L`azote dans la plante :

Document complémentaire du cours de
Nutrition de la vigne
G. Bertoni
Polycopié n°1
-1-
Nutrition Minérale et Fertilisation
Macroélements indispensables
N : masse atomique 14. 3 - 5 liaisons possibles. Concentration 0.3 – 3
o
/oo du sol séché à l’air (95
% de N sol sous forme organique dans l’humus). N organique ammonifié (NH4+) puis nitrifié (NO3 - )
par les microrganismes (voir cours sol). NO3 - très facilement lixiviable. Concentration NO3 – dans la
solution du sol 0.2 – 50 mmoles /L
-1
N plante : 5 à 70 mg . g de matière sèche. Les concentrations les plus faibles sont observées dans
les tiges, troncs et organes sénescents. Les concentrations moyennes en azote des feuilles
-1
fonctionnelles se situent entre 20 et 50 mg. g de matière sèche, Elles diminuent avec le temps.
Formes majeures dans la plante: molécules d’acides aminés 5%, acides nucléiques ADN, ARN 10 %,
protéines dont enzymes (notamment, Rubisco) 85 %.
Absorption : Fixation de l’azote atmosphérique N2 par les légumineuses symbiotiques. Pour les autres
plantes, absorption principalement sous forme minérale, cation ammonium NH4 + en conditions
particulières (rizières, forêts, prairies, milieux acides) ; autrement absorption majoritairement sous
forme de l’anion nitrate NO3 - . Dans une solution ou NO3 – et NH4+ sont présents simultanément
NH4+ est d’abord absorbé, puis NO3-.
L’absorption par le végétal de NH4+ acidifie le milieu extérieur à la racine. L’absorption de NO3 - ,
mécanisme actif, consomme 2 H+ par NO3 – absorbé et alcalinise le milieu extérieur.
L’assimilation de NH4 + nécessite une activité photosynthétique productrice de glucides. Dans le cas
ou celle-ci est insuffisante NH4 + non métabolisé s’accumule dans les tissus et produit NH3 (aq) gaz
soluble toxique à pH neutre. L’assimilation du nitrate peut avoir lieu dans la racine ou dans les feuilles
avec une proportion différente selon les végétaux. NO3- non métabolisé s’accumule dans la vacuole
mais est peu toxique.
La synthèse des acides organiques participe au maintien du pH cellulaire et de la pression osmotique.
Elle est beaucoup plus élevée avecNO3- qu’avec NH4+.(pH stat)
Translocation : l’azote absorbé est transporté dans le xylème sous forme de nitrates, et dans le
phloème sous forme d’amines ou d’amides. Les protéines des organes âgés sont dissociées
(protéolyse) en acides aminés et transportées via le phloème vers les organes jeunes en croissance
ou vers les organes de réserve. De ce fait, les teneurs en N des parties végétatives diminuent au
cours du temps. Elément très mobile.
-2-
Assimilation des nitrates : réduction des nitrates dans le cytoplasme par la nitrate réductase (Mo, Fe,
NADH) puis réduction des nitrites dans le chloroplaste (feuilles vertes) par la nitrite réductase (Fe 4 S4, Fe-S, ferredoxine), puis synthèse d’acides aminés et de polypeptides par exemple, par la
glutamine synthétase (ATP, Mg2 +) puis par transamination.
Rôles : très nombreux. Enzymes, nucleotides, ADN, ARN. Proteines de réserve. Structures
membranaires de la cellule et des organites. N est un facteur limitant usuel de la croissance, de la
surface foliaire unitaire de la quantité de chlorophylle par unité de surface de feuille et du rendement.
Fonction principale : fonction plastique et métabolique
-1
-1
-1
-1
Fertilisation : Exportation par les récoltes 50 – 300 kg ha . an . Lixiviation 10 – 400 kg. ha . an .
Efficience agronomique de l’azote : = gain de rendement par rapport au témoin non fertilisé (kg) /
quantité d’azote apportée (kg). Varie de 5 à 33 pour le blé. D’où un besoin minimum de 3kg N / quintal
de grain. 1tonne de grain de blé nécessite 30 kg N dont 18 dans le grain, 6 dans la paille, 6 dans les
racines.
CAU N = coefficient apparent d’utilisation de N = gain d’azote apparent par rapport au témoin non
fertilisé (kg) / N apporté (kg) . le CAU varie de 0.5 ou 50 % (cultures) à 0.8 ou 80 % (prairies) en
fonction des pertes d’azote par lixiviation et volatilisation et du fractionnement de l’azote réalisé.
Contrôle de la nutrition par analyse des nitrates du jus de plante et du N total % ms , courbes de
dilution, Indice IN (voir TD NV)
P : masse atomique 31. Cinq liaisons possibles. De 0.1 à 1
o
/oo du sol séché à l’air (90 % sous
forme très peu soluble apatite, phosphate de calcium en sol neutre, phosphates d’aluminium et de fer
en sol acide, P adsorbé sur les hydroxydes de Fe et Al, P organique…). P soluble dans la solution du
sol en concentration très faible 0.001 – 1 mmole / L. Disponibilité optimum de P pour pH sol 5.5 – 6.5.
–
Dans cette gamme de pH, la plante absorbe principalement du phosphate minéral H 2PO4
(orthophosphate) en solution, issu des fractions minérales peu solubles et de la fraction soluble de P
liée aux humates et à la matière organique (P organique soluble = 20 – 70 % de P total). La
minéralisation du P organique est une source majeure de P pour le végétal. Les phosphates
organiques (inositol phosphates) sont mobilisés par l’action de phosphatases (racines,
microorganismes). Le transport de P à la racine se fait par diffusion et l’action de la racine s’exerce à
faible distance (de l’ordre du mm ). La solubilisation du P par des exsudats racinaires (chélates acides
qui chélatent Fe, par exemple, et libèrent P) s’exerce à une distance de quelques mm. La colonisation
racinaire et les mycorhizes sont donc déterminantes en améliorant l’exploration du sol. Les
légumineuses (acidifiantes) mobilisent plus de P que les autres espèces (d’où leur importance dans
les rotations).
o
P plante représente de 1 à 5 /oo de la matière sèche de la plante. Organes jeunes et graines sont les
plus riches. P minéral surtout sous forme d’orthophosphate dans les vacuoles.
-
2-
Absorption : sous forme H2PO4 (pH < 6.5) ou HPO4 (pH > 7.5) à des concentrations de l’ordre de
la µmole. Mécanisme actif : H+ cotransport , deux types de transporteurs.
Assimilation : P organique par esterification par l’orthophosphate des groupes OH des alcools, des
sucres (fructose -6 – phosphate) et des lipides.
Translocation Transport par le xylème vers les feuilles jeunes. Transport du P organique et du P
minéral des feuilles âgées par le phloème. Elément mobile. Comme pour N, la concentration en P
diminue avec l’âge des organes du végétal .
Rôles : constitution des membranes plasmiques lécithine, phosphatydil-ethanolamine). La stabilisation
2+
–
de la membrane est obtenue notamment par pontage Ca des charges des groupes phosphates de
2 molécules voisines.
-3-
Les liaisons pyrophosphate riche en énergie des nucleotides ATP (30 kJ /mol), UTP, CTP, GTP
assurent le transfert d’énergie dans la plante. Les nucleotides NAD et NADP à pouvoir réducteur. Les
liaisons ester du groupe phosphate sont indispensables à la constitution des grandes molécules ADN
et ARN et des ribozymes donc à la transmission de l’information génétique
Les oses phosphates, interviennent dans la synthèse et la dégradation de l’amidon. Le fructose 2,6
phosphate est un signal activateur de la phosphofructokinase qui conduit par la synthèse du 1.6
fructose biphosphate au lancement de la glycolyse. Forme de réserve dans les fruits et graines, acide
2+
2+.
phytique= inositol hexaphosphate, phytate de Ca et de Mg
Fonctions : plastique et métabolique
-1
-1
Fertilisation : Exportations par les récoltes 15 – 50 kg. ha . an . Lixiviation et pertes par érosion
-1
-1
normalement faibles de l’ordre de quelques kg ha . an .. Disponibilité du P apporté faible : pouvoir
tampon, pouvoir fixateur, chaulage, engrais, voir cours sol .
CAU P très faible 0.15. Préférer la compensation des exportations, l’apport de matière organique, la
localisation des engrais.
o
Contrôle de la nutrition par analyse de la matière sèche plante : manque pour P foliaire < 2 /oo ms,
Indice N / P > 16 et indice IP (prairies) < 0.9 (voir TD NV)
S : masse atomique 32.1. Possibilité de 2 - 4 - 6 liaisons. Dans les sols 0.1 – 1
o
/oo du sol sec.
Formes minérales : sulfites FeS et sulfates SO4 .Possibilité d’adsorption. Lixiviation des sulfates en
climat humide. 80 – 90 % sous forme de réserves organiques dans les sols ( C :N :S de la matière
2organique des sols ~ 125 : 10 :1.2). SO4 soluble dans la solution du sol 0.2 – 300 mmoles / L.
Comme pour N et P, la disponibilité augmente par la minéralisation de la matière organique du sol et
diminue par l’immobilisation dans la matière organique. Voir cours sol.
2-
o
S Plante= 2 – 5 /oo de ms. Crucifères et alliacées plus riches. Excés stocké sous forme de sulfates ou
de glucosinolates selon les plantes. S organique sous forme de protéines à cysteine et methionine en
général.
2-
+
-
Absorption : sous forme de sulfate SO4 .cotransport avec H comme pour NO3 . Stock vacuolaire
2sous forme de SO4 , peu mobilisable ou insuffisant en quantité. Transport des sulfates possible par le
xylème et le phloème. SO2 gaz absorbé par les feuilles.
Assimilation : sous forme réduite comme N, dans le chloroplaste (ATP, Ferredoxine).
Produits :cysteine, cystine, methionine, glutathion. Transport phloémien des feuilles vers les racines
chez le tabac, sous forme de glutathion. Malgré ces possibilités de transport, S se comporte comme
un élément peu mobile.
-4-
Rôle : les ponts disulfures assurent la structure secondaire et tertiaire des protéines (repliement et
conformation dans l’espace des protéines). La carence en S inhibe la synthèse des protéines.
Systèmes redox basés sur la molécule de glutathion et sur l’acide lipoique.
Détoxification de H2O2 . Protéines de régulation : thiorédoxines. Phytochélatines chélatant les métaux
2+
lourds (Cd ). Ferredoxines (Fe2 – S2) . Nitrate réductase (Fe4 - S4, Fe3 Mo S4). Coenzyme A,
metabolisme des acides gras et lipides, vitamines, biotine, thiamine. Formes volatiles (ail),
glucosinolates (moutarde, crucifères).
Fonctions principales : plastique et métabolique
-1
-1
Fertilisation : exportations par les récoltes 10 – 40 kg. ha . an . Lixiviation de même ordre de
grandeur. Sources de S : les pluies, la combustion des combustibles fossiles. En région industrielle
polluée SO2 gaz donne naissance aux pluies acides pH 3.0. SO2 + O3 + H2O → H2SO4 + O2. Les
2eaux souterraines (irrigation) sont souvent riches en sulfates. SO 4 est plus disponible que H2PO4
dans les sols. Cependant il est lixiviable comme NO3 . Les apports de soufre sont limités aux
crucifères et alliacées et inutiles sur les autres cultures sauf en sol très sableux. La baisse de la
pollution atmosphérique pourrait rendre la fertilisation nécessaire. Contrôle de la nutrition rapport N / S
foliaire de l’ordre de 70 à 80 en cas de manque de soufre, 30 en alimentation normale
K : masse atomique 39.1. Dans le sol et la plante uniquement sous forme de cation monovalent K+
o
K sol 2 – 30 /oo. Dans feldspaths micas et argiles. Constitutif, fixé, adsorbé. K échangeable 40 – 400
ppm. K % CEC minimum nécessaire aux plantes 2 – 3 % CEC voir cours sol. Pas ou peu mobile dans
le sol (1 – 10 cm /an). Concentration dans la solution du sol 0.2 - 10 mmoles / L.
o
Plante : ion K+ libre ou adsorbé. K plante 5 – 50 /oo.ms. Concentration très élevée dans la sève
élaborée et le cytoplasme jusqu’à 150 mmoles/ L. Organes et plantes jeunes plus riches. La
concentration diminue avec l’âge.
Absorption : sous forme K+ . En milieu aqueux, le rayon hydraté de l’ion est plus faible que celui des
autres cations et c’est aussi le cation le plus rapidement absorbé. Systèmes de transports à haute
affinité (symport H+ -K+) et système à basse affinité (canal ionique à pore sélectif). Le flux de K+ est
entretenu par l’activité électrochimique de l’H+ - ATPase du plasmalemme (pompe à proton)
Assimilation : pas d’assimilation reste ionique dans les compartiments (vacuole, cytoplasme, sève
élaborée...)
Translocation : extrêmement mobile dans la plante, cation le plus représenté dans les sèves du
xylème, et surtout sève du phloème.
Rôles : contre ion du transport des nitrates vers les parties aériennes, et du transport du malate vers
la racine (équilibre électrique). Stimulation de l’ATP ase du plasmalemme et du chloroplaste, effet
dépolarisant, d’où effet sur la croissance, le transport d’électron, le chargement de photosynthétats
dans le phloème. Effet synergique des phytohormones. Pression osmotique, turgescence , équilibre
hydrique, ouverture et fermeture stomatique. Augmente la photosynthèse et le transport des
photosynthétats. Activation d’enzymes. (ribulose biphosphate carboxylase), synthèse des
polypeptides dans les ribosomes.
Fonction principale : électrochimique
-1
-1
Fertilisation : Exportation par les récoltes 50 – 300 kg . ha . an . Pertes par lixiviation érosion faibles
-1
-1
( < 20 kg ha . an ). Besoins importants pour la plupart des plantes productrices de glucides
(betterave, canne à sucre, vigne, pomme de terre). Cependant, K en excès peut être fixé ou
rétrogradé dans le sol. En général, on opère donc une simple compensation des exportations.
-5-
2+
2+
K+ freine l’absorption des autres cations (Mg , Ca ), et se substitue à eux dans des fonctions non
spécifiques par exemple dans la vacuole. L’excès de K provoque la carence en Mg. L’effet sur les
concentrations dans la plante est appelé « antagonisme » et utilisé pour le diagnostic de l’alimentation
en calculant le rapport K/Mg par exemple inférieur à 2 en cas de manque de K et supérieur à 8 en cas
de manque de Mg, ou le rapport K/(Ca+Mg), etc…).
Ca : masse atomique 40.1. Dans le sol et dans la plante sous l’unique forme du cation Ca
2+
. Libre
ou engagé dans des liaisons solides. Origine minérale dans les sols, notamment CaCO3, CaSO4.
o
Dans les sols 2 – 15 /ooCa. Ca échangeable 400 – 4000 ppm. Majeure partie de la CEC (60 – 80 %)
+
3+
2+
sauf en sol acide où il est remplacé par H et Al . Lixiviation possible. Ca dans la solution du sol 1
– 80 mmoles / L.
o
Plante : 5 – 50 /oo.ms. S’accumule dans la plante et ses organes avec l’âge. Concentrations dans la
matière sèche différentes suivant les espéces par exemple, graminées calcifuges < graminées
calcicoles < dicotylédones.
2+
Absorption : Ca . Concentrations optimums dans le milieu différentes selon les espèces, plus faibles
pour les monocotylédones et plus fortes pour les dicotylédones. Absorption passive par les
extrêmités des racines (non protégées par l’endoderme). Du type diffusion facilitée par le gradient
électrochimique créé par les pompes à protons. Transporteur membranaire non spécifique de Ca et
Mn. Régulation de la concentration du cytosol par des Ca - ATPases et signalisation par des canaux
calciques membranaires.
Assimilation : pas d’assimilation, compartimentation ( 0.1 – 1 µmole / L dans le cytoplasme et les
chloroplastes maintenue par Ca - ATPases contre 1 mmole / L dans la vacuole et 100 µmole / L dans
l’apoplasme ). Précipitation dans la vacuole sous forme d’oxalate ou dans l’apoplasme racinaire sous
forme de phosphate. Compartimentation entre organes : Ca fruit 0.1 % < Ca feuille 1 – 2 % < Ca
racine 3- 5 % ms
Translocation : unidirectionnelle dans le xylème en suivant la transpiration, la poussée racinaire et la
2+
création de nouvelles surfaces susceptibles d’adsorber du Ca
(nouvelles parois cellulaires,
croissance). Non redistribué dans le phloème. Elément typiquement non mobile.
Rôles : maintient par des ponts la stabilité et l’intégrité des membranes.plasmiques et des parois
celluloso pectiques.
Ca
2+
R1 – COO – Ca – OOC – R2
Maintien d’une perméabilité membranaire sélective et réduite (peu de fuites). Particulièrement
indispensable dans les méristèmes. Retardateur de sénescence. Signalisation : second messager –
calmoduline. Signalisation du froid. Activateur d’enzymes (protéines kinases et phosphatases). Faibles
concentrations dans les fruits (faible transpiration) mais essentiel pour la qualité des fruits (nécrose
apicale du fruit de tomate, vitrescence du melon, tip burn de la fraise, bitter pit de la pomme).
Fonction principale : électrochimique.
-1
-1
Fertilisation : Exporté par les cultures (30 – 150 kg. ha . an .), solubilisé par les pluies CaCO3 +
2+
+
CO2 + H2O →. Ca + 2 HCO3 et par l’acidité (nitrification, NH4 ,…), les pertes annuelles par
-1
-1
2+
lixiviation peuvent être importantes (20 – 200 kg. ha . an ). L’ion Ca est en général en
concentration suffisante pour les végétaux dans les sols en Europe. Il n’est pas apporté par la
fertilisation (sauf en culture hors sol). Cependant le sol s’acidifie brutalement lorsque le pouvoir
+
3+
2+
tampon des carbonates a disparu et H , Al , Mn deviennent toxiques, alors que P, Mo, B
2manquent.. En dessous de pH 5.5 le chaulage (neutralisation par OH ou HCO3 ou CO3 (Ca(OH)2
+
2+
+ 2 H →.Ca H2O ) peut donc être nécessaire pour les plantes sensibles (betterave fourragère,
orge, blé, pomme de terre….).. Le chaulage agit par la neutralisation de l’acidité, la diminution de la
3+
toxicité de H+ et des métaux comme Al , l’amélioration de la disponibilité du P et du Mo.
-6-
Mg : seulement sous la forme Mg
2+
, libre ou non. Forme minérale. Source : silicates, olivine,
biotite, magnésie, dolomite. 1 - 10 /oo.dans les sols. Comme pour K et Ca il existe une fraction non
échangeable, une fraction échangeable (20 – 400 ppm, 2 à 20 % de la CEC), et une fraction soluble
à l’eau. Lixiviation possible. 1.4 – 200 mmoles / L dans la solution du sol.
o
o
Plante : 1-10 /oo ms,
Absorption : non spécifique du type diffusion facilitée par le gradient électrochimique créé par les
pompes à protons. Antagonismes : K →Mg, Mg → Mn
Translocation : En condition de carence, les feuilles jeunes sont les plus riches. En conditions
d’alimentation normale, Mg tend à s’accumuler dans les feuilles âgées. Comme K et contrairement à
Ca, Mg est très mobile dans le phloème.
2+
Rôles : 70 % Mg est diffusible, associé aux anions minéraux et organiques (malate, citrate). Une
petite fraction neutralise des anions membranaires indiffusibles. 15 à 20 % du Mg est dans la
2+
chlorophylle. Mg réalise le pontage amovible enzyme – ATP. Activateur de toutes les réactions de
phosphorylation et déphosphorylation, de phosphatases et d’ATP ases (pompes à protons), de
pyrophosphatases, contrôle du flux de K des canaux vacuolaires (stomates). Activation de la ribulose
biphosphate carboxylase (Rubisco). Structure et conformation des acides nucléiques, stabilisation des
ribosomes, nécessaire aux ribozymes dans la synthèse des polypeptides. Semble impliqué dans la
nécrose de la rafle chez la vigne, souvent liée à un excès de K.
Fonctions principales: électrochimique et catalytique
-1
-1
-1
-1
Fertilisation : Exportation par la culture 10 – 40 kg. ha . an . Lixiviation (5 -30 kg. ha . an ). La
fertilisation n’est pas habituelle, les sols étant normalement assez riches en Mg. L’hypomagnésémie
est une maladie des animaux qui pâturent sur des prairies trop pauvres en Mg. L’amendement
basique (« chaulage ») de type dolomie apporte du MgCO3. Lorsque le manque de Mg est induit par
l’excès de K, la correction est difficile car l’antagoniste est en excès dans le sol (vigne, dessèchement
de la rafle). On utilise des pulvérisations foliaires ou des pulvérisations sur grappes de Mg SO4 en
solution à 12 %..
MICROELEMENTS INDISPENSABLES
Fe : masse atomique 55.8. Cation di - ou trivalent ou engagé dans des liaisons. Extrêmement
o
abondant sous forme minérale (silicates ferromagnésiens) dans les sols ( 5 – 40 /oo. ). Evolue en Fe
2+
(OH)3, Fe2O3, FeOOH, , Fe-phosphate, Fe-carbonate, Fe – S qui sont des formes insolubles. Fe
3+
-9
-12
ion ferreux et Fe
ion ferrique sont très peu solubles à pH et Rh ordinaires (10 à 10
moles / L).
Les besoins de la plante en sol neutre ou calcaire ne peuvent être satisfaits que par l’intermédiaire de
chélates solubles naturels (sidérophores : hydroxamates, acides aminés, acide muginéique,
nicotianamine) ou artificiels (Fe – EDTA, Fe – EDDHA,…) dont les bras (R – COO - ) maintiennent le
fer en solution et l’empêchent de précipiter.
-7-
Plante : 50 – 1000 ppm ms. Le fer précipite dans la plante comme dans le sol. La concentration totale
est donc peu représentative de la fraction active que l’on suppose être de l’ordre de 50 ppm. Stocké
sous forme de ferritine dans les chloroplastes (environ 4000 Fe (OH)3 dans une coque protéique)
Absorption : au moins deux mécanismes différents selon les espèces. Les graminées produisent
leur propre chélate (par exemple l’acide muginéique) qui fixe Fe III dans le milieu puis elles absorbent
l’ensemble Fe III + chélate. Les dicotylédones utilisent les chélates de Fe naturels produits par
d’autres organismes (microbes, champignons) et les chélates artificiels fournis par l’homme ( par
exemple en solution nutritive). Les racines des dicotylédones peuvent améliorer la chélation en
acidifiant le voisinage de la racine ; puis elles déstabilisent le Fe III – chélate en réduisant Fe III en Fe
II puis absorbent Fe II en laissant le chélate dans le milieu. Le calcaire s’oppose à l’acidification de la
racine par le pouvoir tampon des carbonates et bicarbonates (d’où le choix de porte-greffes qui
fournissent des racines adaptées aux sols calcaires en viticulture et arboriculture) .
Translocation : sous forme de Fe III - dicitrate (complexe anionique) dans le xylème et de Fe II
nicotianamine dans le phloème et le symplasme. La mobilité du Fe est très faible et insuffisante
pour répondre aux besoins de la plante
Rôles : utilisé dans une structure hémique pour le transport d’électron pour les processus d’oxydo –
3+
2+
réduction (changement de valence facile : Fe + e ↔ Fe ). Enzymes à hémes : catalase,
peroxydase, cytochrome oxydase, cytochromes.
Catalase et peroxydases participent à la destruction de H2O2. La peroxydase permet la
polymérisation des phénols en lignine. Enzymes à cluster 2Fe - 2S et à cluster 4Fe – 4S ,
ferredoxines, nitrite reductase, sulfate réductase, nitrogénase. Ribonucleotide réductase nécessaire à
la synthèse de l’ADN. Le manque de Fe réduit de ce fait la synthèse de l’ARN et des protéines.
Les chloroplastes et les grana sont particulièrement atteints.
Fonction : catalytique
-1
-1
Fertilisation : Exportation par les végétaux de l’ordre de quelques kg. ha . an . Fertilisation
généralement inutile vu les réserves des sols sauf en sol calcaire et cas particuliers. Meilleure solution
= porte greffe adapté au calcaire. Apports de chélates au sol très coûteux. Pulvérisation foliaire de Fe
SO4 (plus économique) ou de chélates.
Mn : MA 54.9. De 2 à 4 valences. 20 – 3000 ppm dans le sol. Fractions : Mn oxydes bloqués, Mn
3+
2+
4+
2+
et Mn précipitent en milieu basique ou neutre, Mn adsorbé, Mn soluble en milieu acide.
2+
Disponibilité Mn très augmentée dans les milieux réducteurs et acides.
Plante : variations de concentration énormes selon l’acidité et le caractère réducteur du sol et l’espèce
(10 – 7000 ppm ms). La concentration en Mn dans la plante est en général inversement et étroitement
corrélée au pH du sol.
-8-
Absorption : non spécifique du type diffusion facilitée par le gradient électrochimique créé par les
pompes à protons. Antagonismes Mg → Mn, Mn → Fe.
2+
Translocation : supposée sous forme Mn , par le xylème. Mobilité très réduite. Si améliore la
distribution du Mn en situation toxique et réduit la toxicité.
Rôles : comme Mg, activation non spécifique et non cruciale de ponts ATP – complexe enzymatique
(phosphokinases, phospho transferases). Activation des decarboxylases, dehydrogenases du cycle
TCA. Activation spécifique de l’ ARN polymérase. Activation de la PEP carboxylase (C4 et CAM). Mn
superoxyde dismutase. Transport d’électrons dans la photolyse de l’eau dans la réaction de Hill. En
cas de manque, désorganisation des chloroplastes.
Fonction principale : catalytique
-1
-1
Fertilisation : Exportation de l’ordre de 300 – 500 g . ha . an . Fertilisation rarement pratiquée.
Présent dans de nombreux produits phytosanitaires. Pulvérisations foliaires (MnSO4). La toxicité peut
justifier l’apport d’amendements basiques. Il existe des cultivars tolérants à la toxicité de Mn.
Zn : MA 65.4. Surtout cation divalent Zn
2+
. Zn sol 17 – 160 ppm . Adsorbé ou soluble.
Concentration dans la solution du sol entre 0.01 et 5 mmoles / L, décroissante quand le pH
augmente. 60 % du Zn soluble sous forme de complexe organique soluble avec acides aminés,
organiques et fulviques.
Plante : 2 – 100 ppm ms.
2+
Absorption : Zn . Diffusion facilitée par le gradient électrochimique. Peut-être un transporteur
spécifique. Antagonismes Mg → Zn, Cu ↔ Zn,
2+
Translocation : Zn dans le xylème. Possibilité de transport dans le phloème. Mais faible
retranslocation du Zn des feuilles âgées. Elément peu mobile.
Rôles : essentiellement catalytiques, Zn étant le constituant de plus de 300 enzymes. « Doigts de
Zn ». Anhydrase carbonique dans la photosynthèse, surtout C4, alcool deshydrogénase utilisée dans
l’asphyxie racinaire, Cu – Zn superoxyde dismutase des chloroplastes =.protection à haute intensité
lumineuse, enzymes du métabolisme des sucres, enzyme du métabolisme de l’azote (RNA
polymérase), synthèse du tryptophane précurseur de l’auxine.
Fonction : Catalytique
-1
-1
Fertilisation : Exportation de l’ordre de 100 – 300 g . ha . an . Fertilisation justifiée dans 30 % des
sols à l’échelle mondiale. Il existe des variétés plus efficientes. Présent dans de nombreux produits
phytosanitaires. Pulvérisations foliaires (ZnSO4). Toxicité en sols pollués.
Cu : MA 63.5. Surtout cation divalent Cu
2+
. Cu sol 5 – 50 ppm . Adsorbé ou soluble, forme
2+
minérale ou complexée avec molécules organiques. Cu lié aux acides humiques (sols riches en
humus, substrats organiques) non disponible pour la plante. Concentration dans la solution du sol
entre 0.01 et 1 mmole / L.
Plante : 2 – 10 ppm ms.
2+
Absorption :Cu . Diffusion facilitée par le gradient électrochimique et peut être un transporteur
spécifique. Antagonisme Cu ↔ Zn,
Translocation : Dans le xylème sous forme d’un complexe anionique avec des acides aminés, comme
Fe. Possibilité de transport dans le phloème dans les plantes bien alimentées. Mais non
retranslocation du Cu dans les plantes carencées. Elément très peu mobile.
-9-
2+
-
+
Rôles : transfert d’électrons Cu + e ↔ Cu . Oxydases. Plastocyanine du système redox de la
photosynthèse (photosysteme I). Cu-Zn superoxyde dismutase du chloroplaste. Cytochrome C
oxydase ( production d’ATP par la respiration). Phenolase et laccase (synthèse de la lignine inhibée
dans l’anthère conduisant à la stérilité du pollen). Ascorbic acid oxydase, amine oxydase (
désamination). Intervient dans la fixation symbiotique de l’azote.
Fonction principale : Catalytique
-1
-1
Fertilisation : Exportation par les récoltes de l’ordre de 30 – 100 g . ha . an . Fertilisation justifiée
par analyse foliaire Il existe des espèces plus sensibles (céréales, épinard, luzerne, tournesol,…)..
Présent dans de nombreux produits phytosanitaires. Pulvérisations foliaires (CuSO4, oxydes et
chélates). Toxicité en sols pollués et en viticulture (bouillie bordelaise répétée) et en cas d’épandages
de lisiers et de boues d’épuration, surtout en sol acide.
Mo : MA 95.9. Six valences. Anion divalent Mo O
2-
au dessus de pH 4..Comportement analogue
au sulfate ou au phosphate. Mo sol 0.5 – 4ppm . De 1 à 10 % du Mo total échangeable ou soluble.
Adsorption pH dépendante, augmentant quand le pH diminue. Carence en sol acide, lessivé. Le
chaulage peut suffire à améliorer la nutrition en Mo. Encore mal connu.
4
Plante : 0.2 – 1000 ppm ms (l’accumulation dans la plante en sol riche en matière organique neutre ou
alcalin au dessus de 10 ppm déclenche la molybdénose des animaux). Fraction du Mo nécessaire à la
plante : 0.2 – 2 ppm ms. Mal connu.
-
-
Absorption : mal connue (Mo O4 ?) par les transporteurs de H2PO4 ( ?) .
Translocation : Dans le xylème, sous forme inconnue. Considéré comme mobile par certains mais
symptômes localisés sur jeunes feuilles pouvant correspondre à ceux d’un élément peu mobile
(Whiptail du chou fleur)
Rôles : composant essentiel de la nitrate réductase (cytoplasme) et de la nitrogénase des plantes
nodulées fixatrices d’azote. Changement de valence Mo IV ↔ Mo VI + 2 e . Dans la nitrogenase
structure Mo – Fe4 S4 . Xanthine deshydrogénase impliquée dans le la synthèse et le transport des
uréides des légumineuses tropicale.
Fonction principale : Catalytique
-1
-1
Fertilisation : Exportation par les récoltes de l’ordre de 10 – 50 g . ha . an . Le chaulage et/ou
2l’apport de phosphate sont très efficaces pour désorber MoO4 . Fertilisation foliaire recommandée
car il est nécessaire d’éviter tout excès.
B: MA 10.8. De 3 à 4 valences. Molécule non dissociée B(OH)
-
aux pH usuels et anion [B(OH)4]
aux pH élevés (pKa 9.2). Comportement analogue au phosphate. B sol 20 – 200 ppm, non accessible
aux plantes. Fraction soluble 0.3 – 1.5 ppm. B(OH)3 lixiviable d’où carence en sol acide. Comme la
formation et l’adsorption de B(OH)4 - augmentent quand le pH augmente, carence en sol à pH élevé
(8 – 10) riche en calcaire et/ou riche en matière organique.
3
Plante : 2 – 5 ppm ms chez les graminées. 10 – 80 chez les dicotylédones, 80 – 200 chez les
dicotylédones à latex, la betterave sucrière..
Absorption : B(OH)3. Modalités d’absorption encore discutées : passive ? liée au seul flux de
transpiration ? entretenue par la formation de complexes intracellulaires avec les diols ?
-10-
Translocation : Dans le xylème, B(OH)3. Chez la plupart des plantes B ne peut pas être déplacé dans
le phloème :
Elément non mobile chez les Graminées, Juglandacées, Cucurbitacées, Solanacées,
Vitacées,…
Chez les espèces riches en polyols, translocation dans le phloème sous forme d’esters de polyols.
Elément mobile chez les espèces à mannitol céleri, carotte, haricot, chou-fleur… et espèces à
sorbitol, pommier, prunier, pêche, abricot,..
Rôles :mal connus, suggérés par la carence en B : Effets primaires : 1. stabilisation des parois
cellulaires (95 à 98 % du B dans les parois cellulaires), stabilisation de la membrane plasmique, 2.
nécessaire à la synthèse de l’uracile.
effets secondaires : 1.1 transport et métabolisme des glucides membranaires inhibés, d’où synthèse
de phénols, d’où diminution de la synthèse de l’AIA , 2.1 synthèse de l’ARN donc arrêt du
fonctionnement des méristèmes. 3. amélioration de la résistance à la toxicité de Al
Fonction principale : Plastique
-1
-1
Fertilisation : Exportation par les récoltes de l’ordre de 30 – 300 g . ha . an . Fertilisation au sol de
l’ordre de 1 kg B / ha (borax). Fertilisation foliaire de l’ordre de 0.3 kg B(OH)3 / ha car B devient
facilement toxique.
BIBLIOGRAPHIE
Générale
Callot et al., 1982. Les interactions sol-racine: incidence sur la nutrition minérale, INRA Ed., 325 pages
Finck A., 1976. Pflanzenernährung in Stichworten. Hirt, Kiel, 200 pages.
Heller R, Esnault R et Lance C. 2004. Physiologie végétale. Nutrition. 6ème Edition, Masson. Paris.
323 pages
Hopkins WG. 2003. Physiologie végétale. De Boeck Ed. 514 pages
Marschner H., 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London, 889 pages
Mengel K., Kirkby E.A.,Kosegarten H, Appel T. Principles of plant nutrition. 5ème édition. Kluwer,
Dordrecht, 2001, 849 pages
Morard Ph. et Morard M. 2007. Hydroponie, les cultures végétales hors sol. Cedipa Ed. 200 pages
Morot-Gaudry JF, 1997. Mieux comprendre: Assimilation de l’azote chez les plantes. INRA Ed., Paris.
Analyse végétale et diagnostic
Lemaire G. et Gastal, 1997. N uptake and distribution in plant canopies in Diagnosis of the nitrogen
status in crops. Lemaire G. Ed.. Springer, Berlin, pages 4-43.
Martin-Prevel P., Gagnard J., Gautier P. 1984. L’analyse végétale dans le contrôle de l’alimentation
des plantes. Lavoisier Paris France.
Mills H.A., Jones J.B. Jr, 1996. Plant analysis Handbook II. MicroMacro Publishing Inc., Athens, GA,
USA
Analyse végétale et symptômes
Bergman W. 1983. Ernährungstörungen bei Kulturpflanzen: Enstehung und diagnose. Fisher Ed.,
Stuttgart, 614 pages
Bonneau M. 1995, Fertilisation des forêts dans les pays tempérés. ENGREF Ed., Nancy 367 pages
Champagnol F. 1984. Eléments de physiologie de la vigne et de viticulture générale. Champagnol Ed.,
Montpellier. 351 pages.
Techniques de cultures
Lemaire F. et al. 1989. Cultures en pots et conteneurs : principes agronomiques et applications. INRA
PHM Ed., 184 pages.
Morard Ph. et Morard M. 2007. Hydroponie, les cultures végétales hors sol. Cedipa Ed. 200 pages
-11-
La nutrition peut être définie comme l’acquisition et l’absorption des substances chimiques
nécessaires à la vie. Les substances chimiques sont appelées nutriments ou éléments nutritifs. Les
mécanismes qui convertissent les nutriments en constituants cellulaires ou en énergie sont qualifiés
de métaboliques. Le métabolisme englobe les réactions permettant de maintenir la vie et la
croissance.
Les végétaux et particulièrement les plantes supérieures se distinguent des autres organismes par
leur nutrition presque totalement non organique, minérale. Ils ont la capacité de transformer l’énergie
solaire en composés organiques représentant de l’énergie chimique. Ils absorbent dans le milieu les
éléments minéraux indispensables à leur croissance
1. Définition d’un élément indispensable :
un élément indispensable satisfait à trois critères :
1. une carence en cet élément rend impossible la réalisation d’un cycle de vie de la graine à la graine.
2. la carence est spécifique de cet élément
3. cet élément intervient directement dans la nutrition de la plante, par exemple comme constituant
d’un métabolite ou parce qu’il est nécessaire à un système enzymatique.
Tableau 1. Les éléments indispensables
carbone
hydrogène
oxygène
Eléments fournis par l'atmosphère ou par l'eau
C
chlore
H
O
azote
phosphore
soufre
Eléments fournis par le sol
six macroéléments
N
potassium K
P
calcium
Ca
S
magnésium Mg
Cl
six microéléments
fer
Fe
cuivre
Cu
zinc
Zn
manganèse Mn
molybdène Mo
bore
B
Eléments indispensables à certains végétaux
cobalt
silicium
nickel
sodium
Co
Si
Ni
Na
Eléments non indispensables éventuellement toxiques
aluminium
nickel
cadmium
sélénium
Al
Ni
Cd
Se
plomb
mercure
chrome
-12-
Pb
Hg
Cr
fluor
F
Tableau 2. Classifications des éléments selon leur fonction biochimique
groupes
Forme absorbée
quelques fonctions biochimiques
C
H
O
N
S
Pour tous, formes
multiples issues de:
- atmosphère
- eau
- solution du sol
Pour tous, principaux constituants de
la matière organique
assimilation de l’élément par des
processus d'oxydo-réduction
Anions ou neutres
-
P
H2PO4
B
H3BO3 et [B(OH)4]
Si
[Si(OH)4] et [SiO4H3] -
+
+
-
+
K , Na , (NH4 ), Mg
2+
2+
Ca
cations
+
K
2+
Ca
2+
2+
Mg , Mn
-
(NO3 ), Cl
Fe
2+
2+
cation
cation
cation
-
↔ Fe
anion
3+
+ e-
cation ou chélate
Cu + e- ↔ Cu
cation ou chélate
4 Mn III ↔ 4 Mn IV +
4 ecation ou chélate
cation ou chélate
Mo
anion MoO4
Parois cellulaires – synthèse de la lignine
Pour tous rôles non spécifiques = fonction
électrochimique
équilibre électrique, ionique, osmotique
activation d'enzymes - conformation
Améliore le transfert des sucres et la
photosynthèse
ponts rigides des parois (Ca)
ponts réactionnels mobiles (Mg, Mn)
équilibre électrique, ionique, osmotique
Pour tous fonction catalytique.
Transfert d’électron
+
Zn
estérification des groupes alcool (- OH)
des sucres et des phénols
esters de P = énergie chimique +
construction des acides nucléiques
synthèse ARN – stabilité de la membrane
plasmique
Groupes prosthétiques des protéines:
Mn réaction de Hill
Zn anhydrase carbonique, SOD, ARN
polymérase, tryptophane, auxine,..
2-
Mo nitrate réductase - nitrogénase
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- -----------
-13-