1- Historique sur le genre - Université Ferhat Abbas de Sétif

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LE RECHERCHE
SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE FERHAT ABBAS – SETIF –
THESE
Présentée à la Faculté des Sciences
Département de Biologie
Pour l’Obtention du Diplôme de
DOCTORAT En SCIENCES
Option : BIOLOGIE VEGETALE
par
Mme LOGRADA Takia
THEME
Etude Caryologique et Phytochimique de Six Espèces
Endémiques du genre Genista L. en Algérie.
Soutenue le : 04/07/2010
Devant le jury
Président :
Dr. Zaidi Farouk
M.C.
Université Ferhat Abbas Sétif
Rapporteur :
Dr. Adel Nadjib Chaker
Prof.
Université Ferhat Abbas Sétif
Examinateur : Dr. Sahnoune Mohamed
M.C.
Université A. Mira Béjaia
Examinateur : Dr. Yahya Abdelwahab
M.C.
Centre Universitaire de Mila
Remerciement
Je tiens à remercier particulièrement le professeur Adel Nadjib Chaker d'avoir
supervisé ce travail, de m'avoir encouragé durant toute la période de réalisation des travaux de
recherche de cette Thèse. Je suis très touché par son humanisme, sa compréhension et la
confiance qu'il m'a accordée.
J'exprime ma vive et profonde gratitude à Monsieur le DR. Zaidi Farouk. pour avoir
accepté de juger en présidant le jury de thèse
Je remercie Monsieur le Dr. Sahnoune Mohamed d’avoir accepté d’être membre de
jury.
Mes remerciements vont à Monsieur le Dr. Yahya Abdelwahab d'avoir accepté de
juger ce travail et de m'avoir fait l'honneur de participer à ce jury de Thèse.
Je remercie spécialement Monsieur le Dr. Chalchat J.C., son aide dans la réalisation
des analyses phytochimiques et Messieurs les docteurs Feguiredo G. et Challard P.,
Je remercie Monsieurs Tsiba, Mamadou et Aimé d’avoir mis à ma disposition leurs
connaissances dans le domaine de la chimique et les proceding des chromatogrammes.
Je remercie Madame Silini H. pour son aide et sa gentillesse
Je remercie très sincèrement Monsieur le Dr. Gharzouli Rachid pour ces conseils et les
encouragements qu'il m'a témoigné.
Les travaux de recherche, concernant cette Thèse, ont été réalisés en partie dans le
laboratoire des huiles essentielles et des Hétérocycles de Clermont Ferrant. Je tiens à exprimer
ma gratitude à l’ensemble du personnel pour l'accueil qu'il m'a réservé dans laboratoires et de
l'intérêt qu'il a manifesté pour ma recherche.
- Publications internationales avec comité de lecture
Lograda Takia, Adel Nadjib Chaker , Jean Claude Chalchat, Messaoud Ramdani ,
Hafsa Silini, Gilles Figueredo , 2010, Chemical Composition and Antimicrobial
Activity of Essential Oils of Genista ulicina and G. vepres, Natural Product
Communications, 5(5): 835-838.
Lograda Takia, Adel Nadjib Chaker , Jean Claude Chalchat, Messaoud Ramdani ,
Hafsa Silini, Gilles Figueredo , 2009, Chemical composition and antimicrobial
activity of essential oil of Genista ulicina Spach. and G. vepres Pomel., Assian
Journal of Plant Sciences, 8(7): 495-409.
Ramdani M. and Lograda T., 2009; Foliar sesquiterpene variations in natural
populations of Cupressus dupreziana in Tassili n’Ajjer (Algeria)., Assian
Journal of Plant Sciences, 8(1): 59-63.
Ramdani M., Rached O., Lograda T. and Aggoune A., 2007; Genetic diversity in foliar
terpinoids among natural populations of Cupressus dupreziana in Tassili
n’Ajjer (Algeria)., Asian Jouernal of Plant Sciences, 6(8): 1211-1216.
Ramdani M., Rached O., Laouer H., El Koli M. and Lograda T., 2007; Chemical
Composition and Antibacterial Activity of Cupressus dupreziana A. Camus.,
Natural Product Communications, 2(9) : 945 – 949.
Ramdani M., Rached O. and Lograda T., 2006; Foliar monoterpene variation in natural
populations of Cupressus dupreziana in Tassili n’Ajjer (Algeria)., Revue des
Régions Arides, Numéro spécial, SIPAM : 197-206.
- Communications orales
Ramdani M., Rached O. and Lograda T., 2006, Foliar monoterpene variation in
Natural populations of Cupressus dupreziana in Tassili n’Ajjer (Algeria).,
International Symposium on Perfume, Aromatic and Medicinal plantes/ from
production to valorization/ SIPAM 2006., Tunisia.
Ramdani M. et Lograda T., Chemical Composition and Antibacterial Activity of
Cupressus dupreziana A. Camus., Seminary of Research, Development and
Innovation : Biochnology in the Arab Word, Amman, Jordan March 3-5, 2008.
Ramdani M. and Lograda T., 2009; Genetic variability in natural populations of
Cupressus dupreziana., 8ème journées Biotechnologique,20-23 décembre 2009
Sousse, Tunisie.
Lograda Takia et Ramdani Messaoud, 2009, Chemical composition and antimicrobial
activity of essential oil of Genista numidica Spach. and G. saharae Coss. Et Dur.,
8ème journées Biotechnologique, 20-23 décembre 2009, Sousse, Tunisie.
Sommaire
I
.
SOMMAIRE
INTRODUCTION
1
CHAPITRE I : GENERALITES
5
1- Position systématique du genre Genista L.
5
1- 1- Historique du genre Genista L.
5
1- 2- Les Groupements Génériques dans les Genisteae
5
1- 3- Histoire Taxonomique
6
1- 4- Limite générique du genre Genista
9
1- 5- Classification infra-générique du genre Genista
14
1- 6- Morphologie du genre Genista LINN. SP. PL., 709 (1753)
16
1- 6- 1- TIGE :
16
1- 6- 2- EPINES
16
1- 6- 3- FEUILLES :
17
1- 6- 4- INFLORESCENCE
17
1- 6- 5- BRACTEES ET BRACTEOLES
17
1- 6- 6- CALICE
18
1- 6- 7- COROLLE :.
18
1- 6- 8- LEGUMES :
18
1- 7- Morphologie des espèces étudiées du genre Genista L.
1- 7- 1- Section Voglera
19
19
1- 7- 1- 1- Genista ulicina Spach.
19
1- 7- 1- 2- Genista tricuspidata Desf.
20
1-7-1-3- Genista vepres Pomel
21
1- 7- 2- Section Spartocarpus.
1- 7- 2- 1- Genista numidica Spach.
1- 7- 3- Section Cephalospartum
1- 7- 3- 1- Genista microcephala Coss.& Dur.
1- 7- 4- Section : Spartidium
1- 7- 4- 1- Genista saharae Coss. & Dur
1- 8- Classification du genre Genista L.
2- Caryologie du genre Genista L.
22
22
23
24
25
25
26
27
2- 1- Nombres chromosomiques du genre Genista L.
28
2- 2 - Nombre chromosomique de base
29
Sommaire
II
.
3- Généralités sur les huiles essentielles
3- 1- Historique
3- 2- Procédés d’obtention de matières parfumées
34
34
35
3- 2- 1- La digestion
35
3- 2- 2- L’enfleurage
36
3- 2- 3- Extraction par solvants volatils
36
3-3- Huiles essentielles
37
3-3-1- Définition
37
3- 3- 2- Concrète
39
3- 3- 3- Pommade florale
39
3- 3- 4- Résinoïde
39
3- 3- 5- Absolue
40
3- 4- Répartition et localisation
40
3- 5- Obtention des huiles essentielles
41
3- 5- 1- Par expression des épicarpes de Citrus
41
3- 5- 2- Par distillation en présence d’eau
42
3- 6- Facteurs de variabilité
42
3- 6- 1- Diversité selon l’organe végétal
42
3- 6- 2- Influence de la période de récolte, du climat et du sol
43
3- 6- 3- Influence des différents paramètres sur la qualité des huiles
essentielles
43
3- 6- 3- 1- Influence de la qualité du végétal
43
3- 6- 3- 2- Influence de la lumière, du pH et de la cinétique au cours
d'extraction
44
3- 6- 4- Existence de variétés chimiques ou chémotypes
45
3- 6- 5- Rôle des huiles essentielles dans la plante
45
4- Méthodes d’identification des composés
46
4- 1- La chromatographie en phase gazeuse
47
4- 2- Indice de rétention
48
4- 3- Biosynthèse des constituants volatils et odorants
49
4- 3- 1- Classification des composés terpéniques
50
4- 3- 2- Origine biosynthétique de l’isoprène
51
4- 4- Les acides gras
4- 4- 1- Structure des lipides
53
53
4- 4- 1- 1- Acides gras saturés
54
4- 4- 1- 2- Acides gras insaturés
55
Sommaire
.
4- 5- Les glycérides
III
55
4- 5- 1- Localisation
55
4- 5- 2- Structures
55
4- 6- Biochimie du genre Genista L.
5- Utilisation des huiles essentielles en aromathérapie
5- 1- Activité biologique
56
58
59
Chapitre II : Matériel et Méthodes
62
1- Choix des stations et échantillonnages
62
2- Méthodes
63
2- 1- Techniques caryologiques
63
2.- 1- 1- Germination
63
2- 1- 2- Prétraitement
64
2- 1- 3- Fixation
64
2- 1- 4- Maturation
65
2- 1- 5- Coloration et écrasement
65
2- 1- 6- Observation et photographie
66
2- 1- 7- Montage et conservation des préparations
66
2- 1- 8- Réalisation des caryogrammes
67
2- 2- Analyse phytochimique
67
2- 2- 1- Matériel végétal
68
2- 2- 1- Extraction par hydrodistillation.
68
2- 2- 2- Analyse semi-quantitative.
69
2- 2- 3- Analyse par spectrométrie de masse.
72
2- 3- Test de l’activité antimicrobienne
72
2- 4- Techniques numériques d'analyse des données
73
2- 4- 1- Analyse en Composantes Principales (A.C.P.)
73
2- 4- 2- Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean
(UPGMA)
73
Chapitre III : Résultats et Discussion
74
1- Résultats caryologiques
74
1- 1- Genista tricuspidata Desf.
74
1- 2- Genista vepres Pomel
74
1- 3- Genista numidica Spach
74
1- 4- Genista microcephala Coss. & Dur.
75
1- 5- Genista ulicina Spach
75
Sommaire
.
IV
1- 6- Genista saharae Coss. & Dur.
75
1- 7- Analyse des caryotypes
75
2- Résultats chimiques
2- 1- Analyse des huiles essentielles du genre Genista L.
2- 1- 1- Composition de l'huile essentielle de Genista saharae
85
86
86
2- 1- 2- Composition de l'huile essentielle de Genista microcephala 90
2- 1- 3- Composition de l'huile essentielle de Genista numidica
93
2- 1- 4- Composition de l'huile essentielle de Genista tricuspidata 97
2- 1- 5- Composition de l'huile essentielle de Genista ulicina
101
2- 1- 6- Composition de l'huile essentielle de Genista vepres
101
2- 1- 7- Etude Comparative des six espèces
105
2- 2- Analyse en Composantes Principales (ACP)
114
2- 2-1- Etude des variables
114
2- 2- 2- Etude des espèces de Genista
118
2- 3- UPGMA
120
3- Hérédité chez le genre Genista
129
4- Résultats microbiologiques
129
CONCLUSION
131
Bibliographie
134
Annexe
Introduction
.
1
INTRODUCTION
La tribu des Genisteae (Adans.) Benth., famille des Fabaceae, est
essentiellement méditerranéenne (Polhill, 1976). Elle possède une grande importance
écologique, non seulement pour la grande diversité des espèces, mais aussi par la
colonisation des forêts dégradées et les zones déboisées et de dominer de nombreuses
communautés végétales (López González, 2001).
La tribu constitue un groupe complexe, soulevant des problèmes d’ordres
taxonomiques, caryologiques et phylogéniques. Cette complexité dérive de la forte
différentiation morphologique, de l’importance de propagation adaptative et d’une
évolution caryologique. Différents processus paléo-climatiques et géologiques sont
impliqués dans l'évolution des communautés végétales méditerranéennes, y compris les
Genisteae (Pardo et al., 2008).
L'ouverture du détroit de Gibraltar dans le Pliocène a affecté la répartition
actuelle et le vicarisme des Genisteae (Loget et Van Den Driessche, 2006).
A la fin du Miocène, deux autres facteurs historiques ont joué un rôle décisif
dans la formation des espèces végétales et dans la distribution de l'endémisme autour de
la Méditerranée: l'apparition d'une sécheresse estivale et le développement des activités
humaines (Thompson, 2005).
La polyploïdie a jouée un rôle considérable dans l'évolution du groupe des
Genisteae (Goldblatt, 1981).
La tribu Genisteae comprend 30 genres avec 470 espèces; sur le plan
morphologique la plupart des unités systématiques possèdent des caractères évolués et
des caractères primitifs. Ces caractères ne se trouvent jamais en parallèle (Verlaque,
1988).
Verlaque, (1988) et Cusma et al., (2009) considèrent qu’une meilleure
connaissance de la polyploïdie, peut fournir des renseignements considérables sur les
liens de parenté de certains groupes. Alors que Polhill, (1976); Bisby, (1981); Goldblatt,
(1981) considèrent que la variabilité chromosomique est sans aide réelle à la
systématique.
Introduction
.
2
Le genre Genista L. joue un rôle important dans la forêt méditerranéenne,
subméditerranéen et des communautés arbustives (Rivas Martinez et Belmonte, 1987).
A part l’étude complète du genre par Spach (1844-1845), des révisions mineures
ont été consacrées à des sections dans des zones géographiques restreintes et isolées
(Buchegger, 1912 ; Vierhapper, 1919 ; Rothmaler, 1941 ; Vicioso, 1953 ; Gibbs, 1966).
Le genre Genista, reconnu comme tel par Linné, (1753) incluait les genres Genistella et
Spartium (y compris certaines espèces aujourd'hui incluses dans le genre Cytisus) et le
complexe Genista-Spartium. Les limites génériques du genre ont été une source de
confusion taxonomique. Suite à cette ambiguïté fondamentale, les genres originaux
linnéens ont été remaniés à maintes reprises. Les travaux de Cristofolini et Chiapella,
(1977) et de Pardo et al., (2004) montrent l'existence de lignées de diversification au
sein du genre Genista qui correspondent aux trois sous-genres: Genista, Phyllobotrys et
Spartocarpus.
Dans la révision actuelle de Gibbs, trois groupes distincts ont été reconnus au
sein de Genista sur la base d'un certain nombre de corrélations de caractères, les noms
sub-génériques de Spach ont été retenus pour ces regroupements, même si les sections
constitutives et des espèces de chacun des nouveaux sous-genres diffèrent
considérablement des groupements d'origine.
Le genre Genista avec ses 23 espèces, représentées en Algérie, 11 sont
endémiques (Maire, 1987), constituent un matériel intéressant qui mérite d’être mieux
connu afin de mettre .en lumière ses avantages et ses potentialités. Ce genre se distingue
également par ses effectifs élevés d’espèces sous espèces et ces variétés endémiques et
rares.
Les résultats caryologiques constituent un élément majeur pour la compréhension
d'un genre dont le patrimoine génétique évolutif est essentiellement lié à l'aneuploïdie
et à l’euploïdie. La caryologie du genre Genista L. reste encore assez mal connue à
l’exception des taxons ibériques. L'évolution du genre est associé à des variations du
nombre chromosomique en raison de la polyploïdie (Sanudo, 1979 ; Verlaque, 1992 ;
Goldblat, 1981).
Introduction
.
3
Les recherches cytologiques sur Genista se sont limitées à l'étude des mitoses
somatiques, les objectifs de ces études visent à déterminer le nombre chromosomique,
leur morphologie et parfois l'établissement des caryotypes.
Du point de vue variabilité chromosomique, le genre Genista L. est le plus
diversifié de la tribu des Genisteae avec 24 nombres chromosomiques différents, ce qui
témoigne de la diversité du niveau de ploïdie. Les comptages chromosomiques connus
montrent que 20,45% des taxons sont diploïdes et 79,55% polyploïdes, la proportion des
taxa tétraploïdes étant la plus importante (56,82%). L'abondance des nombres
chromosomiques dans ce genre laisse à penser que la variabilité du nombre de base est
plus diversifiée. Sanudo, (1974) admet que les nombres chromosomiques de bases (x =
9, 11, 12, 13, 14, 15...) ont évolué à partir d'espèces primitives de Légumineuses par
aneuploïdie, dont le nombre de base original est x = 8.
Au sein d’une même espèce la composition chimique de l’huile essentielle peut
varier, on parle alors de races chimiques ou de chémotypes. Il s’agit d’un
polymorphisme chimique. Une espèce peut être homogène au niveau de son caryotype
et produire des huiles essentielles de compositions différentes (Garnero, 1985 ; Charles
et Simon, 1992). Le rendement en huile essentielle et la teneur en principaux
constituants diffèrent selon le lieu d’implantation de la population. (Charchari et
Boutekedjret, 1994). Plusieurs hypothèses sont avancées sur le rôle des huiles
essentielles, elles peuvent jouer des rôles aussi variés qu’importants. Les plantes
renferment des substances particulières, les métabolites secondaires (Normant et
Normant, 1968; Roberts et Marjorie, 1977), utilisées à des fins taxonomiques (Erdtman
in Misset, 1975).
La recherche de molécules naturelles aux propriétés antimicrobiennes et
antioxydantes est d’une grande importance aussi bien dans le domaine médicale que
dans le domaine de l’industrie alimentaire. Dans ce contexte, les huiles essentielles
constituent des sources potentielles pour ce type de molécules. Les effets antimicrobiens
des différentes espèces de plantes aromatiques et d'épices sont connus depuis longtemps
et mis à profit de manière empirique.
Introduction
.
4
Notre objectif est la valorisation de six espèces endémiques du genre Genista L.
de l’Est algérien. Dans ce contexte une étude caryologique, vise à déterminer les
nombres chromosomiques nouveaux de nos populations.
Une caractérisation phytochimique, en utilisant comme marqueurs génétiques les
produits du métabolisme secondaire, obtenus par chromatographie en phase gazeuse des
huiles essentielles.
Une évaluation de l'activité bactérienne des huiles essentielles sur Escherichia
coli, Staphylococcus aureus et Pseudomonas aeruginosa.
Ce travail est une contribution au couplage de la génétique des espèces et de
la taxonomie dans les études des populations et peuplements naturels. Le choix
d'avoir mené en même temps une étude de taxonomie et de génétique des populations
peut surprendre. Ces deux disciplines possédaient certaines bases théoriques et
méthodologiques communes et qu'il était nécessaire de combiner les résultats
taxonomiques et génétiques pour répondre à certaines questions d’évolution et
d’apparenter des espèces.
Afin de situer le contexte dans lequel la thèse s'inscrit, notre travail s'articule sur 3
chapitres:
1- Chapitre I : regroupe des généralités sur le genre Genista, il comprend quatre parties
bien distinctes
*- première partie: concerne des généralités sur l’histoire du genre et sa
taxonomie.
*- deuxième partie : résume les travaux de la caryologie du genre
*- troisième partie : donne un aperçu sur les huiles essentielles dans le genre
Genista.
*- quatrième partie : traite l’activité biologique du genre.
2- Le second chapitre regroupe le matériel et les méthodes utilisés dans cette étude.
3- Dans le chapitre III sont exposés les résultats issus de cette étude et la discussion.
GENERALITES
HISTORIQUE
5
CHAPITRE I : GENERALITES
1- Position systématique du genre Genista L.
1- 1- Historique du genre Genista L.
Le genre Genista L. est Circumméditerranéen, constitué d'arbustes épineux et
non-épineux, la plupart des espèces de ce genre forment des maquis sclérophylles ou
des matorrals, avec 87 espèces (Martins et al., 2005). Le genre est représenté en
Europe occidentale et centrale, il est également présent en Turquie, en Syrie et en
Afrique du Nord.
A part l’étude de Spach (1844-1845), des révisions mineures ont été consacrées
à des sections dans des zones géographiquement restreintes et isolées (Buchegger,
1912; Vierhapper, 1919; Rothmaler, 1941; Vicioso, 1953; Gibbs, 1966; Polhill, 1976,
1981; Bisby, 1977, 1981).
Les limites génériques de Genista, particulièrement vis-à-vis du genre Cytisus,
ont été une source de confusion taxonomique. Rouy (1897) a réuni les genres Cytisus
et Genista sous le même nom, tandis que dans la flora R.P.R. (1957), Genistella et
Cytisanthus ont été exclus du genre Genista. En 1966, Gibbs inclut certain nombre de
modifications dans la classification générique du genre Genista.
1- 2- Les Groupements Génériques dans les Genisteae
Bentham et Hooker dans (Genera Plantarum, 1862) classent le genre Genista
dans la tribu des Genisteae, sous-tribu Spartieae avec (Lupinus, Argyrolohium,
Adenocarpus, Laburium, Calycotome, Petteria, Spartium et Erinacea). Alors que Le
genre Cytisus a été classé dans la sous-tribu des Cytiseae, avec (Ulex, Hypocalyptus et
Loddigesia). Les sous-tribus Spartieae et Cytiseae sont séparées sur la base de la
morphologie de la graine, estrophiolée chez les Spartieae et strophiolée chez les
Cytiseae.
En se basant sur le caractère des graines Taubert in Engler & Prantl's, (1894) 1 a
conservé les sous-tribus Cytiseae et Spartieae. Rothmaler, (1944) regroupe les
Spartieae et les Cytiseae, en excluant Hypocalyptus, Loddigesia, Lupinus et
1
Die Natürlichen Pflanzenfamilien (1894)
GENERALITES
HISTORIQUE
6
Argyrolohium du nouveau groupement. Hutchinson, (1964) a élevé ces deux soustribus au rang de tribu, Cytiseae et Genisteae (tableau 1).
Tableau 1 : Révision du genre Genista L. (Hutchinson, 1964)
Tribus
Genres
Cytiseae
Cytisus
Echinospartum
Hypocalvptus
Loddigesia
Nepa
Stauracanthus
Ulex
Genisteae
Erinacea
Genista
Petteria
Spartium
Laburneae
Lupineae
Adenocarpus
Calycotome
Argyrolobiurn
Hesperolaburnum
Lupinus
Laburnum
Podocytisus
En se basant sur le caractère des onglets des pétales non adnés au tube staminal
(Cytiseae etc.), et les onglets de la partie inférieure des pétales plus ou moins adné au
tube staminal dans les Genisteae. Hutchinson, (1964) distingue les tribus Laburneae,
Lupineae et Cytiseae des Genisteae. Ce caractère a été utilisé par Taubert in Die
Natürlichen Pflanzenfamilien, alors que Pellegrin, (1908) considère les arguments de
Taubert inadmissibles car cette concrescence est très variable chez Genista.
Hutchinson, (1964) conserve également le caractère des graines strophiolées comme
une différence entre les Cytiseae et les Echinospartum (graines estrophiolées).
Sur les trois classifications disponibles des tribus, Gibbs, (1966) favorise le
point de vue plus large des Genisteae adopté par Rothmaler, car un tel groupement met
l'accent sur la relation possible entre ces genres comme Genista-Genistella-TelineCytisus ou Ulex-Nepa-Stauracanthus-Genista sous-genre Phyllobotrys ou ErinaceaEchinospartum-Genista sous-genre Spartocarpus. Gibbs et Rothmaler excluent les
genres mono-spécifiques Loddigesia, Hypocalyptus et Spartidium des Genisteae.
1- 3- Histoire Taxonomique
Le genre Genista, reconnu comme tel par Linné, (1753) comprenait les genres
Genistella et Spartium. De même Spartium L. contient diverses espèces actuellement
appartenant à Genista et Adenocarpus, tandis que Cytisus sensu Linnaeus se compose
d'un mélange d'espèces à étamines diadelphes, ces espèces sont transférées dans les
Phaseolae par Adanson, (1763).
Suite à cette ambiguïté fondamentale, il y a eu une période au cours de laquelle
les genres originaux Linnéens, ont été maintes fois modifiés et divisés. De Candolle,
GENERALITES
HISTORIQUE
7
(1825) améliore Cytisus linnéen par la suppression de la diadelphie des espèces et le
sépare d’Adenocarpus.
Boissier, (1839-45) délimite les genres naturels Retama et Erinacea et admet les
genres Genista L., Cytisus L., Ulex L., Spartium L., Calicotome Link. Sarothamnus
Wimm., Adenocarpus DC. et Chasmone Mey. (Synonyme d’Argyrolobium Eckl. &
Zeyh).
Endlicher, (1840) approuve les genres reconnus par Boissier (sauf Calicotome) en
se basant sur le caractère de la lèvre supérieure du calice bifide, par opposition à peu
ou pas bifide pour distinguer Genista et Cytisus. Ce caractère a été adopté par Spach
(1844-45) dans sa révision de Genista.
Scheele, (1843) réunit Cytisus et Genista dans le genre Genista, alors que Visiani
(1852) les réunit sous Cytisus. Kuntze, (1904) propose le regroupement
d’Argyrolobium, Adenocarpus, Petteria, Cytisus et Genista en un seul genre, alors que
Rouy, (1897), unit sous Genista les genres Genista, Cytisus et Argyrolobium (espèces
monadelphes).
La délimitation du genre en sections par Spach est particulièrement solide, ainsi
Gibbs, (1966) conserve dans sa révision de nombreuses sections intactes, mais les
sous-genres sont hétérogènes en raison du regroupement basé sur la nature du légume
(gousse). La circonscription des sous-genres et la disposition de leurs éléments
constitutifs ont été considérablement remaniés par Gibbs (Tableau 2).
Spach inclut dans Genista la section Pterospartum (= Genistella Ortega) et Teline
Medik., un point de vue que Gibbs ne partage pas.
Briquet, (1894) dans sa révision des espèces du genre Cytisus des Alpes
Maritimes adopte le caractère strophiolé de Bentham et Hooker pour séparer Cytisus et
Genista et considère que les genres Genista et Cytisus sont des groupes artificiels et
hétérogènes.
Le caractère artificiel de ces genres pour Briquet peut être apprécié plus
aisément quant on sait que Genista sensu Briquet inclut Petteria, Cytisus, nigricans et
la section Lotoïdes, cette dernière est un groupe d'espèces transférées de
l'Argyrolobium, d’autre part Cytisus sensu Briquet inclut les genres Genistella et
Teline.
GENERALITES
HISTORIQUE
8
Tableau 2: Classification générique selon Spach (1844-1845) et Gibbs (1966)
Spach (1844-1845)
Correspondance
Gibbs (1966)
Subgenre IV Stenocarpus
Subgenre I Genista
sect. 1
sect. 4
Scorpioides Spach
Scorpioides
sect. 2
sect. 3
Erinacoides Spach
Erinacoides
sect. 3
sect. 2
Spartioides Spach
Spartioides
sect. 4
Genre
Genistella (Tournf.) Spach
Genistella Ortega
sect. 5
sect. 1
Genistoides (Moench) Spach
Genista
sect. 6
Chamaespartium Spach
sect. Spartioides)
unis avec
sect. 7
Lasiospartum Spach
sect. Cephalospartum)
Subgenre V Pterospartum Spach
Genre Genistella Ortega
Subgenre VI Teline (Medik.) Spach
Genre Teline Medik.
Subgenre III Phyllobotrys Spach
Subgenre II Phyllobotrys
sect. 5. Phyllobotrys
Subgenre II Camptolobium Spach
Subgenre I Spartocarpus Spach
sect. 6. Leptospartum Spach
sect. 6. Voglera
sect. 7. Voglera (G., M. & Schreb.) Spach
sect. 1. Asterospartum Spach
sect. 2. Ephedospartum Spach
Subgenre III Spartocarpus
sect. 5. Cephalospartum Spach
sect. 7. Spartocarpus
sect. 8. Acanthospartum
sect. 9. Fasselospartum
sect. 10. Cephalospartum
sect. 4. Echinospartum Spach
Genre Echinospartum (Spach) Rothmaler
sect. 3. Acanthospartum Spach
Pellegrin, (1908) réexamine la classification des Genisteae, en particulier les
genres Cytisus et Genista, en se basant sur les trois dispositions anatomiques
fondamentales de l'insertion des feuilles
a- le pétiole de la feuille prend trois traces vasculaires complètes de la branche
mère. Ce caractère se trouve dans les genres: Genista et les sous-genres Genista,
Lupinus, Adenocarpus, Teline, Gonocytisus, Spartium et Spartocarpus.
b- Le pétiole de la feuille prend une trace vasculaire chez Genista sous-genre
Phyllobotrys et Ulex.
c- La feuille prend une trace vasculaire avec deux faisceaux fibreux latéraux. Ce
caractère se trouve dans les genres Cytisus, Calicotome et Podocytisus.
Pellegrin souligne que dans le cas où la feuille prend une seule trace vasculaire
complète, il est possible de distinguer entre les genres Genista et Cytisus.
Pellegrin a apporté des modifications taxonomique, il inclut dans Genista les
taxons Petteria, Retama, Spartidium, Gonocytisus et Teline, et unit les sections
Echinospartum et Acanthospartum sous l'ancien nom Acanthocladae Boiss..
GENERALITES
HISTORIQUE
9
Il existe plusieurs autres arguments taxonomiques dans l'étude de Pellegrin que
Gibbs considère comme des anomalies, ainsi G. lucida a été retenue dans la section
Scorpioïdes (sous-genre Genista), même si les caractères anatomiques et
morphologiques de l'espèce sont clairement ceux de la section Voglera sous-genre
Phyllobotrys.
Genista haenseleri est retenue dans la section Erinacoïdes (sous-genre
Genista); alors que sa morphologie florale et ses légumes la rattachent à la section
Spartocarpus (sous-genre Spartocarpus).
Pellegrin différencie entre certaines espèces en se basant sur l’anatomie, mais il
est quasiment impossible de distinguer ces espèces par des critères morphologiques.
Ces espèces sont:
1- G. sericea - G. boissieri
2- G. sakellariadis - G. hirsuta
3- G. horrida - G. ulicina
5- G. jaubertii - G. cappadocica
4- G. tournefortii - G. florida
6- G. lanuginosa - G. polygalifolia
Pour des raisons morphologiques et anatomiques, G. lanuginosa et G.
polygalifolia sont considérées comme synonymes de G. hirsuta et G. florida
respectivement. Vierhapper, (1919) a également révisé G. acanthoclada de la
Méditerranée orientale que Spach a divisée en quatre espèces.
La révision de Vicioso, (les espafiolas Genisteas) de 1953 consacrée au genre
Genista, clarifie la taxonomie des espèces ibériques et un certain nombre d'espèces
décrites de manière superflue par Spach.
1- 4- Limite générique du genre Genista
Trois caractères clés ont été employés par les auteurs pour distinguer Genista de
Cytisus et des genres apparentés, qui sont les feuilles trifoliées ou unifoliées, les
graines estrophiolées ou strophiolées et la lèvre supérieure du calice profondément
bifide ou entière à peu bifide.
Il est difficile de différencier de manière satisfaisante entre Genista et Cytisus
sur la base de ces trois caractères en raison de l'existence de taxons intermédiaires. Ces
derniers se répartissent en deux catégories: d'une part, il y a ceux qui possèdent le
faciès général de Genista ou de Cytisus mais qui leur manque un ou plusieurs
caractères. D'autre part, il existe des groupes d'espèces possédant diverses
GENERALITES
HISTORIQUE
10
combinaisons de caractères, par exemple la profondeur du calice (Genista) et les
graines strophiolées (Cytisus), mais qui montrent une similitude globale de faciès entre
eux, ces espèces ont été regroupées en genres distincts (Genistella, Gonocytisus et
Teline) par plusieurs auteurs. Plusieurs autres preuves tendent à confirmer la
distinction entre Cytisus et Genista (tableau 3).
Tableau 3: Caractères différentiels entre les genres Genista et Cytisus
Genista
Lèvre supérieure du calice profondément bifide
Graines estrophiolées
Feuilles unifoliolées habituellement
Légume étroitement oblongue, falciforme ou
ovoïde acuminé
Carène étroitement oblongue
Feuilles peut prendre de 1 à 3 traces
Cytisus
Lèvre supérieure du calice presque entière
Graines strophiolées
Feuille généralement trifoliolées
Légumes en général étroitement
oblongues
Carène généralement falciforme
Feuilles à une trace
Spratt, (1919) constate que la structure des nodules racinaires chez Genista et
Cytisus est distincte. Nowacki, (1960) trouve des différences dans les compositions
des alcaloïdes dans les espèces des deux genres.
La plupart des auteurs des flores européennes ont eu tendance à regrouper les
taxons intermédiaires soit dans Genista soit dans Cytisus selon le caractère pris en
considération. Webb, Ortega, Spach et Gibbs reconnaissent que Teline, Genistella et
Gonocytisus constituent des genres distincts, alors que Retama est exclu du genre
Genista sur la base de la morphologie du fruit.
Rothmaler, (1944) et Gibbs, (1966) détachent la section Echinospartum (Spach)
de Genista. Les espèces d’Echinospartum sont morphologiquement semblables aux
espèces de Genista sous-genre Spartocarpus avec des branches distinctement
opposées. En plus, les espèces d’Echinospartum possèdent un nombre de caractères
absents chez Genista : le calice gonflé campanulé, est semblable à celui d’Erinacea, et
les espèces d’Echinospartum appartiennent à une série aneuploïde, avec un nombre de
chromosome de 2n = 52 et 44, alors qu’il est de 2n = 48 pour la plupart des espèces de
Genista (Castro, 1945).
Les travaux de Cristofolini et al., (1977) sur la sérologie des graines montrent
que le genre Cytisus sensu lato (Incl. Chamaecytisus, Sarothamnus et Corothamnus)
représente une unité homogène, sauf pour C. sessilifolius, qui est liée étroitement aux
GENERALITES
HISTORIQUE
11
genres Laburnum et Genista. De même, C. emeriflorus, incluse dans le genre
Lembotropis, est très similaire à Lembotropis nigricans. Le genre Cytisanthus devrait
être séparé de la section Asterospartum, distincte de toutes les autres sections et assez
proche de Lygos. Teline est très similaire de Genista. Chamaespartium sagittale est
plus semblable à Genista, qui s'inscrit biochimiquement et morphologiquement très
bien dans le sous-genre Genista, en dépit de sa tige ailée. Dans l’ensemble de la tribu,
deux groupes de genres représentent les points extrêmes de diversification:
(1) Cytisus-Lembotropis-Calycotome ;
(2) Genista-Teline-Petteria-Spartium-Cytisanthus-lygos.
Entre ces deux groupes, il existe une série de genres intermédiaires, qui devrait
être placée dans un groupe ou l'autre (Adenocarpus et Argyrolobium).
Les travaux de Pardo et al., (2004) sur les relations phylogénétiques de Genista
et des genres apparentés (Teline, Chamaespartium, Pterospartum, Echinospartum,
Ulex, Stauracanthus et Retama) ont été évalués par l'analyse des séquences de
l'espaceur interne transcrit nrADN (région ITS), et le ADNcp espaceur trnL-trnF
intergéniques. L'arbre phylogénique indique l'existence de trois lignées de
diversification au sein de Genista, qui correspondent aux trois sous-genres: Genista,
Phyllobotrys et Spartocarpus, toutefois, chacune de ces lignes englobent également
des espèces des genres
Echinospartum, Teline,
Retama, Chamaespartium,
Pterospartum, Ulex, Stauracanthus (Figure 1).
Les données moléculaires n’étayent pas la suddivision de ces sous-genres en
unités taxonomiques au niveau de la section; seuls les genres Genista et Spartocarpus
sont considérés comme des groupes monophylétiques (Prado et al., 2004).
Les données moléculaires ont également contribué à clarifier la position des
taxons dont les relations ne sont pas bien établies. Echinospartum se divise en deux
clades distincts correspondant aux deux groupes écologiques et caryologiques
différenciés.
Généralités
Historique
12
GENERALITES
HISTORIQUE
13
Fig. 1(b): (Continuation of Fig. 1a). 50% majority rule consensus tree represented as phylogram from
the ITS region data set. Numbers above branches represent branch length (ACCTRAN), and numbers
below indicate bootstrap values above 50%. Branches present in more than 90% of the most
parsimonious trees are indicated by bold lines. (D’après Pardo et al. 2004)
GENERALITES
HISTORIQUE
14
Le genre Teline forme aussi deux groupes, tous deux placés à proximité de
Genista sous-genre Genista, mais séparés du noyau principal du groupe. Le genre
Retama, morphologiquement bien différencié de Genista, est proche de Genista sousgenre Spartocarpus. Chamaespartium et Pterospartum ne forment pas un groupe
monophylétique. Chamaespartium est plus proche de Genista sous-genre Genista,
alors que les représentants de Pterospartum sont proches de:
1) Genista sous-genre Spartocarpus (en particulier, la section Cephalospartum)
2) le clade Ulex-Stauracanthus (une dérivée terminale de Genista sous-genre
Spartocarpus).
Les cas de discordance entre (Echinospartum, chamaespartium et Teline)
indiquerait l’hybridation et/ ou l'introgression entre les différentes lignées des
Genisteae.
1- 5- Classification infra-générique du genre Genista
Spach reconnait six sous-genres dans le genre Genista, dont trois étaient classés
principalement selon la forme du légume (Spartocarpus, Stenocarpus et Phyllobotrys).
Dans la révision de Gibbs, (1966), trois groupes distincts ont été reconnus au
sein du genre Genista sur la base d'un certain nombre de corrélations de caractères
(tableau 4). Les noms sub-génériques de Spach ont été retenus pour ces
regroupements, même si les sections constitutives et les espèces de chacun des
nouveaux sous-genres différents considérablement des groupements d'origine.
Les réaménagements majeurs découlant des classifications infra-génériques
adoptées par Spach et par Gibbs, se résument comme suit:
- Le sous-genre Camptolobium a été uni au sous-genre Phyllobotrys.
- La section Voglera (incluse la section Leptospartum) a été transférée du sousgenre Spartocarpus au sous-genre Phyllobotrys.
- La section Lasiospartum a été transférée du sous-genre Stenocarpus au sousgenre Spartocarpus, où elle a été unie avec la section Cephalospartum.
- La section Spartioïdes a été unie à la section Asterospartum (comme section
Spartocarpus), et l’espèce G. fasselata a été déplacée de la section Acanthospartum
vers la nouvelle section Fasselospartum.
GENERALITES
HISTORIQUE
15
Tableau 4: Caractères différentiels de trois sous genres de Genista
sous genres Genista
sous genres Phyllobotrys
sous genres Spartocarpus
Feuilles et branches alternes, subopposées et opposées
Feuille à 3 traces
Feuille à 3 traces
Feuille à une trace vasculaire
vasculaires
vasculaires
Espèces épineuses ou
Espèces principalement
non. Les épineuses avec
Espèces épineuses avec des
non-épineuse. Espèces à
épines axillaires stériles.
des épines axillaires
épines axillaires fertile ou
fertiles ou des branches
(ssp. épineuses)
branches épineuses
épineuses.
Étendard généralement
Étendard large ou
Étendard largement ové, que triangulaire ou ovale avec un
anguleux-ové.
les ailes et la carène
apex aigu, généralement plus
généralement plus court
court que celle de la carène
que la carène
Légumes ovoide-acuminé
Légumes ovoïde-acuminé 1 (1 (-2) spermes. (3 spp.
Légumes étroitement
2) spermes, ou falciforme,
Avec des légumes
oblongues, 3-polyspermes
gonflé, et de nombreux spermes
oblongues).
- Les sections Echinospartum, Genistella et la section Teline ont été qualifiées
comme des genres distincts.
Les trois sous-genres sont assez distinctifs, bien que des taxons intermédiaires
puissent être trouvés pour presque tous les caractères différentiels. Le groupe le plus
frappant est celui de la section Cephalospartum (sous-genre Spartocarpus) de
l'Afrique du Nord, ainsi G. Cephalantha, à ramifications presque opposées et G.
capitellata avec des ramifications nettement opposées, possèdent tous deux une forme
standard associée à la section Voglera.
Dans la même section, les espèces G. umbellata, G. quadriflora et G. clavata,
ont toutes des ramifications opposées (G. clavata a des feuilles trifoliolées) et ont un
légume étroitement oblongue comparable à ceux du sous-genre Genista.
D’autres conditions intermédiaires se produisent dans des espèces de différentes
sections, ainsi les épines axillaires de G. fasselata (sous-genre Spartocarpus)
ressemblent à ceux de G. scorpius, sous-genre Genista. La forme et la longueur de
l'étendard de plusieurs espèces, par exemple G. hispanica (sous-genre Phyllobotrys),
G. clavata, G. aucheri et G. acanthoclada (sous-genre Spartocarpus) ressemblent à
ceux trouvés dans les sous-genres Genista.
GENERALITES
HISTORIQUE
16
Le sous-genre Phyllobotrys est le plus distinctif avec ses épines axillaires
stériles très ramifiées et les feuilles avec une seule trace vasculaire. Pour ces deux
caractères Phyllobotrys ressemble aux genres Ulex, Nepa, etc, d'autres caractères du
groupe montrent des affinités positives avec le sous-genre Genista. L'apparition de
l’hybride de G. fritschii, qui résulte du croisement entre G. tinctoria (sous-genre
Genista) et G. germanica (sous-genre Phyllobotrys) renforce également le cas pour
inclure Phyllobotrys dans Genista.
1- 6- Morphologie du genre Genista LINN. SP. PL., 709 (1753)
Ce sont des espèces, présentant des variations considérables, représentées par
des arbustes ligneux, chamaephytes ou nanophanérophytes, formant des coussinets ou
des tapis xéromorphes à ériges.
1- 6- 1- TIGE : Les tiges et les branches de la plupart des espèces de Genista
sont striées ou crevassées. Ce caractère est fortement marqué dans le sous-genre
Spartocarpus. Le mode de ramification est un caractère important dans l’identification
des sous-genres ; les ramifications alternes s’observent dans les sous-genres Genista et
Phyllobotrys mais tendent à être opposées dans le sous-genre Spartocarpus. Dans ce
dernier groupe, la plupart des ramifications sont alternes et peuvent être opposées chez
G. radiata et G. acanthoclada.
1- 6- 2- EPINES : Deux types principaux d'espèces épineuses sont distinguées. il
y a ceux qui ont des épines axillaires, et ceux qui ont des branches épineuses. Dans le
premier cas, les épines sont généralement à croissance limitée et axillaire, soit non
ramifiées ou non ramifiées au troisième ou au quatrième degré. Chez les espèces à
branches épineuses, toutes les branches se terminent simplement par une petite épine
cartilagineuse.
Dans la section Scorpioïdes (sous-genre Genista) les épines axillaires sont
recourbées vaillamment et portent généralement des fleurs. Alors que dans le sousgenre Phyllobotrys les épines axillaires sont grêles, ramifiées et stériles.
La section Voglera présente une tendance caractéristique à la situation épineuse,
mais contient deux espèces vicariantes non épineuses, G. micrantha (N.O. de la
GENERALITES
HISTORIQUE
17
péninsule ibérique) et G. carinalis (péninsule des Balkans et à l'Ouest de la Turquie).
Les espèces morphologiquement semblables sont G. sylvestris de Dalmatie et du
Gargano (Italie), et G. aristata (Sicile) sont peu épineuses ou épineuses. Les quatre
espèces sont probablement issues d’un taxon ancestral commun.
1- 6- 3- FEUILLES : La taille des feuilles varie selon les espèces, étroitement
elliptiques, peuvent être enroulées (G. lobelii env. 5 x 2 mm) ou bien largement
elliptiques ou obovales (jusqu'à 50 X 15 mm pour G. tinctoria). Les feuilles sont
unifoliées ou trifoliolées. Mais dans l’ensemble, les espèces du genre tendent à être
unifoliées, les espèces trifoliolées sont dominantes dans le sous-genre Spartocarpus.
La plupart des feuilles sont sessiles, mais chez quelques espèces elles sont courtement
pétiolées, G. florida, G. sericea et G. pilosa.
Les stipules sont présentes dans la plupart des espèces, chez G. hystrix, G.
baetica, G. cephalantha et G. demnatensis, les stipules sont persistantes comme des
épines.
1- 6- 4- INFLORESCENCE : Chez les sous-genres Genista et Phyllobotrys la
majorité des espèces ont des inflorescences en grappes simples ou en grappes axillaires
(G. Sessilifolia, G. nissana, G. ephedroides, G. spartioides) et chez G. haenseleri du
sous-genre Spartocarpus, le reste des espèces du sous-genre (à l'exclusion de la
section Cephalospartum) ont une inflorescence opposée et sub-opposée.
Dans la section Cephalospartum l'inflorescence est capitulée. C’est une
caractéristique récurrente des Papilionaceae (Adenocarpus, Anthyllis, Cytisus, etc) et
la tendance se retrouve chez d'autres espèces du genre Genista, comme G. hispanica
(section Voglera), G. subcapitata (section Spartioides) et G. radiata (section
Spartocarpus).
1- 6- 5- BRACTEES ET BRACTEOLES : En règle générale, les fleurs les plus
basses de l'inflorescence sont sous-tendues par des bractées foliacées, et se réduisent
avec les fleurs apicales.
GENERALITES
HISTORIQUE
18
Chez G. hirsuta, la bractée est soutenue à hauteur du sommet du pédicelle, et
fournit un caractère différentiel utile entre cette espèce et les taxons similaires G.
ulicina et G. tricuspidata.
Les bractéoles sont habituellement paires (3-4 bractéoles sont fréquemment
présentes chez G. aspalathoides) et soutenus à mi-longueur du pédicelle. Chez
certaines espèces les bractéoles sont absentes ou vestigiales exemple : G. Pilosa et G.
obtusiramea.
1- 6- 6- CALICE : Le calice est un caractère de diagnostique utile pour le genre
dans son ensemble, le calice est divisé en lèvres supérieure et inférieure (le labre et
labiole), avec la lèvre supérieure profondément divisée en deux dents, et la lèvre
inférieure avec trois dents (généralement plus courte).
Chez la plupart des espèces, la lèvre supérieure est égale à celle du bas, et les
lèvres sont sub-égales au tube, les dents du haut sont sub-égales à la lèvre, tandis que
les dents inférieures sont de 1/3 à 1/2 de la longueur de la lèvre inférieure. Chez G.
tournefortii, G. ulicina et G. aristata, la lèvre supérieure est considérablement plus
courte que celle du bas.
1- 6- 7- COROLLE : La forme de l’étendard et sa longueur par rapport à la
carène fournissent d'importants renseignements sur les sous-genres. Bien qu'il existe
des variations entre les espèces dans la forme de l’étendard, certaines exceptions à
cette tendance sub-genérique existent. Chez G. sessilifolia, la longueur des ailes par
rapport à la carène est un important caractère différentiel.
1- 6- 8- LEGUMES : La forme du légume (gousse) est un caractère subgénérique, mais trois exemples atypiques sont à noter:
a. Le légume falciforme à nombreuses graines chez la section Phyllobotrys est
proche du légume étroitement oblongue du sous-genre Genista. Il est nettement gonflé
et turgescent chez la section Phyllobotrys, alors qu’il est moins marqué chez le sousgenre Genista.
b. Les légumes ovoïdes acuminés de 1 à 2 graines, habituellement associées à la
section Voglera et au sous-genre Spartocarpus, se retrouvent chez certains spécimens
GENERALITES
HISTORIQUE
19
de G. lobelii (sous-genre Genista). Cependant, les légumes étroitement oblongs et à
plusieurs graines se trouvent chez la plupart des individus de cette espèce.
c. Trois espèces de la section Cephalospartum (G. clavata, G. umbellata et G.
quadriflora) ont des légumes étroitement oblongs habituellement associés au sousgenre Genista.
1- 7- Morphologie des espèces du genre Genista L.
1- 7- 1- Section Voglera (Gaertn., Mey. & Schreb.) Spach à Ann. Sci. Nat., Sér.
3, 2: 257 (1844). Syn.: Voglera Gaertn., Mey. & Schreb. FI. Wett. 2: 500 (1800).
Les feuilles sont simples ou trifoliolées; l’étendard est glabre ou soyeux; la
gousse ovoïde-acuminée à 1-2 graines.
Espèce type: G. germanica.
Distribution: principalement dans le Sud-ouest de la Péninsule ibérique et en
Afrique du Nord, avec des espèces isolées à Majorque, Sicile, Yougoslavie et en
Turquie.
1- 7- 1- 1- Genista ulicina Spach. 2
Ce sont des arbrisseaux dressés de 12 à 50 cm de hauteur, pluricaules, très
épineux et verts. Les rameaux jeunes sont grêles, sub-cylindriques et densément
hirsutes. Les épines sont de 7,5-37 mm de long, simples, grêles peu vulnérantes et
rameuses.
Les feuilles sont toutes unifoliées, sessiles, entières, villeuses en dessous et sans
stipules. Les feuilles des épines sont très petites subulées ou réduites à des écailles à
peines saillantes.
L’inflorescence est en grappes terminales de 3-6 cm de long et multiflores, à
axe prolongé en rameau feuillé.
Le calice est bilabié, glabre extérieurement, de 9 mm de long. La corolle est
d’un jaune orangé, marcescente. L’étendard de 9-12x3-6 mm, est glabre, à limbe ovale
2
Ann. Sc. Nat. Ser. 3,2, p.268 (1844); Atlas Expl. Scient. Algérie, tab. 86; B. & T. Fl. Alg. p. 198, et Fl. Syn.
P.84 ; B. et B. Cat. Tun. P. 100 ; M. C. 1991- Genista germanica Poiret, voyage Barbarie, 2, p. 208 (1789) ; non
L. Sp. p. 710 (1753)- Genista hispanica Desf. Fl Atlant., 2, p. 138 (1799) ; non L. Sp. p. 711 (1753).
GENERALITES
HISTORIQUE
20
et obtus. Les ailes sont oblongues-cultriformes et obtuses. La carène est presque droite,
oblongue et obtuse de 11-12mm de long, pubescente sur le milieu du dos.
Les étamines sont glabres, soudées en tube fermé, les anthères sont linaires et
jaunes. L’ovaire est sessile, 6-14-ovulé, villeux et oblong. La gousse est noire entourée
par le calice et la corolle marcescents, ovoïde, villeuse, coriace et déhiscente, de 1-4
spermes. Les graines sont lisses ovoïdes de 2 x 1,5 mm, luisantes de couleur jaune
brun ou brun
Floraison : Mai-Juin
Aire géographique : Endémique.
Répartition géographique : assez rare en Numidie.
Ecologie : Forêts, broussailles, rochers des collines et des basses montagnes
bien arrosées, dans les terrains siliceux.
1- 7- 1- 2- Genista tricuspidata Desf. 3
Syn.: G. duriaei Spach à Ann. Sci. Nat. sér. 3, 2: 271 (1844).
Ce sont des arbrisseaux épineux, buissonnants et très rameux de 0,3-1,2 m de
hauteur. Les rameaux florifères verts sont plus ou moins allongés et effilés, feuillés,
grêles pubescents puis glabres. Les épines trifurquées ou simples, robustes,
divariquées vertes de 1-4,5 cm de long. Les feuilles sont toutes unifoliolées, vertes et
sub-sessiles, les folioles sont lancéolées entières et aiguës vêtus sur les deux faces de
poils apprîmés de 7-15 mm de long.
L’inflorescence est en grappes terminales multiflores de 1,5-25 cm de long,
l’axe de la grappe est inerme et non prolongé en rameau feuillé, plus ou moins poilu.
Les fleurs sont d’un jaune d’or verdissant souvent par dessiccation. Le calice est
bilabié, glabre et jaune verdâtre de 4,5-6 mm de long. L’étendard est glabre à peu
pubescent sur le dos, ovale ou ovale-oblong, aigu et un peu émarginé au sommet de 810 mm de long. Les ailes sont oblongues-cultriformes, obtuses et égalant à peu près
l’étendard. La carène dépassant beaucoup les ailes et l’étendard, elle est oblongue,
obtuse et étroite de 10-13 mm de long.
3
Desf , Fl. Atlant., 2, p. 138, et tab.183 (1799) ; B. et T. Fl.Alg. p. 199, et Fl. Syn. p. 84 ; B. et B. Cat. Tun. p.
100 ; M.C. 789, 993, 1797, 1993, 2422, 3449 ; J. et M. Cat. Maroc, p. 351, 1026.
GENERALITES
HISTORIQUE
21
Les étamines sont glabres et concrescentes en tube fermé avec des anthères
oblongues, basifixes et dorsifixes. L’ovaire est oblong, sessile, 6-14 ovulé et plus ou
moins villeux. La gousse est entourée à la base du calice et de la corolle marcescents,
ovoïde, coriace, déhiscente, noire ou brune, plus ou moins villeuse ou glabrescente de
3-9 x 1,75-5 mm et de 1-2 spermes. Les graines sont ovoïdes ou sub-globuleuses,
brunes ou olive-noirâtre, lisses et luisantes de 2-3 x 1,75-2,5 mm.
Floraison : Mars-Juin. Espèce très polymorphe.
Aire géographique : Endémique Nord Afrique.
Répartition géographique : très commune dans tout le Tell.
Ecologie : Forêt et broussailles des plaines et de basses et moyennes montagnes,
dans les régions bien arrosées et semi-aride.
1-7-1-3- Genista vepres Pomel 4
Syn. : G. triacanthos subsp. vepres Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atl., 319 (1874)
G. kabylica Coss. Ex. Batt. Soc. Bot. Fr. 36 : 255(1889)
C’est un arbrisseau qui peut attendre 1,5 m de hauteur, très épineux, vert, à
tronc grêle et ramifié dès la base. Les rameaux sont anguleux et côtelés, lâchement
hirsutes, très feuillés. Les épines axillaires plus ou moins fortes presque toujours
simples, pouvant atteindre 3,5 cm.
Les feuilles sont sessiles, vertes presque toutes trifoliolées ; les folioles plus ou
moins luisantes et coriaces, linéaires lancéolées, entières sub-sessiles à la base.
Les inflorescences en grappes terminales denses multiflores à axe hirsute se
prolongeant en rameaux feuillés. Les fleurs sont d’un jaune sulfurin, à calice de 3,5mm
de long à marges densément ciliées, sub-coriace, à 5 côtés, bilabié d’un jaune verdâtre.
L’étendard glabre de 6-7 mm de long, à limbe ovale-cordiforme. Les ailes égalant
l’étendard, oblongues-cultriformes, obtuses. Carène de 9x2 mm, à pétales soudés vers
le sommet, densément pubescents sur les marges antérieures. Les étamines sont
glabres, toutes concrescentes à leur base en tube fermé. Anthères jaunes, oblongues.
Ovaire vert, sessile, glabre atténué en style filiforme, 2-4 ovulés. Gousse ovoïde, non
4
Nouv. Mat. P.319 (1875) ; B. et T Alg. P.199 et FL. Syn. P.83 –Genista kabylica Coss. Ex Batt. B. Soc. Bot.
France, 36, p. CCXXV (1889), nomen nudum-
GENERALITES
HISTORIQUE
22
stipitée, au plus de 7x4 mm, noirâtre, glabre, coriace, monosperme. La graine brun
roux luisante, lisse.
Floraison : Mai-Juin.
Aire géographique : Endémique.
Répartition géographique : rare en Numidie (Petite Kabylie, Aokas, Months Babors à
Khérata).
Ecologie : Forêt et rochers des collines et des basses montagnes bien arrosées,
surtout sur terrains siliceux
Gibbs traite G. vepres Pomel comme une sous espèce de G. triacanthos, elles
sont morphologiquement similaires, mais diffèrent généralement par les feuilles.
1- 7- 2- Section Spartocarpus.
Syn.: Sect. Asterospartum Spach, loc. cit.
Sect. Ephedrospartum Spach, loc. cit., p. 243.
Sect. Retamospartum Spach apud Cosson, Not. Pl. Cr ') t., 154 (18.52).
C’est un arbuste non-épineux (inerme), avec des branches alternes à opposées,
ou complètement opposées. Les feuilles sont simples ou trifoliolées, alternes ou
opposées. L’étendard est largement ovale, généralement plus court que la carène;
l’inflorescence est en racème ou grappes axillaires, alternes ou opposées. Le légume
est ovoïde-acuminé, à 1-2 graines.
1- 7- 2- 1- Genista numidica Spach. 5
Syn.: G. ephedroides DC., Mem. Legum., 210 (1826).
Syn.: Spartium gasparrini Guss., Ind. Sem. Hort. Boccad., 11 (1825) nomen
nudum.
C’est un arbrisseau ou un arbuste de 0,6-2,5 m de hauteur, dressé, buissonnant,
vert, à rameaux cylindriques, dressés, pubescents-soyeux dans la jeunesse, puis
glabrescents, feuillés puis nus.
5
Ann. Sc. Nat. Ser.3, 2, p.244 (1844); B. & T. Fl. Alg. P. 197, et Fl, Syn. p. 83 ; Batt. Contr. Fl. Atlant. (1919),
p.24
GENERALITES
HISTORIQUE
23
Les feuilles inférieures sont trifoliolées, les supérieures sont unifoliolées, toutes
sub-sessiles. Les folioles de 5-13 mm de long, sont linéaires, lancéolées ou spatulées,
entières, glabres sur la face supérieure et pubescentes soyeuses sur la face inférieure.
L’inflorescence est en grappe terminale de 5-30 flores, courte et dense. Les
fleurs, de 10-11 mm de long, sont d’un jaune d’or, étalées ou étalées-dressées. Le
calice est bilabié et persistant de 3-5 cm de long, plus ou moins densément villeuxsoyeux. La corolle est marcescente ; l’étendard de 8-9 mm de long et largement ovale
de 5mm de large et les ailes sont un peu plus courtes, de 8 mm de long, oblonguescultriformes et glabres ; la carène est de 10-11 mm de long, oblongue cultriforme,
droite, dressée, villeuse-soyeuse et argentée sur le dos.
Les étamines sont concrescentes en gaine fermée. L’ovaire est sessile, 4-8
ovulé, lancéolé et villeux. La gousse est villeuse-tomenteuse, rarement glabre, brune
ou noirâtre. La graine est ovoïde-comprimée, lisse et luisante.
Floraison : Mai-Juin.
Aire géographique : Endémique.
Répartition géographique : Rare dans les Sahels littoraux oranais, assez
commun en Numidie et dans l’atlas Tellien algérois.
Ecologie : Forêts claires, broussailles, rochers des plaines, des collines et des
basses montagnes dans les régions bien arrosées et semi-arides.
1- 7- 3- Section Cephalospartum Spach à Ann. Sci. Nat., Sér. 3, 2: 254 (1844)
emend. P. Gibbs.
Syn.: Sect. Lasiospartum loc Spach. cit., p. 141 (1845).
Des arbustes non-épineux à branches alternes ou opposées. Les feuilles sont
simples ou trifoliolées. L’inflorescence est capitulée. L’étendard est largement ovale
ou triangulaire ou ovale avec un apex pointu, aussi long ou moins que la carène. Le
légume est ovoïde-acuminé avec 1-2 graines, ou étroitement oblong avec plusieurs
graines.
Espèces type: G. cephalantha.
Distribuée principalement en Afrique du Nord, du Maroc à la Libye, avec une
espèce dans le Sud d’Espagne.
GENERALITES
HISTORIQUE
24
Les espèces de la section Cephalospartum sont unies principalement par les
caractères de l'inflorescence capitulée et de la ramification opposée. Plusieurs espèces,
cependant, présentent un mélange de caractères qui servent à distinguer les autres
sections et le sous-genre Genista
1- 7- 3- 1- Genista microcephala Coss. & Dur. 6
Syn.: G. tripolitana Bornm. in Magyar Bot. Lapok. 33: 83 (1934).
C’est un arbrisseau éphédroïde, de 20 à 50 cm de hauteur, très rameux dès la
base. Les rameaux verts sont pubescents-soyeux par des poils simples, peu feuillés.
Les feuilles sont toutes unifoliolées, alternes, ou sub-opposées à la base des
ramules jeunes ; elles sont sub-sessiles sur un coussinet peu saillant ; les folioles sont
de 3-8 mm de long, obovales oblongues ou oblongue-linéaires, entières, atténuées à la
base, densément poilues en dessous. Les stipules sont très petites spinescentes
aciculaires persistantes de 1 mm au plus.
L’inflorescence est en grappe capituliforme terminale, petite, 3-8-flores, de 1,51,8 cm de diamètre et hémisphérique. Les pédoncules florifères sont très courts (0,50,7 mm), poilus et pourvu à la base d’une bractée ovale et au sommet par de 2
bractéoles. Les fleurs sont de 0,9-1,5 cm de long et d’un jaune d’or. Le calice est de 34 mm de long obconique-campanulé, bilabié, à lèvres subégales. Le calice, bractées et
bractéoles sont plus au moins villeux ou pubescents, à poils étalés ou dressés.
L’étendard est de 8 x 4,5 mm, égalant presque la carène. Un peu pubescent soyeux
extérieurement au sommet, à limbe ovale, cordé à la base. Les ailes oblonguescultriformes, obtuses, plus au moins ciliées sur les marge antérieures à onglet grêle de
3 mm de long. La carène est de 9 x 2,5 mm, oblongue-cultriformes, droite ou presque
droite, pubescente-soyeuse sur le dos.
Les étamines sont glabres et toutes concrescentes en gaine fendue en arrière ;
les anthères jaunes, oblongues ou oblongues-linéaires, basifixes de 1 mm, et dorsifixes
de 0,5 mm.
L’ovaire est sessile, ovoïde-oblong et longuement villeux de 4-8 ovules. La
gousse est entourée par le calice et la corolle marcescents et dépassant peu le calice,
6
B. Soc. Bot. France, 2, p. 398 (1855), nomen nudum, et 3, p.738 (1856) ; B. et T. Fl. Alg. p. 200, et FL. Syn. P.
4 ; Coss. Illustr. p. 32, tab. 117 ; M..C. 2954 ; B. et B. Cat. Tun. p. 100 ; J. et M. Cat. Maroc, p.352, 1027
GENERALITES
HISTORIQUE
25
sessile ou atténuée-substipitée, ovoïde, comprimée 7x3-3,5 mm, brune, villeuse,
ordinairement monosperme. Graines lisses, luisantes, brunes, ovoïdes 2,5-3x2-2,5 mm
Floraison : Avril-juin.
Aire géographique : Endémique Nord Afrique.
Répartition géographique : Les Hauts plateaux.
Ecologie : Forêts claires, broussailles, rochers, pâturages rocailleux des collines
et des basses montagnes dans les régions semi-arides et arides.
1- 7- 4- Section : Spartidium Batt. (1889)
Arbustes éphédroïdes, inermes à folioles très caduques, fleurs en grappes, le
calice brièvement 5-dentés, non bilabié. La gousse plus ou moins stipitée, papyracée et
très plate.
1- 7- 4- 1- Genista saharae Coss. et Dur. (Pomel) 7 :
C’est un arbrisseau rétamoïde de 0,8-2 m de hauteur, rameux dès la base,
dressé. Les jeunes rameaux sont presque tous florifères, plus ou moins densément
pubescents, vert. Les rameaux d’un an et plus sont glabrescents, verts et cylindriques,
tous effilés et presque toujours aphylles. Les feuilles alternes sont toutes unifoliolées
sessiles, les folioles sont fugaces, linéaires-oblongues, entières et sub-aigues. Les
ramules florifères sont alternes, très nombreux formant des grappes lâches.
Les grappes sont aphylles de 3 à 9 flores. Le calice est de 2,5 mm de long plus
ou moins pubescent-soyeux, campanulé à base obconique de 2,5 mm de long et
persistant après formation de la gousse. La corolle est jaune, caduque à étendard
pubescent-soyeux sur le dos, ovale-triangulaire et de 10 mm de long, atténué-obtus au
sommet, arrondi ou sub-cordé à la base. Les ailes sont de 8,5-9 mm de long,
oblongues, obtuses et plus ou moins érodées-denticulées au sommet glabre. La carène
est glabre, obtuse, large, égalant l’étendard de 10 x 5 mm. Les étamines sont glabres,
toutes concrescentes en tube fermé; les anthères sont jaunes oblongues-linéaires
basifixes et ovoïdes dorsifixes.
7
Coss et Dur., B. Soc. Bot. France, 2, p. 247 (1899) ; Coss. Illustr., 2, p.34, tab. 118 ; B. et T. Fl. Alg. P. 202, et
Fl.Syn. p. 83 ; B. et B. Cat. Tun. , p. 100 ; Pamp. Pl. Trip. p. 134 ; J. et M. cat. Maroc, p. 350
GENERALITES
HISTORIQUE
26
L’ovaire vert est glabre de 3 mm de long et de 6-8 ovulées. La gousse est de
2,5-5 x 0,5-1 cm, glabre, très aplatie, papyracée, indéhiscente, tortueuse par les saillies
des graines, 2-6 spermes. Les graines sont plus ou moins réniformes brun-marron et
lisses de 2,6-3 x 2-2,25 mm.
Floraison : Décembre-Avril.
Aire géographique : Endémique du Sahara.
Répartition géographique : Assez rare au Sahara Septentrional.
Ecologie : Pied des dunes, nebkas et pâturages sablonneux désertiques et
subdésertiques.
1- 8- Classification du genre Genista L.
Règne :
Plantae
Division :
Magnoliophyta Cronquist
Subdivision
Magnoliophytina Frohne & U. Jensen
Classe :
Rosopsida Batsch
Subclasse :
Rosidae Takht.
Superordre :
Fabanae R. Dahlgren
Ordre :
Fabales Bromhead
Famille :
Fabaceae Lindl
Tribu :
Genisteae (Adans.) Benth.
GENERALITES
CARYOLOGIE
27
2- Caryologie du genre Genista L.
Les données caryologiques sont un élément majeur dans la compréhension d'un
genre dont le patrimoine génétique évolutif est essentiellement lié à l'aneuploïdie et
l’euploïdie. L'étude la plus exhaustive du genre, dans la péninsule ibérique, est le fait
de Sanudo (1971, 1972, 1973, 1974, 1975,1979), d'autres auteurs ont également
contribués à la connaissance caryologique de la tribu des Genisteae, Techechow,
(1931); Senn, (1938); Maude, (1939, 1940); Reese, (1952); Turner, (1956, 1959);
Contandriopoulos (1957, 1962, 1969); Fernandes et Santos, (1971, 1975, 1977);
Santos et Quieros, (1977), Gilot, (1965); Forissier, (1973); Horjale, (1974); Gallego
et al., (1985, 1986), Rafii et al., (1986), Verlaque, (1992), Cubas et al., (1998),
Cusma et Chiapella (1991, 1994, 2009).et Cusma et al., (1996, 1999, 2000, 2002,
2003, 2009).
Les informations caryologiques des espèces du genre Genista restent limitées
en raison de leur large répartition géographique.
La rareté des travaux de caryologie sur ce genre est probablement due aussi aux
difficultés inhérentes aux variations du nombre chromosomiques liées à l'aneuploïdie
et à l’eupolyploïdie (Sanudo, 1979 ; Verlaque, 1992 et Goldblat, 1981).
L’aneuploïdie a été observée chez G. florida (2n = 46, et 48) et dans G. pilosa
(2n = 22, 44 et 24). Cette tendance n’est pas très commune chez Genista mais très
fréquente chez Teline Medik. (Sanudo, 1973 ; Cusma et al., 2000) et les Cytisus Desf.
(Cusma et Chiapella, 1994). Un autre problème se pose, c’est la difficulté ou
l’impossibilité de savoir exactement à quel taxon se rapporte le nombre
chromosomique publié du fait des remaniements taxonomiques au niveau infraspécifique. La petite taille des chromosomes ainsi que les difficultés techniques pour
l’obtention de cellules bien réparties peuvent expliquer certains nombres
chromosomiques aberrants. Néanmoins, les données bibliographiques constituent un
acquis pour la compréhension du genre. Elles permettent certaines remarques se
rapportant à la variabilité des nombres chromosomiques et à la diversité des nombres
de base dans le genre.
GENERALITES
CARYOLOGIE
28
La majorité des recherches cytologiques sur les Genisteae se limitent à l'étude
des mitoses somatiques. Ces études visent à déterminer le nombre de chromosomes,
leur morphologie et parfois l'établissement des caryotypes. Les travaux de Böcher et
Larsen, (1958) et De Turner et Fearing, (1959) sur les méioses ont pris une grande
ampleur dans les années 70. Sanudo, (1979) suggère d'explorer les variations et
l'évolution des Genisteae sur les bases cytologiques. Les analyses du comportement
chromosomique durant la méiose ont données une idée sur le degré de stabilité et
d'équilibre des génotypes à travers leur évolution. L'étude de la méiose a fourni des
données importantes sur la polyploïdie et l'estimation du degré structural des
chromosomes.
2- 1- Nombres chromosomiques du genre Genista L.
Du point de vue variabilité chromosomique, Genista L. est le genre le plus
diversifié par rapport à l'ensemble de la tribu des Genisteae, 24 nombres
chromosomiques différents caractérisent le genre, ce qui témoigne de la diversité du
niveau de ploïdie (tableau 5).
Selon Sanudo, (1974) la grande variabilité numérique est en corrélation avec
l'abondance et le degré de différenciation morphologique des phénotypes. Il confirme
l'importance de la variabilité des nombres chromosomiques dans la diversification et
l'évolution du genre Genista.
Tableau 5: Variabilité du nombre chromosomique dans la tribu des Genisteae.
(Sanudo, (1979) complété pour le genre Genista)
Genres
Adenocarpus
13, 24, 26
Calycotume
12, 24, 25
Chamaecytisus
24, 25, 48, 50
Chamaespartum
14, 22, 23, 28, 44 24,
Chronanthus
Cytisus
Echinospartum
Erinacea
12,25
Genista
Laburnûm
Lembotopis
Stauracanthus
Teline
Nombres chromosomiques haploïdes (n)
12, 22, 23, 24, 25, 48
22
26
6, 9, 11, 12, 13, 15, 16, 18, 20, 22 21, 23, 24, 25, 26, 28, 36, 40, 48, 72,
84, 88, 96, 120
24
23, 24, 48
24,64
21, 23, 24
GENERALITES
CARYOLOGIE
29
Les nombres chromosomiques le plus élevés chez le genre Genista L. sont 2n =
20x = 120 et 2n = 6x = 96 observés chez Genista tinctoria et Genista angustifolia
respectivement (Tableau annexe), le plus faible étant 2n = 2x = 12 observé chez
Genista anglica par Gallego et al., (1985), alors que le plus répandu dans la nature est
le nombre chromosomique tétraploïde à 2n = 4x = 48.
2- 2 - Nombre chromosomique de base
Seen, (1938) cite pour la première fois x = 8 comme nombre de base pour la
tribu des Genisteae. Turner et Fearing, (1959); Gilot, (1965), Fernandes et Santos,
(1971), Sanudo, (1971, 1972, 1973, 1974) et Fernandes et Queiros, (1978) confirment
ce nombre et le généralisent pour la famille des Légumineuses. Sanudo, (1972) ajoute
deux nombres chromosomiques de base x = 9 et x = 12.
La multitude des nombres chromosomiques laisse à penser que la variabilité du
nombre de base est plus diversifiée. Sanudo, (1974) admet que les nombres
chromosomiques (x = 9, 11, 12, 13, 14, 15 ...) ont évolué par aneuploïdie à partir
d'espèces primitives de Légumineuses dont le nombre de base est x = 8.
Les nombres x = 6, 7, 10, 11 et 13 peuvent être considérés comme des nombres
chromosomiques de base secondaires qui par évolution et adaptation se sont fixés et
ont donné la diversification des nombres de base actuels.
Sanudo, (1972, 1979) fixe le nombre de base x = 8 pour le genre Genista L. et
considère les multiples de ce nombre comme des euploïdies et le reste comme des
aneuploïdes. Il justifie cette aneuploïdie par le gain ou la perte de chromosomes tout
en respectant le niveau normal de ploïdie (tableau 6).
Fernandes, (1971) admet que les nombres chromosomiques de base x = 13 et x
= 14 se seraient ainsi engendrés à partir du nombre chromosomique haploïde x = 12.
Goldbalatt, (1980) propose x = 7 comme nombre de base ancestral de
Legumisosae dont les polyploïdes à n= 14 ont engendré la série aneuploïde
descendante. Verlaque, (1988) suggère le nombre de base x = 6 est le nombre de base
ancestral.
A côté de la multiplicité des nombres chromosomiques et la diversité des
nombres de base dans le genre il est à remarquer la présence du phénomène de
GENERALITES
CARYOLOGIE
30
polyploïdie.
Fernandes et Santos, (1971) concluent que chez les Légumineuses, les espèces
annuelles et bisannuelles tendent vers un stade diploïde alors que les pérennes tendent
vers un stade polyploïde. Sur les 134 taxons de la tribu des Genisteae étudiés par ces
auteurs 10,50% sont diploïdes et 89,50% sont polyploïdes.
Tableau 6: L'aneuploïdie dans le genre Genista et nombres de base actuels.
(D'après Sanudo, 1972)
Nombre
Haploïde (n)
6
21
9
20
22
Ploïdie
secondaire à
partir de x' = 8
n = (x'-2)
n = 3 (x'-1)
n = (x'+1)
n = 2 (x'+2)
n = 2 (x'+3)
Nombre de
base actuelle
(x)
x=6
x=7
x=9
x = 10
x = 11
Les analyses caryologiques des Genisteae primitives montrent la présence de
nombre chromosomique relativement homogène ou toutes les espèces tendent à avoir
un nombre de chromosomes tétraploïde à 2n = 48. Ce nombre chromosomique peut
augmenter à 2n = 52 probablement en raison de l’hyperaneuploïdie. Les données
caryologiques suggèrent qu’Argyrocytisus, Cytisophyllum et Petteria peuvent être
considérés comme des genres distincts plutôt que d'être assigné à Cytisus, avec 2n = 52
pour le premier et 2n = 50 pour les deux autres. Ils peuvent être interprétés comme des
genres monotypes reliques en raison de la présence d'une aneuploïdie stable. Les
Caractères caryologiques exclus une origine récente des Genisteae et des
Thermopsideae. Au contraire ils sont compatibles avec l'hypothèse qu’elles sont
obtenues indépendamment d'un stock Papilionoidées de base, dont l'actuel Sophoreae
constitue le représentant (Cusma and Chiapella, 2009) (Figure 2).
Les dénombrements chromosomiques connus du genre Genista L. portent sur
20,45% de diploïdes et 79,55% de polyploïdes (tableau annexe). Parmi ces derniers la
proportion des taxons tétraploïdes est la plus importante avec 56,82% (tableau 7). Le
reste regroupe 17 espèces à plusieurs nombres chromosomiques de base (tableau 8).
GENERALITES
CARYOLOGIE
Figure 2 : Aperçu historique des relations systématiques et phylétiques des Genisteae et des tribus apparentées.
(Cusma et Chiapella, 2009)
31
GENERALITES
CARYOLOGIE
32
Tableau 7 : Répartition des nombres de base par niveau de ploïdie .
Ploïdie
2x
3x
4x
5x
6x
8x
≠x
Total
%
6
1
7
Nombre chromosomique de base
8
9
10 11 12 13 ≠ x
9
1
6
1
2
10
4
3
28
3
4
3
4
1
4
1
3
2
1
5
4
23
10
4
35
4
2
1,1 5,7 4,6 26,1 11,7 4,6 39,8 4,6 2,3
Tot
18
2
50
3
4
9
2
88
100
%
20,45
2,28
56,82
3,4
4,55
10,22
2,28
100
Tableau 8 : Répartition du nombre chromosomique de base.
Nombre chromosomique de base
6
7
+
+
+
+
+
8
9
10
11
12
+
+
+
13
≠X
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Total
+
+
+
+
+
Nb
d’espèces
1
1
1
1
1
1
1
2
1
5
1
1
17
L'examen des données bibliographiques montre qu'il existe une grande
variabilité de nombres chromosomiques et une grande diversité de nombre de base.
D'après ces investigations les valences chromosomiques trouvées sont très variables.
Les tétraploïdes sont très répandues dans la nature, surtout lorsque le nombre de base
est de x = 12.
Il est à remarquer que les tétraploïdes représentent 56,82% du nombre total des
niveaux de ploïdie, les diploïdes sont particulièrement mieux représentés lorsque le
nombre de base est x = 9 et les autres niveaux de ploïdie faiblement représentés.
GENERALITES
CARYOLOGIE
33
Un nombre chromosomique nouveau à n = 23 a été observé chez G. florida ssp.
florida et G. florida ssp.polygaliphylla. Un autre nouveau niveau de ploïdie à n = 32 a
été trouvé chez G. tournefortii ssp. tournefortii (Cusma et al., 2009).
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
34
3- Généralités sur les huiles essentielles
3- 1- Historique
L’histoire des matières odorantes est liée à celle de l’humanité, déjà dans
l’Egypte antique (environ 4500 av. JC) l’homme utilisait largement les huiles
balsamiques, les baumes parfumés, les résines aromatiques, les épices et les végétaux
odorants. Ces produits odorants furent d’abord employés pour les cérémonies
religieuses et réservés à des usages sacrés. Dans la citation de Gilgamesh (1700 av. JC)
l’utilisation du bois de cèdre était mentionnée. Peu à peu, les parfums s’étendirent à
des usages charnels: on s’en servit pour les fêtes, les banquets et enfin pour la toilette.
Les peuples de l’Extrême-Orient, la Chine et les Indes, dont les civilisations étaient
très évoluées, distillaient les substances odorantes des végétaux et des animaux. Ces
pays entrèrent plus tard en relation avec d’autres peuples comme les Egyptiens qui se
servaient de nombreuses essences (rose, santal). Les découvertes faites par Ebers
(Egyptologue Allemand) montrent que les égyptiens utilisaient beaucoup de
substances aromatiques telles que le carvi, la coriandre, le fenouil, la cardamome, le
safran. A cette époque ils pratiquaient déjà l’extraction des huiles essentielles et des
substances aromatiques d’un certain nombre de fleurs et de végétaux. Les égyptiens
connaissaient le principe de la fermentation et avaient recours à l’expression des sucs
des plantes et des fruits.
La civilisation du Nil a transmis au travers des gravures sur la pierre toute une
iconographie des procédés de préparation des huiles, des baumes et des liqueurs
fermentées.
Les romains furent les maîtres dans l’art de l’extraction et de la conservation
des arômes par macération de l’aromate dans un corps gras.
Le développement industriel de la distillation par les arabes fut le premier pas
dans la production moderne des produits odorants. En effet ils se sont intéressés au
problème lié à l’extraction des huiles essentielles de fleurs au moyen de la distillation,
procédé encore peu connu à l’époque.
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
35
Au Xème siècle le médecin Avicenne (Iben Sina) introduisit dans ses potions
l’huile et l’eau de rose extraite de Rosa centifolia. Au XIIIème siècle la notion d’huile
essentielle apparaît avec le succès de l’école de Montpellier. A la même époque Jean
de la Roquetaillade publie son traité sur la vertu et la propriété de la quintessence de
toutes choses et se fit connaître avant Paracelse (Paris et Moyse, 1976). En France la
vogue des parfums ne commença que vers le XIIIème siècle et ce n’est que vers le
milieu du XVème siècle que l’industrie des essences a prospéré.
Avec les progrès de la chimie l’extraction des essences devient plus
rationnelle et dès le XIXème siècle l’industrie proprement dite des arômes à usage
alimentaire voit le jour. Elle connaît un essor remarquable parallèlement à celui des
parfums bénéficiant des nombreux progrès techniques.
3- 2- Procédés d’obtention de matières parfumées
3- 2- 1- La digestion
La solubilisation des substances odorantes et aromatisantes par les graisses ou
les corps gras en général est connue depuis longtemps. Théophraste, Dioscoride,
Égine, Pline, Mesuë et Éressos (287 av. J-C.) recommandent déjà de chauffer le
mélange d’huiles et d’aromates au bain-marie pour éviter la carbonisation de l’arôme
(Paris et Moyse, 1976). Pline, en 79, distingue l’excipient Hedysmata et les aromates
Stymna. Il différencie le macéré : Diaspermata et les lies Magmata. La décoction fut
prescrite pour les préparations de la pharmacopée tandis que la digestion à petite
chaleur était employée pour les huiles odoriférantes. Libau (1616) décrit la digestion
en vase clos. Béguin (1624) emploie le sel pour empêcher la putréfaction dans les
digestions composées.
Baume (1769) traite longuement des huiles par décoction ou infusion et
montre que l’huile est une substance qui a la propriété d’extraire seulement les
substances huileuses et résineuses.
L’extraction des matières odorantes à l’aide des corps gras par immersion ou
par contusion au sein des huiles ou des graisses a nécessité la mise en œuvre de
techniques de séparation d’importance capitale.
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
36
La décantation s’accompagnant de pertes considérables on lui substitua
l’expression. Cependant la décantation intervient pour parfaire le produit de
l’expression, séparer l’eau de végétation ou celle apportée par l’alcool. Puis vint la
presse hydraulique perfectionnée par Brahma (1797) et ensuite par Montgolfier
(1819).
3- 2- 2- L’enfleurage
Depuis l’antiquité l’affinité des corps gras pour les composés odorants n’est
plus à démontrer. Il faut attendre le XIXème siècle pour exploiter cette propriété grâce à
l’enfleurage. Cette technique a été d’abord utilisée comme la façon la plus fidèle pour
restituer l’odeur des fleurs. Toutefois l’avantage de l’enfleurage par rapport à la
digestion n’a été compris que vers la fin du XXème siècle. Les premières matières
grasses employées, l’huile d’olive vierge ou l’huile d’amande douce étaient utilisées
avec les fleurs d’oranger, de jasmin, de violette, et de tubéreuse. Au début au milieu du
XIXème siècle les matières grasses utilisées étaient le suif de porc et de bœuf. A cette
époque le parfumeur Pivert perfectionna la technique manuelle par un procédé
pneumatique. A partir du XXème siècle le suif est remplacé par des huiles hydrogénées
(paraffines).
Par la suite on s’est aperçu que le coûteux procédé d’enfleurage n’est pas
avantageux on lui préféra l’extraction par des solvants volatils.
3- 2- 3- Extraction par solvants volatils
Cette extraction consiste à épuiser le produit odorant par un solvant et à
chasser ensuite ce même solvant soit par concentration distillatoire soit par
précipitation. Après évaporation du solvant on obtient des produits résineux, des
pommades, des concrètes. Le premier solvant fut l’alcool éthylique puis vint l’éther.
Plus tard on mit en œuvre le sulfure de carbone, le benzène, l’éther de pétrole, les
solvants chlorés et fluorés.
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
37
3-3- Huiles essentielles
3-3-1- Définition
Dès le XVIIIème siècle Diderot et d’Alembert font référence dans leur
Encyclopédie à l’obtention des huiles essentielles par distillation de différentes plantes
(Figure 3)
Figure 3: distillation de plantes au
XVIIème siècle
Diderot
et
L’encyclopédie
d’Alembert.,
des
Sciences
Bibliothèque de l’image, Ed. 2002
Les huiles essentielles sont "des produits de composition généralement assez
complexe renfermant les principes volatils contenus dans les différentes parties des
plantes" (Figure 4)
Deux procédés d’obtention des huiles essentielles sont la distillation par la
vapeur d’eau de plantes à essence et l’expression des fruits du genre Citrus. Plus
récemment L’AFNOR 1996 a donné la définition d’une huile essentielle : "produit
obtenu à partir d’une matière végétale soit par entraînement à la vapeur soit par
expression, procédé mécanique mis en œuvre à partir de l’épicarpe des Citrus".
L’huile essentielle est ensuite séparée de la phase aqueuse par des procédés
physiques. Certain traitements physiques (par ex : re-distillation, aération,
déterpénation) pourraient entraîner des changements significatifs de sa composition
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
38
feuilles : romarin, sauge, niaouli, eucalyptus, ...
écorces : cannelier, ...
racines : angélique, calamus, ...
rhizomes : gingembre, vétiver, iris, valériane,...
bulbes : oignons, ...
bois : santal, bois de rose, camphrier, cèdre,...
péricarpes de fruits : orange, citron, mandarine, ...
huiles essentielles
partie de la plante
tiges : citronnelle, ...
fleurs : jasmin, rose, ylang-ylang, camomille , ...
fruits : aneth, céleri, carvi, fenouil, coriandre, ...
Figure 4: Provenance des huiles essentielles en fonction des différentes parties
de plantes
Cette définition spécifique est restrictive. En effet elle exclut les produits
obtenus par extraction à l’aide de solvant et ceux obtenus par tout autre procédé (gaz
sous pression, enfleurage) bien que ceux-ci occupent une place importante sur les
marchés de la parfumerie, de la cosmétique, de la pharmacie ainsi que dans de
nombreux secteurs de l’industrie agroalimentaire (Figure 5). Il semble donc utile de
définir les termes les plus couramment utilisés dans ces domaines.
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
ARÔMESNATURELS
39
ARÔMESdeSYNTHESE
procédéschimiques
plantesfleursépices
distillationàla
vapeur d'eau
huiles essentielles
eauxflorales
extractionpar
solvant
fruits
expression
distillation
avecalcool
infusion
alcoolats
jus
concentré
concrètes
expressionet
alcool
jus concentrés
produits
aromatisants
n'existant
pasàl'état
naturel
produits
aromatiques
artificiels
oléorésines
absolues
produits
aromatisants
identiques
auxcorps
existant dans
lanature
arômes
renforcés
Figure 5 : procédés d'obtention des divers produits odorants à partir de sources
naturelles ou synthétiques (Bruneton, 1987)
3- 3- 2- Concrète
La concrète est un extrait à odeur caractéristique obtenu à partir d’une matière
première fraîche d’origine végétale par extraction au moyen d’un solvant non aqueux,
suivie de l’élimination de ce solvant par un procédé physique. Dans la pratique
courante on parle plus volontiers d’essence concrète.
3- 3- 3- Pommade florale
La pommade florale est un corps gras parfumé obtenu à partir de fleurs, soit
par "enfleurage à froid" (c’est la diffusion des constituants odorants des fleurs dans le
corps gras) soit par "enfleurage à chaud" (c’est la digestion ou immersion des fleurs
dans le corps gras fondu).
3- 3- 4- Résinoïde
Les résinoïdes sont des extraits à odeur caractéristique obtenu à partir d’une
matière première sèche d’origine végétale par extraction à l’aide d’un solvant non
aqueux, suivie de l’élimination de ce solvant par un procédé physique.
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
40
Le terme résinoïde est surtout employé en parfumerie alors que celui d’oléorésine
d’extraction est utilisé en aromatisation alimentaire et en parfumerie.
3- 3- 5- Absolue
Produit obtenu à partir d’une concrète, d’une pommade florale ou d’un
résinoïde par extraction à l’éthanol à température ambiante. La solution éthanolique
obtenue est généralement refroidie et filtrée dans le but de supprimer les cires,
l’éthanol est ensuite éliminé par distillation. Les huiles essentielles peuvent subir un
traitement ultérieur destiné à éliminer partiellement ou totalement un constituant ou un
groupe de constituants indésirables pour l’industriel : on parle alors d’huile essentielle
"déterpénée", "désesquiterpénée", "rectifiée", "privée de x...", etc…
3- 4- Répartition et localisation
Selon Lawrence (1995) les huiles essentielles existent chez 17 500 espèces
végétales. Les genres riches en huile essentielle sont répartis dans un nombre limité de
familles : Myrtaceae, Lauraceae, Rutaceae, Lamiaceae, Asteraceae, Apiaceae,
Cupressaceae, Poaceae, Zingiberaceae, Piperaceae, etc…
Les huiles essentielles peuvent être stockées dans tous les organes végétaux :
fleurs (bergamotier, tubéreuse), les feuilles (eucalyptus, laurier noble, menthe poivrée),
l’écorce (cannelier), le bois (bois de rose, santal blanc), la racine (angélique), des
rhizomes (curcuma, gingembre), des fruits (aneth, anis, badiane) et dans les graines
(muscade).
Si tous les organes d’une même espèce peuvent renfermer de l'huile
essentielle, la composition de cette dernière peut varier selon sa localisation. Ainsi,
dans le cas de l’oranger amer (C. aurantium L. ssp. aurantium, Rutaceae), le péricarpe
frais du fruit fournit l’huile essentielle d’orange amère ou "essence de Curaçao", la
fleur fournit "l’essence de Néroli" et l’hydrodistillation de la feuille, des ramilles et des
petits fruits conduit à "l’essence de petit grain bigaradier". La composition de ces 3
huiles essentielles est différente.
La synthèse et l’accumulation des huiles essentielles sont généralement
associées à la présence de structures histologiques spécialisées souvent localisées sur
ou à proximité de la surface de la plante : cellules à huiles essentielles des Lauraceae
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
41
ou des Zingiberaceae, poils sécréteurs des Lamiaceae (origan vulgaire) Svoboda (2000
et 2003), poches sécrétrices des Myrtaceae ou des Rutaceae, canaux sécréteurs des
Apiaceae ou des Asteraceae (Figure 6)
Figure 6 : coupe transversale d’un canal
résinifère
K. ROSS - Grande Encyclopédie des
sciences et des techniques 1974 - Grande
Batelière - Éd. Kister - Genève-Érasme
Les cellules subcuticulaires productrices d’huile essentielle dans Origanum
dictamnus (Figure 7) se développent à partir de l’épiderme après division de la cellule
mère (Gaspar and Leeke, 2004)
Figure 7: poches sécrétrices dans
Origanum dictamnus.
3- 5- Obtention des huiles essentielles
3- 5- 1- Par expression des épicarpes de Citrus
Les zestes sont lacérés et le contenu des poches sécrétrices, qui ont été
rompues, est récupéré par un procédé physique. Le procédé classique consiste à
exercer, sous un courant d’eau, une action abrasive sur la surface du fruit. Après
élimination des déchets solides l’huile essentielle est séparée de la phase aqueuse par
centrifugation.
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
42
3- 5- 2- Par distillation en présence d’eau
* Hydrodistillation simple
Elle se produit dans l’appareil de Clevenger et consiste à immerger directement le
matériel végétal à traiter (entier, coupé ou éventuellement broyé) dans un alambic
rempli d’eau qui est ensuite portée à ébullition. Les vapeurs hétérogènes sont
condensées sur une surface froide. Les vapeurs ascendantes provenant de l’alambic ou
du réacteur progressent, puis se condensent par refroidissement. Le condensat est
récupéré, puis l’huile est séparée de la phase aqueuse.
* Distillation à vapeur saturée
La distillation à vapeur saturée produite avec l’appareillage de Kaiser Lang, le
végétal n’est pas en contact avec l’eau : la vapeur d’eau est injectée au travers de la
masse végétale disposée sur des plaques perforées.
* Hydrodiffusion
Cette technique, développée par la firme Suisse Schmidt SA (1981), consiste
en l’expulsion de la vapeur d’eau à très faible pression (0,02-0,15 bar) à travers la
masse végétale du haut vers le bas. La composition des produits extraits est
sensiblement identique à celle des produits obtenus par les méthodes classiques. Le
procédé permet un gain de temps et d’énergie et évite un grand nombre d'artéfacts liés
à une température excessive. En fait ce procédé correspond à la percolation en phase
vapeur.
3- 6- Facteurs de variabilité
Des travaux de recherche montrent que la composition chimique des huiles
essentielles est très fluctuante. En effet elle dépend d’un grand nombre de facteurs
d’ordre naturel (génétique, localisation, maturité, sol, climat, etc…) ou technologiques
(mode de culture ou d’extraction d’huile essentielle de la plante).
3- 6- 1- Diversité selon l’organe végétal
Chez une même espèce il arrive que la composition chimique de l’huile
essentielle diffère d’un organe à un autre. C’est le cas de la cannelle (Cinnamomum
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
43
zeylanicum Blume) dont les feuilles donnent une huile riche en eugénol, les écorces
fournissent un extrait où l’aldéhyde cinnamique est majoritaire, tandis que le camphre
prédomine dans l’essence des racines (Guignard, 1983).
3- 6- 2- Influence de la période de récolte, du climat et du sol
La proportion des différents constituants de l’huile essentielle d’une espèce
donnée peut varier au cours de son développement. Chez Coriandrum sativum L. le
fruit mûr contient 50% de plus de linalol que le fruit vert (Croteau, 1986).
Une menthe poivrée récoltée en début de floraison a une huile essentielle riche
en néomenthol et en menthone tandis qu’en fin de floraison cette huile est riche en
menthol (Bruneton, 1987).
Chez la vervaine, le 1,8-cinéole est produit durant la période de floraison entre
avril et mai (Djerrari et al, 1992).
Le climat et le sol ont une influence plus importante pour les espèces végétales
dont l’organe sécréteur d’huile essentielle se situe au niveau des poils glandulaires
(Lamiaceae, Verbenaceae, Geraniaceae, Rutaceae) que pour celles dont l’huile est
produite dans les formations schizogènes des feuilles, calices ou tiges (Lauraceae,
Asteraceae) (Fluck, 1963).
3- 6- 3- Influence des différents paramètres sur la qualité des huiles essentielles
3- 6- 3- 1- Influence de la qualité du végétal
L’extraction des huiles essentielles ne s’effectue pas toujours avec de très bons
rendements. De plus la qualité des essences obtenues dépend dans une large mesure de
l’état de fraîcheur du végétal et du temps écoulé entre la récolte et l’extraction de
l’huile. Un stockage de la plante pendant 24 heures suffit pour induire des
changements sensibles de composition, lesquels peuvent d'ailleurs être souhaités. Ainsi
Tucarov (1964) note la disparition de 15% de produits volatils dans le végétal après 3
mois de stockage. Il observe également une différence entre les feuilles jeunes, plus
riches en essence, et les feuilles âgées.
Dans le cas du cumin et de la cardamome Ogzewalla and Williams (1962)
montrent que la quantité d’essence au bout d’une année passe de 5% à quelques traces
si l’épice est stockée sous forme de poudre exposée ou non à l’air.
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
44
Ces exemples nous indiquent l’intérêt d’extraire les huiles essentielles ou de
préparer des extraits à partir de matériel végétal fraîchement récolté n’ayant subi
aucune dégradation par la chaleur ou l’oxygène de l’air.
Cependant il est à noter que pour certains genres : Lavandula, Mentha ou
Vetiveria, un préfanage est nécessaire pour développer les arômes recherchés.
3- 6- 3- 2- Influence de la lumière, du pH et de la cinétique au cours d'extraction
La lumière a une action néfaste, plus marquée sur les huiles essentielles et
oléorésines que sur le végétal. De Cleyn and Verzele, (1972) constatent que la
pipérine, sous l’action des rayonnements Ultra Violet, s’isomérise en isochavicine
(Figure 8) dépourvue de goût.
La possibilité de transformation des constituants des huiles essentielles explique que la
composition de l’extrait obtenu par hydrodistillation soit le plus souvent différente de
celle du mélange initialement présent dans les organes sécréteurs du végétal
(Bousquet, 1972).
O
O
O
N
Pipérine
O
U.V.
O
N
O
Isochavicine
Figure 8 : Transformation de la pipérine en isochavicine sous l’action des UV
Au cours de l’hydrodistillation l’eau, l’acidité et la température peuvent
induire l’hydrolyse, la déprotonation, l’hydratation et la cyclisation mais aussi le
réarrangement, l’isomérisation, la racémisation, l’oxydation, etc… et ce d’autant plus
que la distillation est longue et le pH acide (Bousquet, 1972). Plus le pH du milieu est
acide plus la différence de composition avec l'essence originelle est importante
(Naudin et Schneider, 1879). Parmi les constituants sujets aux artefacts les auteurs
signalent tout particulièrement les monoterpènes mono et bicycliques (sabinène), les
alcools monoterpéniques et leurs esters (linalol et son acétate) (Koedam, 1982, et
Naudin et Schneider, 1879).
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
45
Par ailleurs la cinétique de distillation n’est pas la même pour tous les
constituants d’une huile essentielle (carbures, alcools, cétones, etc.…) : la composition
du distillat varie en fonction du temps de distillation.
Toutes ces observations montrent les difficultés que l'on peut rencontrer lors
de la préparation et de la conservation des huiles essentielles. Aussi, pour assurer la
qualité de celles-ci, il est donc nécessaire de définir et de contrôler tous les paramètres
depuis la récolte du végétal jusqu'à l'obtention du produit final.
3- 6- 4- Existence de variétés chimiques ou chémotypes
Au sein d’une même espèce la composition chimique de l’huile essentielle
peut être différente : on parle alors de races chimiques ou de chémotypes. Il s’agit d’un
polymorphisme chimique, une espèce peut être homogène au niveau de son caryotype
et produire des huiles essentielles de compositions différentes. Le cas des thyms avec
ses 7 chémotypes, et le cas d’Ocimum gratissimum L., qui peut présenter cinq
chémotypes : eugénol, méthyl-eugénol, linalol, β-caryophyllène et géraniol (Garnero,
1978, 1985 et Charles et Simon, 1992).
Charchari et Boutekedjret, (1994) ont démontré que le rendement en huile
essentielle et la teneur en principaux constituants de l’huile essentielle d’Artemisia
herba-alba récoltée en Algérie diffèrent selon le lieu de récoltes de la plante, ils
observent 2 chémotypes: le type à α-thuyone caractérisant l’huile essentielle de la
plante provenant de Ghardaïa et celui à α-thuyone-camphre et chrysanthénone
caractérisant celle de la plante récoltée à Biskra, à Bordj Bou Arreridj et à Laghouat.
3- 6- 5- Rôle des huiles essentielles dans la plante
Plusieurs hypothèses ont été avancées sur le rôle des huiles essentielles. La
plus ancienne prétend que les huiles essentielles sont des produits métaboliques sans
intérêt biologique. Depuis le début du XXème siècle, différentes suppositions ont été
établies.
D’après Verschaffelt and Stahl, (1915), les essences constituent un moyen de
défense contre les prédateurs (microorganismes, champignons, insectes, herbivores) en
modulant les comportements de ceux-ci vis-à-vis des plantes.
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
46
Les constituants des huiles essentielles sont considérés par Lutz, (1940)
comme des modérateurs des réactions d’oxydation intramoléculaire protégeant la
plante contre les agents atmosphériques. Selon lui, certains de ces composés se
comporteraient aussi comme source d’énergie à la suite d’une baisse de l’assimilation
chlorophyllienne.
Bousquet, (1972) considère que certains de ces produits seraient des composés
intermédiaires du métabolisme et qu’ils se trouveraient à l’état libre durant certaines
périodes en relation avec l’activité végétative de la plante.
Les travaux de Nicholas, (1973) ont montré que les monoterpènes et
sesquiterpènes peuvent jouer des rôles aussi variés qu’importants dans la relation des
plantes avec leur environnement. Par exemple, le 1,8-cinéole et le camphre inhibent la
germination des organes infectés ou la croissance des agents pathogènes issus de ces
organes. Bruneton, (1999) estime que la volatilité et l’odeur marquée de ces essences
en font des éléments de la communication chimique.
Une mise au point de Croteau, (1988) montre que les huiles volatiles auraient
un rôle de mobilisateur d’énergie lumineuse et de régulateur thermique au profit de la
plante. Elles réguleraient la transpiration diurne en absorbant les rayons ultraviolets
par leurs constituants insaturés. La présence et la teneur en huiles essentielles dans les
plantes seraient donc en rapport avec la photochimie.
4- Méthodes d’identification des composés
Si aujourd’hui les méthodes d’identification des molécules présentes dans les
huiles essentielles sont précises, rapides et fiables, il n’en était pas de même au début
du XXème siècle. En effet, les seuls moyens connus étaient : l’indice de réfraction, le
pouvoir rotatoire, la densité, le pH, l’absorption UV/visible que l’on associait aux
différentes méthodes de contrôles chimiques tel que l’indice de carbonyle, d’ester,
d’acide, d’alcool et de phénol.
De nos jours, ces contrôles physicochimiques sont encore utilisés, par exemple
pour connaître l’indice d’acidité d’une huile essentielle de lavande mise sur le marché.
Par contre, les nouvelles techniques de séparation, en particulier la chromatographie en
phase gazeuse (CPG), sont les mieux adaptées à l’analyse des constituants volatils
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
47
dans les extraits aromatiques. La CPG peut être couplée à des méthodes spectrales,
telles que l’infra-rouge ou la spectrométrie de masse qui est de loin la plus utilisée. La
RMN (résonance magnétique nucléaire) peut être couplée ou non à une CPG.
Récemment la CPG a été couplée à des détecteurs de type ICP (inductively
coupled plasma) qui permettent l’analyse des constituants d’une molécule par choix
d’un atome particulier.
4- 1- La chromatographie en phase gazeuse
La CPG est basée sur le principe de la chromatographie de partage (Tranchant,
1964). La phase stationnaire étant un liquide non volatil réparti ou greffé sur un
support inerte. La phase mobile est constituée de gaz inerte (H2, N2, He). La solution
est injectée au moyen d'une seringue soit manuellement, soit avec un injecteur
automatique qui permet d'obtenir une meilleure reproductibilité. La chambre
d’injection est maintenue à une température telle que la vaporisation de l’échantillon
se fasse dans un temps le plus court possible. La séparation des composés dépend du
type de colonne utilisée et de la polarité de la phase stationnaire.
Après avoir choisi le type de colonne appropriée et un programme de
température adéquat, la détection des composés élués est obtenue par un détecteur FID
(détecteur par ionisation à flamme). Dans le cas des huiles essentielles, le FID est le
détecteur le plus cité dans la littérature. Pour d’autres applications particulières,
recherche de pesticides par exemple, les détecteurs de type ECD (détecteur à capture
d’électron) ou TSD (détecteur termo-ionique spécifique) sont les plus adaptés. Ces
détecteurs sont très rarement utilisés pour l'analyse des huiles essentielles en raison de
leur grande sensibilité envers les atomes de chlore, d’azote ou de phosphore, atomes
qui sont peu fréquemment rencontrés dans celles-ci.
Un problème important à ne pas négliger est de connaître la compatibilité de la
température de l’injecteur avec les produits étudiés, afin qu’ils ne subissent pas de
dégradation ou de transformation. Par exemple, l’ascaridol extrait de l’essence de
Chenopodium ambrosioides se décompose rapidement à 130°C en diol, ce qui est dû
en particulier à sa structure qui possède un pont peroxydique (Figure 9).
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
O
OH
CH3
O
48
CH 3
OH
iPr
iPr
Figure 9 : Dégradation de l’ascaridol
4- 2- Indice de rétention
L’un des problèmes de la CPG est le manque de reproductibilité des temps de
rétention d’un appareil à l’autre ou d’une colonne à l’autre, même si elles sont de
nature identique. Pour résoudre ce problème lié aux phénomènes complexes qui
interviennent pendant l’élution (variation des conditions opératoires), Kovats a
proposé l’utilisation d’un indice de rétention (IK), en considérant que la montée de
température du four est linéaire sur la plage de température étudiée. Van Den Dool and
Kratz, (1963) ont donc utilisé ces indices qui sont indépendants des conditions
chromatographiques.
L’indice de rétention est une grandeur caractéristique de chaque composé et
du type de colonne. Deux types de phases stationnaires sont généralement utilisés ce
qui permet de résoudre le plus souvent les problèmes de coélutions.
Sur colonne "apolaire", les composés sont élués approximativement dans
l’ordre de leur point d’ébullition.
Dans le cas d’une colonne "polaire" les composés les plus "polaires" seront
retenus plus facilement et donc auront un indice de rétention plus élevé.
Quel que soit le type de colonne, les constituants d’une même famille sont
élués dans le même ordre.
Les IK sont calculés par comparaison entre les temps de rétention (Tr) du
composé étudié et ceux d’une série d’alcanes linéaires permettant un « étalonnage » du
chromatogramme. Ces IK sont définis par la relation :
Tr [A] - Tr [Cn]
IK = 100n +
100x
Tr [C(n+1)] - Tr [Cn]
IK est l’indice de Kovats ; n est le nombre de carbones de la paraffine précédant
immédiatement le composé étudié ;
Tr [A] est le temps de rétention du composé
étudié ; Tr [Cn] est le temps de rétention de la paraffine précédant immédiatement le
GENERALITES
49
LES HUILES ESSENTIELLES
composé étudié ; Tr [C(n+1)] est le temps de rétention de la paraffine à n+1 atomes de
carbone suivant immédiatement le composé.
Produit
inconnu
tr (mn) 24,35
IK = (100 x 14) +
Alcane
inférieur
C 14 H 30
tr (mn) : 23,59
100x
24,35 - 23,59
26,14 - 23,59
= 1430
Alcane
supérieur
C 15 H 32
tr (mn) : 26,14
De ce fait, leur seule fragmentation en spectrométrie de masse ne permet pas
de les différencier avec suffisamment de certitude. Leurs temps de rétention sont par
contre différents, ce qui correspond à des indices de Kovats de 1430 et 1462, et
permettent par conséquent de les identifier avec certitude.
Par exemple, le β-copaène et le cis-muurola-4(14),5-diène possèdent des
spectres de masse (Figure 10) dont l'abondance des ions est très voisine.
H
H
β-copaène
H
cis-muurola
4(14),5-diène
Figure 10 : Spectres de masse de 2 hydrocarbures sesquiterpéniques différents
4- 3- Biosynthèse des constituants volatils et odorants
Les isoprénoïdes sont des composés issus de la condensation d’unités de base à
5 carbones de type isoprène (Figure 11). On parle également de composés terpéniques
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
50
ou terpènoïdes, l’unité monoterpène correspondant à des molécules à 10 carbones
formées à partir de deux unités isoprènes.
C10 Monoterpènes
(ex: limonène)
Figure 11 : Formation
des isoprénoïdes
Unité de base C5:
isoprène
C40 Tetraterpènes
(ex: β-carotène)
<300
OH
Polyterpènes
(ex: caoutchouc)
De façon analogue à la famille des composés phénoliques, les isoprénoïdes
regroupent à la fois des molécules de faibles poids moléculaires, volatiles et
composants principaux d’huiles essentielles, et des molécules hautement polymérisées
comme par exemple le caoutchouc. Cette voie de biosynthèse donne naissance à de
très nombreux métabolites secondaires, mais participe également à la synthèse de
composés comme le β-carotène, les chlorophylles, l’ubiquinone ou la plastoquinone,
qu’on ne positionne généralement pas dans le métabolisme secondaire.
4- 3- 1- Classification des composés terpéniques
La classification des terpènoïdes repose sur le nombre d’unités terpéniques
(tableau 9). Certains composés importants sont des produits du catabolisme des
terpènes, par exemple certains arômes de la tomate et l’acide abscissique (une
hormone en C15 de réponse au stress hydrique, très importante chez les plantes) sont
des produits du catabolisme de caroténoïdes (C40).
Tableau 9 : Classification des terpénoïdes
Nombre de
Carbone
C5 :
C10 :
C15 :
C20 :
hémiterpènes
monoterpènes
sesquiterpènes
diterpènes
C30 :
C40 :
C45 et C50
Au-delà :
triterpènes
tétraterpènes (caroténoïdes)
queues terpéniques des molécules d’ubiquinone et de plastoquinones
polyterpènes (caoutchouc…)
Terpènes
Nombre d’unité isoprène
une unité isoprène
deux unités isoprène
trois unités isoprène
quatre unités isoprène
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
51
4- 3- 2- Origine biosynthétique de l’isoprène
L’unité de base des biosynthèses est l’isopentényl diphosphate (IPP) et son
isomère le diméthylalyl-diphosphate. Ces deux composés sont associés en géranyldiphosphate (précurseur des monoterpènes), en farnésyl diphosphate (précurseur des
sesquiterpènes et des triterpènes) et en geranyl-geranyl diphosphate (précurseur des
diterpènes et des tetraterpènes) par des isoprényltransférases. Deux voies de
biosynthèse conduisent à ces unités de base à 5 carbones.
La première est la voie du mévalonate. Elle débute par la condensation de 3
unités acetyl CoA, passe par un composé en C6 (le mévalonate) et débouche sur l’IPP.
La seconde voie – voie du MEP ou encore nommée voie indépendante du
mévalonate est spécifique des végétaux et se déroule dans les plastes. Elle débute par
la condensation d’une unité pyruvate (C3) avec une unité glyceraldéhyde 3-phosphate
(C3) et conduit au methylerythritol phosphate (MEP) un composé intermédiaire en C5.
Plusieurs étapes enzymatiques conduisent ensuite à la synthèse de l’IPP. Cette voie n’a
été mise en évidence qu’à la fin des années 90, il s’est rapidement avéré qu’il s’agit de
la voie majoritaire pour la biosynthèse de la majeure partie des terpènes.
Monoterpènes
Composés à 10 carbones, souvent volatils, aromatiques (sens olfactif) et
biologiquement actifs (bactériostatiques, signalisation plantes-insectes). Ils sont
largement présents dans les résines et les huiles essentielles (exemples du pinène
constituant majeur de l’essence de térébenthine et du menthol) (Figure 12). On
distingue les monoterpènes linéaires, des monoterpènes monocycliques et bicycliques.
mentho l
p in è n e
Figure 12 : Exemples de monoterpènes
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
52
Sesquiterpènes
Composés à 15 carbones assez représentés chez les végétaux. Le farnésol un
sesquiterpène linéaire de nombreuses huiles essentielles (Figure 13), abondamment
utilisé en parfumerie. On distingue également les sesquiterpènes monocycliques et
polycycliques (exemple : le caryophyllène, un sesquiterpène bicyclique en partie
responsable du piquant du poivre)
caryophyllène
Figure 13 : Exemple de Sesquiterpènes
Diterpènes
Composés terpéniques à 20 carbones. On retrouve parmis les dérivés de
diterpènes la queue phytol des chlorophylles a et b et les résidus terpéniques du
tocophérol (vitamine E) et de la phylloquinone (vitamine K1).
Triterpénoïdes
Cette famille regroupe des composés dérivés d’une unité à 30 carbones, le
squalène. On distingue en fonction du nombre de cycles les monoterpènes
pentacycliques des monoterpènes stéroïdiens (tétra cycliques). Bien que les composés
stéroïdiens soient largement représentés dans le monde animal, de nombreux
phytostérols sont spécifiques des végétaux. Les saponosides et les cardénolides sont
des hétérosides formés à partir d’un triterpène qui constitue la génine et de résidus
glucidiques.
Tetraterpènes
Cette famille de terpènes à 40 carbones, compte en particulier les caroténoïdes
dont un pigment photosynthétique majeur (le beta-carotène) mais également des
pigments aux propriétés anti-oxydantes comme le lycopène de la tomate (Figure 14).
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
53
β-carotène
Lycopène
Figure 14 : Exemples de tertraterpènes
4- 4- Les acides gras
Outre les 2 familles principales que forment les terpènes et les dérivés
aromatiques, il existe d’autres constituants des huiles essentielles, Il s’agit d’acides
gras dont le précurseur est l’ion malonyl-CoA qui résulte d’une réaction enzymatique
entre l’ion bicarbonate et l’acétyl-CoA.
Les acides gras sont à la base de la structure de tous les lipides (Bruneton,
1999). Les lipides sont préférentiellement solubles dans des solvants peu polaires tels
que le chloroforme, l’hexane ou l’éther de pétrole. Ce sont des substances
hydrophobes et parfois amphiphiles. Ces composés ne sont pas volatils, huile « fixe »
par opposition aux huiles essentielles.
Les lipides incluent une grande variété de composés dérivés d’acides gras, mais
aussi des colorants et composés secondaires qui sont indépendants du métabolisme des
acides gras. Chaque cellule végétale contient un ou plusieurs types de lipides, souvent
situés dans des structures spécifiques (Somerville et al., 2000).
Les métabolismes des acides gras et des lipides des plantes ont des voies de
biosynthèse communes avec d’autres composés (métabolites primaires), celles des
lipides ne sont pas toujours bien élucidées. Cette complexité résulte principalement de
la structure cellulaire, les plantes supérieures synthétisant collectivement plus de 200
acides gras différents ; beaucoup de questions sont encore posées quant à la nature des
enzymes impliquées dans la synthèse de ces composés.
4- 4- 1- Structure des lipides
Les
lipides possèdent
des
fonctions biologiques variées : réserves
intracellulaires en énergie (Schmid, 1996), matériaux de protection thermique,
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
54
mécanique ou électrique, composants majoritaires des membranes biologiques,
molécules porteuses d’informations dans la régulation cellulaire, hormones,
médiateurs extracellulaires, messages intracellulaires, vitamines liposolubles (Moore,
1993). Les lipides peuvent être classés en fonction de leurs structures et de leurs
propriétés chimiques.
Les acides gras sont des acides carboxyliques R-COOH dont le radical R est
une chaîne aliphatique de longueur variable qui donne à la molécule un caractère
hydrophobe. La grande majorité des acides gras des végétaux se répartit en deux
groupes : les acides gras saturés et insaturés. Dans les deux groupes, les plus fréquents
ont 16 ou 18 atomes de carbone, ceux possédant moins de 12 atomes de carbone sont
rares chez les végétaux. On trouve, cependant, les acides en C8 et C10 dans les
triacylglycérols des graines de palmier, principalement constitués d’acide laurique et
d’acide myristique. Jusqu’en C14, les acides gras sont rarement présents en quantité
importante : beurre de laurier (C12), beurre de muscade (C14). Les acides gras dont la
chaîne comporte plus de 20 atomes de carbone sont plus rares dans le règne végétal
(Karleskind, 1992).
4- 4- 1- 1- Acides gras saturés
Des dénominations synonymes coexistent : la nomenclature systématique
s'efface souvent devant les noms d'usage, exemple : acide octadécanoïque = acide
stéarique Nous présentons ci-après une liste des principaux acides gras des végétaux
avec leur nom d’usage :
C6:0 : acide hexanoïque (acide caproïque)
C8:0 : acide octanoïque (acide caprylique)
C10:0 : acide décanoïque (acide caprique)
C12:0 : acide dodécanoïque (acide laurique)
C14:0 : acide tétradécanoïque (acide myristique)
C16:0 : acide hexadécanoïque (acide palmitique)
C18:0 : acide octadécanoïque (acide stéarique)
C20:0 : acide éicosanoïque (acide arachidique)
C22:0 : acide docosanoïque (acide béhénique)
C24:0: acide tétracosanoïque (acide lignocérique)
C26:0 : acide hexacosanoïque (acide cérotique)
C28:0: acide octacosanoïque (acide montanique)
C30:0 : acide triacontanoïque (acide mélissique)
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
55
4- 4- 1- 2- Acides gras insaturés
Les acides gras insaturés en C18 sont les plus abondants dans le règne végétal.
La configuration de la (ou des) insaturation(s) est en règle générale dans une
configuration Z, et pour les molécules polyinsaturées, les doubles liaisons se succèdent
habituellement selon un motif 1,4-diènique. Les acides gras insaturés les plus
fréquemment rencontrés dans le règne végétal sont :
C 18:1 : acide (Z)-octadécènoïque = acide oléique
C 18:2 : acide octadécadiènoïque = acide linoléique
C 18:3 : acide 9,12,15-octadécatriènoïque = acide α-linolénique
C 18:3 : acide 6,9,12-octadécatriènoïque = acide α-linolénique
4- 5- Les glycérides
4- 5- 1- Localisation
Les acides gras jouent un rôle important dans la formation des glycérides dans
les plantes. Cependant, il est utile de préciser que les teneurs en lipides sont très
variables d’un organe végétatif à l’autre. En effet, les glycérides sont en faible quantité
dans les organes aériens comme les feuilles et généralement en quantité encore plus
faible dans les organes souterrains. Ils peuvent être extraits, par contre, en quantité
plus importante à partir des graines, où ils se trouvent sous forme d’inclusions
huileuses pouvant représenter plus de 50 % de la masse sèche, et ils constituent une
réserve énergétique élevée pour le végétal.
4- 5- 2- Structures
Les glycérides (acylglycérols) sont des esters d'acides gras et de glycérol. Le
glycérol est un triol, il pourra donc par estérification avec des acides gras donner des
monoesters (monoacylglycérols ou monoglycérides), des diesters (diacylglycérols ou
diglycérides), et des triesters (triacylglycérols ou triglycérides). Un triacylglycérol peut
être homogène ou hétérogène selon que les molécules d’acides gras qui estérifient les
trois fonctions alcool du glycérol sont identiques ou différentes. Les acides gras
saturés estérifient préférentiellement les fonctions alcool primaire du glycérol et les
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
56
acides gras insaturés estérifient principalement la fonction alcool secondaire (Ohlrogge
et Jaworski, 1997).
4- 6- Biochimie du genre Genista L.
Les végétaux sont de véritables usines chimiques, ils ont la particularité
fondamentale de synthétiser les constituants complexes des tissus vivants. Certaines
plantes présentent des substances particulières telles que les terpènes, les flavonoïdes,
les hétérosides et les alcaloïdes des acides gras dont le rôle était mal connu. Du fait
que ces composés ne se rencontrent pas chez toutes les espèces, ils sont considérés
comme des métabolites secondaires (Normant et Normant, 1968 et Roberts et
Marjorie, 1977).
Les travaux effectués sur le genre Genista L. sont axées surtout sur les
alcaloïdes, les phénols et les flavonoïdes, isoflavones (Manuta et Picci, 1977;
Greinwald et al., (1992, 1995), Resen et al., (1993, 1994), Resen et Veit, (1995), Kirck
et al., 1993; Fiedler et al., 1993, Wink et Witte, 1993, Tosun et al., 1994, Pistelli et al.,
2001; Giachi et al., 2002 et Martins et al., 2005).
Christov et al., (1991) ont isolés douze alcaloïdes quinolizidiniques de quelques
espèces de la tribu des Genisteae. Ils ont montré qu'il existe une corrélation entre la
morphologie de certaines espèces et leurs contenus alcaloïdique. Dans la tribu
Genisteae
les
genres
Lupinus,
Chamaecytisus,
Corothamnus,
Genista
et
Chamaespartium sont les plus riches en alcaloïdes.
Resen et al., (1994) constatent que la distribution des alcaloïdes tel que la
cineverine, la cineroctine et le 13-a-hydroxylupanine n'est pas uniforme dans les
différentes espèces de la section Spartioïdes. Greinwald et al., (1992) montrent que la
distribution des alcaloïdes diffère d'un organe à l'autre chez Genista cinerea.
L’investigation sur Genista saharae poussant en Libye ont permis la description
de deux isoflavones : la 4’-O-methyl-8-C-β-D-glucopyranosylgénistéïne et la 8-C-βD-glucopyranosylgénistéïne, ainsi que deux alcaloïdes (Osama et al., 2000) et un
nouveau isoflavones identifie sur les individus poussant en Algérie (Mekkiou et al.,
2005). Des recherches sur flavonoïdes et les isoflavones sur Genista tricuspidata ont
été effectués par Boumaza et al., (2006)
GENERALITES
LES HUILES ESSENTIELLES
57
Pour que les résultats aient une valeur taxonomique Erdtman, in Misset (1975)
suggère l'emploi des composés qui ne participent pas aux processus principaux du
métabolisme et qui ne soient pas sensibles aux facteurs externes, les terpènes et les
alcaloïdes peuvent être considérés comme des produits finaux du métabolisme, donc
utilisables à des fins taxonomiques.
GENERALITES
ACTIVITE BIOLOGIQUE
5- Utilisation des huiles essentielles en aromathérapie
Il y a 40 000 ans, les aborigènes d’Australie utilisaient déjà les feuilles de
Melaleuca alternifolia (Franchomme et al, 1990). C’est vers le XIIème siècle que le
concept de l’aromathérapie s’est enraciné en Europe. Pendant les Croisades, les
barbiers-chirurgiens découvrirent l’importance de l’hygiène et l’utilisation des
huiles chez les Arabes. Les chevaliers ont donc rapporté des herbes et des huiles,
ainsi que la technique de la distillation à la vapeur. En 1665, année de la grande
peste à Londres, on brûlait la lavande, le cèdre et le cyprès dans les rues.
Ces pratiques ont été souvent qualifiées de superstition par les historiens,
mais les produits utilisés n’en possédaient pas moins des propriétés désinfectantes,
bactéricides et antivirales (Walters, 1999). C’est ainsi qu’à la fin du XVIème siècle
et vers le début du XVIIème siècle, plus de cent huiles essentielles étaient utilisées
pour traiter diverses maladies. En fait, on peut résumer l’histoire de
l’aromathérapie en 4 époques :
- la première au cours de laquelle les plantes étaient utilisées telles quelles
ou sous forme d’infusion ou de décoction,
- la deuxième époque était celle où les plantes étaient brûlées ou mises à
infuser ou à macérer dans une huile végétale,
- la troisième époque correspond à la recherche de l’extraction de cette
substance odorante. C’est la naissance du concept d’huile essentielle, qui aboutit à
la mise au point des techniques de distillation,
- la quatrième époque est la période moderne où la connaissance des
composants des huiles essentielles intervient et essaie d’expliquer les actions
physiques, chimiques, biochimiques et thérapeutiques des arômes végétaux.
On doit le nom d’aromathérapie à Gattefossé, parfumeur lyonnais qui s’est
intéressé à l’aspect thérapeutique des huiles essentielles. On constate de nos jours
une augmentation significative de l’utilisation des huiles essentielles dans le
domaine de l'aromathérapie (Franchomme et al., 1990).
58
GENERALITES
ACTIVITE BIOLOGIQUE
59
5- 1- Activité biologique
La recherche de molécules naturelles aux propriétés antimicrobiennes et
antioxydantes est d’une grande importance aussi bien dans le domaine médicale que
dans le domaine de l’industrie alimentaire. Dans ce contexte, les huiles essentielles
constituent des sources potentielles pour ce type de molécules.
Les effets antimicrobiens des différentes espèces de plantes aromatiques et
d'épices sont connus depuis longtemps et mis à profit de manière empirique pour
l'assainissement de l'air (encensoir) ou pour augmenter la durée de vie des aliments
(bouquet garni). Les propriétés antimicrobiennes sont essentiellement dues à la
fraction d'huiles essentielles contenues dans ces plantes. Une huile essentielle est
composée de plusieurs constituants aromatiques plus ou moins volatils qui
appartiennent aux différentes classes de la chimie organique : hydrocarbures
(composés terpéniques), alcools (ex: géraniol), aldéhydes…
En phytothérapie, les huiles essentielles sont utilisées pour leurs propriétés
antiseptiques contre les maladies infectieuses d'origine bactérienne, par exemple contre
les bactéries endocanalaires (Pellecuer et al., 1980) ou au niveau de la microflore
vaginale (Viollon et al., 1993), et d'origine fongique, contre les dermatophytes
(Chaumont et Leger, 1989, Kishore et al., 1993 et Lima et al., 1993), les moisissures
allergisantes (Chaumont et Leger, 1992) ou les champignons opportunistes (Viollon et
Chaumont,
1994).
Elles
présentent
également
des
propriétés
cytotoxiques
(Sivropoulou et al., 1996) qui les rapprochent donc des antiseptiques et désinfectants
en tant qu'agents antimicrobiens à large spectre.
Les huiles essentielles les plus étudiées pour leurs propriétés antibactériennes et
antifongiques appartiennent aux Lamiaceae: Thym, Origan, Sarriette, Lavande,
Menthe, Romarin, Sauge, Hysope. L'essence de Thym est souvent rapportée comme
étant parmi les huiles essentielles les plus actives (Pellecuer et al., 1980, Benjilali et
al., 1986, Agnihotri et Vaidya, 1996). Son composé majoritaire, le carvacrol, possède
également une forte activité antimicrobienne (Pauli and Knobloch, 1987).
Les huiles essentielles du genre Eucalyptus sp, sont particulièrement indiquées
contre les maladies respiratoires. Parmi 21 espèces d'Eucalyptus étudiées, les
GENERALITES
ACTIVITE BIOLOGIQUE
60
composés volatils d'Eucalyptus citriodora se sont révélés les plus efficaces, aussi bien
vis-à-vis des bactéries que des levures et des champignons (Hajji et al., 1993).
Les huiles essentielles sont volatiles, cette caractéristique permet donc
d'envisager leur utilisation en tant qu'agents de préservation pour le contrôle de
l'hygiène de l'air des systèmes de climatisation, notamment en milieu hospitalier,
entraînant un effet bénéfique au niveau de la qualité de l'air des locaux. L'organisation
mondiale de la santé (OMS) estime qu'environ 80% des habitants de la planète ont
recours aux médecines traditionnelles à base de plantes (Assiniwi, 1988 et Beccera et
al., 2002).
Les huiles essentielles des plantes aromatiques et l’acide oléique peuvent
constituées une solution alternative valable aux agents antifungiques dans la lutte
contre les dermatoses mycosiques (Ouraini et al., 2007).
Les huiles essentielles ont été utilisées aussi comme préservateur du bois
d’œuvres. Le développement de nouveaux produits de protections du bois d’œuvres
ayant pour principes actifs des biomolécules présentes dans les plantes aromatiques et
médicinales peut s’inscrire comme une solution écologique à un coût moindre (Haluk
et Roussel, 1998, 2000; El Ajjouri et al., 2008).
Les résultats obtenus sur Cinnamomum verum, Origanum compactum et
Eugenia caryophyllus ont montré que les huiles essentielles dont les composants
majoritaires sont des phénols ou des aldéhydes expriment la plus grande activité
antibactérienne (Bouhdid, 2009).
Les acides gras libres participent à la création d’un manteau acide connu pour
ces propriétes antimicrobiennes défavorables à Saphylococcus aureus et aux
streptococcus (Saurat et Thomas, 2009). Shimura et al., (1983) ont déterminé que
parmi des substances antifongiques synthétisées par les feuilles d’Oryza sativa L.
(Poaceae) se trouvaient l’acide α-linolénique et l’acide 13(S)-hydroxy-octadéca(9Z,11E,15Z)-trièn-oïque. L’acide α-linolénique et l’acide linoléique sont des
inhibiteurs de la cyclooxygénase-2 (COX-2), qui est une enzyme essentielle pour la
biosynthèse des prostaglandines lors des réactions d’inflammation (Ringbom et al.,
2001),
GENERALITES
ACTIVITE BIOLOGIQUE
61
Certaines espèces du genre Genista L. possèdent des vertus médicinales. Au
Maroc dans la région de Tafilalet, Genista saharae est préconisé dans les désordres
digestifs et Genista microcephala est utilisée pour les intoxications alimentaires et
pour les infections microbiennes (El-Rhaffari et al., 1999). Dans la région Pallars
Genista balansae est utilisée comme antalgique et anti-inflammatoire (Agelet and
Vallès, 2003). Dans l'île de Madère Genista tenera est utilisée en médecine populaire
pour le contrôle du diabète (Rauter et al., 2009). Ces auteurs ont évalués l'activité
antidiabétique de son n-butanol. En outre, l’étude d’extrait de l'acétate d'éthyle et
d'éther
diéthylique
pour
évaluer
les
activités
antioxydant,
l’inhibition
de
l'acétylcholinestérase, ainsi que son cyto-et genotoxicitie.
Les
extraits
flavonoïques
de
Genista
ephedroides,
testés
contre
l’antigénotoxicité des médicaments anticancéreux mutagènes, montrent une réduction
de la génotoxicité (Scarpato et al., 2008).
Chapitre II
Matériel et Méthodes
62
Chapitre II : Matériel et Méthodes
1- Choix des stations et échantillonnages
Une récolte des espèces du genre Genista L. a été effectuée en vue de la
détermination et l’identification des espèces endémiques de l’Est algérien (Figure 15).
Figure 15 : Lieu de récolte des échantillons des espèces du genre Genista L.
La détermination des espèces a été réalisée sur des échantillons possédant
les parties aériennes végétatives (tiges et feuilles) et reproductives (fleurs, gousses
et graines) qui constituent les éléments fondamentaux de leur classification. La
détermination a été facilitée par l'utilisation de la flore de (Quézel et Santa,
1962-1963), (Maire, 1987) et (Gibbs, 1966). Les échantillons témoins, sont
conservés au laboratoire de valorisation biologique des ressources végétales.
Après la localisation des espèces endémiques du genre Genista L., le
choix des stations, lieu de prélèvement des espèces étudiées, est fait selon la
présence et l’accessibilité à ces endémiques et selon les moyens mis à notre
dispositions. Les caractéristiques de nos stations, (Tachouda, Aôakas, Elaouana,
Bou-Taleb et Bou-saâda), sont regroupées dans le tableau 10.
Chapitre II
Matériel et Méthodes
63
Tableau 10: Caractéristiques des stations échantillonnées.
Genista
Localité
Altitude (m)
Exposition
Pente (%)
Précipitation
mm/an
tricuspidata
vepres
Sétif
(Tachouda)
Aôakas
(Tizi n’Berber)
1000
w
50
600
numidica
ulicina
saharae
microcephala
ElAouana
Bousaâda
BouTaleb
(Rasfa)
1100
N
40
350
W
25
900
/
45
1000
SW
25
734
1000
250
250
De chaque espèces, nous avons prélevé des graines matures pour l'étude
caryologique et des échantillons de plantes ont été prélevé en pleine période de
floraisons pour l’hydrodistillation, afin d’avoir un rendement suffisant d’huile
essentielle pour les analyses chimiques et pour les tests de l’activité antibactérienne.
2- Méthodes
2- 1- Techniques caryologiques
L'étude caryologique est effectuée sur les méristèmes racinaires des
graines germées, dont l'analyse cellulaire révélerait le plus grand nombre de mitoses
possibles.
2.- 1- 1- Germination
La difficulté de germination de certaines graines, appartenant à la famille des
Légumineuses, est due à la présence de tégument (Mazliak, 1984). Pour résoudre ce
problème, nous avons scarifié à l’aide d’une lame aiguisé les téguments des graines de
sorte à avoir une entaille dans la partie opposée à la radicule
Les semences sont ensuite mises à germer sur du papier filtre saturé d'eau
distillée, dans des boites de pétri, à des températures allant de 22°C à 27°C.
Les résultats de germination, obtenus après scarification des téguments, étaient
satisfaisants.
Nous avons remarqué que la totalité des germinations des graines de
l'espèce Genista saharae et G. microcephala, se font au 5ème jour de la mise en
germination.
Chapitre II
Matériel et Méthodes
64
La capacité germinative de ces espèces est de 80 à 100% à des températures
variant de 22°C à 27°C, alors que le taux de germination est très faible et ne dépasse pas
10% à des températures inférieures à 22°C.
Les graines des espèces, Genista ulicina, G. tricuspidata, G. numidica, et G.
vepres, germent difficilement à des températures de 22°C à 27°C, la première racine
est observée après un mois de mise en germination. A des températures variant
de 18°C à 20°C les premières racines sont observées dès le 5ème jour, la capacité
germinative de 100% est atteinte plus lentement.
Les graines de toutes les espèces étudiées présentent un bon pourcentage
de germination aussi bien à la lumière qu'à l'obscurité.
2- 1- 2- Prétraitement
Nous avons recouru à une technique qui a pour effet de contracter les
chromosomes ce qui facilitera leur individualisation (La Cour, 1935). Le
prétraitement consiste à prélever des pointes de racines avec les zones
méristèmatiques et à les mettre dans une solution antimitotique saturée.
Nous avons utilisé la colchicine à une concentration de 0,05% qui inhibent la
formation du fuseau achromatique et retardent la division du centromère, ce qui
entraînera l'éparpillement des chromosomes dans la cellule. La colchicine est de
loin la substance qui présente le moins de danger, parmi les substances
antimitotiques.
Les pointes de racines de 1cm sont immergées dans la colchicine à 0,05%
pendant une heure à 1h 15mn, à température ambiante et à l’obscurité.
2- 1- 3- Fixation
Nous avons utilisé le fixateur Ethanol-acide acétique glacial (3v : 1v), qui assure en
même temps que la fixation un mordançage de la préparation. Ce fixateur peut être suivi
d'une hydrolyse appropriée (Farmer et Moore, 1905). Les racines sont maintenues dans le
fixateur au moins 24h à une température de -18°C (Gervais, 1979). Si les préparations ne
sont pas utilisées au bout de 48h, elles doivent être conservées en augmentant le volume
d'alcool (9 : 1).
Chapitre II
Matériel et Méthodes
65
2- 1- 4- Maturation
La maturation a pour effet de faciliter la pénétration du colorant et
l'écrasement des racines (Squash). Pour les racines destinées à être colorées par le
Carmin acétique ou par l'orcéine acétique, la maturation se fait dans l'acide acétique à
45% pendant 10 à 15 minutes et à température ambiante.
2- 1- 5- Coloration et écrasement
Nous avons coloré à l'orcéine, car elle présente plusieurs avantages.
Les avantages et particularités de l'orcéine sont discutés par de nombreux
auteurs (Johansen, 1940; Gray, 1954 et Gurr, 1955). L'orcéine a l'avantage de ne pas
colorer les nucléoles, ni les membranes nucléaires, ni le cytoplasme; seuls les
chromosomes en mitose prennent la coloration et ils n'ont pas tendance à se "surcolorer".
*- Préparation de I'orcéine acétique (Jahier et al., 1992)
- Dissoudre 2,2g d'orcéine dans 100 ml d'acide acétique pur cristallisable à chaud; faire
bouillir doucement pendant 5 minutes.
- Laisser refroidir et filtrer (Solution I), conserver à l'abri de la lumière.
- Au moment de l'emploi, prendre 4,5 ml de la Solution I, y ajouter 5,5 ml d'eau
distillée (Solution II).
- Pour la coloration, prendre 9 ml de la solution II et y ajouter 1 ml d'HCI normal.
*- Technique d'écrasement (Squash)
La technique d'écrasement passe par les étapes suivantes :
- Placer les pointes des racines dans un verre de montre en pyrex contenant de l'orcéine
acétique (solution II) préparée au moment de l'emploi.
- Chauffer au bec Bunsen jusqu'à émission de vapeurs blanches, puis prolonger le
chauffage pendant 1 minute en faisant des va et vient pour ne pas bouillir la solution.
- Laisser refroidir, en plaçant sur la paillasse et en couvrant avec un verre de montre.
- Placer le méristème radiculaire dans une goutte d'orcéine solution I sur une lame
et on couvre d'une lamelle.
- Ecraser fortement avec le pouce (Squash) perpendiculairement à la lamelle en
Chapitre II
Matériel et Méthodes
66
faisant attention de ne pas la déplacer latéralement.
- Essorer l'excès du colorant avec un papier filtre et luter la préparation avec
la dissolution pour vélo.
2- 1- 6- Observation et photographie
Nos observations sont réalisées au microscope de recherche Zeiss; objectifs 10X,
40X et HI 100X et oculaire 10X.
Des plaques métaphasiques sont sélectionnées et dessinées à la chambre
claire à oculaire 15X.
La morphologie chromosomique de Genista saharae et G. ulicina permet une
étude plus détaillée du caryotype, les métaphases les mieux étalées sont
photographiées au photo microscope Zeiss. Sur ces photographies nous mesurons
les longueurs brachiales des chromosomes.
2- 1- 7- Montage et conservation des préparations
Monter un objet en préparation microscopique, consiste à enfermer cet objet,
entre lame et lamelle, dans un liquide réfringent qui sert à la fois de milieu
d'observation et de conservation. Ce milieu doit posséder des qualités optiques et
chimiques qui assurent à la fois la visibilité parfaite de tous les détails et la
conservation indéfinie de l'objet (Conger et Fairchild, 1953).
Pour éliminer l'eau et l'acide acétique qui se trouvent dans la préparation,
nous enlevons la dissolution pour vélo du pourtour de la lamelle.
La préparation est placée en position horizontale, la lamelle vers le bas, dans une
toupine dont l'atmosphère est saturée d'acide acétique à 45% et on attend le
décollement de la lamelle.
Après le décollement de la lamelle, les deux faces de la lame sont
déshydratées à l'alcool 80° puis à l'alcool 100° et enfin à l'alcool butylique.
Entre chaque opération on égoutte bien sur du papier filtre et on met une
goutte d'Euparal sur la lame. La lamelle est déshydratée de la même façon, puis placée
sur la lame. La préparation est essorée doucement entre deux feuilles de papier
Joseph. La coloration demeure vive et le milieu reste limpide dans la mesure où
l'acide et l'eau sont complètement éliminés.
Chapitre II
Matériel et Méthodes
67
2- 1- 8- Réalisation des caryogrammes
Dans une cellule, les chromosomes ne sont pas tous semblables, mais dans
certains cas la différence est si infime que l'on n'arrive pas à faire la distinction entre
deux chromosomes.
Mais avec plusieurs critères de classification d'ordre morphologique, on peut
mettre en évidence les différences et les ressemblances des chromosomes.
Les critères utilisés pour regrouper les chromosomes deux à deux sont :
- La longueur du bras long de chaque chromosome (BL).
- La longueur du bras court de chaque chromosome (BC).
- La longueur totale de chaque chromosome (LT = (BL + BC).
- La longueur relative des chromosomes
LR =
LT
x100
∑ LT
- L'indice centromérique des chromosomes IC =
Le rapport du bras long au bras court ( R =
BC
x100
LT
BL
) qui aide à déterminer la position du
BC
centromère et les types chromosomiques selon l'échelle de Levan et al. (1964)
(tableau 11).
Tableau 11: Les types chromosomiques d'après Levan et al., (1964).
BL
)
BC
R = 1.
1 < R ≤1,7
1,7 ≤ R :
3<R ≤ 7
7<R< ∞
R=∞
(R=
Type chromosomique
Abréviation
métacentrique stricto sensu
métacentrique
submétacentrique
subtélocentrique
télocentrique
acrocentrique
M
m
Sm
St
T
t
2- 2- Analyse phytochimique
Les méthodes chromatographiques et spectroscopiques permettent l’analyse
qualitative et quantitative d’un ou plusieurs métabolites ou composés de la membrane
cellulaire. On étudie principalement les polysaccharides, les lipides insaponifiables, les
acides gras, les métabolites secondaires volatils et non volatils.
Chapitre II
Matériel et Méthodes
68
2- 2- 1- Matériel végétal
Pour chaque espèces nous avons prélevé 1kg de la partie aériennes (tige, feuille
et fleur) afin d’effectuer les analyses des huiles essentielles.
La récolte des différentes parties de G. saharae, G. microcephala, G.
tricuspidata, G. vepres, G. ulicina et G. numidica ont été effectuées dans les régions,
de Bou-saâda, djebel Bou-taleb, Tachouda (Sétif), Tizi n’berber (Aokas) et Elaouana
(Jijel) (tableau 12). Suivant la période de floraison de chaque espèce. Les échantillons
sont séchés à l’abri de l’air et de la lumière puis broyer grossièrement.
Tableau 12: Conditions opératoires d’hydrodistillation des espèces
Genista
numidica
05/06/08
Date de récolte
ulicina
15/05/08
vepres
20/4/08
Quantité de matière végétale
Quantité d’eau
Température
Temps d’hydrodistillation
tricuspidata
20/06/08
200 g
3l
100°C
3h
microcephala
10/06/08
saharae
10/4/08
2- 2- 1- Extraction par hydrodistillation.
L’hydrodistillation consiste à immerger la matière première dans un bain d’eau.
L’ensemble est porté à ébullition et l’opération est généralement conduite à pression
atmosphérique. La distillation peut s’effectuer avec ou sans recyclage communément
appelé cohobage (Figure 16).
Figure 16 : Montage de SCHILCHER pour l’hydrodistillation
Le montage de type SCHILCHER (Bourrel, 1993) est composé de quatre parties:
1. le réacteur, un ballon dans lequel on introduit la matière végétale et l’eau ;
Chapitre II
Matériel et Méthodes
69
2. la colonne, un cylindre en verre placé au-dessus du réacteur qui recueille la
phase vapeur ;
3. le réfrigérant dans lequel se re-condensent les vapeurs ;
4. le vase florentin où vont se séparer la phase organique (huile essentielle) et la
phase aqueuse (eau florale).
Ce système peut être équipé d’un recyclage ou cohobage, un principe de siphon
renvoie l’eau florale du vase florentin vers le réacteur. Un simple robinet au bas du
vase permet de recueillir l’huile essentielle à la fin de la réaction.
Le milieu réactionnel constitué par la matière végétale et l’eau est porté à ébullition
grâce à un chauffe-ballon. La température est limitée par la température d’ébullition de
l’eau 100°C. La composition chimique des huiles essentielles dépend largement de
l’influence des conditions d’hydrodistillation sur l’essence contenue dans la plante.
L’huile essentielle pure est pesée, afin de permettre le calcul du rendement et de
la quantité d'huile. Enfin une faible quantité, 40μ tirée de l'échantillon final diluer avec
pentane est injectée au CPG et ensuite au CPG/MS.
2- 2- 2- Analyse semi-quantitative.
Actuellement, la méthode de dosage et d'identification, la plus couramment
employée dans l'étude des huiles essentielles, fait appel à la chromatographie en phase
gazeuse. Elle permet l'identification (au moins en principe) des constituants et
d'obtenir une valeur approximative des concentrations respectives. Cette méthode
permet également de séparer de faibles quantités des différents composants de l'huile
essentielle (Lucaccioni et al., 1993).
Tous les échantillons ont été analysés sur deux colonnes capillaires de polarité
différente, afin d'avoir une meilleure précision possible dans l'identification des
constituants (Sandra et Bichi, 1987). L’identification des constituants volatiles des
huiles essentielles (HE) a été réalisée au moyen de la CPG couplée à la spectrométrie
de masse (CPG/SM) et la détermination quantitative a été faite sur un appareil équipé
d’un détecteur à ionisation de flamme (CPG/FID). La quantification des constituants
des huiles essentielles est déterminée par la méthode universelle de normalisation
interne sans coefficient de réponse, compte tenu que tous les produits présents ne sont
pas isolés, connus et clarifiés.
Chromatographie en phase gazeuse couplée à la spectrométrie de masse
Chapitre II
Matériel et Méthodes
70
CPG/MS. Chromatographe Hewlett-Packard HP 7890 couplé à un spectromètre de
masse HP 5975.
Conditions opératoires
Colonne : DB5 : 30m x 0,25mm, épaisseur de film : 0,25 m
Gaz vecteur : Hélium : 1mL/min
Energie d’ionisation : 70eV
Température de l’injecteur : 250°C
Température du détecteur : 280°C
Programmation du four : 50°C pendant 5min, 5°C/min de 50° à 300°C ,
5min à 300°C
Injecteur mode split 1 : 100
Chromatographie en phase gazeuse couplée à un détecteur à ionisation
de flamme CPG/FID. Chromatographe Hewlett-Packard HP 6890 équipé d’un
détecteur à ionisation de flamme.
Conditions opératoires
Colonne : DB5 : 30m x 0,25mm, épaisseur de film 0,25 m
Gaz vecteur : Hydrogène : 1mL/min
Température de l’injecteur : 280°C
Température du détecteur : 300°C
Programmation du four : 50°C pendant 5min, 5°C/min de 50° à 300°C ,
5min à 300°C
Injecteur mode split 1 : 60
En effet, dans les conditions de programmation de température constantes au
CPG, le temps de rétention d'un composé reste également constant. Mais, en pratique,
les conditions d'analyse varient beaucoup et, pour cette raison, le temps de rétention
seul ne serait fiable. Avec l'introduction du système des indices de Kovats,
l'identification des différents composés des huiles essentielles est devenue plus
pratique. Le calcul des indices de Kovats se fait en utilisant les temps de rétention
corrigés des deux alcanes qui encadrent le composé inconnu (Maarse et Belz, 1981).
Ces indices expriment la rétention d'un produit comparé à son homologue
hydrocarbure linéaire, examiné dans les mêmes conditions de température.
Chapitre II
Matériel et Méthodes
71
L’identification des composés a été réalisée par comparaison de leurs spectres
de masse et de leurs KI (Indice de Kovats) avec ceux des bases de données Adams et
celle établie par le laboratoire d’accueil.
Pour que l'identification soit convenable, les principes suivants qui découlent des
propriétés des colonnes (Evans et haken, 1989):
• Dans une série homologue des indices, l'introduction d'une unité méthylène (-CH2)
supplémentaire augmente de 100 unités sur l'échelle des indices sur une même colonne
avec une marge d'erreur de 10 à 15%.
• II existe une étroite relation entre les indices des isomères et leur point
d'ébullition.
• L'indice de rétention des produits substitués asymétriquement peut être calculé
à partir de leur origine symétrique.
• Une substitution similaire des produits de structure similaire en résulte une
même augmentation de leur indice de rétention.
• L'indice de Kovats des produits non polaires (hydrocarbures linéaires) reste
constant pour n'importe quel type de colonne.
• L'indice de n'importe quel produit déterminé sur plusieurs colonnes apolaires
est identique ou proche.
• La différence entre l'indice d'un produit mesuré sur deux colonnes, polaire et
apolaire, est caractéristique de sa structure. La fiabilité dans la détermination des
indices de Kovats est rendue efficace grâce à la performance des colonnes et de
l'évolution électronique dans la chromatographie. Néanmoins, leur précision dépend
directement de la nature des substances analysées, de la nature de la phase stationnaire
et de la température de la colonne (Tarjan et al., 1989). L'ajout d'un standard interne
n'interférant aucunement avec l'huile essentielle permet de calculer le rendement et la
quantité d'huile essentielle. Par comparaison des pourcentages et surfaces des pics sur
le chromatogramme, le facteur standard/huile essentielle est déterminé en mesurant les
quantités du standard et de l'huile. La correspondance des pourcentages des pics est
approximativement équivalente à la quantité et le rendement en huile essentielle.
Aucune autre correction (par exemple relative à la sensibilité du détecteur) n'est tenue
en compte. La relation suivante est utilisée pour déterminer la quantité d'huile
Chapitre II
Matériel et Méthodes
72
essentielle et le rendement en huile essentielle (Sandra et Bichi, 1987):
2- 2- 3- Analyse par spectrométrie de masse.
La chromatographie en phase gazeuse autorise le couplage de toute une série de
détecteurs différents qui permettent d'avoir une vision multiple d'un seul produit
(Lucaccioni et al., 1993). Le développement important de la spectrométrie de masse
(SM) dans l'identification des constituants des huiles essentielles est rendu possible
grâce au couplage du CPG directement à la spectrométrie de masse (Garnero, 1978).
Lors du couplage, la chromatographie (CPG) permet dans un premier niveau de
séparer et d'isoler chacun des constituants du mélange qui est injecté séparément dans
la chambre d'ionisation de la spectrométrie de masse (deuxième niveau). Grâce à cette
innovation importante, la spectroscopie de masse est devenue la technique la plus
sensible pour obtenir des données importantes sur la structure de composés organiques
inconnus (Richard et Multon, 1992).
Lors de ce travail, la CPG Hewlett-Packard HP 7890 est connectée au MS HP5975 à une chambre d'ionisation fonctionnant à 70 eV. Une banque de spectre de
masse informatisée est couplée à ce système pour une caractérisation préliminaire.
2- 3- Test de l’activité antimicrobienne
L’étude de l’aromatogramme à été réalisée sur trois souches bactérienne,
Escherechia coli (ATCC 25923), Pseudomonas aeruginosas (ATCC 27853) et
Staphylococcus aureus (ATCC 25923) Les tests bactériologiques ont été effectués au
niveau du laboratoire d’environnement bactériologique université Ferhat Abbas.
Les tests sont effectués par la méthode vincent (aromatogramme). Les disques
de papier filtre imprégnés de l’huile essentielle à la surface du milieu gélosé MuellerHinton dans des boite de pétri préalablement ensemencées par inondation de 106 unité
formant colonie (UFC)/ml. Les mesures sont exprimées par mesure du diamètre des
halos d’inhibition, en mm et qui nous renseignent sur l’activité antibactérienne des
huiles (De Billerbeck et al., 2002).
Dans notre expérimentation, nous avons utilisé des disques de papier (CCM) de
6mm de diamètre. Les disques ont été préalablement stérilisés et imprégné de 20μl
d’huile essentielle de chaque espèce. Des dilutions à l’éthanol absolu de 1/2, 1/4 et 1/8
Chapitre II
Matériel et Méthodes
73
(v/v) ont été faites. Des disques témoins ont été imprégnés de 20μl d’éthanol.
Chaque disque est déposé à la surface des géloses ensemencées et incuber à
37°C pendant 18 heures. Après lecture des boites de pétri des mesures des zones
d’inhibition sont mesurées si elles sont présentes. Pour la fiabilité des résultats, les
tests ont été répétés trois fois pour chaque souche bactérienne.
2- 4- Techniques numériques d'analyse des données
2- 4- 1- Analyse en Composantes Principales (A.C.P.)
L'analyse en composantes principales (ACP) est une méthode statistique
d'analyse des données (initialement de statistique descriptive) qui consiste à rechercher
les directions de l'espace qui représentent le mieux les corrélations entre les variables
aléatoires. Donc le but est de comprendre et de visualiser comment les effets de
phénomènes a priori isolés se combinent. Lorsqu'on veut compresser un ensemble de
N variables aléatoires, les n premiers axes de l'ACP est un meilleur choix, du point de
vue de l'inertie expliquée. Si on décide de ne retenir que les deux premiers axes de
l'ACP, on pourra alors projeter notre nuage sur un plan, et le visualiser. Même si l'ACP
est majoritairement utilisée pour visualiser des données, il ne faut pas oublier que
c'est aussi un moyen de décorréler les données, les axes qui ne sont utilisés
c'est de l'information perdues c'est une classification des donnés en amas (clusters)
corrélés.
2- 4- 2- Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean (UPGMA)
L'UPGMA est le nom d'un algorithme destiné à la construction d'un arbre
phylogénétique. Cette méthode permet la transformation d'une matrice de distances
(entre différents organismes, populations, ou séquences de nucléotides) en un arbre
enraciné. C'est la méthode la plus simple de construction d'arbre. A l'origine elle a été
développée pour construire les phénogrammes taxonomiques (arbres qui reflètent
les similitudes phénotypiques entre unités taxonomiques), mais elle est employée aussi
pour
construire
les
arbres
phylogénétiques
si
les
approximativement constants parmi les différentes lignées.
taux
d'évolution
sont
Chapitre III
Résultats et Discussion
74
Chapitre III : Résultats et Discussion
1- Résultats caryologiques
Les dénombrements chromosomiques ont porté sur six espèces endémiques du
genre Genista L., trois espèces appartenant à la section Voglera, Genista tricuspidata
Desf., Genista ulicina Spach et Genista vepres Pomel, Genista microcephala Coss. &
Dur. appartient à la section Cephalospartum, Genista saharae Coss. & Dur à la section
Spartidium, alors que Genista numidica Spach appartient à la section Drymospartum.
1- 1- Genista tricuspidata Desf.
Espèce, endémique d’Afrique du Nord, poussant dans les forêts, les broussailles
des plaines des basses montagnes, des régions bien arrosées et semi-arides. Elle est
assez commune dans le tell constantinois. Le dénombrement chromosomique, réalisé
sur la population de Tachouda, montre l'existence d'un polyploïde à nombre
chromosomique 2n = (48+2B) avec un nombre de base x = 12 (figure 17a).
1- 2- Genista vepres Pomel
C’est une endémique algérienne, des forêts et rochers des collines. Elle a une aire
de répartition très limitée et une présence rare dans l’Est algérien. L'observation
microscopique des cellules du méristème racinaire de cette espèce fait apparaître un
tétraploïde à 2n = 4x = 52 dont le nombre chromosomique de base est de x = 13 (figure
17b).
1- 3- Genista numidica Spach
Cette endémique algérienne, est commune sur les collines du littoral de Cap
Aokas Jusqu’à Annaba, colonise les sols dégradés des forets de Chêne liège et
préférant une exposition Nord sur les côtes littorales en bénéficiant d’un taux élevé
d’humidité. Le dénombrement chromosomique a montré un nombre chromosomique
tétraploïde à 2n = 4x = 36 dont le nombre de base est x = 9 (figure 17c).
Chapitre III
Résultats et Discussion
75
1- 4- Genista microcephala Coss. & Dur.
Cette espèce, endémique de l’Afrique du Nord, colonise les forêts claires de Pin
d’Alep, les broussailles, pâturage rocheux des collines et des basses montagnes dans
les régions semi-arides et arides. L’étude des plaques métaphasiques de cette espèce
révèle un nombre chromosomique tétraploïde à 2n = 4x = (48 +2B), avec la présence
de deux chromosomes surnuméraires (figure 17d).
1- 5- Genista ulicina Spach
Endémique de l’Est de l’Afrique du Nord, rare dans la Numidie, elle pousse dans
les forêts et les rochers des collines et les basses montagnes bien arrosées. Le
dénombrement chromosomique révèle un diploïde à 2n = 2x = 18 pour les populations
d’El-Aouana (figure 18a)
1- 6- Genista saharae Coss. & Dur.
Une endémique saharienne, pousse dans les rocailles sablonneux, cette espèce
joue un rôle écologique important dans la fixation et la fertilisation des sols pauvres et
érodés (cordon dunaire). L'examen des plaques métaphasiques de cette espèce nous
révèle la présence d'un diploïde à 2n = 2x = 18 dont le nombre de base est x = 9 (figure
19a).
1- 7- Analyse du caryotype
Les analyses des caryotypes sont plus difficiles quant il s'agit d'un nombre
polyploïde. Le nombre chromosomique élevé, la similarité dans la taille et la
morphologie rendent impossible la distinction entre les différents chromosomes à
l'observation microscopique. Ainsi l'identification et les mesures des chromosomes ne
sont pas possibles, ajoutées à cela la difficulté d'obtenir des préparations de qualité
acceptables pour lesquelles la lecture soit précise.
Pour réaliser l’analyse du caryotype de nos espèces à faible nombre
chromosomique, nous avons mesuré 7 plaques métaphasiques de mitose somatique de
deux espèces diploïdes, Genista saharae et Genista ulicina (2n = 2x = 18), chacune
provenant d'un individu différent.
Chapitre III
Résultats et Discussion
Figure 17 : Plaques métaphasiques des cellules méristimatiques racinaires
a- Genista tricuspidata, 2n = 48 + 2B, (Tachouda)
b- Genista vepres, 2n = 52, (Aouakas)
c- Genista numidica, 2n = 36, El-Aouana)
d- Genista microcephala, 2n = 48 + 2B, (Boutaleb)
76
Chapitre III
Résultats et Discussion
b
c
Figure 17 : Caryotype de Genista ulicina Spach, 2n = 18, (El-Aouana)
a- Plaque métaphasique
b- Caryogramme
c- idiogramme
77
Chapitre III
Résultats et Discussion
b
c
Figure 19 : Caryotype de Genista saharae Coss. et Dur., 2n = 18, (Bou-saâda)
a- Plaque métaphasique
b- Caryogramme
c- Idiogramme
78
Chapitre III
Résultats et Discussion
79
Les critères utilisés pour regrouper les chromosomes par paire dans chaque
cellule, ont été la longueur totale du chromosome (LT) et la position du centromère ou
le rapport R.
Ces données nous ont permis de calculer la longueur relative (LR), rapport
habituellement employé dans les analyses du caryotype. En utilisant ces critères, nous
avons calculé les moyennes concernant la garniture chromosomique de Genista,
saharae et Genista ulicina.
Parmi les 18 chromosomes de Genista ulicina, 7 paires ont un centromère en
position métacentriques « m » avec un rapport variant de 1,4 à 1,7 et une paire submétacentique « Sm » avec un rapport de 1,9. La différence de la longueur des
chromosomes n’est pas très grande entre les paires chromosomiques. La moyenne des
longueurs est comprise entre 1,7 et 1,9µm (tableau 13).
Paires chromosomes
Tableau 13: Mesures chromosomiques (µm) de Genista ulicina.
BL
I
1,9
II 1,9
III 1,8
IV 1,9
V 1,7
VII 1,7
IX 1,7
VI 1,9
VIII 1,9
BC
1,3
1,2
1,2
1,1
1,2
1,2
1,2
1,0
1,0
LT
3,2
3,1
3,0
3,0
3,0
2,9
2,9
2,9
2,9
LR
11,9
11,5
11,2
11,1
10,9
10,8
10,7
10,9
10,9
R
1,5
1,5
1,5
1,7
1,4
1,5
1,5
1,9
1,9
IC
Type
39,3
39,6
40,3
37,2 Métacentrique (m)
40,7
40,6
39,7
34,7
Submétacentrique (Sm)
34,7
(BL= Bras long; BC= Bras court; LT= Longueur total; LR = Longueur relative;
R= Rapport (BL/BC), IC= Indice centromérique
La position du centromère pour Genista saharae est métacentrique (m), pour les
paires chromosomiques I, II, VI, VII, VIII et IX, avec un rapport R compris entre 1,5
et 1,7, alors qu'elle est submétacentrique (Sm), pour les paires III, IV et V, avec un
rapport R compris entre 1,8 et 2,1. La différence de taille des chromosomes entre
paires voisines est très faible; elle n'est vraiment observable qu'entre les paires
extrêmes (I-IX). La longueur totale des chromosomes varie de 3,7 à 2,4 µm (Tableau
14).
Chapitre III
Résultats et Discussion
80
Paires chromosomiques
Tableau 14: Mesures chromosomiques (µm) de Genista saharae.
I
II
VI
VII
VIII
IX
III
IV
V
BL
2,2
2
1,8
1,6
1,6
1,5
2
2
1,9
BC
1,5
1,2
1
1,1
1
0,9
1,1
1
1
LT
3,7
3,2
2,8
2,7
2,6
2,4
3,1
3
2,9
LR
13,7
12,4
10,6
10,1
9,82
9,1
11,8
11,4
11,1
R
1,6
1,6
1,7
1,5
1,6
1,7
1,8
2,1
2
IC
Type
39,1
38
36,7 Métacentrique (m)
39,9
38,7
37,7
36,2
32,9 Submétacentrique (Sm)
33,1
(BL= Bras long; BC= Bras court; LT= Longueur total; LR = Longueur relative;
R= Rapport (BL/BC), IC= Indice centromérique.
La différence entre la longueur relative de la plus grande paire chromosomique et
celle de la plus petite est faible, elle représente 4,61%.
Les résultats de ce travail, comparés à ceux des travaux antérieurs sur la
caryologie de Genista montrent que les longueurs des chromosomes de Genista
saharae et G. ulicina ne sont pas différentes de ceux observées chez les espèces de ce
groupe. La longueur la plus grande est observée chez Genista cinerea (2,07 à 5µm)
(Sanudo, 1979) alors que la taille la plus petite est observée chez Genista ovata (0,5 à
1,8µm) (Gilot, 1965).
D'après Lewitzky et Araratian, (1931) et Stebbins, (1950) les chromosomes qui
possèdent des tailles approximativement proches et dont la position du centromère est
métacentrique ou sub-métacentrique sont considérés comme symétriques et primitifs.
Lewitzky et Araratian, (1931) et Stebbins, (1971) signalent que les caryotypes plus
asymétriques sont dérivés. Sañudo, (1979) et Verlaque et al., (1983) acceptent cette
interprétation en particulier pour Genisteae. Cusma et al., (2009) admettent cette
interprétation pour les espèces de la section Spartioïdes, et constatent que Genista
halacsyi (section Spartioïdes) montre un caryotype diploïde à chromosomes
symétriques. Ce qui nous permet d'affirmer que les caryotypes de Genista saharae et
G. ulicina sont symétriques et primitifs.
Le nombre de base secondaire x = 9, pour Genista saharae et G. ulicina, sections
Spartdium et Voglera respectivement, peut être interprété, comme provenant d’un
Chapitre III
Résultats et Discussion
81
descendant aneuploïde x = 12 ; ce nombre est en général le plus commun dans le genre
Genista et dans la tribu des Genisteae (Sañudo 1979; Goldblatt 1981; Cusma et al.
2003, 2009). Le nombre x = 9 s'est avéré être plus fréquent chez le genre Genista: il a
été signalé dans le section Erinacoides où il est le nombre de base le plus fréquent
(Sañudo, 1971 et Talavera, 1999), et dans la section Voglera (Sañudo, 1972; Cusma et
al., 1999) et dans la section Spartioïdes (Cusma et al., 2009).
Ramdani, (1993) cita un nombre chromosomique diploïde de 2n = 2x = 18, Pour
Genista ulicina, dans les forêts de chêne Zeen et Chêne Afares de la région de
Guerrouch.
Nous avons observé la présence de chromosomes surnuméraires (chromosomes
B) chez Genista tricuspidata et G. microcephala qui sont à 2n = (48+2B). Ces
chromosomes sont très rares et leur présences n’est pas constante (Horjales, 1974 et
Stebbins, 1971). Les travaux de Cusma et al., (2009) sur les taxon de la section
Spartioides montrent la présence des chromosomes B chez Genista sakellariadis et
Genista millii à 2n = 36+2B, G. halacsyi et G. pulchella sont à 2n = 18+2B, pour ces
espèces Stebbins (1971) dénombre 3B et 4 B.
Cusma et al., (2009), constatent la présence des satellites chez Genista
sakellariadis et Genista millii et Genista subcapitata dans les pairs chromosomiques 6,
9 et 17 respectivement.
D'après les résultats obtenus la tendance à la tétrapolyploïdie se confirme pour
Genista tricuspidata (sect. Voglera), Genista microcephala (sect. Cephalospartum) à
2n = 4x = 48 pour chacun d’eux, 2n = 4x = 52 pour Genista vepres (sect. Voglera) et
Genista numidica (sect. Drymospartum) à 2n = 36, dont les nombres chromosomiques
de base sont x =12, 13 et 9 respectivement. Le nombre chromosomique 2n = 48 est le
plus majoritaire dans les sections Genista, Genistella et Scorpioïdes ainsi que leurs
dérivées aneuploïdes (44, 46, 50, et 52) (Verlaque, 1988).
Dans le bassin méditerranéen, le genre Genista L. parait fort hétérogène du point
de vue nombre chromosomique et nombre de base (x = 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 et 13), ce
qui explique l'abondance des polyploïdes.
Chapitre III
Résultats et Discussion
82
L'origine des taxons polyploïdes à 2n = 40, 48, 50... est d'avantage révélée en
méiose par la formation sporadique de multivalents chromosomiques ou par
association chromosomique secondaire. L'irrégularité dans la ségrégation des
chromosomes des polyploïdes produits des gamètes avec n = 25, 26... dans laquelle
surgie une hyperploïdie à 2n = 50, 52... (Sanudo, 1979).
Il est extrêmement peu probable qu'une race polyploïde ait pris naissance à partir
d'un seul individu, le phénomène s'est sans doute passé à l'échelle d'une population
(Favarger, 1967).
Le nombre chromosomique 44 ne semble pas provenir de 42 ni de 48, mais
correspond plutôt au doublement du stock chromosomique des hyperploïdes à 2n = 22.
Ce phénomène se retrouve chez plusieurs Genista où les tétraploïdes à 24
chromosomes (nombre de base original x = 6) engendrent souvent des aneuploïdes à
22 ou 26 qui produisent, à leur tour, des polyploïdes stables et plus compétitifs à 2n =
44 ou 52 (Verlaque, 1988).
Cusma et al., (1999) compte un nombre chromosomique de 2n = 48 pour Genista
tricuspidata, alors que nous avons mis en évidence un polyploïde à 2n = 48+ 2B de la
région de Tachouda.
Dans le cas où les caryotypes des différentes espèces présentent une grande
ressemblance morphologique, comme c'est le cas dans le genre Genista L., Pederick,
(1967, 1970) et Kammacher et Zygomala, (1987) ont proposé d'analyser les caryotypes
en prophase I plutôt qu'en métaphase somatique. Car dans la prophase I le nombre
chromosomique est plus réduit pour les polyploïdes et les chromosomes, moins
spiralés à ce stade, sont plus longs et font apparaître plus nettement des constrictions
secondaires si elles existent.
Il est donc important de rechercher les causes qui ont procédé à la naissance et au
succès d'une race polyploïde. Ces causes relèvent-elles du climat général, des
bouleversements géologiques avec mélange de flore, ou tiennent-elles à l'histoire
particulière de chaque espèce.
Favarger, (1966) en étudiant la répartition des races chromosomiques plus ou
moins sympatriques, conclut que presque toujours ces races sont différenciées par leur
écologie. Les polyploïdes occupent souvent des habitats plus récents et appartiennent
Chapitre III
Résultats et Discussion
83
aux groupements de la série aboutissant à des stades de régression anthropozoogènes,
les diploïdes correspondants se rencontrent de préférence dans des stations reliques et
vivent dans des groupements spécialisés.
Senn, (1938) et Wulff, (1950) affirment que les taxons endémiques diploïdes sont
des paléoendémiques, par contre les endémiques polyploïdes sont des néoendémiques.
Favarger et al., (1967) soutiennent cette hypothèse et la limite aux groupes d'espèces
voisins.
D'après Gilot, (1965) la distribution géographique restreinte du genre Genista
(bassin Méditerranéen), laisse penser qu'il s'agit des formes polyploïdes endémiques
d'origine récente.
De ces hypothèses, on peut classer nos espèces polyploïdes Genista tricuspidata,
Genista vepres, Genista numidica et Genista microcephala comme des espèces
néoendémiques, alors que Genista ulicina et Genista saharae Comme des espèces
paléoendémiques.
L’évolution des aneuploïdes, paléoendemiques reliques, monospécifiques ou
paucispécifiques, qui ne montrent qu'une ploïdie unique, serait en phase de diminution,
caractérisée par une aneuploïdie stable (Verlaque et al., 1987; Verlaque, 1988).
D’après Cusma et Chiapella, (1994) le Genre Cytisus (Complexe Cytisus-Genista),
avec jusqu'à trois Ploïdies, serait soit en phase de maturité, avec des eu-polyploïdies et
un petit nombre d’aneuploïdes, éléments essentiellement non stabilisés, ou dans une
phase initiale de déclin avec des éléments eu-polyploïdes à ploïdie variable rare, et des
éléments aneuploïdes à ploïdie fréquemment unique, qui tend vers une stabilisation.
En particulier, Chamaecytisus (sous genre Gensita) semble être un genre en pleine
expansion, sans doute encore dans une phase active de la spéciation.
L'étude des caryotypes de Genista saharae et G. ulicina montre que le génome
de ces espèces comprend 9 paires chromosomiques dont la variation dans la longueur
totale est faible. La différence, pour la longueur totale, entre la paire la plus petite et la
paire la plus longue est de l'ordre de 1,3µm pour la première espèce et 0,3 pour la
deuxième espèce.
Chapitre III
Résultats et Discussion
84
Ces résultats s'insèrent dans la conclusion de Gilot, (1965) et Sanudo, (1979), qui
affirment que les caryotypes des différentes espèces de la tribu de Genisteae présentent
une grande ressemblance morphologique. Cette ressemblance peut être considérée
comme le résultat d'une différenciation chromosomique très marquée au cours de
l'évolution à partir d'un ancêtre commun.
Les longueurs des chromosomes et la localisation des centromères ne constituent
pas des éléments d'information de nature à prouver que de profondes divergences
chromosomiques se sont produites dans l'évolution des Genisteae.
Une des tendances principales des recherches caryologiques sur les Genista est
de tenter de surmonter l'apparente uniformité du caryotype par l'emploi de méthodes
plus fines d'analyse, on pourra insister sur l'utilisation de nouvelles techniques de
cytologie et de caryologie, comme l'observation des chromosomes par les techniques
de "banding" et l'étude de la garniture chromosomique haploïde des tissus de
l'endosperme.
Une étude plus approfondie, notamment sur un échantillonnage beaucoup plus
important et sur l'ensemble de l'aire de répartition des six espèces, serait nécessaire
pour vérifier la présence de chromosomes B.
Chapitre III
Résultats et Discussion
85
2- Résultats chimiques
La plupart des plantes renferment des essences, cependant elles sont plus
particulièrement abondantes dans les végétaux aromatiques. Le rendement en huile
essentielle des espèces du genre Genista de l’Est algérien varie de 0,014% à 0,034%.
Le rendement en huile essentielle de Genista microcéphala est le plus faible avec
0,014%, alors que celui de Genista tricuspidata est le plus élevé parmi les espèces
étudiées avec 0,034% (figure 20).
m icrocephala
saharae
uli cina
num i dica
vepres
tricuspidata
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
Figure 20: Rendement (x 10-2 %) en huile essentielle chez les espèces du genre Genista
Ces rendements peuvent être considérés comme très faibles comparés à d’autres
plantes aromatiques, (1 à 2,5%)
pour Rosmarinus et (2 à 2,75%) pour Thymus
(Edward et al., 1987).
Les teneurs en huiles essentielles des végétaux sont plutôt faible,
quantitativement, assez souvent inférieures à 1%. Des teneurs fortes comme celle du
bouton floral de giroflier (1,5%) sont exceptionnelles. Déterminer la bonne période de
récolte est primordial en terme de rendement et de qualité. Il ne faut pas négliger
l'impact du climat, la zone géographique ainsi que la période de récolte et le moment
du traitement sur le rendement et la qualité des huiles essentielles.
Chapitre III
Résultats et Discussion
86
Le rendement en huile essentielle des plantes étudiées est faible et ne peut être
rentable à l’échelle industrielle.
2- 1- Analyse des huiles essentielles du genre Genista L.
L'extraction des huiles essentielles de six espèces de Genista a été effectuée
jusqu'à obtention d’une quantité suffisante. Après une extraction d'une durée de 3
heures, sur la partie aérienne fleuries, par la méthode d'entraînement à la vapeur d'eau,
à pression normale, le distillât a été extrait au pentane, évaporé sous la hôte, et analysé
par GC-GC/MS.
La concordance du produit a pu être établie sur deux colonnes de polarité
différente (DB-5 MS), ainsi lorsque le temps de rétention, l'indice de Kovats et le
spectre de masse concordaient avec les données de la littérature (Adams, 1989;
Jennings et Shibamoto, 1980) et de la banque des indices de Kovats et de spectres de
masse du Laboratoire de chimie des hétérocycles et des huiles essentielles de
Clermont-Ferrand (France). Les pourcentages relatifs mentionnés sont de la colonne
non-polaire DB-5. Les principaux produits identifiés dans les huiles essentielles des
parties aériennes des six espèces endémiques du genre Genista sont regroupées pour
chaque espèce dans un tableau.
2- 1- 1- Composition de l'huile essentielle de Genista saharae
L’huile essentielle de Genista saharae présente un pourcentage total de 91,12%
(tableau 15, figure 21), dont les acides gras représentent 63,8%. L’acide nhéxadécanoïque (acide palmitique) avec 32,32% est le composé majoritaire de l'huile
essentielle de cette espèce.
L’acide
tétradécaoïque
(acide
myristique)
représente
14,5%,
l’acide
dodécanoïque (acide laurique) 8,43% et l’acide octadéca-9,12-diénoïque (acide
linoléique) représente 2,37% de l’huile essentielle. L’acide octadécanoïque (acide
stéarique) et l’acide nonanoïque sont faiblement représentés.
Les alcanes représentent le deuxième pourcentage le plus élevé dans l’huile
essentielle de G. saharae avec 6,25%. Les produits les plus abondants sont le npentacosane (1,27%) et l’héptacosane avec 2,76%.
Chapitre III
Résultats et Discussion
Figure 21 : Chromatogramme de Genista saharae
87
Chapitre III
Résultats et Discussion
Tableau 15 : Composition de l’huile essentielle de Genista saharae
ACIDES GRAS SATURES
ET INSATRUES
ALCANES
ALDEHYDES
DITERPENES ALCOOL
HYDROCARBURE
AROMATIQUE
POLYCYCLEQUE
TERPENE IRREGULIER
Composés
Acide octanoïque (acide caprylique)
Acide nonanoïque
Acide décanoïque (acide caprique)
Acide dodécanoïque (acide laurique)
Acide dodécanoïque triméthyl silyl éster
Acide tétradécaoïque (acide myristique)
Acide n-héxadécanoïque (acide palmitique)
Acide héptadécanoïque
Acide octadéca-9,12-diénoïque (linoléique)
Acide octadécanoïque (acide stéarique)
Cyclopentanoate d'éthényle
Linolénoate de méthyle
Total
n-nonadécane
n-hénéicosane
unéincosane
n-docosane
n-tricosane
n-tetracosane
n-pentacosane
n-héxacosane
Héptacosane
Total
Benzaldéhyde
Héptadiénal
nonen-1-al <2E->
Pentadécanal
Héxanal
Total
Phytol
Trans phytol
Total
1,2-dihydro-2,5,8-triméthyl-naphtalène
2,7-diméthyl naphtalène
2,6-diméthyl naphtalène
Total
Néyl acétone (Z-géranyl acétone)
Fanésyl acétone
Total
KI
1175
1274
1370
1579
1652
1772
1989
2061
2138
2171
1513
2145
1899
2099
2099
2198
2299
2398
2501
2598
2700
963
1011
1160
1715
801
1944
2110
1397
1408
1429
1446
1908
%
0,33
0,77
0,78
8,43
0,591
14,5
32,32
0,2
2,37
0,23
0,56
2,01
63,8
0,26
0,22
0,42
0,17
0,55
0,23
1,27
0,37
2,76
6,25
0,22
0,09
0,16
0,41
0,09
0,97
0,21
4,56
4,77
0,34
0,22
0,15
0,71
0,48
1,2
1,68
88
Chapitre III
Résultats et Discussion
89
Tableau 15 : Suite
Composés
MONOTERPENES
NERISOPRENOIDES
SESQUITERPENE
ALCOOL NON TERPENIQUE
AUTRES COMPOSEES
Terpinène-4-ol
α-terpinéol
Géraniol
(E)-β-ionone
Géranyl linalol
Total
β-damacénone E
Mégastigmatriènone 4
Mégastigmatriènone 2
Safranal
Total
Elémol
Octan-3-ol
Tétradécanol (alcool myristique)
γ-tétradécalactone
4-hydroxy-4-méthyl-pentane-2-one
2-penthyl furane
6-méthyl-hépta-3,5-dièn-2-one
5-penthyl-2(3H)-furanone
2-(1,3-butadiényl)-1,3,5-triméthyl-benzène
4-(2,6,6-triméthyl cyclohéxa-1,3-diényl)butan2-one
4-(2,6,6-triméthyl cyclohéxa-1,3-diényl)but-3en-2-one
Ethyl dibenzothiophène
Di-isopropyl naphtalène
6, 10, 14-triméthy-l-pentadécan-2-one
Phtalate
Tétradécanoate de triméthyl silyle
Total
Total
KI
1183
1197
1250
1480
2023
1551
997
1677
1885
839
990
1103
1263
1392
%
0,07
0,14
0,23
0,17
0,24
0,85
2,95
0,16
0,09
0,1
3,31
0,08
0,05
0,67
0,13
0,12
0,2
0,33
0,15
0,28
1411
0,78
1477
0,25
1669
1726
1841
1858
1846
0,09
0,18
4,45
0,99
0,74
9,36
91,12
1380
1595
1625
1200
L’α-terpinéol, géraniol, géranyl linalol, phytol, trans phytol et l’élémol sont les
principaux alcools terpéniques identifiés dans l'essence de G. saharae avec des taux
très faibles sauf pour le diterpène alcool (trans-phytol) qui représente 4,56%. D'autres
terpènes retrouvés en faible concentration dans l'huile essentielle de cette espèce qui
sont notamment le terpinène-4-ol et le (E)-β-ionone. Les nérisoprénoides représentent
un taux de 3,31%, avec 2,95% pour le β-damacénone-E et 0,1% pour les deux
composants, le safranal et le mégastigmatriènone-4.
Chapitre III
90
Résultats et Discussion
Les autre composés représentent 11,1% du total de l’huile avec l’abondance du
6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one (4,45%). Les composants identifiés sont réparties
en plusieurs classes chimiques (tableau 16).
Tableau 16: Classes chimiques et Composées majoritaires chez Genista saharae
Classe chimique
%
Acides gras
Alcanes
Aldéhydes
Diterpènes alcool
Hydrocarbure aromatique
Terpène irregulier
Monoterpènes
Nerisoprénoides
Sesquiterpènes
Autres
Total
63,8
6,25
0,97
0,77
0,71
1,68
0,85
3,31
0,08
7,82
91,1
Composé
Nb
majoritaire
12 Acide n-héxadécanoïque
9 Héptacosane
5 Pentadécanal
2 Trans phytol
3 1,2-dihydro-2,5,8-triméthyl-naphtalène
2 Fanésyl acétone
5 Géranyl linalol
4 β-damacénone E
1 Elémol
12 6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
56
%
32,32
2,76
0,41
4,56
0,34
1,20
0,24
2,95
0,08
4,45
2- 1- 2- Composition de l'huile essentielle de Genista microcephala
26 composés sont identifiés dans l’huile essentielle de Genista microcephala
(tableau 17, figure 22). On constate l’abondance des acides gras avec un taux de
67,1%, Les produits majoritaires sont l’acide n-héxadécanoïque (acide palmitique)
avec 29,6% et l’acide dodécanoïque (acide laurique) avec 21,5%, l’acide
tétradécaoïque (acide myristique) est moyennement abondant avec 8,7%, l’acide
octadéca-9,12-diénoïque (acide linoléique) est représenté par 2,5% et l’acide
octadécanoïque (acide stéarique) est très faiblement présent à 0,2%.
Les terpènes sont qualitativement et quantitativement pauvres. L’alcool
diterpénique (trans phytol) représente à lui seul plus de la moitié des terpènes (6,3%).
Les terpènes irréguliers représentent 4% avec l’abondance du géranyl acétone (2,1%).
Les monoterpènes et les nérisoprénoïdes sont très faiblement abondants avec 0,6 et
0,8% respectivement, alors que les sesquiterpènes avec 3,2%, représentés par deux
composés, l’oxyde de caryophyllène et l’α-cadinol, à 1,2% pour chaque composants.
Chapitre III
Résultats et Discussion
Figure 22 : Chromatogramme de Genista microcephala
91
Chapitre III
Résultats et Discussion
92
Tableau 17 : Composition de l’huile essentielle de Genista microcephala
ACIDES GRAS
SATURES ET
INSATURES
ALCANE
ALDEHYDES
DITERPENE
TERPENES
IRREGULIERS
MONOTERPENES
NERISOPRENOIDES
SESQUITERPENES
PHENOLS
AUTRES
COMPOSES
Composés
Acide décanoïque (acide caprylique)
Acide dodécanoïque (acide laurique)
Acide tétradécaoïque (acide myristique)
Acide 1,2-Benzène dicarboxylique, dibu
Acide n-héxadécanoïque (acide palmitique)
Octadécan-9,12-diénoate de méthyle
Acide octadéca-9,12-diénoïque (acide linoléique)
Acide octadécanoïque (acide stéarique)
Total
Unéincosane
n-pentacosane
Héptacosane
Total
Nonanal
Décadénal <2E,4E>Pentadécanal
Total
Trans phytol
Géranyl acétone
Fanésyl acétone
Total
(E)-β-ionone
Théaspirane A
oxyde de caryophyllène
γ-muurolol (1-Naphthalénol, 1,2)
α-cadinol
Total
4-vinyl-2-méthoxy-phénol
2-penthyl furane
Benzène, triméthyl (1-méthyl éthyl)6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
Total
Total
KI
1370
1579
1772
1952
1989
2131
2138
2171
2099
2501
2700
1104
1320
1715
2110
1447
1908
1480
1301
1586
1657
1660
1313
990
1429
1841
%
0,8
21,5
8,7
2,7
29,6
1,1
2,5
0,2
67,1
1
0,9
1,4
3,3
1,9
0,8
0,9
3,6
6,3
2,1
1,9
4
0,6
0,8
1,2
0,8
1,2
3,2
0,6
1,1
1,2
8
10,3
98,4
On constate l’absence des alcools non terpéniques. Le reste des composés
forment un pourcentage de 10,3% avec seulement 3 produits dont le 6,10,14-triméthylpentadécan-2-one représentent 8%. Les composants identifiés sont réparties en
plusieurs classes chimiques (tableau 18)
Chapitre III
Résultats et Discussion
93
Tableau 18 : Classes chimiques et Composées majoritaires chez Genista microcephala.
Classe chimique
Acides gras
Alcanes
Aldéhydes
Diterpènes alcools
Terpène irregulier
Monoterpènes
Nérisoprénoides
Sesquiterpènes
Phénols
Autres
Total
%
67,1
3,3
3,6
6,3
4
0,6
0,8
3,2
0,6
10,3
99,8
Composé
Nb
majoritaire
8 acide n-héxadécanoïque
3 héptacosane
3 nonanal
1 trans phytol
2 géranyl acétone
1 (E)-β-ionone
1 théaspirane A
3 oxyde de caryophyllène et α-cadinol
1 4-vinyl-2-méthoxy-phénol
3 6,10,14-triméthyl-pentadécan -2-one
27
%
29,6
1,4
1,9
6,3
2,1
0,6
0,8
1,2
0,6
8
2- 1- 3- Composition de l'huile essentielle de Genista numidica
L’analyse de l’huile essentielle de Genista numidica révèle la présence d’un
pourcentage élevé des acides gras de l’ordre de 45,9%, avec seulement 9 composés,
pour un total de 92,71% (tableau 19, figure 23).
L’acide n-héxadécanoïque (acide palmitique) est le produit majoritaire avec
15,34% suivit de l’acide tétradécaoïque (acide myristique) avec 13,49% et l’acide
dodécanoïque (acide laurique) avec 9,11% et un pourcentage de 5,67% pour le
9,12,15-octadécatriénoate de méthyle (un acide gras estérifier). Les aldéhydes
représentent la deuxième classe la plus abondante avec 17,73%, le décadénal «2E, 4E»
représente 7,7% et le nonanal avec 5,67%
Les monoterpenes sont bien représentés avec un pourcentage de 5,49%, le
produit le plus abondant est le naphtalène avec 2,72%, suivit de l’(E)-β-ionone avec
1,94% contrairement aux sesquiterpènes qui sont moins représentés avec 0,82% dont
0,52% pour l’oxyde de caryophyllène.
Les diterpènes sont représentés par le trans-phytol avec 2,6%. Les alcools non
terpéniques représentent un taux de 4,57%, dont le composant majoritaire et l’oct-1en-3-ol avec 2,6%.
Chapitre III
Résultats et Discussion
Figure 23 : Chromatogramme de Genista numidica
94
Chapitre III
Résultats et Discussion
Tableau 19: Composition de l’huile essentielle de Genista numidica
Composé
ACIDES GRAS
SATUREES ET
INSATUREES
ALCANES
ALCOOLS
ALDEHYDES
DITERPENES
HYDROCARBURES
AROMATIQUES
POLYCYCLEQUES
TERPENES
IRREGULIERS
KI
Acide nonanoïque
1274
Acide décanoïque (acide caprilique)
1370
Acide dodécanoïque (acide laurique)
1579
Acide tétradécaoïque (acide myristique)
1772
Linolénate de méthyle
1789
Linoléate de méthyle (acide Linoleique méthyl éster)
1886
Héxadécanoate de méthyle (a. palmitique méthyl éster) 1923
Acide n-héxadécanoïque (acide palmitique)
1989
9,12,15-octadécatriénoate de méthyle
2146
Total
Héptadécane
1697
n-nonadécane
1899
n-hénéicosane
2099
n-tricosane
2299
n-pentacosane
2501
n-héxacosane
2598
Total
Oct-1-en-3-ol
981
Octan-3-ol
997
3-éthyl-4-méthyl-pentan-1-ol
1022
oct-2-en-1-ol E
1067
Nonanol
1172
Héptadecanol
1930
Tétradécanol
1677
Total
Nonanal
1104
Nonèn-1-al <2E->
1160
Décanal
1206
Β-cyclocitral
1221
Undécanal
1308
Décadénal <2E,4E>1320
Tridécanal
1511
Tétradécanal
1613
Pentadécanal
1715
Total
Trans phytol
2110
1,2-dihydro-2,5,8-triméthyl-naphtalène
1397
2,3-diméthyl-naphtalène
1419
1,6,7-triméthyl-naphtalène
1527
2-méthyl-naphtalène
1296
Total
Néryl acétone (Z-géranyl acétone)
1446
Fanésyl acétone
1908
Total
%
0,5
0,43
9,11
13,49
0,06
0,37
0,33
15,34
5,67
45,9
0,23
0,21
0,44
0,25
0,69
0,23
2,05
2,6
0,07
0,4
0,38
0,27
0,25
0,6
4,57
5,67
0,32
1,1
0,35
0,26
7,7
0,23
0,24
1,86
17,73
2,6
0,19
0,38
0,26
0,21
1,04
2,18
1,19
3,37
95
Chapitre III
Résultats et Discussion
96
Tableau 19: Suite
TERPENES
IRREGULIERS
MONOTERPENES
NERISOPRENOIDES
PHENOLS
SESQUITERPENES
AUTRES
COMPOSEES
Composé
Néryl acétone (Z-géranyl acétone)
fanésyl acétone
Total
Linalol
Naphtalène
(E)-β-ionone
Pseudoionone (E,E)
Total
Théaspirane A
Théaspirane B
β-damacénone E
Safranal
Total
Thymol
4-vinyl-2-méthoxy-phénol
Total
β-bourbonène
Oxyde de caryophyllène
Total
4-hydroxy-4-méthyl-pentan-2-one
2-penthyl furane
octa-3,5-dièn-2-one
6-méthyl-hépta-3,5-dièn-2-one
Nonadiènal (2E, 6Z)-thymohydroquinone
β-apo-8-caroténal + édulan II
5-penthyl-2(3H)-furanone
KI
%
1446 2,18
1908 1,19
3,37
1099 0,43
1186 2,72
1480 1,94
1596 0,4
5,49
1301 1,67
1317 0,59
1380 1,6
1200 0,25
4,11
1292 0,35
1313 1,56
1,91
1387 0,3
1599 0,52
0,82
839 0,19
990 0,25
1069 0,45
1103 0,2
1153 0,23
1258 0,23
1263 0,23
(Z,E)-1,3,3-triméthyl-7-oxabicyclo[2.2.1] héptane
2-(1,3-butadiényl)-1,3,5-triméthyl-benzène
2,2;6,7-tétraméthylbicyclo[4.3.0]nona-4,9(1)-dièn-8-ol
4-(2,6,6-triméthyl cyclohexa-1,3-diényl) butan-2-one
1-(6,6-diméthyl-2-méthylène-3-cyclohéxényl)-buten-3one
4-(2,6,6-triméthyl cyclohéxa-1,3-diényl)but-3-en-2-one
2,6-diisopropyl naphtalène
Diisopropyl naphtalène
6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
Phtalate
Tétradécan-3-en-5-yne
Iso phtalate
2,11,15-triméthyl-3-méthylène-héxadéca-1,6,10,14tétraène
Total
Total
1336
1392
1407
1411
0,77
0,23
0,34
0,76
1428
1477
1721
1726
1841
1858
1891
1953
0,12
0,3
0,32
0,25
1,87
0,88
2,33
0,3
2022 1,17
11,42
92,71
Chapitre III
Résultats et Discussion
97
Les norisoprénoides sont représentés par 4 produits avec 4,11%, avec
l’abondance du théaspirane-A. Les terpènes irréguliers représentent 3,37% de l’huile
essentiels totale (tableau 20), avec l’abondance du nérylacétone (Z-géranyl acétone)
(2,18%). Les autres produits représentent 11,36%, regroupant 22 composants avec
(2,33%) pour le tétradécan-3-en-5-iène.
Tableau 20 : Classes chimiques et Composées majoritaires dans Genista numidica
Classe chimique
Acides gras
Alcanes
Alcools
Aldéhydes
Diterpènes alcools
Hydrocarbure aromatique
Terpène irrégulier
Monoterpénes
Nérisoprénoides
Sésquiterpène
Phénols
Autres
Total
%
45,9
2,05
4,54
17,7
2,6
1,04
3,37
5,49
4,11
0,82
1,91
11,4
92,7
Composé
Nb
majoritaire
9 acide n-héxadécanoïque
6 n-pentacosane
7 oct-1-en-3-ol
9 décadénal <2E,4E>1 trans phytol
4 2,3-diméthyl naphtalène
2 Néryl acétone (Z-géranyl acétone)
4 naphtalène
4 théaspirane A
2 oxyde de caryophyllène
2 4-vinyl-2-méthoxy-phénol
22 tétradécan-3-en-5-iène
72
%
15,34
0,69
2,6
7,7
2,6
0,38
2,18
2,72
1,67
0,52
1,56
2,33
2- 1- 4- Composition de l'huile essentielle de Genista tricuspidata
Les 88,8% de l’huile essentielle totale de Genista tricuspidata sont réparties
comme suit : 47,5% d’acides gras avec 22,6% pour l’acide n-héxadécanoïque (acide
palmitique) produit majoritaire, suivit de l’acide dodécanoïque (acide laurique) à
14,6% et la concentration du reste des acides est comprise entre 3,7 et 0,1% (tableau
21, figure 24).
Les diterpènes alcools sont représentés par deux composés le trans phytol à
10,1% et le phytol à 0,4% de l’huile totale.
Les alcanes, avec 12 produits, montrent un pourcentage de 5,6%, Le plus
représentatif est le n-pentacosane avec 2,4%. Le reste des alcanes ont une
concentration qui varie entre 0,8 et 0,1%.
Chapitre III
Résultats et Discussion
Figure 24: Chromatogramme de Genista tricuspidata
98
Chapitre III
Résultats et Discussion
Tableau 21: Composition de l’huile essentielle de Genista tricuspidata
ACIDES GRAS
SATURES ET
INSATURES
ALCANES
ALCOOLS
ALDEHYDES
PHENOL
CETONE
DITERPENES
ALCOOLS
Composé
Acide octanoïque (acide caprylique)
Acide nonanoïque
Acide décanoïque (acide caprique)
Acide dodécanoïque (acide laurique)
Acide dodécanoïque triméthyl silyl éster
Acide tétradécaoïque (acide myristique)
Héxadécanoate de méthyle
Acide octatétradéca-9-énoïque
Acide héxadécanoïque (acide palmitique)
Acide héptadécanoïque
Linoleate d’éthyl
Acide octadéca-9,12-diénoïque (acide linoléique)
9,12,15-octadécatriénoate de méthyle
Acide octadécanoïque (acide stéarique)
Total
Héptadécane
Octadécane
n-nonadécane
n-cosane
n-hénéicosane
n-docosane
n-tricosène
n-tricosane
n-tétracosane
n-pentacosane
n-hexacosane
Héptacosane
Total
Oct-1-en-3-ol
Nonanal
Nonèn-1-al <2E->
Décanal
β-cyclocitral
Décadénal <2E,4E>1,2-méthy-tridécanal
Total
Eugénol
Jasmone Z
Phytol
Trans phytol
Total
KI
1175
1274
1370
1579
1652
1772
1923
1931
1989
2061
2096
2138
2146
2171
1697
1797
1899
1999
2099
2198
2286
2299
2398
2501
2598
2700
981
1104
1160
1206
1221
1320
1714
1353
1393
1944
2110
%
0,2
0,5
0,6
14,6
0,1
3,7
0,2
0,1
22,6
0,2
0,1
1,9
2,4
0,3
47,5
0,3
0,2
0,8
0,1
0,2
0,2
0,2
0,6
0,3
2,4
0,3
0,1
5,7
0,3
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
0,4
1,2
0,2
0,2
0,4
10,1
10,5
99
Résultats et Discussion 100
Chapitre III
Tableau 21: Suite
Composé
TERPENES
IRREGULIERS
MONOTERPENES
NERISOPRENOIDES
SESQUITERPENES
AUTRES COMPOSES
Géranyl acétone
Fanésyl acétone
Total
Naphtalène
α-terpineol
Nérol
(E)-β-ionone
Pseudo-ionone (E,E)
Total
β-damacénone E
Trans- β-ionon-5,6-époxyde
Mégastigmatriènone 2
Safranal
Total
1-épi-cubénol
β-caryophyllène
2,6,10-triméthyl-dodécane (farnésane )
γ-muurolène
Epi-cubénol
Δ-cadinène
Elémol
Oxyde de caryophyllène
Epi-cédrol
γ-eudésmol
α-épi-muurolol
α-cadinol
Total
2-penthyl furane
Trans-2-(1-pentényl) furane
Octa-3,5-dièn-2-one
6-méthyl-hépta-3,5-dièn-2-one
Nonadiènal (2E, 6Z)-thymohydroquinone
5-penthyl-2(3H)-furanone
2,4-diméthyl-3(2H)-benzofurane
2-(1,3-butadiényl)-1,3,5-triméthyl-benzène
4-(2,6,6-triméthyl cyclohéxa-1,3-diényl) butan-2-one
1-(6,6-diméthyl-2-méthylène-3-cyclohéxenyl)-buten-3-one
2,6-diisopropyl naphtalène
Diisopropyl naphtalène
6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
Phtalate
Iso phtalate
Total
Total
KI
%
1447 0,7
1908 0,9
1,6
1186 0,1
1197 0,4
1225 0,2
1480 0,4
1596 0,1
1,2
1380 0,6
1483 0,2
1625 0,3
1200 0,1
1,2
1631 0,3
1423 0,1
1462 0,2
1477 0,2
1499 0,2
1520 0,3
1551 0,8
1599 0,1
1616 0,5
1636 0,2
1648 0,4
1660 1,4
4,7
990 0,1
998 0,1
1069 0,2
1103 2
1153 0,1
1263 0,1
1307 0,1
1392 0,1
1411 0,9
1428 0,1
1721 0,1
1726 0,2
1841 8,4
1858 1
1953 0,7
14,2
88,8
Les sesquiterpènes ont un pourcentage de 4,7%, le produit le plus abondant est
l’α-cadinol avec 1,4%, suivit de l’élémol (0,8%) et de l’épi-cédrol (0,5%), les 9
produits restant varient entre 0,3 et 0,1%.
Résultats et Discussion 101
Chapitre III
Les monoterpènes et les nérisoprénoïdes représentent chacun un pourcentage de
1,2%, avec l’abondance du (E)-β-ionone et α-terpineol avec 0,4% chacun et du βdamacénone-E avec 0,6%. Les 14,2% que représentent les autres composés sont
formés par 15 produits avec 8,4% pour le 6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one et 2%
pour le 6-méthyl-hépta-3,5-dièn-2-one. Les phénols et les alcools non terpéniques sont
très peu représentés avec seulement un composé pour chacun l’eugénol avec 0,2% et
l’oct-1-en-3-ol à 0,3% (tableau 22).
Tableau 22: Classes chimiques et Composés majoritaires dans Genista tricuspidata
Classe chimique
Acides gras
Alcanes
Alcools
Aldéhydes
Diterpènes alcools
Terpène irrégulier
Monoterpénes
Nérisoprénoides
Sesquiterpène
Phénols
Autres
Total
%
47,5
5,7
0,3
1,2
10,5
1,6
1,2
1,2
4,7
0,2
14,2
88,8
Composé
Nb
Majoritaire
14 Acide n-héxadécanoïque
12 n-pentacosane
1 Oct-1-en-3-ol
6 1,2-méthy-tridécanal
2 Trans-phytol
2 Farnesyl acétone
5 (E)-β-ionone et α-terpinéol
4 β-damacéone-E
12 α-cadinol
1 Eugénol
15 6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
74
%
22,6
2,4
0,3
0,4
10,1
0,9
0,4
0,6
1,4
0,2
8,4
2- 1- 5- Composition de l'huile essentielle de Genista ulicina
L’analyse de l’huile essentielle de Genista ulicina fait apparaître 42 produits avec
un taux de 91,24% (tableau 23, figure 25). Les acides gras représentent 54,06%, avec
l’acide n-héxadécanoïque (acide palmitique) (18,63%), l’acide dodécanoïque (acide
laurique) (14,32%), l’acide tétradécaoïque (acide myristique) (11,45%), l’acide
octadéca-9,12-diénoïque (3,08%) et l’acide linoléique avec 3,08%.
Les diterpènes alcools forment la deuxième classe chimique la plus importante
avec un seul composé le trans-phytol (4,66%).
Les alcanes représentent 4,55% du total de l’huile essentielle, le nonacosane
représente 2,1%, le n-pentacosane (1,25%), les autres composés varient entre 0,41 et
0,12%. Le fanésyl acétone avec 1,83% et le néryl acétone (Z-géranyl acétone) avec
1,47% représentant 3,3% des terpènes irréguliers.
Chapitre III
Résultats et Discussion 102
Figure 25: Chromatogramme de Genista ulicina
Résultats et Discussion 103
Chapitre III
Tableau 23: Composition de l’huile essentielle de Genista ulicina
Composé
ACIDES GRAS
SATURES ET
INSATUREES
ALCANES
ALCOOL
ALDEHYDES
DITERPENE ALCOOL
TERPENES
IRREGULIERS
MONOTERPENE
NERISOPRENOIDES
PHENOL
KI
%
Acide dodécanoïque (acide laurique)
Tetradécanol (alcool myristique)
Acide tétradécaoïque (acide myristique)
Eicosa-11,14,17-triénoate de méthyle
Héxadécanoate de méthyle
Acide octadéca-9-énoïque
Acide n-héxadécanoïque (acide palmitique)
Octadécan-9,12-diénoate de méthyle
Acide octadéca-9,12-diénoïque (acide linoléique)
Acide linolinéique
Total
n-nonadécane
n-docosane
n-tricosane
n-pentacosane
n-héxacosane
n-nonacosane
Total
Oct-1-en-3-ol
Nonanal
Décanal
Tétradécanal
Pentadécanal
Total
trans phytol
1579
1677
1772
1891
1923
1931
1989
2131
2138
2156
14,32
0,76
11,45
1,35
0,54
0,24
18,63
0,61
3,08
3,08
54,06
0,41
0,12
0,39
1,25
0,28
2,1
4,55
1,9
1,72
0,46
0,35
1,28
3,81
4,66
Néryl acétone (Z-géranyl acétone)
fanésyl acétone
Total
Linalol
Naphtalène
α-terpineol
Géraniol
(E)-β-ionone
Total
Théaspirane A
β-damacénone E
Total
Thymol
4-vinyl-2-méthoxy-phénol
Total
1446
1908
1899
2198
2299
2501
2598
2672
981
1104
1206
1613
1715
2110
1099
1186
1197
1250
1480
1301
1380
1292
1313
1,47
1,83
3,3
0,35
0,91
0,36
0,47
1,35
2,18
0,67
0,78
1,45
0,31
0,42
0,73
Résultats et Discussion 104
Chapitre III
Tableau 23: Suite
SESQUITERPENE
AUTRES COMPOSES
Composé
Oxyde de caryophyllène
4-hydroxy-4-méthyl-pentan-2-one
Octa-3,5-diè-2-one
6-méthyl-hépta-3,5-dièn-2-one
5,6,7,7-α-tétrahydro-4,4,7-α-triméthyl-2(4H)Benzofurane
Benzoate d'héxen3-yl (Z)
6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
Phtalate
Iso phtalate
Total
Total
KI
1586
839
1069
1103
%
0,31
0,75
0,74
2,85
1532
1572
1841
1858
1953
1,15
0,22
4,41
1,74
1,43
13,29
98,52
Les monoterpènes représentent 2,18% avec 1,35% pour l’(E) β-ionone parmi les
5 produits présents, 3 sont des alcools monoterpéniques (tableau 24).
Les norisoprénoïdes sont peu représentés avec deux composés, le théaspirane A
et le β-damacénone-E avec une abondance de 1,45%. L’oxyde de caryophyllène avec
0,73% représente le seul sesquiterpène présent dans cette huile.
Tableau 24 : Classes chimiques et Composés majoritaires de Genista ulicina
Classe chimique
Acides gras
Alcanes
Alcools
Aldéhydes
Diterpènes alcools
Terpène irrégulier
Monoterpènes
Nérisoprénoides
Sesquiterpène
Phénols
Autres
Total
%
54,06
4,55
1,90
3,81
4,66
3,30
2,18
1,45
0,31
0,73
13,29
91,24
Composé
Nb
Majoritaire
10 acide n-héxadécanoïque
6 nonacosane
1 oct-1-en-3-ol
4 nonanal
1 trans phytol
2 fanésyl acétone
5 (E) β-ionone
2 β-damascone E
1 oxyde de caryophyllène
2 4-vinyl-2-méthoxy-phénol
8 6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
42
%
18,6
2,1
1,9
1,72
4,66
1,8
1,35
0,78
0,31
0,42
4,41
On constate l’absence des hydrocarbures aromatiques polycycliques. Deux
phénols sont présents avec un pourcentage faible (0,73%). Les 13,29% forment le reste
des composés avec l’abondance du 6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one avec 4,41% et
Chapitre III
Résultats et Discussion 105
le 6-méthyl-hépta-3,5-dièn-2-one avec 2,85%, le 5,6,7,7-α-tétrahydro-4,4,7-αtriméthyl-2(4H)-Benzofurane avec 1,45% et l’isophtalate avec 1,15%
2- 1- 6- Composition de l'huile essentielle de Genista vepres
L’huile essentielle de Genista vepres est riche en acide gras avec 54,53% du
total de (85,9%). Sur les 14 acides gras, l’acide n-héxadécanoïque (acide palmitique)
représente 26,4%, l’acide linoleique (11,7%), l’acide dodécanoïque (acide laurique)
représente 8,43% alors que l’acide tétradécaoïque (acide myristique) représente 4,98%
(tableau 25, figure 26).
Les alcanes représentent 10,2% de l’huile essentielle avec 3,4% pour le
nonacosane, 3,34% pour le n-pentacosane et 1,23% pour le n-tricosane, le reste des
composés varient entre 0,08% et 0,56%.
Les diterpenes alcools, phytol et trans phytol, représentent 5,62%, avec
l’abondance du trans phytol (5,1%). Les 4 composés nérisoprénoides forment un taux
de 4,59% avec l’abondance du théaspirane B (4,16%).
Les monoterpènes, avec 8 composants, sont très peu abondants avec un taux de
0,98%. Le (E)-β-ionone représente 0,39%, l’α-terpinéol (0,17%) et l’α-ionène avec
0,11%. Les autres composés ont un taux très faible variant entre 0,03% et 0,08%.
Contrairement aux monoterpènes les sesquiterpènes représentent 0,48% dans l’huile
essentielle avec seulement trois produits.
Les aldéhydes représentent 1,2% avec 0,29% pour le décadénal <2E,4E> et
0,17% pour chacun des deux composants le 1,2-méthy-tridécanal et le nonanal.
Les hydrocarbures aromatiques sont très faiblement concentrés avec 0,09%. Le
6,10,14-trimethyl-pentadecan-2-one avec 3,18% est le composant majoritaire des
autres composants (tableau 26).
Chapitre III
Résultats et Discussion 106
Figure 26 : Chromatogramme de Genista vepres
Résultats et Discussion 107
Chapitre III
Tableau 25: Composition de l’huile essentielle de Genista vepres
Composé
ACIDES GRAS
SATUREES ET
INSATUREES
ALCANES
ALCOOLS
ALDEHYDES
HYDROCARBURE
S AROMATIQUES
Acide octanoïque
Acide nonanoïque
Acide décanoïque
Acide dodécanoïque (laurique)
Acide tridécanoïque
Acide tétradécaoïque (myristique)
Trimethylsilyl myristate
Acide pentadécanoïque
Héxadécanoate de méthyle
Acide n-héxadécanoïque (palmitique)
Triméthyl silyl héxadécanoate
Acide Héptadécanoïque
Acide linoléique
Triméthyl silyl laurate
Total
Héxadécane
Héptadécane
Octadécane
n-nonadécane
n-hénéicosane
n-tricosane
n-tétracosane
n-pentacosane
n-héxacosane
nonacosane
Total
3-éthyl-4-méthyl-pentan-1-ol
Octanol
2,2;6,7-tétraméthylbicyclo[4.3.0]nona-4,9(1)-dièn-8ol
Total
Octanal
nonanal
nonèn-1-al <2E->
Décanal
β-cyclocitral
Décadiénal <2E,4Z>décadénal <2E,4E>Ethylvanilline
1,2-méthy-tridécanal
Total
Salicylate de méthyle
Eugénol
Total
KI
1175
1274
1370
1579
1670
1772
1846
1864
1923
1989
2044
2061
2156
1661
1596
1697
1797
1899
2099
2299
2398
2501
2598
2672
1022
1072
1407
1004
1104
1160
1206
1221
1295
1320
1454
1714
1193
1353
%
0,6
0,7
0,61
8,43
0,37
4,98
0,41
0,92
0,11
26,4
0,08
0,18
11,7
0,33
54,53
0,12
0,19
0,08
0,34
0,56
1,23
0,41
3,34
0,54
3,4
10,2
0,05
0,06
0,25
0,36
0,1
0,17
0,16
0,06
0,08
0,07
0,29
0,1
0,17
1,2
0,05
0,04
0,09
Résultats et Discussion 108
Chapitre III
Tableau 25: Suite
Composé
DITERPENES
TERPENES
IRREGULIERS
MONOTERPENES
NERISOPRENOÏDES
SESQUITERPENES
Phytol
Trans phytol
Total
Néryl acétone (Z-géranyl acétone)
fanésyl acétone
Total
Oxyde de linalol-trans
Naphtalene
α-terpinéol
α-ionène
Géraniol
Triméthyl tétrahydronaphtalène-1
(E)-β-ionone
Triméthyl tétrahydronaphtalène
Total
Théaspirane B
β-damacénone E
Trans-β-ionon-5,6-époxyde
Safranal
Total
2,6,10-triméthyl-dodécane (farnésane )
α-calacorène
Intermédéol
Total
KI
%
1944 0,52
2110 5,01
5,62
1446 0,38
1908 0,56
0,94
1071 0,05
1186 0,07
1197 0,17
1212 0,11
1250 0,08
1256 0,03
1480 0,39
1305 0,08
0,98
1317 4,16
1380 0,21
1483 0,11
1200 0,11
4,59
1462 0,16
1544 0,09
1676 0,23
0,48
OXYDE DE
TERPENE
AUTRES
COMPOSEES
Oxyde de linalol-trans
6-méthyl-hépta-3,5-dièn-2-one
Nonadiènal (2E, 6Z)-thymohydroquinone
5-penthyl-2(3H)-furanone
2,3-dihydro-,1,4,6-tétraméthyl-1H-indène
1,2-dihydro-1,1,6-triméthyl-naphtalène
1-(6,6-diméthyl-2-méthylène-3-cyclohéxényl)-butèn-3-one
Tridécan-2-one
5,6,7,7-α-tétrahydro-4,4,7-α-triméthyl-2(4H)-Benzofurane
6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
Phtalate
Iso phtalate
Total
Total
1071
1103
1153
1263
1349
1356
1428
1494
1532
1841
1858
1953
0,05
0,22
0,16
0,21
0,06
0,11
0,35
0,13
0,16
3,18
0,66
0,42
4,90
85,9
Résultats et Discussion 109
Chapitre III
Tableau 26 : Classes chimiques et Composés majoritaires de Genista vepres.
Classe chimique
%
Composé
Majoritaire
Nb
Acides gras
Alcanes
54,53
10,2
14
10
Alcools
0,36
3
Aldéhydes
Diterpènes alcools
Terpène irrégulier
Monoterpènes
Nérisoprenoides
Sesquiterpènes
Autres
Total
1,2
5,62
0,94
0,93
4,59
0,48
5,55
85,9
9
2
2
7
4
3
11
67
acide n-héxadécanoïque (palmitique)
nNonacosane
2,2;6,7-tétraméthylbicyclo[4.3.0]nona4,9(1)-dièn-8-ol
décadénal <2E,4E>
trans phytol
fanésyl acétone
(E)-β-ionone
théaspirane B
itermédéol
6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
%
26,4
3,4
0,25
0,29
5,01
0,56
0,39
4,16
0,23
3,18
2- 1- 7- Etude Comparative des six espèces
Les profils GC des six espèces de Genista apparaissent assez proches. Toutes
les espèces ont au minimum trois composés en commun, les six espèces ont le même
pic majoritaire, et les autres constituants sont repartis d’une manière hétérogène. La
distribution des différents composés de l’huile essentielle sont regroupés dans le
tableau 27 la comparaison de ces produits conduit aux observations suivantes.
* Les acides gras constituent les produits majoritaires dans les six espèces, avec
l’abondance de l’acide n-héxadécanoïque (acide palmitique) qui varient entre 15,34 et
32,32%
Les membranes cellulaires des plantes sont principalement composées de cinq
acides gras, l'acide stéarique, palmitique, oléique, linoléique et linolénique. En
revanche, une très grande diversité d'acide gras existe dans les triglycérides de réserve
de graines. Plus de 300 acides gras d'origine naturelle ont été décrits dans les
semences, les acides gras varient selon la présence de groupes fonctionnels, tels que
hydroxy, époxy, et les groupes acétyléniques (Badami et Patil, 1980 et van de Loo et
al., 1993). Plusieurs gènes codent pour des enzymes impliquées dans la synthèse des
acides gras (Cahoon et al., 1992; Van de Loo et al., 1995 et Jaworski et Cahoon,
2003).
L’acide linolénique est considéré comme le produit de départ de la biosynthèse
de l’acide jasmonique, un composé ubiquitaire du règne végétal qui a une fonction
Chapitre III
Résultats et Discussion 110
centrale dans les réactions de défense des plantes en tant que messager chimique
(Schaller, 2001). Lata-Kaul et al., (1990) ont signalés la présence de trois acide gras
dans les graines de Leguminosae, qui sont l’acide palmitique, l’acide oléique, et
l’acide linolenique, alors que Artamonova at al., (1987) citent la présence, en plus de
ses derniers, l’acide stéarique, Cerchiara et al., (2010) indiquent en plus la présence de
l’acide myristique, palmitique et margarique.
* La distribution des alcanes n’est pas homogène dans les six espèces. On
constate que l’héptacosane caractérise G. saharae et G. microcephala, pour G.
numidica et G. tricuspidata c’est le n-pentacosane, alors que le nonacosane est présent
seulement chez G. ulicina et G. vepres. Tandis que l’héptacosane ne représente que
0,1% chez G. tricuspidata et il est absent chez G. vepres. Le n-pentacosane se retrouve
chez les six espèces à des taux approximativement identiques.
Miraldi et al., (2004) constatent que les composées principaux chez Spartium
junceum (Genisteae) sont les tricosanes, tétracosane et le pentacosane et signalent
leurs importance dans la sensibilité des insectes dans la sélection des plantes hôtes.
Les Ombellifères, les Crucifères et des Légumineuses sont caractérisées par la
présence des alcanes. La présence de ces alcanes confirment l'utilité de les utilisés
comme des caractères chimiotaxonomiques aux niveaux familles, sous-familles et des
tribus (Massimo, 1996 et Mimuria et al., 1998). Des alcanes de plusieurs espèces de
Cactaceae, appartenant à deux sous-familles : Opuntioideae et Cactoideae, ont été
employés en tant que caractères chimiotaxonomiques. Les Cactoideae ont été
subdivisées en sept tribus sur la base des alcanes et ont indiqués les limites entre les
espèces au niveau sous-familles et tribus (Massimo et al., 1997)
* L’alcool non terpénique, l’oct-1-en-3-ol, caractérise G. tricuspidata, G.
ulicina et G. numidica, alors que et G. vepres est caractériserée par le 2,2;6,7tétraméthylbicyclo[4.3.0]nona-4,9(1)-dièn-8-ol, par contre G. saharae contient sous
forme de trace (0,05%) l’octan-3-ol et G. microcephala ne contient pas d’alcool.
Les alcools non terpèniques (alcools aliphatiques) se retrouvent souvent dans la
matière végétale, il résultent de l’activité lipoxygénase et leur rôle biochimique ne
semble pas être explicite (Jean France, 1992).
Chapitre III
Résultats et Discussion 111
* Le décadénal <2E, 4E>- caractérise G. numidica et G. vepres, alors que le
1,2-méthy-tridécanal caractérise G. tricuspidata. G. microcephala et G. ulicina sont
caractérisées par le nonanal cependant le pentadécanal caractérisent G. saharae.
Les aldehydes sont connus comme stimulants de la saveur des aliments à une
très faible concentration (l ppb) et sont essentiellement issus de l'activité lipoxygénase,
ou l'autoxydation, des acides linoléique ou α-linolénique (Belitz et al., 1987).
Les aldéhydes en C6 jouent un rôle important dans la fragrance des plantes mais
certains comme le trans-2- héxénal ont aussi des propriétés anti-microbiennes (Croft,
et al., 1993). Il a été démontré que le trans-2-héxénal pouvait aussi agir comme
molécule-signale permettant l'activation de gènes de défense (Bate et Rothstein, 1998).
* Le phénol, 4-vinyl-2-methoxy-phénol, caractérise G. ulicina, G. numidica et
G. microcephala. L’eugénol caractérise G. tricuspidata alors que G. vepres et G.
saharae l’analyse n’a pas révélé la présence de ce produit.
Des études ont permis de confirmer et de préciser la diversité et l'importance
des composés phénoliques des végétaux. Ils constituent des éléments essentiels dans
les interactions des plantes avec leur environnement biologique et physique, relations
avec les bactéries, les champignons, les insectes, résistance aux UV, mais participent
aussi fortement aux critères de qualité (couleur, astringence, amertume...) exemple
l’Eugenol (banane et clou de girofle) et salicylate d’éthyle pour la fraise (Macheix et
al., 2005).
* La répartition quantitative et qualitative des terpènes n’est pas homogène dans
les six espèces étudiées. G. tricuspidata se caractérise par la présence de 25 composés
avec un taux de 19,2%. On note la présence de 18 produits chez G. vepres avec un
taux de 12,45% et 11 produits pour G. numidica et G. ulicina avec des taux de 16,39%
et 10,93% respectivement. La présence, seulement de 8 produits chez G. microcephala
représente une proportion de 14,5% contrairement à G. saharae qui contient 14
produits avec un taux de 5,69%.
* La quantité des monoterpènes chez G. numidica est plus significative par
rapport autres espèces, le monoterpène naphtalène est présent chez cette espèces et
chez G. ulicina, G. tricuspidata et G. vepres. Ce produit est absent de G. saharae et G.
microcephala. Les analyses des huiles essentielles des fleurs de Spartium junceum
Chapitre III
Résultats et Discussion 112
(tribu Genisteae) montre qu’ils sont constitués principalement d’hydrocarbures
monoterpènes avec le β-thujène comme composés majoritaire (Bezic et al., 2003). Ces
produits sont absents dans nos espèces.
* Les norisoprénoïdes sont plus ou moins abondant chez G. saharae, G.
numidaica et G. vepres et peu abondant dans les trois autres espèces. Les
nérisoprenoides tels que l’ionones et le damascones, constituent une note essentielle
dans l'arôme du thé, du raisin, des roses et du tabac, dont les caroténoïdes sont les
précurseurs importants (Rodríguez-Bustamante et Sánchez, 2007)
* Les sesquiterpènes sont abondant chez G. microcephala et G. tricuspidata et peu
présent dans les autres espèces. Le trans phytol, un diterpène alcool, est un groupe
alkyl des molécules de chlorophylle, est présent dans toutes les plantes
chlorophylliennes (Lüttge et al., 1996). Il est utilisé également dans la préparation des
vitamine E et K (Harborne et Baxter, 1995). Ce composant est présent chez les six
espèces du genre, il est très abondant dans G. tricuspidata, moyennement présent Chez
G. microcephela, G. ulicina et G. vepres et faiblement présent chez G. numidica et G.
saharae
* Les terpènes irréguliers sont abondant chez G. microcephala, G. numidica et
G. ulicina. Le farnésyl acétone caractérise G. saharae, G. tricuspidata et G. vepres,
alors que le néryl acétone caractérise G. numidica et G. ulicina.
L’α-terpinéol, le linalol, le (β)-héx-2-énal, le (β)-héx-3-én-l-ol et le géraniol
sont responsables de l'odeur de l'huile essentielle des feuilles du Vaccinium
angustifolium. Un calcul plus précis de la part de chacun des constituants dans un
mélange à l'odeur a été proposé pour évaluer la limite de détection olfactive (Ohloff,
1990). La présence des terpènes dans les six espèces est faible par rapport aux acides
gras, l'effet combiné de ces composés est responsable de l'odeur caractéristique de
l'huile essentielle (Stahl-Biskup et al., 1993).
Chapitre III
113
Résultats et Discussion
Tableau 27: Classes chimiques et composés majoritaires dans l’huile essentielle des six espèces
Genista
Monoterpènes
0,85%
saharae
géranyl linalol
0,6%
microcephala
(E)-ß-ionone
5,49%
numidica
naphtalène
2,18%
ulicina
(E)-ß-ionone
0,93%
vepres
tricuspidata
(E)-ß-ionone
1,2%
E-ß-ionone et
α-terpinéol
Nérisoprénoides
3,31%
0,8%
théaspirane A
4,11%
théaspirane A
1,45%
β-damacénone E
théaspirane B
0,77%
Elémol
trans phytol
3,2%
oxyde de
caryophyllène
et α-cadinol
0,82%
oxyde de
caryophyllène
0,31%
oxyde de
caryophyllène
0,48%
intermedéol
1,2%
ß damacéone-E
Diterpènes alcools
0,08%
β-damacénone E
4,59%
Sesquiterpènes
1,68%
fanésyl acétone
6,3%
trans phytol
2,6%
trans phytol
trans phytol
5,62%
trans phytol
géranyl acétone
3,37%
1,04%
2,3-diméthylnaphtalène
néryl acétone
3,3%
-
fanésyl acétone
0,94%
0,09%
salicylate de
méthyl
fanésyl acetone
10,5%
trans-phytol
Hydrocarbure
aromatique
0,71%
1,2-dihydro2,5,8triméthylnaphtaléne
4%
4,66%
4,7%
α-cadinol
Terpène irrégulier
1,6%
fernésyl acétone
-
Tabeau 25 : Suite
Genista
saharae
microcephala
Acides gras
saturés et
insaturés
63,8%
acide
palmitique
65%
acide
palmitique
45,3%
numidica
ulicina
vepres
tricuspidata
acide
palmitique
Alcanes
Alcools
Aldéhydes
6,25%
0,05
0,97%
heptacosane
pentadécanal
3,3%
heptacosane
3,6%
-
n-pentacosane
4,55%
acide
palmitique
nonacosane
54,53%
10,2%
acide
palmitique
nonacosane
5,7%
n-pentacosane
nonanal
4,54%
17,73%
2,05%
54,06%
47,5%
acide
palmitique
Octan-3-ol
oct-1-en-3-ol
1,9%
oct-1-en-3-ol
Phenols
0,6%
4-vinyl-2méthoxyphénol
1,91%
4-vinyl-2décadénal <2E,4E>- méthoxyphénol
3,81%
0,73%
4-vinyl-2nonanal
méthoxyphénol
1,2%
0,36%
2,2;6,7tetramethylbicyclo
décadénal <2E,4E>[4.3.0]nona4,9(1)-dièn-8-ol (
0,3%
1,2%
0,2%
1,2-méthyl
oct-1-en-3-ol
eugénol
tridécanal
Autres
7,82%
6,10,14-triméthylpentadécan-2-one
12%
6,10,14-triméthylpentadécan-2-one
11,36%
tétradécan-3-en-5iène
13,29%
tétradécan-3-en-5iène
5,55%
6,10,14-triméthylpentadécan-2-one
14,2%
6,10,14-triméthylpentadécan-2-one
Résultats et Discussion 114
Chapitre III
2- 2- Analyse en Composantes Principales (ACP)
L’étude des six espèces endémiques du genre Genista montre très peu de
différences de concentrations totales en huiles essentielles. Pour comparer les profils
en composés chimiques nous avons considéré chaque composé comme une variable
quantitative à expliquer (tableau28).
Tableau 28 : Composés de l’huile essentielle utilisée dans les analyses statistiques
Composés
Code
Code
V115
V123
V125
V17
V30
V35
V40
V41
V54
V60
V71
oct-1-en-3-ol
linalol
nonanal
naphtalène
Théaspirane-A
4-vinyl-2-méthoxy-phénol
acide décanoïque
β-damacenone-E
Néryl acétone
(E)- β-ionone
acide dodécanoïque
V92
pentadécanal
V46
V95
V97
V101
acide tétradécaoïque
6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
phtalate
V55
V84
V114
V3
V11
V12
V108
V127
V128
V132
V134
V136
V137
V27
V34
eicosa-11,14,17-trienoate de methyle
V48
Composés
acide n-héxadécanoïque
trans phytol
acide octadéca-9,12-diénoïque
9,12,15-octadécatriénoate de méthyle
acide linoléque
n-tricosane
n-pentacosane
nonacosane
heptacosane
acide nonanoïque
théaspirane-B
2,2;6,7-téraméhyl bicyclo[4.3.0]nona4,9(1) -dièn-8-ol
géranyl acétone
α-cadinol
iso phtalate
4-(2,6,6-trimethylcyclohexa-1,3dienyl)butan-2-one
La composition de l’huile essentielle des six espèces présente une différence
notable, ainsi les composants identifiés montrent une grande variabilité interspécifique
(Figure 27).
L’acide n-héxadécanoïque c’est le composant qui présente le plus de variation
au sein des espèces, suivi de l’acide dodécanoïque et de l’acide linoléique. Les autres
composants présentent peu de variabilité.
2- 2-1- Etude des variables
a- Matrice des corrélations
L’examen de la matrice fait apparaître des coefficients de corrélation élevés,
58,3% des variables sont significativement corrélées (tableau 29).
Résultats et Discussion 115
Chapitre III
35
Mean
Mean±SE
Mean±SD
30
25
20
15
10
5
0
-5
V3
V12
V30
V40
V54
V71
V95
V101
V115
V125
V128
V134
V137
Figure 27 : Variation de la concentration des composés chez les espèces de Genista
Les valeurs propres représentent la variance des composants de l’huile sur les
axes sont élevées, 41,13% pour le premier axe, 24% pour l’axe 2 et 15,04% pour l’axe
trois, donnant ainsi une bonne contribution à la variance totale. L’ensemble de
l’information expliquée par les trois premiers axes issus de l’ACP est de 80,17%.
Chapitre III
116
Résultats et Discussion
Tableau 29: Matrice de corrélation des composants de l’huile essentielle des espèces du genre Genista
V3
V3
V11
V12
V17
V30
V35
V40
V41
V54
V60
V71
V92
V11
0,3
1,0
V12
0,8
-0,2
V17
0,9
0,0
0,9
V30
0,8
-0,2
1,0
0,9
1,0
V35
-0,2
-0,3
-0,2
-0,1
-0,3
1,0
-0,8
-0,8
-0,3
-0,5
-0,3
0,1
V41
0,1
-0,1
0,1
0,2
0,0
-0,3
0,1
1,0
V54
1,0
0,1
0,8
0,9
0,8
-0,1
-0,7
0,3
1,0
V60
1,0
0,2
0,9
0,9
0,9
-0,2
-0,7
0,0
0,9
1,0
V71
-0,2
0,2
0,0
-0,3
0,1
-0,5
0,1
-0,6 -0,4
-0,1
1,0
V92
0,9
0,0
0,9
0,8
0,9
-0,4
-0,5
0,9
0,1
1,0
V95
0,5
-0,2
0,5
0,5
0,5
-0,4
-0,2
-0,3
V97
-0,6
0,2
-0,5
-0,6
-0,4
-0,4
0,4
V101
0,5
0,8
0,0
0,3
-0,1
-0,2
-0,8
0,3
0,5
0,3
V108
0,3
0,2
0,3
0,1
0,4
-0,7
-0,3
-0,1
0,2
0,3
V115
-0,9
-0,4
-0,7
-0,8
-0,6
0,1
0,8
0,1 -0,8
V123
-0,5
0,4
-0,6
-0,6
-0,6
-0,2
0,3
V125
-0,2
0,5
-0,4
-0,5
-0,2
-0,7
-0,2
V127
0,7
-0,1
0,8
0,8
0,7
-0,2
-0,1
0,2
V128
-0,2
-0,1
-0,3
-0,2
-0,4
0,9
V132
-0,4
0,0
-0,5
-0,3
-0,6
-0,5
0,1
V40
V134
V95
V97
V101
V108
V115
V123
V125
V127
V128
V132
V134
V136
V137
*V27
*V34
*V48
*V55
*V84 *V114
1,0
1,0
-0,6
1,0
-0,5
-0,7
1,0
0,2
0,8
0,8
0,6
0,4
-0,4 -0,8
-0,5
0,7
1,0
0,8 -0,4
-0,5
1,0
-0,4
0,2
0,3
-0,3
0,7
0,6
0,5
0,3
0,0
1,0
-0,9
0,1 -0,6
-0,1
0,4
-0,5
0,0
1,0
-0,4 -0,7
-0,6
0,5 -0,7
-0,8
0,9
-0,1
-0,2
0,2
0,1 -0,3
-0,3
0,6
0,0
0,2
0,6
0,3
0,7
0,3
0,3
1,0
0,6
0,7
-0,3
0,5
0,2
-0,3
0,0
-0,2
-0,7
-0,2
-0,6
1,0
-0,1
-0,4 -0,1
-0,2
-0,4 -0,4
-0,4
-0,4
0,0
-0,5
0,1
-0,1
-0,5
-0,4
1,0
0,8
0,0
-0,1 -0,2
-0,4
-0,6 -0,7
-0,5
-0,3
0,2
-0,8
0,1
0,1
-0,5
-0,2
0,8
1,0
0,8
0,1
-0,5
-0,3 -0,8
-0,8
0,1
0,0
-0,8
0,2
0,4
-0,4
-0,3
0,8
0,9
-0,4 -0,5
1,0
1,0
1,0
V136
0,0
0,2
-0,3
-0,2
-0,3
0,8
-0,4
0,0
-0,1
-0,3 -0,3
-0,3
-0,4
0,3
-0,3
-0,1
-0,2
-0,3
-0,4
0,9
0,7
0,7
1,0
V137
-0,5
-0,4
-0,3
-0,4
-0,3
-0,4
0,6
0,6 -0,4
-0,5
0,0 -0,2
0,5
0,2
-0,3
0,2
0,8
-0,1
0,4
-0,4
-0,4
-0,2
-0,3
-0,5
1,0
*V27
-0,3
-0,4
-0,3
-0,1
-0,4
0,4
0,4
0,5 -0,1
-0,4
-0,8 -0,5
0,0
-0,4
0,0
-0,9
0,2
-0,1
-0,6
0,2
0,3
0,7
0,5
0,0
0,2
1,0
*V34
0,8
-0,2
1,0
0,9
1,0
-0,2
-0,3
0,1
0,8
0,9
0,0
0,9
0,5
-0,4
-0,1
0,3
-0,6
-0,6
-0,4
0,8
-0,4
-0,6
-0,7
-0,3
-0,3
-0,3
*V48
0,1
0,0
0,1
0,3
0,0
-0,4
0,3
0,6
0,1
0,0
-0,4
0,0
0,2
0,0
0,2
-0,4
-0,1
0,2
-0,2
0,6
-0,6
-0,1
-0,1
-0,7
0,2
0,6
0,1
1,0
*V55
-0,4
-0,2
0,0
-0,4
0,1
-0,3
0,5
-0,5 -0,6
-0,2
0,9 -0,1
-0,3
0,8
-0,7
0,5
0,4
0,4
0,4
-0,2
-0,3
-0,6
-0,2
-0,4
0,2
-0,6
0,0
-0,3
1,0
*V84
-0,4
0,1
-0,2
-0,4
-0,2
-0,4
0,4
-0,5 -0,7
-0,4
0,8 -0,3
-0,6
0,9
-0,5
0,1
0,2
0,9
0,3
0,0
-0,4
-0,3
0,0
-0,5
0,0
-0,3
-0,2
0,1
0,8
1,0
0,9
0,0
0,1
0,0
-0,1
0,0
-0,2
0,0
0,8
0,2
-0,6
0,1
0,3
-0,1
0,2
0,1
0,1
-0,4
-0,1
-0,2
-0,4
-0,1
*V114
0,5
-0,9
-0,4
-0,3
0,3
0,4
0,1
Cor > 0,35 significative ; Cor > 0,45 hautement significative
0,5
-0,6
1,0
1,0
Résultats et Discussion 117
Chapitre III
b- Cercle des corrélations
La représentation du plan formé par les deux premiers axes principaux plan 1x2
(Figure 28) montre que l’ensemble des composants de l’huile essentielle contribue
fortement à la formation de l’axe 1.
V125
V71
V108
V137
V97
*V27
Factor 2 : 24,88%
V95
V41
V92
V30
V11
V12
V60
V3
V17
V54
V115
V40
V123
*V114
*V34
*V48
V127
V101
*V84
*V55
V134
V136
V128 V132
V35
Active
Suppl.
Factor 1 : 41,14%
Figure 28: Cercle des corrélations, projection des variables sur le plan (1x2),
La partie positive est expliquée par les variables : (V115) acide nhéxadécanoïque (0,76), (V123) trans phytol (0,64), (V134) n-pentacosane (0,72) et
(V34) théaspirane-B (0,90)), par contre la partie négative de l’axe est expliquée par les
composés : (V3) oct-1-en-3-ol (-0,95), (V12) nonanal (-092), (V17) naphtalène (0,94), (V30) Théaspirane-A (-0,91), (V54) Néryl acétone (-0,94), (V60) (E)- β-ionone
(-0,96), (V92) pentadécanal (-0,96), (V95) acide tétradécaoïque (-0,65) et (V127)
9,12,15-octadécatriénoate de méthyle (-0,69)).
Le (V71) acide dodécanoïque (0,68), le (V97) 6,10,14-triméthyl-pentadécan-2one (0,66), le (V108) eicosa-11,14,17-trienoate de méthyle (0,72) et le (V125) acide
octadéca-9,12-diénoïque (0,75) expliquent la partie positive de l’axe 2, alors que sa
partie négative est expliquée par (V35) 4-vinyl-2-méthoxy-phéno (-0,85), (V128)
acide linoléque (-0,83), (V136) nonacosane (-0,77), (V132) n-tricosane (-0,81), (v55)
géranyl acétone (-0,67) et (V84) α-cadinol (-0,55).
Les variables, (V11) linalol (0,88), (V101) phtalate (0,47), (V27) acide nonanoïque
(0,63) et (V48) 4-(2,6,6-trimethylcyclohexa-1,3-dienyl)butan-2-one (0,30) expliquent
Résultats et Discussion 118
Chapitre III
la partie positive de l’axe 3, alors que sa partie négative est expliquée par (V40) acide
décanoïque (-0,67), (V41) β-damacenone-E (-0,59), (V137) héptacosane (-0,62) et
(V114) iso-phtalate (-0,87) (Figure 29).
V11
*V27
V97
*V48
V108
Factor 3 : 15,04%
V123
V71
V125
V101
V136
V3
V60
V134
*V34
V128
V92
V54
V30
V17
V12
V127
V132
*V55
V35
*V84
V115
V95
V41
V137
V40
*V114
Active
Suppl.
Factor 1 : 41,14%
Figure 29: Cercle des corrélations, projection des variables sur le plan 1x3,
2- 2- 2- Etude des espèces de Genista
La superposition du plan 1x2 des variables au plan 1x2 des espèces (Figure 30)
montre que nos espèces se sont réparties sur les trois premiers axes.
microcephala
Factor 2: 24,88%
saharae
tricuspidata
ulicina
numidica
vepres
Factor 1: 41,14%
Figure 30: Projection des espèces du genre Genista, sur le plan 1-2.
Résultats et Discussion 119
Chapitre III
Genista tricuspidata, localisée sur la partie positive de l’axe 1 est caractérisée
par l’acide n-héxadécanoïque, le trans phytol, le théaspirane-B et le n-pentacosane.
Cette dernière espèce s’oppose à Genista numidica localisée sur la partie négative de
l’axe 1, caractérisé par l’oct-1-en-3-ol, le nonanal, le naphtalene, la théaspirane A, le
néryl acétone, l’(E)-β-ionone, le pentadécanal, l’acide tétradécaoïque et le 9,12,15octadécatriénoate de méthyle.
L’axe 2 oppose deux espèces, sur sa partie positive on retrouve Genista
microcephala, qui se caractérise l’acide dodécanoïque, le 6,10,14-triméthylpentadécan-2-one, le fanésyl acétone et l’acide octadéca-9,12-diénoïque, alors que sur
la partie négative on trouve Genista vepres qui est caractérisée par le 4-vinyl-2méthoxy-phénol, l’acide linoleique, le n-tricosane, le nonacosane, le géranyl acétone et
l’α-cadinol.
Le linalol, le phtalate, l’acide nonanoïque et le 4-(2,6,6-triméthylcyclohéxa-1,3diényl)butan-2-one caractérisent Genista ulicina, sur la partie positive de l’axe 3. Cette
espèces, s’oppose à Genista saharae sur la partie négative de l’axe 3, qui est
caractérisée par l’acide décanoïque, le β-damacénone-E, l’iso-phtalate et l’héptacosane
(Figure 31).
ulicina
Factor 3: 15,04%
tricuspidata
microcephala
vepres
numidica
saharae
Factor 1: 41,14%
Figure 31 : Projection des espèces du genre Genista, sur le plan 1-3
Résultats et Discussion 120
Chapitre III
La projection spatiale tridimensionnelle des espèces basée sur les trois axe
principaux (Figure 32), montre que Genista ulicina, G. tricuspidata et G. numidica
sont nettement séparées de G. microcephala, G. vepres et G. saharae les deux dernière
espèces sont plus proche l’une de l’autre.
numidica
ulicina
tricuspidata
microcephala
vepres
saharae
Figure 32 : Projection spatiale des six espèces de Genista
2- 3- UPGMA
L’analyse des clusters UPGMA (figure 33), basée sur la distance du linkage,
confirme la séparation de nos espèces en deux clades distincts.
La première clustration sépare Genista numidica du reste des espèces. Cette
séparation, nous indique la présence de différence dans la composition de l’huile
essentielle de cette espèce et les autres espèces.
Résultats et Discussion 121
Chapitre III
Figure 33 : UPGMA cluster des six espèces de genre Genista
Le deuxième groupe est subdivisé en deux clades lui-même subdivisé en deux
branches correspondant aux deux groupes écologiquement et morphologiquement bien
différenciés. Le premier regroupe Genista saharae et G. microcephala le deuxième
incluent Genista ulicina et Genista tricuspidata alors que Genista vepres se sépare
d’eux, mais elle se sépare plus du deuxième groupe.
La présente étude apporte de précieuses informations quant aux relations
phylogéniques des espèces. Le concept de similitude peut être divisé en homologie et
homoplasie. L'homologie est une similitude héritée d'un ancêtre commun, tandis que
l'homoplasie est une similitude qui n'est pas héritée d'un ancêtre commun (Simpson,
1961).
La figure 30 montre les relations de parentés entre les six espèces, construites à
partir de l'analyse de 30 composés chimiques (caractères). Les taxons sont scindés en
deux groupes. Le premier groupe est formé par Genista numidica (sect. spartocarpus),
l’autre groupe est formé par l’ensemble des cinq espèces restantes. Au sein du second
groupe on remarque que Genista saharae et G. microcephala, appartenant aux sections
Spartidium
et
cephalospartum
respectivement,
sont
étroitement
apparentés
puisqu’elles partagent les mêmes caractères ; en suppose qu’elles ont en commun une
Chapitre III
Résultats et Discussion 122
espèce ancestrale. Alors que G. ulicina et G. tricuspidata appartenant à la section
Voglera sont étroitement apparentées puisqu’ils partagent les mêmes caractères
chimiques.
Du point de vue de la similitude globale, on peut juger que d'après la figure 30,
les taxons G. tricuspidata et G. vepres (sect. Voglera) se ressemblent plus que chacun
d'eux ne ressemble à G. ulicina (tricuspidata et G. vepres). On conclue que les
partages de certains caractères chimiques, n'indiquent pas une étroite parenté
phylogénétique. Les groupes (Genista saharae, G. microcephala et G. ulicina, G.
tricuspidata) peuvent être considéré comme monophylétiques, tandis que le groupe (G.
tricuspidata, G. vepres) est dit paraphylétique, et par conséquent, n'a pas d'histoire
propre : ce n'est pas un groupe naturel.
Les taxons étroitement apparentés (Genista saharae, G. microcephala) et (G.
ulicina, G. tricuspidata) sont appelés groupes frères. Par ailleurs, G. vepres est le
groupe frère de (G. ulicina, G. tricuspidata) et Genista numidica et plus proche de G.
saharae. Donc c’est un groupe frère à Genista saharae, G. microcephala et par
conséquence un groupe frère à l’ensemble des six espèces.
D’après Darlu et Tassy (1976), plus il y a de caractères en communs entre deux
taxons et plus leur ancêtre commun est récent. Donc en peut prétendre que Genista
saharae, G. microcephala ont un parent plus récent par rapport à Genista numidica qui
pourrait avoir un parent plus anciens par rapport à l’ensemble des autres espèces.
3- Hérédité chez le genre Genista
Les investigations sur l’huile essentielle ont montrées que la concentration en
composés identifiés de nos espèces est hétérogène et très variable. Cette variabilité au
sein des espèces du genre Genista indique la présence d’une variabilité génétique.
Le contrôle monogénétique de la synthèse de plusieurs composés à été prouvé
chez plusieurs espèces. Ce contrôle se fait par un gène majeur et les allèles de richesse
et de pauvreté sont pratiquement codominants. Les composés à distribution trimodale,
généralement, sont sous contrôle monogénétique (Baradat et al., 1972 ; Marpeau et al.,
1975, 1983 ; Cahoon et al., 1992; van de Loo et al., 1995 ; Jaworski et Cahoon, 2003 ;
Bojovic et al., 2005)
Chapitre III
Résultats et Discussion 123
La mise en évidence de ce contrôle génétique pour les espèces étudiées est
expliquée par la forme des histogrammes de la concentration en ces composées. 31
composés issus de l’analyse des huiles essentielles montrent une distribution
trimodale. Ces produits sont rassemblés en 4 groupes
1- Le premier groupe
La distribution des concentrations de ces composants chez les espèces du genre
Génista suggère que sont sous le contrôle monogénétique (figure 34). Le coefficient
d’aplatissement très voisin de 2, est tout à fait compatible avec une distribution
normale. La courbe de distribution est aplatie et dissymétrique à gauche. Les espèces
riches en ces produits sont bien représentées par contre les espèces à génotypes
hétérozygotes et les génotypes de pauvretés sont faiblement représentés.
2- Le deuxième groupe
Le coefficient d’aplatissement est proche de 2, les génotypes hétérozygotes sont
très représentés, mais il existe une légère dissymétrie dans la distribution des
génotypes. On remarque que les espèces à génotypes de pauvretés sont plus
représentées que ceux à génotypes de richesses (figure 35).
3- Le troisième groupe
On s'aperçoit que la courbe de distribution des composants de ce groupe est
asymétrique. Les espèces à faible et forte concentration sont plus représentées alors
que les génotypes hétérozygotes sont absents (Figure 36). Les produits à faible
concentration sont mal représentés chez les espèces étudiées. Pour les composants
(acide tétradécaoïque et l’acide n-héxadécanoïque) la distribution des génotypes est
équivalente.
4- Le quatrième groupe
Dans ce groupe la distribution des produits est normal, et la concentrataion des
composés de ce groupe est homogène (Figure 37). Les produits qui présentent cette
distribution sont l’acide tétradécanoïque, l’acide n-héxadécanoïque et le pentadécanal.
Chapitre III
Résultats et Discussion 124
Cette analyse fait ressortir un fort déficit en hétérozygotes, 72% des composants
mogéniques ont des effectifs hétérozygotes faibles, au sein des populations étudiées.
Ce phénomène a également été rencontré chez C. sempervirens (Korol and al., 1997 ;
Papageorgiou and al., 1994 ; Raddi et Sümer, 1999) ainsi que chez de nombreuses
autres espèces forestières, Gymnospermes ou Angiospermes (Chamberlin and al.,
1996 ; Comps and al., 1990 ; El Mousadik et Petit, 1996).
La présente étude apporte de précieuses informations quant à la diversité neutre
(ou supposée neutre) mais ne permet pas de présager de l'importance de la variabilité
des caractères adaptatifs chez les espèces. Aussi afin d'optimiser l'utilisation des
ressources existantes, la connaissance de la variabilité des caractères de croissance, de
résistance à la sécheresse, de forme... reste indispensable.
Résultats et Discussion 125
Chapitre III
4
4
3
3
2
2
1
1
0
-0, 5
0, 0
0, 5
1, 0
1, 5
2, 0
2, 5
0
3,0
-0,5
0, 0
0, 5
1,0
V3
1,5
2, 0
2,5
3,0
3, 5
V11
V3 = oct-1-en-3-ol
V11 = linalol
4
3
3
2
2
1
1
0
-0, 5
0,0
0,5
1, 0
1, 5
2,0
2,5
3, 0
0
3, 5
-0,5
V41
0, 0
0,5
1, 0
1, 5
2,0
2, 5
3,0
3, 5
V 137
V41 = β-damacénone-(E)
V137 = héptacosane
4
3
3
2
2
1
1
0
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1, 0
1,5
2, 0
2,5
3,0
3, 5
4,0
4, 5
5,0
5,5
6, 0
6,5
0
-0, 2
V12
0,0
0,2
4
4
3
3
2
2
1
1
N
5
0
0,5
1, 0
1,5
2, 0
2,5
V35
3,0
0,8
1,0
1,2
1,4
1, 6
1, 8
V30 = Théaspirane-A
5
0,0
0,6
V30
V12 = nonanal
-0, 5
0,4
3,5
4,0
4, 5
V35 = 4-vinyl-2-méthoxy-phénol
5,0
0
- 0,5
0,0
0, 5
1,0
1,5
2,0
V136
2,5
3, 0
3,5
V136 = nonacosane
Figure 34: Les composants riches chez espèces du genre Genista
4, 0
2, 0
Résultats et Discussion 126
Chapitre III
4
3
3
2
2
1
1
0
0
0, 0
0,5
1, 0
1,5
2,0
V13 4
2, 5
3 ,0
3, 5
-0,2
4,0
0, 0
0,2
0, 4
0,6
0 ,8
1, 0
1,2
1, 4
1,6
1, 8
V34
V34 = théspirane-B
V134 = n-pentacosane
5
5
4
4
3
3
2
2
1
1
0
-1, 0 - 0,5
0,0
0, 5
1, 0
1, 5
2,0
2,5 3,0
V127
3, 5
4, 0
4,5
5,0
5 ,5
6, 0
6, 5
0
-2
-1
0
1
V127 = 9,12,15-octadécatriénoate de méthyl
4
2
3
4
5
6
V 128
7
8
9
10
11
12
V128 = acide linoléque
5
4
3
3
2
2
1
1
0
0
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
-0, 5
0, 0
0,5
1,0
1,5
2 ,0
V136
V71
V71 = acide dodécanoïque
2,5
3, 0
3, 5
4 ,0
0,8
0 ,9
V136 = nonacosane
3
5
4
2
3
2
1
1
0
- 0,4
- 0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1, 0
V 55
1,2
1,4
1,6
1,8
V55 = géranyl acétone
Figure 34: Suite
2, 0
2,2
2,4
0
-0, 1
0, 0
0,1
0,2
0, 3
0, 4
V27
0,5
0,6
0, 7
V27 = acide nonanoïque
13
Résultats et Discussion 127
Chapitre III
3
3
2
2
1
1
0
0,4
0,6
0, 8
1,0
1, 2
1, 4
1,6
1, 8
2, 0
2,2
0
1
2
3
4
5
V 1 08
V108 = fanésylacetone
3
2
2
1
1
0
-0,2
0,0
0, 2
0 ,4
0,6
0,8
1,0
V54
7
8
9
10
V97 = 6,10,14-triméthyl-pentadécan-2-one
3
-0 ,4
6
V97
1 ,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2 ,2
0
2,4
-0,2 -0 ,1
0,0
0, 1
V54 = Néry acétone
0 ,2
0,3
0, 4
0,5
0,6
V13 2
0, 7
0,8
0, 9
1,0
1,1
1, 2
1,3
1 ,4
V132 = n-tricosane
4
3
3
2
2
1
1
0
-0,5
0, 0
0, 5
1 ,0
1,5
V 125
2, 0
2 ,5
3,0
3, 5
0
-0, 2
0,0
0,2
0,4
V125 = acide octadéca-9,12-diénoïque
0,8
1,0
V10 1
1 ,2
1,4
1, 6
1,8
2,0
V101 = phtalate
3
3
2
2
1
0, 6
1
0
1
2
3
4
5
6
V 1 23
7
8
V123 = trans phytol
9
10
11
0
-0,2
0,0
0,2
0, 4
0, 6
0,8
V 11 4
1 ,0
1,2
1, 4
V114 = iso phtalate
Figure 35: Distribution trimodale pour les espèces riches en hétérozygoties
1, 6
Résultats et Discussion 128
Chapitre III
3
3
2
2
1
1
0
0
-0, 5
0, 0
0,5
1,0
1,5
2, 0
2,5
-0, 1
3,0
0, 0
0, 1
0, 2
0,3
0,4
V40
V17
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
V40 = acide décanoïque
V17 = naphtalène
4
5
4
3
3
2
2
1
1
0
0
-0,1
-0,2
0,0
0, 2
0,4
0, 6
0, 8
1,0
1, 2
1, 4
0, 0
0,1
0,2
0,3
0,4
1,6
V84
0,5
0,6
0,7
0,8
0, 9
1, 0
V48
V48 = 4-(2,6,6-triméthylcyclohéxa-1,3-diényl)butan2-one
V84 = α-cadinol
Figure 33 : Distribution trimodale des composants chez les espèces à faible hétérozygotie
Figure 36 :
1,2
1, 2
1,0
1, 0
0, 8
0,8
0, 6
0,6
0, 4
0,4
0, 2
0,2
0, 0
2
3
4
5
6
7
8
9
V95
10
11
12
13
14
15
16
0,0
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
V 115
V95 = acide tétradécaoïque
V115 = acide n-héxadécanoïque
3
2
1
0
-0, 2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1, 8
2,0
2,2
V92
Figure 37 : Distribution trimodale des composants chez les espèces à faible hétérozygotie
Résultats et Discussion 129
Chapitre III
4- Résultats microbiologiques
Plusieurs huiles essentielles sont connues pour leurs activités biologiques,
antibactériennes, antifongiques et anti-oxydantes. Les tests sont effectués par la
méthode de l’aromatogramme qui permet de déterminer l’activité inhibitrice de
croissance des huiles essentielles par la mesure du diamètre d’inhibition autour d’un
disque de papier filtre imprégnés d’HE à la surface du milieu gélosé Mueller-Hinton
dans des boite de pétri de 9 cm de diamètre préalablement ensemencées par 106 unité
formant colonie (UFC)/ml. Les résultats sont exprimées par mesure du diamètre D des
halos d’inhibition, en mm après 18h d’incubation à l’étuve à 37°C ; Ces résultats sont
exprimés selon trois niveaux d’activités : Résistant (D = 6mm), Intermédiaire
(13mm ≥ D > 6mm), Sensible (D > 13mm) (Billerberck et al., 2002).
L’activité bactérienne des huiles essentielles est testée sur trois souches,
Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli et Staphylococcus aureus (tableau 30).
Tableau 30 : Activités antibactérienne des huiles essentielles des six espèces
Gentamicine
G. vepres
G. tricuspidata
G. ulicina
G. saharae
G. microcephala
G. numidica
[C]
½
¼
1/8
½
¼
1/8
½
¼
1/8
½
¼
1/8
½
¼
1/8
1/2
1/4
1/8
S. aureus
15 mm
6.8
10
8
7.4
6.9
8.7
6.8
6.2
7.1
6.4
6.4
-
P. aeruginosa
16 mm
7.6
7
6.2
7.3
6.3
7.9
6.6
12.6
9
6.5
-
E. coli
11 mm
7
7.3
6
8.8
6.9
8
8
10.4
9.8
6.5
-
Nous avons observées une activité inhibitrice intermédiaire des huiles
essentielles de cinq espèces de Genista pour une HE pure, alors qu’elle est nulle pour
Genista numidica pour toutes les concentres sur les 3 bactéries testés.
Chapitre III
Résultats et Discussion 130
L’Huile essentielle de Genista microcephala montre une activité plus
importante avec des halos de 12,6 et 10,4 pour les bactéries à Gram négatif,
Pseudomonas aeruginosa et Escherichia coli respectivement et de 7,1 mm pour
Staphylococcus aureus pour une dilution de 1/2. Aux dilutions 1/4 et 1/8 les 3
bactéries restent sensibles montrant des zones d’inhibition comprise entre 13 mm ≥ D
> 6mm (sensibilité intermédiaire).
Pseudomonas aeruginosa présente une sensibilité pour les trois dilutions de l’huile
essentielle de G. ulicina. Alors que S. aureus est sensible pour les dilutions 1/2, 1/4 et
1/8 de l’HE de G. saharae. Genista tricuspidata indique des halos d’inhibitions
intermédiaires pour les trois souches pour les dilutions 1/2 et 1/4, alors qu’elle est
nulle pour la concentration 1/8.
Saurat et Thomas, (2009), signalent que les acides gras libres ont une activité
antimicrobienne sur Staphylococcus aureus et sur Streptococcus. La Camera et al.,
2005, constate que le métabolisme des acide gras est particulièrement actif lors des
infections microbiennes, sans que les mécanismes de leurs mobilisations soient bien
connus. Les acide gras libres, comme l’acide linoléique possède une grande activité
inhibitrice sur Staphylococcus aureus, Escherichia coli et Pseudomonas aeruginosa.
Les concentrations minimales inhibitrices d’acide oléique et l’acide palmitique sont
pour ces même bactéries, très supérieurs à celle de l’acide linoléique (Sirot et al.,
1983).
Bouhdid (2009) souligne que les huiles essentielles dont les composants
majoritaires sont des phénols ou des aldéhydes expriment la plus grande activité
antibactérienne.
Malgré la richesse des espèces en acides gras, l’activité antimicrobienne reste
moyenne à faible sur les trois souches bactériennes cela peut être expliqué par la
concentration des acides linoléique et oléique qui jouent un rôle essentiel dans
l’inhibition bactérienne. En plus le taux des aldéhydes et des phénols ne sont pas assez
important pour justifier une activité plus importante.
Chapitre III
Résultats et Discussion 131
CONCLUSION
La révision concernant les espèces du genre Genista L. (Fabaceae-Genisteae) a
permis de détecter des facteurs responsables de la confusion botanique du genre avec
les différents genres de la tribu et essentiellement avec le genre Cytisus. Cette révision
a parmi la séparation des genres sur la base des caractères morphologiques,
sérologiques et caryologiques.
La question de la position taxonomique de Genista L. et les genres alliés reste
d’actualité. Au sein des Genisteae, deux grandes lignes se sont développées, en plus du
groupe «primitif» qui comprend Cytisophyllum, Hesperolaburnum, Laburnum et
Podocytisus: celui qui résulte du groupe Cytisus et l'autre du groupe Genista (Cusma et
al., 2009).
Certains chercheurs estiment que les taxons du genre Genista ainsi que la tribu
sont en stade évolutif du fait de la présence des aneuploïdies et la diversité du nombre
de base chromosomiques.
Pour notre part, nous rejoignons cette dernière opinion, en raison de
l’observation de plusieurs nivaux de ploïdie et avec des nombres chromosomiques de
base très diversifiés 9, 12 et 13.
Les dénombrements chromosomiques, portés sur six espèces endémiques du
genre Genista L., ont permis de distinguer deux niveaux de ploïdie.
- Un tétraploïde à 2n = 4x = 52 pour Genista vepres Pomel.
- Un tétraploïde à 2n = 4x = 48 + 2B pour Genista tricuspidata Desf.
- Un tétraploïde à 2n = 4x = 48 + 2B pour Genista microcephala Coss & Dur.
- Un tétraploïde à 2n = 4x = 36 pour Genista numidica Spach.
- Un diploïde à 2n = 2x = 18 pour Genista saharae Coss. & Dur.
- Un diploïde à 2n = 2x = 18 pour Genista ulicina Spach
Les résultats caryologiques des espèces de la section Voglera sont hétérogènes
présentant trois nombres chromosomiques de base secondaires (x = 9, 12 et 13).
Nous avons pu établir les caryogrammes de Genista saharae et de Genista
ulicina qui sont constitués de 9 paires chromosomiques dont 6 métacentriques et 3
submétacentriques avec une longueur totale variant de 3,56 à 2,36µm, pour la première
Chapitre III
Résultats et Discussion 132
espèce, et 7 chromosomes métacentriques et 2 submétacentriques avec une longueur
totale variant de 3,2 à 2,9 µm pour Genista ulicina.
Le caryotype de Genista saharae est qualifié de symétrique et primitif, car les
chromosomes possèdent des centromères métacentriques et submétacentriques et leurs
tailles sont presque similaires.
Nous avons classé les espèces poplyploïdes, Genista tricuspidata Desf., Genista
vepres Pomel, Genista numidica Spach et Genista microcephala Coss. & Dur. comme
des néoendémiques, alors que les espèces diploïdes, Genista saharae Coss. & Dur. et
Genista ulicina Spach sont des paléoendémiques.
D’un point de vue chimiotaxonomique, la comparaison des profils
chromatographiques par GC et GC/MS des six espèces, montrent une richesse de
l’huile essentielle en acide gras et une abondance faible du point vue quantitative et
qualitative des mono et sesquiterpènes. L’acide palmitique est le plus abondant entre
65et 45,3%, les monoterpènes représentent un taux de 5,49% en comparaison avec les
autres espèces. Pour ce qui est des sesquiterpènes leur présence se révélé significative
chez Genista tricuspidata et Genista microcephala. Le trans-phytol qui est un
diterpène alcool est très présent chez Genista tricuspidata.
Sur l'ensemble des composants identifiés, nous constatons que Genista
tricuspidata, Genista numidica et Genista vepres possèdent un nombre élève de
produits contrairement à Genista microcephala qui possède 27 produit seulement.
L'analyse en composantes principales et la taxonomie numérique, ont donné un
coefficient de similitude entre les espèces, tend vers une similitude absolue (94%); les
affinités entre eux sont très étroites.
Les analyses multivariables nous a permit de démontrer les liens de parentés
entre les différente espèces, Les affinités sont relativement élevées, entre Genista
tricuspidata, Genista ulicina et Genista vepres qui appartient à la même section.
Malgrés que Genista microcephala et Genista saharae n’appartient pas à la même
section l’UPGMA les regroupes dans la même branche, alors que Genista numidica se
sépare d’elles.
Jusqu'à présent, il n'est pas évident de tirer des conclusions phylogéniques des
modes de distribution des composées chez les espèces étudiées, car d'une part elles ne
Chapitre III
Résultats et Discussion 133
peuvent pas être représentatives du genre Genista L. et d'autre part les huiles
essentielles de la majorité des genres de la tribu des Genisteae ne sont pas analysés
chimiquement.
D'autres investigations chimiques (alcaloïdes et flavonoïdes), sérologique et
analyse de l’ADN chloroplastique, sont nécessaires pour obtenir plus d'informations
taxonomiques et phylogéniques, concernant le genre, les unités infraspécifiques, ainsi
que les genres de la tribu des Genisteae se trouvant en Algérie. Ajouté à cela les
nombres chromosomiques, les indications phytosociologiques, les aires de répartitions
etc..., rapportent d’autant d'informations complémentaires qui aident à la connaissance
du genre.
Les huiles essentielles des ces espèces, ont été testée sur trois souche
bactériennes, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa et Saphylococcus aureus. Les
bactéries testées présentent une activité très faible à nul.
Nous espérons que les éléments réunis dans le présent travail contribueront à
faire progresser les connaissances systématiques de ce groupe d'espèces connu pour sa
complexité.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 134
Références Bibliographiques
ADAMS R.P., 1989. Identification of Essential Oils by Ion Trap Mass
Spectroscopy. Academic Press, U.S.A., 302 p.
AFNOR (Association Française de Normalisation), 1978. Épices et aromates,
Paris, NF V00 0001.
AFNOR (Association Française de Normalisation), 1996. Huiles essentielles,
recueil de normes françaises, 5ème éd., 1, échantillonnage et méthode
d'analyse, 2, spécifications, Paris.
AGELET A. and VALLÈS J., 2003. Studies on pharmaceutical ethnobotany in the
region of Pallars (Pyrenees, Catalonia, Iberian Peninsula). Part II. New or
very rare uses of previously known medicinal plants., Journal of
Ethnopharmacology, 84(2-3): 211-227.
AGNIHOTRI S and VAIDYA ADB., 1996. A novel approach to study
antibacterial properties of volatile components of selected Indian medicinal
herbs. Indian J. of Exp. Biol., 34:712-715.
ARTAMONOVA N.A., NIKONOV G.K., NUSIPBEKOVA K. and NOSUL
CHAK V.A., 1987. Fatty oils from the seeds of some plants of the family
Fabaceae., Chem. Nat. Comp. 23(5): 627-628.
ASSINIWI, B., 1988. La médecine des Indiens d'Amérique. Guérin littérature,
Montréal.
BADAMI R.C. and PATIL KB, 1980. Structure and occurrence of unusual fatty
acids in minor seed oils., Prog. Lipid. Res., 19: 119-153
BARADAT PH. et LAFORÊT J.C., 1972. Essais comparatifs de greffage de
branchyblastes (aiguilles) et d’auxiblastes chez le pin maritime, Ann.
AFOCEL.
BATE, N. J. and ROTHSTEIN, S. J., 1998. C6-volatiles derived from the
lipoxygenase pathway induce a subset of defense-related genes., Plant J., 16:
561-569.
BAUME A., 1769. Eléments de pharmacie théorique et pratique, Paris, p. 781-786
BECCERA J., FLORES C., MENA J., AQUAVEQUE P., ALARCÓN J.,
BITTNER M., HERNANDEZ V., HOENEISEN M., RUIZ E. and SILVA,
M., 2002. Antifungan and antibacterial activity of diterpenes isolated from
word extractable of Chilean Podocarpeceae., Boletin de la Sociedad
Chilena de Quimica, 47(2): 151-157
BEGUIN J., 1624. Les éléments de chimie, Paris, 57 p.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 135
BELITZ, H.D., GROSCH W. and SCHIEBERLE P., 1987. “Food Chemistry”, Ed.
CBS, Khetarpaul, Neelam, “Food Processing and Preservation”
BENAYACHE. A., 2005. new isoflavone from Genista saharae (Fabaceae).,
Biochemical.Syst and Ecology, 33: 635-638.
BENJILALI B, TANTAOUI-ELARKI A, ISMAILI-ALAOUI M, et al., 1986.
Méthode d'étude des propriétés antiseptiques des huiles essentielles par
contact direct en milieu gélose., Plant Méd Phytothér; 20: 155-167.
BENTHAM G., 1865. Leguminosae., In: Bentham G, Hooker JD, eds. Genera
plantarum, London: Reeve 1 (2): 434-600.
BEZIC NADA, VALERIJA DUNKIC, and ANI RADONIC, 2003. Anatomical
and chemical adaptation of Spartium junceum L. in arid habitat., ACTA
BIOLOGICA CRACOVIENSIA Series Botanica, 45(2): 43-47.
BISBY F. A. and NICHOLLS K. W., 1977. Effets of varying character definitions
on classifications of Genisteae., Bot. J. Linn., 74: 97-122.
BISBY F. A., 1981. Genisteae (Adans.)Benth. in R.M. Polhill & P.H. Raven
advances in Legume systematics, Royal Bot. Garden, Kew, 409-425.
BÔCHER T. W. et LARSEN K., 1958. Secondary polyploidy and
ecotypical differentiation in Sarothamnus scoparius., New Phytol.,
57(3): 311-317.
BOISSIER E., (1839-45). Voyage dans le midi de l’Espagne pendant l’année 1837.
Paris.
BOJOVIC S., JURC M., DRAZIC D., PAVLOVIC P., MITROVIC M.,
DJURDJEVIC L., DODD R.S., AFZAL-RAFII Z. and BARBERO M.,
2005. Origin identification of Pinus nigra populations in southwestern
Europe using terpene composition variations., Trees, 19(5):531-538.
BOUHDID S., 2009. Activités antimicrobienne et antioxydante des huiles
essentielles Application biotechnologique pour l'amélioration de la qualité
des boyaux naturels, Doctorat National, Université Abdelmalek Essaâdi,
Faculté des Sciences, Tétouan, Maroc.
BOUMAZA O., MEKKIOU R., SEGHIRI R., SARRI D., BENAYACHE S.,
GARCIA V. P., BERMEJO J., BENAYACHE F., 2006. Flavonoids and
isoflavonoids from Genista tricuspidata., Chemistry of natural compounds,
42(6): 730-731.
BOURQUIN, D., BRENNEISEN, R. AND WICKY, K., 1987. Alkaloids of
Spartidium saharae Coss. et Dur.(Fabaceae)., Pharm. Acta Helv. 62: 297301.
BOURREL C., 1993. Analyse chimique, activités biostatiques et antioxydantes
d'extraits de plantes aromatiques sélectionnées,. Thèse de 3ème cycle, INP
Toulouse.
BOUSQUET A., 1972. Plantes médicinales du Congo Brazzaville : Uvariopsis
pauridiantha, Diospyros. ORSTOM., Paris
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 136
BRIQUET J., 1894. Etudes sur les Cytises des Alpes Maritimes., Genève et Bâle.
BRUNETON J., 1987. Éléments de phytochimie et de Pharmacognosie., Tec. et
Doc. Lavoisier, Paris p 230.
BRUNETON J., 1999. Pharmacognosie., Ed. Lassay les Chateaux, Europe Média
Duplication S.A., 496-497.
BUCHEGGER J., 1912. Beitrgäe zur systematic von Genista hassertiana, G.
holopetala und G. radiata., Oesterr. Bot.Zeitschr., 67:303-438.
CAHOON EB, SHANKLIN J. and OHLROGGE JB., 1992. Expression of a
coriander desaturase results in petroselinic acid production in transgenic
tobacco., Proc. Natul. Acad. Sci. USA, 89: 11184-11188.
CASTRO D., 1945. Algunas dados cariologicos para a sisteàtica dos géneros
Echinospartum (spach) Rothm., Stauracanthos Link, Nepa Webb e Ulex L.,
Bol., Soc. Brot., 19(2): 525-538.
CERCHIARA T., G. CHIDICHIMO, M.I. RAGUSA, E.L. BELSITO, A.
LIGUORI and A. ARIOLI, 2010. Characterization and utilization of
Spanish Broom (Spartium junceum L.) seed oil., industrial Crops and
Products, 31(2): 423-426.
CHAMBERLAIN J.R., HUGHES C.E. and GALWEY N.W., 1996. Patterns of
isozyme variation in the Leucaena shannonii alliance (Leguminosae:
Mimosoideae)., Silvae Genet., 45: 1-7.
CHARCHARI S. et BOUTEKEDJRET C., 1994. Composition chimique de l'huile
essentielle d'Artemisia herba alba assa. provenant de différentes régions
d'Algérie., Rivista Italiana EPPOS, 13: 631-633.
CHARLES D. J. et SIMON J. E., 1992. A new geraniol chemotype of Ocimum
gratissimum., J. Essent. Oil Res., 4: 231-234.
CHAUMONT JP et LEGER D., 1992. Lutte contre les moisissures allergissantes
des habitations. Propriétés inhibitrices de l'huile essentielle de Geranium
"Bourbon", du citronellol, du géraniol et du citral., Ann. Pharm. Fr., 50:
156-166.
CHAUMONT J.P. et LEGER D., 1989. Propriétés antifongiques de quelques
phénols et de composés chimiquement voisins, relation structure-activité.,
Plant. Méd. Phytothér., 23:124-128.
CHRISTOV V. DUTSHEWESKA H. D. SELENGHA S. ZHAVSON and
ZHAMYANSAN
Y.,
1991.
13-epi-Hydroxysparteine
and
Desoxyangustifoline, New Alkaloids from Thermopsis mongolica., J. Nat.
Prod., 54: 1413-1415.
COMPS B., THIEBAUT B., PAULE L., MERZEAU D. and LETOUZEY J., 1990.
Allozymic variability in beechwoods (Fagus sylvatica L) over central
Europe: spatial differentiation among and within populations., Heredity, 65:
407-417
CONGER A. D. and FAIRCHILD L., 1953. A quick-freeze method for making smear
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 137
slides permanent., Stain Technology, 28(6): 281-283.
CONSEIL DE L'EUROPE, 1974. Matières aromatisantes naturelles, leurs sources
et matières aromatisantes artificielles ajoutées., Maison-neuves, 17-31.
CONTANDRIOPOULOS J., 1957. Contribution à l'étude caryologiques de la
Corse., Ann. Fac. Sci. Marseille, 26: 51-65.
CONTANDRIOPOULOS J., 1962. Recherches sur la flore endémique de la Corse
et sur ses origines., Ann. Fac. Sci. Mars., 32: 1-354.
CONTANDRIOPOULOS J., 1969. Contribution à l'étude cytotaxonomique des
Alysseae Adams de Grèce., Bull. Soc. Bot. Suisse, 79: 313-334.
CRISTOFOLINI G. and LAURA FEOLI CHIAPELLA; 1977. Serological
Systematics of the Tribe Genisteae (Fabaceae)., Taxon; 26(1): 43-56.
CRISTOFOLINI, G., 1991. Taxonomic revision of Cytisus Desf. Sect. Tubocytisus
DC., Webbia, 45(2): 187-219.
CROFT, K. P. C., JÜTTNER, F. and SLUSARENKO, A. J., 1993. Volatile
products of the lipoxygenase pathway evolved from Phaseolus vulgaris (L.)
leaves inoculated with Pseudomonas syringae pv. Phaseolicola., Plant
Physiol. 101: 13-24.
CROTEAU F., 1986. Biochemistry of monoterpenes and sesquiterpenes of the
essential herbs : spices and medicinal plants, Recent advances in botany,
horticulture and pharmacology. Vol., 1, Craken, Simon, Oryx Press,
Phoenix.
CROUTEAU R., 1988. Catabolism of monoterpenes in essentials oil plants,
Flavour and Fragrance, A world perspective, Amsterdam (Netherland) : 6583.
CUBAS P., PARDO C., SANCHEZ-MATA D. and P. CANTO, 1998.
Karyological and taxonomic notes on Genista L. (Papilionoideae,
Leguminosae) from the Iberian Peninsula., Botanical Journal of the Linnean
Society, 128: 423-434.
CUSMA V. T. and FEOLI CHIAPELLA L., 1991. Systematic relationships within
the Genista sylvestris group (Genisteae, Fabaceae) on the basis of
karyological and biometrical data., Flora Mediterranea, 1: 21-29.
CUSMA V. T. and FEOLI CHIAPELLA L., 1994. Karyological studies of
Spartocytisus Webb & Berth. (Genisteae-Fabaceae)., Studia Geobotanica,
14: 33-39.
CUSMA V.T., FEOLI CHIAPELLA L. and AYTAÇ Z., 2002. Report (1315). In:
Kamari G., Blanché C., Garbari F. (Eds), Mediterranean chromosome
number reports 12., Flora Mediterranea, 12: 480-482.
CUSMA V.T., FEOLI CHIAPELLA L. and BACCHETTA G., 2000. Reports
(1189-1190). In: Kamari G., Felber F., Garbari F. (Eds), Mediterranean
chromosome number reports 10., Flora Mediterranea, 10: 401-405.
. 138
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
CUSMA VELARI T., FEOLI CHIAPELLA L. and KOSOVEL V., 1996.
Osservazioni cariosistematiche sul gruppo di Genista sericea., Giornale
Botanico Italiano, 130 (1): 369.
CUSMA V. T., FEOLI CHIAPELLA L. and KOSOVEL V., 1999. Karyological
systematics of Genista ifniensis A. Caballero, Genista tricuspidata Desf.,
and related species (Genisteae-Fabaceae)., Studia Geobotanica, 17: 77-83.
CUSMA V.T., FEOLI CHIAPELLA L. and KOSOVEL V., 2003. Karyological
notes on Genista sect. Spartioides Spach with emphasis on western species
and G. pilosa L. (Genisteae-Fabaceae)., Studia Geobotanica, 22: 55-64.
CUSMA V.T. and FEOLI CHIAPELLA L., The so-called primitive genera of
Genisteae (Fabaceae): systematic and phyletic considerations based on
karyological data., 160: 232–248.
CUSMA V.T., FEOLI CHIAPELLA L. and KOSOVEL V., 2009.
Karyomorphology and systematics of the eastern taxa of Genista sect.
Spartioides and G. pulchella (Genisteae-Fabaceae)., CARYOLOGIA,
62(2): 102-113
DARLU P. et TASSY P., 1976. La reconstitution phylogénétique: Concepts et
Méthodes., Ed. Edmond Jabès, 244p.
DE BILLERBECK V. G., ROQUES C., VANIERE P. et MARQUIER P., 2002.
Activité antibactérienne et antifongique des produits à base d'huiles
essentielles, HYGIENES, X (3): 248-251.
DE
CLEYN R. and VERZELE
Chromatographia, 5: 346-350.
M.,
1972.
Constituents
of
peppers,
DESBOIS A.P. and SMITH V.J., 2010. Antibacterial free fatty acids: activities,
mechanisms of action and biotechnological potential., Applied microbiology
and biotechnology, 85 (6): 1629-1642.
DIOSCORIDE, De materia médica, Lib. II, 69.
DJERRARI A., BENJILALI B. et CROUZET J., 1992. Effet de la période de
coupe sur la composition de la fraction volatile de la verveine de Maroc.,
Rivista Italiana EPPOS, 11: 611-614.
EDWARD P. CLAUS, VARRO E.T. and LYNN R.B., 1987. Pharmacognosy.,
sixth edition LEA et Febiger, 184-187.
EL AJJOURI M., SATRANI B., GHANMI M., AAFI A., FARAH A., RAHOUTI
M., AMARTI F. and BERCHANE M., 2008. Activité antifongique des
huiles essentielles de Thymus bleicherianus Pomel et Thymus capitatus (L.)
Hoffm. & Link contre les champignons de pourriture du bois d’œuvre.,
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 12(4): 345-351.
EL MOUSADIK A. et PETIT R.J., 1996. Chloroplast DNA phylogeography of the
argan tree of Morocco., Molecular Ecology, 5: 547-555.
. 139
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
EL RHAFFARI L., ZAID A., ET EL ALAMI F., 1999. Valorisation et protection
de la flore utilisée en médecine traditionnelle dans le Tafilalet et ces
environs, Minbar Al-Jaiâa, 1: 183-189.
ENDLICHER S. L., 1840. Genera Plantarum., Vienna.
EVANS M.B. and HAKEN J.K., 1989. Review, Recent Developments in the Gas
Chromatographic Retention Index Scheme. J. Chrom., 472: 93-127.
FARMER H.J. et MOORE J.E.S., 1905. On the meiotic phase in animais and plants.
FAUGERAS, G. AND RENE, R., 1966. The alkaloids content of some Genista
species and other legumes., Klasse fuer Chemie, Geologie und Biologie, 3:
235-236.
FAVARGER C. et CONTANDRIOPOULOS J.,
l'endémisme., Bull. Soc. Bot. Suisse., 77: 383-408.
1961.
Essai
sur
FAVARGER C. et SILJAK-YAKOVLEV S., 1986. A propos de la
classification des taxons endémiques basée sur la cytotaxonomie et la
cytogénétique., Coll. Int. Bot. Pyr. Soc. Bot. Fra. (ISARD)., pp. 287-301.
FAVARGER C., 1967. Cytologie et distribution des plantes., Biol. Rev., 442: 163206.
FEDOROV A., 1969. Chromosomales numbers of flowering plants., Komarov Bot.
Inst. Acad. Sci., Leningrad, USSR.
FEOLI CHIAPELLA L. and CRISTOFOLINI G., 1981, Serological contributions
to the systematics of Ulex (Genisteae-Fabaceae) and allied genera., Nord. J.
Bot. 1: 723-729.
FERMANDES A. et SANTOS F., 1975. Contribution à la connaissance
cytotaxonomique des Spermaphyta du Portugal. IV- Leguminosae., Bot. Soc.
Brot., 45(2): 177-225.
FERNANDES A. et QUEIROS M., 1978. Contribution à la connaissance
cytotaxinomique des Spermatophyta du Portuggal. IV- Leguminosae (Suppl.
3)., Bot. Soc. Brot., 52(2): 79-164.
FERNANDES A. et SANTOS M. F., 1971. Contribution à la connaissance
cytotaxinomique des Spermatophyta du Portugal. IV- Leguminosae., Bot. Soc.
Broteriana, 45(2a): 178-219.
FERNANDES A., QUEIROS M. et SANTOS M, F., 1977. Contribution à la
connaissance cytotaxonomique des Spermatophyta du Portugal. XVScorphulariaceae., Bot. Soc. Brot., 51(2a): 37-90.
FERNANDES A., SANTOS M. F. et QUEIROS M., 1977. Contribution à la
connaissance cytotaxinomique des Spermaphyta du Portugal. IV-Leguminosae
(Suppl. 2)., Bot. Soc. Brot., LI (23): 37-186.
FIEDLER K.; KRUG E. and PROKSCH P., 1993. Complete elimination of host
plant quinolizidine alkaloids by larvae of a Polyphagous lycaenis Butterfly
Callophrus, Rubia., Oecologia, 94(3): 441-445.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 140
FLUCK H., 1963. Chemical plant taxonomy., London T. Swain Academic.
FORISSIER R., 1973. Recherches cytotaxonomiques préliminaires sur les genres
Lembotropis, Cytisus, Chamaecvtisus, Genista et Chamaespartum., Bull. Sci.
Nat. Soc. Neuch., 96: 51-65.
FRANCHOMME P., JOLLOIS R., PENOEL D., and MARS J., 1990.
Aromathérapie exactement. Encyclopédie de l'utilisation thérapeutique des
huiles essentielles., éd. R. JOLLOIS, Limoges, France.
GADELLA T. W. J. and KLIPHUIS E., 1967. Chromosome nombers of
flowering plants in the Netherlands III., Proc. Kon. Ned Acad. Wet., Ser. C, 70:
7820.
GADELLA T. W. J. et KLIPHUIS E., 1966. Chromosome numbers of flowering
plants in the Netherlands II., Kon. Akad. Wet. Amsterdam Proc., 69(5): 541-556.
GALLEGO M. F., SANCHEZ M. A. et ANDRES F. N., 1985. Datos
cariologicas del algunas Genisteas supra-Mediterraneas., Lazaro, 8: 97-103.
GALLEGO M. F., SANCHEZ M. A. & ANDRES F. N., 1986. Acerca de la
cariologia de algunas Geniateas del Centro-occidentel-Espanol., Lazaro, 9: 5560.
GARNERO J., 1978. L'évolution des méthodes et techniques d'analyse dans l'étude
de la composition chimique des huiles essentielles. Labo-pharma Problèmes
et Techniques n° 277.
GARNERO J., 1985. Les problèmes rencontrés au cours de l’obtention des huiles
essentielles : le cas des huiles des labiées (1ère partie), Phytotherapy, 13 : 58.
GASPAR F. and LEEKE G., 2004. Essential oil from Origanum vulgare L. ssp.
virens (HOFFM. and LINK), JEOR, 16(2): 82-84
GERVAIS C., 1979. Liste annotée des nombres chromosomiques de la flore
vasculaire du Nord-Est de l'Amérique, Naturaliste Can., 106: 451-461.
GIACHI I., MANUNTA A., MORELLI I. and PISTELLI L., 2002. Flavonoids and
isoflavonoids from Genista morisii., Biochemical Systematics and Ecology,
30: 801-803.
GIBBS P. E., 1966. A revision of genus Genista L., Note from the Royal Botanic Garden
Edinburgh, 27(1): 11-99.
GIBBS P. E., 1968. Genista L. in Tutin and al, Flora Europea 2, Cambridge.
GILOT J., 1965. Contribution à l'étude cytotaxonomique des Genisteae et des Loteae.,
Cellule, 65(3): 317-347.
GOLDBLATT P., 1981. Cytology and the phylogeny of Leguminosae., in R.M.
Polhill & P.H. Raven, “Advances in Legume systematics”, Royal Bot.
Garden, Kew, 427-488.
GRANUGLIO G. et ROSSO R., 1968. Embrologia e cariologia di Genista anglica
L., con note fitogeografiche e sistematiche., Giorn. Bot. Ital., 102: 207-215.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 141
GRAY J.R., 1972. Fatty acids from certain Andropogoneae., Phytochemistry, 11:
1192-1193.
GRAY P., 1954. The microtomist's from lary and guide., Constable, London.
GREINWALD R., CANTS P., BACHMANN P., WITTE L. and CZYGAN F.
C., 1992. Distribution and taxonomic signifiance of alkaloids in the Genista
cinerea agregat., Bioch. Syst. Ecol., 20(1): 75-81.
GREINWALD R., VANRENSEN I., VEIT M., CANTO P. and WITTE L.,
1995. A Chemical Dichotomy in Quinolizidine Alkaloid Accumulation
Within the Section Spartioides of the Genus Genista (Fabaceae, Genisteae).,
Biochemical Systematics and Ecology, 23(1): 89-97.
GREUTER, W., BARRIE F. R., BURDET H. M., CHALONER W. G.,
DEMOULIN V., HAWKSWORTH D. L., JØRGENSEN P. M.,
NICOLSON D. H., SILVA P. C., TREHANE P. and MCNEILL J., 1994.
International Code of Botanical. Nomenclature (Tokyo Code). Ed. Koeltz
Scientific Books, Königstein, Germany. Regnum Vegetabile, 131-389.
GUIGNARD J. L., 1983. Abrégé de botanique., Masson 5ème édition, Paris, 259p.
GURR E., 1955. Medical and biological staining techniques., Leonard Hill LTD,
London.
GUYOT L., 1972. Les épices Que sais je ?, Paris, Presse Universitaire de France,
N°1040, 2ème édition, p.128.
HAJJI F, FKIH-TETOUANI S and TANTAOUI-ELARKI A., 1993. Antimicrobial
activity of 21 Eucalyptus essential oils., Fitoterapia, 64: 71-77.
HALUK J. P & ROUSSEL C., 1998. Durabilité naturelle du Red cedar et
application des biotechnologies végétales dans le domaine de la préservation
du bois. In : Communication 2ème Journées Scientifiques Bois-Forêt, Épinal,
France.
HALUK J. P et ROUSSEL C., 2000. Caractérisation et origine des tropolones
responsables de la durabilité naturelle des Cupressacées. Application
potentielle en préservation du bois., Ann. Forest Sci., 57:819-829.
HARBORNE J. B. et BAXTER H., 1995. Phytochemical dictionary, a handbook of
bioactive compounds from plants., Edits Taylor & Francis, Londres, 711p.
HEMAVATHY J. and PRABHAKAR J .V., 1987 Lipid composition of Rice
(Oryza sativa L.) Bran., JAOCS, 64(7): 1016-1019.
HORJALES M., 1974. Numeros cromosomicos en Genisteas., Anal. Inst. Bot.
Cavanilles, 31(1): 175-178.
HUTCHINSON J., 1964. The Genera of flowering Plants I., Oxford Univ. Press.
JAHIER J., CHEVRE A.M., EBER F., DELOURME R. et TANGUY A.M.,
1992; Technique de cytogénétique végétale., INRA, Paris, 181p.
JAWORSKI J., 1997. Regulation of plant fatty acid biosynthesis. Ann. Rev. Plant
Phys. Plant Mol. Biol., 48: 109-136.
. 142
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
JAWORSKI J. and CAHOON E. B., 2003. Industrial oils from transgenic plants.,
Curr. Opin. Plant Biol., 6: 178-184.
JEAN FRANCE-IDA, 1992. Analyse de produit naturels de Taxus canadiensis.,
Mémoire, université du Québec à Chicoutimi, 104p.
JENNINGS W. and SHIBAMOTO T., 1980. Qualitative Analysis of Flavor and
Fragrance Volatile by Glass Capillary Chromatography., Academic Press,
NY. 472p.
JOHANSEN D.A., 1940. Plant microtechnique., Mc. Graw-Hill Ed., New York.
KAMMACHER M. et ZYGOMALA A. M., 1987. Analyse statistique du
caryotype de Pinus nigra. var. salzmanni Asc. (Gro.)., Bull. Soc. Bot. FR.,
134(2): 185-195.
KARLESKIND A., 1992. Manuel des corps gras, tomes 1 & 2, Technique et
Documentation., Lavoisier, Paris.
KIRCH J., VEIT M., WAETZIG H., GAMISANS J., WITTE L.,
GREINWALD R. and CZYGAN F. C., 1993. Quinolizidine alkaloids in
taxa of Genista lobelii s.1. Due to the geographical origine abtained by G.C.
analysis., Planta Medica, 59(7): 592-595.
KISHORE N., MISHRA A. K., CHANSOURIA J. P. N., 1993. Fungitoxicity of
essential oils against dermathophytes., Mycoses; 36: 211-215.
KOEDAM A., 1982. The influence of some distillation conditions on essential oil
composition in aromatic plants: Basic and applied aspect., Martinus Nijhoff
Publishers, Netherland, 229-226.
KOROL L., KARA N., ISIK K. and SCHILLER G., 1997. Genetic Differentiation
Among and Within Natural and Planted Cupressus sempervirens L. Eastern
Mediterranean Populations., Silvae Genetica, 46: 2-3
KUNTZE O., 1904. Lexicon generum of phanerogamarum.
LA CAMERA S., GEOFFROY P., SAMAHA H., NDIAYE A., RAHIM G.,
LEGRAND M. AND HEITZ T., 2005. A pathogen-inducible patatin-like lipid
acyl hydrolase facilitates fungal and bacterial host colonization in Arabidopsis.,
Plant J., 44: 810-825
LA COUR L., 1935. Technic for studying chromosome structure., Stain Technoloqy,
LA COUR L., 1941. Acetic-orcein., Stain technology, 16: 169.
LATA-KAUL S., BOKAGIA M. M., MEHTA B. K. and JAIN S., 1990. Fatty acid
composition of seeds of leguminosae family., Grasas y Aceites, 41(3): 224226
LAWRENCE B. M., 1995. Essential oils., allured publishing corporation, Carol
Stream.
LEVAN A., FREDGA K. and SANDBERG A. A., 1964. Nomenclature for
centromeric position on chromosomes., Hereditas, 52: 201-220.
LEWITSKY
G.A.
and
ARARATIAN
G.,
1931.
Transformations
of
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 143
chromosomes under the influence of X-rays. Bull. Appl. Bot., 27(1):
265-303.
LIMA E. O, GOMPERTZ O. F., GIESBRECHT A. M., et al., 1993. In
Wfroantifungal activity of essential oils obtained from plants against
dermatophytes., Mycoses, 36: 333-336.
LOGET N. and VAN DEN DRIESSCHE J., 2006. On the origin of the Strait of
Gibraltar., Sedimentary Geology, 188-189: 341-356.
LOPEZ GONZÁLEZ G., 2001. Los árboles y arbustos de la Península Ibérica e
Islas Baleares. Ed. Mundi Prensa, Madrid, Spain.
LÖVE A. et KJELLEQVIST E., 1974. Cytotaxonomy of Spanish plants. VDicotyledons, Caeslpiinaceae, Asteraceae., Lagascalia, 4: 153-211.
LÖVE A., 1983. IOPB chromosome number reports LXXIX., Taxon, 32(2):
320-324.
LUBRUN J.P., 1982. Introduction à la flore d'Afrique faits et chiffres,
I.E.M.V.T., 89p.
LUCACCIONI F., DENEYER R. et TILQUIN B., 1993. Pour une analyse des
huiles essentielles., Chimie nouvelle, 11(43): 1253-1257.
LÜTTAGE U., KLUGE M. et BAUGER G., 1996. Traité fondamental de
botanique., Ed. Lavoisier Tec et Doc, Londres, 588p.
LUTZ, (1940), Bull. Soc. Chim. Bio., 22: 497p.
MAARSE H. and BELZ R., 1981., Isolation Separation of Volatile Componds in
Aroma Research., Akademie-Verlag, Berlin, 290p.
MACHEIX J.J., FLEURIET A. et JAY-ALLEMAND C., 2005. Les composés
phénoliques des végétaux: un exemple de métabolites secondaires
d’importance économique., Éd. PPUR presses polytechniques, 192p.
MAIRE R., 1987. La flore de l'Afrique du Nord. Les Légumineuses.,
Lechevalier Ed., Paris, XVI: 123-193.
MANUTA A. et PICCI V., 1977. Biologia e contenuto in alcaloïdi nel
genere Genista della Sardegna., 1- osservazioni su Genista morisii
Colla. Esttratto da "Studi Sassaresi", Annali Della Facolta Di Aqrara de
l'Universita di Sarrari, XXV(3): 1-13.
MARPEAU A., BARADAT PH. et BERNARD-DAGAN C., 1975. Les terpènes
du Pin maritime: aspects biologiques et génétiques. IV. Hérédité de la tenèur
en deux sesquiterpenes: le longifolène et le caryophyllène. Ann. Sci. Fort.,
32: 185-203.
MARPEAU A., BARADAT PH. et BERNARD-DAGAN C., 1983. Les terpènes
du Pin maritime: aspects biologiques et génétiques. V. Hérédité de la teneur
en limonène., Ann. Sci. Fort., 32: 185-203.
MARTINS A., WINK M., TEI A., BRUM-BOUSQUET M., TILLEQUIN F. and
RAUTER AP., 2005. A Phytochemical Study of the Quinolizidine Alkaloids
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 144
from Genista tenera by Gas Chromatography-Mass Spectrometry.,
Phytochem. Anal., 16: 264-266.
MASSIMO M., 1996, Chemotaxonomic significance of leaf wax n-alkanes in the
Umbelliferae, Cruciferae and Leguminosae (Subf. Papilionoideae).,
Biochem. Syst. Ecol., 24(6): 531-545.
MASSIMO M., MASSIMO M. and SCANNERINI S., 1997, Chemotaxonomic
significance of surface wax n-alkanes in the Cactaceae., Biochem. Syst.
Ecol., 25(3): 241-253.
MAUDE P., 1939. The Merton catalogue. A list of the chromosome
numerals of species of British flowering plants., New Phytol., 38: 1-31.
MAUDE P., 1940. Chromosome numbers in some British plants., New
Phytol., 39: 17-32.
MAZLIAK P., 1984. Physiologie végétale, Nutrition et Métabolisme., Hermann
Ed., Paris, 349 p.
MEKKIOU R., H. TOUAHAR, M.G. DIJOUX-FRANCA, A.M. MARIOTTE, S.
BENAYACHE AND F. BENAYACHE, 2005. A new isoflavone from
Genista saharae (Fabaceae)., Biochem. Syst. Ecol., 33(6): 635-638
MEUNIER E.P., 1950. Parfumerie, Ind., 3: 27-28.
MIMURIA MARIA R. M., MARIA L. F. SALATINO, ANTONIO SALATINO
and JOSÉ F. A. BAUMGRATZ, 1998. Alkanes from foliar epicuticular
waxes of Huberia species: Taxonomic implications., Biochemi. System.
Ecol., 26(5): 581-588MIRALDI E., FERRI S. and GIORGI G., 2004.
Identification of Volatile Constituents from the Flower Oil of Spartium
junceum., Journal of essential oil research, 16(6): 568-570.
MISSET N. Th., 1975. Utilisation des métabolismes secondaires en chimie
taxonomique, à l'exception des flavonoïdes., Colloque inter. CNRS, 235:
387-408.
MOORE T. J., 1993. Lipid Metabolism in Plants., CRC Press, Boca Raton, FL.
OHLROGGE.
NAUDIN L. et SCHNEIDER, 1879. Brevet franc., n° 130127 et n° 130873.
NICHOLAS H. J., 1973. Phytochemistry Organic Metabolites, Vol. 2, Yonkers,
New York.
NORMANT H. et NORMANT J.F., 1968. Chimie organique., Ed. Masson &
Cie, pp 74-81.
NOWACKI E., 1960. Systematics of Genisteae in the light of chemical analyses.,
Genetica Polonica, 1(1): 119-143.
OGZEWALLA C. and WILLIAMS M., 1962. Volatil oil in cardamon seed., Proc.
Okla. Acad.Sci., 16(8): 107-110.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 145
OHLOFF G., 1990. Scents and Fragrances. Odors and Their Chemical
Perspectives. Springer-Verlag, Berlin., 238p.
OHLROGGE J. and JAWORSKI J., 1997. Regulation of plant fatty acid
biosynthesis., Annu. Rev. Plant Phys. Plant Mol. Biol., 48: 109-136.
OSAMA B. A., HOSNY A. A., HALAWEISH F. T. and HALIM A. F., 2000.
Isoflavonoids and Alkaloids from Spatidium saharae., Natural Product
Sciences; 6(4): 189-192.
OURAINI D., AGOUMI A., ISMAILI-ALAOUI M., ALAOUI K., CHERRAH Y.,
ALAOUI M., et BELABBAS M., 2007. Activité antifongique de l’acide
oléique et des huiles essentielles de Thymus saturejoides L. et de Mentha
pulegium L., comparée aux antifongiques dans les dermatoses mycosiques.,
Phytothérapie, 5(1): 6-14.
PAPAGEORGIOU A. C., PANETSOS P. K. and HATTEMER H. H., 1994.
Genetic differentiation of natural Mediterranean cypress (Cupressus
sempervirens L.) populations in Greece., Forest Genetics, 1: 1-11.
PARDO C., CUBAS P. and TAHIRI H., 2004. Molecular phylogeny and
systematics of Genista (Leguminosae) and related genera based on
nucleotide sequences of nrDNA (ITS region) and cpDNA (trnL- trnF
intergenic spacer)., Plant Systematics and evolution; 244(1-2): 93-119.
PARDO C., CUBAS P. and TAHIRI H., 2008. Genetic Variation and
phylogeography of Stauracanthus (Fabaceae, Genisteae) from the Iberian
Peninsula and Northern Morocco Assessed by chloroplast microsatellite
(CPSSR) markers1., American Jour. Bot., 95(1): 98-109.
PARDO C.; CUBAS P. and TESTILLANO P. S., 1994. Evolutionary trends of
the exine structure in Ulex, Stanracanthus and Genista (Genisteae,
Papillonoïdeae, Leguminoseae)., Acta Botanica Gallica, 141(2): 195-205
PARIS R.R., MOYSE H., 1976. Matière médicale, Paris : Masson
PAULI A and KNOBLOCH K., 1987. Inhibitory effects of essential oil
components on growth of food-contaminating fungi., Z Lebensm Unters
Forsch; 185: 10-13.
PEDERICK L.A., 1967. The structure and identification of the chromosomes of
Pinus radiata ., Silvae Genetica, 17(1):22-96.
PEDERICK L.A., 1970. Chromosome relation ships between Pinus species.,
Silvae Genetica, 9(3): 171.
PELLECUER J, JACOB M, SIMEON BOUCHBERG M (DE), et al., 1980. Essais
d'utilisation d'huiles essentielles de plantes aromatiques méditerranéennes en
odontologie conservatrice., Plant Médicin Phytothér; 14: 83-98.
PELLEGRIN F., 1908. Recherches anatomiques sur la classification des genêts et
des cytises. Annales des Sciences Naturelles, Botanique, 7: 129-320.
PELLERIN P., 1991. Supercritical fluid extraction of natural raw materials for the
flavor and perfume industry., Perfum. Flavor., 16 (4) : 37-39.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 146
PISTELLI L., BERTOLI A., GIACHI I., MORELLI I, RUBIOLO P. and BICCHI
C., 2001. Quinolizidine alkaloids from Genista ephedroide., Biochemical
Systematics and Ecology, 29: 137-41
PLINE, Histoire naturelle, Lib. XII, 2 ; Lib. XIII, 3.
POLHILL R. M., 1976. Genisteae (Adans.) Bentham and related tribes
(Leguminosae)., Bot. Syst,. 1: 143-368.
QUEZEL P. et SANTA S., (1962-1963). Nouvelle flore de l'Algérie et des
régions désertiques méridionales., 2 Vol., CNRS Paris, 1170p.
RADDI S and SÜMER S., 1999. Genetic diversity in naturel cupressus
sempervirens L. population in Turky., Biochem. Syst. Ecol., 27: 799-814.
RAFII Z., BOSC M.P. et VIANO J., 1986. Investigations cytogénétiques de
quelques plantes médicinales des massifs du Lubéron, de Lure et du
Mont-Ventoux., Rev. Cytol. Biol. Véqét. Bot., 9: 251-262.
RAFINESQUE- SCHMALTZ C.S., 1838. Sylva Telluriana, 23-25
RAMDANI M., 1993. Inventaire floristique et étude caryologique de
quelques espèces endémiques de la région de Guerrouch (Jijel)., Thèse
de magister, Univ. Sétif, 148p.
RAUTER A. P., MARTINS A., LOPES R., FERREIRA J., SERRALHEIRO L.M.,
ARAÚJO M.E., BORGES C., JUSTINO J., SILVA F.V., GOULART M.,
THOMAS-OATES J., RODRIGUES J. A., EDWARDS E., NORONHA
J.P., PINTO R. and MOTA-FILIPE H., 2009, Bioactivity studies and
chemical profile of the antidiabetic plant Genista tenera, Journal of
Ethnopharmacology, 122(2): 384-393.
REESE G., 1952. Ergénzende mitteilungen über die chromosomenzahlen
mitteleenropéischer gefésspflanzen I., Ber. Deutsh. Bot. Ges., 64(9): 240
255.
RENSEN V WRAY V., WITTE L., CANTO P., GREINWALD R., VEEN G.,
VEIT M. and CZYGAN F.C., 1994. Ester Alkaloids of Genista Cinerea
Subspecies Cinerea., Phytochemistry, 35(2): 421-424.
RENSEN V. and VEIT M., 1995. Simultaneous Determination of Phenolics
and Alkaloids Using Ion Exchange Chromatography for Sample
Preparation., Phytochemical Analysis, 6(3): 121-124.
RENSEN V., VEIT M., GREINWALD R., CANTO P. and CZYGAN F.C., 1993.
Simultaneous determination of alkaloids and flavonoids as a useful tool in
chemotaxonomy of the genus Genista., Planta Medica, 59 (7 suppl.).
RICHARD HUBERT ET MULTON J. L., 1992. Les arômes alimentaires. Tec &
Doc. Lavoisier Paris. 439p.
RINGBOM T., HUSS U., STENHOLM A., SKATTEBOL L., PERERA P. and
BOHLIN L., 2001. Cox-2 inhibitory effects of naturally occurring and
modified fatty acids., J. Nat. Prod., 64: 745-749.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 147
RIVAS MARTINEZ S. et BELMONTE D. 1987. Sinopsis de la clase Cytiseteascopario-striati., Folia Botanica Matritensis, 3: 1–14.
ROBERTS J. D. et MARJORIE C., 1977. Chimie organique moderne., Inter. Ed.,
879p.
RODRÍGUEZ-BUSTAMANTE E. and SÁNCHEZ S., 2007. Microbial Production
of C13-Norisoprenoids and Other Aroma Compounds via Carotenoid
Cleavage., Critical Reviews in Microbiology, 33(3): 211-230.
ROTHMALER W., 1941. Revision der Genisteen. I. Monographien der gattungen
um Ulex. Botanische Jahrbücher für Systematik 72: 69-116.
ROTHMALER W., 1944. Systematische Einheiten in der Botanik., Feddes
Reppert. 54: 1-22.
ROUY in ROUY G. et FOUCAUD J., 1897. Flore de France 4. Paris et Rochefort.
SAHEB SAMIR A., PIERRE TURCOTTE ET BENOIT PICARD, 1978. Effet des
acides gras sur l'activité antibactérienne du butylhydroxytoluène (BHT).,
Can. J. Microbiol., 24(11): 1321–1330
SANDRA PAT and BICHI CARLO, 1987. Capillary Gas Chromatography in
Essential Oil Analysis., 350 p.
SANTOS A., 1975. Algumas contagens de cromosomas nos generos Genista L. e
Cytisus. L., Bot. Soc. Broteriana, 19(2a): 519-521.
SANTOS M. F. et QUEIROS M., 1977. Contribution à la connaissance
cytotaxonomique des. Spermatophyta de Portugal. Leguminosae., Bot. Soc.
Brot., 51: 137-186.
SANUDO A., 1971. Variabilidad cromosomica de las Genisteas de la flora
Espanola en relacion con su ecologia., Cuad. C. Biol. Univ. Granada., 1: 5-21.
SANUDO A., 1972. Variabilidad crommosomica de las Genisteas de la flora
Espanola en relacion con su écologia., Cuad. C. Biol. Univ. Granada, 2: 4352.
SANUDO A., 1973a. Variabilidad cromosomica de las Genisteas de la flora
Espanola en relacion con su ecologia. C.- Seccion Cephallospartum del Gen.
Genista y géneros Lygos Adamson, Spartium L., Teline Medicus, Calycotome
Link y Arqyrolobium Ecklin et Zenhyer., Cuad. C. Biol. Univ. Granada, 2(2):
117-120.
SANUDO A., 1973b. Variabilidad cromosomica de las Genisteas de la flora Espanola
en relacion con su ecologia. D. Géneros Chronanthus (DC.) Koch.
Adenocarpus DC. y Erinacea Adamson., Lagascalia, 3(2): 205-210.
SANUDO A., 1974a. In I.O.P.B. chromosome number reports XLVI., Taxon, 23(56) : 801-802.
SANUDO A., 1974b. Variabilidad cromosomica de las Genisteas de la flora
Espanola en relacion con su ecologia. F. Géneros Chamaespartium
Adamson y Echinospartum (Spach)Rothm., Anal. Inst. Bot. Cav., 31(1):
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 148
165-174.
SANUDO A., 1979. Chromosome variability in the Genisteae (Adam.)Benth.
(Leguminosae)., Webbia, 34: 363-408.
SAURAT JEAN-HILAIRE et THOMAS LUC, 2009. Dermatologie et infections
sexuellement transmissibles., Éd. 5, Elsevier Masson, 1152p.
SCARPATO R., PAGANUCCI L., BERTOLI A., FIORE L., PISTELLI L.,
FEDERICO G., 2008. Licoflavone C attenuates the genotoxicity of cancer
drugs in human peripheral lymphocytes, Phytotherapy Research, 22 (12):
1650-1654
SCHALLER F., 2001. Enzymes of the biosynthesis of octadecanoid-derived
signalling molecules., J. Exp. Botany, 52: 11-23.
SCHEELE F, 1843. Beiträge deutscher und schweizer flora., Flora 26: 437p.
SCHMID K. and OHLROGGE J. B., 1996. Lipid metabolism in plants. In
Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes., D. E. Vance and J.
Vance, eds. Elsevier Press, Amsterdam, 363-390.
SCHMIDT, 1981. Hydrodiffusion SA, brevet Suisse n° 2473058.
SEEN H.A., 1938. Chromosome number relation ships in Leguminosae.,
Biblioqraph. Genet., 12: 175-345.
SHIMURA M., MASE S., IWATA M., SUZUKI, A., WATANABE, T.,
SEKIZAWA Y., SASAKI T., FURIHATA K., SETO H. and OTAKE N.,
1983. Anti-conidial Germination Factors Induced in the Presence of
Probenazole in Infected Host Leaves. III. Structural Elucidation of
Substances A and C., Agric. Biol. Chem., 47: 1983-1989.
SIMPSON G. G., 1961. Principles of animal taxonomy.,Columbia University Press
(New York).
SIROT J., P. JOUANEL, C. MOTTA and SIROT D., 1983. Influence of the fatty
acid content of bone tissue on the activity of antibiotics, Annales de
l’institut Pasteur. Microbiologie, 134(1): 79-90.
SIVROPOULOU A, PAPANIKOLAOU E, NIKOLAOU C, et al., 1996.
Antimicrobial and cytotoxic activities of origanum essential oils., J. Agr.
Food Chem.; 44: 1202-1205.
SOKAL R. R. and SNEATH Ph. A., 1963. Principales of numerical
taxonomy., San francisco.
SOMERVILLE C., BROWSE J., JAWORSKI J. G. and OHLROGGE J. B., 2000.
Lipids, Biochemistry & Molecular Biology of Plants, B. Buchanan, W.
Gruissem, R. Jones, Eds, American Society of Plant Physiologists, Ch. 10,
466-627.
SPACH E., (1844-45). Revisio generis Genista., Ann. Sci. Nat., 2(3): 102-279.
SPRATT E., 1919. A comparative account of the root-nodules of the
Leguminosae., Ann. Bot., 33: 190.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 149
STAHL-BISKUP E., INTERT F., HOLTHUIJZEN J., STENGELE M. and
SCHULZ G., 1993. Glycosidically Bound Volatiles. A review 1986-1991.,
J. Flav. and Fragr., 8: 61-80
STEBBINS G.L., 1950. Variation and evolution in plants., Columbia Univ.
Press, New York, 1-64.
STEBBINS G.L., 1971. Chromosamal Evolution in Higher plantes., Edward
Arnold Ltd, London.
STEEL RW,/trc/i. Dermatol., 1980, 116, 189. |121 Harder J. et coll. Nature, 1997,
387, 387, 861 861
SVOBODA K. P., 2000. Secretory structures of Aromatic and medicinal plant.
Microscopix Publications. Powys,
SVOBODA K. P., 2003. Investigation of volatile oil gland of satureja hortensis L.,
Summersavory and UK.4.
TALAVERA S., 1999. Genista L. In S. Talavera, C. Aedo, S. Castroviejo, C.
Romero Zarco, L. Sáez, F.J. Salgueiro, M. Velayos (Eds), “Flora Iberica”, 7
(1): 45-119. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid.
TARJAN G., NYIREDY SZ., GYOR M., LOMBOSI E. R., LOMBOSI T.S.,
BUDAHEGYI M. V., MESZAROSI and TAKACS J. M., 1989. A Review,
30th Anniversary of Retention Index According to Kovats in Gas-Liquid
Chromatography., J. Chrom., 472: 1-92.
TECHECHOW W., 1931. Karyologisch systematische untersuchung der
tribus Sophoreae, Podalyrieae und Genisteae., Mitt. der Tomsk. Abt.
der Rus. Bot. Ges., 3: 121-131.
TEISSEIRE P., 1952. Ind. Perfumerie, 11, p. 55.
TOSUN F., TOSUN A., TANKER M. and OZDEM T., 1994. The alkaloids
of Genista L. species growing in Turkey., J. Fac. Phar. of Gazi, Uni.,
11(2): 197-203.
THOMPSON, J. D. 2005. Plant evolution in the Mediterranean. Oxford University
Press, New York, New York, USA.
TRANCHANT J., 1964. Manuel de chromatographie en phase gazeuse, Paris,
Masson et Cie.
TREMOLIERES A., 1998. Les lipides végétaux, Voies de biosynthèse des
glycérolipides., 1ère Edition, Bibliothèque des universités, Paris.
TUCAROV J., 1964. Influence des facteurs exogènes sur le rendement et la qualité
de l'huile essentielle de Thymus vulgaris L., La France et ses parfums, 7(40):
277-283.
TURNER B.L. and FEARING O.S., 1959. Chromosome numbers in the
Leguminosae II, Africain species, including phyletic interprétation.,
Amer. Journ. Bot., 46: 49-57.
TURNER B.L. and FEARING O.S., 1959. Chromosome numbers in the
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
. 150
Leguminosae II, Africain species, including phyletic interprétation.,
Amer. Journ. Bot., 46: 49-57.
TURNER B.L., 1956. Chromosome numbers in the Leguminosae I., Amer.
Journ. Bot., 43(8): 577-581.
VAN DE LOO F.J., BROUN P., TURNER S and SOMERVILLE C, 1995. An
oleate 12-hydroxylase from Ricinus communis L. is a fatty acyl desaturase
homolog. Proc Natl Acad Sci USA, 92: 6743-6747
VAN DE LOO F.J., FOX B.G. and SOMERVILLE C, 1993. Unusual fatty acids.
In TS Moore, Ed., Lipid Metabolism in Plants. CRC Press, Boca Raton, FL,
91-126
VAN DEN DOOL.H. and KRATZ P.D., 1963. A generalization of the retention
index system including linear temperature programmed gas-liquid partition
chromatography., J. chromatogr., 11: 463-471.
VERLAQUE R., 1988. Modalités de la speciation chez les Genisteae., Actes del
Simposi Internacional de Botànica Pius Font i Quer, 2: 49-68.
VERLAQUE R., 1992. Modalités de la spéciation chez les Genisteae. Actes del
Simposi Internacional de Botànica Pius Font i Quer, 2: 49-68.
VERLAQUE R., SEIDENBINDER M. et REYNAUD C., 1983. Recherches
cytotaxonomiques sur la spéciation en région méditerranéenne. III : Espèces
aneuploïdes.- Rev. Biol.-Ecol. Medit., 10(4): 315-346
VERSCHAFFELT and STAHL, 1915. K. gl. Ak. Amsterdam, Gertz, Jahr, Wis.
Bot., 56, p. 536.
VICIOSO C, 1953. Genisteas espanolas. Ministerios de Agricultura. Inst. Forest.
Invest. Exp. Madrid.
VIERHAPPER F., 1919 . Beitrgäe zur kenntnis der flora Griechenlands 3. Verh.
Zoo. Bot. Gesell. Wien, 69: 157-185
VIOLLON C and CHAUMONT JP., 1994. Antifungal properties of essential oils
and their main components upon Cryptococcus neoformans.,
Mycopathologia; 128: 151-153.
VIOLLON C, LEGER D and CHAUMONT J.P., 1993. Activités antagonistes in
vitro de certains composés volatils naturel vis-à-vis de germes de la flore
vaginale., Plant Méd Phytothér; 26: 17-22.
VISIANI R., 1850–1851. Flora Dalmatica, vol. 3. Leipzig.
WALTERS C., 1999. Guide illustré du bien être, Aromathérapie, Könemann,
WINK M. and WITTE L., 1993. Quinolizidine alkaloids in Genista
acanthoclada and its holoparasite Cuscuta palaestina., J. Chem. Ecol.,
19(3): 441-448.
WULFF E. V., 1950. An introduction to historical plant geography transi.,
E. Brissenden, 223p.
Annexe
.
Tableau annexe : Nombres chromosomiques du genre Genista L.
Taxons
n
acanthoclada DC
ssp acanthoclada
2n
CARDONA &
ca 36 CONTANDRIPOULOS, 1983
72
72
ssp fasciculata
52
36
aetnensis (Biv)DC.
26
52
24
48
berberida(Ortega)L.
cadasomensis Vals.
ssp cinerea
48
24
VILLA, 1988
Sarda
Grèce
Italie
VILLA, 1988
VILLA, 1988
48
24
48
24
ssp leptoclada(WiI)B.M.
24
24
24
ssp speciosa Los. & R.G.
24
France
FORISSIER, 1973
LÔVE & KJELLQUIST, 1974
SANTOS, 1944
GRAMUGLIO & RESSO, 1967
France
FERMANDES and al., 1977
SANUDO, 1972
NAVARRO & GALLEGO, 1984
VILLA, 1988
VILLA, 1988
FERMANDES, SANTOS. 1971
FERMANDES, & QUEIROS, 1978
SANUDO, 1972
VILLA, 1978
Espagne
Espagne
Sardegne
Sardegne
Portugal
Portugal
Espagne
Sardegne
SANUDO, 1971
FORISSIER, 1973
AFZAL-RAFII, BOSC M.P.et VIANO
France
J., 1986
SANUDO, 1972
AFZAL-RAFII, BOSC M.P.et VIANO
Esp.Baléa
J., 1986
SANUDO, 1971
Espagne
48
24,48 SANUDO, 1972
ssp cinerascens Lange
Baléares
GADELLA & KLIPHUIS, 1966, 1967
24
arbusensis Val.
aspalathoides Lam.
Grèce
Baléares
MAUDE, 1939, 1940
42
48
48
48
48
12
18
18
36
36
36
48
24
48
anglica L.
Provenance
LÔVE A., 1983
CARDONA &
CONTANDRIOPOULOS, 1983,
FORISSIER, 1973
21
21
21
cinerea(VILL.)DC.
Auteurs
CONTANDRIOPOULOS &
CARDONA, 1983, 1984
RODON-SEIDENBINDER, DEA.
1983
RIVAS-MARTINEZ(in CAR. &
CONT., 1983)
CARDONA, 1976
SANUDO, 1972, 1973
CONTANDRIOPOULOS &
CARDONA, 1984
SANUDO, 1971, 1972
Espagne
Espagne
France
Espagne
Baléares
Baléares
Espagne
I
Annexe
.
Tableau annexe : Suite
Taxons
2
Auteurs
CARDONA &
48 CONTANDRIOPOULOS, 1983
48 VILLA, 1978, 1980
corsica(Loisel)DC
Provenance
Espagne
Sardagne
48 CONTANDRIOPOULOS, 1957, 1962
corsiva( Loisel)DC.
campestris Jank
carpetana Lesc ex L
delphinensis Vrel.
desélsolana Val,
48 CONTANDRIOPOULOS, 1969
20
22
48 MURIN & NESCHOLOVA, 1913
40 SANUDO, 1971, 1973
LOVE A., 1973
Cen. Europe
Espagne
France
18 VILLA, 1988
Sardagne
96
9G
50
48
dorycnifolia Font Q.
ssp dorycnifolia
ssp grosii Font Q.
48
elator Koch
48
18
36
3G
falcata Brot.
18
3G
48
42
48
ferox (Biot.)Polret
florida L.
24
15
ssp florida
24
28
48
ssp leptoclada Willk
22
germanica L.
haenseleri Boiss
hirsuta Vahl.
hispanica L.
ssp hispanica
ssp occidentalis Rouy
48
30
48
20
24
18
18
18
18
18
SANTOS, 1948
FORISSIER, 1973
CARDONA &
LOVE A , 1983
CARDONA et
CONTANDRIOPOULOS, 1983
MURIN et NESCHOLOVA, 1973
SANTOS, 1944
VALDES, 1971
SANUDO, 1972
FERMANDES, SANTOS et
FERMANDES et QUIEROS, 1978
VILLA, 1978, 1980
YEXOB, 1931
TSCHECHOW, 1931
SANUDO, 1972
SANTOS, 1944
NAVARRO & LOPEZ, 1984
SANTOS. 1945
SANUDO,1972, 1973
FERMANDES, SANTOS &
Q
OS 1972
19
SANUDO.
FORISSIER, 1973
46 48 REESE, 1952
42 HOLUB, 1970
SANUDO, 1971
32 FERMANDES & QUIEROS, 1978
SANUDO, 1972
SANUDO, 1971
SANUDO, 1972
FORISSIER, 1973
SANUDO, 1972
FORISSIER, 1973
Alep
Baléares
Europe
Portugal
Portugal
Portugal
Sardaigne
USSR
N. Afrique
Espagne
Holande
Espagne
Portugal
Espagne
France
Espagne
Portugal
Espagne
France
Espagne
II
Annexe
.
Tableau annexe : Suite
Taxons
hungaarica Kerner
n
12
hystrix Lange
ssp hystrix
Ssp legionensis(Pau)P.G.
januensis Viv.
lanuginosa
lobelii DC.
ssp longipes
lydia Boiss
24
mayeri Jank
micrantha Ortega
18
morisii Coll.
obtusirramea Gay
ovata Waldst & Kit
11
22
11
pilosa L.
2n
96
24
Auteurs
Provenance
MURIN & NESCHOLOVA, 1973 Cen. Europe
SANUDO, 1973
SANUDO, RUIZ R. &
26
Portugal
FERMNANDES, 1977
26 FERMANDES & QUIEROS, 1978 Portugal
24 SANUDO, 1973
SANUDO, RUIZ R. &
26
FERMANDES, 1977
40 SANUDO, 1971
24 FORISSIER, 1973
Italie
24 TSCHECHOW, 1931
SANUDO, 1972
Espagne
18 VILLA, 1988
Sardagne
18 36 SANUDO, (1971, 1974 & 1975)
KOZMAROV & KUZMANOVI,
48
Europe
1970
48 MURIN & NESCHOLOVA, 1973 Cen. Europe
SANUDO, 1972, 1973
Espagne
36 NAVARRO & LOPEZ, 1984
Espagne
48 VILLA, 1978, 1980
Sardagne
48 SANUDO, 1972
Espagne
48 GILOT, 1965
Danemark
FORISSIER, 1973
France
LOVE A.. 1973
France
24 LOVE & KJELLQUIST, 1974
22
24
24
24
24
30
72
48
TSCHECHOW, 1931
Suisse
BAKASAS( in LOVE & LOVE,
Autriche
1961)
GILOT, 1965
SANUDO, 1971
Espagne
SANUDO, 1971
Espagne
NAVARRO & LOPEZ, 1984
Espagne
SANUDO, 1972
Espagne
MURIN & NESCHOLOVA, 1973 Cen. Europe
18
CUSMA et al., 2009
24
polianthos R.
polygaliphylla Brot,
pseudopilosa Cosson
pubescens Lange
Pulchella ssp. pulchella
12
36
Ssp. aquilana
Pumila ssp mugronensis
ssp pumila
radiata
ramosissima (Desf)P.
25
24
SANUDO, RUIZ &
FERMANDEZ, 1975
18, 24 CUSMA et al. 2009
18 SANUDO, 1971
36 SANUDO, 1971
LOVE A., 1973
48 SANTOS, 1944
SANUDO, 1972
Croatia
Italie
Italie
Portugal
Espagne
III
Annexe
.
Tableau annexe : Suite
Taxons
sanabrensis Val. B.
n
2n
12
24
NAVARRO, GALLEGO &
CABEZAS, 1984
Espagne
52
VILLA, 19884
Italie
sardoa
36, 72
48
40
40
18
scorpius (L.) DC.
salzmannii DC.
spartioides Spach, ssp
retamoides (Sp.)R.G.
sulcitana Val
tanaitica Smi.
tinctoria L.
40
16
16
16
18
28
tridentata L.
36
Provenance
Grèce
Sardagne
Espagne
Italie
SANUDO, 1971
VILLA, 1988
FORISSIER, 1973
FORISSIER, 1973
TSCHECHOW, 1931
SANTOS, 1945
GADELLA & KLIPHUIS, 1966
120 VERLAQUE, 1988
GARAJAVA (in
48
BOSKHOWSKIH, 1969)
96
96
48
18
30
32
tournefourtii Spach
tridens (Cur) DC.
CONTANDRIOPOULOS &
CARDONA, 1984
VILLA, 1978, 1980
LORENZO & GARCIA, 1950
SANUDO, 1971
VILLA, 1988
18
24
48
48
48
24
var elata (Moench)A.G.
var angustifolia Ledeb
toluensis Val.
triacanthos Brot.
Auteurs
SANUDO, 1971
SANUDO, 1972
TSCHECHOW, 1931
VILLA, 1988
SANUDO, 1972
FERMANDES & SANTOS, 1971
FERMANDS, SANTOS &
32
QUIEROS, 1977
NAVARRO, SANCHEZ &
30
GALLEGO, 1985
36 NAVARRO & LOPEZ, 1984
24 NAVARRO & LOPEZ, 1984
FORISSIER, 1973
SANUDO, 1972
FERMANDES & SANTOS,
1975
36 32 HORGALES, 1974
36 NAVARRO & LOPEZ, 1984
FERMANDES & SANTOS,
56
1972
56 SANUDO, 1974
56 NAVARRO & LOPEZ, 1964
SANUDO, 1972
Sardaigne
Moscow
Suisse
Autriche
Irlande
Italie
USSR
Espagne
Espagne
USSR
Sardagne
Espagne
Espagne
Espagne
Espagne
Portugal
Espagne
Espagne
IV
Annexe
teretifolia Wilk
triangularis Kit
var jajuensis
umbellata (L'her)P
var equisetiformis
valentina (Willk) S.
.
24
24
23
48
48
48 50
46
42
23
48
48
SANUDO, 1972
SANUDO, 1972
TSCHECHOW, 1931
SANUDO, 1973
SANTOS, 1944
SANUDO, 1973
SANUDO, 1972
CARDONA, 1976
Espagne
Espagne
S.E.Europe
Portugal
Espagne
V
Etude Caryologique et Phytochimique de Six Espèces endémiques
du genre Genista L. en Algérie
Résumé :
L’étude des espèces endémiques du genre Genista L. a mis en évidence 4 espèces polyploïdes, G. tricuspidata, G ;
microcephala à 2n = 48 + 2B, G. vepres à 2n = 52 et G. numidica à 2n = 36 ; et deux espèces diploïdes G. saharae et
G. ulicina à 2n = 18. L'analyse des huiles essentielles de six espèces endémiques du genre Genista
L. par GC et par GC/MS a permis d'identifier 177 composés avec une variabilité interspécifique
importante dont l’abondance des acides gras. Les huiles essentielles de ces espèces montrent une
activité antimicrobienne faible.
Mots clefs : Genista, Caryologie, Chromosome, composition de l'huile essentielle, Acide gras,
Activité biologique, Algérie
Karyology and phytochemical study of six endemic species
of the genus Genista L. in Algeria
Abstract:
The study of endemic species of genus Genista L. highlighted four polyploid species, G. tricuspidata, G.
microcephala à 2n = 48 + 2B, G. vepres à 2n = 52 and G. numidica à 2n = 36, and two diploid species G.
saharae and G. ulicina à 2n = 18. The essential oil Analysis by GC and GC/MS allowed the identification
of 177 compounds with interspecific variability and the abundance of fatty acids. The essential oil of
these species shows a low antimicrobial activity.
Keywords: Genista, Karyology, Chromosome, Essential oil, fatty acid, Biological activity, Algeria
‫( ﺑﺎﻟﺠﺰاﺋﺮ‬Genista L.) ‫اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﻜﺮﻳﻮﻟﻮﺟﻴﺔ واﻟﻜﻴﻤﻴﺎﺋﻴﺔ ﻟﺴﺘﺔ أﻧﻮاع ﻣﺴﺘﻮﻃﻨﺔ ﻣﻦ ﺟﻨﺲ‬
: ‫ﻣﻠﺨﺺ‬
.‫ أﻧﻮاع ﻣﺘﻌﺪدة اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﻮﻣﻮزﻣﻴﺔ‬4 ‫ ﺳﻤﺤﺖ ﻧﺘﻌﻴﻦ‬Genista L. ‫دراﺳﺔاﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺴﺘﻮﻃﻨﺔ ﻟﺠﻨﺲ‬
‫ وﻧﻮﻋﻴﻦ ﺛﻨﺎﺋﻲ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ‬, G. vepres 2n = 52 et G. numidica 2n = 36, G. tricuspidata, G. microcephala 2n = 48 + 2B
‫ ﺳﻤﺢ ﺑﺎﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ‬GC/MS ‫ و‬GC ‫ ﺗﺤﻠﻴﻞ اﻟﺰﻳﻮت اﻷﺳﺎﺳﻴﺔ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل‬.G. saharae et G. ulicina à 2n = 18 ‫اﻟﻜﺮوﻣﻮزﻣﻴﺔ‬
‫ أﻇﻬﺮت اﻟﺰﻳﻮت اﻷﺳﺎﺳﻴﺔ وﺟﻮد ﻧﺸﺎﻃﻴﺔ ﺿﻌﻴﻔﺔ ﺿﺪ‬،‫ﻣﺮآﺐ آﻴﻤﻴﺎﺋﻲ ﻣﻊ وﺟﻮد ﺗﻐﺎﻳﺮ ﺑﻴﻦ اﻷﻧﻮاع ووﻓﺮة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪﺳﻤﺔ‬177
‫اﻟﻤﻴﻜﺮوﺑﺎت‬
Genista, Caryologie, Chromosome, composition de l'huile essentielle, Acide gras,
: ‫اﻟﻜﻠﻤﺎت اﻟﻤﻔﺘﺎﺣﻴﺔ‬
Activité biologique, Algérie