurus trachurus, saurel,spermatogenèse, histologie, baie d’Oran.
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Abstract
Trachurus trachurus is a gregarious species, benthic-pelagic, commonly known as horse
mackerel. This fish can be encountered on the deep (500 meters) also near the surface.
Very abundant in the landings in the Bay of Oran, horse mackerel is one of three
representatives of the genus Trachurus.
The horse mackerel fishery is relatively important in the Gulf of Oran. Very few scientific
studies have looked at different biological aspects, oogenesis and spermatogenesis.
We conducted our study from commercial samples by purchasing a locker horse mackerel per
month for a year. Three Trachurus species are found namely Trachurus trachurus, Trachurus
mediterraneus and Trachurus picturatus.
The objective of this study is to identify the breeding season in two respects. The first
concerns the relationship organ-body and the second concerns the histology.
The monthly changes in gonad index shows that two RGS emissions of semen, the first took
place in January and the second in March. The breeding season lasts from October to March.
Analysis of RGS has allowed us to determine the reproductive period, this determination was
confirmed by histology.
This work has allowed us to infer that the horse mackerel Trachurus trachurus is a
gonochoristic fish and asynchronous breeding season lasts from October to March.
Keywords: Trachurus trachurus, horse mackerel, spermatogenesis, histology, Bay of Oran.
ďƌĠǀŝĂƚŝŽŶƐ
Abréviations
11-KT: 11-cétotestostérone.
17a,20b-DP: 17a,20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one.
20b-S: 17a,20b,21-trihydroxy-4-pregnen-3-one.
3b-HSD: 3b- hydroxy-stéroïde-déhydrogénase.
AMPc: Adenosine 3’,5’ Monophosphate cyclique.
°C : degrés Celsius.
cm: centimètre.
DORIS : Données d’Observation pour les Reconnaissances et l’Identification de la faune et
de la flore Subaquatique.
E: 17b-oestradiol.
FAO : Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture.
GnRH: Gonadotropin-Releasing Hormone.
GTH: Gonadotropin Hormone.
HOMSIR: Horse Mackerel Stock Identification Research.
ICES: International Council for the Exploration of the Sea.
K: indice de condition.
Lf: Longueur à la fourche.
Lt: Longueur totale.
m: mètre.
mm: millimètre.
Pev: Poids éviscéré.
Pf: Poids du foie.
Pg: Poids des gonades.
pH : puissance de l'hydrogène.
Pt: Poids total de l’individu.
ďƌĠǀŝĂƚŝŽŶƐ
RGS: Rapport gonado-somatique.
RHS: Rapport hépato-somatique.
SG: spermatogonie.
SGA: Spermatogonie A.
SGB: Spermatogonie B.
SPC I: Spermatocyte I.
SPC II: Spermatocyte II.
SPC: spermatocyte.
SPD: spermatide.
SZ: spermatozoïde.
T : Trachurus.
T: Testostérone.
Tm :Trachurus mediterraneus.
Tp: Trachurus picturatus.
Tt :Trachurus trachurus.
ȝm: micromètre.
Liste des figures
Figure 1 : Trachurus tarchurus
3
Figure 2 : Schéma de Trachurus tarchurus
4
Figure 3 : Distribution géographique de Trachurus tarchurus
6
Figure 4 : Distribution mensuelle des proportions de T.
picturatus, T. tarchurus et T. mediterraneus
27
Figure 5 : Variations mensuelles des RGS des mâles et des
femelles
28
Figure 6 : Variations mensuelles de RHS et RGS des mâles
29
Figure 7 : Variations mensuelles des RHS des mâles et des
femelles
30
Figure 8 : Variations des RGS des mâles et des femelles en
fonction de la taille
31
Figure 9 : Variations mensuelles du RGS et K des mâles
32
Figure 10 : Variations mensuelles du K avec le poids total et
le poids éviscéré
32
Figure 11 : Coupes histologiques de testicules prélevés sur un
mâle pêché au mois d’octobre
35
Figure 12: Coupes histologiques de testicules prélevés sur un
mâle pêché au mois de décembre
36
mâle pêché au mois de janvier
37
mâle pêché au mois de mars
38
Liste des tableaux
Tableau 1 : Systématique de Trachurus trachurus
4
Tableau 2 : Echelle de maturité en cinq points
22
Tableau 3 : Echelle microscopique de maturité sexuelle
22
Table des matières
1
Introduction
Chapitre I : Présentation de l’espèce
1. Morphologie
3
2. Position systématique
4
3. Répartition spatiale
5
4. Habitat
6
5. Caractéristiques écologiques
6
5.1. Nutrition
6
5.1.1. Habitudes alimentaires
6
5.1.2. Prédation
8
6. Migration
8
7. Noms vernaculaires de l’espèce
8
Chapitre II : Spermatogenèse des poissons
1. Les cycles de reproduction des téléostéens
10
1.1. Maturation des gonades mâles
10
1.1.1. Spermatogenèse
11
1.1.2. Spermiation
13
1.1.3. Histologie des cellules testiculaires
14
2. Contrôle stéroïdien de la spermatogenèse et de la
spermiation
17
2.1. Régulation stéroïdienne de la spermatogenèse
17
2.2. Régulation stéroïdienne de la spermiation
18
Chapitre III : Matériels et méthodes
1. Rapports gonado-somatiques (RGS) et hépato-somatiques
(RHS)
20
2. Indice de condition
20
3. Echantillonnage
21
3.1. Traitement des sous échantillons
21
3.2. L’échelle microscopique de la maturation
22
4. Paramètres biométriques
23
4.1. Mesure de la longueur
23
4.2. Mesure du poids
23
4.3. Prélèvement des gonades et du foie
24
5. Histologie des gonades
24
5.1. Fixation
24
5.2. Déshydratation
24
5.3. Eclaircissement
24
5.4. Imprégnation à la paraffine 25
5.5. Mise en blocs
25
5.6. Coupes à la paraffine
25
5.7. Déparaffinage
25
5.8. Réhydratation
25
5.9. Coloration
25
26
5.11. Montage
26
Chapitre IV : Résultats
1. La présence des trois espèces du genre de Trachurus
27
2. Variations mensuelles des RGS des mâles et des femelles
28
3. Variations mensuelles du RGS et du RHS
29
4. Variations mensuelles des RHS des mâles et des femelles
30
5. Variations du RGS en fonction de la taille
31
32
7. Variations mensuelles du K avec le poids total et le poids
éviscéré
32
8. Histologie des testicules
33
8.1. Octobre 2008
33
8.2. Décembre 2008
33
8.3. Janvier 2009
33
8.4. Mars 2009
34
Chapitre V : Discussion
1. Répartition des trois espèces
39
2. Période de reproduction
40
3. Comparaison du RGS des femelles et des mâles
41
4. Comparaison entre RGS et RHS des mâles
42
5. RGS moyen en fonction de la taille
42
6. lndice de condition
43
7. Histologie
44
Conclusion
45
Références bibliographiques
47
Webographie
63
Annexe
64
Introduction
/ŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ
Introduction
Trachurus trachurus (L., 1758) est un poisson semi-pélagique, il appartient à la famille des
carangidés, le chinchard commun se trouve en Atlantique Nord, en Méditerranée et en Mer
Noire. Il est très commun en mer Adriatique, en particulier au large des côtes près du plateau
continental à des profondeurs de 80-200 m.
Le total des prises commerciales du genre Trachurus a augmenté d'environ 1 million de
tonnes en 1960 à plus de 6,5 million tonnes en 1995, puis a diminué à 2,5 million tonnes en
1999. Depuis le début des années 1970, la grande majorité de ces captures (20-75%) était
constituée du chinchard du Chili (Trachurus murphy), pris dans le sud-est de l'océan
Pacifique. Ces dernières années, le représentant le plus septentrional de la famille des
carangidés est Trachurus trachurus (Linné, 1758) qui est classé deuxième dans les captures
en 2000 (275.000 t,> 10% des captures totales, la FAO, 2000).
Trachurus trachurus est une espèce migratrice et la distribution des stocks de la mer de
l'Ouest et du Nord se chevauchent en partie pendant l'hivernage dans la Manche (Macer,
1977). Ces zones de frai et d'alimentation semblent être séparées (Eltink, 1992).
Trois espèces du genre Trachurus, T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus, vivent
en bancs dans la méditerranée et les eaux nord-est de l’atlantique.
Nous nous sommes intéressés à la baie d’Oran, zone importante pour la pêche de la région
d’Oran du point de vue richesse ichtyologique et jouant un rôle économique important.
C’est pour cette raison que le laboratoire de biologie marine de l’université d’Oran a
poursuivi pendant des années des recherches sur le poisson afin de connaître les potentialités
de la reproduction pour une meilleure gestion des ressources halieutiques et pour assurer la
pérennité de ces dernières sur le plan bioéconomique.
L’objectif de ce travail est d’établir une meilleure compréhension sur la biologie de la
reproduction du Trachurus trachurus en étudiant les paramètres suivants : le rapport gonadosomatique (RGS), le rapport hépato-somatique (RHS), l’indice de condition (K) et l’histologie
des gonades.
La première partie de notre mémoire est composée de deux chapitres. Le premier est
consacré à la présentation de l’espèce, le second traite la spermatogenèse des poissons.
ϭ
/ŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ
La deuxième partie de ce manuscrit est constituée de trois chapitres : matériel et méthodes,
résultats et discussion.
Ce travail s’intègre dans l’étude de l’ichtyofaune de la baie d’Oran, zone d’une très grande
richesse où plus de 50 espèces de Téléostéens et de Sélaciens sont pêchés et aire de
reproduction de nombreux poissons côtiers (Dalouche, 1980).
Ϯ
Etude
bibliographique
Présentation de
l’espèce
ŚĂƉŝƚƌĞ/présentation de l’espèce
Dans le monde, les poissons pélagiques représentent 40 à 50 % des captures totales
(Eymard, 2003). Ces espèces, telles que les petits pélagiques gras, appelés encore poissons
bleus à savoir les chinchards, les sardines et les maquereaux sont abondantes mais peu
exploitées (Eymard, 2003).
1. Morphologie
Le chinchard commun ou Trachurus trachurus possède un corps allongé assez comprimé
avec une grosse tête.
Figure 1 : Trachurus trachurus (Gherram, 2009).
¾ L’extrémité postérieure de sa mâchoire supérieure atteint la marge antérieure de l'œil.
¾ La mâchoire inférieure est projetée en avant. Le maxillaire est grand et large, les
paupières sont adipeuses et bien développées et les narines sont petites, étroites,
situées de part et d'autre. Une encoche bien distincte se trouve sur la marge du bord
postérieur de l’opercule.
¾ La ligne latérale principale s’infléchit à mi-corps, elle est couverte sur tout son tracé
de grandes écailles losangiformes dont le diamètre atteint celui de l’œil.
¾ La ligne latérale dorsale accessoire se termine au dessous des 23ème et 31ème rayons
mous de la nageoire dorsale.
¾ Le premier arc branchial comporte 41 à 48 branchiospines inférieurs.
¾ La région inter-orbitaire est légèrement arquée, sa largeur en général est modérément
plus grande que le diamètre des yeux. La première nageoire dorsale à huit épines, la
nageoire anale est précédée par deux épines fortes et la nageoire pelvienne prend
ϯ
ŚĂƉŝƚƌĞ/
présentation
présentation de l’espèce
origine au-dessous
dessous de la base de la nageoire pectorale. La partie
par supérieure du corps
(le un tiers) et le sommet de tête sont sombres presque
presque noirs ou gris à bleu-vert.
bleu
La
partie inférieure du corps (deux tiers)
tiers) est plus pâle, blanchâtre à argentée (FAO, 2010).
scutelles
Figure 2 : Schéma de Trachurus trachurus (ICES 2006).
2. Position systématique
Trachurus trachurus)
trachurus appartient à la classe des Actinoptérygiens, à
Le chinchard commun (Trachurus
l’ordre des Perciformes et à la famille des Carangidés (Eymard, 2003).
Tableau 1 : Systématique de Trachurus trachurus (DORIS, 2009).
Termes
scientifiques
(internationa
(internationaux)
Chordata
Termes en
français
Descriptif/ caractéristiques
succinctes du groupe
Chordés
Sousembranchement
Vertebrata
Vertébrés
Super-classe
Osteichthyes
Ostéichthyens
Classe
Actinopterygii
Actinoptérygiens
Animaux à l’organisation
complexe définie par 3
caractères originaux : tube
nerveux dorsal, chorde
dorsale, et tube digestif
ventral. Il existe 3 grands
groupes de Chordés : les
Tuniciers, les Céphalocordés
et les Vertébrés.
Chordés possédant une colonne
vertébrale et un crâne qui
contient la partie antérieure du
système nerveux.
Vertébrés à
squelette osseux.
Ossification du crâne ou du
Embranchement
ϰ
Sous-classe
Neopterygii
Teleostei
Super-ordre
Acanthopterygii
Ordre
Perciformes
Sous-ordre
Percoidei
Famille
Carangidae
Genre
Trachurus
Espèce
trachurus
squelette tout entier. Poissons
épineux ou à nageoires
rayonnées.
Néoptérygiens
Poissons à arêtes osseuses,
Téléostéens
présence d’un opercule,
écailles minces et imbriquées.
Acanthoptérygiens
Rayons épineux aux
nageoires, écailles cycloïdes ou
cténoïdes, présence d'une
vessie gazeuse et pelviennes
thoraciques ou jugulaires, sans
être systématiquement
présents, sont des caractères
que l'on ne rencontre que chez
les Acanthoptérygiens.
Perciformes
Nageoires pelviennes très
rapprochées des nageoires
pectorales.
Percoïdes
Une ou deux nageoires
dorsales dont les éléments
antérieurs sont des épines
aiguës. Nageoires pelviennes
avec une épine, rayons mous.
Carangidés
3. Répartition spatiale
Les espèces du genre Trachurus sont largement distribuées le long des côtes, dans les eaux
océaniques de la zone tempérée, les mers tropicales et subtropicales (Eschmeyer, 2003).
Ces poissons peuvent exister dans l’océan Atlantique (Bektas, 2009), l’Afrique du sud
(Eymard, 2003), la mer de Norvège (Campbell, 2005 ; Bektas, 2009), l’Islet, la mer du nord,
la mer méditerranée, la mer de Marmara et la mer noire (Campbell 2005 ; Bektas 2009).
Le chinchard commun fréquente le plateau continental et le bord du talus (-10 à –500 m)
(Eymard, 2003 ; Bektas, 2009).
ϱ
ŚĂƉŝƚƌĞ/
présentation
présentation de l’espèce
Figure 3 : Distribution géographique de Trachurus trachurus (FAO, 2010).
4. Habitat
Le chinchard est une espèce pélagique qui vit en bancs
ba
(ICES,
ICES, 2006).
2006 Ses préférences
d'habitat sont mal comprises. Cependant, une variété
variété de caractéristiques hydrographiques peut
influencer leur distribution dont la température (Corten et al., 1996).
5. Caractéristiques écologiques
5.1. Nutrition
5.1.1. Habitudes alimentaires
Après la ponte en été, les chinchards de la mer noire
noire sont très pauvres en matière grasse
(Saharge, 1970). Par contre, en Août et Septembre le contenu énergétique des chinchards
augmente rapidement, en raison de l'alimentation extensive (HOMSIR, 2001). Donc on
devrait s'attendre à la création de zones opaques dans les otolithes pendant les périodes
d'alimentation extensive, qui permet une croissance rapide et une calcification accrue
(HOMSIR, 2001).
ϲ
Ces poissons arrêtent partiellement de se nourrir dès que la température de l'eau descend en
deçà de 10°C (HOMSIR, 2001). A 8-9°C ils cessent de s'alimenter totalement et migrent pour
l'hivernage (HOMSIR, 2001).
Après hivernage, l’énergie consommée pour le développement des gonades (en hiver et /
printemps) et la période de ponte conduiront à la formation d’une zone translucide dans les
otolithes (HOMSIR, 2001).
En mer du Nord (sauf Jutlet) les chinchards se nourrissent principalement de poissons
(Dahl et Kirkegaard, 1987), tel le merlan qui est la proie la plus importante, suivie par d'autres
gadidés et le hareng. Plus au sud les invertébrés constituent la majeure partie des aliments
ingérés par ces poissons (HOMSIR, 2001), peu de crabes (Crangon crangon), beaucoup plus
de décapodes et d'autres crustacés (HOMSIR, 2001).
Cependant, un modèle d'alimentation clair diurne a été observé, avec un apport plus élevé
des aliments pendant le midi.
Dahl et Kirkegaard (1986) ont trouvé un rythme d’alimentation diurne clair dans la partie
orientale de la mer du Nord, mais avec une alimentation plus intense pendant le matin que la
nuit. Un changement dans les préférences alimentaires avec l'âge a été prouvé: les plus petits
individus (inférieur à 20-24 cm) se nourrissent principalement de crustacés, de gobies et
d'églefin, tandis que les plus grands spécimens préfèrent le hareng.
Dans la Manche, apparemment les chinchards adultes se nourrissent de 70% de crustacés et
seulement 17% de poissons, ces proportions varient mensuellement (Macer, 1977).
Pour les échantillons du nord-ouest de l'Espagne, Lozano Cabo (1952) a suggéré que les
jeunes spécimens sont planctonophages tandis que les adultes sont principalement
ichtyophages.
Dans le sud du golfe de Gascogne, les T. trachurus présentent des différences saisonnières: ils
s'attaquent aux crustacés au cours du printemps, tandis qu'en automne, les poissons de tailles
supérieures à 30 cm commencent à manger d’autres poissons (merlan bleu, Gobiidae,
anchois), qui représentent 45% du volume des aliments dans cette gamme de tailles. Un mode
d'alimentation diurne a été également décrit, avec une alimentation maximale aux alentours de
midi au printemps (pour les poissons de taille supérieure à 30 cm) et au lever du soleil à
l'automne (HOMSIR, 2001).
Dans les eaux du Portugal (Borges, 1983; Borges, 1984; Borges, 1986; Borges et Gordo,
1991; Borges et al., 1993; Franco et al., 1993; Murta et al., 1993 et Porteiro et al., 1993) les
chinchards se nourrissent principalement de zooplancton, en particulier euphausiacés et les
ϳ
copépodes. Ce n’est qu’à une plus grande taille (supérieure à 19 cm Lt), qu’ils se nourrissent
de poissons et de céphalopodes (Murta et al., 1993).
5.1.2. Prédation
Comme la plupart des espèces pélagiques, les chinchards sont mangés par les requins
pélagiques, les grands téléostéens de mer et les cétacés (ICES, 2006).
6. Migration
Les bancs de chinchard de grande forme se présentent dans les eaux de fond et à mi-eau
pendant la journée, alors que pendant la nuit, ils se dispersent et forment une couche juste audessus des fonds marins (Macer, 1977). La migration de ce poisson peut être principalement
dépendante de la température de l'eau (HOMSIR, 2001). Cette espèce occupe généralement
les mers continentales, à 200 m de profondeur, mais des spécimens ont été signalés à des
profondeurs de 500 m (Smith-Vaniz, 1986).
En automne et à une température inferieure à 10°C, T. trachurus se retire des zones
d'alimentation dans le sud de la mer de Norvège et la mer du Nord et migre vers les zones
d'hivernage plus au sud (HOMSIR, 2001). Il migre vers la Manche (Lockwood et Johnson,
1977 ; Macer, 1974 ; Macer, 1977) et le long du talus continental (Macer, 1977) dans le golfe
de Gascogne et la mer Celtique (HOMSIR, 2001).
En hiver, ils forment des bancs denses dans les eaux plus profondes (HOMSIR, 2001).
Au printemps, les poissons deviennent beaucoup plus dispersés (Polonsky, 1965) et
migrent vers le nord à nouveau suite à l'augmentation de température de l'eau (Chuksin et
Nazarov, 1989).
Le stock de la mer du Nord apparaît en avril dans le sud de cette mer et atteint la côte ouest
du Jutlet et du sud de la Norvège en Août. Certaines parties du stock occidental peuvent
atteindre Trondheim Fjord en Juillet-Août (ICES, 1998).
En fait, dans la mer Cantabrique et des eaux de Galice, la population de chinchards semble
plus stable et stationnaire que typiquement migratrice mais il y a aussi des variations de faible
ampleur (HOMSIR, 200).
7. Noms vernaculaires de l’espèce (FAO, 2010)
Albanais: Stavrid.
Allemete: Bastardmakrele, Holzmakrele, Stöcker.
ϴ
Anglais: Common scad, Horse mackerel, Maasbanker, Pollock, Scad.
Arabe : Chourou , Chourou europi , Chrenne , Chrène , Esfer , Esferi , Hringa , Seif ,
Seig , Shakhoura , Shaurou , Shourou, Khourir à Oran.
Bulgare : Okeanski safrid.
Catalan: Sorell, Xixarro.
Danois: Hestemakrel.
Espagnol: Chicharro, Jurel.
Finletais: Piikkimakrilli.
Français: Cagnassum, Chinchard, Chinchard commun, Saurel, Severeau.
Grec: Savrídi.
Holletaise: Hordmakreel, Marsbanker.
Isletais: Brynstirtia.
Italien: Scombro bastardo, Sorello, Sugarella, Sugarello, Suro, Suro di fondo.
Japonais: Aji, Maaji, Muroaji.
Maltais: Sawrella kahla.
Norvégien: Taggmakrell.
Polonais: Ostrobok pospolity.
Portugais: Carapau, Carapau do Atlântico, Chicharro.
Roumain: Snjur, Sredizemnomorsko, Stavrida, Stravrid mare.
Serbo-Croat: Sarum, Sarun, Snjur, Trnobok.
Suédois: Taggmakrill.
Turc: Istavrit, Karagöz istavrit.
ϵ
Spermatogenèse
des poissons
ŚĂƉŝƚƌĞ//ƐƉĞƌŵĂƚŽŐĞŶğƐĞĚĞƐƉŽŝƐƐŽŶƐ
1. Les cycles de reproduction des téléostéens
L’extrême diversité des poissons se manifeste, en particulier, dans leurs modes de
reproduction et de développement (Prolonge-Chevalier, 2007). La plupart des poissons
sont à sexe unique mais environ 10% des espèces sont hermaphrodites. Généralement les
ovaires et les testicules sont des organes pairs, allongés, localisés dans la cavité cœlomique
et attachés à la vessie natatoire par respectivement le mésovarium et le mésorchium
(Prolonge-Chevalier, 2007). En microscopie photonique les gonades apparaissent
recouvertes par la tunica albuginea qui émet des projections vers l'intérieur de la gonade
formant, dans l'ovaire, des lamelles ovigères et dans le testicule, des tubes séminifères
(Prolonge-Chevalier, 2007).
Certaines espèces ont des femelles vivipares alors que la majorité d'entre elles libèrent
leurs œufs dans l’eau. Toutefois les étapes majeures de différenciation des cellules
germinales sont communes à l’ensemble des espèces de téléostéens (Prolonge-Chevalier,
2007).
Les gonades des vertébrés sont composées de différents types de cellules : les cellules
germinales qui produisent les gamètes et les cellules somatiques qui supportent, nourrissent
et régulent le développement des cellules germinales (Patiño, 1995).
1.1. Maturation des gonades mâles
De nombreux auteurs se sont attachés à décrire le cycle sexuel, la structure testiculaire
et les cellules goniales des téléostéens mâles, pointant les différences et similitudes
(Prolonge-Chevalier, 2007). La littérature décrit en partie ou en totalité la structure des
gonades et la gamétogenèse d’individus adultes prélevés généralement dans le milieu
naturel pour des espèces appartenant à différents ordres (Muñoz et al.,
2002 ; Guimarães-
Cruz et Dos Santos, 2004) et plus particulièrement à celui des Perciformes (Fishelson et
al.,
2006). Le cycle reproducteur comprend deux évènements majeurs, la spermatogenèse
et la spermiation qui apparaissent très distincts vis à vis de plusieurs paramètres (ProlongeChevalier, 2007). Ils diffèrent quant à leur durée (le premier étant plus bref que le second),
aux saisons auxquelles ils prennent place, à leur déterminisme endocrinien et aux facteurs
du milieu responsables (Prolonge-Chevalier, 2007).
ϭϬ
1.1.1. Spermatogenèse
La spermatogenèse est la succession des divisions cellulaires et des transformations, au
sein du testicule, d’une cellule germinale peu différenciée (la spermatogonie) en une
cellule germinale fonctionnelle (le spermatozoïde) (Billard, 1979 ; Barnabé, 1991). Les
cellules germinales n’évoluent pas seules, elles sont toujours en contact avec des cellules
somatiques de soutien appelées cellules de Sertoli (Billard et al.,
1972).
Au sein du testicule, la spermatogenèse se déroule dans des lobules ou des tubules
tapissés par une couche de cellules de Sertoli plaquées contre la membrane basale. Cette
membrane basale enferme les cellules sexuelles et les cellules de Sertoli dans le
compartiment germinal du testicule (Grier, 1993) et le sépare du compartiment interstitiel
(stroma). Deux types de structures testiculaires, lobulaires et tubulaires, peuvent être
identifiées chez les téléostéens selon le mode de spermatogenèse (Legendre et Jalabert,
1988 ; Grier, 1993).
Le type lobulaire est dénommé ainsi car les entités séminifères ont un diamètre variable
et présentent un aspect lobé, c'est le plus répandu chez les téléostéens (Legendre et
Jalabert, 1988). La structure lobulaire est typique de certains ordres de poissons en
particulier les Perciformes (Grier, 1993). Les lobules se terminent en cul de sac sous la
surface du testicule (Mellinger, 2002) et se déversent dans un canal principal longitudinal
(Grier, 1993) souvent appelé canal déférent (Groman, 1982 ; Billard, 1990) voire
spermiducte (Legendre et Jalabert, 1988 ; Mellinger, 2002). Ce conduit axial est entouré de
lobules radiaires (Mellinger 2002). Au cours de la maturation, les lobules s'allongent et
leur diamètre augmente. L'élongation est occasionnée par la multiplication des
spermatogonies A et les cellules de Sertoli à l'extrémité distale du lobule (Grier et Lo
Nostro, 2000). Les lobules constituent le compartiment germinal du testicule et sont
séparés les uns des autres par du tissu interstitiel (Legendre et Jalabert, 1988 ; Grier, 1993).
Les testicules tubulaires anastomosés sont présents chez les téléostéens primitifs (ordre
des
Elopiformes,
Clupeiformes,
Cypriniformes,
Characiformes,
Siluriformes,
Salmoniformes et Esociformes) alors que les testicules lobulaires se rencontrent chez les
néotéléostéens, en particulier les Perciformes (Parenti et Grier, 2004).
Les tubules communiquent entre eux, en réseaux anastomosés complexes ou
simplement branchés. Le type tubulaire a d'ailleurs été renommé tubulaire anastomosé
(Grier, 1993).
Le type lobulaire est lui-même divisé en deux sous types suivant le mode de
spermatogenèse (Legendre et Jalabert, 1988 ; Grier, 1993). Le type à spermatogenèse
ϭϭ
restreinte est limité au groupe des Atherinomorphes (Parenti et Grier, 2004). Ce type a été
décrit en premier par Billard (1969) chez le guppy Poecilia reticulata (Poecilidae) puis
chez soixante dix neuf espèces appartenant aux trois ordres des Atheriniformes,
Cyprinodontiformes, Beloniformes (Parenti et Grier, 2004). Dans ce type, la localisation
des cellules germinales primordiales ou spermatogonies A (SGA) est restreinte à
l’extrémité aveugle des lobules. Durant la spermatogenèse, les spermatocytes, formés après
division et différentiation des gonies, migrent le long du lobule, qui ne possède pas de
lumière, vers la cavité centrale du testicule (Grier, 1993). Les spermatozoïdes sont alors
libérés dans des canaux efférents qui se réunissent ensuite en un canal principal (Grier et
al.,
1980). Les canaux efférents sont constitués des cellules de Sertoli en forme de
colonne présentant les traits caractéristiques d'activités de sécrétion et de phagocytose
(Manni et Rasotto, 1997).
Le type à spermatogenèse non restreinte, ainsi dénommé car les spermatogonies A sont
réparties tout au long des lobules séminifères, est le plus répandu (Legendre et Jalabert,
1988). A l'intérieur des lobules, la migration des cystes de spermatogonies B (SGB),
spermatocytes I et II (SPC I et SPC II) et spermatides (SPD) se fait de façon centripète vers
la lumière centrale (Billard, 1990). Les spermatozoïdes produits sont libérés dans cette
lumière qui est en communication avec le canal déférent. Grier (1993) affirme qu'il n'existe
pas de canal efférent dans ce type d'organisation mais Billard (1986, 1990) en rapporte
l'existence chez la truite et Manni et Rasotto (1997) chez Opistognathus whitehurstii.
Billard (1986,1990) nomme simplement "lobulaire" les testicules à spermatogenèse non
restreinte et tubulaire le type à spermatogenèse restreinte.
L'épithélium germinal est tripartite et consiste en une membrane basale, des cellules de
Sertoli et les cellules germinales.
L'épithélium germinal est dit continu lorsque les spermatogonies ou spermatocystes se
touchent les uns les autres, il est rencontré dans les testicules immatures et à l'extrémité
distale des lobules au cours de leur élongation (Grier, 1993). L'épithélium germinal
discontinu apparaît lorsque les spermatocystes deviennent séparés de leurs voisins par un
"épithélium" de cellules de Sertoli (Grier, 1993) et lorsque les cystes ont déversé les
spermatozoïdes dans la lumière centrale du lobule (Grier, 2000).
Au début du cycle, seules les spermatogonies A (SGA) sont présentes. Chaque SGA est
accolée à une ou plusieurs cellules de Sertoli (Grier et al.,
1980). Les multiplications des
spermatogonies par mitose, suivies de la méiose puis la spermiogenèse se déroulent à
l’intérieur même d’une enveloppe formée par les extensions de cellules de Sertoli,
ϭϮ
l’ensemble constitue un spermatocyste ou cyste (Turner, 1919 ; Billard et al.,
1972 ;
Pudney, 1995). Les cellules d'un même cyste sont toutes au même stade de développement
(Turner, 1919). Mattei et al. (1993) qualifient la spermatogenèse de "cystique" lorsqu'elle
se déroule entièrement à l'intérieur des spermatocystes et de "semi-cystique" lorsque ceuxci s'ouvrent avant la formation des spermatozoïdes. Dans ce cas des cellules germinales à
différents stades de maturation peuvent être présentes dans les lumières des lobules où se
termine la différentiation (Manni et Rasotto, 1997 ; Yoneda et al.,
2001).
Les SGA donnent par mitose les SGB qui restent groupées par deux puis quatre, ce qui
initie la formation d'un cyste (Pudney, 1995 ; Dziewulska et Domagala, 2003). La division
des SGB produit les spermatocytes de premier ordre (SPC I) (Pudney, 1995). Les SPC I,
après la première division de méiose, vont se transformer en spermatocytes de second
ordre (SPC II) (Dziewulska et Domagala, 2003). Les SPC II deviennent des spermatides
(SPD) après la deuxième division de la méiose (Nagahama, 1983 ; Dziewulska et
Domagala, 2003). Les spermatides doivent entrer dans une phase de transformations
biochimiques et morphologiques, nommée spermiogenèse, conduisant à une cellule
germinale hautement différenciée, le spermatozoïde (Nagahama, 1986).
La proportion des différents types de cellules germinales permet de définir chez les
mâles différents stades de maturation testiculaire. Les stades définis sont, suivant les
auteurs : le stade immature où les testicules sont au repos, l'initialisation de la
spermatogenèse ou prolifération des spermatogonies, la spermiogenèse où tous les types de
cellules apparaissent, qui peut être subdivisée en phase précoce, moyenne et finale, le
début puis la fin de la libération des spermatozoïdes et enfin le stade où les testicules sont
en résorption, après spermiation (Hojo et al.,
2004).
1.1.2. Spermiation
A la fin de la spermiogenèse la paroi sertolienne des cystes devenue de plus en plus
mince s’ouvre et les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière du lobule, c'est la
spermiation (Pudney, 1995). Ils se concentrent dans la lumière des lobules séminifères
d’où ils gagnent les systèmes évacuateurs. Pour Billard (1990) et Billard et al. (1992) la
spermiation correspond à l'émission de sperme au niveau de l'orifice urogénital après
pression abdominale. Elle est généralement accompagnée d'une hydratation des gonades et
du sperme (Legendre et Jalabert, 1988). Lors de l’émission du sperme les spermatozoïdes
sont libres dans le plasma séminal chez les espèces à fécondation externe (Legendre et
Jalabert, 1988). La période de spermiation peut se poursuivre plusieurs mois mais la
ϭϯ
qualité du sperme diminue fortement dans le temps du fait de phénomènes de
vieillissement des spermatozoïdes (Billard, 1979).
1.1.3.
Histologie des cellules testiculaires
Pendant la période de repos sexuel, les seules cellules germinales présentes sont les
spermatogonies souches, aussi appelées spermatogonies A. Ces cellules, peu différenciées,
sont complètement entourées par des cellules de Sertoli (Miura, 1999 ; Lo Nostro et al.,
2003) à la périphérie ou à l'extrémité des lobules testiculaires (Barnabé, 1991). Elles ne
sont jamais en contact direct avec la membrane basale (Billard, 1986). Ce sont des cellules
de forme ovoïde, leur noyau est volumineux, central, et contient, selon les espèces
étudiées, un ou deux nucléoles (Raizada, 1975 ; Bruslé, 1980 ; Groman, 1982 ; Pudney,
1995 ; Miura, 1999 ; Fishelson, 2003). Les spermatogonies A, constituent le point de
départ des cystes dans lesquels plusieurs divisions (mitoses) vont s’opérer de façon
synchrone (Legendre et Jalabert, 1988). Le nombre de mitoses des spermatogonies dans les
spermatocystes est spécifique de l’espèce étudiée (Miura, 1999). Ces spermatogonies sont
présentes en permanence dans la gonade (Raizada, 1975 ; Pudney, 1995 ; Lo Nostro et al.,
2003), c’est d’ailleurs le seul type de cellule germinale constamment présent, les autres
n’étant que transitoires (Raizada, 1975 ; Billard, 1979, 1986).
Les spermatogonies B, visibles dans les cystes initiaux, sont plus petites que les SGA
(Lo Nostro et al.,
2003). Les divisions successives s'accompagnent d'une diminution de
taille (Barnabé, 1991). Les SGB ont un cytoplasme réduit, un noyau large présentant
initialement un nucléole fortement marqué (Kestemont, 1989). Le nombre de générations
de SGB est différent d'une espèce à l'autre (Miura, 1999).
Après l'entrée en prophase de méiose, les cystes renferment des spermatocytes I
(Prolonge-Chevalier, 2007). Ils possèdent un gros noyau ovale (Pudney, 1995 ; Lo Nostro
et al.,
2003) dont la chromatine est plus condensée (Nagahama, 1983) et davantage
basophile que dans les SGB (Groman, 1982). Suivant les espèces, le nucléole est toujours
visible (Lo Nostro et al.,
2003) ou a disparu (Raizada, 1975).
Les spermatocytes II sont plus petits que les SPC I, ils possèdent un cytoplasme réduit
(Santos et al.,
2006). Leur noyau, sans nucléole, présente une chromatine plus
condensée, fortement colorée (Raizada, 1975 ; Groman, 1982). La deuxième division de
méiose est très rapide, le stade SPC II est donc très fugace et ces cellules difficiles à
observer (Raizada, 1975 ; Escaffre et Billard, 1976 ; Nagahama, 1983 ; Dziewulska et
Domagala, 2003; Koulish et al.,
2002).
ϭϰ
Les spermatides, produites à la fin de la méiose, ont un noyau condensé, très basophile
(Groman, 1982) initialement rond (Pudney, 1995). La formation du flagelle s'initie dans les
spermatides (Manni et Rasotto, 1997 ; Fishelson et al.,
2006). Au cours de la
spermiogenèse le noyau voit sa forme, sa taille et sa densité se modifier, les centrioles
migrent, une partie du cytoplasme, appelé corps résiduel, est éliminé (Fishelson, 2003 ;
Fishelson et al.,
2006). La chromatine qui, initialement était répartie uniformément se
rassemble en forme de croissant, d'un seul coté du noyau pour les stades avancés de
maturation (Groman, 1982 ; Koulish et al.,
2002). Il a été montré que chez la plupart des
espèces cette condensation démarre dans la région adjacente au flagelle (Pudney, 1995).
Certains auteurs (Koulish et al.,
2002) différencient seulement les spermatides précoces
et matures, d'autres, (Manni et Rasotto, 1997 ; Santos et al.,
2001) recensent trois stades
de maturation parmi les spermatides tandis que Fishelson (2003) et Fishelson et al. (2006)
en définissent cinq.
Les spermatozoïdes de poisson sont communément composés d'une tête, d'une pièce
intermédiaire, contenant des mitochondries, et d'un ou deux flagelles (Nagahama, 1983 ;
Mellinger, 2002). La tête est le plus souvent sphérique ou de forme ovale (Nagahama,
1983 ; Lahnsteiner et Patzner, 1997). Le complexe centriolaire est constitué de deux
centrioles (proximal et distal) qui s'orientent généralement à angle droit l'un par rapport à
l'autre (Lahnsteiner et Patzner, 1997 ; Manni et Rasotto, 1997 ; Rutaisire et al.,
2006). Ils
comportent neuf paires de microtubules périphériques (Lahnsteiner et Patzner, 1997). Le
centriole distal constitue le corps basal du flagelle (Lahnsteiner et Patzner, 1997 ; Rutaisire
et al.,
2006).
La plupart des Téléostéens (Nagahama, 1983 ; Pudney, 1995 ; Rojas et Esponda, 2001 ;
Lo Nostro et al.,
2003 ; Rutaisire et al.,
2006) et en particulier des Perciformes
(Lahnsteiner et Patzner, 1997 ; Lahnsteiner et Mansour, 2004 ; Lee et al.,
2006)
produisent des spermatozoïdes qui ne possèdent pas d’acrosome. Ceci les classe parmi les
formes primitives (Pudney, 1995). Cette absence peut être reliée à l'existence d’un
micropyle sur l'œuf (Nagahama, 1983 ; Pudney, 1995 ; Lee et al.,
2006). Lahnsteiner et
Mansour (2004) réfutent cette hypothèse car, d'une part, la fonction de l'acrosome ne se
limite pas à l'entrée du spermatozoïde dans l'ovule et d'autre part, dans d'autres groupes
animaux, comme les insectes, l'existence d'un micropyle n'empêche pas celle de
l'acrosome. Mellinger (2002) attribue cette disparition à la présence d'un chorion épais
autour de l'ovocyte, inattaquable par les enzymes de l'acrosome. Jamieson et Leung (1991),
ϭϱ
corrèlent la présence du micropyle non pas à l’absence de l’acrosome mais à celui d’un
perforatorium.
Le testicule renferme également des cellules non germinales impliquées dans la fonction
testiculaire ; ce sont les cellules de Sertoli, les cellules de Leydig et les cellules myoïdes.
Les cellules de Sertoli sont localisées initialement autour des spermatogonies A. Ces
cellules restent en contact avec la lame basale (Prisco et al.,
2002) qui sépare, dans le
testicule, le compartiment germinal du tissu interstitiel (Grier, 1993). Ce sont les seules
cellules présentes dans les cystes hormis les cellules germinales (Nagahama, 1986). Elles
peuvent être identifiées par leur contour anguleux et leur noyau irrégulier (Groman, 1982).
Ce sont des cellules somatiques de soutien. Elles ont un rôle nourricier, de transfert de
métabolites et d’hormones (Billard et al.,
1972 ; Grier, 1993 ; Andrade et al.,
2001).
Elles interviennent également dans la résorption des cellules en dégénérescence
(Lahnsteiner et Mansour, 2004), en particulier des spermatozoïdes non émis (Billard,
1983a ; Grier, 1993 ; Lahnsteiner et Mansour, 2004). Elles phagocytent aussi les corps
résiduels libérés par les spermatides au cours de la spermiogenèse (Grier, 1993 ; Pudney,
1995 ; Lo Nostro et al.,
2003).
Après l'ouverture des cystes les cellules de Sertoli dégénèrent (Pudney, 1995 ; Prisco et
al.,
2002 ; Fishelson, 2003). Elles sont ensuite soit détruites par des macrophages soit
elles se régénèrent pour le cycle de reproduction suivant (Fishelson, 2003). Chez
Synbranchus marmoratus, Lo Nostro et al. (2003) indiquent que ces cellules persistent
après la spermiation et entre les cycles de reproduction. Après spermiation il est probable
qu'elles continuent leur activité de phagocytose dans la lumière des spermatocystes sous
forme de cellules rondes (Prisco et al.,
2002). Les cellules de Sertoli contribuent
également à la formation des canaux efférents chez les espèces à spermatogenèse restreinte
(Grier et al.,
1980) et des canaux déférents pour les espèces dont la spermatogenèse est
non restreinte (Russo et al.,
2000).
Les cellules de Leydig sont situées à l'extérieur des lobules, dans le tissu interstitiel qui
contient également des vaisseaux sanguins, des fibroblastes, des cellules myoïdes, des
macrophages et des fibres conjonctives (Fishelson, 2003 ; Rutaisire et al.,
2006). Elles
sont seules ou en petits groupes dans l'espace interlobulaire (Fishelson, 2003). Elles se
trouvent proches des vaisseaux sanguins (Rutaisire et al.,
membrane basale des lobules (Grier et al.,
2003) ou en contact avec la
1980). Ces cellules, productrices de stéroïdes
(Nagahama, 1983, 1994), ne sont pas toutes présentes avec la même abondance chez les
différentes espèces de téléostéens, elles diffèrent également par leur teneur en lipides
ϭϲ
(Grier, 1993). Leur quantité et leur aspect varie aussi avec la saison et le stade de
maturation sexuel, en particulier à la spermiation (Prisco et al.,
2002). L'apparition de ces
cellules au cours de la différenciation sexuelle est typique de l'espèce. Fishelson (2003)
indique qu'elles se développent tôt lors de l'embryogenèse chez les Ciclidae. Cauty et Loir
(1995) en distinguent un type particulier chez les mâles immatures d'Oncorhynchus mykiss.
Aux stades précoces, elles ont une structure uniforme, elles sont rondes, isolées ou en petit
groupe. Elles ont un noyau rond avec une chromatine en paquet autour de la membrane
nucléaire (Fishelson, 2003). Pendant la maturation des testicules, elles augmentent en taille
(Fishelson, 2003). Lors d'études ultrastructurales, Cauty et Loir (1995) différencient cinq
types de cellules de Leydig et Fishelson (2003) deux types.
Ces cellules ont été identifiées aux cellules myoïdes des mammifères (Nagahama, 1986
; Mellinger, 2002). Elles ressemblent à des myofibroblastes (Cauty et Loir, 1995). Ces
cellules forment une couche épithéliale discontinue plaquée à la membrane basale des
lobules ou séparée d’elle par des fibres de collagène (Manni et Rasotto, 1997). Ces cellules
pourraient constituer un réseau contractile qui faciliterait l'expulsion du sperme des lobules
(Mellinger 2002).
2. Contrôle stéroïdien de la spermatogenèse et de la spermiation
Le contrôle hormonal de la maturation des gamètes mâles est sous la dépendance des
gonadotropines qui exercent leur action par l’intermédiaire d’hormones stéroïdes produites
au niveau des gonades. Chez les téléostéens mâles, les deux processus successifs de la
gamétogenèse, spermatogenèse et spermiation, sont régulés par des hormones différentes.
Les modèles biologiques les plus étudiés sont des Salmonidae (Amer et al., 2001 ;
Campbell et al., 2003), le poisson chat africain Clarias gariepinus (Resink et al., 1987 ;
Cavaco et al., 2001b) et l’anguille Anguilla japonica (Miura et al., 1991, 2002).
Quelques études ont néanmoins été réalisées sur des Perciformes (Jackson et Sullivan,
1995 ; Mylonas et al., 1997 ; Prasad et al., 1999).
2.1. Régulation stéroïdienne de la spermatogenèse
Les phénomènes de reproduction revêtent généralement une activité saisonnière, et le
cycle reproducteur correspond à une adaptation aux variations de l’environnement, en
particulier de la température et de la photopériode (Billard et Breton, 1981). Le cycle
reproducteur des mâles comporte deux périodes essentielles : la spermatogenèse (y
compris la spermiogenèse) et le frai durant laquelle a lieu le spermiation (Mellinger, 2002).
ϭϳ
Les variations de l’environnement sont perçues par l'hypothalamus et elle sécrète la
GnRH, cette hormone stimule la sécrétion d’une hormone hypophysaire qui est la GTH
(Trudeau et al., 1991).
La GTH stimule la sécrétion des stéroïdes impliqués dans la maturation des produits
sexuels mâles qui sont: la testostérone (T), la 11-cétotestostérone (11-KT) (ProlongeChevalier, 2007).
D’après Campbell et al. (2003) le taux de 11-KT peut être utilisé comme indicateur
précoce de la maturation. Chez les téléostéens, les androgènes sont produits au niveau du
testicule (Miura et al., 1991). Selon Grier (1993) seules les cellules somatiques, c’est à dire
les cellules de Leydig et seulement chez certaines espèces, les cellules de Sertoli possèdent
l’équipement enzymatique nécessaire à la production de stéroïdes. Les cellules de Leydig
possèdent une activité 3b-HSD, enzyme catalysant la formation d'hormones stéroïdes, en
particulier la testostérone, à partir de précurseurs peu actifs (Van Oordt et al., 1987 ;
Prasad et al., 1999). La synthèse de cette enzyme est stimulée par les gonadotropines
(Prasad et al., 1999). Généralement la 11-KT est produite à partir de la testostérone mais
suivant les espèces, elle peut avoir d’autres précurseurs et divers sites de production.
La 11-KT et les androgènes en général ne sont pas impliqués dans la spermiation
d’après Mylonas et al. (1997). Cependant Holland et al. (2000) et Amer et al. (2001)
concluent que ces hormones jouent sûrement un rôle pendant cette phase finale, les taux en
T et 11-KT trouvés à cette période étant encore très élevés. Après des études comparées de
la spermatogenèse d’Anguilla japonica, in vivo et in vitro, Miura et al. (2002) concluent
que seule la 11-KT peut induire la méiose. La testostérone, en plus d’être le précurseur
d'autres stéroïdes, en particulier E et 11-KT, serait impliquée dans le maintien du processus
de spermatogenèse et de la formation d’un spermiducte (Jackson et Sullivan, 1995) ainsi
que dans la viabilité des spermatozoïdes dans ce canal (Malison et al., 1994). Elle stimule
l’activité des cellules gonadotropes chez Clarias gariepinus juvénile (Cavaco et al., 2001a)
et peut être également responsable de l’apparition des caractères sexuels secondaires de ce
poisson chat (Resink et al., 1987). Des dérivés glucuronidés de la testostérone et d'autres
androgènes semblent jouer le rôle de phéromones et induirent l'ovulation des femelles chez
plusieurs espèces de poissons (Resink et al., 1987; Van der Hurk et al., 1987).
2.2. Régulation stéroïdienne de la spermiation
Le rôle des androgènes se limite au contrôle de la spermatogenèse, ainsi, ni la
testostérone ni la 11-KT n'induisent la spermiation d'Oncorhynchus rhodulus et Carassius
ϭϴ
auratus (Ueda et al., 1985). Il a été fréquemment rapporté qu’un basculement rapide de la
synthèse d’androgènes vers celle de progestagènes intervient dans le testicule, lors de la
spermiation, chez de nombreux téléostéens (Sakai et al., 1985 ; Barry et al., 1990 ;
Nagahama 1994 ; Amer et al., 2001). Ce changement dans la synthèse stéroïdienne est
corrélé, chez la carpe commune à une augmentation de GTH plasmatique (Barry et al.,
1990) et est induit in vitro chez Oncorhynchus rhodurus par cette hormone (Sakai et al.,
1985 ; Ueda et al., 1985). L’initiation de la spermiation est chez de nombreux poissons
corrélée à l’élévation des taux sanguins de dérivés de la progestérone (Amer et al., 2001).
Le traitement de poissons spermiants avec des progestagènes augmente également le
volume de la laitance (Ueda et al., 1983). La 17a,20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one
(17a,20b-DP) et la 17a,20b,21-trihydroxy-4-pregnen-3-one (20b-S), régulent la production
de liquide séminal et permettent la spermiation chez les mâles (Nagahama, 1994 ; Vizziano
et al., 1996 ; Amer et al., 2001).
Chez Hucho perryi et Clupea pallasii le taux sérique de 17a,20b-DP est indétectable
pendant tous les stades de la spermatogenèse, excepté une faible hausse pendant la phase
active de mitoses et l’entrée en méiose, pour augmenter brusquement lors de la phase
finale de la maturation, au moment de la libération de la laitance (Amer et al., 2001). Ces
résultats semblent indiquer que la 17a,20b-DP joue d’une part un rôle dans le processus
final de maturation des testicules et du sperme (Nagahama, 1994 ; Amer et al., 2001) et
d’autre part qu’elle peut induire des mitoses et méioses (Amer et al., 2001). Miura et al.
(2006) ont confirmé cette action en montrant que cette hormone et ses récepteurs étaient
présents dans le testicule d'Anguilla japonica dès les stades précoces de la spermatogenèse
où elle agit en tant que facteur essentiel pour l'initiation de la méiose.
La 17a,20b-DP est également impliquée dans l’acquisition de la mobilité du sperme
dans plusieurs espèces (Nagahama, 1994). Elle est secrétée en réponse aux gonadotropines,
agit en élevant le pH du spermiducte, ce qui augmente le taux d’AMPc du sperme et
confère ainsi leur mobilité aux spermatozoïdes (Nagahama 1994). Elle provoque aussi
l'hydratation du sperme (Ueda et al., 1985).
ϭϵ
Etude
expérimentale
Matériel et
méthodes
±±
1. Rapports gonado-somatiques (RGS) et hépato-somatiques (RHS)
Les variations des rapports organe-organisme constituent un bon moyen de connaissance
de l'évolution des organes des poissons tels que le foie et les gonades au cours de leurs
différents cycles de vie (Laflamme, 1991).
Le RGS (Bougis, 1952), rapport entre le poids des gonades et le poids du corps, peut
indiquer l’état de la maturation des gonades. Ce rapport peut également nous déterminer la
période de reproduction :
5*6
ܲ݃
ൈ ͳͲͲ
ܲ‫ݐ‬
Avec :
Pg : Poids des gonades en gramme.
Pt : Poids total de l’individu en gramme.
Le RHS, rapport entre le poids du foie et le poids du corps, se base sur la variation de la
masse du foie au cours du cycle sexuel, puisque toute l’énergie nécessaire pour la maturation
des gonades provient des réserves lipidiques stockées au niveau du foie (Bouhbouh, 2002) :
5+6
݂ܲ
ൈ ͳͲͲ
ܲ‫ݐ‬
Avec :
Pf : Poids du foie en gramme.
Pt : Poids total de l’individu en gramme
L’indice de condition (K) est le rapport entre le poids total et la longueur totale au cube, il
renseigne sur l’embonpoint des individus par rapport à leurs tailles :
.
ܲ‫ݐ‬
ൈ ͳͲͲͲ
‫ ݐܮ‬ଷ
ϮϬ
±±
Avec :
Pt : Poids total de l’individu en gramme.
Lt : Longueur totale en millimètre.
Cet indice nous renseignerait sur le stockage des réserves musculaires nécessaires à la
gamétogenèse (Fehri-Bedoui et al., 2002 ;Ouannes-Ghorbel et al., 2002 ; Minier, 2003).
3. Echantillonnage
Les chinchards (Trachurus trachurus) ont été obtenus à partir de la pêcherie d’Oran et
ensuite transportés au laboratoire de biologie marine à l’université d’Es-Sénia-Oran le matin
même de la pêche. Ces poissons sont pêchés par des senneurs et des chalutiers.
Nous avons effectué un échantillonnage mensuel d’un casier aléatoire sur une période
d’un an. Ceci nous a permis de vérifier les schémas temporels de la maturité. C’est le meilleur
moyen pour décrypter le cycle de reproduction d’une population sauvage.
Pour cette étude, nous nous sommes intéressés aux chinchards communs mâles.
Nous avons rencontré d’autres espèces dans les casiers échantillonnés : bogue, anchois,
triglidés, décapodes, alevins de poissons et céphalopodes de petite taille.
3.1. Traitement des sous échantillons
Tous les casiers échantillonnés contenaient souvent deux ou trois espèces mélangées du
genre Trachurus dont trachurus, mediterraneus et picturatus. Les trois espèces ont été
identifiées à l’aide des fiches d’identification des poissons (fiches FAO, 1987).
Après séparation en fonction de l’espèce, les poissons ont été répartis selon le sexe en trois
lots, mâles, femelles et indéterminés. Vu l’absence de dimorphisme sexuel la détermination
du sexe se fait après ouverture de la cavité abdominale à partir de l’anus jusqu'à l’opercule.
Nous avons déterminé les stades de maturité des gonades à l’œil nu en utilisant une
échelle de maturité de la gonade établie par la FAO en 1983 (Tableau 2).
Ϯϭ
±±
Tableau 2 : Echelle de maturité en cinq points (FAO, 1983).
Stade Etat
I
Immature
II
III
Vierge en
maturation et
récupération
Mûrissant
IV
Mûr
V
Après ponte
Description
Ovaires et testicules environ ѿ de la longueur de la cavité
abdominale. Ovaires rosâtres, translucides; testicules blanchâtres.
Œufs invisibles à l'œil nu.
Ovaires et testicules environ ½ de la longueur de la cavité
abdominale. Ovaires rosâtres, translucides; testicules blanchâtres,
plus ou moins symétriques. Œufs invisibles à l'œil nu.
Ovaires et testicules environ Ҁ de la longueur de la cavité
abdominale. Ovaires de couleur jaune-rosâtre avec aspect granuleux,
testicules blanchâtres à crème. Pas d'œufs transparents ou
translucides visibles.
Ovaires et testicules de Ҁ à toute la longueur de la cavité
abdominale. Ovaires de couleur rose-orange avec des vaisseaux
sanguins superficiels visibles. Grands œufs mûrs, transparents.
Testicules blancs crémeux, mous.
Ovaires et testicules rétractés à environ ½ de la longueur de la cavité
abdominale. Parois lâches. Les ovaires peuvent contenir des restes
d'œufs opaques et mûrs en désintégration, assombris ou translucides.
Testicules injectés de sang et flasques.
3.2. L’échelle microscopique de la maturation (Costa 2004)
C’est une échelle basée sur l’observation microscopique des testicules, elle est utilisée
quand l’identification du stade de maturité sexuel n’est pas possible macroscopiquement
Tableau 3 : Echelle microscopique de maturité sexuelle (Costa 2004).
Stades de maturités sexuelles
1. Immature
2. Début de développement et récupération
description microscopique
lobules séminifères tapissés par des cellules
germinales primaires et tissu interstitiel.
lobules séminifères contenant une masse de
cellules souches primordiales, avec un noyau
distinct et un gros nucléole, appelées
spermatogonies
3. Pré-spermiation (Mise au point finale)
lobules séminifères avec spermatocytes
primaires et secondaires, plus petits par
rapport à leurs prédécesseurs. Présence aussi
des spermatides.
4. Spermiation (mûr)
lobules séminifères remplis de
spermatozoïdes mais identification aussi
ϮϮ
±±
d'autres cellules en stades finaux de
développements.
5. Post-Spermiation (Épuisé)
6. Le relèvement précoce
les tubes séminifères commencent à
s'épaissir; on voit un grand nombre de
spermatozoïdes
Lobules séminifères avec des parois
fortement épaissies, mais avec vides laissés
par la résorption du sperme
4. Paramètres biométriques
Au laboratoire, les poissons sont mesurés et pesés avant et après éviscération. Les
testicules sont prélevés et pesés.
4.1. Mesure de la longueur
Le poisson à mesurer est posé sur un flanc, le museau contre la butée de l’ichtyomètre
gradué au mm près. Pour chaque poisson nous avons mesuré les longueurs suivantes.
¾ La longueur totale (Lt) : qui est la longueur du poisson du bout du museau jusqu’à
l’extrémité du rayon le plus long de la nageoire caudale.
¾ La longueur à la fourche (Lf) : qui est la longueur du poisson du bout du museau
jusqu’à l’extrémité des rayons médians de la nageoire caudale.
Les poissons sont distribués par classe de taille de 1 cm d’intervalle.
4.2. Mesure du poids
Les pesées ont été réalisées à l’aide d’une balance SARTORIUS 2351, ayant une précision
de 0.1g et une portée de 7 kg. Nous avons mesuré les poids suivants :
¾ Le poids total (Pt) : c’est le poids du poisson entier
¾ Le poids éviscéré (Pev) : c’est le poids du poisson vidé de son tube digestif, de son
foie et de ses gonades.
Ϯϯ
±±
4.3. Prélèvement des gonades et du foie
Pour chaque poisson répertorié, pesé et mesuré, les gonades et le foie ont été placés sur
papier pour enlever l’excès d’eau, pesés à l’aide d’une balance de précision METTLER d’une
portée de 82 grammes au 1/10 de mg prés.
¾ Le poids du foie (Pf).
¾ Le poids des gonades (Pg).
Les gonades sont fixées au Bouin (Annexe 1) et les foies sont immergés dans du formol à
10%.
5. Histologie des gonades (Annexe 2)
L’aspect macroscopique des gonades a été décrit. Un fragment de quelques millimètres
d’épaisseur a été prélevé et fixé dans du Bouin alcoolique ensuite inclus dans la paraffine et
coupés à 5ȝm. La coloration a été faite à l’hématoxyline-éosine et au trichrome à chaud.
5.1. Fixation
La fixation doit se faire le plus tôt possible après le prélèvement pour garder l’échantillon
dans un état proche du vivant. La rapidité de l’action du fixateur repose sur la taille de
l’échantillon, c’est pourquoi on prélève des fragments de gonades de quelques millimètres
d’épaisseur.
Les gonades ont été fixées dans une solution saturée d’acide picrique.
Pour permettre l’imprégnation de la paraffine on doit se débarrasser de l’eau qui se trouve
dans les fragments de gonades.
L’agent déshydratant choisi est l’acétone, les fragments des gonades ont été placés dans
deux bains successifs d’acétone 15 minutes chacun à 40°C.
5.3. Eclaircissement
C’est une étape qui rend les tissus transparents pour une meilleure observation
microscopique.
L’éclaircissement s’appelle aussi substitution parce que la paraffine n’est pas soluble dans
l’acétone donc on doit le substituer (l’acétone) par un autre produit.
Ϯϰ
±±
L’agent éclaircissant choisi est le toluène, les fragments de gonades ont été placés dans
deux bains successifs de toluène d’une heure chacun à 40°C.
5.4. Imprégnation à la paraffine
L’inclusion n’est réussie que si les fragments de gonades ne contiennent ni l’eau ni
l’acétone.
Les pièces ont été placées dans deux bains de paraffine d’une heure chacun à 56°C.
5.5. Mise en blocs
Des blocs ont été préparés en utilisant des moules (barres de LEUCKART) remplis de
paraffine fondue.
5.6. Coupes à la paraffine
À l’aide d’un microtome AMERICAIN OPTICAL, les blocs de paraffine ont été découpés
à une épaisseur de 5ȝm.
Les rubans obtenus sont étalés et déplissés sur des lames contenant une eau albumineuse
(Annexe 3), les lames sont séchées sur une plaque chauffante à 55°C.
5.7. Déparaffinage
Les coupes histologiques sont trempées dans des bains de toluène pour éliminer la
paraffine.
5.8. Réhydratation
Les lames sont immergées dans des bains d’éthanol à des concentrations décroissantes,
dans ce cas l’alcool remplace le toluène.
Enfin les lames sont rincées avec de l’eau qui remplace l’alcool.
5.9. Coloration
Les coupes ont été colorées par deux types de colorations :
¾ Trichrome à chaud (Annexe 4) : colorant le noyau en violet et les fibres
conjonctives en vert.
¾ Hématoxyline-éosine (Annexe 5) : colorant le noyau en bleu et le cytoplasme en
rose.
Ϯϱ
±±
Après coloration les lames sont placées dans des bains successifs d’alcool à concentration
croissante puis dans du toluène.
5.11. Montage
Le montage a été réalisé entre lame et lamelle en utilisant une résine synthétique (Eukitt).
Les lames sont ainsi prêtes à l’observation.
Ϯϲ
Résultats
Chapitre IV
Résultats
1. La présence des trois espèces du genre de Trachurus
ϭϬϬ
ƉŽƵƌĐĞŶƚĂŐĞ
ϴϬ
ϲϬ
dƌĂĐŚƵƌƵƐƉŝĐƚƵƌĂƚƵƐ
dƌĂĐŚƵƌƵƐƚƌĂĐŚƵƌƵƐ
ϰϬ
dƌĂĐŚƵƌƵƐŵĞĚŝƚĞƌƌĂŶĞƵƐ
ϮϬ
Ϭ
Figure 4 : Distribution mensuelle des proportions de T.picturtus, T.trachurus et
T.mediterraneus.
Nous avons effectué notre étude à partir d’échantillons
d’échantillons commerciaux, nous achet
achetions un
casier de saurel par mois durant une année. Chaque mois nous trouvions une seule espèce,
deux ou les trois mélangées : Trachurus trachurus, Trachurus mediterraneus et Trachurus
picturatus.
Au mois de juillet,
illet, août et septembre nous ne trouvons que T.mediterraneus
mediterraneus, par contre
T.trachurus et T.picturatus n’apparaissent pas dans nos échantillons.
échantillons
À partir d’octobre nous trouvons
trouv
T.trachurus et T.picturatus,, le pourcentage de
T.picturatus est de 73.79% alors que T.trachurus présente 26.21% des poissons
échantillonnés. Au mois de novembre, décembre et janvier
ja
T.trachurus
trachurus est dominant, il
présente 93.73%, 94.03% et 95.7% au parallèle les pourcentages
pourcentag de T.picturatus
T.
sont de
6.27%, 5.97% et 4.3%. Par rapport à T.mediterraneus, il est absent dans nos casiers d’octobre
jusqu’à février néanmoins il réapparait au mois de février (80.91%),, tandis que T.picturatus
disparait et T.trachurus demeure
demeur (19.09%).
Au mois de mars les trois espèces coexistent. T.mediterraneus prédomine
prédomin avec un
pourcentage de 89.79% suivi de T.trachurus avec 7.74% et T.picturatus avec 2.47%. Ϯϳ
Chapitre IV
Résultats
En conclusion, trois espèces de Trachurus sont péchées au port d’Oran, Trachurus trachurus,
Trachurus mediterraneus et Trachurus picturatus mais leurs pourcentages de présence varient
d’un mois à autre.
2. Variations mensuelles des RGS des mâles et des femelles
ϲ
ϱ
ϰ
Z'^ŵŽǇĞŶĚĞƐ
ĨĞŵĞůůĞƐ
ϯ
Z'^ŵŽǇĞŶĚĞƐŵąůĞƐ
Ϯ
ϭ
Ϭ
ŽĐƚ
ĠĐ
:ĂŶ
&Ġǀ
DĂƌƐ
Figure 5 : Variations mensuelles des RGS des mâles et des femelles.
Les femelles de cette population de poissons ont fait l’objet du travail de magister de
Gherram (2009).
Les courbes (figure 5) présentent les variations des rapports gonado-somatiques des mâles
et des femelles les RGS des mâles et femelles sont égaux au mois d’octobre, ceci signifie que
les gonades sont aux mêmes stades, puis ils augmentent ensemble au mois de décembre pour
atteindre leur maximum, mais le RGS des mâles (3.46) est supérieur au RGS des femelles
(2.79).
Au mois de janvier les RGS chutent, durant ce mois le RGS des femelles (1.32) est supérieur
au RGS des mâles (0.4).
Au mois de février les RGS augmentent à nouveau, c’est le RGS des femelles (2.82) qui
est supérieur, celui des mâles est de (1.39).
Ces résultats indiquent un parallélisme spatio-temporel dans le cycle de maturation des
gonades et une bonne synchronisation du pic de reproduction dans les deux sexes, on affirme
Ϯϴ
Chapitre IV
Résultats
que la période de ponte s’étale d’octobre à janvier. Deux spermiations ont été enregistrées, la
première au mois de décembre et la deuxième au mois de février.
3. Variations mensuelles du RGS et du RHS
ϲ
ϱ
ϰ
ϯ
Z,^ŵŽǇĞŶĚĞƐŵąůĞƐ
Ϯ
ϭ
Ϭ
ŽĐƚ
ĚĠĐ
ũĂŶǀ
ĨĠǀƌ
ŵĂƌƐ
Figure 6: Variations mensuelles de RHS et RGS des mâles.
Les deux courbes (figure 6) présentent la variation des rapports gonado-somatique RGS et
hépato-somatique RHS des mâles. Le RGS présente deux pics, l’un au mois de décembre
(3.44) et l’autre au mois de février (1.39).
La variation de RHS (figure 6) n’est pas notable par rapport à la variation de RGS, on peut
diviser ce graphe en deux parties, la première s’étale d’octobre à janvier et se déroule en
même temps que le premier pic du RGS qui est le plus grand, durant ces mois le RHS (passe
de 0.64 à 0.37) diminue puis augmente lentement jusqu’au mois de mars (0.85), la deuxième
partie se passe conjointement avec le deuxième pic du RGS, pendant ces mois le RHS est
quasiment stationnaire.
Ϯϵ
Chapitre IV
Résultats
4. Variations mensuelles des RHS des mâles et des femelles
ϭ͕ϴϬ
ϭ͕ϲϬ
ϭ͕ϰϬ
ϭ͕ϮϬ
Z,^ŵŽǇĞŶĚĞƐ
ĨĞŵĞůůĞƐ
ϭ͕ϬϬ
Ϭ͕ϴϬ
Z,^ŵŽǇĞŶĚĞƐŵąůĞƐ
Ϭ͕ϲϬ
Ϭ͕ϰϬ
Ϭ͕ϮϬ
Ϭ͕ϬϬ
ŽĐƚ
ĠĐ
:ĂŶ
&Ġǀ
DĂƌƐ
Figure 7 : Variations mensuelles des RHS des mâles et des femelles.
Les femelles de cette population de poissons ont fait l’objet du travail de magister de
Gherram (2009).
Les variations mensuelles entre les RHS des mâles et des femelles montrent que ces
rapports varient inversement du mois d’octobre jusqu’au mois de janvier (figure 7). Au mois
de décembre le RHS des femelles atteint son maximum (0.91) et le RHS des mâles atteint son
minimum (0.37).
Au mois de janvier le RHS des mâles (0.54) est supérieur à celui des femelles (0.39), au
mois de février et mars les deux rapports varient de la même manière au point où ils prennent
les mêmes valeurs (0.75 et 0.85).
ϯϬ
Chapitre IV
Résultats
5. Variations du RGS en fonction de la taille
ϴ
ϳ
ϲ
ϱ
Z'^ŵŽǇĞŶ
ĚĞƐŵąůĞƐ
ϰ
ϯ
Ϯ
Z'^ŵŽǇĞŶ
ĚĞƐĨĞŵĞůůĞƐ
ϭ
Ϭ
ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ ůĂƐƐĞ
ϭϰ
ϭϱ
ϭϲ
ϭϳ
ϭϴ
ϭϵ
ϮϬ
Ϯϭ
ϮϮ
Ϯϯ
Figure 8 : Variations des RGS des mâles et des femelles en fonction de la taille.
Nous avons déterminé le RGS des différents individus, puis nous avons calculé le RGS
moyen pour tous les individus de la même classe de taille.
Les deux graphes (figure 8) présentent la variation des RGS mâles et femelles en fonction
de l’âge. Le maximum a été enregistré dans la classe 21 pour les mâles (5.21) puis le RGS
chute et devient quasiment stationnaire dans la classe 22 (4.55) et la classe 23 (4.45), pour les
femelles. Les valeurs de RGS augmentent sans qu’il y ait un pic, parce qu’on n’a pas
échantillonné des femelles de plus grande taille.
ϯϭ
Chapitre IV
Résultats
ϲ
Ϭ͕ϬϭϮ
ϱ
Ϭ͕Ϭϭ
ϰ
Ϭ͕ϬϬϴ
ϯ
Ϭ͕ϬϬϲ
Ϯ
Ϭ͕ϬϬϰ
ϭ
Ϭ͕ϬϬϮ
Ϭ
Ϭ
<
Figure 9 : Variations mensuelles du RGS et K des mâles.
Le graphe (figure 9) présente la variation de K en fonction du temps en comparaison avec
le RGS moyen des mâles, le K diminue du mois d’octobre au mois de janvier (passe de 0.01 à
0.007), ceci est simultané avec la première spermiation, du mois de janvier jusqu’au mois de
mars le K est stable.
7. Variations mensuelles du K avec le poids total et le poids éviscéré
Ϭ͕ϬϭϮ
Ϭ͕Ϭϭ
Ϭ͕ϬϬϴ
Ϭ͕ϬϬϲ
<ĠǀŝƐĐĞ
<ƚŽƚĂů
Ϭ͕ϬϬϰ
Ϭ͕ϬϬϮ
Ϭ
ŽĐƚ͘ͲϬϴ
ŶŽǀ͘ͲϬϴ ĚĠĐ͘ͲϬϴ ũĂŶǀ͘ͲϬϵ ĨĠǀƌ͘ͲϬϵ ŵĂƌƐͲϬϵ
Figure 10 : Variations mensuelles du K avec le poids total et le poids éviscéré.
ϯϮ
Chapitre IV
Résultats
Les deux graphes (figure 10) présentent la variation de K avec poids total et K avec poids
éviscéré. Depuis octobre jusqu’à février le K avec poids total (0.01) est supérieur au K avec
poids éviscéré (0.007), car le poisson au cours de ces mois se prépare pour la spermiation,
conséquemment les poids des gondes et du foie s’intensifient donc automatiquement la
présence des viscères influe sur le poids total du poisson.
En février et mars, le K avec poids total (0.007) devient égal au K avec poids éviscéré
(0.007), puisque cette phase représente à la période de post-spermiation, c’est là où le poids
des gonades tend à être nul et il n’y aura pas de répercussion sur le poids total du poisson.
8. Histologie des testicules
8.1. Octobre 2008 (figure 11)
Durant le mois d’octobre les testicules sont composés de cystes remplis de spermatogonies
(figure 11-C et D) c’est le début de la spermatogenèse. Les lobules sont uniformes (figure 11A et B) et recouverts d’un tissu interstitiel coloré en rouge ou en vert en fonction de la
coloration utilisée.
Vu la taille réduite des spermatogonies nous n’avons pas pu distinguer les spermatogonies
A des spermatogonies B.
8.2. Décembre 2008 (figure 12)
Le mois de décembre présente la première émission de sperme de T. trachurus. Les tubes
séminifères comportent des cystes isogéniques contenant des spermatozoïdes (figure 12-B, C,
D et F) des spermatocytes (figure 12-C et D) et des spermatogonies (figure 12-E).
Nous remarquons que les spermatozoïdes sont largement diffus car c’est le moment de la
spermiation, la lumière lobulaire est importante.
Les spermatocytes et spermatogonies dans les cystes observés encore seront mobilisés pour la
deuxième émission spermatique au mois de mars.
8.3. Janvier 2009 (figure 13)
D’après la variation mensuelle du RGS, le mois de janvier présente la première postspermiation et la deuxième prés-spermiation. Après observation microscopique on note la
présence de quelques spermatozoïdes (figure 13-B et D) et spermatogonies (figure 13-A) ainsi
qu’une abondance de spermatides (figure 13-C) et spermatocytes (figure 13-A).
ϯϯ
Chapitre IV
Résultats
Les spermatozoïdes présents résultent de la première spermiation (décembre 2008) et vont
dégénérer.
8.4. Mars 2009 (figure 14)
Au cours du mois de mars se passe la deuxième post-spermiation. À ce stade nous
observons des lobules bien distincts, séparés par les cellules de Leydig (figure 14-A et B). La
majorité des cystes sont au même stade remplis des spermatogonies (figure 14-C et D). Il
existe quelques cystes comportant des spermatozoïdes. Ce sont des spermatozoïdes qui n’ont
pas été émis lors de la deuxième spermiation, ils vont se résorber et la taille des lobules va se
réduire.
ϯϰ
Chapitre IV
Résultats
^'
^'
^'
^'
^'
^'
Figure 11 : Coupes histologiques de testicules prélevés sur un mâle pêché
ché au mois d’octobre
(A- 100 X), (B – 250 X), (C- 400 X), (D- 400 X).
SG : spermatogonie, les flèches : cellules de Leydig, les cercles en pointillés : des lobules.
ϯϱ
Chapitre IV
Résultats
^
^
^
^'
^
^
^
^
^
^
^'
^
^
&
Figure 12 : Coupes histologiques de testicules prélevés d’un mâle pêché au mois de
décembre (A- 100 X), (B – 1000 X), (C- 1000 X), (D- 1000 X), (E-1000 X), (F-1000 X).
SG : spermatogonie, SC : spermatocyte, SZ : spermatozoïde, le cercle en pointillés : un
lobule, les flèches : les flagelles.
ϯϲ
Chapitre IV
Résultats
^
^
^'
^'
^'
^'
^
^'
^
^W
^W
^
^
^
^
Figure 13 : Coupes histologiques de testicules prélevés d’un mâle pêché au mois de janvier
(A- 1000 X), (B – 1000 X), (C
C- 1000 X), (D- 400 X).
SG : spermatogonie, SC : spermatocyte, SPD
S
: spermatide, SZ : spermatozoïde.
spermatozoïde
ϯϳ
Chapitre IV
Résultats
^'
^'
^'
^'
^'
^'
Figure 14 : Coupes histologiques de testicules prélevés sur un mâle pêché au mois de mars
(A- 100 X), (B – 100 X), (C- 250 X), (D( 400 X).
SG : spermatogonie, les flèches : cellules de Leydig, les cercles en pointillés : des lobules.
ϯϴ
Discussion
ŚĂƉŝƚƌĞsŝƐĐƵƐƐŝŽŶ
1. Répartition des trois espèces
D’après notre échantillonnage trois espèces du genre Trachurus cohabitent en baie d’Oran,
ce sont T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus.
La caractéristique la plus évidente pour distinguer ces trois espèces est la longueur de la
ligne latérale accessoire (dorsale) (Nümann, 1959). Chez T. trachurus, la ligne latérale
accessoire atteint presque la fin de la deuxième nageoire dorsale, chez T. mediterraneus elle
se termine juste en dessous de la première nageoire dorsale et T. picturatus possède une ligne
latérale accessoire de longueur intermédiaire (entre les deux) (Nümann, 1959).
Turki (1987), confirme la répartition de l’espèce présentée par Dieuzeide et Roland (1958)
en Algérie, et par Biaz (1980), dans la Méditerranée marocaine.
Nikoletta et al (2004) ont rencontré à la fois T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus
dans l'Atlantique et la Méditerranée.
Dans la mer Adriatique ce genre est représenté par trois espèces: chinchard commun T.
trachurus (Linné), le chinchard à queue jaune méditerranéen T. mediterraneus (Steindachner)
et le chinchard bleu T. picturatus (Bowdich) (Šantiü et al., 2003).
Selon Quéro et al., (2007) le nombre d'espèces de carangidés signalées dans les eaux
françaises de l'Atlantique, la Manche et la mer du Nord, était de trois à la fin du 19
puis il est passé à cinq à la moitié du 20
eme
eme
siècle,
pour doubler à la fin de ce siècle (Quéro et al.,
2007). Les dix carangidés des eaux françaises de l'Atlantique, la Manche et la mer du Nord
peuvent être classés en espèce commune : chinchard commun Trachurus trachurus (Linné,
1758), chinchard à queue jaune Trachurus medterraneus (Steindachner, J868), en espèces
rares régionales : poisson pilote Naucrates ductor (Linné, 1758), palomine Trachinotus ovatus
(Linné, 1758), et en espèces rares d’immigration récente : chinchard bleu Trachurus
picturatus (Bowdich, 1825), carangue coubali Caranx crysos (Mitchill, 1815), liche commune
Lichia amia (Linné, 1758), sériole couronnée Seriola dumerili (Risso, 1810), sériole
guinéenne Seriola carpenteri (Mather, 1971), sériole limon Seriola rivoliana (Valenciennes,
1833) (Quéro et al., 2007).
D’après Viette et al., (1997) T. mediterraneus, T. trachurus, T. picturatus et T.ponticus
sont répartis simultanément dans la Méditerranée et la mer Noire ainsi que le long des côtes
de l'Atlantique de la Manche jusqu’au Maroc.
ϯϵ
Korichi (1988) a signalé une coexistence de seulement T. trachurus et T. mediterraneus,
dans la baie de Bou-Ismail (Alger)
Dans notre échantillonnage, T. trachurus n’est pas capturé au cours de la saison estivale.
Ce résultat contredit Korichi (1988) qui a noté une grande concentration de T. trachurus
durant la saison estivale.
2. Période de reproduction
Les changements saisonniers des gonades (Gamétogenèse) chez les téléostéens suivent des
stades successifs (West, 1990). Cependant, les taux de ces changements diffèrent beaucoup
entre les espèces (Abaunza et al., 2003).
La gamétogenèse concerne à la fois l'ovogenèse (croissance des ovocytes) et la
spermatogenèse (la croissance des cellules germinales mâles) (Abaunza et al., 2003).
La spermatogenèse est caractérisée par trois phases: spermatocytogenèse, la méiose et la
spermiogenèse (Selman et Wallace, 1986 ; P. Abaunza et al., 2003.).
Trois types de reproduction sont définis (Wallace et Selman, 1981; Burton, 1998):
1. Reproduction synchrone: un type assez rare, où toutes les cellules gérminales se trouvent
aux méme stades. Ce type de reproduction est rencontré chez les poissons qui pondent une
fois dans leurs vies et puis meurent (espèces sémelpare).
2. Reproduction groupe-synchrones: dans ce type de reproduction, il existe deux populations
de cellules gérminales qui se développent en même temps, la première se trouve à un stade
précoce et la deuxième se trouve à un stade tardif.
3. Reproduction asynchrone: ce type de reproduction est le plus dominant. Tous les stades se
présentent dans les gonades. Le Trachurus trachurus fait partie de ce groupe (Abaunza,
2003).
Nous avons étudié la variation mensuelle du RGS et nous avons enregistré deux pics. Ceci
montre que Trachurus trachurus est un poisson asynchrone. Ce résultat concorde avec les
résultats d’Abaunza et al (2003) et Murua et al (2003) en nord Atlantique et Costa (2004) les
côtes portugaises.
Le RGS est utilisé comme indicateur de changement durant le développement des gonades,
il confère la possibilité de quantifier les changements qui surviennent dans les gonades à
cause de l’accroissement des cellules et/ou leurs tailles. La valeur la plus élevée du RGS
correspond à un pic de ponte et de spermiation (Abaunza et al., 2003). Chez les poissons
asynchrones le RGS prend des valeurs faibles (Tyler et Sumpter, 1996) P. Abaunza2003.
ϰϬ
Dans notre travail, on note que les observations macroscopiques des gonades, les coupes
histologiques et le RGS sont concomitants. Au mois de décembre et février,
macroscopiquement les gonades sont matures (stade 5), microscopiquement on observe une
abondance de spermatozoïdes et le RGS est élevé.
D’après nos résultats, les pics du RGS sont enregistrés au mois de décembre et février, et la
période de reproduction s’étale d’octobre à mars.
Quelques études sur le cycle de reproduction du chinchard commun utilisent
simultanément les critères macroscopiques et histologiques.
D’après Korichi (1988) le T.trachurus pêché en baie de Bou-Ismail se reproduit en juilletaoût.
Selon Macer (1974), qui a étudié la biologie de la reproduction de Trachurus trachurus en
mer du Nord et la Manche, le pic du RGS a lieu au mois de juin.
Le cycle de maturité du chinchard au large de la côte portugaise commence en Décembre,
en Février l’indice gonado-somatique atteint un maximum, et les plus faibles valeurs sont
enregistrées à partir de Juillet à Octobre (Arruda, 1983).
La reproduction en mer du Nord se déroule en mai et Juin (Arruda, 1983 et Russell, 1976),
elle a été signalée en même temps au large des côtes de la Belgique, les Pays-Bas,
l'Allemagne et le Danemark.
Selon Karlou-Riga et Economidis (1996, 1997), l’observation microscopique des gonades
de Trachurus trachurus indique que le début de la reproduction a lieu au mois de décembre et
la fin a lieu au mois de juin et ceci dans les eaux grecques. Par contre, en analysant la
variation du RGS, nous avons enregistré les pics au mois de décembre et février et la période
de reproduction s’étale de mars jusqu’à avril.
Les valeurs du RGS calculées durant une année permettent d’estimer la période de
reproduction (Karlou-Riga et Economidis, 1996). Pareillement, on doit noter que ces valeurs
doivent être utilisées prudemment car les RGS les plus grands changent d’une année à une
autre, ceci peut être dû aux effets environnementaux (Abaunza et al., 2003).
3. Comparaison du RGS des femelles et des mâles
Les variations des indices organe-organisme sont un bon moyen de connaître l'évolution
des organes au cours des différents cycles dans la vie des organismes. Ici, les cycles de
transformation des gonades nous intéressent plus particulièrement.
Les variations mensuelles des valeurs du RGS permettent de préciser la période de ponte et
confirment ainsi les observations macroscopiques et microscopiques. En effet, la maturation
ϰϭ
des ovocytes et des spermatozoïdes s’accompagne d’une augmentation du volume des
gonades induisant les variations des valeurs du rapport gonado-somatique (RGS) (Bouhbouh,
2002).
Suite à la comparaison des mâles et des femelles, nous avons enregistré des pics des RGS
synchrones et une même période de spermiation pour les mâles et une ponte pour les femelles.
Nos résultats confirment ceux trouvés par Abaunza (2003), qui a observé que la spermiation
et l’ovulation sont synchrones.
Du point de vue histologique, au mois de décembre les testicules sont remplis de
spermatozoïdes et de différents stades, cette multiplication des cellules germinales agrandit
les gonades qui vont influencer la valeur du RGS.
4. Comparaison entre RGS et RHS des mâles
Parallèlement au RGS nous avons étudié le RHS, puisque toute l’énergie nécessaire pour la
maturité des gonades provient des réserves lipidiques stockées au niveau du foie. Le RGS et
le RHS sont considérés comme de bons indicateurs de l’état métabolique et les réserves
énergétiques du poisson.
La variation mensuelle du RHS moyen des mâles a dévoilé que les valeurs minimales sont
enregistrées durant la première spermiation et alors que pendant la deuxième spermiation la
variation du RGS est stationnaire. Par conséquent, nous avons conclu que les valeurs des
RHS et RGS varient en sens inverse.
Ces résultats concordent avec ceux décelés par Bouhbouh (2002) chez Barbus callensis et
Barbus fritschi.
En effet, le développement ovarien s’accompagne d’un maximum de dépenses
énergétiques (Encina et Granado-Lorencio, 1997). De même que chez la femelle, la
croissance des gonades se fait au dépend de la croissance somatique ; ce phénomène n’est pas
observé chez le mâle (Escot et Granado-Lorencio, 1997).
5. RGS moyen en fonction de la taille
Le poids des gonades des poissons est le reflet de différents stades de maturation sexuelle
quelle que soit la taille de ces poissons, mais ce poids peut être aussi celui de phénomène
d’allométrie. Pour répondre à cette problématique nous avons examiné la variation des RGS
mâles et femelles en fonction de la taille.
ϰϮ
Pour cela, nous avons déterminé le RGS des différents individus, puis nous avons calculé
le RGS moyen pour tous les individus ayant le même âge (c’est à dire la même taille).
Le graphe (figure 8) montre que le maximum du RGS est de 5.21et ceci pour la classe 21 pour
les mâles, chez les femelles le graphe ne présente aucun pic, ceci peut être dû au fait que nous
n’avons pas échantillonné des femelles de taille plus grandes que 21 cm.
Chez les mâles le RGS chute avec l’âge au-delà de 21 cm .Nous vérifions que les
variations du RGS sont dues à l’âge des poissons ; ceci est lié à la production des hormones
sexuelles. Nos résultats sont comparables à ceux trouvés par Phillipart (1977) sur les
Barbeaux (Belgique) et Bouhbouh (2002) chez Barbus callensis et Barbus fritschi (Maroc).
6. lndice de condition
La relation entre la longueur et le poids procure un indice pour quantifier l'état de bien-être
des poissons (Wootton, 1998). Cet indice ou facteur de condition, a été exprimé de différentes
manières. Le facteur de condition est‫ ܭ ׷‬ൌ
௉௧ .
௅್
Mais généralement, l'indice pondéral K est utilisé après une modification de la même
expression, dans laquelle la valeur du paramètre b est fixé à 3:‫ ܭ‬ൌ
௉௧
௅௧ య
ൈ ͳͲͲͲ, avec Pt en
grammes et Lt en centimètres. Très peu de références traitent explicitement de l’analyse du
facteur de condition chez le chinchard.
Nous avons tracé deux graphes (figure 9), le premier présente la variation mensuelle de K
et le second correspond à la variation mensuelle du RGS, et nous les avons comparés. Nous
remarquons que K diminue pendant la première spermiation puis reste stationnaire
Ces résultats ne concordent pas avec ceux de Lucio et Martín (1989) qui ont travaillé avec des
chinchards provenant de la partie sud de la baie de Biscaye. Ils ont décrit l'évolution
mensuelle du facteur de condition des poissons, et ont noté que les différents stades de
maturité ne semblent pas influencer le facteur pondéral K.
Nous avons réalisé une comparaison entre le K calculé avec le poids total du poisson et le
K calculé avec le poids éviscéré du poisson. Nous avons trouvé qu’au moment de la
reproduction le K calculé avec le poids total est supérieur au K calculé avec le poids éviscéré,
alors que durant la post-reproduction les deux sont équivalents.
ϰϯ
Ces résultats sont conformes aux résultats de Carrillo (1978), qui a comparé l'indice
pondéral K entre des chinchards entiers et éviscérés et a constaté que, le K montre une
importance proportionnellement plus élevée en utilisant le poids total de l’échantillon.
7. Histologie
Une coupe transversale dans le flagelle montre une infrastructure classique en 9+2
microtubules (Nagahama, 1983 ; Koulish et al.,
Lahnsteiner et Mansour, 2004 ; Lee et al.,
2002 ; Da Cruz-Landim et al.,
2006 ; Rutaisire et al.,
2003 ;
2006).
Nous avons observé sur les coupes histologiques des testicules de Tachurus trachurus des
spermatozoïdes monoflagellés, en revanche, des spermatozoïdes biflagellés ont été observés
chez quelques téléostéens, comme par exemple chez Lepadogaster lepadogaster (Mattei et
Mattei, 1978b), chez Synbranchus marmoratus (Lo Nostro et al.,
Perciformes de la famille des Cichlidae (Matos et al.,
al.,
2003) et chez plusieurs
2002) et des Apogonidae (Fishelson et
2006) . Dans ce cas chaque centriole donne naissance à un flagelle (Mattei et Mattei,
1978a). Certaines espèces possèdent simultanément des spermatozoïdes mono et biflagellés
(Lahnsteiner, 2003 ; Fishelson et al.,
2006).
Les cellules de Leydig, aussi appelées cellules interstitielles, contrôlent le développement
des caractères sexuels primaires et secondaires, et jouent un rôle dans le fonctionnement de
l'appareil génital masculin et le comportement sexuel. Nous avons remarqué que les cellules
de Leydig sont présentes durant toute l’année, seulement leurs quantités et leurs aspects
varient avec les stades de maturation sexuelle, elles augmentent en taille pendant la
spermiation.ces résultats ne coïncident pas avec ceux trouvés par Prisco et al. (2002) car ils
n’avaient jamais observé des cellules de Leydig chez Torpedo marmorata avant la maturité
sexuelle.
ϰϰ
Conclusion
ŽŶĐůƵƐŝŽŶ
Conclusion
Ce travail contribue à l’étude de la spermatogenèse de Trachurus trachurus. Nous avons
essayé par cette étude, d’apporter les informations complémentaires sur sa reproduction par le
biais du RGS, du RHS, du K et l’étude histologique des testicules.
Un échantillonnage mensuel du chinchard commun a été effectué au Laboratoire de Biologie
Marine durant une période de neuf mois allant de juillet 2008 à mars 2009. Nous avons arrêté
l’exploitation de nos résultats au mois de mars parce que notre espèce est entrée en repos sexuel.
Le nombre total d’individus collectés était de 1297 femelles, 775 mâles et 1207 individus
indéterminés.
La longueur totale est comprise entre 14.3 et 21.0 cm pour les femelles (Gherram, 2009) et
entre 15.0 et 23.0 cm pour les mâles.
Trois paramètres relatifs à la période de reproduction et l’état physiologique du poisson ont été
suivis. Le rapport gonado-somatique (RGS). Le rapport hépato-somatique (RHS) et l’indice de
condition (K).
Bougis (1952) a montré que chez les Téléostéens, la reproduction constitue le facteur essentiel
agissant sur les variations pondérales du foie et par suite conditionne le RGS.
Le suivi mensuel de l’évolution du rapport gonado-somatique (RGS) révèle que la période de
reproduction dans le golfe d’Oran s’étend de novembre à mars. Elle est donc la même pour les
deux sexes (Gherram, 2009).
L’analyse du RGS nous a permis de déterminer la période de reproduction. Cette
détermination a été confirmée par l’étude histologique. D’après nos résultats, les pics du RGS
sont enregistrés dans les mois de décembre et février, et la période de reproduction semble
s’étendre de novembre à mars.
Le cycle hépatique à été étudié de façon à obtenir des informations sur le métabolisme de ces
poissons. L’analyse de l’évolution mensuelle du RHS chez les deux sexes montre qu’il diminue
pendant que le RGS croît, ceci nous laisse suggérer que Trachurus trachurus puise les réserves
nécessaires à sa maturation sexuelle à partir du foie.
L’indice de condition est un indice allométrique, basé sur une relation linéaire entre le poids et
le cube de la taille d’un individu, il permet de quantifier son embonpoint ; un K élevé signifie une
meilleure condition d’un poisson. L’analyse de l’évolution mensuelle du K chez les mâles montre
qu’il diminue quand le RGS augmente.
ϰϱ
ŽŶĐůƵƐŝŽŶ
Les variations mensuelles de RHS et le K indiquent que Trachurus trachurus utilise ses
réserves hépatiques et musculaires pour la maturation des gonades.
Le suivi des indices : RGS, RHS, K et l’examen des préparations histologiques des testicules
nous ont permis d’établir la période de reproduction de Trachurus trachurus.
Nous avons déduit que le chinchard commun Trachurus trachurus est un poisson
gonochorique asynchrone et sa période de reproduction semble s’étendre de novembre à mars.
ϰϲ
Références
bibliographiques
ZĠĨĠƌĞŶĐĞƐďŝďůŝŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞƐ
Abaunza P., Gordo L., Karlou-Riga C., Murta A., Eltink A.T.G.W., García
Santamaría M.T., Zimmermann C., Hammer C., Lucio P., Iversen S.A., Molloy J.,
Gallo E. 2003. Growth and reproduction of horse mackerel, Trachurus trachurus
(carangidae). Reviews in Fish Biology and Fisheries 13: 27–61, 2003.
Amer M.A., Miura T., Miura C., Yamauchi K. 2001. Involvement of sex steroid
hormones in the early stages of spermatogenesis in Japonese huchen (Hucho perryi).
Biol. Reprod., 65: 1057- 1066.
Arruda L.M. 1983. Sexual maturation and growth of Trachurus trachurus (L.) along the
Portugese coast. Invest. Pesq. Barc. 48: 419-430.
Barnabe G. 1991. Reproduction chez les poissons. In: Bases biologiques et écologiques
de l’aquaculture. Lavoisier Paris (Tech & Doc), 500 p.
Barry T.P., Santos A.J.G., Furukawa K., Aida K., Hanyu I. 1990. Steroid profiles
during spawning in male common carp. Gen. Comp. Endocrinol., 80(2): 223-231.
Bektas Y., Belduz A. O. 2009. Morphological variation among Atlantic Horse Mackrel,
Trachurus trachurus population from Turkish Coastal Water. Journal of Animal and
Veterinary Advances 8 (3): 511-517, 2009. ISSN: 1680-5593.
Biaz R.1980. Analyse des chalutages effectués en 1979 par le SRIM « PROGNOZ », en
mer Méditerranée marocaine, FAO Rapp. Pêche (227) 61-82.
Billard R., Jalabert B., Breton B. 1972. Les cellules de Sertoli des poissons téléostéens.
I. Etude ultrastructurale. Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys., 12(1): 19-32.
Billard R. 1979. La gamétogenèse, le cycle sexuel et le contrôle de la reproduction chez
les poissons Téléostéens. Bull. Fr. Pisc., 273: 117-136.
Billard R. 1983. A quantitative analysis of spermatogenesis in the trout, Salmo trutta
fario. Cell. Tissue Res., 230(3): 495-502.
ϰϳ
Billard R. 1986. Spermatogenesis and spermatology of some teleost fish species. Reprod.
Nutr. Dev., 26(4): 877-920.
Billard R. 1990. Discussion de quelques données sur la spermatogenèse des poissons et
sur l’adaptation des spermatozoïdes aux conditions de fécondation dans divers milieux.
Piscic. fr., 101: 24-40.
Billard R., Weil C., BIeniarz K., Mikolajczyk T., Breton B., Epler P., Bougoussa M.
1992. Testicular and some hormonal changes during the first four years of life in the
mirror carp, Cyprinus carpio L. J. Fish Biol., 41: 473-487.
Borges M.F. 1983. Recruitment indices of horse mackerel (Trachurus trachurus L.)
based on young fish survey in the Portuguese waters (Div. IXa) in 1982. ICES C.M.
1983/H: 40.
Borges M.F. 1984. Evaluation of the results on horse mackerel (Trachurus trachurus L.)
of a series of young fish surveys in the Portuguese waters (Div. IXa). ICES C.M. 1984/H:
26.
Borges M.F. 1986. Design and analysis of trawl surveys for estimating horse mackerel
biomass indices in Portuguese waters (Div. IXa). ICES C.M. 1986/H: 44.
Borges M.F., Gordo L.S. 1991. Spatial distribution by season and some biological
parameters of horse mackerel (Trachurus trachurus L.) in the Portuguese continental
waters (Division IXa). ICES C.M. 1991/H: 54.
Borges M.F., Murta A.G., Costa A.M. 1993. Batch fecundity and fraction spawning of
females from Southern Atlantic Horse Mackerel (Trachurus trachurus L.) in Div. Ixa
(Portugal). ICES. C.M. 1993/H: 38.
Bougis P. 1952. Recherches biométriques sur les Rougets (Mullus barbatus et M.
surmuletus L.). Arch. Zoo. Exp. Gén. T89 : 57-174.
ϰϴ
Bouhbouh S. 2002. Bio-ecologie de Barbus callensis (VALENCIENNE 1842) & Barbus
fritschi (GÜNTHER 1874) au niveau du reservoir Allal el Fassi (Maroc). These de
doctorat national. Université sidi Mohamed Ben Abdallah, faculté des sciences dhar el
mehraz fes : 167p.
Brusle S. 1980. Etude ultrastructurale des cellules germinales primordiales et de leur
différenciation chez Mugil cephalus L. 1758 (Téléostéen, Mugilidé). Bull. Assoc. Anat.,
64(185): 207- 216.
Burton M. 1998. Gametogenesis in north West Atlantic teleosts. Ital. J. Zool. 65
(Suppl.), 199–202.
Campbell B., Dickey J.T., Swanson P. 2003. Endocrine changes during onset of puberty
in male spring Chinook salmon, Oncorhynchus tshawytscha. Biol. Reprod., 69: 21092117.
Campbell N. 2005. The myxosporean parasitofauna of the Atlantic horse mackerel,
Trachurus trachurus (L.) in the North-East Atlantic Ocean and Mediterranean Sea. Acta
Parasitologica, 2005, 50(2), 97–101; ISSN 1230-2821. Copyright © 2005 W. Stefañski
Institute of Parasitology, PAS.
Carrillo J. 1978. Biología y crecimiento del jurel (Trachurus trachurus (L) y Trachurus
mediterraneus mediterraneus (Steindachner)) del mar mediterráneo catalan. Tesina de
Licenciatura, Dpto. de Zoología y Ciencias marinas, Universidad de La Laguna (Tenerife,
España), 103 pp.
Cauty C., Loir M. 1995. The interstital cells of the trout testis (Oncorhynchus mykiss):
ultrastructural characterization and changes throughout the reproductive cycle. Tissue
Cell, 27(4): 383-395.
Cavaco J.E.B., Van Baal J., Hassing G.A.M., Goos H.J.T., Schulz R.W. 2001a.
Steroid hormones stimulate gonadotrophs in juvenile male African catfish (Clarias
gariepinus). Biol. Reprod., 64: 1358-1365.
ϰϵ
Cavaco J.E.B., Bogerd J., Goos H.J.T., Schulz R.W. 2001b. Testosterone inhibits 11ketotestosterone-induced spermatogenesis in African catfish (Clarias gariepinus). Biol.
Reprod., 65: 1807-1812.
Chuksin Yu.V. Nazarov N.A. 1989. Peculiarities of distribution and behaviour of horse
mackerel in the NE Atlantic. ICES. C.M. 1989/H: 7.
Corten A., Van de Kamp G. 1996. Variation in the abundance of southern fish species
in the southern North Sea in relation to hydrography and wind. ICES Journal of Marine
Science, 53:1113-1119.
Costa A.M. 2004. Análise histológica de gónadas de carapau (Trachurus trachurus,
Linnaeus 1758): Morfogénese e escala de maturação microscópica. INIAP/IPIMAR
Departamento de Ambiente Aquático, Av. Brasília 1449-006 Lisboa, Portugal.
Dabrowski K., Ciereszko R.E, Ciereszko A., Toth G.P., Christ G.P., El-Said D.,
Ottobre J.S. 1996. Reproductive physiology of yellow perch (Perca flavescens):
environmental and endocrinological cues. J. Appl. Ichthyol., 12: 139-148.
Dahl K., Kirkegaard E. 1986. Stomach contents of mackerel, horse mackerel and
whiting in the eastern part of the North Sea in July 1985. ICES C.M. 1986/H: 68.
Dahl K., Kirkegaard E. 1987. The diet and consumption of horse mackerel (Trachurus
trachurus) in the Eastern North Sea. ICES CM 1987/H: 43.
Dalouche F. 1980. La pêche et ses statistiques dans la region oranaise. Etude de quelques
caractères biologiques sur la sardine Sardina pilchardus, (Walb, 1972). Thèse de
magistèr, Université d’Oran: 107p.
Dieuzeide R., Roland J.1958. Prospection des fonds chalutables des côtes algériennes.
Recherche des nouvelles zones (années 1956-1957), Bull. Sta. Aquic. Pêche, Castiglione,
Nouvelle série (9) 9-69.
ϱϬ
Dziewulska K., Domagala J. 2003. Histology of Salmonid testes during maturation.
Reprod. Biol., 3(1): 47-61.
Eltink A.T.G.W. 1992. Horse mackerel egg production and spawning stock size in the
North Sea in 1991. ICES C.M. 1992/H:21, 16 pp.
Encina L., Granado-Lorencio C. 1997. Seasonal changes in condition nutrition, gonad
maturation and energy content in barbel, Barbus scaleteri, inhabiting a fluctuating river.
Environ. Biol. Fish. Vol 50., (1) : 75-84.
Escaffre A.M., Billard R. 1976. Le cycle spermatogénétique du Gardon Rutilus rutilus.
Cahiers du laboratoire de Montereau, 3: 43-46.
Eschmeyer W.N. (Ed.) 2003. Catalog of fishes. Updated database version of March
2003. Catalog databases as made available to FishBase in March 2003. World Wide Web
electronic publication.
Escot C., Granado-Lorencio C. 1997. Allocation of resources in an European cyprinid
during maturation period as measured by nucleic acids. Environ. Biol. Fish. Vol. 49, n° 3
: 351-359.
Eymard S. 2003. Mise en évidence et suivi de l’oxydation des lipides au cours de la
conservation et de la transformation du chinchard (Trachurus trachurus) : choix des
procédés. Thèse de doctorat. IFREMER de Nantes: 143p.
FAO. 1983. Manuel de science halieutique deuxième partie-méthodes de recherches sur
les ressources et leur application. : Sex-ratio, maturité et fécondité, document technique.
Méthodologie de science halieutique.
FAO. 1987. Fiche FAO d’identification des espèces pour les besoins de la pêche.
Fischer W., Bauchot M. L., Schneider M. 1987. Fiche FAO d’identification des
espèces pour les besoins de la pêche. Rév. 1. Méditerranée et mer noire, zone de pêche
37, II: Vertébrés. 761: 1530p.
ϱϭ
FAO. 2000. FAO Yearbook on Fishery Statistics. FAO, Rome, Vol 89/1.
FAO. 2010. Food and Agriculture Organization of the united nation. 2010. Fisheries and
Aquaculture.
Fehri-Bedoui R., Gharbi H., El Abed A. 2002. Période de reproduction et maturité
sexuelle de Liza aurata (Poisson, Mugilidae) des côtes est et sud tunisiennes. Bull. Inst.
Natn. Scien. Tech. Mer de Salammbô, Vol. 29, 2002.
Fishelson
L.
2003.
Comparison
of
testes
structure,
spermatogenesis,
and
spermatocytogenesis in young, aging, and hybrid cichlid fish (Cichlidae, teleostei). J.
Morphol., 256: 285-300.
Fishelson L., Delarea Y., Gon O. 2006. Testis structure, spermatogenesis,
spermatocytogenesis, and sperm structure in cardinal fish (Apogonidae, Perciforme).
Anat Embryol.,211: 31-46.
Franco C., Motos L., Sola A., Lago de Lanzós A. 1993. Horse mackerel (Trachurus
trachurus L.) egg distribution and stage I egg production estimates in Div. VIIIb,c and
IXa N in 1988, 1990 and 1992. ICES C.M. 1003/H: 43.
Gherram M. 2009. Contribution à l'étude de la reproduction du saurel Trachurus
trachurus (L., 1758) pêché en baie d'Oran : étude de l’ovogenèse, période de ponte, sexratio, indice de condition et fécondité. Thèse de Magister. Université d’Oran : 87p.
Grier H.J., Linton J.R., Leatheland J.F., De Vlaming V.L. 1980. Structural evidence
of two testicular types in teleost fishes. Am. J. Anat., 159: 331-345.
Grier H.J. 1993. Comparative organization of Sertoli cells including the Sertoli cell
barrier. In : The Sertoli cell. Russell LD, Griswold MD, eds. Clearwater FL: Cache River
Press, pp. 704-736.
Grier H.J. 2000. Ovarian germinal epithelium and folliculogenesis in the common
snook, Centrapomus undecimalis (Teleostei: Centrapomidae). J. Morphol., 243: 265-281.
ϱϮ
Grier H.J., Lo Nostro F. 2000. The teleost germinal epithelium: a unifying concept.
Proc. 6TH International Symposium Reprod. Physiol. Fish. Bergen, Norway. Norsberg et
al. eds.
Groman D.B. 1982. Histology of the striped bass. Amer. Fisher. Soc., Monograph 3.
Guillermo C. 1998. L’évolution des colorants à travers les âges, revue de l’AFH.
Guimarães-Cruz R.J., Dos-Santos J.E. 2004. Testicular structure of three species of
neotropical freshwater pimelodids (Pisces, Pimelodidae). Rev. Bras. Zool., 21(2): 267271.
Hojo R.E.S., Santos G.B., Bazzoli N. 2004. Reproductive biology of Moenkhausia
intermedia (Eigenmann) (LĘtken) (Pisces, Characiforme) In Itumbiara reservoir Goiás,
Brazil. Rev. Bras. Zool., 21(3): 519-524.
Holland M.C., Hassin S., Zohar Y. 2000. Gonadal development and plasma steroid
levels during pubertal development in captive-reared striped bass, Morone saxatilis. J.
Exp. Zool., 286: 49-63.
ICES .1998. Working Group on the Assessment of Mackerel, Horse Mackerel, Sardine
and Anchovy. ICES C.M. 1998/ACFM: 6.
Jackson L.F., Sullivan C.V. 1995. Reproduction of white perch: the annual gametogenic
cycle. Transact. Amer. Fischer. Society, 124: 563-577.
Jamieson B.G.M., Leung L.K.P. 1991. Summary and conclusions. In: Fish evolution
and systematic: evidence from spermatozoa. Jamieson B.G.M. Editor: Cambridge
University Press, Cambridge, pp. 166-230.
Jardas I., Šantiü M., Pallaoro A. 2004. Diet composition and feeding intensity of horse
mackerel, Trachurus trachurus (Osteichthyes: Carangidae) in the eastern Adriatic. Marine
Biology (2004) 144: 1051–1056.DOI 10.1007/s00227-003-1281-7.
ϱϯ
Karlou-Riga C., Economidis P.S. 1996. Ovarian atretic rates and sexual maturity of
horse mackerel, Trachurus trachurus (L.) in the Saronikos Gulf (Greece). Fish. Bull. U.S.
94, 66–76.
Karlou-Riga C., Economidis P.S. 1997. Spawning frequency and batch fecundity of
horse mackerel, Trachurus trachurus (L.), in the Saronikos Gulf (Greece). J. Appl. Ichth.
13, 97–104.
Kestemont P. 1989. Etude du cycle reproducteur du goujon, Gobio gobio L. 2.
Variations saisonnières dans l’histologie des testicules. J. Appl. Ichthyol., 5: 111-121.
Korichi H. S. 1988. Contribution à l’étude biologique de deux espèces de Saurel :
Trachurus trachurus (Linné, 1758), Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868) et de
la dynamique de Trachurus trachurus (L) en baie de Bou Ismail (Alger) Thèse Magister
I.S.M.A.L : 260p.
Laflamme
G.
1991.
caracteristiques
biometriques
et
morphologiques
de la
transformation mâle – femelle chez la crevette Pandalus borealis Krôyer . Mémoire
présenté à l'université du QUÉBEC à CHICOUTIMI comme exigence partielle de la
maitrise en productivité aquatique : 83p.
Lahnsteiner F., Patzner R.A. 1997. Fine structure of spermatozoaof four littoral
teleosts, Symphodus ocellatus, Coris julis, Thalassoma pavo, and Chromis chromis. J.
Submicrosc. Pathol., 29(4): 477-485.
Lahnsteiner F. 2003. The spermatozoa and eggs of the cardinal fish. J. Fish Biol., 62:
115- 128.
Lahnsteiner F., Mansour N. 2004. Sperm fine structure of the pikeperch, Sander
lucioperca (Percidae, Teleostei). J. Submicrosc. Cytol. Pathol., 36(3-4): 309-312.
Langeron M. 1942. Précis de microscopie : technique-expérimentation-diagnostique.
Masson et Cie, Paris, 1339p.
ϱϰ
Leclercq-Smekens M., Leloup R. 1998. Notions de technique histologique et
d’histochimie, Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix Namur.
Lee T.H., Chiang T.H., Huang B.M., Wang T.C., Yang H.Y. 2006. Ultrastructure of
spermatogenesis of the paradise fish, Macropodus opercularis. Taiwania, 51(3): 170-180.
Legendre M., Jalabert B. 1988. Physiologie de la reproduction. In : Biologie et écologie
des poissons d'eau douce africains. Lévèque C., Bruton M.N. et Ssentongo G.W. Eds.
ORSTOM Paris, pp. 153-187.
Lo Nostro F.L., Grier H., Meijide F.J., Guerrerro G.A. 2003. Ultrastructure of the
testis in Synbranchus marmoratus (Teleostei, Synbranchidae): the germinal compartment.
Tissue Cell, 35: 121-132.
Lockwood S.J., Johnson P.O. 1977. Horse Mackerel. Laboratory Leaflet, MAFF Direct.
Fish.Res. Lowestoft, number 38., 18pp.
Lozano Cabo F. 1952. El jurel o chicharro (Trachurus trachurus L.). Trab. Inst. Cienc.
Nat. José de Acosta, 3: 1-133.
Lucio P., Martín I. 1989. Biological aspects of horse mackerel (Trachurus trachurus L.
1758) in the Bay of Biscay in 1987 and 1988. ICES C.M. 1989/H:28, 21 pp.
Macer C.T. 1974. The reproductive biology of the horse mackerel Trachurus trachurus
(L.) in the North Sea and English Channel. J. Fish Biol., 6: 415-438.
Macer C.T. 1977. Some aspects of the biology of the horse mackerel [Trachurus
trachurus (L.)] in waters around Britain. Journal of Fish Biology 10: 51-62.
Malison J.A., Procarione L.S., Barry T.P., Kapuscinski A.R., Kayes T.B. 1994.
Endocrine and gonadal changes during the annual reproductive cycle of the freschwater
teleost, Stizostedion vitreum. Fish Physiol. Biochem., 13(6): 473-484.
ϱϱ
Manni L., Rasotto M.B. 1997. Ultrastructure and histochemistry of the testicular
efferent duct system and spermiogenesis in Opistognathus whitehurstii (Teleostei,
Trachinoidei). Zoomorphol., 177: 93-102.
Matos E., Santos M. N. S., Azevedo C. 2002. Biflagellate spermatozoon structure of
the hermaphrodite fish Satanoperca jurupari (Heckel, 1840) (Teleostei, Cichlidae) from
the Amazon River. Braz. J. Biol.,.62(4b): 847-852.
Mattei X., Siau Y., Thiaw O.T., Thiam D. 1993. Peculiarities in the organization of
testis of Ophidion sp. (Pisces Teleostei). Evidence of two types of spermatogenesis in
teleost fish. J. Fish Biol., 43: 931–937.
Mellinger J. 2002. Sexualité et reproduction chez les poisons. CNRS Ed., Paris, 364p.
Minier C. 2003. Etude des perturbations du système reproducteur des populations de
poissons (FLET, GOBBIE) en estuaire et baie de Seine. SEINE-AVAL 2 : l’analyse et la
gestion environnementales « recherche appliquée ».
Miura T., Yamauchi K., Takahashi H., Nagahama Y. 1991. Hormonal induction of all
stages of spermatogenesis in vitro in the male Japanese eel (Anguilla japonica). Proc.
Natl. Acad. Sci., 88: 5774-5778.
Miura T. 1999. Spermatogenetic cycle in fish. In: Encyclopedia of reproduction. E.
Knobil, J.D. Neill Eds. Vol 4. Academic Press, New York, pp. 571–578.
Miura T, Ando N., Miura C, Yamauchi K. 2002. Comparative studies between in vivo
and in vitro spermatogenesis of Japonese eel (Anguilla japonica). Zool. Sci., 19: 321-329.
Miura T, Higuchi M., Ozaki Y., Ohta T., Miura C. 2006. Progestin is an essential
factor for the initiation in spermatogenetic cells of the eel. Proc. Natl. Acad. Sci., 103:
7333-7338.
ϱϲ
Muñoz M., Koya Y., Casadevall M. 2002. Histochemical analysis of sperm storage in
Helicolenus dactylopterus dactylopterus (Teleostei: Scorpaenidae). J Exp Zool., 292(2):
156-164.
Murta A.G., Borges M.F., Cabral H. 1993. Analysis of stomach contents of horse
mackerel and mackerel in the Portuguese waters (Division IXa) 1990-1992. ICES C.M.
1993/H: 39.
Murua H., Saborido-Rey F., Tomkiewicz, King P., Rideout R. 2003. Female
Reproductive Strategies of Marine Fish Species of the North Atlantic.
Mylonas C.C., Scott A.P., Zohar Y. 1997. Plasma gonadotropin II, sex steroids, and
thyroid hormones in wild striped bass (Morone saxatilis) during spermation and final
maturation. Comp. Biochem. Physiol., 108: 223-236.
Nagahama Y. 1983. The functional morphology of teleosts gonads. In: Fish physiology.
Hoar W.S., RandallD.J. and Donalson E.M. eds., vol. IXA. London: Academic Press, pp.
223–275.
Nagahama Y. 1986. Testis. In: Vertebrate endocrinology: fundamentals and biomediacal
implication. Pang P.K.T., Schreibman M.P., Gorbman A. eds., vol. I. New York:
Academic Press, pp. 399–437.
Nagahama Y. 1994. Endocrine regulation of gametogenesis in fish. Int. J. Dev. Biol., 38:
217- 229.
Nazarov N.A. 1989. Peculiarities of distribution and behaviour of horse mackerel in the
Northeast Atlantic. ICES CM 1989/H: 7. 20 pp.
Nikoletta K., Alexander T., Costas T. 2004. Shallow genetic structure of three species
of the genus Trachurus in European waters. Marine Ecology Progress Series: Mar Ecol
Prog Ser. Vol. 281: 193–205
ϱϳ
Nümann W. 1959. Biologische Untersuchungen über die Stöcker des Bosporus, des
Schwarzen Meeres und der Marmara (Trachurus mediterraneus Stdr.) und (Trachurus
trachurus). Instanbul Üniversitesi Fen Fakültesi, Ser. B, Cilt 4: 2-43.
Ouannes Ghorbel A., Bradai M.N., Bouain A. 2002. Période de reproduction et
maturité sexuelle de Symphodus (CRENILABRUS) Tinca (LABRIDAE), des côtes de sfax
(Tunisie). Cybium 2002, 26(2): 89-92.
Parenti L.R., Grier H.J. 2004. Evolution and phylogeny of gonad morphology in bony
fishes. Integr. Comp. Biol., 44: 333-348.
Patiño R. 1995. Gonads. In: An atlas of fish histology, normal and pathological features.
2nd ed. Takashima F., Hibiya T eds. Tokyo: Kodansha, pp. 128-153.
Phillipart J. C., 1977. Contribution à l’hydrobiologie de l’Ourthe. Dynamique des
populations et production de quatre espèces de poissons Cyprinidae : Barbus barbus (L.),
Chondrostoma nasus (L.), Leusiscus cephalus (L.) et Leusiscus leusiscus (L.). Thèse de
doctodat en Sc zoologique, Univ Liège : 225p.
Polonsky A.S. 1965. The horse mackerel of the Eastern Atlantic and its fishery. Rybnoe
Khozyaistvo 41 (6), 8-10 and (7), 13-15, transl. by Fish. Lab. Lowestoft, no. N.S.85,
Lowestoft, England.
Porteiro C., Motos L., Franco C., Pérez J.R. Lucio P. 1993. Estimation of biomass of
horse mackerel (Trachurus trachurus L.) in northern Spain (Northern IXa and VIIIc)
using the daily egg production method. ICES C.M. 1993/H: 33.
Prasad R.J.N., Datta M., Bhattacharyya S. 1999. Differential regulation of Leydig cell
3b hydrosteroid dehydrogenase / D5-D4-isomerase activity by gonadotropin and thyroid
hormone in freshwater perch, Anabas testudineus (Bloch). Comp. Physiol. Endocrinol.,
124: 165-173.
Prisco M., Liguoro A., D'onghia B., Ricchiari L., Andreuccetti P., Angelini F. 2002.
Fine structure of Leydig and Sertoli cells in the testis of immature and mature spotted ray
Torpedo marmorata. Mol. Reprod. Dev., 63: 192-201.
ϱϴ
Prolonge-Chevalier C. 2007. Étude histologique du développement sexuel de l’apron du
Rhône Zingel asper L., percidé endémique menacé d’extinction. Thèse de doctorat. Ecole
doctorale de l'école pratique des hautes études systèmes intégrés, environnement et
biodiversité.
Pudney J. 1995. Spermatogenesis in nonmammalian vertebrates. Microsc. Res. Tech.,
32: 459 497.
Quéro J.-C., Spitz J., J.-J. VaynE.2007. Faune française de l'Atlantique poissons
Carangidés. Ann. Soc. Sci. nat Charente-Maritime.9(7): 709-722.
Raizada A.K. 1975. The testicular cycle of a Percoid teleost. Gegenbaurs morphol.
Jahrb. 121 (1): 77-87.
Resink J.W., Schoonen W.G.E.J., Van Der Hurk R., Viveen W.J.A.R., Lambert
J.G.D. 1987. Seasonal changes in steroid metabolism in the male reproductive organsystem of the African catfish, Clarias gariepinus. Aquaculture, 63: 59-76.
Rojas M.V., Esponda P. 2001. Plasma membrane glycoproteins during spermatogenesis
and in spermatozoa of some fishes. J. Submicrosc. Cytol. Pathol., 33(1-2): 133-140.
Russell F.S. 1976. The eggs and planktonic stages of British marine fishes. Academic
Press. London. 524 pp.
Russo A., Angelini F., Carotenuto R., Guarino F.M., Falugi C., Campanella C. 2000.
Spermatogenesis in some Antarctic teleost from the Ross Sea: histological organisation of
the testis and localisation of bFGF. Polar. Biol., 23(4): 279-287.
Rutaisire J., Muwazi R.T., Booth J. 2003. Structure and cytology of the testes of Labeo
victorianus (Pisces: Cyprinidae). Afr. Zool., 38(1): 119-126.
ϱϵ
Rutaisire J., Muwazi R.T., Booth J. 2006. Ultrastructure description of spermiogenesis
and spermatozoa in Labeo victorianus Boulanger, 1901 (Pisces : Cyprinidae). Afr. J.
Ecol., 44: 102-105.
Saharge D. 1970. Ein Beitrag zur Biologie des Stöckers (Trachurus trachurus (L.)) in
der Nordsee. Ber. dt. wiss. Komm. Meeresforsch., 1-4: 122-169.
Sakai N., Ueda H., Suzuki N., Nagahama Y. 1985. Steroid production by amago
salmon (Oncorhynchus rhodurus) testes at different developmental stages. Gen. Comp.
Endocrinol., 75: 231-240.
Šantiü M., Jardas I., Pallaoro A. 2003. Feeding habits of mediterranean horse mackerel,
Trachurus mediterraneus (Carangidae), in the central Adriatic Sea. Cybium. 27(4): 247253.
Santos J.E., Bazzoli N., Rizzo E., Santos G.B. 2001. Morphological organisation of the
male reproductive system of the catfish Iheringichtys labrosus (Lütken, 1874)
(Siluriforme: Pimelodidae). Tissue Cell, 33(5): 533-540.
Santos R.N., Andrade C.C., Santos L.N., Santos A.F.G.N., Araujo F.G. 2006.
Testicular maturation of Oligosarcus hepsetus (Cuvier) (Actinopterygii, Characidae) in a
Brazilian reservoir. Braz. J. Biol., 66(1A): 143-150.
Smith-Vaniz W.F. 1986. Carangidae. In Fishes of the North-eastern Atlantic and the
Mediterranean Volume II (Whitehead P. J. P., Bauchot M.-L., Hureau J.-C., Neilsen
J., Tortonese E., eds.) UNESCO, Paris, 815 844.
Trudeau V.L., Peter R.E., Sloley B.D. 1991. Testosterone and estradiol potentiate the
serum gonadotropin response to gonadotropin-releasing hormone in goldfish. Biol.
Reprod., 44: 951-960.
Turki B.1987. Etude de la répartition de Trachurus trachurus (Linné 1798) dans les eaux
tunisiennes. Bull. Inst. Natn. Scien. Tech. Océanogr. Pêche, Salammbô, (14) 47-57.
ϲϬ
Turner C.L. 1919. The seasonal cycle in the spermary of the perch. J. Morphol., 32:
681-711.
Tyler C.R., Sumpter J.P. 1996. Oocyte growth and development. Rev. Fish Biol. Fish.
6, 287–318.
Ueda H., Youn G., Crim L.W., Kambegawa A., Nagahama Y. 1983. 17a,20bdihydroxy-4-pregnen-3-one: plasma levels during sexual maturation and in vitro
production by the testes of amago salmon (Onchorynchus rhodulus) and rainbow trout
(Salmo gairdneri). Gen. Comp. Endocrinol., 51: 106-112.
Ueda H., Kambegawa A., Nagahama Y. 1985. Involvement of gonadotrophin and
steroid hormones in spermiation in the amago salmon, Onchorynchus rhodulus, and
golfish, Carassius auratus. Gen. Comp. Endocrinol., 59: 24-30.
Van Der Hurk R., Schoonen W.G.E.J., Van Zoelen G.A., Lambert J.G.D. 1987. The
biosynthesis of steroid glucuronides in the testis of the zebrafish, Brachydanio rerio, and
their pheromonal function as ovulation inducers. Gen. Comp. Endocrinol., 68: 179-188.
Van Oordt P.G.W.J. Peute J., Van Der Hurk R., Viveen W.J.A.R. 1987. Annual
correlative changes in gonads and pituitary gonadotropes of feral african catfish Clarias
gariepinus.Aquaculture, 63: 27-41.
Viette M., Giulianini P. G., Ferrero, E. A. 1997. Reproductive biology of scad,
Trachurus mediterraneus (Teleostei, Carangidae), from the Gulf of Trieste. – ICES
Journal of Marine Science, 54: 267–272.
Vizziano D., Fostier A., Le Gac F., Loir M. 1996. 20b-hydroxy-steroid-dehydrogenase
activity in nonflagellated germ cells of rainbow trout testis. Biol. Reprod., 54: 1-7.
Wallace R.A., Selman K. 1981. Cellular and dynamic aspects of oocyte growth in
Teleosts. Am. Zool. 21, 325–343.
ϲϭ
West G. 1990. Methods of assessing ovarian development in fishes: a review. Aust.
J.Mar. Freshwater Res. 41, 199–222.
Wootton R.J. 1998. Ecology of teleost fishes. Second edition. Fish and Fisheries Series
24. Dordrecht, Kluwer Academic Plubishers, 386 pp.
Yoneda M., Tokimura M., Fujita H., Takeshita N., Takeshita K., Matsuyama M.,
Matsuura S. 2001. Reproductive cycle, fecundity, and seasonal distribution of the angler
fish Lophius litulon in the East China and Yellow seas. Fish Bull., 99: 356-370.
ϲϮ
tĞďŽŐƌĂƉŚŝĞ
DORIS, 2009: http://doris.ffessm.fr/fiche2.asp?fiche_numero=921.
HOMSIR, 2001 : http://www.homsir.com/index.html.
ICES, 2006 : http://www.ices.dk/committe/acfm/comwork/report/2006/oct/hom-nrtn.pdf.
ϲϯ
Annexes
ŶŶĞǆĞƐ
Annexe 1 : Préparation du Bouin.
Solution mère (1L)
Composants
Quantités
Alcool 95°
1L
Acide picrique cristallisé
10 g
La durée de conservation dans la solution mère est illimitée.
Solution fille (100L)
Composants
Quantités
Solution mère
45 ml
Formol
26 ml
Eau distillée
22 ml
Acide acétique glacial
7 ml
La durée de conservation dans la solution fille est deux semaines.
ϲϰ
ŶŶĞǆĞƐ
Annexe 2: Présentation des différentes étapes de l’histologie (Leclercq-Smekens, 1998).
Etape
Solution utilisée
Durée
I- Fixation
Bouin fille
15 jours
II- Déshydratation : 4 bains
Acétone
30 minutes
III-Eclaircissement : 2 bains
Toluène
30 minutes
IV-Imprégnation : 2 bains
Paraffine
1 heure
Annexe 3 : Solution albumineuse.
Composants
Quantités
Albumine d’œuf
1g
Eau distillée
100ml
ϲϱ
ŶŶĞǆĞƐ
Annexe 4 : Trichrome à chaud.
Présentation des différentes étapes de coloration à l’hématoxyline de Régaud-phloxine-vert
lumière (Langeron, 1942).
Etape
Solution utilisée
Durée
Déparaffinage : 1 bain
Toluène
2 à 3 minutes
Réhydratation : 3 bains
Méthanol absolue
2 à 3 minutes
Méthanol 95 %
3 minutes
Méthanol 70 %
3 minutes
Eau courante
10 minutes
Alun de fer 5% à 57°
5 minutes
Eau distillée
1 minute
Rinçage
Coloration
Hématoxyline de Régaud à
57°
5 minutes
Eau distillée
5 minutes
Alcool picrique
5 minutes
Eau courante
10 minutes
Phloxine
5 minutes
Eau acétifiée à 1% (3 bains
successifs)
3 minutes
Acide phosphotungstique
1 minute
Eau courante
5 minutes
ϲϲ
ŶŶĞǆĞƐ
30 secondes
Vert lumiere
Eau acétifiée à 1% (3 bains
successifs)
3 minutes
3 bains
Isopropanol
3 minutes
3 bains
Toluol
3 minutes
Déshydratation
Préparation des différentes solutions de coloration
Hématoxyline de Régaud
Dissoudre 10 g d’hématoxyline dans 800 ml d’eau en chauffant légèrement .Ajouter 100ml
d’éthanol 95° et 100 ml de glycérine. Laisser murir une dizaine de jours. Filtrer avant usage.
Phloxine
Phloxine B à 5% dans 100 ml d’eau distillée.
Acide phosphotungstique (Merk) 5g ; dans 100 ml d’eau distillée.
Vert lumière
Dissoudre 1g de light green SF yellowish (National Aniline Division) dans 100 ml d’eau
acétifiée à 1% .A l’emploi, diluer 10 fois cette solution.
Eau acétifiée à 1%
1 ml d’acide acétique dans 99 ml eau distillée.
ϲϳ
ŶŶĞǆĞƐ
Annexe 5 : Présentation des différentes étapes de coloration à l’hématoxyline éosine
(Guillermo, 1998).
Etape
Solution utilisée
Durée
Déparaffinage : 2 bains
Xylène
10 minutes
Réhydratation : 2 bains
Alcool absolu
3 minutes
Alcool à 95°
3 minutes
Rinçage
Eau courante
6 minutes
Coloration
Hématoxyline
1 minute
Rinçage à l'eau de robinet
6 minutes
Eosine
10 secondes
Rinçage à l’eau courante
6 minutes
Alcool 70°
2 minutes
Alcool 95°
2 minutes
Alcool absolu
2 minutes
Xylène
5 minutes
Déshydratation : 3 bains
Eclaircissement : 2 bains
Préparation des différentes solutions de coloration :
Hématoxyline (100ml)
Solution (a) : Dissoudre 0,5 g d’hématoxyline dans 5 ml Ethanol absolu.
Solution (b) : Dissoudre10 g d’alun de K dans 100 ml d’eau distillée. Faire bouillir le mélange et
ajouter avec précaution 0,25 g d’oxyde de mercure.
ϲϴ
ŶŶĞǆĞƐ
Mélanger les solutions (a) et (b), chauffer et filtrer avant usage .Ajouter 2 ml d’acide acétique
pour la conservation.
Eosine B (100 ml)
Dissoudre1g d’éosine B dans 100 ml d’éthanol 70°.
ϲϵ

Mémoire de magister_TAHARI Fatima Zohra

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