12. Les plantes et l`eau - Agence de l`Eau Seine Normandie
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12. Les plantes et l`eau - Agence de l`Eau Seine Normandie
12. Les plantes et l’eau Les plantes sont constituées de 60 à 90 % d’eau. Leur vie en dépend, toujours pour leur physiologie, souvent pour leur biologie. L’évolution leur a permis de sortir de l’eau, puis de s’adapter à tous les milieux terrestres, des plus secs aux plus humides. 1. L’eau physiologique L’eau entre et circule dans la plante, elle peut aussi en sortir. Ces étapes sont interdépendantes, chacune a un rôle important. Dans les cellules où sont présents les chloroplastes, la première réaction de la photosynthèse est la photolyse de l’eau. Dans toutes les cellules vivantes, les mitochondries permettent la respiration dont la dernière réaction produit de l’eau. a. Le transfert de l’eau dans la plante 1. Ce qui entre Chez les plantes à racines-tiges-feuilles (les Cormophytes), l’eau entre par les racines suivant la loi de l’osmose en fonction de la surface de contact des poils absorbants ou des mycorhizes avec l’eau du sol. L’eau passe du milieu où elle est relativement plus abondante, c’est-à-dire le milieu le moins concentré en substances dissoutes, vers le milieu où elle est relativement moins abondante, c’est-à-dire le milieu le plus concentré en substances dissoutes. La grande diversité des qualités physiques et chimiques des sols influence très fortement ce passage. Prenons deux cas extrêmes : le sable étant perméable ne permettra pas aux plantes d’absorber l’eau très longtemps ; les sols argileux retiennent bien l’eau, ce qui est favorable aux plantes, mais ils peuvent se saturer et devenir imperméables et anoxiques ou s’assécher complètement et se craqueler. 2. Ce qui circule Pour que l’eau circule dans la plante, il faut que les stomates (photo 1) soient ouverts au niveau des feuilles, qu’il y ait donc transpiration. C’est un système de pompe, l’eau est aspirée des racines vers les feuilles. Cette eau et les sels minéraux dissous circulent dans les vaisseaux du bois ou xylème : c’est la sève brute (photo 2). Après la photosynthèse, la sève élaborée amenant les produits carbonés aux tissus circule en sens inverse dans les vaisseaux du liber ou phloème. L’eau est présente également dans les méats cellulaires et dans les lacunes aquifères (photo 3). Stomate au fond d’une crypte pilifère Vaisseau de bois Lacune aquifère Lacune aérifère Vaisseau de liber 1. Face inférieure d’une feuille de laurier rose 2. Coupe transversale d’une racine d’iris Aérenchyme 3. Coupe transversale de pétiole de nénuphar 69 3. Ce qui sort Il existe des barrières efficaces qui protègent la plante contre la dessiccation, la plus superficielle étant la cuticule très hydrophobe (photo 4). La transpiration se fait par les stomates. Il existe une régulation dépendant de la concentration en C02, en relation avec le type métabolique, C 3 ou C 4 ou CAM (cf. ci-après). L’humidité de l’air influence également l’ouverture des stomates. La « couche limite », c’est-à-dire l’accumulation de vapeur d’eau au contact même de la feuille, offre une résistance à la sortie de l’eau. Le vent tend à supprimer cette couche-limite, donc à favoriser la transpiration (sauf adaptation au xérophytisme comme la pilosité, voir photo 5). 4. Coupe transversale de laurier rose 5. Medicago marina b. L’eau métabolique 1. La photosynthèse Les végétaux verts sont les producteurs primaires utilisant le dioxyde de carbone atmosphérique pour réaliser les substances carbonées utilisées dans la chaîne trophique. Le CO2 pénètre par les stomates des feuilles et arrive jusqu’aux chloroplastes des cellules. La réaction globale est connue sous la forme : 12H2*O + 6CO2 C6H12O6 + 6*O2 + 6H2O Le marquage radioactif de l’oxygène de l’eau permet de constater que celle-ci est dissociée et est à l’origine de l’oxygène libéré. Cette dissociation est la photolyse de l’eau. La lumière agit sur la chlorophylle, l’oxygène est libéré, l’hydrogène est pris en charge par des transporteurs chimiques et sera intégré avec le dioxyde de carbone dans une chaîne métabolique qui aboutira à la formation du glucose puis de l’amidon. Cette intégration du CO2 se fait chez la majorité des plantes sur un sucre à cinq carbones et aboutit à la formation de deux acides à trois carbones, c’est une photosynthèse en C 3. Toutes les réactions chimiques sont catalysées par des enzymes. 2. La respiration Alors que la photosynthèse est liée à la présence de chlorophylle dans les chloroplastes des végétaux verts, la respiration est nécessaire à la vie de toute cellule eucaryote. La réaction globale se présente ainsi : C6H12O6 + 6*O2 + 6H2O 6CO2 + 12H2*O Le marquage radioactif de l’oxygène montre que celui-ci se retrouve intégralement dans l’eau formée. Cette réaction se fait en trois étapes dans chaque cellule. La première étape se 70 fait dans le hyaloplasme : c’est la glycolyse ; le glucose perd des H qui se fi xent sur des transporteurs chimiques, il se forme un produit intermédiaire. Les deuxième et troisième étapes se font dans les mitochondries : ce produit perd du CO2 qui est libéré et des H qui sont fixés sur des transporteurs. La respiration se termine par l’intervention de l’O2 qui provoque la libération de l’H2 des transporteurs avec, simultanément, et formation de H2O et production importante d’ATP, molécule énergétique utilisée par la cellule dans différentes fonctions. c. L’eau et la biologie 1. Dissémination par l’eau des produits liés à la reproduction Chez les Thallophytes, les zygotes et les spores sont disséminés par l’eau, qu’ils soient mobiles (planozygotes, planospores) ou immobiles (aplanozygotes, aplanospores). Ceci est vrai pour toutes les spores, celles issues de la méiose à l’origine des gamétophytes et celles issues de mitoses à l’origine de multiplication végétative. Chez les Embryophytes, tels que Mousses et Fougères, les gamètes mâles fl agellés (planogamètes) rejoignent les gamètes femelles (oosphères) par voie aquatique. Chez les Angiospermes revenus à la vie aquatique, plantes hydrophiles, les fruits sont transportés et dispersés par l’eau, c’est l’hydrochorie. 2. Intervention mécanique de l’eau Quand l’air ambiant devient suffisamment sec, l’évaporation de l’eau des cellules des anneaux mécaniques des sporanges des Fougères (photo 6) et des sacs polliniques des Phanérogames crée une traction qui provoque l’ouverture de ces organes, ce qui libère les spores des unes et le pollen des autres. Anneau mécanique d’un sporange Sporange ouvert Quelques spores non libérées L’équilibre hydrique de la plante est fonction de nombreux facteurs afférant aux différents 6. Sporange de fougère types de sol, aux caractéristiques des nombreux climats et de leur variation au cours de l’année, aux stratégies d’adaptation de la plante quand elles sont mises en place par l’évolution. L’eau est un facteur limitant pour toutes les plantes à des degrés différents, le stress hydrique est plus ou moins rapidement atteint. 2. L’environnement hydrique des plantes Au cours de l’évolution, l’eau a été le seul milieu de vie des êtres vivants pendant 3,4 milliards d’années. Puis les premiers Embryophytes ont trouvé les solutions nécessaires pour en sortir il y a 400 millions d’années. Ces végétaux ont ensuite colonisé les écosystèmes les plus variés. a. Les contraintes de la vie terrestre Il a fallu pour la plante en milieu aérien gérer l’eau, la récupérer, la faire circuler, limiter ou tolérer les pertes. Les racines sont liées à l’existence d’un appareil vasculaire constitué de vaisseaux de bois véhiculant la sève brute et de vaisseaux de liber véhiculant la sève élaborée. 71 Le maintien des végétaux hors de l’eau nécessite des tissus de soutien dont le bois et le sclérenchyme, la lignine étant la matière constitutive la plus efficace dans le port des Cormophytes. L’autre problème à résoudre est celui de la fécondation. Chez les Thallophytes, dans l’eau, l’hydrogamie est de règle. Qu’ils soient mobiles ou non, les gamètes mâles et parfois les gamètes femelles sont libérés et la fécondation se fait donc dans l’eau qui reste le milieu de vie de l’œuf qui s’y développera sans autre protection. À partir de leur sortie de l’eau, les Embryophytes évoluent en passant de l’hydrogamie, gamètes mâles mobiles se déplaçant (chimiotactisme positif) vers les gamètes femelles fi xes, à la siphonogamie, gamètes mâles non mobiles apportés jusqu’aux gamètes femelles par le tube pollinique. Dès leur sortie de l’eau, les végétaux devaient protéger leurs embryons contre la dessiccation. Ils ont inventé pour cela l’archégone (photo 7), c’est-àdire le gamétange femelle, protecteur de l’oosphère (cellule sexuelle femelle) puis de l’œuf après la fécondation et du jeune embryon. Ces végétaux sont les Archégoniates. Embryophytes, Cormophytes, Archégoniates recouvrent les mêmes végétaux, ceux qui sont sortis de l’eau, même s’ils s’y sont réadaptés. Cette évolution aboutit à l’ovule qui devient 7. Archégones de mousse la graine à téguments plus ou moins imperméables, puis à l’ovaire qui devient le fruit adapté à une dispersion hydrophile, anémophile ou zoophile. Les fruits charnus gorgés d’eau et de sucre sont particulièrement attractifs pour les animaux qui les repèrent très vite grâce à leur couleur. Ce groupe végétal terme actuellement abouti de l’évolution est celui des Angiospermes. b. Le xérophytisme Un végétal qui vit en milieu sec est un xérophyte. L’aridité du milieu peut être due soit au climat, soit au sol. L’exemple du Sahara vient immédiatement à l’esprit, de même que l’Atacama au Chili. Dans nos régions plus tempérées, c’est surtout le sol qui est en cause : dunes (photo 8), cordons littoraux (photo 9), rochers granitiques (photo 10), falaises (photo 11), vases salées (photo 12) par exemple. Le sel apporté par les embruns est un facteur de dessèchement supplémentaire. 8. Dune de l’Amélie (33) 72 9. Le sillon de Talbert (22) 10. Crithmum maritimum sur les rochers de Plougrescant (22) Les caractères adaptatifs qui se sont inscrits dans l’évolution sont parfois observables sur le végétal. Prenons l’exemple du cactus (photo 13) : la tige peut faire des réserves d’eau, les feuilles transformées en épines évitent à la plante une trop grande perte d’eau par transpiration. Il existe d’autres caractères morphologiques mais aussi anatomiques et physiologiques. Voici les différentes stratégies de résistance à la sécheresse : 11. Falaise du Cap de La Hève (76) • Les plantes ont acquis la faculté de se développer à grande vitesse, c’est le cas des éphémérophytes des déserts. Trois semaines suffisent de la germination à la fructification. • Il existe deux formes opposées de racines en fonction de la présence de l’eau disponible. Les unes sont pivotantes et peuvent s’enfoncer jusqu’aux nappes phréatiques, à 40 m pour les acacias du Sahara. Les autres sont traçantes dans toutes les directions et occupent un espace superficiel important permettant une très rapide absorption de l’eau avant qu’elle ne s’infiltre rapidement dans le sable, c’est le cas de l’oyat sur nos dunes littorales. 12. Estuaire du Jaudy (22) • De nombreuses familles de plantes dites « grasses » constituent des réserves d’eau (et non de lipides !). Les plus connues sont les Cactacées des déserts américains ; chez nous ce sont les Crassulacées (photo 14) qui sont les plus représentatives. Notons aussi Crithmum chez les Apiacées (photo 10), Salicornia chez les Chénopodiacées (photo 12). 13. Cactus • Les adaptations consistant à réduire les pertes d’eau sont : - morphologiques : elles concernent surtout les feuilles dont la surface est minime voire nulle, réduisant ainsi la transpiration. Si elles sont normalement développées, elles peuvent s’enrouler par temps sec. On remarque que chez les Cactacées la forme sub-hémisphérique à ovoïde est assez commune, c’est en effet la sphère qui possède le plus faible rapport Surface sur Volume, limitant ainsi de façon optimale la transpiration. 14. Sedum reflexum sur falaise calcaire 73 - anatomiques : les feuilles peuvent avoir en surface une cuticule de nature lipidique donc hydrophobe, des stomates enfoncés dans des cryptes (photo 1), une pilosité dense (photo 5), un sclérenchyme très développé (photo 15), d’où la consistance dure voire piquante. 15. Eryngium - physiologiques : il existe trois métabolismes photosynthétiques, C3, C4, CAM. Par rapport à la photosynthèse en C3, dans celles en C4 et CAM l’acide en C3 est remplacé par un acide en C4. Le métabolisme C3 est le plus courant dans nos régions, c’est le plus dispendieux en eau (cf. l’eau métabolique). C4 et CAM permettent à la plante d’être plus économe. Cette économie est réalisée lors de la pénétration de CO2. En C4 les réactions chimiques afférentes au CO2 sont simultanées mais séparées dans l’espace foliaire. En CAM (Crassulacean Acid Metabolism), ces réactions sont séparées dans le temps entre le jour et la nuit. C’est le métabolisme le plus économe : en effet, l’absorption de CO2 par les stomates se fait la nuit et donc la transpiration par la même voie est minime. Cette photosynthèse CAM a été découverte dans la famille des Crassulacées. Elle existe dans d’autres familles adaptées au xérophytisme comme les Cactacées. La comparaison des quotients transpiratoires (Qt), c’est-à-dire la quantité d’eau transpirée en g pour 1g de C incorporé dans la photosynthèse, donne les valeurs suivantes pour les meilleures performances : en C3 Qt = 450, en C4 Qt = 250, en CAM Qt = 20 (fixation nocturne de CO2). Resituons ces plantes dans leur écosystème aride. En tant que producteurs, elles sont à l’origine de la chaîne alimentaire et donc consommées par les herbivores. Si elles sont crassulescentes, elles présentent un avantage supplémentaire pour ces consommateurs primaires. Elles sont également à l’origine de leur besoin en eau. Pour nombre d’entre elles, l’évolution ayant transformé les feuilles en épines, elle leur a permis d’éviter la transpiration mais également fourni un moyen de défense limitant la pression des herbivores. c. Les hydrophytes Il suffit d’un coup d’œil sur une mare pour se rendre compte de l’existence des ceintures de végétation dépendant de la profondeur de l’eau. Il existe donc une transition progressive entre les végétaux qui supportent un milieu mouillé, les hélophytes, et ceux qui mènent une vie aquatique complète, les hydrophytes. Intéressons-nous à ceux-ci en particulier. Quelles sont les conditions écologiques ? L’oxygène diffuse lentement dans l’eau, c’est un facteur limitant de la respiration des rhizomes et des racines dans la vase anaérobie. Le dioxyde de carbone en faible concentration et la diminution de l’intensité lumineuse avec la profondeur sont des facteurs limitants de la photosynthèse. L’évolution a répondu à ces facteurs en favorisant les plantes dont les mutations ont permis la mise au point de stratégies adaptatives. 74 Les racines ont un rôle d’ancrage, mais celui de l’absorption de l’eau et des sels minéraux, en particulier de HCO3- source de CO2, est assuré par les feuilles immergées dont l’épiderme dépourvu de cuticule est perméable. Ces feuilles sont laciniées, parfois réduites aux nervures (photos 16 et 17) : cela favorise le rapport Surface sur Volume et donc les échanges avec le milieu. 16. Hottonia palustris 17. Utricularia sp. 18. Anemone fluitans L’absence de stomates est liée à celle de la transpiration : il n’y a donc pas d’aspiration de la sève brute, les vaisseaux du bois ou xylème sont remplacés par des lacunes aquifères (photo 3 « pétiole de Nénuphar ») contenant un milieu interne équivalent au milieu externe dans lequel baigne la plante. Les vaisseaux du liber ou phloème sont présents et conduisent la sève élaborée des feuilles vers tous les tissus. Les tissus de soutien, en particulier le sclérenchyme, n’existent pas. La souplesse de l’appareil végétatif des plantes adaptées au courant des rivières est caractéristique de cette absence (photo 18). Ces tissus sont remplacés par un parenchyme aérifère ou aérenchyme (photo 3) dont la particularité est la présence de nombreuses lacunes contenant non pas de l’air mais une atmosphère propre à la plante. En effet, cette atmosphère s’enrichit le jour en O2 grâce à la photosynthèse, et la nuit en CO2 grâce à la respiration. Chacune de ces fonctions favorise ainsi l’autre en palliant la faible diffusion de ces gaz dans l’eau. La circulation de ces gaz est fonction de leur différence de pression dans les différents organes. Il faut noter que cette atmosphère interne permet la flottaison, la plante est ainsi assurée d’un port vertical qui la rapproche de la lumière. Certains de ces hydrophytes ont une vie adaptée au milieu aquatique et au milieu aérien. Ils naissent dans l’eau (germination), ils poussent dans l’eau avec toutes les caractéristiques décrites ci-dessus et ils terminent leur croissance en surface avec des feuilles flottantes, parfois un peu plus haut avec des feuilles aériennes. Elles présentent alors une hétérophyllie (photo 19) et des caractères en relation avec les deux milieux de vie. 19. Ranunculus aquatilis 75 Du point de vue biologique, la fl oraison est le plus souvent aérienne (photo 16 et photo 17 ), donc également la pollinisation. L’hydrochorie est la règle, les fruits fl ottent grâce à leur aérenchyme, suivent le courant puis tombent au fond. La multiplication végétative est importante par dissociation des rhizomes, par bouturage naturel, par l’existence d’organes particuliers comme les turions ou hibernacles des Utriculaires. Il existe une série évolutive appelée hydrosère dans les milieux aquatiques. Les mares, par exemple, s’envasent, la profondeur diminue, en conséquence les associations végétales se succèdent, les ceintures évoluent dans le temps et dans l’espace. D’autre part, certaines plantes sont plus compétitives (multiplication végétative plus rapide) et deviennent dominantes et envahissantes. . 76