THESE Recherches sur les mécanismes physiologiques d

UNIVERSITE PARIS VII
THESE
de
Doctorat en Sciences Naturelles
Spécialité : Biologie et Physiologie Végétales
présentée par
Daniel J. M. ANNEROSE
Recherches sur les mécanismes physiologiques
d’adaptation à la sécheresse.
Application au cas de l’arachide (Arachis hypogea L.)
cultivée au Sénégal.
soutenue le 7 Septembre 1990 devant la commission d’examen
Président
Rapporteurs
Examinateur
: VIEIRA DA SILVA 3.
: LOUGUET P.
MOREIRA T.
: GAUTREAU J.
A la mémoire de mon père.
A ma mère qui malgré l’adversitk
nous a continuellement transmis
avec amour et grâce la joie
d’apprendre et d’entreprendre.
A ma famille, à Marylène et
Jonathan dont la présence
affectueuse et patiente est un
soutien constant.
REMXRCIEMENTS
Au Professeur VIEIRA DA SILVA. Il est l’initiateur de ce travail. Notre rencontre m’a
conduit à arréter de taquiner les octets. Enfin nos discussions ont toujours été pour moi
une source d’enrichissement. A ce triple titre je voudrais lui témoigner ici toute ma.
reconnaissance.
Au Professeur LOUGUET qui a chaleureusement accepté de faire partie de ce jury. Ses
remarques, toujours pertinentes et précices, m’ont été extrèmement profitables pour la
correction de ce document.
Au P:rofesseur MOREIRA. Avec modestie et une infinie gentillesse il m’a fait bénéficier
de ses grandes compétences dans le domaine de l’adaptation à la skheresse.
A Monsieur GAUTREAU, mon prédécesseur à l’IRH0, qui en acceptant d’examiner ce
, travail m’a fait profiter de sa vaste expérience du problème de la sécheresse chez
l’arachide.
A I’ISRA et au CNRA qui par l’intermédiaire de ses differentes directions a toujours
témoiigne:r sa confiance dans la démarche entreprise par notre équipe.
A I’IRHO, plus particulièrement à Monsieur BOCKELEE-MORVAN, qui a
constamment soutenu cet effort de recherche.
A Madame PHAM THI qui, avec gentillesse, m’a initie aux techniques de dosage
d’électrolytes et de sucres.
A Monsieur HEBERT qui m’a toujours accueilli au laboratoire de Fontainebleau avec
compktence et spiritualid.
A M,adia.gne DIAGNE, bioclimatologiste au CNRA de Bambey, grâce auquel nos idées
sur les méthodes d’évaluation des formes de sécheresse ont pu se ‘concrétiser.
A Robert DIOKH pour son aide technique et méticuleuse à la fabrication des chambres
d’assimilation et à la réparation et l’entretien de nos différents appareils.
Aux membres de l’équipe notamment M. HANN, A. FAYE, P. N’DIAYE, C. SENE, A.
DIOUF, S. DIAGNE.
A tous les collègues du CNRA qui ont eu l’occasion de m’apporter leur sout.ien.
Enfin je n’oublierai pas J. L. KHALFAOUI, mon acolyte sélectionneur de la Premiere
heure, grâce auquel ce travail trouve son application la plus pratique.
RESUME
L’étude des aspects physiologiques de l’adaptation à la sécheresse des espèces végétales
cultivées en zones semi-aride a été appliquée au cas de l’arachide au Sénégal. Elle a été
réalisée dans le cadre d’une démarche multidisciplinaire permettant d’aboutir à la détïnition
d’outils efficaces pour l’amélioration de la productivité chez cette espèce.
Dans un premier temps une étude pluriannuelle dynamique des risques de sécheresse a
permis de caractériser les formes de sécheresse existantes et de clarifier les premiers objectifs
à atteindre pour l’amélioration de la productivité. Les risques importants de sécheresse en
cours de cycle mis en évidence dans cette étude ont confirmé la nécessité d’améliorer notre
comprehension des mécanismes physiologiques d’adaptation chez cette espèce.
L’étude agronomique a confirmé pour l’ensemble des variétés testées la plus grande
. sensibilité à la sécheresse durant la phase de fructification-maturation. De plus le caractère
petites gousses a été associé à une meilleure adaptation à la sécheresse. Ceci permet
d’envisager, à court terme mais avec un potentiel de progrès limité, une amélioration
varié.tale sur la base de critères agronomiques.
L’étude (des mécanismes physiologiques a permis de caractériser la grande variété des formes
de réaction à la sécheresse chez cette espkce. Une importante diversité des formes
d’enracinement a été mise en évidence. Cependant le développement racinaire est
considérablement affecté par l’État d’humectation du sol. Ainsi, une redistribution importante
des racines, sans investissement supplémentaire d’assimilats, en direction des couches de sol
profondes a été. observé en cas de sécheresse précoce. Ce phénomène avantage les variétés
ayant un système racinaire important. Son étude a permis de fournir les premières indications
sur les caractéristiques racinaires optimales à rechercher pour assurer une meilleure
absorption hydrique.
La nécessité d’une régulation des pertes en eau a été évaluée en liaison avec l’absorption
hydrique et en regard de ses conséquences sur la productivité. L’intérêt d’un contrôle
stomatique des pertes en eau se situe durant une sécheresse de milieu de cycle. D’autre part
en conditions de photosynthèse limitante durant la phase de fructification un mécanisme de
redistribution des assimilats en direction des premières gousses formées a été. mis en evidence
qui contribue à privilégier la qualité de la récolte produite au détriment de son volume. Ces
resultats ont été rapprochés de la capacité accrue des plantes, en fonction de leur âge, 9
conserver l’intégrité morphologique et fonctionnelle de leurs tissus en conditions de
skheresse.
Cet ensemble de données a permis de caractériser un idéotype pour chaque forme de
skheresse et a conduit a la définition d’outils pratiques pour la conduite d’un programme de
création variétale.
MOTS-CLES : Adaptation a la sécheresse - Zones semi-arides - Démarche multidisciplinaire
- Arachide - Sénégal - Formes de sécheresse - Etude agronomique - Mécanismes
physiologiques - Création variétale.
ABSTRACT
The study of the physiological aspects of the adaptation of trop plants to drought
conditions in semi-arid areas has been undertaken in the case of peanut cultivated in
Senegal. This study was conducted within the framework of multidisciplinary effort
aimed at identifying practical approaches for improving the productivity of this
species .
As a :fïrst step, a dynamic, pluriannual study of the risks associated with drought
permitted the characterization of different types of drought and led to a clarification
the principle objectives for improving the productivity of this species. The significant
risk of drought on the growth cycle as reveiled in the course of this study underlined
the importance of improving our understanding of the physiological mecanisms of
drougbt adaptation in this species.
*
The agronomical study confirmed that, for all varieties tested, the most critical period
during drought is the sced pod formation and development phase. Moreover, smah
sized pods were found to be associated with a better level of drought adaptation. This
suggest that the seleetion of varieties may be based on the application of agronomical
criteria and would have a short term but’limitsd potential of succes.
The study of the physiological mechanisms of plant adaptation has permitted the
characterization of a broad range of reactions of this species to drought. A significant
genotypic diversity has been found in rooting parameters. Root development has
been found to be signifïcantly affected by the moisture state of the soil. T~US, during
an carly stage drought an important redistribution of the roots into the decper layers
of the soi1 was observed without additional investment of assimilats in this organe.
This phenomenom is to the advantage of varieties having larger root system. The
study of this phenomenom has furnished the fïrst indications of optimal roots
characteristics for a best water absorption.
The necessity of controling water loss was also evaluated, in association with water
absorption, in regard to its consequences on the productivity. The most critical time
for stomatal control is during mid-season stress. On the other hand, under conditions
of 1i:mited carbon assimilation during the stage of seed pod development, a
redist.ribution of assimilats towards the first formed pods has been noted contribuing
to increase the quality of the harvest at the expense of yields. These results are
associated with the increasing capacity of peanut, with age, to maintain morphological
and fiunctionnal tissue activity during periods of drought.
Together these results have permitted the identification of an ideotype for cach type
of drought and have led to the elaboration of practicable tools for conducting a
breeding and selection program.
KIEY-WORDS : Drought adaptation - Semi-arid areas - Multidisciplinary frame Peanut - Senegal - Forms of drought - Agronomical studie - Physiological mechanisms
- Breeding and selection.
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Si l’on devait faire une cstimatiw: de l’influence des différents types de carences
sur le bilan de la production agricole mondiale le manque d’eau apparaîtrait comme
l’un des facteurs iimitants 11::s pius importal;ts. Cette remarque prend toute sa
dimension lorsq,u’on la relie à la c!yn:mliquc de croissance dc la population. Celle-ci
augr3enie rapidement, particul, ièrc:llCiil dans lc:; pays les plus pauvres pour lescluels
la production agricole arrive rarement 3. salisfaire les besoins ali,mentaires minimaux.
L’ un des çxemplcs les plus frai:pant qui fournit géntiralement le support
documentaire des médias trai’tant du probII:mc de la séchercssr: e:t de la faim est celui
de la zoze sahélicnne comprise cntrt: 12 Sahara au Nord, la zone soudanaise HI Sud
et qui s’étend de l’Océan Atlantique ?L la Somalie, l’Ethiopie et le Kenya (Tableau 1).
Or près de 40 5% de la surface des terres 6mcrgées est comprise dans des zones
arides ou semi-arides caractkrisécs I;X des niveaux de sécheresse plus ou moins
importants. Ainsi 1’Cv’ 1Lwte.
!.,
nécessitti &‘augmenter la production agricole afin de
l’adapter aux besoins de la popuMion tit)it être envisagée à la fois par une. mise en
valeur des surfaces actuellement marginale, et par LIIK; augmentation de la
productivité sur Ics terres déjà. cultivks.
Cependant si des technique.‘; con~w: l’irrigation ont JN etrc d&veloppécs dans
les pays les plus avanck écononiiquerrn~nt afin dc s’affranchir du manque d’eau, elles
restent, comme la plupart des tectiniqucs d’aménagement, difficilement accessibles
aux pa;;s en voie de développement. Pour ces derniers, la. pratique de l’agriculture
restera à moyen ou long terme totalement dtpendante de la pluviométrie et
nécessitera d’abord une amélioraticn~ et une stabilisation. des rendements en
conditions pluviales sur les surfaccsN drjjii exploitées.
Dans ce contexte la plupart des pays concernés ont engagé leur potentiel de
recherche dans l’amélioration des tcchniqucs culturales permettant de modifier et de
contrôler l’environnern~::rlt et surtout dans la crkation de matériel végétal mieux
adapte à la sécheresse.
L’amélioration des tec.tmiques culturales a été I’un des domaines les plus
étudiés dans ces régions afin d.‘am6liorer I’effïcience de l’utilisation de l’eau
disponible pour les cultures. Les nombreux travaux effectuks en Afrique de l’Ouest
sur la définition des techniques de priiparation des sols (CHARREAU et coll., 1971;
CHOPAR?’ et coll., 1976; WEY et coll., 1978) la détermination des dates de semis
optimales (DAMCE’ITE, 1978), des fclrmulations d’engrais (CISSE, 1987; PIERRI,
1986) et la mise au point d’un parc Id’outiIs de mé.canisation (HAVARD, 1988)
illustrent les progrès considérables clu’offre cette option pour l’amélioration de la
productivité.
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‘I~TROIH,KTIOi~ (;EiWKAI~E -2-
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1
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EVOLUTION DE I,A POPULATIOS,
DE I>A PRODUCTION, DI:S
IRII’ORTATIONS ET DE L’AIDE ALI~lI!XTXlRE DAKS LES PAYS D1: LX
ZONE SAIELIENNE DE 1970 A 19%. (I<Ah’QlJE RIONDIALE l!X37).
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---
1970
1985
Variation
%
-.--
.Population
(milliers)
-
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133694
187000
l_l._
Production
de céréales
(1000 tonnes)
20502
26333
1702
6276
- -
+ 369,O
._-_.
- Aide en
céréales
(1000 tonnes)
+ 28,4
-_I__
- Importation
de céréales
(lO00 tonnes)
+ 39,8
570
3012
+ 528,0
I=
Cependant elle nkessitr: dans la plupart des cas que l’agriculteur suplwrtc lc
ciKit d’un investi:;semetit miriinl um qui n’est plus cnmpatible avçc: la ci&agrGgation de
son pouvoir financier 3311s l’cffct persistant de la sdchercsse., Ainsi on constate au
un abandon progressif par les
Sénégal, pays fortement touché par la sCkI~crcsstl:,
agriculteurs des thtkmes tcchniqucs accompagnant la culture des diff&nts ~cspA~s
qui s’ajoute à l’effet répressif du manque d’eau sur la quantité et la quali:é des
renkments. Réciproquement, la dZ5nition et l’intr<.,duction tir: nouvcllçs techr!iqucs
sont compliquées car elle:; nc sont acccpttks par les agriculteurs ii la seule colntlition
qu’elles ne nécessitent pas un ir~vestisscmwt humain ou financier supplémentzaire.
L’avantage de la 2” option, la crkttion de matériel végbal mieux adapté 5 la
srSche;-esse, est triple:
i) L.‘investisselnent. nécessaire il l’obtention d’un progrès n’est pas supportk
par l’agriculteur;
i i ) L”amélioration d e s colmaiss;mcc:s
concernant les mécanisnics
physiologiques d’adaptation ,à la séchcressc pcrmct d’affiner la définitioc d’un
matériel mieux adapté;
iii) Ces mêmes données l~hy.~ic~~lc~giq!lcs pcrmettcnt de révéler ou d’Glargir
la variabilité génétique des :populntions à séloctionncr et augmente les chnnces
d’obtention d’un matériel améliort5
Depuis les travaux (de VOLKENS (1887), SCHIMI~ER (1898), ILJIN (1923),
MAXIMOV (1.929) et STOCKER (193 1) qui les premiers ont étudié par des
mbthodes expérimentales les effets de la srkhercsse sur différentes espbzcs et ont
donné une interprétation physiologique dc 1’intW. des caractères anatomiqws et
morphologiques des xérophytes, l’une des tStapes principales a été la proposition par
LEVI’IT et coll.. (1960) et LE’V1TT (1972) d’une classification des différentes formes
d’adaptation à la sécheresse.
Ces auteurs distinguent 3 types d’adaptation :
- les plantes capables d’esquiver la skhcrcsse (Drought Escapers),
- et les deux catégories de plantes support;mt la sécheresse c’est à dire :
-t les plantes ayant l’aptitude à éviter la sécheresse (Drought Avoiders)
f les plantes pouvant. tolker la sécheresse (Drought Tolerants).
Cetk classification a été reprise par MAY et MILTHORPE (1962) puis pal
TURNER (1979) qui se basant sur le niveau de potentiel chimique de l’eau dans la
plante reconnaissent parmi la catégorie de plantes capables de supporter la
sécheresse :
- celles capables de tolérer la sécheresse avec des potentiels hydriques
élevés (Drought Avoiders)
- celles capables de tolérer la sécheresse avec de faibles potentiels,
hydriques (Drought Tolerants).
L’isolement de ces formes d’adaptation à la sécheresse a permis d’établir un
certain ordre dans la complexité et la diversité des types de réponses à la sécheresse
et facilite l’étude des grands groupes de mécanismes ainsi identifiés. Cependant la
grande variabilité des formes de sécheresse permet rcarement d’expliquer le niveau
d”adaptation d’un matériel végétal donné par la seule considération d’un mécanisme
p,ris isolément. Comme nous le verrons plus loin chacune de ces formes cl’adaptatiw
présente des avantages mais aussi des inconvénients et une variété adaptke à un
environnement semi-aride devra nécessairement présenter un équilibre entre les
rkponses d’esquive, d’évitement et de tolérance afin de maintenir des niveaux de
productivité satisfaisants.
1.1.1) ESQUIVE DE LA SECHERESSE.
.
Les plantes pouvant esquiver la sécheresse ont la capacité de rka.liscr leur cycle
complet de développement avant la manifestation de déficits hydriques du s,ol
importants. Elles ne peuvent donc être considérées comme de véritables xérophytes
qui se caractérisent par un développement phénologique rapide dès que l’eau est
disponible et par un étalement de la phase reproductive jusqu’à la réapparition de
conditions hydriques favorables. Leur origine est le résultat de la domestication des
espèces sauvages à des fins productives et se traduit généralement par un
raccourcissement des phases de floraison de fructification et de maturation.
Une floraison précoce est un caractère adaptatif important si elle permet à la
plante d’khapper à une sécheresse durant sa phase reproductive. Au contraire clans
le cas de sécheresse en début de cycle de développement les plantes a floraison
tardive pourront mieux faire coïncider la période reproductive avec les pkriodes
humides de fin de saison (ARNON, 1975 et BIDINGER et coll., 1987).
La sécheresse peut provoquer une augmentation de la précocité (ARNON,
19’75; TIJRK et coll., 198Oc; BIDINGER et coll., 1987). Selon TURNER (1986) cette
rkaction ne peut être considérée strictement comme un mécanisme adaptatif mais
plutôt comme la conséquence des mécanismes de conservation de l’eau dans la planlc
induits par le déficit hydrique. Cette remarque est confirmée par l’existence chez
certaines espèces adaptées de: varirités non photoscnsibles pour lesquellçs la dur& de
floraison est principalement dkpendantc d e l a température (COCHEME e t
FRANQUIN, 1967; IWATA, 1975). C<%c r&ction peut être considérée comme
avantageuse car elle offre à la plante un cerf ain de@ dc plasticitk lui permettant dc
mieux ajuster la longueur de son cycle aux variations pluviométriques ct dc
sécheresse (HALL et coll., 1979).
.
La pr&ocitE étant accompagnée d’une baisse du potentiel de productivité, le
choix de la longueur du cycle doit. être pnk&fé d’une caractérisation climatique’dcs
risques de sécheresse dans la région pour laquelle est destinée la culture. Ce choix
v-r 7
peut se faire à partir d’une analyse fréquentielle des pluies (KHALFAOUI ;;l
A N N E R O S 13, 1986) ou par des méthodes plus fines utilisa.nt des modkles,
mathématiques simulant le bilan hydrique pluriannuel de la culture (COCHEME et
FRANQUIN, 1967; HALL et DANCETI’E, 1978; FOREST, 1984) et prenant en
compte 1.a pluviornétrie, l’kaporation, les caractéristiques hydrodynamiques du sol,
les effets des techniques culturales sur la dkponibilité en eau et les rktions de la
plante à cet environnement. :II faut néanmoins admettre que peu ou pas de données
simples sur la &pon.se de la plante aux variations de la disponibilité en eau ont: &é
intégrkes dans ces diffkcnts modèles. Ce qui revient à considérer qu’il n’y a pas
d’effets de la sécheresse sur le développément ‘de la plante et réduit l’analyse tout au
long du cycle à la répartition de l’eau dans lc s~ol et à son extraction sous le seul effet
de la demande évaporative.
Pour éviter la sécheresse, c’est à dire maintenir à des niveaux élevés 12 poten5el
hydrique de leur tissus durant ides périodes sans pluies significatives, les plantes
doivent développer des mécanismes leur permettant d’augmenter l’absorption en eau
et de réduire les pertes en eau. La. capacité d ‘kvitement de la plante sur l’ensemble de
son cycle sera le résultat de l’expression differenciée de chacun de ces mécanismes
durant le.3 différents stades de son développement.
1.1.2.1) Amélioration de l’absorption hydrique.
Un système racinaire bien développé constitue un caractère important pour
l’amélioration de l’absorption hydrique. I..a détermination des caractéristiques
optimales du système racinaire dépend étroitement de l’allure de la pluviométrie et
des caractéristiques hydrodynamiques du sol qui déterminent la disponibilité en eau
pour la plante. Par exemple sur un sol léger à forte capacité de drainage, avec des
pluies espacées et intenses, le: système racinaire le mieux adapté doit être profond et
dense sur tout le profil afin de réduire les pertes en eau par drainage en dessous du
rwKonucrIos GENlXAI,E -6
---
-
front racinaire. A l’opposé en cas de pluies fréquentes et de faible intensité u;r
systeme racinaire peu profond et dense en surface améliorera l’absorption hydrique
en rtiduisant les pertes en eau par évaporation dans les horizons superficiels.
La colonisation rapide du sol par le système racinaire est aussi importante dans
les zones semi-arides où la préparation du lit de semence et la satisfaction des
besoins en eau des germinations ne peut être optimisée par irrigation (HALL. et coll.
1979). DERERA et coll. (1969) et HURD (1974) ont montré que ce caractère était
particulièrement important pour l’amélioration des rendements du blé dans les
régions semi-arides de l’Australie et de l’Ouest canadien. A l’opposé dans le cas de
cultures de décrues l’installation rapide du système racinaire peut s’accompagner
d’une augmentation de la consommation en eau durant la phase végétative qui sera à
l’origine d’une baisse de la production résultant de la réduction de la quantité d’eau
disponible durant la phase reproductive (NIX et coll., 1969; BLUM, 1974,;
PASSIOURA, 1982).
L”autre facteur influencant l’absorption hydrique est la résista.nce à la
circulation de l’eau à travers la plante. PASSIOURA (1982) montre que la
diminution de la résistance hydraulique résultant d’une augmentation du diamètre
des vaisseaux xylémiens permet d’augmenter la consommation en eau du blé.
Dans chacun des cas considérés le coût énergétique associé au développement
ct il la maintenance d’un tel système peut être excessif (HALL, 1981). Ce qui
imposera de fixer une limite dans la détermination des caractéristiques racinaires les
plus performantes afin d’éviter une péjoration du rendement utile (PASSIOURA,
1982).
De plus l’intérêt de ces différents mécanismes ne doit pas être évalue
uniquement en fonction du volume d’eau supplémentaire mis à la disposition de la
plante mais aussi en fonction de l’efficience de son utilisation par celle-çi. Les
qua.ntit& d’eau rendues disponibles par une amélioration de l’absorption hydrique
sont souvent très faibles par rapport à la consommation totale de la culture et, en
fonction du stade de développement de la plante, ces mécanismes peuvent se révéler
insuffisants pour lui permettre de maintenir l’état hydrique de ses tissus. Dans de tels
cas il devient nécessaire que l’amélioration de l’absorption hydrique soit aussi
accompagnée d’une régulation des pertes en eau.
1.1.2.2) Réduction des uertes en eau.
Différents mécanismes et caractères morphologiques contribuent à la réduction
des pertes en eau durant le developpement d’un stress hydrique.
1-a diminution de la surface foliaire, l’enroulement des feuilles, l’augmentation
de la réflectance des feuilles, l’abscission des feuilles et certains caractères
~iio~>hologiqucs comme la pilasitéy I’tlpaiscwr dc I;:i cuticule et la présence de cire: sut
Ics fvuillcs permettent dc réduire la charge radiative, la tran:;piration cuticulairc, la
température des feuilles et les, surfaces trznspirantes.
La fermeturc hydrloacti.ve des s!omates, lorsqu’elle est associée à une faible
transpiration cuticulaire, constitue cependant le mÉ!canisme JC régulation des pertes
en c:.:i le plus performant.
La variation de la conductance stomaticIuc a souvent étC mise en relation avec
celle du potentiel hydrique foliaire. TA~ notion de: potentiel hydrique foliair~z seuil
pour la fermeturc des stomates a &é ai,nsi examinée comme un indice possible du
niveau d’évitement de la sécheresse (GAIIDNER, 1973; &Mc CF!EE, 1974; HALL et
coll. !I 11376; TURNER, 1979; ADJAHOSSOU, 1983). Cependant HALL et coll.
(1976) font remarquer que l’allure dr. cette réponse est probablement duc à un
dCveloppcment trop rapide du stress hydrique en conditions contrôlées qui ne se
manifeste que rarement en conditions naturelles. Cette hypothèse est confirmée par
les travaux de BOYER (1970), BISCOE (1972) ct de THOMAS ct coll. (1976) qui ne
mettent pas en évidence lune réponse des stomates de type seuil à l’abaissement du
potentiel hydriquc foliairc che.z le maïs, Ie soja, et la betterave. Tandis que JONES et
coll. (1979) observent chez le sorgho en conditions de déshydratation lente que la
fermeture des stomates se produit dz manière progressive sur une échelle de
potentiel hydriquc foliaire de 15 bars. Une autre contribution est apportée par
. TURNE:R et coll. (1984) qui montrent ~quc chez, le soja, le tournesol, le cotonnier, et
le niébé ia réponse des stomates aux variations de potentiel hydriquc foliaire est aussi
déterminée par les conditions de la demande évaporative existant au niveau de la
feuille indépendamment des conditions exi;Tant au niveau de la plante entière.
D’autres facteurs distincts de ceux provoquks directement par une baiçse du
niveau d’hydra.tatlon des tissus foliaires) peuvent affecter la conductance stotnatique.
HAL’L et coll. (1976) passent ‘ainsi en rcvuc: les différents facteurs de I’enviro~nnemcnt
ayant des effets directs ou indi.rects sur le lcontrôle du degrk d’ouverture des stomates
et la trar.,spiration tels l’énergie Iumine~lse, la demande évaporative, la températurc
foliake et la concentration de CO2.
BATES e.t coll. (1981), TURNER et coll. (1985) BLACKMAN
et coll. (1985) et
GOLLAN et coll.. (1985) mettent en &idence une relation entre l’état hydrique du
sol au niveau de la zone racinaire et la conductance stomatique. Selon les travaux de
DAVIES et coll. (1986), ‘TURNER (1986) et ZHANG et coll. (198’7) une
modification de l’état hydrique des racines s’accompagne d’une modification des
teneurs en hormones de croissance impliquées dans le contrôle du degré d’ouverture
des stomates.
Ces différents mckanismes permettent d’augmenter l’effïcience de l’utilisation
de l’eau en réduisant les pertes en eau aux heures de plus forte demande évaporative
tout en permettant la poursuite de l’activité assimilatrice de CO2 uniquement aux
heures les plus favorables. Ce faisant ils sont donc aussi responsables d’une
diminution de la productivité due à une réduction des échanges gazeux aux heures de
--
1STKOl)IJCTIOX
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Cl:N3LU,~~ -s-
.
plus fortes demande évaporative. Leur niveau d’expression optimal dépendra donc dc.
I’éq,uilibre existant entre le contrôle de la consommation en eau durant Ic
développement d’un stress hydrique et le maintien d’une activité assimilatricc
satisfair;ante. Ainsi une réduction des pertes en eau en début de C:ycle par
I’intermbdiaire de ces mécanismes pourrait augmenter la réserve utile d’eau durant la
pérjode de formation du grain. Alors qu’une répression des mécanismes de régulation
des pertes en eau durant les phases de fructification et de remplissage permettrait
d’améliorer les rendements grâce a un maintien des échanges gazeux et notamment
de la photosynthèse. A condition que ce processus soit suffisamment tolerant à la
dés’hydratation.
En effet bien que les mécanismes d’évitement de la sécheresse puissent être
considé:rés comme constituant la forme la plus évidente d’adaptation à la sécheresse
ils ,se r&èlent parfois insuffisants dans le cas de sécheresses intenses et prolongées.
Dans de telles conditions il est aussi nécessaire que la plante puisse poursuivre son
developpement tout en supportant une déshydratation importante de ses tissus.
1.1.3) TOLERANCE A LA SECHERESSE.
On regroupe sous ce terme les mécanismes qui permettent a la plante de
maintenir l’intégrité de ses fonctions métaholiques tout en endurant un déficit
hydrique de ses tissus. Les principaux mécanismes de tolérance à la sécheresse sont lc
maintien de la turgescence et la tolérance à la deshydratation.
1.1.3.1) Maintien de la turgescence.
Depuis les travaux de LOCKHART (1965) et HSIAO (1973) la diminution de
la turgescence des tissus est’considérée comme l’une des causes principales des effets
négatifs d’un stress hydrique sur les fonctions de la plante (LEVI’IT, 1980).
,
Chez certaines plantes, l’accumulation de solutés en conditions de sécheresse
provoque, à mesure que le potentiel hydrique s’abaisse, une diminution du potentiel
osmotique qui permet de limiter la réduction de la pression de turgescence des
cellules. L’augmentation de l’élasticite. des‘parois cellulaires et la diminution de la
taille des cellules permettent aussi de maintenir la pression de turgescence.. La
maintenance de la turgescence permet de maintenir l’ouverture des stomates, la
photosynthèse, la croissance racinaire et l’absorption hydrique; elle diffcre
l’enroulement des feuilles et leur sénescence lors d’un déficit hydrique des tissus
(Voir TURNER, 1986, pour une revue).
Dans une étude comparant le degré d’adaptation à la sécheresse de races
_----
I~TKOI)UCTION CENl:KAI.I: -Y-
.
primi::ives de sorgho et de mil originaires du Mali, du Soudan et de l’Inde, BLUI\I et
SULLIV,4N (1986) observent que le degré d’ajustement osmotique dans les feuilles
est le seul caractere physiologique con-clé au niveau d’adaptation chez le sorgho; les
races originaires des regions les plus s~chcs présentent les niveaux d’ajustement
osmotique les plus élevks et les vitesses-de croissance végctative les p1u.s fortes.
Préc&lemment SHACKEL et coll. (1982.) ont proposé d’utiliser la mesure du
potentiel osmotique des feuilles comme critke de sélection de sorghos plus tolérants
à la sécheresse.
L’ajustement osmotique a un effet positif sur le bilan en carbone de la plante
puisqu’il permet la poursuite de la photosynthèse. à des potentiels très bas (JONES et
coll., 1979; WIISON et coll., 1980; ACKERSON
et coll., 1981; Mc CREE et coll.
1984). NtSanmoins l’accumulation de solut& peut representer un coût métabolique
(HITZ et coll., 1982). Surtout dans le cas des carbohydrates qui Contri]buent à
l’ajustement osmotique et ne sont donc pas disponibles pour la formation de
biomasse nouvelle ou pour l’entretien de celle déja existante.
Par ailleurs, comme l’indiquent les travaux de TURNER
coll. (1986) et Z,HANG et coll. (X987), l’estimation précise
mécanisme d’ajustement osmotique est compliquée par
réciproques et interactifs entre les mkanismcs de tolérance
sécheresse.
(1986), DAVIES et
de l’import.ance du
l’existence Id’effets
et d’évitement à la
1 1 7 2)----..---Tolérance à la deshydratation.
-u-z..-
La tolérance à la déshydratation dépend de. la capacité des membranes
cellulaires, des protéines rnembranaires et cytoplasmiques à résister à la dégradaiion
et à la dénaturation.
L’étude des effets de la sécheresse sur l,a photosynthèse fournit un bon exemple
de l’importance des mécanismes de tolérance h la. sécheresse sur les processus
primaires de la productivité.
De nombreuses études ont attribue la diminution de la photosynthèse en
candi tiens de sécheresse cssentiellemen t ZI l’augmentation des résistances a, la
diffusion du CO2 de l’air extérieur vers les sites photosynthétiques, notamment à la
résistance stomato-cuticulaire et à la résistance du mésophylle (GAASTRA, 1959;
TROUGHTON et coll. > 1969; PHAM THI, 1972; SLATYER, 1973). Cependant
d’autres travaux indiquent une absence de liaison entre la vitesse de diffusion du Cd2
et la photosynthèse à de faibles potentiels hydriques (UNIR et coll., 1967; BOYER et
coll., 1970; VIEIRA DA SILVA et coll., 1970a, 1970b; BOYER., 1971; FRY, 1972;
HSIAO, 1973; PLAUT et coll., 1973; KECK et coll., 19’74; MOHANTY et coll., 1976;
PHAM THT. et coll., 1976; KAISER et coll., 1981; HUBER et coll., 1984;
MATTHEWS et coll., 1984, GENTY et coll. 1987). Cet ensemble d’études où les
^---
-.-----------------
IS1’KOI)UCTIOS
GESE&,I,E -itb
*
-
rèsistances diffusives étaient éliminées montre que la contrainte hydrique est aussi
responsable d’une réduction de l’activité des chloroplastcs, la r&action de Hi11 et la,
photophosphorylation étant parallèlement inhibées.
Les travaux de PHAM THI et coll. (1975), PHAM THT (1984), de VIEIRA DR
VIEIRA DA SILVA (1976) et ADJAHOSSOU (1983) chez le
cotonnier et le palmier à huile montrent que cette baisse d’activité chloroplastiquc en
conditions de sécheresse résulte de la fragilisation des membranes des organites
cellulaires accompagnée d’une modification de leur composition lipidique ainsi que
d’urne perte de compartimentation enzymatique. Outre les effets directs sur l’activitt5
c:hIoroplastique et mitochondriale ces modifications sont aussi à l’origine d’un
bouleversement des activités enzymatiques et notamment d’une augmentation de
l’activité des enzymes hydrolytiques responsables de la libération de produits
inhibiteurs des réactions de la photosynthèse, comme le phosphate inorganite libéré
sous l’.action des phosphatases (CHAMPIGNY et coll. 1971; PHAM THI et coll.
1976).
SILVA et coll. (1974),
n
Chez la plupart des espèces, un déficit hydrique provoque une diminution de la
photosynthèse accompagnée d’un, diminution de la vitesse d’exportation des
assimilats hors des feuilles (WARDLAW, 1967; SOSEBEE et coll., 1971; MUNNS et
coll. > 1974; BOYER, 1976; WATSON et coll., 1981; ACKERSON et coll., 19Sl).
L’accumulation des produits finaux de la photosynthèse dans les feuilles peut à son
tour provoquer un engorgement des sites photosynthétiques et une réduction de
l’activit6 photosynthétique (NAFZIGER et coll., 1976; THORNE et coll., 19’74).
Certaines espèces présentent dans ces conditions la capacité de mobiliser les
subsk%tccs carbonées préalablement stockées dans des organes dits de réserves
(ADJAHOSSOU 1983) qui peuvent contribuer à la maintenance des organes
directement impliqués dans les processus et les facteurs de productivité (Mc CREE
et coll., 1984).
Ces différents exemples illustrent bien que la tolérance à la déshydratation est
un terme général recouvrant à la fois la résistance mécanique des tissus au déficit
hy’drique ainsi que la résistance biochimique des enzymes et des protéines % la
dénaturation. L’evaluation de son importance est de fait complexe et les méthodes
simple,s souvent basées sur une estimation globale du maintien de l’intégritk des tissus
dont la relation avec les processus de productivité n’apparaissent pas toujours
clairement (HALL et coll., 1979) restent encore les plus utilisées.
1.2) OIClENTATJC)N
DU--..TItAVAII,.
~ -__---~.-
Malgré l’avancement des c:c~nnaiss;w~s dans le domaine de la physiologie de.
l’adaptation à la skcheresse peu de d’instituts dc recherches nationaux, notamment en
zone soudano-sahélienne, intègrent WI volet d’études physiologiques dans lwrs
programmes d’amélioration de la productivitc! en zones de sécheresse.
Les causes sont multiples mais ellt:s O;:IT toute pour dknominateur commun le
cloisonnement des différentes disciplines. Cette situation ne corre.spond pas à une
particularité d’ordre géographique. Tout au plus peut-on avancer une liaison
probable entre les rnoyens des programmes de recherches et l’interdisciplinarité
rencontrk au niveau des différentes approches. Dans tous les cas, cela se traduit par
une perception imprécise du phénornk d’a.daptation à la sécheresse qui d2:s le
départ r(%uit les chances de réussite dc ce type de programme. OI- la diversittf des
formes de sécheresse rencontrées dans 1~‘s t:nvironnements .semi-arides et, comme
nous vec.ons de le voir, la variété et la complexit6 des formes d’adaptation permettent
difficilement d’e.nvisager le dt-:veloppernen t et 1.a réussite d’un programme
d’amélioration sans une approche intZgrtic: associant étroitement sélectionneurs,
physiologistes, biocIimatolog,istes et les autres agronomes spécrialistes.
Depuis 1983, 1’ISRA (Institut Sén6galais de Recherches Agricoles) a initie sur
ces bases un programme pour I’amtElioration de l’adaptation .à ta sécheresse de
l’arachide. LZ travers cet exemple concret! WL>; essaierons de montrer quelles peuvent
être les implications de la physiologie dans la mise en place et la conduite ci’un
programme d’amklioration des r~endemcnts des espèces annuelles cultivées en zone
semi-aride.
Da.ns un premier temps, nous cssaicrons de montrer comment l’associz.tion
d’une base de données climatiques et la prise en compte de quelques concepts
physiologiques simples concernant une cs@ce donnée permettent d’effectuer un
diagnostic à l’échelle régionale du ou des types de skheresse. Ce niveau d’al;alysc
pluridisciplinaire est articulé autour d’un pôle associant bioclimatologistes et
physiologistes.
L’aspect agronomique de l’adaptation ii, la skheresse sera ensuite abordé a
travers des études comparatives intcrwriétales de sensibilité des niveaux de
production à la disponibilité en eau. Ce niveau correspond au pôIe physiologistesagronomes-sélectionneurs.
Puis les différents mécanismes physiologiques seront étudiés en fonction de leur
intérêt pour la maintenance et la qualit des rendements. Compte tenu de lecrs
avantages et inconvénients nous essaierons de définir pour chacun d’entre eux un
niveau d’expression compatible avec les olljcctifs de productivité fixés. Dans ce
chapitre articulé autour d’un pôle: physiologie, nous essaierons de définir un idéotype
pour chaque type de sécheresse.
_-----
-.----------------.---
IS’J-K()I)UCTI()N
GENEI<Al,E
-12-
.
Autour du pôle physiologiste-sélectionneur nous verrons comment intégrer
pratiquement notre connaissance sur les indices d’adaptation ii la sécheresse dans la
mise en place et la réalisation du programme de sélection proprement dit.
La partie génétique de ce programme (pôle sélection) fait l’objet d’une autre
thiise présentée par notre collègue J.L. KHALFAOUI (1988) 2 l’Université Paris XI.
Bien que ces travaux forment un ensemble d’actions de recherches qui
dCifïnissent le programme d’amélioration de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide
au S6nCgal, nous avons choisi de bien identifier chacun des chapitres présent& çidessus. Notre espoir est que sous cette forme notre travail permettra à chaque
chercheur des disciplines précitées d’avoir un exemple concret de ce que peur être sa
contribution au sein d’une équipe pluridisciplinaire impliquée clans un programnie de
ce ty.pe.
-----__
IKTHODUCTIOS
CI%‘t~:Rr\I,E -13-
J
..7
.- 4
1
.7
..!
-2) I,‘AR,lCIIIDE
_.-.._-----
: ORTGTNES,
D-yrzIBUTION,
PRODUCTION.
L’arachide, Arachis hypogea L., est un membre de la famille des légumineuses.
Elle est originaire d’Amérique du Sud (WYNE et coll., 1982) et, jusqu’à ia
dkcouverte de l’Amérique, elle s’est iargement diffusée dans les aires tropicales ct
subtropicales du continent atteignant les Antilles probablement à l’ère pré-colombienne. Au 16 ème siècle les portugais l’ont introduite à partir du Brkii en
Afrique de l’Ouest et sur la Côte Sud-Ouest de l’Inde. Simultanément les Espagnols,
à travers le Pacifique, l’ont introduite aux Philippines d’où elle s’étendit à la Chine,
au Japon, en hlalaisie, en Inde et jusqu’à l’Afrique du Sud par Madagascar. On
retrouve ainsi l’arachide dans tous les pays de la zone tropicale ou subtropkale.. Dans
chrcune de ces régions, elle a été réadaptée et spécialisée puis a été réintroduite en
Amérique du Sud et au Nord à partir de l’Afrique via le commerce d’esclaves
(H4MMONS, 1982).
Le SUC&S de cette culture est dû principalement à sa capacité de fixation de
l’azote atmosphérique qui lui permet d’assurer un rendement même modéré sur des
sols pauvres et avec un minimum d’interventions. Sa rusticité lui a permis de
s’adapter à des climats relativement secs et le développement souterrain de ses fruits
la rendent moins vulnérable que les céréales aux attaques extérieures.
Sa forte teneur en huile, en protéines et en acides gras essentiels lui confèrent
une importante valeur énergétique et nutritionnelle. Dans les pays en voie de
développement et en particulier en Afrique où elle est cultivée sur des petites
cxploirations familiales, plus de 50% de la production d’arachide est consommee en
alimentation directe, Ce niveau d’autoconsommation en fait une culture vivrière
importante qui fournit près des 2/3 de la ration alimentaire lipidique dans les pays
tropicaux (BOCKELEE-MORVAN, 1986). De plus, les parties végktatives
fournissent un excellent fourrage particulièrement apprécié en zone sahélienne à
tra.dition agro-pastorale.
Depuis une vingtaine d’année la production mondiale d’arachide s’est stabilistfe
autour de 19 à 20 millions de tonnes dont prés de 20% commercialisées sous forme
de graines ou d’huile principalement vers la C.E.E. Le reste de la production est
consommé sur place.
Les principaux pays producteurs sont par ordre d’importance l’Inde, la Chink et
les USA (Figure 1). L’Afrique assure près de 28% de la production mondiale mais
‘une politique agricole démotivante pour ce produit et l’aggravation de la sécheresse a
installé de nombreux pays jusqu’alors exportateurs en situation de pénurie
(BOCKELEE-MORVAN, 1986).
C’est le cas du Sénégal qui assurait dans les années soixante une production
moyenne de 950.000 tonnes/an et n’a pu produire durant les années quatre vingt
que 5 0 0 . 0 0 0 tonnes/an. Ci: qui est loin des objectifs
1.200.000 tonnedzn.
~.ouvcrncmcntaux
fïxh
à
FIGURE 1 : Production d’arachide par grandes r6gions et par principaux pays
roducteurs.
(Production annue P le de 20 millions de tonnes)
.: ,
I i
AMERIQUE
.” .*
I
MATERIELSETMETHODES
II
3L]MATERIELS
-
ET METHODES.
3.1) INTRODUCTION.
L’une des causes probables expliquant la, faible utilisation, dans les progra.mmes
d’amélioration de la productivité en conditions de sécheresse, des connaissances
acquise en physiologie est que la mise en évidence de caracteres adaptatifs favorables
est souvent r&lisée en conditions contrôlées. Certes la maîtrise des paramètres de
sécheresse est un outil indispensable mais trop souvent les résultats obtenus ne sont
que des *artefacts caractéristiques de ces environnements. De sorte que la liaison avec
les facteurs de production observés au champ n’apparaît pas t.oujours évidente.
DE: nombreux résultats apparemment conflictuels trouvent ainsi leur origine
dans les différences d’application des modalités de la sécheresse (BEGG et coll.,
1976; HALL et coll., 1976; JONES et coll,, 1979; SHARP et coll., 1985). Les restrictions imposées au développement du systeme racinaire, l’uniformité de l’état hydrique du sol autour des racines, les températures similaires relevks au niveau des
systèmes racinaire et aérien et les faibles niveaux d’intensité lumineuse existant généralement en conditions contrôlées limitent souvent l’extrapolation des résultats
obtenus.
L’une des limites les plus importantes est que le développement du stress est
souvent trop rapide en conditions contrôlées pour permettre la mise en place
effective des caractères d’adaptation que l’on souhaite étudier (FISCHER et coll.,
1965; JONES et coll., 1979).
Cet ensemble de considérations impose de privilégier les méthodes d’études en
plein champ associées à une maitrise de 1”application de la sécheresse soit pour une
mise en. évidence directe des mécanismes d’adaptation soit pour confirmer les
résultats prkalablement obtenus en conditions contrôlées. Cette démarche se heurte
souvent au coût élevé qu’elle irnplique et surtout à la difficulté d’exporter hors du
laboratoire les dispositifs de mesure les plus performants qu’elle nécessite.
Cependant elle favorise une mise en place progressive des mécanismes d’adaptation
qui facilite leur mise en évidence ainsi que l’évaluation de leur intérêt et du coût
associé ii leur expression.
Dans les méthodes choisies, nous avons essayé de: privilégier cette démarche soit
en expérimentant directement au champ soit en utilisant des dispositifs
d’expérimentations s’en approchant le plus possible.
---
-- MATERIELS ET
hlETIIOI)ES do-
.
3.1.1) SITUATION DE LA STATION.
La plus grande partie des expérimentations a été réalisée à Bambey (Sénégal)
au Centre National de Recherches Agronomiques (C.N.R.A.).
Situé à une latitude de 17 ’ Ouest et une longitude de 14” Nord, couvrant une
superficie de 650 hectares le C.N.R.A. est l’unité de recherches la plus ancienne et la
~J~US importante de la région. Créé en 1923, il abrite depuis cette date l’ensemble des
travaux réalisés dans le domaine de la sélection de l’arachide au Sénégal. Et, dés
1957, PREVOT et OLLAGNIER initiaient les premiers travaux sur la résistance à la
sécheresse de l’arachide.
.
Le climat de cette localité est caractéristique de la zone soudano-sahélienne
semi-aride avec une courte saison des pluies (mi-juin à mi-septembre) encore appelée
“hivernage”, à distribution pluviométrique monomodale. Le total pluviométrique
moyen calcule sur les vingt dernières années est de 440 mm avec 310 mm relevés
l.‘année la plus skhe (1983) et 695 mm l’année la plus pluvieuse (1969). Durant cette
période les températures mensuelles moyennes sont comprises entre 21 Oc et 38”~ et la
durée d’insolation mensuelle moyenne est de 230 heures.
Les autres périodes de l’année correspondent à une saison skche froide (octobre
a mars) avec des températures mensuelles moyennes comprises entre 14”~ et 34”~ et
une saison skche chaude (mars à juin) avec des températures mensuelles comprises
entre 19°C et 40°C.
3.1.2) DESCRIPTION DES TYPES DE SOLS.
Les sols les plus fréquemment rencontrés sont les sols dits DIORS. Très
:Sableux, ferrugineux tropicaux faiblement lessivés, ils sont caractéristiques des sols de
culture de l’arachide et ont été bien étudiés par des auteurs comme CHARREAU
#(1963), DANCETTE (1970), CHARREAU et coll. (1971), VACHAUD et coll.
(1978).
Ils occupent les parties supérieures d’un modelé dunaire atténué et sont tres
Iprofonds (4 à 5 métres). Ces sols contiennent plus de 90 % de sable et sont pauvres
en matière organique (0,4%) et en argile (2%). Leur densité apparente est comprise
(entre 1,65 et 1,45 selon le travail du sol effectué. D’un point de vue agronomique,
leur capacité de rétention aprés ressuyage est comprise entre 0,09 et 0,14 cm3Jcm3
avec une humidité au pF 4,2 comprise entre 0,03 et 0,05 cm3km3 et une réserve
utile d’environ 110 mm par metre de sol. Leur importante permeabilité, la
conductivité hydraulique est de 50 mm/j pour une humidité de 0,l cm3km3, peut
être à l’origine d’une perte partielle de l’eau rque qui, dans le cas de pluies
MATERIELS ET METHODES -21.
importantes, peut percoler au dessous du front d’extraction racinaire des cultures
pluviales.
Dans la partie interdunaire, on trouve, un sol plus argileux dit DEK, de type
hydromorphe à engorgement partiel. Les teneurs en argile et limon sont deux fois
plus importantes que celles trouvées sur sol DIOR. La capacité maximale de
rétention de ce sol après ressuyage est supérieure a celle du dior (O,16 cm3km3) et
son humidité au pF 4,2 est comprise entre 0,08 et 0,l cm3/cm3. Sa meilleure
capacité de rétention le destine à des espkces à système racinaire peu profond
comme 1-e sorgho qui profite mieux des réserves utiles de surface (CHOPART, 1980).
Ces 2 types de sols couvrent bien la gamme des situations pédologiques
rencontrées dans la moitié Nord du Sénégal la plus aride. Il faut cependant citer aussi.
les sols sableux d’origine éolienne, de type DIERT, que l’on retrouve dans l’extrême
Nord Sénégal et qui avec une failble capacité de rétention en eau sont aussi beawoup
plus perméables que les sols DIOR.
3.2) MATERIEL VEGETAL.
La plupart des variétés décrites ont été vulgarisées au Sdnégal et l”évaluati.on de
leur niveau présumé de résistance à la skheresse correspond aux conditilons de
culture rencontrées dans cette région.
La longueur de cycle observée en collection pour la région semi-aride va. de 75
jours, pour les variétés les plus prkoces, à 120 jours pour les plus tardives.
Cependant la faible productivité. des variétés les plus hâtives limite la précocité des
variétés actuellement vulgarisées; a une longueur de cycle de 90 jours (Tableau 2).
Les variétés étudiées sont classées dans deux grands types botaniques, les
“spanishs” à port érigé et les “virginias” ayant un port rampant ou semi-rampant.
--
--
~- MATERIELS ET
METIIODES -22-
.
TABLEAU 2 : CARACTERISTIQUES DES VARIETES D’ARACHIDE
ETUDIEES.
Variété
Classification
botanique
Originea
présumée
Lieu
d'obtention
Cycle
jours
Comportement
présumé
vis à vis de
la sécheresse
Chico
55-437
KH-149A
TS-32-1
68-111
Starr
Pronto
73-30
79-40
PI-1174
73-33
79-5
Langley
57-422
69-101
Florunner
59-127
47-16
Spanish
Spanish
Spanish
Spanish
Spanish
Spanish
Spanish
Spanish
Spanish
Spanish
Virginia
Virginia
Virginia
Virginia
Virginia
Virginia
Virginia
Virginia
URSS
Aw
Bu + CI
USA + Bu
Afsud
USA
USA
Arg + Bu
Inde
Chine
USA + Aus
Sénégal
USA
USA
Ma + CI
USA
Bu
Inde
USA
Sénégal
Bu
Bu
Afsud
USA
USA
Sénégal
Inde
Chine
Sénégal
Sénégal
USA
Sénégal
Ma + CI
USA
Sénégal
Inde
75
90
90
90
90
90
90
95
95
95
105
105
105
105/110
110
115
120
120
Sensible
Neutre
Sensible
Sensible
Sensible
Résistante
Résistante
Résistante
Neutre
Résistante
Résistante
Sensible
Sensible
Résistante
Sensible
Sensible
Neutre
Résistante
‘Arg = Argentine; Bu = Burkina; CI = Côte d’Ivoirc; Ma = Mali; Afsud = Afiique du Sud; Aus = Australie.
3.3) TECHNIOUES DE CULTURE.,
Dans tous les dispositifs d.e culture utilisés, les semences sont préalablement
traitées avec un produit fongicide-insecticide du commerce (GRANOX :
Carbendazime + Captafol C Carbofuran) avant semis.
3.3.1) AU CHAMP.
Le semis est effectué en humide Li la main à raison de 2 graines par paquets, La
géométrie de semis est de 50 cm entre lignes et 15 cm entre poquets. Dix jours après
le semis un démariage manuel est effectué suivi d’un épandage d’engrais (N:8, P: 18,
K27) à la dose de 150 kg/ha. ‘Les désherbages en cours de cycle sont effectués
manuellement de façon périodique. A la récolte les différents organes sont mis à
sécher à l’air extérieur avant analyse.
Chaque parcelle élémentaire correspond à une r@z&ition et est constituée de 5
lignes de semis de 2 à 4 mètres de long. Le dispositif statistique utilisé comporte 5
répétitions arrangées en blocs complètement randomisés.
L3.2) EN SERRE.
Les graines sont préalablement mises B germer dans du sable humide à 30”~ et
à l’obscurité pendant 36 heures puis sont repiquées à raison de deux graines germées
par pot, Les plantes sont cultivées sous éclairage naturel. La température dans la
serre est maintenue à un maximum de 35”~ et l’humidité relative est mesur& mais
n’est pas contrôlée.
Pour les études standard conduites au C.N.R.A. les pots utilisés ont un diamktre
de 26 cm et une hauteur de 40 cm et sont remplis avec 28 kg de terre tamisée,
prélevée sur un sol de type dior. Pour les études spécifiques sur le système racinaire
nous avons utilisé des tubes de P.V.C. de 100 cm de haut et de 15 cm de diamètre.
L’important volume de terre contenu dans ces deux types de pots permettait d”éviter
un développement trop rapide du stress hydriqu.e. Le démariage et l’apport
d’éléments nutritifs sont effectués suivant les mêmes modalités d&rites pour les
études au champ.
Au laboratoire de Biologie: Végétale de Fontainebleau les plantes des 2 variétés
étudiées ont été cultivées en serre dans des pots de 17 cm de diamètre et de 15 cm de
hauteur contenant un mélange de tourbe et de vermiculite (50150). La température
dans la serre est maintenue à 27”~ et un éclairage d’aippoint fournit 800 pE.m-2.s-1 à
--
--
v- MATERIELS ET METIIODES
-24
.
la surface des feuilles en complément de la lumière du jour (durée 14 heures). La
fertilisation est assurée en apportant une solution nutritive une fois par semaine
après le démariage.
Le schéma statistique adopté consistait aussi en un dispositif à blocs
complètement randomisés avec 3 à 5 répétitions, chaque plante représentant une
parcelle élémentaire.
3.4 TRAITEMENTS.
3.4.1) EN SERRE,
En serre, la sécheresse est provoquée par suspension d’arrosage.
3.4.2) AU CHAMP ET EN CONDITIONS PLUVIALES.
La sécheresse est provoquée selon deux techniques:
i) - par un décalage de la date de semis. Cette méthode permet aisément
de créer un stress en fin de cycle sur le matériel semé tardivement. Cependant les
réserves en eau du sol parfois importantes au moment du semis peuvent empêcher un
contrôle efficace de l’alimentation hydrique durant les premiers stades de
développement.
ii - par la technique des parcelles couvertes. Cette technique permet un
contrôle efficace de la date d’application de la sécheresse mais le coût élevé de son
installation et l’importante contribution en main d’oeuvre qu’elle nécessite impose
souvent de travailler sur des parcelles de petites dimensions (RIES et coll., 1985;
CLAWSON et coll., 1986; BITTMAN et coll., 1987).
3.4.3) AU CHAMP EN SAISON SECHE CHAUDE.
La sécheresse est provoquée par un contrôle de la quantité d’eau apportée par
irrigation. Le systéme utilisé repose sur le principe de la méthode d’irrigation
différentielle (Iine source sprinkler irrigation) décrite par HANKS et coll. (1976).
MATERIELS ET METHODES -25-
.
.
,.--.
.
.
..“~“.-~I-‘U----I,-.-..-.
_I._.
_.-__.‘_
Le dispositif est constitué de 4 blocs contigus de 19,2 x 26 mètres (Fig;ure 2).
Une ligne de 8 arroseurs, ayant chacun un rayon humide de 13 metres, est installée
sur la ligne médiane de chaque. bloc. La distance entre arroseurs, déterminee au
cours d’expériences préliminaires, est fixée à 4,80 mètres. Cette faible distance entre
arroseurs permet de créer un recouvrement des differentes zones d’humectation à
l’origine d’un gradient d’apport en eau décroissant à mesure que l’on s’écarte
perpendiculairement de ligne d’arroseurs (Figure 3). Par contre les quantités d’eau
recues restent constantes sur une même ligne parallèle à la ligne d’arroseurs. Des
pluviomètres placés avec un intervalle de 3 metres le long du gradient permettent de
déterminer l’eau reçue.
Les variétés constituent le traitement principal et sont semées sur des lign.es (L
= 13 mètres) perpendiculaires a,, et de chaque coté de, la ligne d’arroseurs. Avec la
géométrie de semis utilisée (50 cm x 15 cm) ce système permet de disposer de 39
lignes de semis par bloc. Les quantités d’eau recues sont considérées comme les soustraitements. En anticipant sur le gradient de leur distribution trois niveaux
d’irrigation d’une longueur de 4,,33 metres sont distingués dans ces sous-traiternents :
un niveau humide (II) le plus proche de la ligne d’arroseurs, un niveau moyennement
humide (MH) situé à une distance intermédiaire et un niveau sec (S) le plus éloigné.
En 1987’ des tubes d’accès pour sonde à neutron ont été placés au centre de chacune
des parcelles délimitant les niveaux d’irrigation H, MH et S sur t,rois lignes diffférentes
afin de permettre un suivi de l’état hydrique du sol jusqu’a une profondeur de 280 cm.
En 1984 un suivi de l’état hydrique du sol a1 été effectué sur le niveau humide de
chaque traitement.
Ce système est très sensible au vent et afin d’obtenir une homogénéité des doses
d’irrigation de part et d’autre de la ligne d’arroseurs et sur chaque bloc, l’irrigation
est effectuee simultanément sur tous les blocs de nuit ou tôt le matin lorsque la
vitesse du vent est faible (V < lm/s).
Chaque ligne d’arroseurs peut être mise en fonctionnement indépendamment
des autres ce qui nous a permis de distinguer 4 régimes hydriques au cours des
différents essais, un parbloc,, en :fonction de la date et de la durée d’un stress ap:pliqué
par suspension complète d’arrosage (Tableau 3).
Le semis est effectué sur chacun des blocs en humide après une irrigation
homogène. Ce mode d’irrigation se poursuit hebdomadairement jusqu’au début du
stress sur Tl et à partir de cette date seule l’irrigation différentielle est appliquk
Le principal avantage de ce système est qu’il ]Permet de soumettre un même
matériel à une variation continue de l’alimentation hydrique allant de l’excès à
l’absence totale d’eau. Il permet ainsi de réduire considérablement la surface
expérimentale comparativement à celle qui serait nécessaire avec un système
traditionnel de contrôle de l’irrigation. Par contre le fait que la position des niveaux
d’irrigation soit systématiquement imposée et non ranciomisée ne permet pas de
d’affectter un niveau de probabilité à l’effet de l’irrigation sur les rendements.
Néanmoins les effets de l’irrigation sont généralement très importants avec c’e
---
.----
y-MATERIELS ET hIETII[ODES -26
.
système et l’on peut considérer que l’analyse statistique dans ces conditions n’est pas
critiquable (HANKS et coll., 1980). De plus la randomisation des traitements
perpendiculairement à la ligne d’arroseurs permet de tester les effets des autres
variables et de leur interactions avec les niveaux d’irrigation.
En 1984 le système d’irrigation utilisé était disposé en surface sur une sole
d’expérimentation emblavée avec un précédent du mil durant l’hivernage précédent.
En 1987 le système a été installé définitivement avec des conduites enterrees sur une
sole adjacente en jachère. Ces deux soles sont situées à 150 mètres d’une station
rnétéorologique complète.
.-
MATERIELS ET METIIODES -27-
.
FIGURE
2
:
Schéma zlu dispnsitif d’irrigcrtion diffkntieiie.
FIGURE 3 : Quantité d’eau recue sur le traitement temoin TO
(irrigation normale + ‘irrigation differentielle + pluies) en 1984,
1987 et 1988. La durée de l’expérimentation est de 120 jours
en 1987 et 1988 et de 90 jours en 1984.
-k- Témoin 19841
+( T6moin
1987
* Thmoin
1988
TABLEAUX 3a ET 3b : PERIODES DE SECHERESSE APPLIQUEES (a) ET QUANTITES
D’EAU APPORTEES (b) SUR LES DIFFERENTS TRAITEMENTS DURANT LES ESSAIS
CONDUITS EN 1984,1987,1988.
e stade v
la floraison
Reprise fructification
Pas d'irrigation durant
la fructification
jusqu'à la récolte
T3
: Irrigation uniforme jusqu’à
la
depuis
le
77em
depuis
le
75em
date de début de stress sur T l suivie d’une irrigation diffkntielle jusqu’A
” : Jours ap&s semis.
Eau reçue (mm)
Traitement
H'
1984
TO
Tl
T2
T3
388+/-33
327+/-23
336+/-19
300+/-20
1987
TO
Tl
T2
T3
748+/-46
609+/-38
TO
Tl
T2
T3
919+/-51
678+/-47
794+/-55
612i-/-42
-
1988
t.
H I(Humide),
MH (Moyennement humide), S (Sec).
699+/-42
depuis
le
82em
la ticcoIte.
3.5) ME’THODES.
3.5;. 1) PRESENTATION D’UN MODELE DE SIMULATION DU BILAN
HYDRIOUE DE L’ARACHIDE.
Le modèle décrit, (ARABHY : Arachide Bilan mdrique), a été développe afin
d’évaluer sur une échelle locale et pluriannuelle les longueurs de cycle optimales
ainsi que la durée et l’intensité des périodes de sécheresse qui se manifestent durant
le cycle de développement d”une culture d’arachide. 11 nécessite pour cela de dis.poser
de donnks climatiques locales sur une période suffisamment longue pour permettre
d’obtenir des réponses fiables. Au Sénégal, les données disponibles pour la
réalisation d’analyses pluriannuelles sont la pluviometrie journalière, depuis 1940
pour les stations les plus anciennes, et l’évaporation bac journalière, depuis 1969 à
Bambey et plus rkcemment sur quelques rares stations.
La nature élémentaire de ces donnees a nécessite d’introduire dans ARABHY
un certain nombre d’hypothèses simplificatrices exposées ci-dessous. Nous avons
néanmoins profiter de cette contrainte de simplicite afin de développer un outil
mathématique modulaire pouvant s’adapter à différentes espkces et à une analyse de
la sécheresse agronomique de différentes régions moyennant uniquement quelques
modifications des paramètres d’entrées.
3.5.1.1) Détermination de ?a pluie de semis.
Le choix de la date de semis est effectuke selon la méthode de DANCETTE et
coll. (11376) simplifiée. A partir de ces données et pour chaque région considérée
nous avons défini une intensité minimale pour la pluie de semis (PMIN) et une pluie
de semis optimale (PLOPT.) pour un jour de semis optimum (JOPT) qui assure la
meilleure probabilité de réussite du semis et de la culture.
Chaque pluie (PLUIE) avant semis est comparke à une pluie de semis idéale
(PSEM) calculée selon la fonction :
PSEM = 1JOUR-JOPT 1x SEM + PLOPT
Fgu. 1
avec JOUR étant le jour (de manifestation de la pluie et SEM un coefficient
permettant de caler PSEM sur les valeurs exprimées par DANCETTE et coll. (1976)
(Tableau 4). Cette méthode évite de saisir l’ensemble des tableaux édités P;ar cet
auteur.
-_
~-
~ MATERIELS ET METI’IODES
-3O-
.
TABLEAU 4 : FACTEURS DE DETERMINATION DE LA PLUIE DE SEMIS UTILE (PSEM)
POUR 3 REGIONS DU SENEGAL.
PSEM= 1 JOUR-JOPT 1 *SEM+PLOl’T
PAR ARABHY
SEM
(JOUR > JOPT)
CENTRE
NORD
c:Bambey)
20/06
20
15
le
15/07
2,5
- 0,167
17/06
20
15
le
15/07
2,5
- 0,179
- CENTRE
SUD
(Nioro)
- Ex:mple : Une pluie de 20 mm (PLOIE) tombée le 20/06 (JOFT) B Bambey offre une chance de rt?ussik du semis sup&ieure A 90 46
(DANCElTE,
1978).
Dans ARABHY la pluie offrant les mêmes garanties est
- le 30/06 : pSEh4 = 130-20 1 * (- 0,167) + 20
soit 18,3 mm
- le 10/06 : PSEh4
soit 45,0 mm
= 110-20
?
???
2‘5 + 20
TABLEAU 5 : HUMIDITE ‘VOL’UMIQUE A SATURATION (HIVAS)
AU SENEGAL.
DE 3 TYPES IIE SOL
HvAS (%)
z (cm)
TYPE DE SOL
DIERI
-
DIOR
DIOR-DECK
-
10
4, 0
4 , '0
4 , 10
4,2
4,g
4,g
4,9
4,g
4,7
4,7
4,7
4,7
4,7
4,7
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
9,5
9,s
11,8
12,O
12,8
13,:3
13,6
13,'7
14,0
14,0
14,0
14,0
14,0
14,o
12,0
12,0
12,0
12,5
13,0
13,7
14,3
15,0
15,0
15,o
14,6
14,2
13,9
13,5
124,2 mm
134,2 mm
-.-
STOCK
sur
100 cm
45,7 mm
SOURCES
*r ,* *
+
: DANCEITE (1969)
+*
: VACHAUD et coll. (1978)
+*+
: VANDERSHhfIDT Bioclimatologie ISRA (Communication personelle)
**c*
: DIAGNE Bioclimatologie ISRA (Communication personnelle)
***,
***A
La décision de semer est prise si la PLUIE est supérieure ou égale à PSEM et à
PMIN ou si la PLUIE du JOUR ajoutée à la PLUIE du jour précédent (JOUR - 1)
est supérieure ou égale à PSEM + 5 et à PMIN. Le facteur 5 exprimé en mm
correspond à la quantité moyenne d’eau supposée s’évaporer sur sol nu un jour après
une pluie.
3.5.1.2) Distribution de l’eau dans le sol.
.
Après une pluie l’eau est distribuée dans le sol selon le concept de teneur en
eau à la capacité au champ (Tableau 5). Le sol est découpé en tranches de 10 cm
d’épaisseur. Apres humectation de la première couche à capacité au champ l’exces
d’eau est ajouté à la couche suivante. Le calcul se répete jusqu’à la dernière couche
‘que nous avons fixée à 140 cm. Cette profondeur a été choisie à partir des resultats
de CHOPART (1980) sur la caractérisation du système racinaire de l’arachide.
ARABHY suppose qu’il n’y a pas de transfert ascendant d’eau dans le profil.
L’eau passant sous la couche 140 cm est considérée perdue pour la culture. En fait
VACHAUD et coll. (1978) ont montré que la cinétique de distribution de l’eau est
réellement stabilisee au bout de 3 jours de ressuyage. ARABHY prend en compte ces
données en simulant un mouvement pseudo-ascendant de l’eau. Le modèle remet à la
disposition de la culture une partie de l’eau supposée perdue (pas& dans la cote
140 cm) et ceci durant 2 jours après la date de manifestation de la pluie concernée.
3.5.1.3) Demande Evaporative.
La demande évaporative est estimée à partir de la mesure journalière de
l’évaporation bac normalisé classe A (EVBAC). Lorsque les données d’EVBAC ne
sont pas disponibles pour la localité considérée, elles sont calculées relativement à
1’EVBAC de Bambey à partir des coefficients de correction établis par DANCE’ITE
et coll. (1979).
3.5.1.4) Evatwation sol nu.
Après une pluie l’intensité des processus évaporatifs ne permet pas une
réhydratation complète des couches superficielles par des transferts d’eau provenant
des couches les plus profondes. Ceci a pour conséquence de provoquer une
déshydratation des couches superficielles et une réduction de l’évaporation sol nu.
ARABHY calcule donc de façon empirique l’évaporation journalière potentielle du
MATERIELS ET METHODES 33-
*
sol nu (ET) comme étant une fonction décroissante de la racine carree du nombre de.
jours écoulés après la dernière pluie (BAVER et coll., 1972; HALL. et coll., 1978):
ET = ((1 - KCOUV) x KBAC x EVBAC) / (JAP) Oy5Equ. 2
avec KCOUV égal à la proportion de sol couvert par la culture,
KBAC c!tant un coefficient de correction de 1’EVBAC qui rend compte de la
différence des processus évaporatifs entre une lame d’eau et le sol et JAP le nombre
de jours après la dernière pluie.
Seuls les 30 premiers c.entimètres du profil sont supposés contribuer à
1’évapor:ation réelle du sol qui d-pend donc de la réserve utile en eau (R.U.) dans cet
horizon.
3.5.1.5) Consommation en eau dela culture.
La quantité d’eau transpirk est supposée proportionnelle au % de sol couvert
par la culture (KCOUV) et à l,a demande évaporative EVBAC. La transpiration
potentielle de la culture (ETCULT:) est estim6e par la fonction:
ETCULT = KCOUV x KM x KCULT x EVBAC
E~U. 3
où KCULT est l’équivalent d’un coefficient cultural. Il est estimé pour une
culture d’arachide bien irriguée par le rapport (DANCETTE 1981) :
:KCULT =
(Besoins, en eau de la culture)
-(EVBAC normalisé classe A)
Ce coefficient varie en fonction de l’espike considérée, des variétés étudiées et
de leur stade de développement.
L’evolution de KCULT est simulée dans ARABHY par une fonction
dépendante du nombre de jours aIprès semis qui permet de caler les valeurs simulees
avec celles obtenues par DANCE’ITE (1981) pour les différents types variétaux
étudiés.
KM est un coefficient qui rend compte des différences de contribution du sol
couvert et du sol nu dans les processus évapotranspiratoires de la culture. Il est
estimé a chaque instant par la relation :
KM - (1 - (KBAC * (l-KCOUV)))/KCOUV
---
--
-- MATERIELS ET
METIIODES 434
3.5.1.6) Extraction de l’eau du sol et satisfaction des besoins en eau de la
culture.
ARABHY suppose que la perte en eau par évaporation ne concerne que les 30
premiers centimètres de sol et que la profondeur d’extraction hydrique des racines est
déterminée par la cote du front racinaire.
La limite d’extraction de chaque couche de sol est fixée par son point de
fkkissement permanent (PFP). La quantité d’eau maximale qui peut être extraite de
la couche i est donc :
EVMAX(i) = TETA(i) - PFP(i)
E~U. 4
avec TETA (i) représentant la teneur en eau de cette couche.
.
ARABHY impose une participation de toutes les couches du profil pour la
satisfaction des besoins en eau. Cette condition permet d’éviter la manifestation
brutale et peu réaliste de points de rupture dans les profils hydriques.
Pour chaque couche de sol en partant des plus superficielles ARABHY
détermine la quantité d’eau potentielle qui peut être extraite comme étant :
EVPOT (i) = DEVAPO x (N - i + 1) / xgi
- i + 1) E~U. 5
avec DEVAPO égal à la quantité d’eau restant à extraire pour satisfaire
li’intt5gralite de la demande évaporative et N le nombre de couches restant à analyser
:y compris la couche i.
L’absorption réelle de la couche i, EVAR(i), est la valeur minimale entre
.EVPOT(i) et EVMAX(i). Le calcul est repris pour la couche suivante i+ 1 avec :
DEVAPO = DEVAPO - EVAR(i) et N = N-l
E~U. 6
jusqu’à la cote la plus profonde du profil considéré.
Si à la fin de ce premier cycle de calcul les besoins en eau ne sont pas satisfaits
le calcul est repris itérativement au maximum 5 fois afin de déterminer les quantités
d’eau réellement évaporée (EVAPOR) et transpirée (TCULT) par la culture.
Cette méthode de calcul permet d’optimiser les variations d’humidité du sol en
associant toutes les couches. Elle permet de considérer que la contribution d’une
couche don& est d’autant plus importante qu’elle est humide et est situ& dans les
horizons supérieurs. De plus l’arachide ayant un systkme racinaire pivotant dont la
densité diminue à mesure que l’on atteint les horizons inférieurs (ROBERTSON et
coll., 1980; CHOPART, 1980; BOOTE, 1982) cette méthode satisfait à notre
MATERIELS ET METIIODES
-35
.
hypothèse de répartition de l’extraction hydtique par la culture dans les différentes
couches de sol en fonction de la (densité racinaire relative.
Après détermination de :la quantité réelle d”eau perdue par évaporation
(EVAPOR) et de la quantité transpirk par les plantes (TCULT) le taux de
satisfaction des besoins en eau de la culture est déterminé par le rapport :
TSAT = (EVAPOR + TCULT) / (ET -t ETCULT)
E~U. 7
ARABHY estime que la culture d’arachide est en situation de stress lorsque
TSAT est inférieur à 0,7. DANCETTE (1981) considère que pour l’ensemble des
cultures le seuil d’alerte pour la productivité est situé: à 0,8 mais il admet un risque
d’erreur de 10 % sur le calcul de la demande évaporative. Par ailleurs son calcul est
effectué sur l’ensemble du cycle ce qui n’exclue pas la manifestation des périodes OU
TSAT journalier soit inférieur ik 0,8 pour un TSAT sur le cycle supérieur ii cette
valeur.
Le choix de fixer le TSAT seuil. h la valeur la plus basse (0,7) permet en fait à
ARABH:Y de privilégier une certaine rusticité du matériel végétal dans l’optique
d’une stabilisation de la productivité au risque d’une légère perte les années les plus
favorables.
3.5.1.7) Développement de la culture.
Le modèle simule l’évolution de 2 paramétres de développement de la culture.
Le taux de couverture qui permet de déterminer les besoins en eau de la culture et la
croissance racinaire qui déterminera les dimensions du réservoir de sol exploité.
Taux de Couver$$
ARABHY distingue 3 phases dans le développement de la culture (Figure: 4).
1 - Une phase allant du semis à la levée durant laquelle le taux de
couverture est évidemment mul (phase de levée). La d,ate de levée est fixée au 4ème
jour après semis;
2. - Une phase allant de la levée jusqu’à la. couverture totale du sol par la
culture (phase de développement vé.gétatif);
31 - Une phase allant de la fin de la mise en place définitive du taux de
couverture jusqu’à la récolte. Durant cette période le modèle suppose que la
défoliation de l’arachide en fin de cycle est faible et ne provoque pas de diminution
---
.--
- MATEKIELS ET METHODES 36-
I
du taux de couverture. ARABHY considère aussi que la diminution des surfaces
transpirantes qui en résulte est dejà prise en compte par la réduction des coefficients
culturaux (KCULT) durant cette phase.
Si les condïtions d’alimentation hydrique sont idéales durant la 2ème phase, le
modèle estime que pour une variété de longueur de cycle connue, la couverture du
sol par la culture est complkte à JPOT (KCOUV = 1). JPOT dépend de la longueur
potentielle du cycle de la variété étudiée et de son port (érigé ou rampant), la densité
de semis étant supposée optimale. L’accroissement journalier maximal de KCOUV
est donc :
VMKCOUV = l/(JPOT-3) E~U. 8
.
La principale conséquence de la réduction de la transpiration en conditions de
déficit hydrique est une diminution de la photosynthèse. Durant la phase végétative
les assimilats étant principalement mobilisés en direction de l’appareil végétatif et
des racines le modèle suppose que l’évolution de KCOUV est ralenti en conditions
de déficit hydrique (TSAT < 0,7) pour s’annuler 5 jours après le début du stress. Le
décalage de la réponse photosynthétique par rapport au début de manifestation de la
sécheresse repose sur l’hypothèse que ce mécanisme n’est pas uniquement sous la
dépendance des facteurs de régulation stomatique mais dépend aussi de la capacité
de tolérance au déficit hydrique de la plante (ACKERSON et coll., 1981; BUNCE,
1977; O’TOOLE et coll., 1976; MATTHEWS et coll., 1984).
Une autre hypothèse prise en compte par ARABHY est que l’activation des
mécanismes d’adaptation sous l’effet de la sécheresse favorise une reprise rapide
lorsque les conditions hydriques redeviennent satisfaisantes (ANNEROSE, 1985).
Ceci se traduit par une vitesse de récupération ldgèrement supérieure à la vitesse
d’installation du stress.
Enfin un décalage des phases du développement peut se produire en condition
de déficit hydrique chez l’arachide (ANNEROSE, 1985). ARABHY considkre que le
décalage maximum de la phase du dbveloppement végétatif est de 10 jours (JMAX
= JOPT + 10). A cette date le taux de couverture est définitivement fixé et on
considère que les assimïlats nouvellement fixés sont mobilisés pour la formation des
gousses.
.m
MATERIELSETMETIIODES-37-
FIGURE 4 . 9 Simulation du dWAappement vts &at?f d’une culture d’wachide dans; le
madble AR 1 El-W.
Svstème racinaire.
Le développement du système racinaire est représenté dans ARABHY
uniquement par l’avancée du front racinaire. Le modèle considère que la densité
racinaire sur l’ensemble du profil (LONGRAC) permet d’extraire toute l’eau
disponible.
Dès le semis et en conditions hydriques favorables la colonisation en
profondeur du système racinaire (ELONRAC) se fait à une vitesse maximale
(VRACM) de 2,5 cm/jour (LEA, 1961; CHOP.ART, 1980; BOOTE et coll., 1982;
ANNEROSE, 1988).
*
Si l’humidité de la couche la plus profonde est inférieure au point de
flétrissement permanent ARABHY considère que l’augmentation de la résistance à
Ila pénétration du sol qui en résulte se traduit par une diminution de la vitesse
d’avancée du front racinaire. A partir de ce point l’élongation racinaire diminue
linéairement et s’annule pour des humidités volumiques du sol de 2,5 % .
Lorsque un déficit hydrique se ‘manifeste, nous avons fixé l’hypothése que
durant le stade vbgétatif, la plante investit préférentiellement ses assimilats en
direction des racines. Le modèle considère simplement que l’élongation racinaire ne
s’annule que lorsque le taux de couverture n’évolue plus en cas de stress. Cette
hypothèse est supportée par les nombreux travaux qui mettent en évidence, chez
d’autres espèces, une augmentation du rapport parties racinaires sur parties
aériennes lors d’un déficit hydrique durant la phase végétative (SHARMA et
GHIDYAL, 1977; HUCK et coll., 1986; KMOCH et coll., 1987).
A la fin de la phase de développement végétatif, lorsque le taux de couverture
maximal est atteint, le modèle considère que les caractéristiques du système racinaire
sont définitivement fixées.
ARABHY est écrit en langage BASIC interprété et peut être exkcuté sur un
ordinateur à configuration de base (ANNEXE 1) Les résultats sont présentés sous
forme de fichier ASCII (ANNEXE 2) et peuvent être ainsi facilement repris et
analysés avec des logiciels standards.
3.5.1.8) Ouelaues éléments de validation d’ ARABHY.
Etant donné le grand nombre d’hypothèses simplificatrices introduites dans
ARABHY sa vocation ne peut être, dans l’état actuel, de simuler précisément le
développement d’une variété pr6entant des caractéristiques particulières
MATERIELS ET METIIODFS -39-
.
d’adaptation à la sécheresse. Par exemple, l’absence de données précises concernant
l’effet dl’un déficit hydrique sur la transpiration de l’arachide nous a conduit SI
considérer dans ARABHY que les possibilités de régulation de ce processus étaient
réduites.
En. fait avec ARABHY nous mettons en. évidence les périodes de
développement de la culture durant lesquelles il est nécessaire que les plantes
présentent des mkcanismes d’adaptation sans présager de la nature précise de ceux
existant (dans la variété étudiée.
Ces différentes consïdérations ajout& au fait que ARABHY procède
automatiquement à une optimisation de la date de semis et donc de la durée du cycle
complique la validation de ce modèle. Ainsi en 1987, dans le cadre d’un essai de suivi
du bilan hydrique d’une cuhure d’arachide, nous avions pris la décision de semer le
28 juillet une variété de 90 jours après une pluie de 28 mm afin de réduire les risques
de sécheresse en début de cycle. ARABHY par contre propose un semis le 20 juillet
apres une pluie de 16 mm.
Cependant en forçant la simulation à démarrer au jour réel de semis on
constate que les valeurs d’évapotranspiration simulées quotidiennement et sur
l’ensemble du cycle restent principalement à l’intérieur de l’intervalle de confkance
des valeurs moyennes mesurkes ( a = 5 % ) (Figure .S).
La comparaison des valeurs de taux de satisfaction obtenues pour chaque date
de semis montre que le choix du semis préçoce effectué par ARABHY évite les
risques de sécheresse de fin de cycle qui se manifestent lorsque le semis est effectué
le 28 juillet. Cette décision aurait permis a Xa variété de boucler entièrement son
cycle tout en consommant un supplément de 28 mm d’eau sur l’ensemble du cycle
(Figure 6).
--
--
-‘- MATERIELS ET METIIODES -4th
.
F’IGURE 5 : Evapotranspiration journalière moyenne mesurée et simulée pour
une culture d’arachide durant la saison des pluies en 1987 b Bambey.
8
7
6
E.T.R. sur le cycle
5
Mesur&
Ê
-5
285,9
4
Ii
iw
3
2
1
0
0
10
20
30
40
50
60
Jours aprés semis
70
80
SO
100
mm
Simul&
276 m m
FIGURE 6 : Taux de satisfaction des besoins en eau (TSAT, hachures) et
taux de couverture du sol (traits pleins) simulés pour une culture
d’arachide b 2 dates de semis durant la saison des pluies 1987 b Bambey.
Semis le 28/07/87
S e m i s le 20/07/87
ETR=308mm
ETR = 276 mn
1.0
1.0
1.0
1.0
0.9
0.9
0.9
0.9
0.8
0.8
0.8
0.6
0.7
0.7
0.7 4
0.6
0.7 .+
e
0.6 x
0.6
0.6 tl
a
s 03
0.5 St
g
2 0.5
0.5 8
l-
i
2
2
a 4
0.3
0.4
0.3 ;o’
0.4
0.3
0.4 8
0.3 3
0.2
0.2
0.2
0.2
0.1
0.1
0.1
0.1
0.0
0.0
0.0
0.0
Date
Date
.-
Date
35.2) SUIVI DU DEVELOPPEMENT VEGETATIF ET DETERMINATION
DES RENDEMENTS FINAUX.
Le suivi du développement végétatif est effectué sur 4 pieds prélevés
hebdomadairement sur chaque parcelle élementaire.
Pour chaque pied on détermine la surface foliaire par planimétrie, le nombre de
feuilles, de fleurs, de gynophores et de, gousses. Lorsque les racines sont prélevées
leur longueur totale est déterminée par la méthode des intersections (NEWMANN,
1966 et CHOPART, 1980). Les différents organes sont séparés puis mis à sécher à
~O”C pendant 48 heures avant détermination de leur poids sec. Dans certains cas le
taux de couverture du sol par la culture est suivi en cours de cycle par photographie
des parcelles à l’objectif grand-angle d’une hauteur de 2,50 m, découpage des
contours de végétation et estimation de la surface couvrante par pesée.
Le suivi de floraison est effectué sur 4 pieds choisis sur une parcelle élémentaires
par traitement.
A la fin de la saison les plantes de chaque parcelle, exception faite des plantes
situées en bordure, sont récoltées, comptees, égoussées et mises à sécher plusieurs
jours à l’air libre. Le poids sec des différents organes et le nombre total de gousses
sont ensuite déterminés. Les rendements sont ramenés à l’hectare.
35.3) ETUDE DES CARACTERISTIOUES DU SYSTEME RACINAIRE ET
DE SON ACTIVITE D’ABSORPTION HYDRIOUE,
3.5.3.1) En rhizotron.
Caractéristiques racinaires.
Les différentes variétés étudikes sont cultiv&s en serre (T”=~~OC, HR-80%)
dans des tubes de PVC de 100 cm de haut et de 15 cm de diamètre.
Les tubes sont coupes sur toute leur longueur et sur une largeur de 8 cm et une
plaque de PVC transparente est soudée sur la coupe pratiquée constituant une
fenêtre a travers laquelle l’avancée du front racinaire peut être suivie. (Planche 1).
Un treillis plastifié à fines mailles recouvert d’un film de polyéthylène noir perforé est
--
MATERIELS ET METIIODFS -43-
.
fixé à la base de chaque tu.be et une couche de gravier de 4 cm d’épaisseur est
disposée au fond des tubes pour faciliter le drainage. Les tubes sont remplis de terre
sèche pui.s arrosés au delà de la capacité au champ. Après une journée de drainage de:
la terre est rajoutée et les tubes sont arrosés de nouveau. L’opération est répétée
jusqu’à l’obtention d’une hauteur finale de terre de 90 cm. Un film polyéthylène noir
est fixé sur la fenêtre avec du papier adhésif afin d’eviter que les racines ne soient
exposées à la lumière.
Après semis, les tubes sont placés sur un châssis et inclinés à 30” par rapport à
la verticale. Cette inclinaison a été choisie dans des expériences préliminaires,. Elle
permet l’observation aisée dies racines en contact avec la plaque transparente sans
perturber leur développement. Les pots sont arrosés de nouveau quotidiennement à
la capacite au champ avec de l’eau distillée.
Dans une première expérience, seule 1”avancée du front racinaire est notee tous
les deux jours et jusqu’au 29 emejour après semis. Dans la deuxième expérience, les
plantes sont prélevées 20 jours après le semis, les racines sont séparees délicatement
de la colonne de terre par rinçage sous un fin jet d’eau et les paramètres de,
développement du système aérien et racinaire sont déterminés.
Enracinement et absorntion hvdrique,
Cette étude est réaliske selon une methode décrite par SHARP et DAVIES
(1985). Les deux variétés étudiées, 57-422 et CHIC0 sont cultivées en serre dans des
tubes de PVC entiers de 15 cm de diamètre et de 110 cm de hauteur. 80 tubes sont
préparés selon la méthode décrite précédemment afin d’obtenir une bonne capacite
de drainage et une hauteur finale de terre de 100 cm.
Huit tubes sont conservés pour la détermination de la densité volumique
moyenne et de la capacité au champ du sol. Le reste des tubes est séparé en deux lots
de 36 unités dans lesquels sont semées chacune des variétés.
Les plantes sont cultivées selon les modalités précédentes et sont arrosées
quotidiennement après la levée avec 40 à 50 ml d’eau distillée correspondant à
l’évapotranspiration journaliêre moyenne observée durant cette période.
Au 14ème jour après semis les tubes sont arrosés à capacité au champ % l&hOO
et la surface de chaque tube est recouverte de papier parafilm doublé de P;apier
aluminium afin de réduire l’évaporation (jour J-l).
Au jour JO 3 tubes par variété sont retirés du châssis pour être analysés et le
reste des tubes de chaque variété est séparé en deux lots identiques de 15 unités
choisies aléatoirement, 1 lot témoin arrosé quotidiennement à 18hO0 B capacité au
champ et un lot stress6 non arrosé pendant la durée de l’expérimentation (27 jours).
.--
.--
--- MATERIELS ET METIiOJ>JZS .44-
.
Les 3ème, 7ème, 12ème, 20eme, 27ème jours aprés le début du traitement 3
tubes par variété et par traitement sont enlevés du châssis à 18hOO avant l’arrosage à,
capacité au champ des tubes témoins. La partie aérienne de chaque plante est
prelev6e pour la détermination de la surface foliaire et du poids sec des différents
organes.
Les tubes sont débités en tranches de 10 cm d’épaisseur et 2 échantillons de
terre sont immédiatement prélevés pour la détermination de l’humidité pondérale du
sol à chaque cote.
Les racines sont récupérées au dessus d’un tamis sous un fin jet d’eau puis leur
l.ongueur totale et leur poids sec sont déterminés.
.
Chaque jour de mesure entre 12h30 et 13h30 et sur les plantes qui seront
ultérieurement prélevées, des mesures du potentiel hydrique foliaire, du potentiel.
osmotique, du contenu relatif en eau et de la résistance stomatique sont effectuées
sur la 3éme feuille en partant du sommet.
L’humidité pondérale (HP %) à la capacité au champ est déterminée à chaque
cote sur 5 tubes abondamment arrosés recouverts comme pr&klemment décrit pour
éviter l’evaporation et aprés 24 heures de drainage. La densité volumique moyenne
(D. exprim6e en g/cm3) à chaque cote est déterminée sur 3 tubes. L’humidité
volumique (Hv %) est estimke comme étant le produit de HP % par D et en
supposant que la densité de l’eau est de 1 gkm3. La relation entre le potentiel
matriciel du sol et l’humidité volumique est déterminée à la presse à membrane entre
- O,OS et - 15 bars (Figure 7).
La variation des teneurs en eau entre deux jours de mesure pour le lot stressé
permet de calculer la quantité d’eau extraite par les racines à chaque cote. Pour le l.ot
témoin, cette valeur est calculée à partir de la variation de l’humidité volumique par
rapport à la capacité au champ.
a,
--
MATERIELS ET METIIOD~
-45
-
PLANCHE 1 : Détails d'un tube-rhizotron pour le su:vi de l'enrfcinement. variétés 57-422 (à gauche) et 69-101, âgees de huit Jours
FIGURE 7 : Capacite au champ (a) et relation entre le
potentiel hydrique du sol et l’humidité volumique (b) dans les
tubes utilisés pour I’6tude de croissance racinaire.
Hv X
.
0
Hv X
20
20
0 +
40
3.0
4.0
5.0
640
O-10
-2
10-20
20-30
Ii -4
a
30-40
-j
3
x 4040
'V
8
g -8
50-60
H
0 -10
-
60-70
3
s
g -12
70-80
80-w
-14
90-100
**,,n--
..-.,.-.m....--.-_.w~
-6
-16
--
-.-
UI..,-.l-“”
-..,
-“----“-..“-,l”-,--*-ll
3.5.3.2) Au champ.
La complexité des méthodes d’études de l’enracinement au champ (voir
CHOPART (1980) pour une revue) ne nous ont pas permis d’effectuer des
caractérisations racinaires dans ce type d’essais. Cependant des estimations de
l’évolution du profil hydrique sous la culture ont permis de déterminer la quantité
d’eau evapotranspirée et de caractériser l’activité d’absorption hydrique racinaire.
L’humidité volumique est déterminée, avec des décréments de 10 cm, par
gravimétrie dans les horizons supérieurs (jusqu’à 20 cm de profondeur) et à la sonde
à neutron dans les horizons inférieurs. Les comptages de la sonde sont transformés en
humidite volumiqw (cm3/cm3)1 à partir d’une relation d”étalonnage établie par
régression avec les valeurs obtenues par la méthode gravimétrique. Des tensiomètres
placés à 10 cm au dessus et au dessous du point de mesure sonde le plus bas
permettent d’estimer 1’importanc.e d’un éventuel drainage au dessous du profil etudié.
(VACH.AUD et coll. 1978).
L’évapotranspiration de la culture (ETR.:) est calculée selon la relation suivante
sur une :Période donnée (Jl a J2):
ETR=Sl-S2+P+I-D
avec Sl (mm) égal au stoclk en eau sur le profil a Jl
S2 (mm) égal au stock en eau sur le profil à J2
P (mm) égal à la pluviométrie observée durant la période
1 (mm) égal à l’irrigation apportée pendant la période
D (mm) égal au drainage observé sous le profil durant la période.
3.5.4) MESURE DE LA (3PACITE DE REDUCTION DES PERTES E?N
EAU PAR CONTROLE DE LA TRANSPIRATION&
3.5.4.1’1 Mesure sur feuilles détachées.
Les mesures sont réalisées; selon la mét.hode des pesées successives de feuilles
en cours de déshydratation (HYGEN, 1951 et 1952).
Les plantes sont cultivées en serre selon. les modalités décrites précédemment et
les mesures s’effectuent sur la 3ème feuille bien developpée en partant du sommet de
la tige principale. Les feuilles choisies sont immergées dans une boite de Petri
-.
- MATEHIELS ET METHODES -4S-
*
contenant de l’eau distillée et coupées au niveau de leur pétiole. Les boites de Petri
sont laissées ci l’ombre dans la serre durant 24 heures pour porter les tissus foliaires a
un niveau de turgescence maximal.
Les feuilles sont rapidement essuyées avec du papier absorbant et pesées afin
d’obtenir leur poids turgescent, puis elles sont suspendues au-dessus de la plante sur
laquelle elles ont été prélevées. Les feuilles sont ensuite pesées avec une fréquence
comprise entre 30 secondes et 30 minutes selon leur niveau d’hydratation. Après la
dernière pesée le poids sec des feuilles est déterminé après séchage à 80”~ pendant 48
heures.
Le contenu relatif en eau (CRE) des feuilles à chaque instant t est déterminé
par la formule suivante :
Poids Frais(t)
CRE(t)
- Poids Sec
=
Poids Turgescent - Poids Sec
3.5.4,2) Mesure au poromètre à diffusion de vapeur d’eau,
Deux types d’appareils ont été utilisés pour cette étude.
‘Le premier est un poromètre à diffusion dynamique de vapeur d’eau, modèle
MK2, fabrique par DELTA-T Devices Ltd. La mesure de la résistance à la diffusion
de vapeur d’eau au niveau d’une feuille, réalisée avec cet appareil, permet d’avoir
une estimation du degré d’ouverture moyen de ses stomates et donc une évaluation
de l’importance du phénomène transpiratoire.
Son principe de fonctionnement est d’attribuer la variation d’humidité relative
observée dans la chambre de mesure contenant la feuille à sa transpiration. A partir
de la connaissance du volume de la chambre (V), de la somme des résistances dans la
chambre (Ra) et du gradient de pression de vapeur d’eau entre la feuille et la
chambre d(P(f-a)) la résistance de la feuille (Rs) peut être déterminée par la formule
suivante :
S . dt . d(P(f-a))
Rs=
- Ra
v . dPabs
avec dPabs = variation d’humidité absolue dans la chambre pendant dt,
et S = surface foliaire incluse dans la chambre.
La résistance calculée par cette méthode correspond à la somme de la
résistance stomatique, cuticulaire et de la couche limite. L’erreur sur la mesure de la
résistance stomatique est d’autant plus grande que cette résistance est faible. De plus
*.
MATERIELS ET METIIODES -49-
.
les importantes différences de te:mpératures qui se manifestent au champ entre la
feuille et la chambre de mesure influencent notablement l’estimation de dP(f-a) et
donc l’estimation de Rs. Ceci nous a obligé dans les conditions de Bambey a
étalonner l’appareil avant les mesures puis systématiquement toutes les trente
minutes d’utilisation. Par ailleurs la gamme de mesure de Rs de cet appareil est
souvent inférieure aux valeurs de Rs mesurées aux heures de forte demande
évaporatiive.
Les mesures sont effectwks sur les deux faces de la 3time feuille de la tige
principale et la résistance à la difffusion est estimée en supposant que les deux ,faces
transpirent en parallèle. La formule suivante est utilisée :
l/Rs= l/Rs SU~+ ljRs in,f
avec Rs sup = Résistance de la face supkieure
e t Rsinf = Résistance de la face inférieure.
Le deuxieme appareil utilisé, le LI 1600 fabrique par Li Cor, est constitué d’une
chambre ventilée et d’un système automatique de: mesure et d’acquisition de
données.. Son principe de fonctionnement consiste a contrôler le débit de l’air dans la
chambre de maniere a maintenir I’humidité de la chambre (HC) à la même valeur
que l’humidité ambiante (Ha:).
La mesure de l’humidité de l’air entrant et sortant de la chambre permet, avec
la connaissance du débit de l’air entrant (D), de déterminer la transpiration (T) selon
l’équation:
T = (HC-Ha) x D
La transpiration (T) dependant également de différence de pression de vapeur
entre la portion de feuille &udi& &If) et la chambre:, la mesure de Hf permet de
déterminer la Rs a partir de la relation:
T = S x (Hf-Hc)/(Rs-Ra)
La ventilation de la chambre permet de maintenir la résistance aérodynamique
à des valeurs négligeables.
Cet appareil ne nécessite en principe aucun étalonnage, cependant des mesures
intensives effectuées au champ durant les heures dle forte demande évaporative
montrent une dérive marquante des Rs déterminées après une campagne de mesures.
Par ailleurs le format important de la chambre ne facilite pas son utilisation sur les
plantes de petite taille .
-_I
-MATERIELS ET METIIODES ~-59
3.5.5) MESURE DU POTENTIEL HYDRIOUE FOLIAIRE.
3.5.5.1) Méthode usvchrométriaue.
Cette méthode est basée sur le principe qu’un échantillon vkgétal, ou une
solution placée, dans une chambre hermétiquement close générera après équilibre de
température et de vapeur une pression de vapeur relative (Eech/Esat), ou une
humidité relative (100 x Eech/Esat), équivalente à son potentiel hydrique (w) au
moment de son installation dans la chambre. Le w est alors déterminé selon la
relation suivante :
4 = (RT/V) x In (Eech/Esat)
avec R
T
V
Eech
Esat
= Constante des gaz parfaits
= T” en degré Kelvin
= Volume molaire part& de l’eau
= Pression de vapeur de l’échantillon
= Pression de vapeur saturante de l’air à la température ambiante T
Un psychromètre à thermocouple placé à l’intérieur de la chambre permettra
de déterminer l’humidité relative dans la chambre (SPANNER, 1951) soit par
mesure de la dépression de température du thermocouple humide (méthode
psychrométrique), soit par mesure de la dépression de température du point de rosée
(méthode hygrométrique).
Les chambres utilisées, fabriquées par WESCOR, sont des C30 en acier,
étanches, équipées de psychromètres PST-55-15. Elles sont connectkes à un
microvoltmètre HR 33T (WESCOR) pour l’enregistrement la f.e.m. générée aux
'bornes du thermocouple lors de la mesure.
Avant utilisation les psychromètres et les chambres sont nettoyés avec une
solution ammoniacale à 10 % puis rinces à l’eau distill6e. Chaque ensemble est
étalonné en plaçant autour du psychromètre un papier filtre saturé avec une solution
de NaCl de concentration connue autour du psychromètre. Après obtention de la
courbe d’étalonnage les chambres sont à nouveau nettoyées.
Une foliole est prélevée sur la 3ème feuille comptée à partir du sommet de la
tige principale et rapidement installée autour du psychrométre. La chambre est
immédiatement fermée et l’ensemble est conservé au frais dans une boite isotherme
jusqu’au retour au laboratoire. Les chambres sont ensuite placées dans un bain-marie
à 30°C pendant 4 heures pour atteindre les conditions d’équilibre de vapeur et de
temperature avant la mesure. La méthode utilisée est la méthode hygrométrique qui
MATERIELS ET METIIODES -SI-
.
en ajustant automatiquement le courant traversant le thermocouple stabilise: sa
réponse et facilite la détermination du potentiel hydrique foliaire (#f).
Cette méthode d’estimation du $f est longue et nécessite de disposer de
nombreuses chambres dont le coûlt reste relativement é’levé. Nous avons donc évalué
la possibilité d’obtenir aussi cette mesure par une autre technique.
3.5.5.2) Mesure a la messe hvdrauliaue.
La détermination du #f par cette méthode repose sur le même principe que
celui de la chambre à pression (SCHOLANDER et coll., 1965). Elle consiste à
appliquer une pression sur la feuille et à observer le point d’apparition de la sève du
xylème. La pression appliquee à ce point est égale, au signe près, au #f.
L’appareil utilisé est une presse hydraulique J14 de chez CAMPBELL
Instruments. Une foliole de 1.a 3ème feuille est coupée dans le sens de la largeur afin
de disposer de 75 % de sa surface totale, puis elle est rapidement placée dans la
presse hydraulique et recouverte d’un morceau de papier filtre. La presse (PH) est
refermée et la pression est appliquée régulierement avec des incréments de 0,7 bars
jusqu’à a.pparition de la sève.
Différents points d’apparition de la sève peuvent être observés chez l’arachide.
Les deux points principaux sont l’apparition de la sève au niveau de la section de la
nervure principale (point 1) puis au niveau de la section des nervures secondaires
(point I;!). Des observations similaires ont été faites pour d’autres espèces
(YEGAPPAN et coll., 198 1; RADULOVICH et coll. .! 1982; HICKS et coll., 11986). Il
apparaît donc nécessaire d’évaluer les relations entre le $f mesuré avec la PH pour
les 2 points observés et celui mesuré avec les psychromètres.
Pour cette comparaison la foliole opposée à celle utilisée pour la mesure à la
PH est prélevée pour une détermination du $f au psychromètre. Les résultats ont été
obtenus au cours d’un essai en saison sèche sur 3 variétés et d’un essai en saison des
pluies sur 12 variétés. Dans les deux cas, le $f mesuré recouvrait une large gamme.
Les résultats indiquent que. le +f mesuré à la PH est fortement carrelé à celui
déterminé au psychromètre (Tableau 6 et Figure 8). Cependant pour les deux types
de points observés l’utilisation de la. PH conduit à une sous-estimation du $f réel. Les
meilleurs résultats sont obtenus avec l’utilisation du point d’apparition de la sève SUI
la section des nervures secondaires. Des résultats similaires ont été obtenus par
RAJENDRUDU et coll. (1983) sur cette même espèce qui trouvent par contre: une
meilleure relation entre les deux méthodes de détermination (coefficient de
régression = 0,975 avec P <0,05) pour le point 2. 11 semble bien que la variété des
relations mises en évidence dans ces deux études rende compte des différentes,
modalites d’alimentation hydrique dans chacun de ces essais.
--
--
-MATERIELS ET METIIODES -52-
On peut donc conclure que la PH peut être utilisée pour la mesure du #f de
l’arachide à condition d’être, pour chaque expérimentation, préalablement étalonnée
pour le point observé avec la méthode de mesure au psychromètre à thermocouple.
MATERIELS ET METHODES -53-
TABLEAU 6 : PARAMETRES DE REGRESSION ENTRE LES MESURES A LA PRESSE
HYDRAULIQUE ET AU PSYCHROMETRE A THERMOCOUPLE POUR LES
DEUX POINTS D'OBSERVATIONS. LE NOMBRE D'OBSERVATIONS (N),
L'ERREUR STANDARD SUR LA PENTE (ES), L'ORDONNEE A L'ORIGINE
(OAO)ETLECOElFFIClENTDECORRELATION(R2)SONTINDIQtJJ3S.
Essai 1987
Saison sèche
** : significatif à 0,01
</.
FIGURE 8 : Relation entre le potentiel hydrique mesur b la presse
hydraulique et au psychromètre à thermocoupie. Les points 1 obtenus b la
presse sont indiqués par des (.) et les points 2 par des (+). Noter le
changement d’khelle.
Saison s&zhe 1987
Hivernage 1987
0
10
30
F%yckmil~e
(- km)
35
3.5.5.3) Mesure du potentiel osmotique et du potentiel de turgescencfoliaire.
Après congélation des kchantillons afin de Casse:r les structures cellulaires, ces
derniers sont ramenés à température ambiante puis le ]Potentiel osmotique (#os) est
déterminé selon la méthode hygrométrique avec les chambres (230.
Lorsque le $f est déterminé par hygrométrie la mesure de $os s’effectue en
congelant et en décongelant directement l’ensemble chambre-foliole après la me.sure
de $f.
Dans les autres cas (grand nombre d’échantillons ou détermination de #f à la
PH) les kchantillons sont immédiatement enveloppés dans du papier parafilm et du
papier l’aluminium et conservés au froid et au sec dans une boite isotherme jusqu’au
retour au laboratoire.. Ils sont ensuite conservés à - 115”~. Avant la mesure ils sont
décongelés pendant 1 heure à la température de la salle puis rapidement installés
dans une chambre C30.
Dans chacune de ces méthodes le #os est déterminé après &quilibre de vaqeur
et de température selon les modallit décrites pour la détermination du $f.
La connaissance de \I(f et de $os permet alors de calculer le potentiel de
turgesce:nce (I/ r) selon la relation suivante :
avec#fet#os < Oet#r20.
L’un des inconvénients de cette méthode est que l’eau libre contenue dans
l’apopla,sme peut provoquer une dilution des liquides vacuolaires et conduire Ii une
sous estimation du $os et donc a une évaluation d’un +?r négatif (TYREE, 1976).
Cett.e constatation est à l’origine: de la proposition par TURNER et coll. (1980) de
déterminer le $os à des teneurs en eau standardisées, soit à pleine turgescence ou a
turgescence nulle.
Chez l’arachide BENNETT et coll. (1981) ont estimé sur un nombre restreint
de génotypes, par comparaison avec les résultats obltenus par le tracé de courbes
pression-volume en suivant la déshydratation de feuilles détachées, que l’importance
du phénomène de dilution avec (cette méthode restait faible sur la détermination de
#os,, Né;anmoins dans certains des essais présentés le $OS a été estimé après retour de
l’échantillon à pleine turgescence.
--
--
--
MATERIELS
ET
METHODES
,-56-
.
3.56) MESURE DE LA PHOTOSYNTHESE NETTE.
3.5.6.1) Mesures en conditions contrôlées.
.
Cette étude a été effectuée au laboratoire de Biologie Végétale de
Fontainebleau. La photosynthese nette est déterminée sur la troisième feuille du
rameau principal des 2 variétés étudiées. L’évolution de la teneur en CO dqs le
circuit fermé contenant la chambre de mesure est mesurée avec un analyseur à infrarouge de type ANIR (SCHLUMBERGER) sensible entre 0 et 450 vpm. Le dispositif
expérimental de mesure utilisé (Figure 9a) est celui mis au point par HEBERT
(1985). L’éclairage est assuré par une lampe à vapeur de mercure de 400 watts
(PHILLIPS HPIT 400) qui fournit une énergie maximale de 1000 pE.m-2.s-1 au
niveau de la feuille et la température de la chambre d’assimilation est maintenue a
27”~. Les plantes sont placées à côté du dispositif de mesure deux heures avant les
premières mesures afin de leur permettre de s’acclimater aux conditions d’éclairage,
de température et d’humidité relative existant au laboratoire.
3.5.6.2) Mesures au chamo,
Ces mesures ont été effectuées selon la technique de détermination des teneurs
en CO2 dans de petits volumes de gaz (ATKINS et PATE, 1977; CLEGG et coll.,
1978).
Une chambre d’assimilation en plexiglass (L = 12 cm, 1 = 10 cm, H = 3,9 cm) a
eté fabriquée (Figure 9b) pour la mesure de la photosynthèse nette in situ à l’échelle
de la feuille (ANNEROSE, 1989). Un ventilateur dispose dans la chambre et
alimente par une batterie externe de 9 volts assure un débit suffisant pour limiter
l’augmentation de température dans la chambre et éviter la formation de poches d’air
inerte.
Lorsque la feuille est disposée dans la chambre le prélèvement des échantillons
de gaz se fait aux instants, tl et t2, simultanément avec deux seringues de 5 cm3
introduites au niveau des deux septums en caoutchouc places sur une des parois
verticales de la chambre.
Les mesures préliminaires indiquent qu’avec cette chambre un intervalle
maximum de 90 secondes entre les 2 séries de prélèvements est suffisant pour
déterminer 1’A.P.N. de la feuille en toutes conditions. Les seringues sont conservées
:au sec et au frais dans une boite isotherme avant d’être ramenées au laboratoire puis
leur contenu est injecté dans le circuit de mesure. La teneur en CO2 dans la chambre
.-
MATERIELS ET METHODES -57..
.
à un instant t est calculée comme la moyenne des te.neurs déterminées dans Iles 2
Seringue#s.
Le circuit d’analyse des gaz est constitué d’un analyseur infra-rouge absolu type
URAS 2 (HARTMANN & BRAUN), d’une bouteille d’azote (N2) servant de gaz
transporteur, d’un débitmètre et d’une colonne de dessiccant contenant du
perchlorate de magnésium en grains (Figure 10). Le debit de N2 dans le circuit est de
25 m3.h-1. Le système est étalonné avant et après chaque série de mesures par
injection dans le circuit de volumes de gaz (I 5 cm3) de concentration connue
(Figure 11). La courbe d’étalonnage obtenue étant linéaire et passant par le zéro
peut donc être obtenue à partir d”un seul point,
3 S. 6.3) Expression des résultats.
Connaissant la variation de la teneur en CO2 entre les instants tl et t2 r(S en
ppm.s-1) l’activité photosynthétique nette de la feuille ou du couvert (A.P.N.),
exprimee en mg C02.dm-2.h-1 ou en mg C02.m-2.h-1, est déterminée selon
l’équation :
A.P.N. = 1,964 (mg C02.cm-3) x Y x l/SF x 6.10-6x 273/T x 1013/P x 3600
avecV= volume de la chambre ou du circuit d’analyse
SF = surface foliaire ou surface du couvert vegétal
T = température ambiante en O Kelvin
P = pression atmosphérique en mbars.
--
-- MATERIELS ET
METHIODES
-58-
.
FIGLIRE 9 : 13ispositif de mesuré de I’assimllrJtkn faliair% nette au laborataire (a> at
chambre d”assimiIdion foliaire pour les mesures ou champ (S).
..
RBREWIATIOt~
:
an = analyseur: ns = acide sulfuricpe;
ç ca = ctktmlir-e
d'ds3inildtiorl;
cv = ~rp.~tat
db = débitnàtrs:
1 =Lampe;
IJ = driérita;
P = pOnpr,;
v = ventilateur
coton:
c b)
FIGURE 10 : Schéma du circuit d’ar,alyse du 602 ‘dans des $chatiîlIans;
If? = point d’in ject'inn
db '= débitmèt r-e
rit = d é t e n d e u r
~IF?S
4r.hant
illnns
de gaz
I$URJl; 1 : Court>~ d’htalonage du sxstarne de mesure de 1’A.P.N.
les C~OI~ correspondent l rnJectIon de CO2 b 360 vpm
(5, 4 et E5 cm3) et les points h I’in’ection de CO2 b 250 vpm (5
et 3 cm3\ .
3.5.7) MESURE DE L’INTEGRITE MEMBRANAIRE.
L’intégrité membranaire est évaluée directement par la mesure de la quantité
d’électro’lytes libérés des structures cellulaires suilte à un choc osmotique ou
thermique (SULLIVAN, 197 1).
3.5.7.1) Prélèvement&
Les feuilles sont coupées au niveau du pétiole et: conservé-es dans un sachet en
plastique humidifié jusqu’au retour au laboratoire. Dix disques foliaires
(Diamètre = 10 mm} sont prélevés à l’emporte-pièçe sur chaque feuille. Ils sont
ensuite ,rinc& pendant 2 heures CI l’eau distillée. Durant cette période l’eam de
rinçage est changée 3 fois. Cette procédure permet d’eliminer les électrolytes libérés
lors des lésions provoquées durant le prélèvement des disques.
3.5.7.21 Traitement osmotique,
Après le rinçage les disques sont sépart% en deux lots. Un lot “témoin” est mis a
flotter sur de l’eau distillée et un lot “traité” sur une solution de polyéthylène glycol
600 (PEG 600) préalablement purifié (VIEIRA da SILVA, 1970). Le potentiel
osmotique des différentes solutio?s de PEG 600 est déterminé avec des
psychromètres à thermocouple (C30 WESCOR). Les échantillons sont incubés
durant :24 heures puis rincés rapidement trois fois avec de l’eau distillée afin
d’éliminer toute trace du milieu d’incubation. Ils sont ensuite placés dans des tubes à
essai contenant 30 cm3 d”eau bidistillée à ~O”C durant 18 heures. Les rkultats
préliminaires montrent que l’ensemble des électrolytes diffusent dans la solution de
trempage au bout de 7 heures et qu’une dur& de diffusion supérieure n’affecte pas
les valeurs trouvées.
3.5.7.3) Mesurema conductivité.
Après retour à la température ambiante les tubes sont vigoureusement agites et
la conductivité du milieu de trempage est mesurée. Cette première valeur, appelée
conductivité libre (CL), correspond à la libération rksiduelle d’électrolytes chez les
témoins à laquelle s’ajoute celle provoquée par le traitement osmotique chez les
traités.
--
--
-‘-MATERIELS ET METIIODES 42-
.
Les disques et la totalité de leur milieu de trempage sont placés dans un bainmarie pendant 1 h a 95°C afin de détruire tous les tissus foliaires. On les laisse à
nouveau diffuser pendant 18 heures à ~O”C et la conductivité totale (CT) dans le
milieu de trempage est de nouveau mesurée.
3.5.7.4) Exbression des résultats.
Le pourcentage de dégâts membranaires relatif (PDR) résultant du traitement
osmotique est calculé selon la formule :
,
l- (CLTdCTTe) 1 x 100
l- (CLTr/CTTr)
PDR = 100
avec Tr et Te se référant respectivement aux traités et aux témoins. Le
pourcentage d’intégrité relative (PIR) est alors obtenu par la relation :
PIR = 100 - PDR
3.5.7.5) Mesure du Pi libéré.
Dans une des études l’integrité membranaire suite à un choc osmotique a été
estimée par dosage du phosphate inorganique libéré (Pi). L’intérêt de cette méthode
est de rendre compte à la fois de la dégradation des membranes, libératrice
d’enzymes comme la phosphatase alcaline, mais aussi de l’augmentation de l’activité
enzymatique qui l’accompagne.
Les échantillons sont préparés et traités comme précédemment décrit et le Pi
est dosé dans les solutions de trempage selon la méthode de AMES (1966) reprise
par ADJAHOSSOU (1983).
Les résultats sont exprimés selon la procédure utilisée pour les mesures de
conductivité.
MATERIELS ET METBODES
x
-63-
.
3.5.8) DOSAGE DES GLUCIDES.
Les glucides sont doses selon les méthodes decrites par ASHWELL (1.957),
pour les sucres solubles, et par Mac CREADY (1950) modifiée pour l’amidon. Les
échantillons sont prélevés et: con.serves au froid dans une boite isotherme jusqu’au
retour au laboratoire. Les déterminations s’effectuent immédiatement sinon les
échantilbons sont lyophilisés (et conservés avant analyse.
3.5.8.1) Extractiones sucres.
Les échantillons sont homogénéisés par broyage de 0,15 mg à 0,25 mg de
matière fraîche dans de l’alcool a 96 % afin d’obtenir un extrait final à 80 % d’alcool.
L’extrait est repris dans un tube à centrifuger en verre et agité dans un bain-marie à
~O”C pendant 30 mn. On le laisse refroidir à la température ambiante puis il est mis CI
centrifuger pendant 15 minutes à. 500 tours/min. A la fin de ce traitement les sucres
solubles sont contenus dans le surnageant et l’amidon dans le culot.
3.5.8.2) Dosagedessucres solubles.
Le surnageant contenant les sucres solubles est prélevé dans un tube à essai et
son volume est déterminé. On ajoute ensuite 2,s ml de surnageant dans un tube à
essai contenant 5 ml d’une solution d’anthrone obtenue par dissolution de 2 grammes
d’anthrone dans un litre d’acide sulfurique pur. L,‘op&ation se fait dans un bain de
glace fondante.
Les tubes sont agités puis chauffés dans un bain-marie à 100”~ pendant 10
minutes.. On les refroidit ensuite brusquement en les plongeant dans un bain de glace
fondante. On lit ensuite la D.O. au spectrophotomètre à 640 nm. La gamme etalon
est faite avec du glucose en sol.ution dans de l’eau distillée (entre 0 et 100 ug de
glucose).
3.5.8.3) Dosage --d
de l’amidon
Le culot précédent est lavé plusieurs fois avec de: l’alcool B 80 % jusqu’à ce qu”i1
n’y ait plus de réaction à l’anthrone avec le surnageant rejet& On ajoute alors Il,5 ml
d’acide ,perchlorique a 35 % (HCL04) au culot et on agite dans un bain d’eau E;lacée:
pendant 15 minutes.
--
.-
-
-- MATERIELS ET METHODES 44-
.
On centrifuge le culot resuspendu 15 minutes à 500 g et le surnageant Sl est
prélevé. Le culot est rehydrolysé à froid pendant 30 minutes avec 1,5 ml d’HCL04,
centrifugé et le surnageant S2 est prélevé et ajouté à S 1. On complète S 1 + S2 à 5 ml
avec de l’eau distillée et on dose les sucres solubilises à l’anthrone (640 nm). La
gamme étalon est faite avec du glucose en solution dans HCL04 à 21 %.
3.5.9) METHODES D’ANALYSE DES1 RESULTATS.
.
Les résultats sont saisis sur fichiers informatisés et les données traitées
statistiquement avec le programme MSTAT (Université du Michigan U.S.A.).
L’analyse des données obtenues par la sonde à neutron est réalisée avec le logiciel
AIDHYS développé à l’Institut de Mécanique de Grenoble (C.N.R.S.).
MATERIELS ET METHODES -45
.
..
4JJLA
SECHERESSE.
-
4.1) LA SECHERESSE CLIMATIOUE.
4.:1. II DEFINITION ESTIMATION.
La sécheresse est une notion relative, il est donc difficile d’en donner une
définition précise. Selon que l’on soit dans une région tempérée ou aride et selon
l’utilisation qui est faite de l’eau, la sécheresse apparaîtra comme un phénomène
fréquent ou rare, catastrophique (DU normal.
Il est donc nécessaire pour en donner une définition acceptable par le: plus
grand nombre de rester à un niveau de perception relativement simple. Nous
adopterons pour cela la définition de RASMIJSSON (1987) :
“La skheresse correspond (z une période étendue de diminution des pluiw par
rapport à un régime autour duquel 1 ‘environnement local et 1 ‘activité humaine se sont
stabilisés II.
Son importance est génémlement évaluée à partir d’analyses statistiques de
base sur la pluviométrie (moyennes, écart- types...). Lorsque l’analyse porte sur
plusieurs décades, elle permet d’estimer le changement climatique de la zone
concemk. A un niveau saisonnier ou mensuel ces analyses mettent en évidenIce les
manifestations précoces de ces changements.
&1.2’) LES CAUSES DE IA SECHERESSE
Sur une échelle de temps court les variations climatiques observées sont
principalement dues aux modifications des gradients horizontaux et verticaux de vent,
de température et d’humidité. Ehes sont donc contrôlées par des phénornénes
dynamiques internes à l’atmosphère.
Sur une échelle de temps intermédiaire l’influence des facteurs externes
augmente et principalement celle: des conditions de surfaces (T” de surface de la mer,
humiditl6 du sol, et le % de sol couvert) et d’autres facteurs comme les variations de
l’activitl6 solaire et les effets des éruptions volcaniques.
--
-.-
-
LA SECHERESSE 4%
_
A une échelle pluriannuelle l’activité humaine est étroitement associée aux
modifications climatiques à travers le processus de désertification, de déforestation et
de combustion des fuels fossiles.
L’échec des modèles de prédiction de la sécheresse indique que l’état actuel des
connaissances concernant les facteurs de contrôle du climat est encore incomplet. Il
est cependant admis que la persistance de la sécheresse est due à un feed-back entre
les facteurs externes déterminant les conditions de surface et la dynamique interne de
l’atmosphère. Dans ce cas, les facteurs anthropogéniques, compte tenu de la durée de
leurs effets sur les modifications climatiques, peuvent conduire à des situations de
sécheresse irréversibles.
4.1.3) LES ZONES SEMI-ARIDES: LE CAS DE LA ZONE SAHELIENNE,
Les régions semi-arides recoivent une quantité d’eau substantielle pendant
quelques mois de l’année, suffisante pour assurer la production d’une biomasse
importante et sont caractérisées par une absence ou baisse considérable de la
pluviométrie durant les autres mois de l’année.
On retrouve des zones de climat semi-arides sur tous les continents et elles
représentent en excluant l’Antarctique a peu près 11% de la surface des terres
émergées (Figure 12).
La zone,sahélienne est caractérisée par un gradient climatique dominant NordSud avec des différences nettes pour une même latitude (BERRY, 1984). En
comparant la pluviométrie de la période 1950-1967, considérée humide, avec celle
de la période 1968-1985 MOREL (1988) met en evidence une diminution générale de
la pluviométrie sur cette région avec une accentuation de l’Est vers l’ouest. Cet
auteur attribue les importantes variations de la baisse observée aux effets combinés
du relief et de la proximité des zones fraîches, comme les fleuves, sur les mouvements
nuageux.
4.1.4) LE CAS DU SENEGAL,
Le Sénégal est situé à l’extrémité Ouest de la zone sahélienne. Il est caractérisé
par un régime pluviométrique monomodal correspondant à une courte saison de
pluies, appelée aussi hivernage, allant de Juin à Octobre (Figure 13a)
Depuis la fin des années soixante, le Sénégal traverse une période de sécheresse
aggravr?e qui se. traduit principalement par un glissement des isohyètes vers le Sud
(Figure 13b) et une réduction de la durée de la saison des pluies (KHALFAOUI et
<-
LA SECHERESSE -6%
.
ANNEROSE, 1987). L’examen de la figure 13a indique que la distribution
pluviom&ique est restée identique avec un pic aux mois d’Août et Septernhre.
Durant cette période la s’écheresse s’est principalement manifestée par une
diminution générale de la pluviosité accompagnée d’un retard de manifestation des
premières pl.uies et d’une fin pr&oce de l’hivernage responsables de la réduction de
la saison humide. Le second facteur expliquant cette baisse de pluviométrie est dû à
l’appariti.on en cours d’hiverna,ge de longues périodes sans pluies significatives
comme nous l’avons préalablement illustré pour l’année 1.984 à Bambey
(KHALF~AOUI et ANNEROSE, 1987).
LA SECiIER.F~E -7O-
.
FIGURE 12 : Les rbgions climatiques dans le mande. Extrait da f3AlLEY (1979).
..
. . . . . *..
.-.-em
-a..“%“,ll*-M(
m--t-
FIGURE 13a : Pluviométrie mensuelle moyenne de 3 localités sur 2
périodes au Sénégal
It940--1967
El 1966~'1987
Louga
T
Bonnbey
T
Nkwo du Rip
7 ‘“”
:
+--’ nm
-1 m
r4r4ti
4.2) LA SECHERESSE AGRONOMIOUE~
-2.1) DEFINITION.
La sécheresse agronomique est la manifestation de périodes de déficit hydrique
dans le sol, la plante ou l’atmosphère provoquant une baisse de la productivité.
4.‘2.2) CARACTERISATTON DE LA SJCHERESSE AGRONOMIOUE,
La complexité des processus de la productivité illustre clairement que la
caractérisation de la sécheresse et de ses effets sur le rendement ne peut être abordée
uniquement par l’intermédiaire d’une a.ppréciation purement climatique. La
perception de ce phénomène peut être facilitée grâce à la prise en compte des
concepts de bilan hydrique, d’évapotranspiration et de ceux décrivant l’importance de
l’état hydrique de la culture. Ces concepts sont maintenant suffisamment maitrisés
pour permettre d’estimer la quantité d’eau disponible pour les cultures ainsi que
l’utilisation qui en sera faite en fonction des caractéristiques des plantes et des
conditions environnementales.
Par ailleurs les variations annuelles substantielles de la sécheresse climatique et
la différence de sensibilité des cultures au déficit hydrique en fonction du stade de
dévelop:pement nécessitent de privilégier les méthodes de caractérisation dynamique
et descriptive de la sécheresse au détriment des méthodes statiques et empiriques.
C’est ce: que permettent de réaliser les modèles de simulation du bilan hydrique ou
ceux plus complexes simulant le développement des cultures.
L’autre intérêt de ces modeles est de permettre le rassemblement dans un outil
cohérent des données souvent éparses. Ils favorisent ainsi le rapprochement entre les
différentes disciplines et facilitent à travers u.ne approche intégrée la formulation des
bonnes questions préalables à la mise en place d’un programme d’amélioration.
4.3) LE CAS DU SENEGALCARACTERTSATTON DES RISOUES DE
-?CHERESSE A L’AmED’UN M_oDELE DE SIMULATION DU BILAN
HYDRIOUE.
Lorsqu’on débute un programme d’amélioration de l’adaptation à la sécheresse
il est nécessaire de pouvoir répondre au préalable à 2 questions :
----
--
LA SECHERESSE -74-
.
1”) Quelles est pour l’espèce étudiée la durée utile de la saison des pluies;
2”) Pour une zone dont la durée utile de la saison des pluies est déterminée,
quels sont, en fonction du stade de développement de la plante, les risques de
manifestation de périodes de sécheresse.
Les réponses a la première question permettent de fixer pour chaque zone
considérée la longueur de cycle à rechercher moyennant une probabilité connue de
réussite de la culture. La réponse à la deuxième question permettra, apres
hiérarchisation des niveaux de sensibilité à la sécheresse des différents stades de
développement de la culture considérée, de formuler les premières hypothèses sur la
nature des mécanismes d’adaptation qu’il serait souhaitable de retrouver chez cette
espèce.
La durée utile de la saison des pluies, ou hivernage, est déterminée par la
:période s’écoulant entre la date de manifestation de la première pluie sur laquelle le
semis peut s’effectuer (1’ pluie de semis) et la date à laquelle la réserve utile en eau
disponible le long du profil racinaire ne permet plus de satisfaire tout ou partie des
besoins hydriques de la culture.
La détermination de la première pluie de semis dépendra :
i) - du type de culture : par exemple le mil est fréquemment semé en sec
dans la zone sabélienne car il peut germer sur des petites pluies et survivre jusqu’à
l’apparition de pluies plus importantes. Les besoins en eau plus importants de
l’arachide pour germer et le coût plus élevé de la semence nécessite par contre que
cette culture soit semée en humide sur des pluies au moins égales à 15 mm.
(DANCETTE et coll., 1976)
ii) - de la date de manifestation de la pluie,
probabilité qu’elle soit suivie par d’autres :Pluies
poursuivre son développement sans risque important de
Ainsi après une pluie d’intensité donnée la décision de
facilement qu’elle se manifeste tardivement.
de son intensité ainsi que de la
permettant à la culture de
sécheresse en début de cycle.
semer sera prise d’autant plus
iii) - du type de sol et des techniques culturales qui vont déterminer les
caractéristiques hydrodynamiques du sol et notamment la profondeur d’humectation.
Par exemple les sols très sableux d’origine dunaire du Nord-Sénégal ont des capacités
de rétention en eau très inférieures a celle des sols argileux du Centre et du Sud et
limiteront la quantité d’eau utile pour les cultures. De même CHOPART et NICOU
(1976) ont montré que le labour de début de cycle permet de reluire l’évaporation de
l’eau du sol et favorise le développement racinaire des plantes.
iiii) - des caractéristiques racinaires et de la dynamique d’enracinement
des variétés utilisées qui détermineront le volume de sol colonisé et la quantite d’eau
disponible pour la plante.
._
LA SECHERESSE -75
+
En intégrant les concepts principalement exposés en i) et en ii) DANCIETTE
(1978) a développe une méthode: permettant de déterminer la probabilité de réussite
d’une culture en fonction de la date de manifestation et de l’intensité de la pluie de
semis. La connaissance des besoins hydriques moyens pour la survie des cultures
couplée à une analyse statistique pluriannuel1.e de la distribution des pluies permet de
disposer d’un outil fiable à l.‘échelle régionale pour la prise de la décision de Se:mer.
La détermination de la date de fin d’hivernage et l’identification des périodes
de secheresse sont plus complexes à rkliser. Elles mkessitent d’utiliser de façon
dynamique des informations sur les caractéristiques racinaires, la quantité d’eau
disponible dans le sol et la consommation en eau de la culture.
Nous avons pour cela utilisé un modèle de simulation du bilan hydrique de
l’arachkle (ARABHY) qui intègre à la fois les résultats
bioclimatologiques
disponibles et quelques concepts physiologiques simples sur la réaction de la plante à
la sécheresse (voir matériels et méthodes).
43.1) CARACTERISDON
DE LA DUREE ‘UTILE DES CYCLES.
ARABHY a permis de simuler quotidiennement le développement et le taux de:
satisfaction des besoins en eau d’une culture d’arachide sur la période 1969-1987 dans
27 Iocalités sénégalaises situées au Nord de la Gambie.
Pour chacune de ces localités 3 types variétaux font été considérés :
- Les variétés à cycle court (90 jours), dites hâtives, qui correspondent a.ux
variétés les plus précoces actuellement vulgarisées;
-. Les variétés à cycle intermédiaire (105 jours), dites semi-hâtives;
- Les variétés à cycle long (120 jours) dites tardives.
La durée utile de la #saison des pluies @LISP) qui détermine la longueur du
cycle des variétés à utiliser est calculée comme étant :
DUSP = DPSP - NJRPO + A
Equ. 7
avec DPSP = durée potentielle de la saison des pluies soit (date de récolte date de semis),
NJRPO = nombre de jours à la récolte depuis lesquels la photosynthèse: de la
culture est nulle, fixée a 5 jours après le début du stress,
et A = période durant laquelle la plante peut utiliser ses réserves glucildiques
pour boucler son cycle lorsque la photosynthèse est nulle avec les conditions limites
suivantes:
--
-.-------.
LA SECIIERESSE -76
.
&
... ... ... ... ........... ... ... ... ... .....“.....
.. .. .. .. .. .. .. .
. . . .. .. . .. . . . .. . . . .
REGION DE CASPAANCE
....................
.....................
. . . . . . ........ . L +-++ +* +++++++++ +t
....................
..............
Séfa L
iUIM-BIW
:
++++ ++
++
+++
UI Limttas
de varikéf.
- Limiiat dr rigions.
f + + + Frontihr.
(X).X jours
de cycle.
,.
_u
-..-.-
..7---“.“.vm.aRm”“=uuIII-II-
--
-.1-
. ..-_
..-_-
---~---
-
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/
i
I
I
MAURITANIE
C9
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MP URI’TANIE
-
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--.L-
i
M4URITANli
0
C
0
0
---T--l
MAURITANIE
i
,_
A max est fixé à 5 jours. Au delà de cette limite même si des reserves
sont encore disponibles la décision de récolter est prise car on considère que
l’assèchement des couches superficielles du sol augmente significativement les risques
de pertes en terre des gousses lors de l’arrachage.
- Si NJRPO est inférieur à 5 jours alors A est égal à NJRPO.
La. distribution fréquentielle des DUSP simulées sur la période pour les
différentes localités est ensuite reprise pour effectuer un zonage des durées de c,ycles
satisfaits sur l’ensemble du pays (Figures 15a à 15d).
A l’examen des figures 15a à 15d et de la carte de répartition varikle de la
région (Figure 14) on constate que durant la p&iode considérée la durée du cycle de
développement des variétés vulgarisées les plus précoces (90 jours) a été trop longue
pour assurer une probabilité satisfaisante de réussite d’une culture d’arachide (S 7
années sur 10) dans la moitié Nord du Sénégal. Dans la zone Centre adjacente et
bordée au Sud par la Gambie les variétés vulgarisées se sont révélk bien adaptees
aux DUSP estimées.
La variété la plus précoce: existant en collection, CHICO, à une longueur de
cycle estimée à 75 jours au Sertégal. Malheureusement elle présente un tres bas
niveau de performance agronomique qui ne permet pas sa vulgarisation.
L’objectif principal devra donc être d’associer les caractères de précocité de
CHIC0 avec les potentialités agronomiques des variétés de 90 jours actuellement
vulgarisées. En engageant le programme d”amélioration dans cette voie on peut
affiner la caractérisation de la région en ce qui concerne les DUSP et faire la
distinction entre 3 grandes zones’ :
i) - une zone Centre, comprise entre la Gambie et un axe passant au Nord
d’une ligne Dakar-Bambey, pour laquelle la longueur de cycle idéale (120 à 90 jours)
existe dejà parmi 1e.s variétés vulgarisées.
ii) - une zone Nord, comprise entre la zone Centre et une ligne passant
par Louga, qui pourra être colonisée par les variétés très précoces (90 à 75 jours)
nouvellement créées. Bien que la localité de Louga soit située sur une ligne de DUSP
égale à 65 jours (Figure 15b) nous l’avons incluse dans cette zone. Cette décision est
dictée par le fait qu’ARABHY a déterminé la. DUSP pour cette localité en sim.ulant
le développement d’une variéte de 90 jours dont les besoins en eau à toutes les
phases de son cycle doivent être supérieurs à ceux d.‘une variété à cycle plus court.
Nous avons donc supposé qu’à cette limite de 65 jours de DUSP pour une variété de
90jours une variété hypothetique de 75 jours peut boucler son cycle.
iii) - une zone extreme-Nord située au Nord de Louga pour laquelle lia
precocité souhaitable n’exkte lpas en collection. Dans cette région la culture de
l’arachide en conditions pluviales ne peut s’envisager, comme c’est le cas
actuellement, qu’en acceptant un risque important d.e production nulle en gousses
pour privilégier les caractéristiques de production fourrager-e de cette culture.
--
LASECIIEFtF,SSE
-SO-
.
4.3.2) EVALUATION DES RISOUES DE SECHERESSE EN COURS DE
CYCLE.
Pour chacun des types variétaux étudiés (hâtif, semi-hâtif et tardif) les risques
de manifestation de la sécheresse ont été évalués en fonction du stade de
developpement de la culture. Pour cette analyse un indicateur de sécheresse est
positionné durant chaque phase de développement 5 jours après le début du stress
(TSAT < 0,7), c’est à dire au moment où les échanges gazeux au niveau de la culture
sont supposés nuls.
Compte tenu de la faible DUSP de la région extrême-Nord l’analyse a été
Galisée principalement pour les localités comprises dans les zones Nord et Centre
définies préc&lemment (Tableau 7).
Dans la zone Nord la sécheresse agronomique ne s’explique pas uniquement
par une inadaptation de la longueur du cycle des variétés mais aussi par une forte
probabilité des risques de sécheresse en cours de cycle. Il faut néanmoins noter que
la caractérisation des risques de secheresse dans cette région a été effectuée en
simulant le développement de variétés vulgarisées dont la longueur de cycle se révele
trop importante. Or comme nous l’observons pour les localités de Bambey, Kaolack
et Nioro, où le développement des différents types variétaux a été simulé,
l’augmentation de la précocité devrait permettre non seulement une meilleure
adaptation de l’arachide aux DUSP de la région mais aussi une réduction des risques
de sécheresse en cours de cycle.
Pour cette région le programme d’amélioration devra être divisé en 2 phases :
ï) - une phase de sélection visant à augmenter la précocité en association
avec un bon potentiel de productivité;
ii) - une phase de caractérisation du matériel obtenu qui permettra
d’évaluer ses capacités d’adaptation à la région notamment à l’aide d’outils comme
ARABHY. Les résultats de cette analyse permeuront de déterminer si la réduction
de la du& du cycle est un moyen suffisant pour adapter la culture aux conditions de
sécheresse de la région ou s’il est nécessaire de poursuivre la recherche de variétés
précoces présentant aussi des caracteres physiologiques d’adaptation à la sécheresse.
Pour la zone Centre l’analyse est différente puisque les variétés disponibles sont
bien adaptées aux DUSP estimées. Ceci se traduit par une diminution générale des
risques de manifestation de la sécheresse en cours de cycle par rapport a ceux
observés dans la zone Nord.
Dans cette, zone la probabilité d’observer sur une même année une sécheresse
durant deux phases de développement de la culture a été de 12 %, pour la période
considéree et avec les variétés vulgarisées actuellement, contre 58 % dans la région
Nord. Ce résultat signifie que les périodes de sécheresse dans la région Centre se
LA SECHERFSE
-81-
manifestent de manière plus brève sur la durée du cycle de développement de la
culture. Le rapprochement de ce résultat avec la distribution des risques de
sécheresse en fonction du stade développement met aussi en évidence la forte
variabilité interannuelle des dates de manifestation de la sécheresse dans cette
région.
Le problème est cependant différent ‘pour la partie Sud de cette rtfgion
représentée par les localités de Nioro et de Sinthiou-Ma&rne puisque cette zone,
située à la limite de la zone climatique soudanaise, est caractérk& principalement
par des sécheresses de fin de cyde pour les variétés vulgarisées avec de faibles :risques
sur l’ensemble du cycle.
L’lhétérogénéité des données obtenues dans la partie Nord de cette zone revele
aussi la difficulté d’effectuer un zonage fin des risques de sécheresse en fonction du
stade de développement de la cuhure dans cette région. Ceci est bien illustré par les
résultats obtenus à Bambey et à Diourbel, deux localités situées sur la même latitude
et distantes de 25 kilomètres. Bien que ces deux sites se trouvent dans une zone où
les risques de sécheresse sur l’ensemble du cycle sont équivalents, à Bambey la
distribution des risques a concerné également les différentes phases de
developpement de la culture tandis qu’à Diourbel les risques de skcheresse ont été
importants durant la floraison et nuls durant la fructification.
Dans cette région, la forte variabilité des périodes de sécheresse imposera. donc
le développement d’un matériel présentant une bonne plasticité, à travers
l’amélioration simultanée des caractères agronomiques et physiologiques d’évitement
et de tolérance à la sécheresse, at% de privilégier la stabilité des rendements. Puisque
les longueurs de cycle idéales sont déjà disponibles parmi les variétés vulgarisées
l’objectif sera d’associer dans un même matériel les performances agronomiqules des
variétes hâtives à tardives déja vulgarisées à des caractères physiologiques leur
permettant d’élargir leur capacittf de réaction a la sécheresse.
--
LA SFXIIERESSE -82.
TABLEAU 7 : PROBABILITES DE MANIFESTATION D’UNJZ PERIODE DE SECHERESSE EN COURS DE
CYCLE POUR UNE CULTURE D’ARACHIDE DANS 8 LOCALITES DU SENEGAL DURANT LA
PERIODE 1969-1987.
T
STADES
DIE
DEVELOPPEMENT
T
LOCALITE
DCUV
Louga
90
26,3
42,:l
47,4
84,2
73,7
Kebemer
90
33,3
20,10
40,o
73,3
60,O
86,7
Linguere
90
31,6
15,:B
31,6
57,3
47,4
78,9
Thilmakha
90
31,3
37,.5
31,3
37,5
50,o
81,3
63,l
57,8
---85,4
-
- -
NORD
Moyennes
30,6
-Bambey
CENTRE
105
120
10,5
15,8
21,l
15,8
10,8
10,5
10,s
21,h
47,4
10,5
68,4
84,2
10,5
31,6
63,2
31,6
84,2
89,5
Diourbel
90*
105*
9,1
27,3
27,3
9,1
OfO
010
911
72,7
911
27,3
27,3
72,7
Kaolak
90
105*
120
7,7
7,7
15,4
15,4
15,4
15,4
7,7
23,l
23,l
23,l
48,2
63,2
7,7
23,l
30,7
46,2
69,2
84,6
Nioro
90
105*
120*
o,o
o,o
OfO
oro
OfO
010
010
5,a
5,3
oro
31,6
31,6
OfO
5,3
5,3
oro
31,6
31,6
24,8
12,0
39,9
Moyennes
DClJ7’
= Dun?e
90*
28,,8
37,U
- -
618
14,6
9.7
du cycle de la variété vulgarisée durant la pbriode. Lorsque les données sont fournies pour plusieurs types variétaux la DCW
actuelle est marquée d’un astérisque.
VG = Stadr végztatic FL. = F:loraison; FR = Fructification; MT = Maturation; DP’ = Sur deux phases de divelopprment;
CY = Sur l’ensemble du cycle.
4.4) CONCLUSIONS.
L’intégration des acquis agro-bioclimatologiques et de quelques concepts
physiologiques dans cette étude a permis de mettre un certain ordre dans la
perception que l’on peut avoir de la sécheresse ‘en se basant uniquement sur les
observations pluviométriques.
Le point le plus important de cette analyse est l’existence d’une grande variation
des formes de manifestation de la sécheresse au niveau du bassin arachidier
sénégalais à l’origine d’une baisse du niveau d’adaptation des variétés actuellement
vulgariskes. Elle concerne à la fois la durée utile de la saison de culture et la
fr6quence de manifestation de périodes de skcheresse en cours de cycle.
Elle nécessite de rechercher pour la région Nord, à court terme, des variétés
plus prkoces que celles actuellement vulgarisées. A moyen terme, l’importante
probabilité de risques de sécheresse en cours de cycle dans cette région imposera
probablement de rechercher dans ce nouveau ~matériel précoce les variétés les mieux
adaptées physiologiquement à la sécheresse,.
Pour la région Centre elle nécessite dans l’immkliat de rechercher ou de créer
avec le matériel actuellement vulgarisé des variétés présentant des caracteres
physiologiques leur permettant de traverser des périodes de sécheresse sans
dommages irréversibles. La forte hétérogénéité annuelle et spatiale des dates de
manifestation de la sécheresse dans cette region indique que cette étude
agroclimatique doit être compl.étée par une bonne description des effets de ce,
phénomène sur la production aux différents stades de Ideveloppement de la culture.
La connaissance des niveaux de sensibilité au manque d’eau en fonction du
stade de développement devrait ainsi permettre de hiérarchiser l’importance des
différentes formes de sécheresse observées et des formes d’adaptation recherch&s.
Ce travail est décrit dans le chapitre suivant mais on peut déjà noter à partir de
cette caractérisation que l’adaptation de l’arachide à la sécheresse dans ces régions
ne peut reposer uniquement sur l’existence dans un mat&iel donné d’un caractere
physiologique pris isolément. E;lle nécessite plutôt d’identifier les combinaisons de
caractères physiologiques permettant Lt ce matériel de conserver un potentiel
agronomique satisfaisant face à Il’hétérogénéité des formes de sécheresse rencontrées.
.-
LA SECIIERESSE -8.4.
.
SECHERESSE
PIZODuEcTrcTITE
?&SECHERESSE
-
ET PRODUCTIVIB
5.1)
INTRODUCTION.
Puisque que le rendement utile consommable ou commercial ne concerne
souvent qu’un organe particulier du végétal une sécheresse d’intensité donnée aura
des effets catastrophiques ou nuls selon sa localisation dans le temps. Pour la plupart
des espèces annuelles l’importance de ces effets permet de distinguer, durant le cycle
de développement et vis à vis de la sécheresse, les phases dites sensibles, qui
concemlent généralement les périodes de développement des organes végétatifs, et
les phases critiques qui correspondent essentiellement aux périodes de formation des
organes reproducteurs (FISCHER, 1973; SLATYER, 1973; TURK et coll., 1980;
BIDINGER et coll. 1987; ECK et coll. 1987)
Dans le cas de certaines especes déterminées, cette notion de phase critique et
le stade de développement auquel elle correspond ont été clairement établis. Ainsi
chez le maïs la période critique pour le rendement en grain se situe pendant la
floraiso:n mâle (SLATYER, 1973) et chez le blé durant les quelques jours préc&lant
l’anthèse (FISCHER, 1973). Pour chacune de ces esp6ces le nombre de grains par
épi, qui est une composante. importante du rendement grain, se détermine
précisément durant ces périodes.
Pour les espèces indé:termin&es, l’identification de la phase critique n’est pas
toujours aussi fine puisque leur plasticité leur permet de récupérer partiellement
apres une période de sécheresse. Ainsi pour le niébé (Signa Unguiculatw), une
légumineuse largement distribu& dans les zones semi-arides de l’Afrique, de l’Asie
et des Amériques, TURK et. coll. (1980) situent la période critique durant la phase de
remplissage du grain. Mais ils ajoutent aussi que la floraison est une phase critique
lorsque la sécheresse est accompagnk de températures élevees, ce qui correspond à
une situation très fréquente en zone sahélienne, et que son impact sur la productivité
dépend des conditions d’alimentation hydrique après la reprise.
En ce qui concerne l’arachide les différentes études conduites situent les
périodes de sensibilité entre la. floraison et la formation des gousses. Par contre
l’identitïcation du stade de développement le plus sensible, ou critique, est (encore
imprécise.
A.u Sénégal, PREVOT et OLLAGNlER (1957) notent que “l’arrêt des pluies à
la floraison a une influence dépressive considérable sur la floraison et la recolte”‘.
FOURRIER et PREVOT (19513) en utilisant la technique des parcelles couvertes
observent, pour une variété de 120 jours, les plus fortes diminutions de rendement
lorsque la sécheresse, d’une durée de 25 jours, est appliquke durant la période de
SECHERESSE ET PRODUCTIWITE
-86-
floraison active (35 a 60 jours après semis). BILLAZ (1962) avec la même technique
identifie la période entre le pic de floraison et la phase de formation des gousses
comme le stade le plus sensible. OCHS et WORMER (1959), dans des études en
serre, situent la période critique entre le, début de floraison et le 50ème jour après
semis, alors que GAUTREAU (1982) la situe entre le 50ème et le 80ème jour apres
semis.
Ailleurs, et exceptés les travaux d’ILYINA (1958) qui situent aussi la période
critique durant la floraison, les résultats s’accordent pour identifier la phase de
formation et de remplissage des gousses comme la période la plus sensible à la
sécheresse (BILLAZ et OCHS, 1961; MARTIN et COX, 1977; PALLAS et coll.,
1979; STANSELL et PALLAS, 1979; REDDY et coll., 1981; BOOTE et coll., 1981;
BOOTE et coll., 1982; STANSELL et PALLAS, 1985; RAO et coll., 1985; SINGH et
coll. > 1986).
Les résultats obtenus au Sénégal reflètent les différences existant dans les
modalités d’application de la sécheresse et dans le choix des varietés étudikes entre
les expériences. A l’exception des travaux de BILLAZ (1962) l’ensemble des Ctudes
rapportées ne concerne qu’un nombre limité de variétés qui ne rend compte que
d’une partie de la gamme des réponses à la sécheresse de cette espèce. Or
l’appréciation d.e l’impact de la sécheresse, telle que nous l’avons précédemment
caractérisée, sur la production nécessite une bonne connaissance des interactions
existant entre le rendement et l’intensité de la. sécheresse aux différentes phases
physiologiques d’un ensemble de variétés représentatives de la région concernée.
Nous avons donc essayé à travers la description des interactions variétés x
sécheresse de préciser, pour cette région, la notion de phase critique chez l’arachide
et d’identifier des caractères agronomiques favorables à une meilleure production en
conditions de sécheresse.
5.2) RESULTATS,
Les résultats présentés sont obtenus à partir de 3 essais conduits avec un
système d’irrigation différentielle en 1984, 1987 et 1988. En 1984 l’étude comprenait
une variété, la 73-30. L’étude conduite en 1987 comprenait les variétés 73-30, 57-422
et 69-101. Durant cette année une forte mortalité en début de cycle sur le traitement
T2 n’a pas permis de disposer de suffisamment de matériel pour les études de
productivid sur ce traitement. En 1988 douze variétCs étaient incluses dans l’essai
(PI-1174, 73-30, 69-101, 70-40, 55-437, 59-127, TS 32-1, 57-422, 79-5, 68-l 11, 73-33 et
47-16).
Les données climatiques relevées durant chacune des expérimentations sont
indiquks sur la figure 16. Sur la durée du cycle de la variété 73-30, présente dans
chacun des essais, l’évaporation bac cumulée a t!té de 1009 mm en 1984, 1230 mm en
- SECIIERESSEETPHODCCTIVITE
-87-
'
1987 et de 1258 mm en 1988. Pour la m$me période la température moyenne
maximum a été de 36.2”~ en 198’4, 37.8”~ en 1987 et 38.6”~ en 1988.
--
.---
-- SECHERESSE ET PRODUCTIVITE
-8%
.
FIGURE II 6 : Moyennes dhadaires de tempkaturemini et maxi (OC), d%vaporution
bac (mm,jour-1), de rayonnement global et de pfuviométrie durant les essais
realishs sous irrigation diff&entlelleen 1984, 1987 et 1988 b Bambey.
1984
0
II ,I
1 2 3 4 6 6 7 6 6 101112131416161716
040
1 2 3 4 6 6 7 6 @ 101112131416161716
1988
Dthdes
=T
x2.1) EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LFS RENDEMENTS.
5.2.1.1) Rendements en gousses dans des conditions d’alimentation
hydrique continue (TO). Production notentielle et répon&
l’eau
L
Les rendements en gousses obtenus chaque année en fonction de la quantité
d’eau reçue sont représentes pour la variété 73-30 (Figure 17). Pour un même niveau
d’apport en eau, les plus forts rendements sont obtenus en 1984 et les plus faibles en
1988. Il est délicat de fournir une interprétation à l’importance des différences
observtks puisqu’on ne dispose pas des valeurs de quantités d’eau réellement
consommées par les cultures chaque ann6e. 11 est néanmoins probable que les fortes
températures et demandes évaporatives enregistrées en 1987 et 1988 soient a
l’origine d’une diminution de l’efficience de l’utilisation de l’eau chez l’arachidle.
Puisque les plantes sont irriguées continuellement sur TO, on peut considérer
que les rendements obtenus correspondent ‘aux rendements potentiels à chaque
niveau d’irrigation. Les karts (de rendements obtenus illustrent donc à la fois les
différences de demande évaporative entre les annkes et l’importance des autres
facteurs de productivité (fertilitei des sols, techniques culturales, .“.) en l’absence de
sécheresse.
Les rendements obtenus pour chaque année présentent une relation sigmoiidale
en fonction de la quantité d’eau recue, Maigre les importants rendements obtenus en
1984 à tous les niveaux d’irrigation (Figure 17) la forte pente de la courbe de réponse
à l’eau reçue reflète la plus grande sensibilité à la sécheresse de la 73-30 cette année
par rapport aux années 1987 et 1988.
Pour faciliter l’analyse les rendements moyens ik 3 niveaux d’irrigation (II, MS
et S) ont été estimés. Sous cette forme (Tableaux 8 à 10) les résultats confirment la
forte diminution des rendements en gousses avec la réduction de la quantité d’eau
apportk L’importance de ‘cette diminution a été évaluée en calculant un indice de
sensibilité à la sécheresse des cultures (ISS) selon la méthode de FISCHER et
WBODS (1979). Les valeurs de cet indice permettent de confirmer la plus grande
sensibilité de la variété 73-30 en 1984 puisqu’elle subit .une réduction de 91 % de sa
production en gousses (TalAeau 8) pour 87 % et 74 % respectivement en 1987 et
1988 (Tableaux 9 et 10).
La perte d’un traitement (1’2) en 1987 et le fait qu’une seule variété soit étudike
en 1984 conduit à donner une attention particulière aux résultats obtenus en 1988.
Les résultats obtenus en 1987 et 1988 sur le traitement TO niveau H indiquent
que les variétés à cycle court ont une production potentielle en gousses inférkure à
--
--
.
SECIIERESSEETPRODUCTIVITE
-9O-
.
celle des variétés plus tardives. Seule la 79-5, semi-tardive de 105 jours étudiée en
1988, ne répond pas à ce critère. Elle confirme ses caractéristiques d’arachide à
vocation fourragère puisque malgré une production totale de 9,2 tonnes/ha (Annexe
5) son faible indice de récolte (Annexe 6) ne lui a permis d’avoir qu’un rendement en
gousses inférieur ou égal à celui des variétés les plus précoces (Tableau 10). A
mesure que la sécheresse s’accentue les differences intervariétales de niveaux de
production se réduisent et disparaissent pour le traitement le plus sec (niveau S)
Les productions en gousses obtenues en 1988 et 1987 révelent qu’en plus de la
variabilité intervariétale existant au niveau de la production potentielle pour un
niveau d’alimentation donné une large gamme de sensibilité à la sécheresse est
présente parmi les variétés étudiées. Ainsi en 1988 la variété 79-40, la moins sensible
dans ces conditions, a subi une diminution de 60 % de son rendement en gousses
contre 88 % pour la variété 69-101 la plus sensible (Tableau 11).
5.2.1.2) Rendements en pousses dans des conditions de sécheresse à
différents stades de dévelopnement.
A tous les stades de développement la skheresse provoque une diminution
substantielle des rendements en gousses. La diminution de rendement la plus
importante par rapport au témoin de chaque traitement bien alimenté en eau (niveau
II) s’observe lorsque la sécheresse se manifeste durant le stade de fructification (T3).
Dans chacun des essais et pour l’ensemble des variétés les plus forts indices de
susceptibilité à la sécheresse du rendement en gousses se sont manifestés durant cette
période, On note ainsi un ISS moyen, toutes variétés confondues, lors d’une
sécheresse durant la phase de fructification de 99 % en 1984, 97 % en 1987 et de 85
% en 1988.
Le mode de représentation des résultats (Tableau 9) fait apparaître en 1987 une
meilleure production lors d’une sécheresse de. fin de cycle par rapport à celle
observée lorsque la sécheresse se manifeste au stade végétatif. En fait le
regroupement des niveaux d’alimentation hydrique en 3 sous-traitements H, MS et S
est une méthode pratique de comparaison des variétés à l’intérieur d’un même
traitement. Mais il peut gêner la comparaison entre traitements (TX) pour un même
niveau d’alimentation hydrique (H, MH ou S) l’orsque les écarts entre les quantités
d’eau recues sur chaque traitement sont importants. Dans ce cas une méthode de
représentation graphique est préférable. Ceci est bien illustré pour la variété 57-422
(Figure 18 et Tableau 9). Contrairement aux résultats du tableau 9 on constate
qu’aprb une sécheresse de 30 jours durant la phase végCtat.ive cette variété assure à
tous les niveaux d’alimentation hydrique une meilleure production en gousses par
comparaison à celle obtenue après une sécheresse d’une durée de 15 jours en fin de
cycle. De plus, malgré une apparente diminution du potentiel de production aux forts
niveaux d’alimentation hydrique, la diminution de la pente de la réponse observée
pour le traitement Tl par rapport à celle du témoin TO suggère une meilleure
- SFXHERESSE ET PROIHJCTlVITE -91-
--P-P
.._I.
“.‘.“I^-u-,.~IIu~~-lm
mm-
,-111111,11-1---“--..-,,~-,.-*
-
toléranoe à la skcheresse de cette variété après une sécheresse durant le stade
végétatif.
En 1988, lorsque les sécheresses se manifestent durant la phase végétative et la
floraison les variétés précoces ont été moins productives que les variétés semitardives et tardives. A l’inverse elles ont une meilleure production en cas de
sécheresse de fin de cycle (Tableau 10).
Une grande variété des formes de réactions à la skheresse est mise en évidence
parmi les variétés testées en 1988. Une sécheresse durant la phase végétative, malgre
une réduction importante du niveau de production, s’accompagne chez certaines
variétés comme la 79-5, la 73-30, la TS-32 1, la 5%437,la 69-101, la 73-33 et à un
degré moindre la 57-422, d’une diminution de la sensibilité à la sécheresse par
rapport au témoin TO (Tableau 11). Le même comportement se retrouve en cas de
sécheresse durant la floraison pour les variétés 73-33, 68-111 et 57-422. A l’opposé
des variétés comme la PI-l 174 et la 79-40 manifestent par rapport au témoin une plus
grande sensibilité à la sécheresse: quel que soit leur stade de développement.
--
---
- SECHERESSE ET PRODUCTIVITE -92-
.
FIGURE 17 : Rendements en gousses de la vari& 73-30
durant 3 ann6es b Bambey en fonction de la quantite
d’eau appor%e par in-i ation hebdomadaire (TO). Chaque
point repr&ente 98 rendement d’un8 parcelle.
T
.
OQ J*
Jt 1984
0 1987
+ 1988
Eau recue (mm)
.
..L*.“__*<
“.-^ls-.ll--“.llv”-l*l.
----cœlœ?-.
-m
TABLEAU 8 :RENDEMENTS ET COMPOSANTES DE RENDEMENT DE LA
VARIETE 73-30 A DIFFERENTS REGIMES HYDRIQUES EN
1984.
-
TRAITEMENT
-
NIVEAUX
D'IRRIGATION
TO
-
Tl
T2
T3
-
Rendements en qousses tks/haj
Humide
Mi-sec
Sec
3438
1604
318
0.91
ISS
Y408
742
180
0.87
1585
890
80
0.94
1024
251
13
0.99
Densité de qousses (nbr/mzl
Humide
Mi-sec
Sec
293
211
70
0.76
ISS
210
132
45
0.79
258
151
26
0.90
159
68
11
0.93
Poids de 100 qousses Cqr.)
Humide
Mi-sec
Sec
83.2
76.1
45.8
0.45
ISS
66.7
55.1
35.1
0.47
61.1
58.8
30.2
0.51
63.4
36.2
23.2
0.63
Taux de remplissase
Humide
Mi-sec
Sec
0.78
0.77
0.62
0.20
ISS
0.75
0.70
0.59
0.21
0.69
0.72
0.60
0.13
0.73
0.61
0.59
0.19
Rendements enfanes tks/haL
Humide
3541
2929
1313
0.63
Mi-sec
Sec
ISS
ISS = Indice de Sensibilit6
-
2200
1706
1254
0.43
2812
2389
1179
Q.58
-
à la Sdcheresse
= (1 - (Rendement(S)/Rendement(H~)) * 100. *
TO : Témoin; Tl : Sécheresse en période végétative; T2 : Skheresse durant la floraison;
T3 : Sécheresse durant la fructification.
2760
1615
584
0.78
TABLEAU g : WNDEMEmS
ET COMPOSANTES DE RENDEMENT DE 3 VARIETES D’ARACHIDE A DIFFERENTS
_RIIIMFrlUWIRI-ITESEN1987.
TRAITEMENT
TO
VARIETES
H
MS
T3
Tl
S
ISS
H
MS
S
ISS
H
MS
S
ISS
Rendement en trousses tks/ha)
73-30 0
57-42 3 lo5
69-10lllo
25aab
4227a
2386b
1746b
262aa
1166c
347a
553a
316a
0.87
0.87
0.87
1374b
193aa
aa4c
401b
1059a
374b
54a
202a
99a
0.96
0.90
0.89
2260b
2739a
225933
1110a
772a
732a
117a
9aa
79a
0.95
0.96
0.97
341a
269a
3l?a
211a
145a
173a
34a
43a
24a
0.90
66.6b
104.0a
64.4b
49.9a
50.aa
40.la
21.4a
11.6a
13.2a
0.68
0.89
0.80
531oc
6494b
7921a
32a2c
4190b
5174a
1664b
2977a
2331ab
0.69
0.54
0.71
Densité en qousses (nbr/mzl
73-3ogo
57-422105
69-10lllo
446a
374b
361b
371a
329a
236b
155a
106a
9ia
0.65
0.72
0 .I"5
312a
270ab
225b
142a
165a
131â
39a
5aa
39a
0.87
0.78
0.83
0.84
0.92
Poids de 100 qousses fsr.)
73-30
57-d;05
69-10lllo
58.lb
112.aa
65.233
46.4b
77.9a
44.6b
21.9b
38.4a
23.3b
0.62
0.66
0.64
42.433
73.3a
38.lb
27.6b
65.la
22.3b
13.5b
26.aa
21.4ab
0.68
0.63
0.44
Rendement en fanes lkcr/ha)
73-30 0
57-42 3 105
69-10lllo
5329c
736933
8389a
3904b
5742a
5915a
2362a
3312a
3459a
0.56
0.55
0.59
ixs valeurs en indice comspondent à la dur& du cycle de chaque vari&&.
LCS valeurs suivies de lettres diiErentes indiquent des ditTérences signifiçativra entre vaxi&t&
ISS
: Indice de Sensibiliti h la Sécheresse = (1 - (R~nJsmrnt(~),~end~rn~nt
0)) * 100.
4221~
6917b
7733a
à P = 5 %.
297333
512aa
5689a
176233
3020a
3452a
0.58
0.56
0.55
TABLEAU 10 : RENDEMENT EN GOUSSES (KG/HA) DE 12 VARIETES D’ARACHI[DE EN
FONCTION DU MODE D’ALIMIENTATION HYDRIQUI?. LINE SOURCE 1988.
=7=----
;w
---.
--
'TRAITE.ilbNf
:-
-~
--ms-==:
TO
-
Tl
-
-
T2
T3
VARIETE
H
-
-
47-16
4416
MS
s
MS
H
S
H
MS
S
H
A
3188
A
850
A
2606 A
1660
AB
2835
AB
943
A
2674
A
1864
A
491
AE
3084
A
604
2294
A
688 A
AB
69-101
3843
A
2003
BCD
478
A
2170 B
1387
ABC
437
AB
2031
C
1593
BC
261 ABC
37-422
3812
A
21713
BCD
528
A
2110 B
1400
ABC
336
AE
2245
C
:62S
BC
409 ABC
AB
2476
ABC
832
A
2058
1468
ABC
657
A
2527
B
:.748
8
658
CD
790
A
1288 C
824
DE
385
AB
1708
D
:!324
CD
527 ABC
683
DE
347
AB
1472
D
1214
DE
394 ABC
D
1110
DE
369
68-111
2842
BC
135-437
2775
BC
215::
BC3
897
A
BC
170!)
CD
720
A
1284 C
1050
1-D
422
AB
1430
170'7
CD
602
A
741 D
445
E
128
B
1343
D
1010
A
1286 C
DE
300
AB
1446
367
A
796 CD
E
189
B
A
-
886 CD
73-30
2767
PI-1174
79-40
2540
2533
'E-32-1
C
C
2231
'79-5
2142
I-
Moyenne
1839
A
2270
A
B
2957
A
4157
3561
298
AB
1905
C
C
144!j
1762
3200
:=
-
CD
D
CD
429
2099
-
937 CO
704
-
1570
-
1x8 valeurs suivies de lettres diff&entes
A
ABC
839
EF
187 BC
D
1094
DE
385 ABC:
1015
E
653
F
110 c
601 0E 314 AB 1429
-------.
D
1076
DE
309 ABC
719
502
1050
360
1890
B-------z:
indiquent des diffkences
S
-
59-127
73-33
MS
-~----.
-
920 E
1390 BCD
066
E
1 2 2 8 CDE
1543 ABC
2009 A
1978
A
546 CD
146 B
789
165 AB
BCD
317 D
43 B
517 CD
76 B
688
BCD
221 AB
117'7 AB
381 AB
1372 A
541 A
1 5 9 7 ABC
752
BCD
231 AB
1771 AB
-984
ABC
313 AB
1450 BC
1638 ABC
996
E
,317 BC
402 AB
378 BC
279 AB
352 E
24 B
-
1403
-
408
1448
=-
significatives entre va&& à P = 5%.
'774
=
235
5.2.2) EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LES PARAMETRES DU
RENDEMENT.
Quelle que soit l’intensité et la date de manifestation de la sécheresse les
rendements évalués au niveau de l’ensemble des paramètres de production
diminuent.
Sur tous les traitements, T, la densité de gousses au m2 est le paramètre de
rendement le plus affecté. La quantité de gousses produites est fortement corr&e au
rendement en gousses et explique en 1988 plus de 93 % des variations observées sur
l’ensemble des variétés (Tableau 13). Comme pour le rendement ‘en gousses, ce
paramètre présente une plus grande sensibilité au manque d’eau lorsque la
sécheresse se manifeste durant la phase de fructification. Une forte variabilité pour
ce paramètre est mise en évidence dans la population testée avec à nouveau une
tendance des variétés précoces par rapport aux variétés tardives à produire moins de
gousses lors des sécheresses durant les phases végétative et de floraison et davantage
l.ors d’une sécheresse de fin de cycle (Tableau 12).
La dimension des gousses (Annexe 3), le rendement en fanes (Annexe 4), le
rendement total (Annexe 6) et l’indice de récolte (Annexe 5) sont aussi affectés par la
sécheresse avec cependant une intensité moindre que la densité en gousses. Pour les
deux premiers paramètres, les meilleures variétés dans le traitement temoin
conservent leur avantage en conditions de sécheresse.
En ce qui concerne l’indice de récolte on retrouve une réponse similaire à celie
observée pour la densité en gousses chez les variétés précoces par comparaison avec
les variétés semi-tardives et tardives. A mesure que la sécheresse se manifeste
tardivement on observe une diminution de cet indice calculé sur l’ensemble des
variétés, qui indique bien une plus grande sensibilité du rendement en gousses
comparativement à celle du rendement en fanes (Tableau 11).
-SECHERESSE ET PRODUCTIVITE -97-
.
TABLEAU 11 : INDICES DE SENSIBILITE A LA SECHERESSE (XSS EN %) DES PARAMETRES DE PRODUCTICkNI DE 12 VARIETES D’ARACHIDE. LINE
SOURCE 1988.
TRAITEMENT
T2
Tl
PARAMETRES
VARIETES
DE
T3
PRODUCTION*
l
RG NG PG RF PT IR
RG NG PG RF FT IR
-1_1-
RG NG PG RF PT IR
-*-
RG NG PG RF PT IR
8 1 7 4 3 4 50 66 4 3
81 71 313 53 61 51
80 75 26 47 50 53
04 81 32 44 52 67
7 7 7 7 1 0 5 4 63 3 8
8 9 02 46 56 66 67
77 14 22 47 57 46
80 04 37 46 57 72
69-101
00 8 4 2 5 5 4 6 8 6 2
00 75 30 42 53 57
07 86 15 53 63 66
95 95 30 50 65 86
57-422
06 7 5 4 9 5 4 67 50
83 74 38 51 62 56
82 79 14 43 56 59
94 91 53 51 63 83
73-33
77
62 44 5 4 63 37
68 61 l.b 51 56 27
74 65 26 43 54 44
86 84 21 49 60 64
68-111
7;! 61 3 2 60 6 5 2 1
70 62 20 52 57 30
69 6;: 24 29 44 45
81 65 44 56 65 46
55-437
613 5 9 2 4 5 5 6 0 1 9
63 53 25 49 52 22
73 58 39 33 45 52
73 62 20 48 56 37
73-30
‘?,4
67 48 39 37 46 39
74 6.3 37 46 53 46
86 72 60 50 61 63
60 57
66 73 55 55 62 63
82 66 55 47 58 58
62 40 48 58 38
7 6 66
PI-1174
2 7 50
59 42
83 78 28 55
79-40
6 0 39 3 5 3 6 4 5 2 7
77 70 27 53 59 43
73 61 32 38 50 47
TS-32 1
6 4 7 1 4 9 6 0 67 5 0
76 73 15 48 53 50
09 85 31 54 61 72
03 77 31 50 60 57
El0 7 2 36 6 4 68 3 8
65 62 19 47' 49 31
78 CO 54 48 54 53
913 90 39 55 63 94
79-5
-
MOYENNE
-----.
'77 67 3 4 !54
ISS
62
39
75 467 20 49 56 44
= (l- Rendement (S)/Rendement(H))
* RG = Rendement en gousses,
RF = Rendement en fanes,
-78 '10 3 1 4 5 5 5 5 4
05 77 4Q 4 9 5 9 64
+ 100
NG = Densit6 de gousses au m 2
PG = Poids de 100 gousses
PT = Rendement t~otal,
IR = Indice de rCcolte.
TABLEAU 12 : DENSITE EN GOUSSES (NB/M2) DE: 12 VARIETES D’ARACHIDE
EN FONCTION DU MODE D’ALIMENTATION HYDRIQUE. LINE SOURCE
1988.
=-
TRAITEMENT
=
TO
T2
Tl
-
T3
VARIETE
N
MS
S
H
MS
S
H
MS
S
H
MS
S
.--
400 A
142 AB
171 CDE
110 BCD
31 BC
440 B
312 BC
116 ABC
208 BCD
121 BCD
33 RC
376 BC
272 BCD
51 CD
129 E
47 E
346 C
229 DE
74 ABCD
150 DE
64
141 AB
420 B
320 BC
146 AB
203 BCD
92 CDE
234 DE
119 ABC
407 B
345 0
153 A
374 A
206 A
129 A
222 EF
162 EF
105 ABC
314 c
278 BCD
132 AB
332 A
243 A
124 A
158 AB
263 DE
218 DE
137 AB
330 c
275 BCD
121 ABC
230 BC
147 BC!
64 DC
242 F
104 AB
100 F
115 F
41 c
255 D
109 E
6 9 BCD
226 BC
148 BC
77 AB
270 D
232 F
164 AB
267 DE
177 EF
81 ABC
234 D
206 DE
91 ABCD
158 DE
3 . 2 8 BC
78 AB
'15-32-l
342 CD
258 EF
100 AB
227 EF
140 F
61 BC
249 D
184 E
38 D
261 B
166 B
58 HC
:9-5
278 D
231 F
76 B
209 EF
167 E F
80 ABC
241 D
206 E
9 7 ABCD
150 DE
427
320
310
234
347
268
47-16
685 A
558 A
176 AB
545 A
404 A
59-127
561 B
391 B
131 AB
309 B
324 B
69-101
561 B
320 D
69 AB
413 B
305 BC
104 ABC
57-422
358 CD
262 EF
89 AB
318 CD
255 CD
83 ABC
73-33
381. c
319 CD
144 AB
366 BC
312 BC
68-111
SO-'I B
386 B
199 A
317 CD
55-437
429 C
353 c
175 AB
73-30
41a c
291 DE
FI-1174
329 CD
79-40
Moyenne
134
160 A
70 BC
90
!559
A
102
?
216
DE
6 3 DE
134
6C
13 B<
32 BC
3 c
54
?
Les valeurs suivies de lettres différentes indiquent des diffirences
significatives entre varidtés à P = 5%.
FHGURE 18 : Relation entre le rendement en gousses de
la vari& 157-422 et la quantite d’eau reçue sur les
traitements TO, Tl et T3 en 1987. Chaque point
reprbente le rendement d’une parcelle.
+ TO
P = 0.92
n Tl
P IJ-: 0.94
+
X 7'3
ra - 0.95
+
+
: .=-
+
+.A+-+
:
TABLEAU 13 : MATRICE DE CORRELATION DE!S; PARAMETRES DE RENDEMENT(*)
POUR L’ENSEMBLE DES VARIETES TESTEES EN 1988 POUR LES
TRAITEMENTS TO, Tl, T2 ET T3.
TO
NG
PG
RF
IR
RG
NG
1.000
0.690
0.785
0.842
0.953
PG
1.000
0.691
0.733
0.852
RF
1.000
0.447
0.815
IR
1.000
0.838
RG
1.000
--
-
Tl
NG
NG
PG
RF
IR
RG
1.000
0.690
0.785
0.842
0.953
PG
1.000
0.691
0.733
0.852
RF
1.000
os,447
0.815
IR
1.000
0.838
RG
i
1
-
1.000
T2
NG
PG
RF
IR
RG
T3
NG
1.000
0.522
0.747
0.870
0.942
NG
NG
1.000
PG
RF
IR
RG
0.335
0.601
0.923
0.937
PG
RF
1.000
0.664
0.644
0.735
1.000
0.494
0..823
PG
RF
1.000
0.694
0.501
0.608
1.000
0.523
0.744
IR
1.000
0.856
IR
1.000
0.920
RG
1.000
RG
1.000
* RG = Rendement en gousses, NG = Densiti de gousses au m2, PG = Poids de 100 gousses, RF = Rendement en fanes,
FT = Rendement total,
lR = Indice de récolte.
-
5.2.3;r EFFETS DE LA SECHERESSELJSUR LA OUANTITE D’EAU
=SOMMEE ET L’EFFICI~NCE DE SON UTILISATION.
La consommation en eau des 3 variétés étudiées en 1987 a étC: estimée par des
mesures de l’état hydrique du sol à la sonde à neutron et par gravimétrie. Les
résultats (Figure 19) mettent bien en évidewe que la sécheresse, telle qu’elle a été
appliquée, !;‘accompagne d’une :importante. variation des quantités d’eau réellement
consommées. La variété 57-422 dont nous avons examiné le comportement plus haut
a consommC au niveau d’irrigation le plus humide (H) 754.4 mm sur TO, 571.8 mm
sur Tl et 680.4 mm sur T3. Ces écarts de consommation en eau expliquent les
différences ‘de rendements observécrs entre TI1 et T3 (Tableau 9).
Sur chaque traitement, lia sécheresse s’accompagne d’une diminution
importante de l’efficience d’utilisation de l’eau pour la formation de gousses (EFA).
Cependant la réponse des variét& &udiées pour ce paramètre est trils variable
(Figure 19) ,
Sur l’ensemble des traitements, les variétés moins précoces, 57422 et 69-101, ont
eu une consommation en eau à peu près identique, la 69-101 consommant selon le
traitement 10 à 20 mm de plus que 5742.2. A tous les niveaux d’alimentation
hydrique et pour tous les traitements ces deux variétés consomment davantage d’eau
que la variété précoce 73-30. Cependant jusqu’à une ETR de 550 mm cette variété a
eu sur le traitement TO la meilleure EFA alors qu’entre les deux variétés tardives la
57-422 at la meilleure EFA.
Les résultats dle la figure 19 indiquent que I’ETR de la variété 73-30 (544,7 mm
sur TO et 533,6 rnm sur T3 ;au niveau humide) a été très peu affectée par la
sécheresse de fin de cycle. Ceci confirme que les réserves en eau dans le sol au
moment de l’applic,ation de la s&heresse étaient suffisantes pour permettre à cette
variété précoce de boucler son cycle. Cependant on note une diminution de son EFA
à partir du niveau intermédiaire d’ETR par rapport au témoin TO.
Par contre la .variété 69-1011 malgré une diminution de son ETR de 70 mm en
moyenne lors d’une sécheresse de fin de cycle conserve une EFA huivalente à celle
du témoin TO. Elle: demeure cependant infiirieure à celle de la variété 57-422 qui
avec une diminution identique de son ETR peut maintenir une EFA de 4,03
kg/ha/mm contre 3,19 kglhalmm pour la 69- 101 sur le traitement T3 H.
L’EFA des variétés 57-4212 et 73-30 est peu affectée par une séchere.sse se
produisant durant la phase végétative. L’examen des courbes entre 300 et 500 mm
d’ETR indique que 1’EFA de la variété 57-422 est moins affect& par le manque
d’eau aprb une s&heresse au stade végétatif par comparaison au témoin bien irrigué
TO. Par contre I’EFA de la variété 69-101 baisse en moyenne de 0,5 kg/ha/mm Li. tous
les niveaiux d’ETR.
-----_-.--SECIIEKF~E
ET YKODUCTIVITE -lQ&
.
FIGURE 19 : Efficience de I’utilisotion de l’eau pour la
production en gousses b diff&ents niveaux de consommation en
eau pour les traitements TO, Tl, T3 en 1987. Chaque point
represente le rendement moyen CIU un niveau d’irrigotlon (H, Ml-l
ou S).
57-422
.
)(“’
:
.:
69-101
. .x
4 --
3 --
. “ .
2 --
1
1 --
0
ETR sur le cycle (mm)
200500400mam7m5M
ETR 8~ le @8 (MI)
XT0
ST1
-f-T3
FIGURE 20 : Effet d’une skheressedurant la phase vé étative sur
IWolution de la surface foliaire de 3 variétb d’araca ide. Les
poinb correspondent i4 la moyenne de 3 pieds pris sur le niveau
d’irrigation l-l. Essai 1987.
69-101
.
0
..
‘ml
.86b$L+-+
..
.
.
..
xg
..
.. .
.
.
I
* t-u-++-l
20
30
40
50
0
70
w
Joum ap& aemia
00
100
110
20
30
40
50
m
70
a)
00
Joumoprbsemia
.
-+
-“l---it----f---l
20
30
40
80
00
70
80
Jours aprb semis
90
100
110
100
110
5
.
3
)
Ces résultats confirment que la phase de developpement de l’arachide la plus
sensible à la sécheresse correspond au stade de fructification (T3).
Des résultats apparemment différents proviennent du fait que des variétés de
longueur de cyc1.e différente étaient étudiées dans un même essai ce qui ne permet
pas de faire coïncider dans tous les cas la date de manifestation de la sécheresse avec
un stade physiologique unique.
Ainsi en 1988 la sécheresse de fin de cycle a débuté au 82ème jour c’est à dire à
une période où les facteurs de production étaient déjà déterminés chez les variétés
précoces. Ceci explique leur meilleure comportement relativement aux variétés de
cycle plus long et par comparaison avec leur performance lors d’une sécheresse au
stade végétatif ou durant la floraison (Tableau 10). A mesure que la précocité des
variétés étudiées diminue, la période de sécheresse correspond davantage à la
période de formation des gousses et explique 1:a grande sensibilité et les mauvais
rendements des variétés les plus tardives (Tableau 10, traitement T3).
En 1987 et en 1984 la sécheresse de fin de cycle correspondait davantage à la
période de formation des gousses des variétés étudiées. Néanmoins en 1987 les
importantes réserves en eau dans le sol ont perm:is aux plantes stress& en phase de
fructification d’avoir une ETR et un rendement supérieurs à ceux des plantes
stress& durant le stade végétatif (Figure 19 et tableau 9). Bien que les resultats de
1984 se réfèrent à une seule variété cultivée à des niveaux d’alimentation en eau
inférieurs à ceux enregistrés en 1987 et 1988, ils confirment néanmoins que pour les
variétés précoces, la phase critique est aussi la phase de formation des gousses. Ces
resultats sont donc en accord avec ceux obtenus, au Sénégal par BILLAZ (1962) et
GAUTREAU (1982).
Lorsque la sécheresse se manifeste à des stades plus précoces elle provoque une
diminution des rendements potentiels qui peut cependant être compensée par une
réduction de la sensibilité (Tableaux 8, 10 et 11). Des résultats similaires ont été
obtenus par TURK et coll. (1980) et par RAO et co11.(1988). Par analogie avec les
mécanismes d’endurcissement au froid il est ]Probable qu’une sécheresse précoce
favorise la mise en place de caracteres et l’expression de mécanismes d’adaptation à
la sécheresse. La nature précise de ces mécanismes ne peut être établie à partir de ce
niveau de recherches. Cependant la réduction dle surface foliaire (Figure 20) qui se
manifeste lors d’une sécheresse précoce fournit une Premiere explication à la
réduction des besoins en eau notée chez ces plantes (Figure 19) et à la diminution de
la productivité observée (Tableau 9).
Cet ensemble de données suggère qu’en zone semi-aride la date de semis peut
être déterminée, pour une probabilité de réussite du semis fixée, en acceptant un
-SECIIERESSE ET PROIIUCTIVITE -105
.
risque de sécheresse précoce de ,façon à réduire les risques de sécheresse de fin de
cycle. Un modèle comme ARABHY constitue: un outil pratique pour l’optimisation
de cette prise de décision.
Pour la région Centre du Sénégal où les risques de sécheresse en fin de cycle
sont importants 2 stratégies se présentent :
..
a) soit réduire pour une zone donnée la longueur de cycle de la variété
cultivée. On rechercherait donc des Vari&és ayant le comportement de 68-11X ,55437, 73-30 et TS-32-l en 11988. L’avantag;e, de ces variétés est que leur précocité
permet de réduire la durée réelle de leur exposition à un stress de fin de cycle
(ANNEROSE 1988). Par contre cette précocité est associée à une faible production
lors de skheresses de début de cycle puisqu’en plus de leur bas niveau de production
potentielle ces variétés manifestent des capacités de récupération inférieures à celles
des variétés plus tardives (Tableau 10). De plu.~ la non dormante des variétés de type
SPANISH, exceptée la 73-30, constitue une limite dans le choix de la prkcocité
puisqu’en cas de pluies tardives ces vari&Cs précoces regerment facilement et
peuvent (conduire selon nos estimations B une perte de 10 Li 15 % des rendements;
.- b) soiit améliorer le niveau d’adaptation à la sécheresse des variétés
existantes. IL’idéotype est représenté par 73-33 en 1988 et par 57-422 en 1987 qui
présentent une bonne production quel que :!;Oit le stade de manifestation de la
sécheres,se. La réaction de ces variétés; à la sécheresse e.st à rechercher
particulii?rement dans la zone Centre-Nord où les risques de skheresse concerne
l’ensemble de la saison de culture.
La densité de gousses au m2 est le paramètre de rendement le plus sensible 2 la
sécheresse. Sa va.riation explique ‘une grande partie de la diminution du rendement
en gousses (Tableaux 8, 9, 11, 112: et 13). La taille et le remplissage des gousses sont
par comparaison beaucoup moins affectés par la sécheresse. Ces r&ultats suggèrent
qu’en cas de sécheresse 1’arachid.e réduit le nombre de gousses qu’elle produit ce qui
lui permet d’assurer une meilleure qualité. des gousses récoltées (ANNEROSE,
1985). 1Jne conclusion similaire: a été formulée par TURK et coll. (1980) pour le
niébé et par PANDEY et coll. (X984) pour une variété d’arachide soumise à une
sécheresse continue. Comme l’oint suggéré ,4:LLEN et coll. (1976:), BOOTE et coll.
(1976) e:t PALLAS et coll. (1979’) un assèchement de la couche de sol superficielle
qui limiterait la pénétration des gynoph0re.s et le développement des fruits peut
constituer une première hypothèse expliquant la diminution du nombre de gousses
produites.
La nature des mécanismes impliqués dans cette réaction ne peuvent être
précisés dans ce type d’étude néanmoins l’existence de ce phénomène permet dejà de
dégager une option pour la définition en termes agronomiques de variétés mieux
adaptées. Puisque la taille des gousses est moins affectée par la sécheresse, la
réduction du nombre de gousses sur des variétés ayant des niveaux de production
---
.-
----
SECHERESSE
ET
PRODUCTIVITE
-106
.
potentielle équivalents affectera davantage la production de la variété à grosses
gousses. Ceci est bien illustre par la réaction de la variété 79-40 par comparaison avec
des variétés a plus petites gousses comme la 68-1111 et la 55-437. Parmi les variétés
précoces 79-40 produit le moins de gousses, la taille de ses fruits est la plus
importante, mais sa production en cas de sécheresse de fin de cycle (niveau H) a été
inférieure de 500 kg/ha à celle des variétés 68-111 et 55-437 qui produisent de
nombreuses gousses de petite taille (Tableaux 10 et 12 et annexe 3).
Deux hypothèses permettent d’expliquer l’avantage de ces variétés à
nombreuses et petites gousses :
- i) Puisque la fructification de l’arachide est étalée, une sécheresse en fin
de cycle d’une durée déterminée affectera moins de gousses immatures si la durée de
leur développement est courte.
- ii) Pour les mêmes raisons les capacités de reprise de la production en
gousses d’une variété après une sécheresse devrait être meilleure si cette variété peut
produire potentiellement de nombreuses gousses.
Pour une production équivalente la recherche de variétés à petites graines
présente d’autres avantages. SKELTON et coll. (1971) et PALLAS et coll. (1977)
formulent l’hypothèse que le métabolisme du calcium est moins affecté par la
sécheresse chez les variétés à petites graines ce qui explique leur meilleure
germination en conditions de sécheresse. De plus au Sénégal la valeur culturale des
semences, c’est à dire le poids de graines nécessaire pour ensemencer un champ,
représente pour l’agriculteur un coût important qui l’oblige souvent à privilégier les
variétés à petites graines ou à réduire les densités de semis des variétés à grosses
graines.
Une large gamme de réactions à la s&here:sse a été mise en évidence parmi les
variétés étudiées. Ces différences de comportement, en ce qui concerne chacun des
paramètres de rendement, suggèrent aussi qu’une amélioration des caractéristiques
de certaines variétés peut être envisagee.
Parmi les différents paramètres nous avons montré que pour un même niveau
de consommation en eau la réponse de l’arachide à la sécheresse est dépendante à la
fois de la variété étudiée et des modalites de manifestation de la secheresse (figure
19). Ces résultats indiquent qu’une amélioration de l’efficience de l’utilisation de
l’eau peut être envisagée soit par une amélioration de l’indice de récolte ou par une
diminution de la sensibilité à la sécheresse du rendement en gousses. La réalisation
d’un programme de ce type nécessiterait la conduite d’essais pluriannuels multilocaux
en conditions pluviales ou sous irrigation. Cette démarche coûteuse et aléatoire est
néanmoins indispensable pour tenter d’identifier les variétés les mieux adaptées
uniquement sur la base de critères agronomiques.
-
,”
-SFXIIERESSE ET PRODUCTIVITE -107”
l--.-wlllœHUOI-IIU--ul--LII--
5.4) CONCLUSIONS.
Ces travaux ont permis d’identifier, sur une gamme de variétés de longueur de
cycle différente, la phase de fructification active comme la période critique de
sensibilitl5 & la sécheresse chez l’arachide.
La précocité apparaît comme un caractère essentiellement intéressant en cas de
sécheresse de fin de cycle parce qu’elle permet de réduire la dur& d’exposition {de la
plante au stress hydrique. Par contre les variétés tardives ont un potentiel de
production plus important et leur capacité de, récupération après une sécheresse en
début ou au milieu du cycle n.e justifie pas toujours le choix d*un matériel précoce.
Pour chaque paramètre de rendement une large gamme de réponse a été
exprimk: par les variétés étudiées. Elle a permis de mettre en évidence pour un
même potentiel de production en gousses la meilleure stabilité des rendements des
variétés produisant de nombreuses gousses de petite taille.
De même la variété des rkactions ci la sécheresse observée suggère qu’il est
possible d’améliorer l’efficience de l’utilisation de l’eau chez l’arachide. D6jà les
différences variétales observées pour ce paramètre indique l’existence de différents
mécanismes d’adaptation chez 1”arachide dont l’expression dépend des conditions
d’alimentation en eau de la plante. (Chapitre 1.1).
Cette étude centrée autour d’un pôle agronomique constitue un préalable
indispemable permettant d’obtenir une perception plus exacte entre les causes et les
conséquences de la sécheresse sur la productivité. Elle permet ainsi de préciser les
termes des objectifs exprimés initialement au cours de l’étude agroclimatologique.
Elle peut aussi, comme nous venons de le voir dans ce cas précis, déboucher :Sur la
caractérktion de critères agronomiques favorables à une meilleure adaptation à la
sécheresse de l’espke.
On pourrait ainsi concevoir d’exploiter de façon classique, dans le cadre d’essais
d’évaluation agronomique conduits au champ, la diversité des réactions intervariétales atin d’améliorer et de stabiliser la production de cette espke dans la
région. Mais les variations annuelIes et locales substantielles du milieu (Chapitre 4)
ajoutées .aux fortes interactions variétés x type (de s&heresse qui viennent d’être mises
en évidence compliquent l’appréciation prkise des performances d’un matériel
donné.
Il apparaît ainsi nécessaire ld’interpréter I.es variations de production observées
à travers une meilleure compréhension des effets interactifs de la sécheresse sur les
anatomiques, physiologiques ou
caractères phénologiques, morphologiques,
biochimiques de la plante. Mais awssi de définir des indices de sélection basés sur ces
caractéres qui en association a.vec les performances agronomiques permettront
d’effectuer un choix plus rationnel à l’intérieur du matdriel étudié.
-
------
SECIIERFSE
ET PRODUCTIVITE -10%
L
Cet aspect de l’adaptation à la sécheresee est dbe’loppé dans les chapitres
suivants.
.r
.---
- SECIIERES%ETPRODUCTIWTE
-109-
CARACTERISTIQUES RACINAJRES
ET ABSORPTION HYDRIQUE.
6JJJARACTERISTIOUES
RACINAIRES
ET ABSORPTION HYDIJQUE.
-Z--C.
-
I6.1)
NTRODUCTION.
On a longtemps considéré qu’un système racinaire profond et. dense constituait
un caractère important d”adaptation à la sécheresse (KRAMER, 1969). La
prolifération des racines dans des parties du sol encore inexplorées devrait ainsi
mettre à. la disposition de la plante une plus grande quantité d’eau et améliorer son
aptitude à supporter une période de sécheresse.
Ceci est probablement vrai dans le cas de plantes se trouvant dans un
écosystkme naturel où l’utilisation immédiate cde l’eau est indispensable à leur survie
mais dans le cas de.s espèces domestiquées qui nous intéressent pour leur niveau de
production l’intérêt d’un tel mécanisme doit être évalué avec plus de finesse.
Les niveaux de sensibilité a la sécheresse des plantes étant variables en fonction
de leur stade de développement (voir chapitre précédent), le supplément d’eau mis à
leur dispodtion par un tel mécanisme sera plus ou moins valorisé. Son intérêt doit
donc être évalué en fonction. du type de stress hydrique susceptible de se manifester
et de ses conséquences sur la production.
Enoncé de cette maniere, la description du système racinaire idéal pour une
espèce donnée peut être en complète contradiction avec celle initialement citk
BLUM (1974) en donne un exemple pour le sorgho poussant en conditions de
décrues chez lequel les variétés qui laissent, le plus d’humidité dans le sol avant
l’anthèse sont les plus productives. Un autre exemple est fourni par la controverse
existant sur la définition du système racinaire pour le blé. PASSIOURA (1972)
estime que pour le blé ne disposant que des réserves en eau du sol disponibles au
moment du semis il est nécessaire de limiter :la croissance du système racinaire afin
de laisser suffisamment d’eau à l’anthèse. A l’oppose HURD (1971, 1974) considère
qu’un système racinaire profond et dense à croissance rapide est essentiel pour le blé
dans les conditions de l’ouest canadien où l’eau est disponible en profondeur. Tandis
que pour ces deux types d’environnements BEGG et TURNER (1976) considèrent
que le développement préférentiel du système racinaire par rapport au système
aérien constitue un caractere adaptatif favorable en condition de sécheresse.
Heureusement les différentes hypothéses formulées quant à la définition du
système racinaire idéal pour un. environnement donné peuvent se vérifier grâce à.
l’importante diversité génétique existant dans le développement et la géométrie du
système racinaire de plantes d’une même espèce. Ainsi des différences variétales
importantes des caractéristiques de développement du systeme racinaire ont été
décrites chez le maïs (JENNISON et coll., 1982), l’orge (HACKETI’, 1968), l’avoine
- CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET ABSORPTION HYDRIQUE -112-
*
(CARRIGAN et coll., 1980), le blé (DERERA et coll., 1969; HURD, 1974;
RICHARD et coll., 1981b), le sorgho (BLUM, 1979; NOUR et ~011, 1978) et le riz
(STEPONKUS, 1980; AHMADI, 1983) pour le,s monocotylédones, ainsi que pour le
coton (QUISENBERRY et coll., 1981), le soja (TAYLOR, 1978) et l’arachide
(BHAN, 1973; XETRING, 1984) chez les dicotylédones.
Quatre param&res du système racinaire ont de l’importance pour
l’amelioration de l’absorption hydrique :
La profondeur d’enracinement : Si le sol est humide en profondeur, elle
permet d’augmenter le volume potentiel d’eau disponible pour la plante. Le volume
réel d’eau disponible dépendra pour une profondeur don& de l’association de ce
caractère avec les deux suivants.
La densité racinaire linéaire : Une densité lineaire racinaire minimale
(D.L.R.M.) est nécessaire pour extraire facilement l’eau disponible. PASSIOURA
(1982) estime que la D.L.R.M. doit être supérieure à 0,5 cmkm3. Cependant
SHARP et DAVIES (1985) indiquent qu’en conditions de sécheresse l’eau peut être
extraite dans des couches de sol où la D.L.R.M. est 10 fois moins importante.
La résistance hydraulique : Parmi l’ensemble des resistances connues au
passage de l’eau l’une des plus importante est la résistance axiale dans les racines.
Elle est importame surtout chez les céréales d’hiver qui n’ont pas de croissance
racinaire secondaire. Elle est fonction inverse du carre du diamètre du vaisseau
xylèmien principal de chaque racine (PASSIOURA, 1982). Lorsque la plante ne peut
utiliser toute l’eau disponible sur le profil une augmentation du diamètre xylèmien
permet de réduire la resistance hydraulique des racines et d’augmenter la quantité
d’eau disponible. Inversement si la plante doit se développer sur des reserves en eau
limitées une diminution du diamètre xylèmien permettra de réduire la quantité d’eau
consommée pendant la phase végétative et d’augmenter celle disponible pendant la
phase reproductive.
La vitesse d’installation du système racinaire : Ce caractère est primordial
dans les zones se,mi-arides où la préparation du lit de semences et la satisfaction des
besoins en eau des germinations ne peut être optimisé par irrigation (HALL et coll.,
1979). Il permet de maintenir l’équilibre hydrique des plantes durant la phase
végétative. Par contre dans le cas des cultures de décrues, la réduction de la
croissance racinaire durant la phase végétative permet de maintenir une réserve en
eau plus importante pour la phase reproductive (NIX et coll., 1969; PASSIOURA,
1972; BLUM, 1974).
Pour la plupart des espèces citk le développement du système racinaire est
sensible aux conditions hydriques du sol, Déjà en 1875 MULLER-THURGAU
observait qu’un dessèchement du sol provoquait un développement plu3 important du
système racinaire. Bien que cette observation ne puisse être génkalisée à l’ensemble
des esp&ces (KLEPPER et coll., 1973; ROBERTSON et coll., 1980; WESTGATE et
coll., 1985; RING et coll., 1985; SHARP et. coll., 1988) de nombreux travaux ont
CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET ABSORPTION IIYDRIQUE -113.
-
montré que la colonisation l.atér,ale et en profondeur du système racinaire pouvait
augmenter lors d’un déficit hydrique du sol (SHARMA et GHIDYAL, 1977;
OSONUBI et DAVIES, 1978; MALICK et coll., 1979; SHARP et DAVIES, 1979;
MOLYNEUX et coll., 1983; HUCK et coll., 1983 et 1986; PROFFITI’ et coll., 1985;
Mc KAY et coll. 1985; KMOCH et coll., 1987). Des résultats qualitatifs identiques
ont été observés sous l’effet (de techniques culturales modifiant les propriétés
physiques du sol (labour de fin cycle, labour d’enfouissement, . ..) ou ses proprietés
chimiques (fertilisation, r&luction des niveaux de toxicité, correction des Ph . . .:) (Voir
les travaux de CHARREAU et coll.., 1971; CHOPART, 1980; CISSE, 1986). Les
quelques, résultats traitant des oonséquences de ces modifications sur l’absorption
hydrique indiquent une augmentation de la contribution des couches les plus
profondes à l’absorption racinaire totale (TAYLOR et KLEPPER, 1973; SHARP et
coll., 1985; PROFFITI’ et coll.) 1985). Chacun de ces auteurs n’étudiant qu’une
variété, il n’est pas possible de déterminer si ces modifications du système racinaire
sous l’effet des facteurs du milieu et leur conskluences sur l’absorption hydrique sont
importantes par rapport à la variabilité génétique connue pour ces différentes
espèces.
Enfin comme pour la plupart des mkcanismes physiologiques d’adaptation à la
sécheres;se un coQt énergétique est associé au développement et à la maintenance
d’un système racinaire performant. Or la majorité des espèces cultivées nous
intéressent géneralement pour le niveau de production de leur système aérien. Ceci
oblige dans la définition des caractéristiques de développement du système raci:naire
à préciser les limites en dessous desquelles l’avantage conféré grâce à une meilleure
extraction hydrique racinaire n’est pas annulé par une diminution trop importante de
la production aérienne.
6.2) LE CAS DE L’ARACHIDIQ,
6.:!. 1) ETAT DES CONNAISSANCES.
L’arachide possède un système racinaire pivotant, le pivot se développe en
restant vertical et rectiligne et l’avancée du front racinaire correspond à l’élongation
de la racine séminale.
Durant la phase germinative le pivot se développe profondément à des vitesses
maximales comprises e n t r e 3,2 cm/jour ( B O O T E e t c o l l . , 1982 citant
YARBOROUGH, 1949) et 5,5 cm/jour (CHOPART, 1980). Les premières racines
- CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET ABSORPTION IIYDRIQUE -11.6
.
secondaires apparaissent quelques jours après la levée (3 à 4 jours) mais leur
croissance reste lente par rapport à celle du pivot..
A Bambey sur un sol ferrugineux tropical fortement lessivé et tres sableux de
type Dior, CHOPART (1980) note qu’entre la levée et le début de la période de
fructification la vitesse d’avancement du front est constante avec des valeurs de 2,1
cm/j. Ces vitesses sont du même ordre ‘que celks trouvées en Floride (U.S.A.) par
BOOTE et coll. (1982) sur un sol sableux profond et par LEA (1961) en Tanzanie sur
un sol sablo-argileux. Elles sont supérieures à celles mesurées par ORGIAS (1951) au
Sénégal sur un sol argilo-sableux à cuirasse lateritique, ce dernier travaillant à une
densité de semis tres faible qui a probablement favorise le développement latéral du
systeme racinaire au détriment d’un développement en profondeur.
Dès l’initiation de la période de formation des gousses, CHOPART (1980)
note sur les trois variétés étudiées, deux hatives (95 j) et une semi-tardive (115 j), un
arrêt définitif de l’avancée du front racinaire entre 140 et 150 cm. Tandis que LEA
(1961) et BOOTE et coll. (1982) observent sur des variétés tardives une poursuite de
l’élongation du pivot qui atteint respectivement une profondeur de 170 et 250 cm.
BHAN (1973), ROBERTSON et coll. (1980), CHOPART (1980) et BOOTE et
coll. (1982) estiment que la plus grande partie des racines est située dans les horizons
supérieurs (55 à 78 % entre 0 et 50 cm). La faible proportion des racines contenue
dans les couches profondes pourrait expliquer les résultats de DANCE’ITE (1978)
qui estime que l’arachide extrait difficilement l’eau Sit&e en dessous de 1 m de
profondeur.
L’objectif de ce travail est de :
- verifier l’existence d’une variabilité des caractkistiques
chez l’arachide;
d’enracinement
- mettre en evidence l’importance de certains de ces caractères pour le
maintien de l’absorption hydrique de l’arachide;
- formuler les objectifs à atteindre afin d’améliorer la capacité
fonctionnelle du système racinaire de l’arachide dans des conditions de dessèchement
du sol.
<a
CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET ABSORPTION IIYDRIQUE -115-
’
6.2.2) RESULTATS EXPEBIMENTA.IJX.
6.2.2.1) Variabilitées caractéris~ques racinaires.
Vitesse d’élongation racinairc,
L’evolution de la profondeur d’enracinement de 5 variétés d’arachide, 3
virginias et 2 spanishs, a été suivie pendant 29 jours après leur semis dans le rhizotron
(Tableau 14)
Au. 4ème jour après semis des QZferences intervariétales significatives
apparaissent pour la vitesse d’élongation racinaire (P < 5 %).
3 groupes se distinguent :
. . 1 groupe à vitesse d’élongation rapide (47-16 et 69-101);
. . 1 groupe intermédiaire (57-422 et. 73-30);.
.- 1 groupe à vitesse d’elongation lente (RFI-149A).
Les variétés à cycle court de type Spanish présentent des vitesses moyennes
d’élongation du pivot plus lentes que celles d.es varietes à cycle long de type Virginia
(P < 10 %).
Dè:s le 10ème jour apres Se:mis les differences entre variétés sont définitivement
établies et se maintiennent jusqu’au 29ème jour date à laquelle les variétés à
croissance rapide colonisent tout le profil.
La vitesse d’élongation racinaire des variétés étudiées peut être divisée en 3
phases :
- 1 phase rapide (V := 2,9 cm/jour sur la population) jusqu’à l’apparition
des 2 premières feuilles bien développées (1Oème jour apres semis) durant laquelle
on note un développement préférentiel du pivot.
.
- 1 phase intermédiaire (V = 1,86 cm/j) jusqu”à l’apparition de la lère
fleur (2Oéme-22ème jour après semis) qui correspond à l’apparition des 4 premières
racines secondaires et à leur élongation simultanément avec le pivot.
- 1 phase lente (V = 0,94 cm/j) à partir du début de floraison qui
correspond à l’intensification de Ila colonisation latérale.
---
- CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET ABSORPTION IIYDRIQUE -116
.
TABLEAU 14 : EVOLUTION DE LA PROFONDEUR D’ENRACINEMENT (CM) OBSERVEE EN
RHIZOTRON POUR 5 VARIETES D’ARACHIDE.
Jours après semis
VARIETE
4
6
13.4a
lO.lbc
23.6a
69-lOl,,,
18.4b
57-4240,
9.5c
18.Ob
8
10
13
15
30.9a
38.7a
45.2a
49.5a
25.2ab
32.lab
38.Oab
21.6b
26.5b
32.4b
43.6ab 48.lab
35.3b 38.labc
22.8b
26.9b
16.4~
29.2bc
19.4
27
29
17
20
22
24
54.0a
63.6a
66.0e
68.7a
70.2a
58.3ab
44.3abc
58.3ab
54.3abc
61.9ab
47.7abc
66.9a
64Sa
49.6abc 91.4ak
33.Obc 36.4bc
24.9c
31.4c
38.lbc
33.6~
40.8bc
36.2~
VLRGINIA
47-16,,
7X.3a
SPANISH
73-3s
KH-149A,
Les valeurs suivies d
10.2bc
18.4b
4.9d
10.0~
12.7~
31.3bc
21.9c
ettres différentes sont significativement différentes entre variétés h P=S %.
42.3bc
37.4c
43.7b
38.k
Caractéristiaues d’enracinement et liaisons avec les paramètres de
&?velouDement aérien,,
Les paramètres de développement des systèmes racinaire et aérien ont été
mesurés sur des plantes dépotées de 9 variétés au 2Ckme jour après semis sur des
colonnes de terre (Tableau 15).
Des différences intervariétales significatives pour les caractéristiques de
développement de chaque système sont mis en évidence. Les variétés 79-40 (et PI1174 pnjsentent le système racinaire le plus profond et CHICO, variété très pnkoce
au développement végétatif réduit, le système racinaire le plus court (P C 5 %).
Par rapport aux valeurs obtenues dans la lère expérience, on note une
augmentation de la profondeur du pivot. Les variétés principalement affectées, sont
KH-149A, 73-30 et à un degré moindre 57-422. Outre les effets d’une variation de
facteurs non contrôlés entre les deux expériences cette augmentation peut aussi
partiellement s’expliquer par le fait que la mesure de la profondeur d’enracine:ment
dans ce cas a été effectuée sur un. système racinaire dégagé du sol et bien étalé et non
à travers la fenêtre du rhizotron comme 1o:rs du ler essai. Néanmoins pour ce
paramètre, et excepté pour la variété KH-149A, le classement des variétés communes
aux deux expériences est conservé.
Aucune liaison n’est mise en évidence entre la profondeur du pivot et les autres
paramètres du système racinaire (Tableau 16). Ainsi avec une profondeur
d’enracinement équivalente PI-1 174 et 79-40 ont, avec respectivement une longueur
totale de 22 m et de 33 mètres et une densité racinaire. linéaire de 3,21 et 4,40 m par
tranche de sol, des systèmes racinaires à la morpholog,ie significativement diffkrente.
Le poids sec racinaire total (PSR) est lié positivement à la longueur totale des’
racines (R = 0,815**) et à la densité linéaire moyenne (R = 0,655**) observkes sur
le profil.
La masse racinaire linéaire moyenne (MLM) n’est pas corrélée à la densité
lineaire moyenne (DLM). Ainsi 57-422 présente la masse racinaire moyenne la plus
élevée et la densité linéaire moyenne la plus faible, KH-149A présente des
caractéristiques totalement opposées alors que 79-40 est la plus performante pour
ces deux paramètres. Ceci indique que KH-149A possède de nombreuses racines de
fin diarnètre tandis que les racines de 57-422 sont moins nombreuses mais d’un
diamètre plus important.
--
- CARACTERISTIQWS
RACINAIRFS ET ABSORPTION IIYDRIIQUE -X18-
.
TABLEAU 15 : CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET AERIENNES DE 9 VARIETES
D’ARACHIDE AGEES DE 20 JOURS.
=
PARTIES
PARTIES
AERIENNES
RACINAIRES
-
VARIETE
HP
(cm)
-
-
SF
NBF
l-2)
PSF
PST
PSA
PROF
PSR
LT
HLM
(9)
19)
(9)
(cm)
(9)
(ml
Img/cm)
DLM
PA/PR
(m/lOcm)
-
VIRGINIA
47-10
15.5b
90.lb
13.0ab
0.54~
0.34bc
0.88bc
65.0bc
O.Zlde
9.7d
22.0abc
1.52d
4.1%
69-101
17.5b
lOl.lb
ll.Obc
0.62bc
0.40bc
1.02bc
57.0cb
0.45b
14.3cd
31.4~s
2.54cd
2.3%
57-422
17.7b
105.7b
10.0~
0.60bc
0.59a
1.19b
55.?bc
0.29cd
9.4d
31.Oa
1.60d
4.09ab
79-40
22.0a
191.4a
14.0a
1.08a
0.63a
1.70a
33.la
91.9b
11.0~
0.44c
22.0b
4.40b
3.21~
17.5b
62.Oc
7.0d
0.59bc
0.96bc
0.96bc
0.33~
55-437
0.52ab
0.38bc
22.7abc
14.9c
2.29~
16.2b
75.2a
68.7ab
0.7%
PI-1174
41.2d
0.34c
12.3cd
27.9ab
2.89c
3.05bc
3.11b
KH-149A
17.5b
172.2a
14.0a
0.76b
0.40bc
1.16b
59.8bc
0.49b
34.6a
14.lc
5.91.3
2.37~
73-30
22.2a
107.0b
7.0d
0.43cd
0.26~
0.69cd
55.6~
0.3Ocd
16.1~
10.9bc
2.89~
2.32~
CHIC0
10.5c
62.2~
7.0d
0.26d
0.22c
0.47d
33.7c
0.16~
26.lab
2.66cd
3.08bc
.”
SPANISH
9.25à
>a
-
=
Les valeurs suivies de lettres différentes indiquent des différences significatives entre variétés B P = 5 $6.
Abréviations : Hauteur plante (HP), Surface foliaire (SF), Nombre de feuilles @TBF), Poids sec des feuilles
(PSF), Poids sec tiges (PST), Poids sec des parties aériennes (PSA), Profondeur d’enracinement
(PROF), Poids sec racinaire [PSR), Longueur racinaire totale (LT), Masse linéaire racinaire
moyenne (MLM), Densité raciuaire linéaire moyenne (DLM), PSAPSR (PA!PR).
FIGURE 21 : Evolution du potentiel hydrique folioire mesur- à 13 heures
de plantes temoins (N) et stressées (S). Chaque point represente la
moyenne de 3 abservations +,/- I’Bcart-type.
Jours de s6cheresse
l!5
20
Jours de skheresse
25
10
30
15
20
25
30
1
--
-% 57-422 N
3~ Chico N
m-i- 57-422 S
++ Chico S
FIGURE 22 : Evolution du plotentiel osmotique foliaire mesuré a 1;3 heures de
plantes témoins (N) et stressees (S), Chaque point représente la moyenne de
3 observations +/- l’kort-type.
Jours de sécheresse
Jours de sécheresse
01
0
5
10
r-+
s
.
.
--
-%
57-422 N
i-
-+ 57-422 S
-4.IJL.
--30-"
!!Il
2--Z-_=-?
TABLEAU 15 : CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET AERIENNES DE 9 VARIETES
D’ARACHIDE AGEES DE 20 JOURS.
(mdcm)
90.lb
13.0ab
0.54~
0.34bc
0.88bc
65.0bc
0.21de
9.7d
22.Oabc
1.52d
17.5b
lOl.lb
ll.Obc
0.62bc
0.40bc
1.02bc
57.0cb
0.45b
14.3cd
31.4~1
2.54cd
2.30~
17.7b
105.7b
10.0~
0.60bc
0.59a
58.7bc
0.29cd
9.4d
31.0a
1.60d
4.09ab
22.0a
191.4a
14.0a
91.9b
11.0~
68.7ab
0.33~
17.5b
172.2a
22.2a
107.0b
14.0a
0.52ab
0.96bc
0.59bc
0.38bc
0.96bc
0.76b
0.4Obc
1.16b
0.43cd
0.26~
59.8bc
~sleun
22.Ïabc
4.40b
2.29c
14.9c
3.21~
3.05bc
12.3cd
27.9ab
2.89c
3.11b
0.49b
34.ba
14.h
5.91a
2.37~
0.3Ocd
16.1~
18.9bc
2.89~
2.32c
26.l.ab
2.66cd
3.08bc
suivies de lettres différentes indiquent des différences significatives entnz. variét& B P = 5 %.
Abréviations : Hauteur plante (HP), Surface foliaire (SF), Nombre de feuilles (NBF), Poids sec. des feuilles
(PSF), Poids sec tiges (PST), Poids sec des parties aériennes (PSA), Profondeur d’enracinement
(PROF), Poids sec racinaire (PSR), Longueur racinaire totale (LT), Masse linéaire racinaire
moyenne (MLM), Densité racinaire linéaire moyenne (DLM), PWPSR
(PATR).
4.18~1
22.0b
9.25d
Les
(m/lOcm)
TABLEAU 16 : MATRICE DE CORRE:LATION DES CARACTERISTIQUES RACINAIRES E’l
AERIENNES DE 9 VARIETES D’ARACHIDE AGEES DE 20 JOUR!%
PSR
LT
-
-
PROF
-
-
-
DLM
-
-
-
MLM
PA./PR
HP
PSF
PST
PSA
-
PSR
LT
o.E!1**
PROF
0.60
0.!56
DLM
0.65*
0.!>2**
0.. 22
MLM
- 0.13
-. 0.63*
-
0.30
PA/PR
- 0.62
-. 0. 64*
-
0.09
HP
- 0.61
-
0.28
0.61
0.48
0.. 59
0.30
- 0.24
_ 0.37
PSF
0.93**
0.71*
0.. 64*
0.52
0.03
_ 0.33
0.61
PST
0.63
0.43
0..71*
0.15
0.04
0. 07
0.43
0.69
?SA
o.aa**
0.65
0..72*
0.41
-
0.01
- 0.20
0.59
0.95**
0.fJ7**
SF
o.a4**
0.13i3**
0..67*
0.73.r
-
0.39
- 0.51
0.60
o.a4**
0.53
0.79**
0.63
O.fj3
0 <)
70**
0.40
-
0.26
- 0.06
0.18
0.73*
0.60
0.74*
NBF
-
* et *+ : signifiactif respectivement à P = 0,0.5 et à P = 0,Ol.
t: Voir le tableau 15 pour les abrlbviations.
-
-
-
=-
0.75*
6.2.2.2) Effets de la sécheresse sur la croissance racinaire et l’absorntion
hvdriaue.
Cette étude a été conduite en serre avec les variétes 57-422 et CHICO. Les
modalités de culture des plantes et de conduite de l’essai sont indiquées au chapitre
3.5.3.1.2.
Etat hvdriaue et conductance foliaire des nlantes.
Chaque jour de prélèvement, les paramètres hydriques et la conductance
foliaire ont été mesurés à l’heure de la plus forte demande évaporative (12h30,14hOO). Pendant la durée de l’expérimentation, le potentiel hydrique foliaire (IÝl!) des
plantes bien irriguées reste compris entre - 5 bars et - 10 bars pour les 2 vari&&
étudiees (Figure 21). Des variations beaucoup plus importantes de la conductance
foliaire sont enregistrées avec un pic au 12ème jour de traitement et de tres faibles
valeurs en fin d’expérimentation (Figure 24). Ces fluctuations rendent compte des
importantes variations de la demande évaporative observées dans la serre à cette
heure. de la journée. Le traitement sécheresse ne provoque pas de modifications
sensibles des $f et de la conductance foliaire chez CHIC0 alors que chez 57-422 le #f
des plantes stress% chute à -41 bars et la conductance foliaire s’annule au 27ème
jour de traitement. Les variations de $f s’accompagnent de variations du potentiel
osmotique @os.) (Figure 22). Non corrigées de la dilution de la sève lors des mesures
de $os elles permettent d’estimer qu’après 27 jours de, traitement le potentiel de
turgescence #T de l’ensemble des plantes est maintenu conservé (+ 1,7 bars pour
CHIC0 N et S et + 2,3 bars pour 57-422 N) sauf pour les pieds stressés de 57-422 (- 7
bars, Figure 23). Ces valeurs négatives de #T représentent probablement l’état de
turgescence nulle des tissus. Elles s’expliquent vraisemblablement par une dilution
plus importante du contenu cellulaire par l’eau extracellulaire, aux faibles $f, durant
le processus de congelation et de décongélation des tissus.
Croissance végétative.
Durant l’essai, le développement végétatif et racinaire de la variété CHIC0 tri%
précoce (75 jours) et peu productive est beaucoup moins important que celui de la
variété 57-422 semi-hâtive à bon rendement.
La croissance végétative de la variété CHIC0 n’est pas affectée par le
traitement secheresse.
CARACTERISTIQUE!S RACINAIRES ET ABSORPTION HYDRIQL’E: -121”
_~~-._
,..-_
1.
.-
.
.
.
.
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” ..--. _I --__
-..- _--,
--“*IIY-Utl-*,w”w
.
FIGURE 21 : Evolution du potentiel hydrique foliaire mesuré B 13 heures
de plantes témoins (N) et stressées (S). Chaque point représente la
moyenne de 3 observations +/- I’6cart-type.
Jours de sécheresse
Jours de skheresse
0
5
10
25
20
25
30
0
5
10
13
20
25
30
0
-10
2:
23 - 2 0
..r’
fi
-30
+ 57-4212 S
-40
FIGURE 221 : Evolution du P\otentiel osmotique foliaire mesuré h 13 heures de
plantes témoins (N) et stressQes (S), Chaque point represente la moyenne de
3 observations +/- I’Bcart-type.
Jours de sécheresse
0
0
0
--t--21?T--Y
w
-10
-10
'F;
8
-0 -20
V
3.
-30
y-* 57-422 N
-k 57-422 S
-40
-
T
: -26
V
z
-30
EL--JC -
Chico N
.+ Chico S
FIGURE 23 : Evolution du potentiel de turgescence foliaire mesure b 13
heures de plantes témoins (N) et stressées (S).
.
10
Jours de sécheresse
Jours d e skheresse
10 -
8
8 --
6
4
/
‘xi - 2
10
II
20”.
25
30
I
-4
..
-6
+r 57-422 N
-8
+ 57-422 S
‘*.,
-10
FIGURE 24 : Evolution de la conductance foliaire mesurée b 13 heures
de plantes temoins (N) et stressees (S). Chaque point represente la
moyenne de 3 observations +/- l’écart-type.
5.0
st 57-422 N
4.0
-+ 57-422 S
SO
0.0
I
0
5
10
I
15
ilh . . .
20
25
Jours de sécheresse
30
0
5
10
15
20
25
Jours de sécheresse
i
Xi
Par contre le développement foliaire de la variété 57-422 diminue sensiblement
après le 20è.me jour de sécheresse. (Figure 2.5). A J27 la surface foliaire des plantes
stressées représente 60 à 65 % de: celle observee chez les plantes témoins, tandis que
le poids sec foliaire est rédui,t de 45 %. Durant cette période le poids sec total et la
longueur totale des racines Che:z 57,-422 ne sont pas affectés par la sécheresse
(Figures 26 et 27). Ces modifications du développement végétatif aériens de cette
variété se traduisent par une augmentation sensible du rapport parties
racinaires/parties aériennes en fin de stress (Figure 26).
Pour la variété CHIC0 le rapport PRJPA ne varie pas sous l’effet de la
Sécheres:se. Par contre la longueur totale des racines des plantes stressées augmente
Significative:ment (P < 2,5 %) sans variation sensible du poids sec racinaire (Figures
26 et 27). Cette réponse correspond à la formation de racines de plus fin diamètre qui
permettent d’augmenter la colonisation du sol sans investissement supplémentaire
d’assimilats en direction des racines.
mnamiaue
d’enracinement,
Le dessèchement du sol provoque chez les 2 variétés une augmentation de la
profondeur d’enracinement ainsi qu’une redistribution complète du poids sec et de la
longueur totale du système racinaire (Figure 28). La dynamique de ces modifications
du système racinaire est représentée pour cha.que couche de sol su’r les figures 29a,
29b, 3Oa et 30b. Au début d.u traitement les profondeurs d’enracinement chez
CHIC0 et 57-422 sont respectivement de 4.5 et 65 cm avec la majorité des racines
contenues dans la tranche de sol 0 - 30 cm,
A mesure que: se développe le dessèchement du sol on note dans les horizons
supérieurs - 0 à 20 cm pour CHIC0 et 0 à 30 cm pour 57-422 - une réduction de la
croissance racinaire: pondérale (Figures 29a et 30a) qui s’accompagne d’une forte
diminution (CHICO, Figure 30b) ou d’un arr& (57-422, Figure 29b) de la vitesse de
colonisation latérale:. Cette réponse correspond a la formation de petites racines non
ramifiées de gros diamètre qui contribuent à une augmentation du poids racinaire
sans modification notable de la dexité linéaire.
A l’opposé dans les horizons inférieurs la profondeur d’enracinement augmente
en conditions de sécheresse et s’accompagne d’une augmentation substantielle de la
colonisation latérale et ponddrale:. Ainsi à la fin du traitement chez les 2 vari&& les
racines des pieds stressés colonisent tout le profil (Figures 29 et 30) avec 61 % des
racines situkes en dessous de la oote 50 cm pour 57-422 et 45 % pour CHIC0 (Figure
28). Dans le même temps les racines des pieds témoins atteignent 70 et 90 cm
respectivement pour CHIC0 et 57-422.
- CARACTKRISTIQZIFS RACINAIRES ET AIXORPTION
IIYDRIQIJE -124
.
Fi ure 25 : Evolution du poids sec (a et b) et de la surface foliaire
?c et d) des plantes témoins et des plantes stressées h partir du
jour 0. Chaque point représente la moyenne de 3 observatrons +/l’écart-type.
Q-
1
(b)
Q>
-g 5-$4~-
5
10
15
20
25
30
20
25
30
Jours
st 57-422 N
300
0
!
I
I
I
0
0
10
I
Jo&
I
I
1
I
I
20
25
30
0
5
.
,
10
15
,
Jours
. . _
-
- l _ . -
_
Figure 26 : E:volution du poids sec racinaire (a et b) et du rapport
PF;!/PA. (c et d) des tantes temoins et des plantes stress&w à
partir du jour 0. C1a ue point re rdsente la moyenne de 3
observa‘I ions +/-- P‘6cart-type.
(TR/PA = Poids sec racinaire/Poids sec des parties adriennes)
5
(b)
5
4
Y
6
-3
s
2
**.,.../
a
--3---+-+----+-z20
30
5
10
I
5
10
I
I
+e 517-422 N
r3~ Chico N
+ 517-422 S
+ chic0 s
4
4
(4
3
I
20
JCik
JOLS
3
*
I
25
I
Jo
1
T
(d)
a
a
\2
1
*.
...
'..
.3
_. I(* ....
1
+='L
i----
“i----i--Yz-+-20 z--+Jo
JOUR3
OJd--H-+--g--l
5
10
10
30
0
JCi~
FIGURE 27 : Evolution de la longueur totale des racines de plantes
temoins (N) et stress6es (S). Chaque point représente la moyenne de
3 observations +/- l’écart-type.
de 57-422 N
3ç Chico N
-t- 57-422 S
+ Chico S
50
0
5
10
15
Jours
20
25
30
FIGURE 28 : Distribution des racines dans des couches de sol de 10
cm d’épaisseur aprés 27 jours de sécheresse. (a) et (b) : Longueurs
racinaires; (c) et, (d) : Poids secs. (N) : Témoin; (S) : Stress6
20-w
w-40
a
V
40-50
g 50-w
0
w-70
70-m
60-w
EJ Chico N
Q Chfco S
FIGURE 29a : Evolution du poids sec racinaire la vari 57-$22
dans diffdrentes couches de sol pour des pieds stress6s (pointllllés)
et bien arrosk (pleins),
20-30 cm
,
0
I
1
1
10
20
30
lQ-
v
4Q-50 c m
90-l 00
rr)
cm
?Lb.
??
?
?
??
?
?
?
.l+
?
?
?
?
???
???? ??????????????????????? ?????
??
??
?
??
Jours de 86ChtW388+3
50-60 cm
FIWRE 29b : Evolution de la densit6 racinaire lineaire de la vari&
5’7-422 dans différentes couches de sol pour des pieds stress&
(pointill&) et bien arrosés (pleins).
2.0
T
T
cm
10-20
QII
-. .+. ,.+. ....+*'" +
&
?? ? ?
??? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
HI
50-60 om
40-50 c m
T
t
70-80 cm
- 57-422 N
+ 57-422 S
.
..
L .,.(-; ,, ,
0.0 L-4
0
10
20
Jours de s6charesse
1
80-90 c m
FIGURE 300 : Evolution du poids sec racinairs la vari& CHIC0
dans diffkmtes couches de sol pouf des Pieds stress& (pOinti%%)
8t bien arroses (ptetns).
od
4
9
20-30 cm
‘”
E,
,..+
.
d
-L;a,
1
0~‘:““:““~
0
10
20
30
30-40 cm
50-60 cm
40-50 cm
?
? ?
T
60-70 cm
m
fiz
‘.
cn
E3
J-9
5
cn
EI
80-90 cm
70-80 cm
: .*+
+*’
a+++v . ..* zb ,
od
90-100 cm
1
il
i0
Jours de sb&eaee
su
:+
A.,
FIGURE 30b : Evolution1 de la densit6 t-acinaire linéaire de la vari&
CHIC0 dans diff&ent,es couches de sol pour des pieds stress6s
(pointill&) et bien arroscSs (pleins).,
1.6
T
20-30 cm
cm
5 0 - 6 0 an
70-80 cm
80-90 cm
40-50
ld
T
910-l 00 cm
Une observation fine des caractéristiques racinaires de CHIC0 indique que
l’augmentation de la longueur totale du systéme racinaire lors d’un dessechement du
sol mentionnée plus haut (Figures 26 et 27) trouve son origine dans le développement
dans les couches profondes humides de racines très ramifiées et ou de fin diamètre.
Ceci explique l’augmentation relative plus importante, en conditions de sécheresse,
de la densité linéaire racinaire par rapport au poids sec racinaire chez cette variété
(Figures 30a et 3Ob, couche 40-80 cm). Sur toute la hauteur du profil la colonisation
latérale et le poids sec du système racinaire de 57-422 sont substantiellement
supérieurs aux valeurs notees pour CHICO.
Consommation en eau.
A la fin du traitement, 57-422 a extrait pratiquement toute l’eau disponible dans
le profil, les valeurs d’humidité volumique résiduelle dans les différentes couches sont
comprises entre 1,5 et 2,3 % (Figure 31). CHIC0 avec un systeme moins dense laisse
à peu près 34 % de la teneur en eau disponible au début du traitement (Figure 31).
Durant les derniers jours du traitement la variation totale du stock en eau du sol pour
les pieds stressés représente 16,0 % et 31,3 % de celle des pieds témoins pour,
respectivement, 57-422 et CHIC0 (Figure 32). La majeure partie de l’eau extraite
provient des couches intermédiaires, notamment de l’horizon 50-60 cm, pour les
pieds témoins et des couches profondes pour les pieds stressés.
L’efficience moyenne de l’extraction hydrique des racines a été calculée sur
chaque traitement. Elle est exprimée pour chaque couche de sol et pour un intervalle
de temps donné par l’équation suivante:
EAH(i) = (Qi/Qtot)/(RLi/RLtot)
(PROFFITI’ et coll. 1985)
où
EAH(i) = Effïcience d’extraction hydrique racinaire dans la couche de sol i
Qi = Quantité d’eau extraite dans la couche i
Qtot = Quantité totale d’eau extraite
RLi = Longueur racinaire dans la couche i
RLtot = Longueur racinaire totale
L’EAH calculée pour chaque couche de sol durant les derniers jours du
traitement est représentée sur la figure 33. Elle apparaît dépendante de la
profondeur et de la quantité d’eau disponible à chaque niveau du profil racinaire.
Comme cela a été montré pour le coton (TAYLOR et coll., 1973) le soja (STONE et
coll., 1976 ; WILLA’IT et coll., 1978) et le blé (PROFFITT et coll., 1985) il apparaît
que chez l’arachide l’augmentation en profondeur de I’EAH soit la consequence de la
formation d’un jeune système racinaire moins dense principalement dans les couches
les plus humides.
--
CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET ABSORPTION HYDRIQUE ..133-
.
On constate cependant que la profondeur des tubes utilisés (100 cm) est à
l’origine d’une augmentation de la densité racinaire dans les couches profondes chez
les pieds stressés de la variété 57-422 qui s’a.ccompagne de faibles valeurs de 1’EFA
dans ces horizons.
Malgré les faibles teneurs en eau dans les couches supérieures des pots stressés,
les racines qui s’y trouvent maintiennent des niveaux d’EAH équivalents à ceux des
plantes témoins et continuent de contribuer, de manière cependant très réduite à
l’extraction hydrique totale.
La comparaison de l’evolution de la teneur en eau du sol (Figure 31) et de la
dynamique de développement du système: racinaire (Figures 29 et 30) permet
d’estimer que la croissance racinaire n’est affectée que pour des valeurs d’hu:midité
volumique du sol inférieures tu 2,5 % w Cette valeur correspond à un potentiel
matricie:l moyen du sol de 13,7 bars (Figure 7). Elle est en accord avec les
observations de TAYLOR et RATCLIFF (1969) qui notent chez l’arachide une
poursuite dle l’élongation racinaire. à des potentiels matriciels de -- 12,5 bars.
- CA.RACTl~RISTIQUES RACINAIRES
ET ABSORPTION ItYDRJQIE
-13J-
.
FIGURE 32 : Profil de diminution Joumaliére de fa teneur moyenne en
eau durant le 2OBms jour our les tubes irrigu6s quotidiennement (a) et
du 126me au 20Pme pour les tubes non an-os& (+).
u
57-422
FIGURE 31 : Evolution de Ua teneur moyenne en eau dan8 de8 tranches de
sol mccessives de 10 cm d’épaisseur pour de8 pieds d’arachide cultiv68
en tubesb et non arr0868 aprb le jour 0.
FIGURE 33 : Profils d’efficlence d’absorption hydrique moyenne des
durant 18 27(5me jour pour les tubes irrigues quotidiennement (a>
8t du 208me au 278m8 pouf tes tub8S non aITO& (+).
racines
1 lzl
..f
2
57-422
?
0
2
4
0
EAti
8
10
1
1:
6:2.3’) DISCUSSION. ET COMPARA-ON AVEC OUELOUJ
RES‘ULTATS OBTENUS AUJZHAMP.
L’ens(emble de ces résultats confirment :L’existence d’une variabilité importante
des paramètres de développement du système racinaire et aérien chez l’arachide.
Cette variabilité pourra être exl$oitée. (KHALFAOUI, 1988) afin d’améliorer les
caractkes du système racinaire favorable à une meilleure extraction de l’eau par la
platite.
L’fabsence de liaison entre la profondeur d’enracinement et le degré de
colonisation latérale devrait faciliter l’obtention du système racinaire souhaite à
condition de travailler simultanément ces deux: caractères.
La prksence dl’une liaison positive entre le développement akrien et racinaire
présente à la fois des avantages et des inconvénients.
:Positivement : elle indique que le coût d’installation d’un système
racinaire bien développé ne se traduira pas nécessairement par une dépense
énergétique au détriment du déve:loppement de l’appareil végétatif.
:Négativement : elle indique que la meilleure extraction de l’eau qui serait
conférée pair un système racinatire bien développé sera contre-balancée par une
augmentation des surfaces transpirantes. De plus la demande d’entretien d’un
système racinaire important ne devrait pas faciliter les mécanismes de régulation des
pertes en eau lors d’une sécheresse.
Nknrnoins, comme l’a.ttestent les valeurs obtenues avec les variétés 73-30 et 57422 (Tableau 15), il devrait être possible de modifier dans une certaine mesure le
rapport poids sec des parties a&iennes/poids sec des parties racinaires (PA/PR)
malgré l’importance de cette liaison. De plus l’absence de liaison entre la masse
linéaire moyenne et la densité racinaire devrait. permettre d’augmenter la
colonisation du sol par les racines sans que cela ne se traduise nécessairement par un
investissement important d’assimilats en direction des racines.
L’ktucle du développement (et de 1”activité racinaires en conditions de sécheresse
a permis de montrer que lors d’un dessi?chement du sol le syst&me racinaire de
l’arachidle, tel que nous l’avons précédemment caractérisé, subissait des modifications
importantes. L’augmentation de: la profondeur et de la colonisation latérale du
système racinaire permet en augmentant les quantités d’eau disponibles, la poursuite
du développement aérien et racinaire.
Nous avons montré que l’ensemble des modifications du système racinaire: n’est
pas acco’mpagné d’une varktion de sa vitesse de croissance pondérale. Ceci est en
contradiction avec les nombreux résultats indiquant une augmentation de la quantité
--.-
CAKACTERISTIQUES
RACINAIRES ET ARSORPTION HYDRIQUE -13%
f
d’assirnilats investis dans les racines en condition de sécheresse. L’origine de cette
apparente contradiction réside dans le fait que la plupart de ces études ont été
conduites dans des pots de petit volume dans lesquels l’accélération de la vitesse
d’installation du stress ne permet pas la mise en place des caractères adaptatifs.
(JONES et coll. 1979)
Une illustration de l’importance du choix du dispositif pour l’etude du système
racinaire et de son activité est fournie par SHARP et coll. (1979 et 1985) qui
travaillant sur la même variété de maïs observent dans des petits pots une
augmentation du poids sec racinaire en cours de stress qu’ils ne retrouvent pas
lorsque les plantes sont cultivées sur des colonnes de terre similaires à celles que
nous avons utilisées. En fait la rapidité d’installation du stress n’avait permis à la
plante, dans le premier cas, de n’exprimer que ces potentialités de survie en cas de
secheresse. Elle s’est accompagnée d’une importante réduction de la production utile
qui ne refletait pas les capacités réelles d’adaptation de à la sécheresse de la plante.
Dans le cas de l’arachide, nous avons montre que le premier effet du
dévelappement d’un stress hydrique du sol se manifeste par une redistribution des
racines qui affecte différemment les différentes couches du profil. Elle se traduit par
la formation de racines fines très ramifiées dans les couches profondes humides et
par la production de racines courtes de gros diamètre sans chevelu racinaire dans les
couches supérieures sèches. Ces deux types de réponse en fonction de l’état hydrique
des strates de sol explorées par le système racinaire sont d’une grande importance
pour le maintien de l’absorption hydrique en condition de sécheresse.
L’étude des relations entre la morphologie racinaire et l’activité d’absorption
hydrique peut faciliter notre appréciation sur l’intérêt d’un système racinaire profond
et dense. PASSIOURA (1982) démontre à partir d’une équation simplifi6e de
diffusion de l’eau appliquk à un sol colonisé par des racines de blé qu’une densité:
linéaire racinaire minimale (DLRM) de 0,5 cmkm3 est nkcessaire pour une
ex.trac.tion hydrique raisonnablement aisée dans une couche de sol humide. Nous
avons essayé de vérifier si une DLRM pouvait être déterminée expérimentalement
chez l’arachide afin d’approcher, en ce qui concerne l’absorption hydrique, la
définition d’une morphologie racinaire optimale.
Pour cela la contribution à l’extraction hydrique des racines présentes
dans chaque couche de sol a été représentée (Figure 34). Pour la variété 57-422, la
contribution maximale des racines à l’absorption hydrique est réalisée pour une DLR
comprise entre 0,5 et 0,9 cmkm3 avec un maximum pour une DLR de 0,7 cmkm3.
Dans le cas de la variété CHICO, la contribution la plus importante est atteinte à
partir d’une DLRM estimée à 0,2 cmkm3. Cependant les résultats obtenus pour
cette dernière variété ne peuvent être pris en considération pour l’estimation d’une
DLRM puisque dans aucun des traitements ses racines ne sont capables,
contrairement a celles de 57-442, d’extraire toute l’eau disponible (Pigure 31). La
diminution de l’extraction hydrique observée dans les couches supérieures,
correspondant aux densités racinaires élevks ( > lcm/cm3), est probablement due à
un phénomene de vieillissement des racines.
--
CAfUCTEfUSTIQUES
ftACINAfRES ET ABSORPTION ffYDRIQUE -:139-
.
F’IGlJRE 34 : Relation entre la densité linéaire de racines et la proportion
d’eau extraite par tranche de sol de 10 cm d’épaisseur pour les tubes
témoins des variétés 57-422, et Chico durant le 27ème jour après le
début du stress.
0.0
0.2
0.4
0.6
0.6
1.0
‘[.2
1.4
Densité racinaire (cm/cm3)
1.6
1.6
2.0
Des résultats similaires ont été cités par STONE et coll. (1976) chez le
soja et par PROFFITT et coll. (1985) chez le blé qui indiquent pour une couche de
sol donnée une diminution de l’efficience de l’absorption hydrique des racines ‘en
fonction du temps.
On note aussi chez les pieds stress& de la variété 57-422 que les racines
situées dans la couche 70-80 cm (DLR = 0,7 cmkm3) extraient l’eau aussi
facilement que celles situées dans la couche 90-100 cm malgré une densité lin&dre
racinaire deux fois moins importante. Une diminution de la proportion de racines
actives ou l’existence d’une résistance importante au passage de l’eau à l’interface solracines (PASSIOURA, 1982) a de fortes valeurs de densité racinaire peuvent
expliquer cette observation.
Néanmoins ces deux résultats indiquent qu’il est possible de fixer une
limite de DLR - 0,7 cmkm3 dans les conditions de l’expérience - permettant une
extraction optimale de l’eau. A partir de cette valeur que nous appellerons la DLR
efficace on peut estimer, que sans les contraintes liées à la taille des pots utilisés, la
poursuite de la redistribution racinaire des pieds stressés de la variété 57-422 lui
auraient permis d’atteindre une profondeur efficace d’absorption hydrique de 120
cm à la fin du traitement. A l’opposé les faibles valeurs de DLR trouvées pour la
variété CHIC0 dans les couches profondes ne lui aurait pas permis d’extraire
aisément toute l’eau disponible en cas de poursuite du stress.
Il apparaît donc qu’un système racinaire profond et dense, comme celui de 57422 en comparaison à CHICO, constitue pour l’arachide un caractère adaptatif
important B travers les importantes modifications géométriques qu’il peut subir en
cours de développement pour assurer les meilleurs niveaux d’absorption hydrique
sans investissement energétique supplémentaire.
La gratuité de ce mécanisme qui n’affecte pas la production utile permet de le
consi.dérer comme parfait pour l’adaptation à la sécheresse. Il nécessite cependant.,
dans le voisinage immédiat du profil racinaire, l’existence de réserves en eau encore
inexploitées dans le sol. Une telle situation se retrouve au Sertégal après les fortes
pluies relevées dans la première moitié de l’hivernage ou lorsque le calendrier
cultural de l’agriculteur ou ses possibilités financières en debut de campagne l’oblige
à reculer fortement la date de semis.
Ces hypothèses formulées sur le développement du système racinaire de
l’arachide en conditions de stress sont supportées par les résultats de différentes
études conduites au champ.
” 7.
Au cours de l’essai mené en conditions d’irrigation différentielle en 1984 avec la
vari&é 73-30 la sécheresse appliquée durant le stade végétatif a provoqué une
diminution du taux de couverture du sol par la culture (Figure 35). Cependant a la
reprise de l’irrigation la consommation en eau sur la parcelle stress& est demeurck
durant les 30 jours suivants supérieure à celle de la parcelle témoin.
--
CARACTERISTIQUES RACINAIRES ET ABSORPTION IWDRIQUE
-141-
.
FIGURE 35 : Effet de la sBchenesse sur Sa consommation en eau et I’Bvolution
du pourcentage de sol couvert ar une culture d’arachide (73-30). Essai
d’irrigation dif!Brentielle. Bambey 1984.
r
-.
+ TO
- +- Tl -RT2
- ST3
30
40
1
00
60
70
a
Joum aprh smle
00
100
FIGURE 36 : Contribution des diff&entes couches racinaires h I’ETR
d’une (~Mure d’arachide sem& b 2 dates diff&entes en 1986. Sl et
52 sont les stocks initiaux en eau jusqu’a 140 et 190 cm de
profondeur. La p&lode &udMe va du 6 au 13/10/86.
Vari& 7 3 - 3 0
X de I’ETR sur la p&iode
0
10
10
35
55
55
55
% de I’ETR suf la p6rioh
10
I II
20
Jo
-t---l
75
.
05
116
lJ0
ETR= 8mm
si = 11omm
52 = 165mm
155
1s
l@O
si
= 17mm
= 81 mm
s2 = 14smm
Ce comportement était dû à une meilleure colonisation du sol par les racines
des pieds stressés de la variéte! étudiée (73-30) qui. atteignaient une profondeur
d’extraction supérieure de 30 cm à celle notée sur les pieds témoins (110 cm et 80
cm respectivement). L’augmentation du volume de sol exploité expliquait en partie la
moins grande sensibilité apparente à la sécheresse des plantes stressees
comparativement aux plantes témoins malgré une diminution de leur potentiel de
production (Tableau 8).
A l’oppose lorsque la sécheresse se manifeste en fin de cycle, le système
racinaire étant déjà installé les plantes sont incapables d’exploiter l’eau disponible en
profondeur. Un exemple est fourni par les résultats d’un essai conduit en 1986 avec la
variété 73-30 semée à 2 dates différentes (SX le 1/08/86 et S2 le 21/08/86:). Le
deuxièmle semis a été effectué apres une pluie d’une hauteur de 13 mm inférieure à
celle recommandee (20 mm) qui a permis d’exposer les plantes à un stress très
précoce. En fin de cycle la profondeur d’extraction racinaire sur S2 était de 185 cm et
I’ETR sur la période étudiée de 17 mm. Par contre les plantes de Sl malgré un stock
disponible en eau plus important ne pouvaient extraire l’eau qu’à une profondeur
maximale de 130 cm ce qui à limité fortement leur ETR (Figure 36). Cette incapacité
des plantes de Sl à aller chercher l’eau disponible en profondeur confirme
indirectement les observations de CHOPART (1980) qui note un arrêt de
l’élongation racinaire au moment de la fructification. Elle explique les résultats de
DANCETTE (1976) qui en optimisant le choix de la date de semis limite les risques
de sécheresse en début de cycle et observe par la suite une incapacité chez l’aracrhide
a extraire l’eau situ& en dessous d’un mèt.re de profondeur en cas de sécheresse de
fin de cycle.
Quelques hypothèses peuvent être formulées permettant de préciser I’effet
stimulant de la sécheresse de debut de cycle sur la mise en place de caractères
adaptatifs racinaires favorables au développement ultérieur de la plante.
1 - Les racines situées en profondeur semblent être les principaux
récepteurs, ou informateurs, de l’état de déshydratation du sol. Ainsi, bien que la
teneur volumique en eau du sol dans les 50 premiers centimètres soit inférieure à 10
% (Figure 31), la conductance stomatique (Figure 24), la croissance et la répartition
des assimilats (Figures 25 et 26) sont maintenues à des niveaux identiques à ceux des
plantes bien irriguées. La forte résistance à la pénétration que rencontrent les racines
Situ&es dans les couches supérieures pourrait alors constituer une barrière mécanique
à la poursuite de l’élongation dans cette partie du profil et serait responsable d’une
redirection des assimilats dans les couches profondes plus humides.
2 - L’hypothèse d’un effet des modifications de l’équilibre hormonal en
condition de sécheresse apparaît séduisante (DAVIES et coll., 1986). De nombreux
travaux ont montré que les :racines pouvaient synthétiser une quantité substantielle
d’ac,ide abscissique (ABA) en réponse à un dessèchement du sol (LACHNO et coll.,
1976; W’ALTON et coll., 1!376; CORNISH et coll., 1985 et ZHANG et coll., 1987).
De plus cette hormone, par ses effets sur la distribution des assimilats, serait capable
de stimuler la croissance des racines, de modifier la morphologie du systeme
--
.- CNRACTERISTIQUISS
RACINAIRIZii
ET ABSORPTION IIYDRIQLX -lxJ-
.
racinaire et d’améliorer son activité d’absorption hydrique (YAMAGUCHI et coll.
1977; GLINKA, 1980; WATTS et coll. 1981). Cette hypothèse n’est pas incompatible
awc la première formulée, 1’ABA pouvant être le vecteur de l’information captée par
les rac.ines. Elle reste néanmoins à être vérifiée chez l’arachide.
Lorsque le dessèchement du sol concerne aussi les couches les plus profondes
du profil racinaire le maintien de l’absorption hydrique dans les couches supkieures
après des pluies de faible intensité prend davantage d’importance. La formation de.
racines courtes et peu ramifiées (Figures 29a et b, 30a et b) représente une
potentialité importante pour la récupération de la plante. Ce nouveau système
racinaire semble extrêmement tol&a.nt à la dessiccation et demeure vivant et
tu:rges#cent à de très bas niveaux de potentiels matriciels du sol (Figures 32 et 34).
Après réhydratation ces nouvelles racines sont capables de reprendre rapidement
leur croissance et sont idéalement placees pour contribuer à la reprise rapide de
l’absorption d’eau et d’éléments nutritifs dans les horizons supérieurs (SHONE e,t
FLOOD, 1983 ; VARTANIAN et coll., 1983).
L’augmentation de la masse racinaire sans variation de l’élongation racinaire
signifie l’existence probable d’un mécanisme d’ajustement osmotique dans les racines
des 2 variétés. L’intérêt de cet ajustement ne devrait pas seulement permettre la
poursuite de la formation de jeunes axes racinaires qui joueront un rôle important
dans la reprise de l’absorption hydrique après rehydratation. Il devrait également
favoriser la poursuite de l’absorption hydrique pour de faibles potentiels matriciels du
sol (Figures 31 et 32). Il permettrait aussi, lorsque les plantes sont dépendantes de
lkau disponible en profondeur, de réduire les pertes en eau des racines vers le sol
durant son transport ascendant à travers les couches de sol les plus skches situées en
surface. De plus TURNER (1986) constatant aussi le rôle des racines situées en
profondeur comme informateurs principaux de l’etat de déshydratation du sol
suggere que l’existence d’un ajustement osmotique à leur niveau est d’une importance
primordiale pour le maintien de l’équilibre entre les phytohormones regulant la
croiwnce de la plante.
La maintenance de la turgescence des racines en cas de stress a déjà été mise en
evidence chez d’autres espèces (SHARP et DAVIES, 1979; TURNER, 1986;
C~OSTERHUIS et WULLSCHELEGER, 1987; PARKER et PALLARDY, 1987:).
L,‘avantage que confère ce mécanisme pour l’adaptation à la sécheresse nécessite que
son existence soit vérifiée chez l’arachide. Pour l’instant nos données suggèrent que si
un certain degré d’ajustement osmotique se manifeste dans les racines de cette
espkce il concerne principalement les couches supérieures et les assimilats
rkernment formés doivent probablement représenter, à ce stade de développement,
une proportion significative du total des substances s’accumulant dans ces organes.
--
CARACTERISTIQUES RACINAIRES
ET ABSORPTION IWDRIQLJE -14.5
.
6.2) CONCLUSIONS.
Quatre faits principaux se dégagent des résultats obtenus dans ces différentes
etudes.
l- Le développement d’un système racinaire profond et dense constitue un
facteur important d’évitement de la sécheresse chez X’arachide. L’exploitation d’un
plus grand volume de sol permet a la plante de satisfaire ses besoins en eau, de
maintenir ses échanges gazeux et sa croissance en conditions de sécheresse. Dans les
zones de. cu:lture de l’arachide au Sénégal, caract&is&s par des sols à fortes porosité
et conductivité, la colonisation rapide du profil humecté constitue aussi une solution
adaptative importante.
:2- L’état d’hydratation du sol affecte de maniere considérable et durable
le développement du système racinaire. La déshydratation du sol durant la mise en
place du1 système racinaire provoque une redistribution substantielle des racines
sans investissement supplCmentaire d’asshnilats. Cette réaction n’imposant pas un
coût sur le développement des autres organes avantage les variétés ayant
potentiellement le système ra.cinaire le plus important. Elles peuvent ainsi, lorsque le
système racinaire est définitivement mis en place, coloniser un volume
supplém~entaire de sol beaucoup plus important,.
:L’hypothèse de l’existence d’un ajustement osmotique mérite d”être
vérifiée. L’intérêt de ce mécanisme lors d’une déshydratation du sol a été discuté.
L’augmentation de la masse racinaire par unité de longueur et la poursuite de
l’extraction hydrique pour des potentiels matriciels du sol tres faibles constituent des
éléments justifiant indirectement la. formulation de cette hypothèse chez l’arachilde.
3- Il existe chez l’arachide une large diversité g&ktique pour les
paramètres de développement du système racinaire. Elle peut être aisélment
exploike par sélection (KHALFAOUI, 1988) afin d’améliorer la vitesse
d’installation, la profondeur et la colonisation du sol par les racines,.
4- Il est nkcessaire de fixer des limites dans la recherche du syst.&me
racinaire le plus performant. Puisque seules les fruits et à un degré moindre les
parties aériennes sont pris en compte dans 1”estimation de la productivité on peut
considérer que tout accroissement de la taille du système racinaire qui est sans
conséquence sur le développement des autres organes améliore potentiellement les
capacités d’évitement de la sécheresse. La forte liaison existant entre le
développement ponderaI des, systèmes aérien et racinaire constitue en quelque sorte
un “garde-fou” dans la recherche du système racinaire le plus performant.
Inversement l’augmentation des surfaces transp:irantes qui accompagne le
supplément d’eau absorbé pénalise les variétés à fort développement végétatif pour
lesquelles, à un niveau de regulation stomatique équivalent, la sécheresse se
manifestera plus précocement (Figure 2 1).
--
.- C.ARACTERI!STIQUES
RACIN.AIRES ET ABSORPTION IIYBRIQUE -146-
.
Ce dernier point indique clairement que si l’augmentation de l’absorption
hydrique est indispensable à l’amélioration de la productivité de l’arachide dans les
zones caractérisées par des sécheresses en cours de cycle, elle doit aussi être
accompagnée de mécanismes permettant aux variétés les plus développées de mieux
réguler leurs pertes en eau.
--
CARACTERISTIQUES RACINAIRES
ET ABSORPTION IIYDRIQUE -1470
.
ECHANGES GAZEUX
ETAT li!hIQUE
7)EGULATI-[ON
DES PERTES EN EAU.
7.1) INTRODUCTION.
Dans les régions semi-arides où les plantes sont continuellement exposées ft des
modifications significatives des conditions climatiques à l’&zhelle de la journée et du
cycle de culture, les mécanismes leur permettant de réguler leurs pertes en eau sont
d’une grande importance.
Parmi les différents mkcanismes connus, le contrôle du degre d’ouverture des
stomates constitue le processus le plus performant dont dispose la plante pour
maintenir l’état d’hydratation. de .ses tissus en conditions de sécheresse (MAXIMIOV,
1929; HSIAO, 1973; HALL et coll., 1976).
Le fonctionnement des stomates a donc été naturellement examiné en regard
de l’état hydrique des tissus foliaires. De nombreux travaux, dont HSIAO (1973)
dresse une revue, ont mis ainsi en évidence une relation entre le degré d’ouverture
des stomates et le potentiel hydrique foliaire. Ils ont conduit à la formulatio:n de
l’hypothèse du concept de potentiel hydrique seuil au-dessous duquel les stomates se
ferment. Cette relation fréquemment rencontrée en conditions contrôlées ne se
retrouve pas toujours dans les études conduites au champ car les stomates sont aussi
sensibles à d’autres facteurs de l’environnement, tel que l’éclairement, l’hurnidité
atmosphiirique ou plus exactement la différence de concentration de vapeur d’eau
entre la feuille et l’air ambiant, la température foliaire et la concentration de CG2
(voir HA.LL et coll., 1976, pour une revue). Les interactions existant entre les effets
directs et. indirects de ces facteurs sur le contrôle du degré d’ouverture des stomates
ne facilitent pas l’obtention d’une relation claire entre la conductance des stomates et
le potentiel hydrique foliaire (TURNER, 1982; TURNER et coll., 1985; GOLLAN et
coll., 1985; SCHULZE, 1986a). Néanmoins lorsque les études concernant la réponse
des stomates au stress hydrique sont conduites dans le même environnement et dans
des conditions climatiques suffisamment stables des différences variétales peuvent
être mises en évidence et en correlation avec la capacité du matériel à réaliser une
économie de l’eau (JONES, 1977; BLUM, 1974; ACKERSON et coll., 1977;
CORTES et coll., 1986).
Les flux de vapeur d’eau pour la transpiration et de CO2 pour la photosynthese
s’effectuant à travers les mêmes structures épidermiques le contrôle du degré
d’ouverture des stomates joue aussi un rôle important pour l’effïcience de l’utilisation
de l’eau par les plantes et pour leur productivité en conditions de sécheresse. Le fl.ux
d’eau étant deux à trois fois plus, important que le flux oppose de CO2 une grande
proportion d’eau est perdue au cours du processus de transpiration (FISCHER et
coll., 1978; SCHULZE et coll., 1975; SCHULZE, 1986a). Cette perte peut être
- ECHANGES GAZEUX ET ETAT HYDRIQI;E -.150-
particulièrement importante en pkiode de forte demande évaporative. Ainsi
BOYER (1985) indique que la quantité d’eau transpirée en une joumee par une
feuille peut représenter jusqu’à dix fois le poids total de cette feuille chez certaines
espèces. Dans ces conditions l’absorption hydrique arrive difficilement à compenser
les pertes en eau et la sensibilité des stomates aux déficits de pression de vapeur
d’eau constitue alors un mécanisme indispensable pour la conservation de l’eau dans *
la plante et dans le sol qui peut contribuer à retarder l’installation du stress.
L’antagonisme existant entre la nécessite pour la plante de limiter ses pertes en
eau tout en maintenant une activité photosynthétique satisfaisante est bien connu et a
été élegamment formulé par MAXIMOV des 1929. Il prend une grande importance
dans cette région où les variations de la pluviométrie et de la demande évaporative
sont importantes. Il apparaît donc nécessaire de compléter la compréhension que
nous avons sur l’importance des mécanismes permettant à la plante d’améliorer son
absorption hydrique en conditions de sécheresse (chapitre précédent) par une.
compréhension de l’importance des mécanismes de limitation des pertes en eau.
7.2) LE CAS DE L’ARACHIDE.
7.2.1) ETAT DES CONNAISSANCES.
Dans une étude en bacs de végétation, WORMER et coll. (1959) indiquent que
l’efficacité de la régulation stomatique chez l’arachide est inférieure à celle du
P$almier à huile. La fermeture des stomates n’apparaît chez l’arachide que lorsque 40
96 de l’eau disponible dans le sol est dejjà extraite et au point de fl&rissement
permanent les stomates demeurent partiellement ouverts.
BHAGSARI et coll. (1976), dans une étude en serre, remarquent que les
capacités de régulation des pertes en eau en conditions de sécheresse sont identiques
chez l’arachide, le soja et le coton. Ils observent que la diminution de la
photosynthèse est étroitement corrélée à l’augmentation des résistances à la diffusion
des stomates et concluent que l’effet principal de la kheresse chez ces espkces
s’exerce à travers la fermeture des stomates.
ALLEN et coll. (1976) confirment en partie les résultats de WORMER et coll.
(195!3) puisqu’ils observent une fermeture des stomates chez l’arachide uniquement
lorsque la plupart de l’eau disponible est déjà extraite. Cette réaction est associée a
une bonne efficacité du système racinaire qui va extraire l’eau jusqu’à 180 cm de
profondeur et permet ainsi aux plantes de maintenir, en conditions de forte demande
évaporative, un contenu relatif en eau dans la feuille inferieur seulement de 13 % à
celui observé pour les plantes témoins. BLACK et coll. (1979) et STONE et coll.
--
ECIIANGES GAZEUX ET ETAT HMRIQUE -151-
*
(1985) indiquent que les stomates de l’arachide sont particulièrement sensibles aux
variations du déficit de pression de vapeur d’cvau ce qui facilite la capacité de cette
espèce à. maintenir le niveau d”hydratation de ses tissus foliaires. Néanmoins les
travaux de WORMER et coll. (1959) et ALLEN et coll. (1976:) indiquent qu’en
conditions de sécheresse prolongée des valeurs de potentiels hydriques foliaires
extrêmement faibles (-83 bars) peuvent s’observer sans altérer la capacite de
récupération de cette espèce.
BENNETI’ et coll. (1984) dans une étude conduite au champ confirment les
résultats de ALLEN et coll.. (1976) et concluent que l’arachide a la capaci.té de
maintenir son activiit6 photosynthétique à des valeurs de potentiels hydriques foliaires
inférieures fi celles atteintes chez de nombreuses autres espèces.
GAUTREAU (1970, 1977) met en évidence des différences variétales pour la
capacité de régulation des pertes en eau chez l’arachide. En conclusion de ses
travaux, il note que pour l’adaptation a la skheresse de l’arachide au Sénégal les
mécanismes de tolérance ont beaucoup plus d’importance que les mécanismes
d’évitement puisqu.e les variétés qui régulent le moins leurs pertes en eau
maintiennent les potentiels hydriques foliaires les plus bas mais sont aussi les plus
productives, Cette conclusion est à rapprocher de celle de BENNET et coll. (1984)
car elle implique que la photosymhèse des variétés les mieux adaptées doit aussi être
plus tolérante au détkit hydrique.
Peu d’études font état de comparaison de ce type pour cette espèce. On peut
encore citer les travaux de BHAGSARI et coll. (1976) qui ont étudie le
comportement de 3 ,variétés d’arachide en conditions de skcheresse sans mettre en
evidence des différences significatives dans leur capacité à réduire leur pertes en eau.
7.2.2) RESULTATS.
1.
7.2.2.11 Mesures sur feuilles détachées.
L’évolution du contenu relatif en eau (CRI?) dans les feuilles de 9 variétés
d’arachi’de a été suivie en fonction du temps selon la méthode de HYGEN (195 1,
1952) (Chapitre 3.5.4.1). Le dispositif etait constitué de 4 plantes par variété en
randomisation totale, chaque plante constituant une repetition. Les mesures ont été
effectuéces sur la troisième feuille. en partant du sommet.
Une courbe typique, obtenue pour la variété 55-437, est représentée sur la
figure 3’7. Celle-ci se décompose successivement en trois parties :
--.-
--- ECIIAKGFS GAZEUX ET ETAT IIYDRIQIL’E
-152-
.
- une partie linéaire durant laquelle la vitesse de dkshydratation de la
feuille: est rapide, elle correspond à la transpiration simultanée au niveau stomatique
et cuticulaire;
- une partie intermédiaire curviligne durant laquelle les stomates se
ferment et la transpiration stomatique diminue;
- une seconde partie linéaire durant laquelle la vitesse de déshydratation
est lente et qui, les stomates étant fermés, correspond uniquement à la transpiration
cuticulaire.
:La courbe peut donc être assimilée à deux droites correspondant chacune aux
parties linéaires précédemment dkrites afin de déterminer les paramètres de
transpiration suivants :
- le temps de fermeture moyen des stomates (TFM) déterminé à
l’intersection des deux droites;
- le contenu relatif en eau à la fermeture des stomates (CRE(tfm));
- la transpiration cuticulaire (TRcut) à partir de la pente de la deuxième
droite;
- la transpiration stomatique (TRsto) obtenue à partir de la différence
entre les pentes des deux droites.
Les deux derniers paramètres sont normalisés en calculant le taux horaire de
transpiration relative (TI?R) selon la formule définie par VIEIRA DA SILVA (1970):
Ln(CREt1) - Ln(CREt2)
TTR=
t2 - t1
avec CREt 1 = Contenu relatif en eau à tl (heures);
e t CREt2 = Contenu relatif en eau à t.2 (heures).
Les résultats obtenus indiquent l’existence de différences significatives pour les
carackistiques de transpiration chez les 9 variétés étudiées excepté pour le taux de
transpiration cuticulaire (Tableau 17). La variété 73-30 se distingue nettement
puisqu’elle ferme ses stomates à des valeurs de CRE 5 CI 8 fois supérieures à celles
observées chez les autres variétés.
La capacité d’une plante à réguler ses pertes en eau traduisant son aptitude à
éviter la sécheresse, LEVITT (1985) propose de considérer l’inverse de la vitesse de
déshydratation de ses tissus foliaires comme une mesure de sa capacité d’evitement.
Dans le cas de tissus en état de pleine turgescence LEVI’TT (1985) estime que la
capacite d’évitement peut donc être directement évaluée par la mesure de leur CRE
après une période de déshydratation fixée.
--
ECHANGES GAZEUX ET ETAT IIYDRIQUE
-153-
.
FIGURE 37 : Evolution du contenu relatif en eau (CRE d’une feuille
d’arachide d6tach6e en fonction de la du& de d6ss b chernent par
suspension dans l’air ambiont en serrez
100
90
.
60
70
w
53
Wa
!
8
40
a0
20
10
0
+
+ +CI,I-t-------+
--+--+-+-+-+-+.-t-t---i
TABLEAU 17 : CARACTERISTIQUES DE LA TRANSPIRATION DE FEUILLES DETACHEES
CHEZ 9 VARIEZES D’ARACHIDE
Variétés
CRE(TFM)
TFM
TTRtotale
TTRcut
TTRstomat
secondes
73-30
50.31 a
57-422
10.81
b
1797
47-16
10.62
bc
1344
cd
79-40
9.06
bc
1421
55-437
0.54
bc
1335
PI-1174
7.56
bc
1539
KH-14VA
7.24
bc
2231 a
CHIC0
7.07
bc
1680
bc
0.0700
69-101
6.12
c
1538
bc
F
7a.93***
1059
d
0.0550
cd
0.00481
0.0502
cd
0.0592
bcd
0.00505
0.0542
bcd
0.0867 a
0.00701
0.0797
a
c
0.0805 a
0.00374
0.0768
a
cd
0.0891 a
0.00508
0.0840
a
0.0759
0.00531
0.0706
ab
0.00512
0.0429
0.00544
0.0645
abc
0.0775 a b
0.00418
0.0733
ab
3.76**
0.95ns
b
bc
ab
0.0480
6.61***
d
abc
d
3.65**
+** et ** : significatif respectivement & P = 0.001 et il P = 0.01.
Les valeurs suivies de lettres diffhentes indiquent des différences significatives entre variétés (P = 5 %).
Abrhiations : Contenu relatif en eau h la fermeture des stomates (CREflFM))
Temps moyen de fermeture des stomates (TFM)
T a u x d e t r a n s p i r a t i o n r e l a t i v e t o t a l e mtotale)
T a u x d e t r a n s p i r a t i o n r e l a t i v e c u t i c u l a i r e QTRcut)
Taux de transpiration relative stomatique QTR stomat)
/.
Les resultats que nous obtenons pour I.‘arachide indiquent que son aptitude à
éviter la skheresse est déterminée à la fois :par la vitesse de déshydratation mais
aussi par la rapidité de réaction d,es stomates à cette déshydratation. Les variétés 7330 et RH-149A illustrent bien cette notion puisque ayant des taux de transpiration
très proches la différence de leur GRE au point de fermeture des stomates est due à
la différfence entre les vitesses de réaction à la déshydratation des stomates de ces
deux variétés. Les faibles valeurs de TIR cuticulaire observées et l’absence de
différences Jintervari&ales pour ce paramètre permettent d’obtenir, avec la mesure du
CRE à ka fermeture des stomates,, une mesure directe de la capacite d’évitement de
la déshydratation des tissus foliaires chez cette espèce.
Le rapport entre le TIR total et le TIR cuticulaire est très levé (14.3 en
moyenne sur la population testée). Il indique que le contrôle de la transpiration chez
l’arachide S<‘exerce essentiellement à travers le contrôle du degre d’ouverture des
stomates.
Ce:tte ,valeur est supérieure a celle trouvée pour le coton (5.8 à 2.7) par VIEIRA
DA SILVA (1970),, le palmier i1 huile (2.0 a. 1.5) par ADJAHGSSOU (1983) et le
chou (5,. 8 a 1.8) par LEVITT (1985), cependant QUISENBERRY et coll. (1982)
obtienne.nt un rapport voisin (14.7) sur une population de cotonniers. Les différences
observees entre les résultats de VIEIRA DA SILVA (1970) et QUISENBERR’Y et
coll. (1982:) sont probablement dues au fait que les conditions d’expérimentation
(15.000 lux a 25”~ et 70 % de HR, 340 pE.m-2.s-1 à 31.“~ et 47 % de HR
respectivement.) ont conduit au développement de vitesses de déshydratation plus
lentes dans le cas des travaux du premier auteur (transpiration maximale moyenne de
1.478 (et 3.12 g.dm-2.h-1 respectivement). Ces résultats indiquent qu’une
comparaison génerale des caractéristiques de transpiration par cette méthode n’est
valable Ique dans des conditions climatiques identiques. Toutefois ces deux auteurs
obtiennent des valeurs de CRE <I la fermeture des stomates voisines ce qui montre
que ce caractère essentiel d’évitement de la skcheresse est, en conditions
d’éclairement satisfaisantes, peu affecté par l’intensite de la demande évaporative
durant une phase de déshydratation chez cette espèce.
Nos conditions d’expérimentation se rapprochent davantage de celles de
QUISENBERRY et coll. (1982) mais les valeurs de CRE(tfm) obtenues pour la
plupart des variétés sont particuli.èrement faibles excepté pour la variété 73-30.
,,
La. gamme des valeurs obtenues indique que l’on peut aisément identifier chez
cette espèce des variétés capables de limiter leurs pertes en eau par contrôle de la
transpiration. Pourtant la question demeure de savoir qu’elle est la meilleure
stratégie: en termes de productivité entre le comportement d’une 73-30 qui ferme ses
stomates très tôt et une 69-101 qui. les ferme à de bas CRE. Si comme BHAGSARI et
coll. (1976) l’on montré la diminution de la transpiration est carrelée à la diminution
de la photosynthèse l’économie d’eau que fera une 73-30 sera accompagnée d’une
diminution de la production A l’opposé 69-101 transpirera abondamment au risque
d’épuiser rapidement ses réserves en eau afin de maintenir le plus longtemps possible
- ECIIANGES
GAZEUX ET ETAT IIYDRIQIJE -1.56
I
son activité photosynthétique à condition évidemment que celle-ci soit tolérante aux
bas potentiels hydriques qui se développeront dans les feuilles
Pour répondre à cette question nous avons analysé le comportement de
quelques variétés d’arachide en suivant leur activité d’absorption hydrique, le degré
d’ouverture de leurs stomates et leur productivité au cours d’une phase de stress au
champ.
7.2.2.2) Ouelaues données sur l’évitement de la déshydratation et ses
liaisons avec la productivité.
Les résultats présentés proviennent de l’essai d’irrigation différentielle conduit
en 1987 durant lequel l’apport en eau, la consommation en eau, l’état hydrique et la
productivité de 3 variétés d’arachide (73-30, 57-422 et 69-101) ont été suivis.
Durant une période de sécheresse appliquée sur le traitement Tl du 14ème au
4@me jour après semis la conductance foliaire des 3 variétés diminue pour atteindre
une valeur moyenne à la fin du stress comprise entre 0,05 et 0,02 cm.~-1 (Figure 38).
La variété 73-30 a maintenu durant la sécheresse des valeurs de conductance
inférieures à celles observées chez les variétés 57-422 et 69-101. Au 42ème jour apres
semis la demande évaporative était faible au moment de la mesure et on observe une
légère augmentation de la conductance foliaire des variétés 57-422 et 69-101 alors
que 73-30 continue à maintenir ses stomates fermés.
Sur le traitement bien irrigué, TO, la variété 73-30 confirme sa tendance à
ferme:r ses stomates plus précocement que les variétés 57-422 et 69-101 (Figure 39).
Cette réaction lui permet de maintenir sur les deux traitements des niveaux de
potentiels hydriques foliaires mesurés à 14 heures ($f14h) supérieurs à ceux observés
chez 57-422 et 69-101 (Figures 38 et 40).
Durant cette période, la consommation en eau des 3 variétés sur le traitement
Tl a’fortement diminuée par rapport à celle du témoin TO (Figure 41). A l’échelle
journalière les différences entre variétés sont difficiles à observer en ce qui concerne
la consommation en eau mais durant la période de sécheresse la variété 57-422, a
finalement consommé 10 à 15 mm d’eau de plus que les autres variétés (Tableau 18).
Cet écart représente la quantité d’eau évapotranspirée durant cette période en 2 à 3
jours par la parcelle témoin sur le niveau humide (TO H).
Les variétés ayant des surfaces foliaires voisines à la fin de la période de
skheresse ce résultat indique que 57-422 compense sa moindre efficacité apparente
de régulation des pertes en eau par une meilleure absorption hydrique raeinaire.
Dans ces conditions de kcheresse, la variété 69-101 semble avoir un systeme.
rwinaire moins efficace puisqu’elle consomme au total 15 mm de moins que 57-422.
--
ECIIIVI'GESCAZEUXETETATIIYDRIQUE-157-
*
FIGURE 38 : Evolution de la conductance stomati ue (a) et du potentiel hydri ue
foliaire (b) de 3 variét6s d’arachide durant une s‘B cheresse sur le traitement P 1
niveau H. Les traits verticaux repr6sentent Mcart-type moyen pour chaque Jour de
mesure.
.
(b)
FIGURE 39 : Evolution de la conductance stomatique de 3 vari&&
d’arachide mesurb b 14 heures sur le traitement TO en fonction du niveau
d’irrigation. Essai d’irrigation diff&entielle 1987.
.
f
le- I’~.tPClu-UU113~~.-I~-L---
-11
..*-..,-.-.-..
--.-.-.-..
-..._ ..__-_-
FIGURE 40 : Evolution du potentiel hydri ue foliaire de 3 variN& d’arachide
mesur à 14 heures sur le truitement Ta en fonction du niveau d’irrigation.
Essai d’irrigation diffkentielle 1987.
I
I
i
i
+
Elle maintient cependant des niveaux de potentiels foliaires identiques à ceux
de 57-422. Il est probable que la petite taille des unités foliaires de cette variété
représente un attribut morphologique important lui permettant de réduire sa charge
radiative et d’avoir des besoins en eau moins importants.
A la fin de la période de sécheresse appliquée sur Tl (niveau FI) le #fl4h de la
variété 73-30 est inférieur de 11 bars à celui mesuré sur les plantes de la parcelle
témoin TO (Tableau 19). Pour les autres variétés l’écart de #f14h entre les plantes
stress& et témoins est de 17 à 18 bars. Néanmoins les variations du $osl4h qui
accompagnent le développement du stress dans la plante permettent aux trois
variétés étudiées de maintenir à peu près leur niveau de turgescence foliaire dans la
gamme des #f14h atteints.
Sur ce dispositif une skheresse a aussi été appliquée durant le stade de
fructification-maturation (parcelle T3). Elle a été relativement courte puisque le
debut des pluies d’hivernage n’a permis de suspendre l’apport en eau que durant 15
jours. A ce stade de développement de la plante le déficit hydrique se développe trés
rapidement et des #f14h extrêmement bas (- 89,6 bars chez 57-422) sont observés en
fin de sécheresse (Tableau 19). Les trois variétés possèdent toujours la capacité de
limiter leurs pertes en eau par fermeture des stomates mais outre l’absence de
différences intervariétales pour ce mécanisme, telles que l’on peut les observer en cas
de sécheresse précoce, il semble que ce mécanisme soit peu efficace pour éviter le
developpement rapide de bas $f en cas de sécheresse tardive. La vitesse de
developpement du stress sur ce traitement n’a pas permis de maintenir le niveau de
turgescence des tissus foliaires; les potentiels de turgescence négatifs observes étant
probablement dus au phénomène de dilution du contenu cellulaire lors du processus
de congélation-dkongéation
des feuilles.
A partir de ces résultats la relation existant entre le potentiel foliaire et la
conductance stomatique a été estimée (Figure 42). Pour chaque variété la
conductance stomatique résiduelle atteinte aux plus faibles potentiels foliaires est
comprise entre 0,015 et 0,02 cm.s-1. Cette valeur est atteinte pour un $f compris entre
-1.5 et -20 bars chez 73-30, -25 et -20 bars chez 69-101 et -40 et -45 bars chez 57-422.
Aux $f les plus elevés la conductance maximale rencontrée chez 57-422 et 69-101 est
comprise entre 1,l et 1,2 cm.s-1 alors qu’elle n’est que de 0,85 cm.s-1 chez 73-30. Pour
cette gamme de #f élevés les valeurs de conductance sont très variables chez chacune
des variétés et une relation claire entre ces 2 paramètres est difficile ci Ctablir.
Cependant la capacité de 57-422 et 69-101 à maintenir une conductance
g&kalement plus elevée aux $f les plus forts favorise les échanges gazeux et
contribue probablement à l’obtention du meilleur niveau de production potentielle
observé chez ces 2 variétés par comparaison à 73-30.
-
ECIIANCES GAZEUX ET ETAT IIYDRIQL‘E -161-
-
FIGURE: 41 : Evolution du rapport ETR/Ev bac journalier de 3 varietes
d’amchidts mesure b 14 heures sur les traitements TO et Tl en fonction du
niveau d’irrigation. Essai d’irrigation diffkentielle 1987.
lb4
13
-
T
+
-‘*
t
*‘,’
.Y
.,
i’
ID=-
oa-.
oa--
0
--73-30
?
?
jc57-422
20
+
40
60-101
00
1
80
Gir+
120
TABLEAU 18 : POIDS SEC DES PARTIES AERIENNES (PSA) ET SURFACE FOLIAIRE (SF) MESURES A LA FIN D’UNE PERIODE DE SECHERESSE APPLIQUEE DURANT LA PHASE VEGETATIVE SUR Tl,
VALEURS MOYENNES DE VITESSE DE CROISSANCE RELATIVE (VCR), D’ACTJYITE ASSIMJLATRICE NETTE (AAN) ET
D’EVAPOTRANSPIRATION REELLE (ETR) CALCULEES DURANT CETTE PERIODE POUR 3 VARIETES D’ARACHIDE.
VARIETES
73-30
57-422
69-101
Traitement
69-101
SF
cm2lpied
l
VCR
AAN
gtgfjour
mgldm2Ijour
El-R
IllIll
H
40.45
3668
27.14
2314
0.125
0.113
93.4
85.5
228
TO MS
s
16.10
1425
0.098
68.7
110
236
175
H
45.95
4645
0.130
88.2
TO MS
39.25
0.126
83.2
179
S
21.10
4030
2193
0.107
68.1
112
H
47.3
5139
0.127
84.0
242
TO MS
27.01
2652
S
15.35
1622
0.110
0.093
75.4
58.2
100
H
11.80
1100
0.092
60.2
91
H
10.04
986
0.086
51.4
100
H
10.70
1012
0.086
53.2
85
73-30
57-422
PSA
glpied
Tl
164
TABLEAU 19 : POTENTIELS HYDRIQUES ET OSMOTIQUES FOLIAIRES MESURES A 14 HEURES A LA FIN D’UNE PERIODE DE SECHERESSE
APPLIQUEE Dü-RT LE STADE VEGETATIF SÜX Ti ET Dü-Ri LA FRUCTIFKÂTiûK SÜX T3. LES VALEtW DE
CONDUCTANCE MESUREES 10 JOURS APRES LE DEBUT DE LA SECHERESSE SUR T3 SONT AUSSI INDIQUEES.
Traitement
Variété
Stade végétatif
TO
H
73-30
57-422
69-101
-
5,8 +/- 0,8
8,3 +/- 1,5
5,7 +/- 1.8
- 9,9 +/- 0,7
- 11,4 -!-/- 0‘4
- 9,8 +/- 2,9
4,l +/- l,o
3‘1 +/- 1,5
4,l +/- 2,5
Tl
H
73-30
57-422
69=1Gl
- 16,5 +/- 2,6
- 2519 +/- 2.0
= 23,J +/- 2,s
- 21,3 +/- 2,l
- 28,O +/- 2,0
- 25‘8 +/- 1,6
4,8 +/- 2,5
2,7 +/- 2,0
2,3 Al8,
1,5
Stade de fructification
1
Conductance
TO
H
73-30
57-422
69-101
- 6,3 +/- 1,l
- 13,0 +/- 1,l
- 14,5 +/- 0,o
- 15,0 +/- 2,4
- 17,5 +/- 3,l
- 16,5 +/- 0‘4
8,7 +/- 2,2
4,5 +/- 3,3
2,0 +/- 0,2
0,38 +/- 0,08
0,80 +/- 0,09
0,91 +/- 0,20
T3
H
73-30
57-422
69-101
- 14,6 +/- 1,O
- 17,8 +/- 3,6
- 21,6 +/- 3,l
- 18,O +/- 1,7
- 18,9 +/- 3,8
- 20,8 +/- 1,5
1,4 +/- 1,2
1,l +/- 3,l
0,8 +/- 2,0
0,25 +/- 0,lO
0,43 +/- 0,07
0,29 +/- 0,ll
T3
S
73-30
57-422
69-101
- 75,l +/- 2,8
- 89,6 +/- 5,3
- 85‘7 +/- 6,9
- 65,3 +/- 1,l
- 74,7 +/- 1,7
- 70,6 +/- 3,8
- 18,0 +/- 3,0
- 14,9 +/- 2,5
- 15,1 +/- 2,9
0,02 +/- 0,oo
Cl,04 +/- 0,Ol
0,02 +/- 0,Ol
1
FIGURE 42 : Relations entre le potentiel hydrique foliaire et la conductance
chez 3 variMa d’arachide. Chaque point rep&ente la moyenne des valeurs
obtenues aimultan6ment sur la marne feuille. Essai d’irrigation diff&entieile
1987. Traitement T3
.
13
0
5
10
10
15
25
55
a5
45
45
Pf (- b-1
?
????
?
??
?
?
??? ?? ?? ?? ?? ?? ?? ?? ?? ?
0 ao 1m16a2oBo25&J[u)sw44048a
Pf (- b-1
T
l!!z3zl
Une évaluation des relations existant entre l’état hydrique de la plante et son
rendement peut être obtenue en utilisant la notion de $f cumulé (TURK et coll.,
1980) ou somme des #f.jours. Calculé sur la durée du cycle le $f cumulé donne une
estimation du degré moyen de stress subi par la plante durant son développement.
Dans les conditions de cet essai une liaison négative significative est trouvke entre le
+f cumulé pour chaque variété sur chaque traitement et le rendement final en gousses
(Figure 43) SI
La relation entre ces deux paramktres et pour chaque variété est identique pour
les plantes témoins (TO) et celles stress& durant le stade végétatif (II); ceci a
permis de regrouper les données correspondant à ces deux traitements. La gamme
des valeurs de #f cumul& est comprise entre -70 et -1313 bars pour 73-30, -96 et -166
bars pour 69-101 et -90 et -185 bars pour 57-422. A tous les niveaux de $f cumulé les
meilleurs rendements sont obtenus avec la variété 57-,422 et les plus faibles avec la
variété ‘73-30. La pente de la courbe obtenue pour 69-101 est inférieure à celles
observks pour les variétés 57-422 et 73-30.
Sur le traitement T3 on observe un dkalage important des courbes obtenues
vers les potentiels les plus faibles. Ce r&,ultat rend uniquement compte de
l’accumulation rapide de +f très faibles lors d.‘une sécheresse de fin de cycle. Les $f
cumulés sont compris entre -130 et -210 bars chez 73-30, -170 et -230 bars chez 69101 et -1170 et -245 bars chez 57-422. Pour ce traitement 57-422 assure les meilleurs
rendements à tous les niveaux de $f cumulé et la pente de la courbe obtenue est la
plus faNe pour 73-30.
Pour chaque variété la gamme de $f cumulé fournit une estimation de sa
capacité à éviter la sécheresse. Avec cette représentation la capacité d’évitement de
la sécheresse de 73-30 est de nouveau mise en évidence; de même sur les traitements
les plus secs 69-101 évite mieux la sécheresse que 57-422.
La pente des courbes obtenues est plus ddlicate à interpréter. Elle rend compte
du niveau de tolérance à la sécheresse de chaq,ue variété, la réponse des variét& iles
plus toleirantes correspondant aux pentes les plus faibles, mais elle intègre aussi les
effets nkgatifs des mécanismes d’évitement comme la réduction de la photosynthèse
sur la productivittk On peut au plus observer que le rendement en gousses de 69-101
est moins affecté par l’accumulation de bas $f sur les traitements TO et Tl mais que
sa sensibilité & la déshydratation augmente en cas de sécheresse tardive. La vauiétC
73-30 présente un comportement opposé; vraisemblablement parce que, pour cette
variété précoce, la sécheresse tardive s’est manifestée à un stade où ses paramètres
de production étaient déjà fixés. ILa variété 57-422 conserve par contre des niveaux de
sensibilité voisins aux différents stades de manifestation de la sécheresse avec une
tendance à une moins grande sensibilité en cas de sécheresse tardive.
Les variétés étudiées ayant des potentiels de pr’oduction et des réponses à la
sécheresse différents (Tableau 9, figures 38 2 42) les r&ultats de la figure 43 ne
peuvent pas être généralisés sans précautions. Il alpparaît en fa& préférable de
normaliser les variables descriptives en utilisant des valeurs de rendement et de #f
---
~-
ECIIAN(;ES GAZEUX ET ETAT IIYDRIQIJE -166-
.
cumulé relatives (HILER et coll., 1971) calculées par référence aux valeurs mesurées
sur le témoin bien irrigué (TO niveau H). On retrouve sous cette représentation
(Figure 44) la relation linéaire entre les rendements en gousses et le #f cumulé à tous
les stades de manifestation de la sécheresse. Par contre les différences intervariétales
de sensibilité à la sécheresse n’apparaissent plus aussi clairement et les valeurs
obtenues pour l’ensemble des variétes ont pu être regroupées pour TO et Tl ainsi que
pour T3. Nous avons donc une indication que les differentes stratégies d’adaptation à
la sécheresse explorées par les variétés étudikes ne se traduisent pas nécessairement
par une diversité significative de la susceptibilité relative du rendement en gousses à
la sécheresse.
En cas de sécheresse précoce (Tl) et pour les variétés 73-30 et 57-422 les points
obtenus pour le niveau d’alimentation hydrique H ($f cumules relatifs les plus élevés)
sont par comparaison avec les niveaux MS et S situés au dessus de la courbe de
régression obtenue. Ce résultat confirme qu’une sécheresse précoce peut contribuer à
améliorer le niveau d’adaptation de l’arachide lorqu’elle est suivie de conditions
hydriques favorables. Cette hypothèse d’un effet avantageux d’un stress précoce sur la
productivité a déjà été formulée dans le chapitre 6 pour les effets stimulants qu’elle
produit sur le developpement du système racinaire et l’évitement de la
deshydratation dans certaines conditions d’alimentation hydrique.
L’augmentation de la pente de la réponse obtenue sur le traitement T3 par
rapport aux traitements TO et Tl confirme la plus grande sensibilité de l’arachide à
une sécheresse tardive. De plus les faibles valeurs de #f relatifs cumulés observés
confirment la difficulté pour l’arachide de limiter la déshydratation de ses tissus
foliaires en fin de cycle.
Nous voyons bien que la prise en compte du rendement final en gousses
correspond à un niveau d’intégration complexe des différents mécanismes
d’adaptation à la sécheresse qui ne facilite pas une appréciation fine de l’avantage
que confére chacune des stratégies développées par ces variétés.
Considérant la faible capacité de l’arachide à éviter la déshydratation de ses
tissus foliaires lors d’une sécheresse en fin de cycle nous avons tenter d’évaluer
l’interêt des différentes réactions mises en évidence lors d’une sécheresse de début de
cycle pour la productivité immédiate. Les différents paramètres de rendement et de
consommation en eau relevés sur le traitement Tl pour les 3 variétés étudiées sont
donnés dans le tableau 18.
Le poids sec des parties aériennes et la surface foliaire sont considérablement
r&luits sous l’effet de la sécheresse (Tl) par rapport aux valeurs observees chez le
temoin bien irrigué (voir aussi figure 20). Cependant cette diminution affecte
davantage les variétés 57-422 et 69-101 (- 80 %) que la variété 73-30 (- 71 %).
ECHANGES GAZEUX ET ETAT IIYDRIQUE -167..
’
FIGURE 43 : Relation entre le rendement en gousses et le potentiel hydrique
,foliaire cumulé calculé comme étant la somme de ?f mesurés b 14 heures
entre le 22ème et le 898me jour. Noter le changement d’khelle.
?
T3
TO et Tl
c
-200
-180
-100
-140
-120
-100
40
-00
-260
pi! cumulG (bars)
c
x: 7 3 - 3 0
R 2 -= 0 . 9 1 **
Y = 5543 + 26.2X
R2 ‘D= 0.!37 **
-200
-180
-160
-140
-120
+ 5 7 - 4 2 2 3t 6 9 - 1 0 1
---
Tl + TO Y = 5147 + 38.9X
T3
-220
bf cumulé (bars)
73-30
~
-24a
57-422
69-l 01
Y = 7169 + 38.8X
Y = 4771 + :29.1X
R2 = 0.83 **
R 2 = 0 . 8 1 **
= 8899 + 3 6 . 3 X
R 2 = 0.99 **
Y = 8 0 8 4 + .34.8X
R 2 = 0.97 **
FIGURE 44 : Relation entre le rendement relatif en gousses et le
potentiel hydtique (bf) relatif cumulé calcul6 à partir des valeurs
moyennes de pf mesur6es b 14 heures entre le 22ème et le
891ome jour après semis. Bambey 1987.
,<..
“..
.*
+
. .
,-
0.3
0.4
0.8
0.0
0.0
1.0
pt rhtrf CMulb
.-
.w
t 73-30 TO
t 57-422 TO
t 69-101 TO
0 73-30
_: 57-422 Tl
0 69-101 Tl
JC 73-30
* 57-422 T3
jç 69-101 T3
T3
Tl
La connaissance des poids secs et des surfaces foliaires avant le développement
du stress a permis de calculer la vitesse de croissance relative (VCR) et l’activité
assimilatrice (AAN) nette de chaque variété: durant la période sécheresse. Il en
ressort que la moins grande sensibilité à la sécheresse des parametres de productivité
chez la ‘73-30 s’explique par le maintien d’une meilleure VCR et AAN que celles
observées chez 57-422 et 69-1011. Par rapport au témoin (TO niveau H) la WR et
I’AAN sont fortement réduites chez les 3 variétés mais si l’on considère leur n.iveau
de dévelloppement identique à la fin de la sécheresse la capacité de 73-30 à fermer
ses stomates plus tôt semble constituer Ta meilleure stratégie pour assurer le meilleur
compromis entre la réduction des pertes en eau et la poursuite de l’activité
photosynthétique. Cette hypothèse ne signifie pas dans l’absolu que la fermeture
tardive dies stomates en réponse à la déshydratation chez 57-422 et 69-101 soit une
stratégie inadaptée à la sécheress,e. II est en effet probable qu’en cas de sécheresse
précoce de courte durée une réaction de ce type soit à rechercher puisque si elle est
accompagnée d’une bonne efficacité du système racinaire elle permettra à la plante
de poursuivre son développemen2 normalement jusqu’à la reprise de conditions plus
favorables. Cependant en cas de sécheresse de longue durke le développement à
terme de #f très faibles avec la diminution de l’état, d’hydratation du sol pose le
problème de la tolérance à la. déshydratation de la photosynthèse.
7.2.2.3) Photosvnme et état hydrique foliaire.
Les résultats présentés sont ceux d’une étude conduite au Laboratoire de
Biologie Végétale de Fontainebleau. Les plantes des deux variétés étudiées, 57-4.22 et
73-33, ont été cultivées en pots et l’activité, photosynthétique de la 3ème feuille à
partir du sommet a été mesurée lors de l’application d’un stress durant la période
végétative et durant la période de fruct.ifica.tion-maturation (Figure 45).
Quel que soit le stade de développement de la plante la diminution de #f
s’accompagne d’une réduction de la photosynthèse mais la réponse obtenue différe
selon les variétés. Durant le stade végétatif la photosynthèse des deux variét6s est
identique avec un maximum vers 13 mg.CQ2.cm-2.11-l puis elle diminue de façon
linéaire avec l’abaissement du $f jusqu’à -20 bars. A partir de cette valeur la relation
entre la photosynthèse et le gf marque le début d’une zone d’inflexion beaucoup plus
prononctle chez 57-422. Cette variété maintient une activité photosynthétique de 2
mg.CO2.cm-2.h-1 à -50 bars, par contre la photosynthèse de 73-33 s’annule à un $f
de -47 bars.
La relation entre la photosynthèse et #f n’est pas modifiée chez 57-422 lorsque
la sécheresse se produit durant le stade de fructification-maturation,, Le
développement d’un stress plus important à ce stade de développement permet de
constater que la photosynthèse de 57-422 ne s’annule que pour des potentiels
extremement bas (-80 bars). L’extrapolation de la réponse obtenue au stade vég&atif
permet de retrouver une valeur identique pour l’annulation de la photosynthèse (chez
----
ECHANGES GAZEUX ET ETAT IIMRIQIJE
-m-p
-170-
.
cette variété. A ce stade l’activité photosynthétique mesurée chez 73-33 pour un $f
donné est légérement inférieure à celle mesurée sur les jeunes pieds. Le point
d’inflexion est beaucoup moins marqué, il se manifeste pour des #f plus bas (-35 bars)
et la photosynthèse s’annule vers -44 bars.
ECHANGES GAZEUX ET ETAT IIYDRIQUE -171.
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FIGUFE 45 : Evolution de l’activité photosynthétique foliaire nette (Pn) en
fonction du potentiel hydrique mesuree chez 2 variétés d’arachide au stade
vég6tatif (a) 1st durant le stade de ,fructification-maturation (b).
14
14
04
(4
12
12
2
0
-90
430
-70
.-em
-50
40
Pf (bar4
-30
,-20
-10
0
-90
-80
-70
-60
-50
-40
Pf bd
-30
-20
-10
0
7.2.3) DISCUSSION.
Nous avons vu que chez l’arachide la valeur du CRE à la fermeture des
stomates peut-être un bon indice de sa capacité à mieux réguler ses pertes en eau.
Cette régulation est déterminée à la fois par la vitesse de fermeture des stomates et
par le taux de transpiration stomatique puisque contrairement au coton (ViEIRA DA
SILVA, 1970; QUISENBERRY et coll., 1982), au riz (YOSHIDA et coll., 1976), au
blé (CLARK& 1985) et au palmier à huile (ADJAHOSSOU, 1983) aucune
variabilité de la transpiration cuticulaire n’a été mise en évidence chez les variétés
étudiées (Tableau 17).
Les valeurs de CRE(tfm) mesurées pour la plupart des variétés sont très faibles
par comparaison à celles mesurées chez la variété 73-30 et à celles généralement
rencontrées chez les autres espèces. Il semble donc que pour ces variétés et
contrairement à 73-30 les caractéristiques anatomiques et fonctionnelles de
l’épiderme et du mésophylle de la feuille soient peu efficaces pour permettre une
bonne régulation des pertes en eau. En r&lité un certain nombre de résultats
expérimentaux accréditent l’existence d’un effet direct et indépendant de l’état
hydrique des racines et du sol sur le degré d’ouverture des stomates (PASSIOURA,
1980; BATES et coll., 1982; GOLLAN et coll., 1985; TURNER et coll., 1985;
SCHULZE, 1986a et 1986b). Les mécanismes possibles par lesquels l’état hydrique
des racines contrôle la conductance foliaire sont examinés par SCHULZE (1986b). 11
semble que ce contrôle soit relié à l’activité métabolique des racines et notamment
au métabolisme des cytokinines qui favorisent l’ouverture des stomates
(IBLACKMAN et coll., 1985) et s’opposent aux effets de 1’ABA dans les feuilles
CRASCHKE, 1982). L’hypothèse d’une relation entre le fonctionnement des racines
et la réponse des stomates à la déshydratation pourrait expliquer que les fortes
différences mises en évidence sur feuilles détachées ne soient pas retrouvées avec la
même importance chez les plantes étudiées au champ (Figure 38 et 40).
Malgré la meilleure régulation des pertes en eau Observ&e chez les Vari&és
étudiées en plein champ nous avons pu vérifier en conditions d’irrigation ou pluviales
strictes que la variété 73-30 évite toujours de façon plus efficace la déshydratation de
ses tissus foliaires (Figure 42, tableau 20).
Le comportement des autres variétés indique cependant l’existence de
différentes solutions adaptatives chez l’arachide. Ainsi 57-422 maintient ses stomates
ouverts en condition de sécheresse tout en présentant la plus forte activité
d’absorption hydrique alors que 69-101 semble posséder, avec la petite taille de ses
feuilles, un avantage morphologique lui permettant probablementd’avoir des besoins
en eau moins importants. Ces deux variétés maintiennent leurs stomates ouverts plus
longtemps en conditions de sécheresse malgré le développement de potentiels
hydriques très bas dans les feuilles (Figure 42).
EC.IIANCESGAZELJXETETATZIYDRIQUE-173-
En cas de sécheresse précoce, le comportement de 73-30 représente au niveau
de la productivité immédiate de la plante une bonne solution adaptative (Tableau
18). Comme l’on observé SC.HULZE et coll. (1982) et SHARKEY (1984) la
diminution de la transpiration par fermeture des stomates chez les espèces en C3
n’est pas parfaitement carrelée aux modifications de la photosynthèse et durant un
dessèchement progressif du sol les stomates se ferment avant que l’activid
photosynthetique ne soit modifk. Les quelques données dont nous disposons sont
relatives a un essai conduit au champ avec la variété 73-30. Elles montrent bien que
pour des ,valeurs de conductance foliaire supérieures à 1,0 cm.s-1 l’activité
photosynthetique foliaire de cette variété n”augmente pas (Figure 46). On peut donc
concevoir que malgré la haison entre la photosynthèse et la transpiration que
BHAGSARI et coll. (1976) mettent en évidence chez l’arachide une meilleure
économie de l’eau aux #f les plus elevés aurait permis a une variété comme 57-422 de
différer le développement de faibles #f et d’améliorer sa production immédiate.
A l’échelle de la culture ‘L’intérêt de la régulation stomatique est faible par
comparaison à l’irnportante réduction des besoins en eau qui résulte de la
diminution de la surface foliaire en conditions de sécheresse précoce (Figure 20 et
Tableau 18). Différentes études rnontrent que 1.a réduction de la surface foliaire n’est
pas seulement dépendante des niveaux de turgescence foliaire selon la théorie bien
connue de LOCKHART (1965) mais serait surtout directement affectée par l’état
hydrique du sol et des racines (TERMAAT et coll., 1985; TURNER, 1986). Jl est
probable: qu’un mkanisme de ce: type se retrouve chez l’arachide puisque maigre le
maintien apparent des potentiels de turgescence foliaires (Tableau 19) le
développement de la surface foliaire des 3 variétés est fortement réduit en conditions
de sécheresse précoce. Cependant les capacités de reprise de ces variétés, notamment
57-422 et 6’9-101, sont importantes ce qui leur permet de conserver une sensibilité à
la déshydratation finalement équivalente à celle des plantes témoins (Figure 43)
En cas de sécheresse tardive l’important développement de la surface foliaire
limite les possibilité de régulation des pertes en eau par contrôle stomatique. Il
S’accom:pagne d’une diminution rapide et imlxwtante des $f (Tableau 19) et d’une
augmentation de la rtinsibilité des plantes à lai kheresse (Figure 43 et 44).
L’intérêt d’une régulation des pertes en eau en fin de cycle chez les plantes
cultivées n’apparaît pas évident. FISCHER et coll. (1978) remarquent qu’en fin de
cycle le comportement général des plantes annuelles cultivées consiste à maintenir
leur transpiration avec le risque de développement de déficits hydriques importants
dans le sol et la pl.ante. Un comportement de ce type peut améliorer le niveau
d’adaptation à la sécheresse des plantes si il permet le maintien d’un meilleur niveau
d’activit!é photosynthétique. ACKERSON et coll. (1977) observent chez le sorgho et
le maïs que les stomates sont sensibles à 1”état hydrique de la plante durant le stade
végétatif alors qu”ils ne le sont pas durant le stade reproductif. Bien que PALL,4S et
coll. (19l79) observent une réaction similaire chez l’arachide nos donnkes ne mettent
pas en évidence un effet de l’âge sur la sensibilité des stomates des variétés étudiées.
.-
-. FXIIANGES
GAZEUX ET ETAT HYDRIQIJE
-174-
.
TABLEAU 20 : POTENTIELS HYDRIQUES FOLIAIRES ($F EN BARS) ET CONTENU
RELATIF EN EAU (CRE) MESURES CHEZ 11 VARIETES D’ARACHIDE
DURANT L’HIVERNAGE 1987.
60 jas
50 jas
80 jas
70 jas
VARIETE
#f
‘73-30
- 9.48a
CRE
tif
73.78abc
- 9.70a
LANGLEY
-11.33a
75.99ab
FLORUNNER
-11.39a
76.79a
- 6.21a
-10.39a
CRE
95.12a
tif
CRE
- 8.51a
93.96ab
-12.91a
#f
CRE
88.07a
93.62abc
- 6.49a
91.21 bc
-16.76abc
83.02ab
92.77 bcd
- 7.73a
93.74ab
-13.8Oab
88.14a
47-16
-11.90a
74.13abc
-10.23a
92.29cd
- 9.17a
93.21abc
-21.33c
78.59 b
Z!S-206
-13.39ab
70.48abcd
- 8.96a
94.67ab
- 8.12a
94.58a
-16.89abc
82.15ab
57-42'2
-14.17ab
71 S2abcd
- 7.9la
92.64 bcd
- 6.45a
93.75ab
-17.57abc
86.04a
PROMO
.55-437
STAR.R
.14.81abc 5 5 . 9 6 e
-15.19abc
-15.23abc
67.95 bcd
63.4Ode
-7.92x
- 7.95a
-11.03a
90.81de
92.28cd
89.87 e
-7.15a
- 6.98a
- 9.10a
91.35
bc
92.55abc
90.71c
-17.62abc
-14.OOab
-16.95abc
78.38b
84.41ab
82.64ab
73-33
-18.17 bc
67.32cd
-11.14a
93.84abc
- 8.45a
94.39a
-19.87 bc
83.95ab
79-40
-19.17
67.13cd
-10.39a
93.01 bc
- 9.1la
92.81abc
-16.94abc
86.68a
c
,--Les valeurs suivies de lettres différentes indiquent des différences significatives entre variétés (P = 5
FIGURE 46 : Relation entre l’activité photosynthétique nette
foli8atre (Pn) et la conductance stomatique foliaire mesurées au
champ chez la variété 73-30
111
-
10 - A
'I
;Y
=
8 --
‘DE
;ù 6 -0
v
4,
--
n
2!
0.4
cl.6
0.0
1.0
Conductance cm.~- 1
1.2
1.4
1.8
En réalité la valeur adaptative de ce comportement, tel que l’ont définit
FISCHER et coll. (1978), dépendra pour une plante de la capacité de son systeme
racinaire à satisfaire ses besoins en eau de la plante mais aussi de sa capacité de
tolérance à la déshydratation observée.
Nous avons traité du rôle du système racinaire en conditions de sécheresse dans
le chapitre précédent. En ce qui concerne la photosynthèse, les quelques donnees
disponibles (Figure 45) montrent bien que des différences variétales peuvent ‘exister
quant à son niveau d’activité en conditions de déshydratation. Bien que nous ne
disposons pas de données sur la photosynthèse de 69-101 et 73-30 la comparaison
entre 57-422 et 73-33 est intéressante puisque cette variété a été identifiée par
GAUTREAU et coll. (1980) comme étant mieux adaptée à la sécheresse que la
variéte 57-422. Ces auteurs indiquent qu’en conditions de sécheresse les #f mesurés
chez 73-33 sont inférieurs à ceux mesurés chez 57-422 et dans une série d’essais
multilocaux pluriannuels le rendement de 73-33 a toujours été supérieur ou égal a
celui de 57-422.
Nos mesures montrent que dans la gamme des $f relativement élevés (-2 à -12
bars) rencontrée par GAUTREAU et coll. (1980) les plus faibles $f observés chez 7333 s’accompagnent d’une baisse de photosynthèse identique à celle notée pour 57-422
(Figure 45). Cette dernière variété a cependant la capacité de maintenir sa
photosynthese CI des niveaux de #f rarement rencontres chez d’autres espèces
cultivées annuelles. Ce résultat n’est pas tout Li fait différent. de ceux observés par
BAGHSARI et coll. (1976). Il est en effet probable qu’au dessus d’un $f de -35 à -40
bars la photosynthèse de cette variété soit effectivement corrélée à la diminution de
la transpiration mais en dessous de ces valeurs, le point d’inflexion très net observé,
suggère que les propriétés biochimiques de l’appareil photosynthétique au niveau du
mésophylle ont changé. Cette hypothèse meriterait d’être confirmée dans des études
plus fines du fonctionnement des stomates et de la photosynthbe en conditions de
sécheresse. On peut déjà constater que les meilleurs rendements obtenus avec 73-33
ne sont probablement pas dus au développement de mécanismes physiologiques plus
performants que ceux existant chez 57-422 mais plutôt à l’existence de caracteres
agronomiques favorables que GAUTREAU et coll. (1980) avaient dejà remarque
(meilleure germination, meilleure partition des assimilats en direction des gousses).
De même nos résultats ont montré que 73-33 avec un niveau de production totale
é$.tivalent (Annexe 5) maintient des indices de récolte en moyenne supérieurs ou
égaux à ceux observés chez 57-422 (Annexe 6).
Si les courbes de rendement en fonction des $f (Figure 43) mettent bien en
evidence les effets négatifs sur la production utile du développement de bas $f dans la
plante, ces différents résultats montrent bien que leur interprétation pour
l’identification de variétés bien adaptées est délicate à réaliser. Car elles intègrent a
la fois les effets favorables ou néfastes des mécanismes d’évitement et de tolérance
ainsi que les caractéristiques agronomiques de chacune d’entre elles qui
détermineront en conditions de sécheresse naturelle le rendement utile.
_-
ECHANGES GAZEUX ET ETAT IIYDRIQUE -177-
7.3)
CO:NCLUSIONS.
Bien que cette étude constitue une première approche, certes incomplete:, de
l’importance des mécanismes de régulation des pertes en eau sur le niveau
d’adaptation a la sécheresse et 1;a productivite de l’arachide un certain nombre de
faits géneraux peuvent être dégagés des résultats obtenus.
1”) La régulation des pertes en eau par fermeture de stomates est un
mécanisme efficace chez l’araclhide qui permet de limiter le développement de
déficits hydriques importants au niveau des tissus foliaires. Une variabilite des
facteurs déterminant cette régulation a. été mise en évidence chez cette espèce et il
est possible d’identifier par des mesures sur des feuilles détachées ou par mesures au
champ des variétés fermant leur stamates précocement.
2”) L’interêt de la régulation stomatique sur la productivité ne peut être
évalué isolément. En effet la réponse des stomates à la déshydratation est déterminée
par les caractéristiques anatomiques et fonctionnelles de la feuille et probablement
par l’activité du système racinaire. Puisque la régulation stomatique s’accompagne:
d’une modification des échanges gazeux, donc de la transpiration et de la
photosynthèse, son intérêt ne doit pas être évalué en termes d’économie d’eau mais
plutôt en termes de gestion économique de l’eau disponible.
La détermination d’un comportement stomatique efficace ne peut donc
être formulée sans la connaissance des caractéristiques anatomiques et fonctionnelles
du système racinaire qui vont déterminer la quantité d’eau disponible. Deux rfègles
peuvent être au plus formulkes : une faible capacité de régulation stomatique doit
être associée à une bonne efficacité du système racinaire et un système racinaire peu
performant doit être associé à une bonne capacité de régulation stomatique. Entre
ces deux définitions un certain nombre de combinakons peuvent se retrouver qui
selon le type de sécheresse rencontrke seront aussi efficaces pour permettre aux
plantes d’éviter la déshydratation.
3”) A l’échelle de la culture, l’mtérêt du contrôle stomatique des pertes en
eau dépend du stade de développement atteint lorsque la skcheresse se manifeste.
Au stade végétatif précoce, la grande sensibilité du développement
foliaire réduit considérablement les besoins en eau et une réduction des pertes par
contrôle stomatique n’apparaît importante qu’en cas de sécheresse de longue durée.
En cas de Gclheresse de fin de cycle ce: mécanisme peut difficilement
limiter le développement de déficits hydriques foliaires importants sur des plantes
dont le développement végétatif est à son maximum. Dans ce cas une faible
régulation associée à une bonne tolérance à la sécheresse semble constituer une
meilleure stratégie adaptative.
-----ECHANGES GAZEUX ET ETAT IIMRIQUE -173-
Il est probable que l’intérêt principal de la régulation stomatique se
situe durant une phase de sécheresse intermédiaire lorsque les besoins en eau de la
culture représentent déjà un certain niveau (mi-floraison) et que les possibilités de les
réduire par d’autres mécanismes (abscission ou sénescence foliaires) sont faibles. Ce
nkanisme permettra aux plantes de maintenir un état hydrique élevé préservant
ainsi leur capacité de récupération rapide en fin de sécheresse.
4”) Le développement de faibles $f dans la plante n’affecte pas de manière
identique l’activité photosynthétique des quelques variétés étudiées. Il est ainsi
possible d’identifier des variétés régulant mal leurs pertes en eau mais capables de
maintenir des niveaux d’activité photosynthétique à des $f très bas. Dans ce cas aussi
l’intérêt de la régulation stomatique doit être examiné en regard de la capacité de
tolérance à la sécheresse.
Au vu de ces résultats il est clair que l’intérêt de la régulation des pertes en eau
chez l’arachide doit être évalué à travers la stratégie générale que la plante
développe pour mieux s’adapter à la sécheresse. Nous essaierons plus loin de définir
la nature de ces stratégies en fonction des caractéristiques de la sécheresse. Il est
cependant déjà évident qu’une attention particulière doit être donnée aux
mkanismes de tolérance puisque même chez les variétés régulant le mieux leurs
pertes en eau le problème du maintien de leurs fonctions avec le développement à
terme de bas $f se posera. Particulièrement dans les r6gions où les risques de
:s&heresse prolongks ou de sécheresses intenses en fin de cycle sont importants.
<--
'ECHANGESGAZEUXETETATBYDRIQUE-179-
.
TOLERANCE A LA
SECHERESSE
.
8)TOLERANs A LA DESHmmI-ATTON.
-
INTRODUCTIXJ&
8.1)
La tollérance 2, la sécheress,e traduit la capacité d’une plante à maintenir son
activité le plus longtemps possible durant le déficit hydtique de ses tissus.
Id&le:ment, l’importance de ce mécanisme devrait être éva.luée au niveau de la
productivité en conditions de deshydratation. Cependant, comme nous l’avons vu
précédemment, les interactions existant à ce niveau de complexité entre les
mécanismes de tolérance et d’évitement n’autorise pas une mesure sans équivoque du
degré de tolCrance .
L’etucle des mécanismes d.e tolérance est donc généralement abordée à des
niveaux de fonctionnalité beaucoup plus fins qui ont l’avantage d’être en relation plus
étroite avec les processus déterminant, l’activité physiologique et métabolique des
plantes. Dans ces conditions la liaison avec les facteurs de productivité observés au
champ est parfois d,ifficile à mettre en évidence puisque la capacité de tolérance est
spécifique de chacun des processus étudiés. On peut ainsi retrouver dans un même
génotype un ensemble de processus présentant des niveaux différents de tolérance à
la séche.resse (BLUM, 1979:). Une bonne évaluation de l’importance de la capacité
globale de tolérance impose donc de compléter cette étude sur l’arachide par une
évaluation des effets de la sécheresse sur différentes activités de la plante.
Les deux principaux mécanismes connus de tolérance à la sécheresse sont la
maintenance de la turgescence et la tolérance a la dessiccation (voir chapitre 1). Dans
ce chapitre, nous essaierons d’évaluer l’intéret de ces mécanismes dans la capacite de
l’arachide à. supporter la sécheresse.
Nous avons vu dans le chapitre précédent que l’arachide développait en
conditions ‘de sécheresse différentes stratégies face au manque d’eau. Que ce soit
dans le cas des variétés régulant leurs pertes en eau ou dans le cas de celles qui
maintiennent leurs stomates longtemps ouverts la skheresse s’accompagne Id’une
diminution de la photosynthèse. La conséquence de cette réduction sur le niveau et la
qualité de la production est évidente. On sait cependant que certaines espèces ont,
dans ces conditions, la possibilité de mobiliser les substances glucidiques,
principalement l’amidon ~ stockées dans des organes de réserve afin de pallier
efficacement la réduction de la photasynthbe. Ce mécanisme bien connu chez les
végétaux pérennes (PRIEST.LEY’, 1970; ADJAHOSSOU, 1983) a été peu décrit chez
les plantes annuelles cultivees en zone semi-aride. En fait, chez ces dernières, de
nombreux travaux ont plutôt. attribué une part de la reduction de la photosynthese en
.-
--
- TOLERANCE A LA SECIIERESSE -182-
.
conditions de sécheresse justement à l’accumulation des produits finaux de ce
processus dans les feuilles (WARDLAW, 1967; SOSEBEE et coll., 1971; HSIAO,
1973; REID, 1974; SHEIKOLESHAM et coll., 1977; BUNCE, 1982; TIMPA et coll.,
1986). Nous avons donc aussi essayé d’évaluer le rôle que pouvaient avoir les
substances glucidiques de réserve sur le degré de tolérance à la sécheresse de
l’arachide.
8.2) RESERVES GLUCIDIOUES ET TOLERANCE A LA SECHERESSE.
A notre connaissance, aucun résultat n’affecte à un organe particulier de
l’arachide un rôle d’organe de réserves glucidiques utilisables en condition de
secheresse. Les feuilles étant le siège de la photosynthèse, les premiers stades d’une
éventuelle mobilisation ou accumulation de substances glucidiques doit pouvoir être
mis en évidence dans cet organe. La première partie de nos travaux a donc consisté à
déterminer les effets de la skcheresse sur la photosynthèse et la teneur en substances
carbonées dans la feuille. Puis, dans la deuxième partie de l’étude, nous avons tenter
d’établir si d’autres organes de la plante pouvaient constituer des sites de réserves
permettant de compenser le manque d’éléments carbones en conditions de
stkheresse. L’objectif de ces travaux etait de préciser si la connaissance des teneurs
en substances glucidiques dans un ou plusieurs organes faciliterait la caractérisation
du niveau de tolkance à la sécheresse chez l’arachide.
8.2.1) MISE EN EVIDENCE D’UNE MOBILISATION DES SUBSTANCES
GLUCIDIOUES DE RESERVE EN CONDITION DE
SECHERESSE.
8.2.1.1) Résultats.
La variéte 73-30 a été soumise au champ à une période de sécheresse par
suspension d’arrosage. L’étude a été conduite durant la saison des pluies et le stress a
été appliqué par la technique des parcelles couvertes. Durant la période de
skheresse puis la période de réhydratation qui a suivi, les échanges gazeux et la
concentration en amidon et en sucres solubles ont été déterminés au niveau des
feuilles, L’étude a été conduite sur des plantes au stade de pleine fructification
(72ème au 82ème jas).
TOLERANCE A LA SECIIERE.%E -183-
.
Sous l’effet de la sécheresse on note une diminution de l’activité
photosynthétique (Pn) et de la transpiration (Tr) foliaires mesurées à 12 heures
(Figure 47a). Au Sème jour de sécheresse Pn est passée de 12,3 + 1,3 à 5,O + 0,X5 mg
C02.dm-2.11-l alors que la transpiration passe en 7 jours de 166 :f 22 à 85 f 8,9 mg
H20.m-2.s1. La diminution de Pn durant la période de sécheresse est plus rapide
que cellle observée pour Tr ce qui rend compte d’une réduction simultanée de
l’effïcience de l’utilisation de l’eau durant les premiers jours. A la reprise de
1’irrigatSon :Pn et Tr augmentent à. nouveau sans atteindre en fin d’expérimentation
les valeurs observees initialement avant l’application du stress. La récupération de Pn
est supérieure à celle de Tr ce qui. contribue ci, améliorer l’effcience de l’utilisation de
l’eau durant cette p&iode.
Une caractérisation de la répartition des assimilats peut être effectuée à partir
de la détermination de la vitesse de transfert des assimilats hors des feuilles (VTA)
selon la méthode d&rite par TERRY et coll. (1972). La VTA est calculée sur une
période donnée comme étant la différence entre l’activité photosynthétique et la
variation du poids sec des feuilles. Cette méthode n’est valable que dans le cas de
feuilles matlures dans lesquelles l*amidon, qui est la forme de stockage des assirnilats,
représente un des coastituants principaux du poids sec. Nous avons donc détermine la
variation quotidienne du poids sec de feuilles matures par cal.cul de la différence du
poids sec de disques prélevés sur les feuilles à 9 heures et à 15 heures. L’intégration
des mesures de Pn sur cette période (9h - 15h) permettait d’obtenir une estimation de
la masse d’eléments carbonés (CH20) fixés par la feuille.
Durant la période de secheresse, la VTA diminue (Figure 47b:) et passe de: 5,33
B 3,16 rng CH20.dm-2.h-l., La VTA est cependant moins sensible à la sécheresse
que Pn puisque durant cette période la diminution de la VTA (- 40,8 %) est moins
importante que celle: obse&e pour Pn (- 69,4 %). A la reprise de l’irrigation la VTA
augmente à nouveau mais comm,e dans le cas de Pn on ne retrouve pas les valeurs
observées en début de stress.
La teneur en amidon des feuilles a été déterminée sur les disques foliaires. La
quantité d’amidon stocké ou mobilise dans les feuilles est calculs par différence
entre les teneurs mesurées a 9 heures et à 15 heures. En début de stress les feuilles
continuent d’accumuler de l’aimidon. Durant la période de sécheresse cette
accumulation diminue (Figure 47~) et au 5ème jour de sécheresse les feuilles
commencent à mobiliser leurs réserves glucidiques et la teneur en amidon à 15
heures d.evient inférieure à celle mesurée à 9 heures. A la reprise de l’irrigation la
feuille accumule à nouveau de l’amidon, et malgré le niveau moins important de Pn
par rapport aux valeurs pr&édant la phase de sécheresse, son stock en amidon est
rapidement reconstitué.
Les résultats de la figure 47d indiquent aussi une diminution de la teneur en
sucres solubles mesurée à 15 heures sous l’effet de la sécheresse. Par contre à la
reprise de l’irrigation l’augmentation de la, teneur en sucres solubles est inférieure a
celle observée pour l’amidon.
.-
” T O L E R A N C E A L A S E C H E R E S S E -184-
.
F’IGURE 4 7 : Evolution de la photos thèse (Pn} et de la transpiration (Tr) (a),
de la vitesse de trans r
ert des assimilats (b), des teneurs en
amidon (c) et en sucres solubles (d) dans les feuilles durant une
pkiode de sécheresse suivie d’un rearrosage (flkhe),
b)
+-t
130 6
P
120
+pn
3
I!l
b
110 ,
* Tr
100
SO
64
:
0
:
1
:
2
:
3
:
4
:
0
:*:
6
7
:
a
:
9
a0
8
0
10
1m
1
I,
2
I,
3
II
4
Jours
I,
6
Jours
sI
6
8I
7
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6
0
10
26-
l4r
I (4
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(4
T
4 16-vc
0 lO--0
.4
6
-QI-L
t
0
0
1
2
3
4
5
Jours
6
'
7
6
ol.-CZ++~6~
0
1
2
3
4
6
Jours
FIGURE 48 : Relation
vitesse de transfert des
poids sec (b), la teneur
variation de la
entre l’activité hotos th6tique foliaire, la
assimilats (V fA) (a 5”et l’accumulation de
en sucres solubles (c) mesurée à 15 h, la
teneur en amidon (d) et la VTA.
s.ot-Lt-t-t-+-f--t--+---i
6
8
7
8
0
110
11
Pn (mgC02.dm-2.h-
12
1s
0.6
X
L+0
8
1)
+-4--+-e+
7
Q
0
10
11
12
13
Pn (mgC02.dm-2.h-
(4
X
1)
X
X
x y
~0,3008~x&
2474
x
-=’
=$+y++--t-j.
8
9
10
11
12
S.S. (mg.dm-2)
13
14
-2-l
0
1
2
3
-i-z??3
Amidon (mg.dm-2)
Les relations existant entre les différents paramètres étudiés ont été évaluées
(Figure 48). La variation de la VTA est corr&Ze significativement à celle de l’activité
photosynthétique (Figure 48a) et à la teneur en sucres solubles (Figure 48~).
L’augmentation de poids sec est aussi corr&e ài la variation de l’activité
photosynthétique (Figure 48b). Par contre la variation de VTA ne semble pas liée a
la variation du stock en amidon dans les feuilles.
Les paramètres de régression obtenus indiquent qu’à ce stade du
cleveloppement de la plante la quantité d’assimilats transférés hors de la feuille
représente plus du 1/3 de celle obtenue par photosynthèse.
En supposant que les relations linéaires observées entre les différents
param&res se conservent pour des valeurs de photosynthèse plus faibles on peut
estimer que l’accumulation de poids sec dans la feuille cesserait pour des valeurs de
Pn inférieures à 2,9 mg C02.dm-2.h-1 et qu’à une valeur de Pn nulle la vitesse de
transfert des assimilats serait encore de 2,3 mg CH20.dm-2.h-1. Maigre leur valeur
hypothétique, ces données indiquent qu’à de faibles valeurs de Pn la vitesse de
transfert des assimilats est supérieure à l’activité assimilatrice et qu’elle est
maintenue grâce à la mobilisation des substances de réserves. Pour des valeurs de Pn
inférieures, la VTA serait donc limitée par la disponibilité en substances de réserve
dans la feuille. Il n’est donc pas surprenant de ne pas observer dans cette étude une
liaison significative entre la VTA et la variation du stock en amidon puisqu’aux
valeurs de Pn atteintes la mobilisation de l’amidon contribue au transfert des
substances carbonées hors des feuilles pour une part sûrement moins importante que
celle resultant de l’activité photosynthétique.
8.2.1.1) Discussion.
Cet ensemble de résultats montre que l’arachide a la capacité de maintenir
beaucoup plus longtemps sa VTA que sa Pn en conditions de sécheresse. Le maintien
de la VTA joue sûrement un rôle important à ce stade de développement de la plante
pour la poursuite des activités de croissance et de maintenance des gousses. Elle est
support6e par une mobilisation rapide des réserves en glucides, sous forme de sucres
solubles ou d’amidon, contenues dans les feuilles.
11 est donc improbable que chez l’arachide une accumulation de substances
carbonées dans les feuilles en conditions de sécheresse puisse jouer un rôle répressif
sur leur activité photosynthétique comme cela a été observé pour d’autres espèces.
Le maintien de la vitesse de transfert des assimilats hors des feuilles impose que
les structures cellulaires et les systèmes enzymatiques impliqués dans le processus
d’hydrolyse de l’amidon et le transport des substances carbonees via le phloème
présentent un niveau suffisant de tolérance à la sécheresse. Bien que cet aspect n’ait
pas été etudié dans ce travail, il est probable que des enzymes connues pour être
-
- TOLERANCE A LA SECIIERESSE -187-
.
impliquees dans ce processus n’aient pas subi une diminution importante de leur
activité sous l’effet de la sécheresse. Cette hypothbe a été vérifiée chez quelques
espkces.
Chez le palmier à huile, A,DJAHOSSOIJ (1983) observe une augmentation de
l’activittl des amylases et des invertases associée à une meilleure mobilisation des
substances glucidiques de ,réserve en conditions de sécheresse. DE SOUZA et
VIEIRA da SILVA (communication personnelle) font chez le cotonnier une
observation identique notamment chez les variétés pérennes dont les racines
constituent un organe important de réserves glucidiques mobilisables en condition de
sécheresse. Et chez le soja, HUI3ER et coll. (1984) trouvent une liaison significative
entre la vitesse de transfert des assimilats et l’activité des enzymes impliquées dans le,
métabolisme du saccharose, qui est pour l’arachide le principal constituant des sucres
solubles dans les feuilles de cette, espèce (PA’ITEE et coll., 1974b).
Malgré la mise en évidence d’une mobilisation, en conditions de sécheresse, de
l’amidon stocké dans les feuilles, la teneur maximale en amidon observée au cours de
cette étude (21,6 mg.dm-2) montre bien ‘que cet organe ne peut constituer un
réservoir important de substances glucidiques. En effet lorsque la photosynthèse est
nulle on peut estimer que cette teneur en amidon ne permettrait de maintenir la
VTA que durant une journée. Une estimation. identique a été retrouvée pour d’autres
esp&ces annuelles (Mc ARTHUR et coll., 1975; HUBER et coll., 1984). Nous, avons
donc tenter de déterminer le rôle que peuvent avoir les autres organes de la plante
dans ce mécanisme. Le processus de mobilisation et d’utilisation des réserves
glucidiques pouvant dépendre du stade de. développement de la plante et de la
demande des organes réservoirs qui le caractérisent (FADER. et coll., 1983;
CARLSON et coll., 1984) une attention particulière a été encore portée sur l’intérêt
de ce mtjcanisme au stade de formation et de remplissage des gousses.
-2.2) EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LES TENEURS EN GLUCIDES
DANS DIFFERENTS ORGANES,
.
8.2.2.1) Résultats.
Les teneurs en sucres solubles et en amidon des différents organes des variétes
57-422 et 69-101 ont été déterminées durant une période de sécheresse appliquée du
77ème au 90ème jour après semis (jas), soit en période de fructification active.
.
Les résultats des experiences préliminaires avaient mis en évidence un fort
coefficient de variation de la teneur moyenne en gluci.des mesurée dans les gousses.
De plus, nous avons montré précédemment (Chapitre 5) que la densit(é de
--
‘-- TOLERANCE A LA SECIIERESSE
-lSN-
.
gousses/m2 était le paramètre du rendement le plus sensible à la sécheresse chez
l’arachide. Ces données nous ont conduit à considérer les effets de la sécheresse sur
la distribution des glucides en distinguant les différentes classes d’age des gousses.
Les gousses formées sur chaque pied ont donc été identifiées par un marquage
des gynophores à partir du 49ème jas. 5 classes d’âge ont été ainsi définies:
- la classe Gl correspondant aux gousses formées entre le 49ème et le
55ème jas;
- la classe G2 correspondant aux gousses formées entre le 56ème et le
62ème jas;
- la classe G3 correspondant aux gousses formées entre le 63ème et le
69eme jas;
- la classe G4 correspondant aux gousses formées entre le 70ème et le
77ème jas;
- la classe G5 correspondant aux gousses formées après le 77eme jas.
Effets sur les poids secs..
Aucune variation significative des poids secs des parties aeriennes et racinaire
n”est notée chez les pieds témoins des 2 variétés (Figure 49). L’augmentation du
poids sec total des plantes témoins est due essentiellement à l’augmentation de la
quantité de matière sèche investie dans les gousses en formation. Cette augmentation
est plus importante chez la variété 69-101 (+ 9,8 %) mais la variété 57-422 (+ 7,4 %)
avait déjà une plus grande quantité de gousses au début de l’expérience et conserve
un léger avantage pour ce paramètre en fin d’expérience. La repartition initiale de la
matière s&che dans les gousses des deux variétes est conservée durant toute
l’expérience ce qui indique que pour les plantes bien arrosées la proportion de
matière sèche investie dans les gousses est à peu près identique quelle que soit la
classe d’$ge considérée.
Sous l’effet de la sécheresse, la quantité de matière sèche dans les organes
aériens et racinaire de la variété 57-422 ne semble pas affectée. Par contre, on
observe par rapport au témoin une augmentation du poids sec des premières gousses
formées (Gl et G2) et une réduction du développement des gousses les plus jeunes.
Ainsi, aucune nouvelle gousse n’a été complètement formée chez les pieds stressés de
cette variété pendant la durée de l’experience.
Néanmoins, à la fin de la période de sécheresse, la quantité totale de matière
sèche présente dans l’ensemble des gousses (13,4 grammes/plante) est équivalente à
celle trouvée chez les pieds témoins (13,9 grammeslplante) de cette variété.
TOLEWCE A LA SECHERESSE -189-
.
FIGURE 49 : Evolution du poids sec des differents organes de 2 varidtils
d’arachide durant une phase de skheresse appliquée du 778me au 89ème
jour apr& semis.
R47
7- 22
6moin
16
T
61
Organe
16
Organe
lY2l
-1 1
Stress6
Organe
eu~lles (F). m&j$-m
Racines (R)~~ses
de cr?jÜsses (Gl b-@fl
-i
-
Chez la variété 69-101 le traitement de sécheresse s’accompagne d’une
diminution du poids sec foliaire mais les poids secs des tiges et des racines restent
identiques à ceux des plantes témoins. Par contre le développement des gousses est
fortement réduit et au dernier jour de sécheresse on retrouve 6,3 grammes de matière
s&che par pied dans les gousses des plantes stress& contre 11,l grammes pour les
pieds témoins. Comme pour la varieté 57-422 il apparaît que la réduction de la
quantite de matière sèche dans les gousses affecte moins les premieres gousses
formées.
Effets sur la teneur en sucres solubles et en amidon dans les
différents organes.
Chez les pieds témoins des deux variétés la teneur en sucres solubles et en
amidon dans les gousses varie selon la classe d’âge considérée (Figures 50a et 50b).
Pour les gousses les plus agées (Gl et G2), la teneur en amidon et en sucres solubles
diminue à mesure que leur développement se poursuit. Par contre ces teneurs
augmentent chez les gousses récemment formées (G4 et G5). Pour ces dernières, la
teneur en sucres solubles au 77ème jas est 3 fois (57-422) à 7 fois (69-101) supérieure
à la teneur en amidon. A mesure que la plante poursuit son développement l’écart de
concentration se réduit. Ainsi au 89eme jas la teneur en amidon dans les gousses les
plus âgées est légerement supérieure (57-422) ou voisine (69-101) de celle en sucres
solubles tandis qu’elle est deux fois plus faible chez les jeunesgousses. Dans le même.
temps, les teneurs en sucres solubles et en amidon dans les parties végétatives et dans
les racines des pieds témoins ne présente pas de modifications notables.
Après 6 jours de sécheresse, la teneur en sucres solubles et en amidon dans les
gousses les plus âgées de la variété 57-422 augmente. Les teneurs mesurées dans les
arganes végétatifs et racinaire ont par contre très peu varié. Au dernier jour de
mesure, l’accentuation de la sécheresse s’accompagne d’une rkluction des teneurs en
amidon dans les feuilles, les tiges et les racines et de la teneur en sucres solubles dans
les feuilles. Les teneurs mesurées dans les gousses les plus âgées (Gl et G2) sont
identiques à celles mesurées pour les plantes témoins. Par contre, si les teneurs en
amidon chez les jeunes gousses (G4 et G5) sont identiques aussi a celles du témoin,
on note une diminution de la concentration en sucres solubles.
Au dernier jour de sécheresse les teneurs en amidon et en sucres solubles dans
les gousses de la variété 69-101 sont, pour toutes les classes d’$ge, supkieures à celles
trouvées pour les pieds témoins. Dans les autres organes les teneurs en amidon sont
réduites de 50% par rapport à celles des pieds témoins et la teneur en sucres solubles
est identique à celle des pieds témoins excepté pour les feuilles dans lesquelles elle
est réduite de moitié.
. -
TOLERANCE A LA SECHERESSE
-191-
*
FIGURE 500 : Teneur en sucres solubles(a et b) et en amidon (c et d) dans
I’es differents organes de la variét6 57-422 durant une phase de skheresse
appliquée du 77ame au 89ème jour apr& semis.
Organe
?? ???
???????? ?
1
??????
:? ? ? ? ?
0
F
T
R
01
02
Organe
Organe
FIGURE 50b : Teneur en sucres solubles (a et b) et en amidon (c et d) dans
les differents organes de la variéte 69-l 01 durant une phase de sécheresse
appliquée du 778me au 896me jour apras semis.
400
T
F
T
R
01
02
Organe
03
04
06
Organe
L’analyse de la répartition de la teneur totale en glucides dans la plante indique
que sous l’effet de la sécheresse la variété 57-422 investit une part plus importante de
ses glucides en direction des gousses (Figure 5 la), Ainsi au 6kme jour de sécheresse
les teneurs en sucres solubles et en amidon des premieres gousses formées (Gl $1 G3)
sont suptkieures ou égales a celles rencontréc=s chez les pieds témoins. Au dernier
jour de sécheresse, on retrouve ce résultat pour les gousses Gl et G2, malgré une
diminution des teneurs en amidon de tous les organes. Par contre les teneurs en
amidon et sucres solubles, des autres organes ont diminué sous l’effet de la
sécheresse. Il semble, que chez cette variété,, l’augmentation des teneurs en :Sucres
solubles et en amidon dans les premières gousses formées soit en partie supportée
par l’absence d’investissement important d’assimilats en direction des gousses les plus
jeunes (IG4 et G5).
La sécheresse affecte différemment la distribution des glucides dans les organes
de la variété 69-101 I Au @me jour de sécheresse les teneurs en sucres solubles et en
amidon dans les gousses sont proches de cell.es trouvées pour les témoins. Par C:ontre
les teneurs en sucres totaux diminuent dans les feuilles, les tiges et les racines en
liaison avec une réduction de leur teneur amidon. Au dernier jour de sécheresse les
teneurs en glucides des différents organes sont inférieures à celles du témoin excepté
pour les gousses des classes Gl tt G3.
Afn de préciser les différences de comportement mises en évidence entre ces 2
variétés la distribution des glucides dans les differents organes a été aussi estimée en
fonction. de la teneur totale trouvée dans Ila plante (Figures 52a et 52b). Avec cette
représentation il apparaît bien que la réaction a la sécheresse de la variété 57-422 est
d’investir principalement ses glucides en direction des gousses (Figure 52a). Une
remarque similaire peut être faite pour la ,variété 69-101 cependant les valeurs
obtenues en fin de sécheresse indiquent que l’intensité de ce processus est rnoins
importante que celle observk pour la variété 57-422 (Tableau 21 et Figure 52b). De
plus, ce.t investissement d’assimilats en direction des; fruits privilégie nettement les
premieres gousses formées au detriment des plus jeunes chez la variété 57-422; alors
qu’il concerne l’ensemble des gousses de la variété 69-101 (Tableau 21).
--
--
_ TOLERANCE A LA SECIIERESE -19C
*
TABLEAU 21:EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LA REPARTITION DES SUCRES
SOLUBLESET DE L'AMIDONDANSLES GOUSSES DE 2 VARIETES
D'ARACHIDE.
T
Gl à G2
3,2
6,7
4,9
G3 à G5
28,a
29,5
29,l
TOTAL
32,0
36,2
3411
Gl à G2
4,2
9,s
6,8
G3 à G5
26,8
39,2
33,0
TOTAL
31.0
48.7
39.8
69-101
S
T : TEmoins; S : Stress&
FIGURE 51~ : Teneur totale en sucres solubles (:a et b) et en amidon (c et d)
dans les différents organe s de la variét6 57-422 durant une phase de
kheresse appfiquée du 77ème au 89Gme jour après semis..
"T
800
*+ (4
700 1
F
T
R
03
#
!rgan:
ri
T
R
01
02
Q3
Organe
????????
ti9839kl6
F
T
R
01
02
03
64
Organe
ewlles
4-l
04
05
03
(F). Tiges m. Ractnes
Organe
(R). Classes de gousses (Gl à Ga
FIGURE 51b Teneur totale en sucres solubles (a et b) et en amidon (c et d)
dans les’diff&ents organes de la variété SS-IO? durant une phase de
skheresse appliquee du 77ème au 898me jour après semis.
??
mo
F
T
R
01
a2
Organe
03
04
lm
06
0
Organe
Feuillea (F), Tiges (T). Racines (RI. Claes= de @Ju@am (GI b
G5)*1
FIGURE 52~1 : @tribution des sucres solubles (a et b) et de l’amidon (c et d)
dans les dlff&ents organes de la variét6 57-422 durant une phase de
sécheresse appliquée du 77ème au 896me jour après semis..
F
T
R
01
(il
03
Q4
organe
F
T
R
01
02
05
Organe
feuilles (F). TiGm.
Q6
F
T
1
01
02
02
û5
QB
04
-
Organe
Racines (R). CICJ~SS de gousses (Gl b GSa
Q4
Qe
-
00
’
IFIGURE 5% : Distribution des sucres solubles (a et b) et de l’amidon (c et d)
dans les differents organes de la variete 69401 durant une phase de
skheresse appliqu6e du 776me au 896me jour apr%s semis.
(b)
0%
F
F
T
-
R
C+-@-Q3
Organe
T
R
81
.
82
os
04
8%
d-4
cw 86
F
organe
Feuilles (F). Tiqas (T). Racines (R). Classes de gousses (C;l 4 Ci%/
D
8.2.2.2)
iscussion.
Il ressort de cette étude qu’il n’existe pas chez l’arachide un organe particulier
qui joue:rait. le rôle d’un réservoir important de substances glucidiques mobilisables
en condition de photosynthèse limitante. Les teneurs en amidon et en sucres solubles
trouvées dans les tiges et les racines ne sont généralement pas supérieures à celles
trouvées dans les feuilles et dles semblent moins facilement mobilisables en
condition de sécheresse (Figures sur 52a et 52b). Il est donc peu probable que
l’identification d’un matériel tolérant puisse se faire, comme c’est le cas pour
certaines e@ces pkennes (DE SOUZA., 1983; ADJHAHOSSOU, 1983), sur la base
de la détermination d’un organe à teneur en. glucides élevée .
En fait, dans le cas d’une plante annuelle et au stade de fructification, il est
évident que: l’accumulation de réserves dans tout autre organe que les fruits peut
représenter une perte de productivité. L’inttfrêt du mécanisme de mobilisation des
rkrves glucidiques, tel que nous l’avons caractérisé, ne peut être, dans le cas de
cette espkce, associt~ uniquement à l’existence de substances de rkserve mais s’inscrit
dans un ensemble de mécanismes qui tendent à assurer une meilleure productivité en
gousses en conditions de.sécheresse. Certains; d’entre eux sont mis e.n évidence par le
comportement contrasté des deux variétés étudiées.
Un point important de cette étude comparative est que, les substances
glucidiques contenues dans les :Feuilles, les tiges et les racines représente, somme
toute, un pool de substances de réserves qui ne permet probablement pas de
compensw longtemps les effets d’une annulation complète de la photosynthése en
conditions de sécheresse. En réatlité au stade final du développement de la plante,
une bonne tolérance à la skheresse de la photosynthèse assoc& à un investissement
privilégié des assimilats, probablement récemment fixés, en direction des gousses
constitue une meilleure solution adaptative. Ce: comportement est bien illustré par la
r&ction de la variéd 57-422 au (jème jour de sécheresse (Figures 51a et 51b). A
l’inverse la variété 69-101, dont la photosynthèse est probablement moins tolérante à
la Séche:resse, (Figure 49) entame déj& se,s réserves glucidiques tandis que le
développement de ses gousses est limité. La. t@cmse de la variété 57-422 implique
que durant l.es premiers stades de la skheresse sa photosynthèse soit découplée des
processus responsalbles de la rgpartition des substances glucidiques entre ses
différents organes. Nous discuterons plus loin de la nature des mkanismes possibles
permettant d’expliquer ce mécanisme.
Le second point important est lié à l’existence d’une mobilisation des substances
de réserve contenues dans certains organes en conditions de sécheresse persistante.
L’intensité de cette mobilisation est certes limitke mais elle est clairement utilisée au
bénéfice du développement des gousses. Malgré son caractère restreint l’existence
d’un tel processus suggère qu’en conditions favorables et à ce stad.e du
développement de la plante des glucides disponibles n’auraient pas été convertis en
rendement-gousses. Ainsi, le comportement de la variété 57-422 serait favorable en
- - - T O L E R A N C E A L A SEXIIERESSE
-2W
.
conditions de sécheresse, particulièrement durant les derniers jours du
développement de la plante, en favorisant une meilleure efficience d’utilisation des
substances glucidiques de la plante entière pour la fin du développement des gousses.
IJn autre avantage mis en évidence par la variété 57-422 est sa capacité à investir une
plus grande part de ses assimilats en direction des gousses quelles que soient les
conditions d’alimentation hydrique (Tableau 2 1).
Le troisième point important de cette étude, est que l’augmentation de cet
investissement chez 57-422 favorise surtout les premières gousses formées et de
manière plus intense que pour la variété 69-101. Une telle rkaction rend
probablement compte de la différence de taille des gousses entre ces deux variétés,
les premieres gousses de 57-422 n’etant pas complètement formées contrairement a
celles de 69-101. Elle permet cependant, comme nous l’avons supposé precédemment
(Chapitre Sécheresse et Productivité), de privilégier la qualité de la récolte au
détriment du nombre de gousses formées en conditions de sécheresse durant la phase
de fructification.
Quelques hypothèses peuvent être formulées pour tenter d’expliquer la nature
des phénomènes responsables d’une redirection des assimilats en direction des
gousses au cours d’une phase de sécheresse. SPANNER (1979) et LANG (1979) ont
émis l’hypothèse que le flux d’assimilats dans la plante (J) serait déterminé selon
l’équation:
W(a)
d+os (SI
J = - a ( - -
dx
1
dx
où d+(a) et d$os(s) sont les differences de potentiel hydrique dans la phase
apoplastique ($a) et de potentiel osmotique dans la phase symplastique (@X(S)) des
tissus conducteurs sur une distance x.
Cette équation indique que le flux d’assimilats en direction d’un organe devrait
etre accéléré à mesure que le potentiel hydrique de cet organe diminue. Les résultats
expérimentaux obtenus par LANG et coll. (1986) confirment cette théorie. Mais ils
apportent en plus une démonstration claire que le potentiel hydrique de l’apoplasme
des tissus conducteurs (terme d+(a) de l’équation précédente) constitue le facteur
principal de contrôle du processus de translocation chez les plantes. Ce contrôle
s’effectue à travers les composantes de turgescence et osmotique de $(a).
Chez certaines espkces comme la canne sucre pour lesquelles la teneur en sucre
peut représenter 10 à 20 % du contenu pondérai des parois cellulaires du
parenchyme des tiges (HAWKER, 1965) il est probable que la translocation soit en
fait principalement sous la dependance de la composante osmotique de $a. Dans le
cas d’espèces plus proches du modele que représente l’arachide COSGROVE et coll.
(1983) observent sur des plantules de soja, de pois et de concombre un gradient
négatif de potentiel osmotique dans les parois cellulaires des tiges orienté de la partie
--
- TOLERAh’CE A LA SECIIERESSE -201-
.
basale vers la partie apicale qui accompagne une translocation importante
d’assimilats en direction de l’apex.
La théorie soutenue par ces différents résultats expkimentaux peut être
appliquke à notre étude si l’on retient que la dé,shydratation du sol affecte d’abord les
couches superficielles où se trouvent les gousses (Figure 3 1). Dans ces conditions et
compte tenu de la capacite de la plante à extraire l’eau située en profondeur un
abaissement du potentiel hydrique des gousses se manifeste sûrement avant celui de
l’appareil foliaire (F;igures 3X et 22). En conditions de forte demande &aporativeJa
déshydratation des couches superficielles de sol s’effectue très rapidement et peut
ainsi provoquer une modification aussi rapide des gradients de potentiels hydriques à
l’intérieur de la pkmte. D’autre part les fortes concentrations en sucres solubles dans
cette partie de la p:lante (Figure SOa et 50b) contribuent selon BOOTEE et coll.
(1976) pour une grande part à leur potentiel. osmotique. Il est de sorte concevable
qu’un abaissement du potentiel hydrique global affecte davantage la phase
apoplastique et notamment la composante de turgescence de #a. Un tel mécanisme
permet de mieux comprendre le découplage apparent de la photosynthèse et de la
distribution des assimilats mis en evidence en début de sécheresse chez la variétd 57422. Il est aussi vraisemblable que les differences d’état hydrique entre des gousses
d’age diffferents, Mes à l’acquisition de maturité, contribue à la redirection privilégiée
des assimilats vers les premieres gousses formées. Par ailleurs l.‘assèchement des
couches supkieures du sol limit,e la pénétration des gynophores (BOOTE et coll.,
1976) et explique aussi la faible quantité de matière qui peut être investie dans les
gousses les :P~US jeunes.
Une autre hypothèse complémentaire peut être formulée qui serait lice à
l’activite enzymatique dans les différents organes et tissus de la plante. La
mobilisation par hydrolyse de l’amidon et le transport des sucres solubles Ve:rs les
organes puits sont contrôles par différents systèmes enzymatiques. PATTEE et coll.
(1974a) ont montré que le saccharose était le constituant principal des sucres solubles
contenus dans les fruits de l.‘arachide. Differentes enzymes sont impliquées d‘ans le
métabol:isme du saccharose. Le rôle des invertases, de la saccharose phosphate
synthétase et de la saccharose synthétase est bien connu. Des corrélations ont été
ainsi établies chez les plantes annuelles entre la concentration en hexose, l’élongation
des feuilles et des tiges et l’activité invertase extraite dans les feuilles et les tiges
(MORRIS et coll., 1984; GREBNLAND et coll., 1981, CLAUSSEN et coll,., 1985;
POLLOCK et coll., 1977, SCHMALSTIG et coll., 1987). Chez le maïs ECHT et coll.
(1985) citent le cas d’une mutation qui se t.raduit par une réduction de l’activité
saccharose synthétase dans l’endosperme de 95 % par rapport à la norma3e et
s’accompagne d’une augmentation de la teneur en saccharose et d’une diminution de
l’amidon dans les grains. Une correlation positive a été établie entre l’activité
saccharose phosphate synthétase, la demande des organes puits, la diminution de la
teneur en amidon dans les feuilles et l’augmentation de la vitesse de translocation
(SILVIUS et coll., 1979, HUBBR et coll., 1982; HUBER, 1983; CARLSON et coll.,
1984, HUBER et coll., 1984, KALT-TORRES et coll., 1987). Plus récemment le rôle
des phosphofructokinases a éte étudié dans le Ca>dre des cycles métaboliques
alternatifs des hexoses.
----.
-
TOLERANCEALASECIIERESSE-LOZ-
.
TABLEAU 22 : TENEURS TOTALES EN SUCRES SOLUBLES ET EN AMIDON DANS LES
PLANTES DE 2 VARImES D’ARACHIDE A LA FIN D’UNE PERIODE DE SECHERESSE DU
77ème AU 89ème JOURS APRES SEMIS
--
=
-
mg/plante
-
Vari&é
Trait.
--
-
Sucres
solubles
(1)
Amidon
(l)/(2)
(2)
---
57-422
T
3299,7 +/- 168,7
2267,4 +/- 163,l
1,46
57-422
S
2126,3 +,'-
1495,4 +/-
1,42
62,9
53,6
- -
- - -
6'9-101
T
3323,0 +,'-
69-101
S
2198,9 +/- 122,7
=lY : ‘l&~oins:
-
95,7
3737,2 +/- 122,9
0,89
1784,3 -k/-
1,2.3
73,9
S : Stressés.
Plusieurs travaux ont montré que les tissus importateurs de saccharose
possédaient des niveaux plus élevés de phosphofructokinase pyrophosphate
dépendante (BLACK et coll., 1987; XU et coll., 1989) que les tissus exportateurs.,,
Les effets de la sécheresse sur l’activité de ces enzymes dans les diff&ents
organes de la plante ont été peu étudiés. Une telle étude serait à envisager chez
l’arachide d’autant plus que le processus de mobilisation et d’utilisation des réserves
glucidiques ne repose pas simplement sur l’existence d’un organe riche en glucides
mais plutôt sur la capacité d’utiliser en condition de sécheresse des réserves
relativement limitees en liaison avec d’autres mécanismes de tolérance et de la
manière la plus efficiente.
Une attention particulière devrait être donnée aux systèmes enzymatiques
impliqués dans le processus de transport des assimilats dans les différents organes
puisque comme on peut le constater pour la variété 57-422, mieux adaptée à. la
skheresse, il semble qu’une modification de :la distribution de ses assimilats afin de
satisfaire la demande des organes-puits précède une modification de la partition des
assimilats formés (Tableau 22).
Malgré les différences de comportement mises en évidence chez les deux
variétés étudiées il reste qu’ici encore nous nous trouvons en présence d’un
mécanislme ‘qui ne peut à lui seul permettre à la plante d’endurer de longues périodes
de skcheresse, ce qui nécessite d’évaluer aussi l’intérêt des autres mécanismes
possibles de tolérance à la stkheresse.
8.3) REGULATION OSMOTIOUE ET TOLERANCE A LA SECHERESS-
I8.3.1)
NTRODUCTION,
Les effets de la sécheresse sur le développement de la plante peuvent dépendre
davantage des modifications provoqués sur les composantes du potentiel hydrique
foliaire plutôt que de celles subies par le potentiel hydrique total lui-même.
Ainsi le rôle des solutés dans le maintien d’un état de turgescence favorab1.e des
tissus a eté largement démontré chez de nombreuses espèces (FERERES et coll.,
1978; JONES et coll., 1978; ACKERSON, 1981 et 1983; HSIAO et coll.., 1976;
TIMPA et coll., 1986; JOHNSON et coll., 1986; HENSON, 1982; HSIAO et coll.,
1984). Dans la plupart des cas les sucres compte tenu de leur importance dans les
feuilles constituent l’agent osmotique principal (ACKRRSON, 1981, 1983; Mc CREE
et coll., 1984; JOHNSON et coll., 1984) Nous n’avons pas observé d’accumulation de
ces molkcules dans la feuille de l’arachide en condition de sécheresse. On peut donc
-
TOLERA1VCEALASECIiEREISS1--204-
.
supposer que le mkanisme de régulation osmotique par accumulation de sucres n’est
probablement pas important chez cette espèce.
Differents resultats expérimentaux vont dans le sens de cette hypothèse.
BENNE’IT et coll. (1981) concluent à l’issue de leur étude des relations hydriques
chez l’arachide que cette espéce ne présente pas une capacité particulière à maintenir
des niveaux de turgescence elevés à de faibles potentiels hydriques foliaires. Dans
une étude plus récente les mêmes auteurs (1984) en mesurant le potentiel osmotique
à pleine turgescence arrivent à mettre en évidence l’existence d’une régulation
osmotique dont l’importance reste cependant très faible pour le maintien de la
turgescence en condition de sécheresse. Plus réçemment ERICKSON et coll. (1985)
mettent en évidence une variabilité de la contribution de l’eau apoplastique dans
l’état d’hydratation des tissus foliaires. Mais les différences de vitesses de
déshydratation observées chez les varietés étudiées ne se traduisaient pas par une
variabilité concomitante du degré de turgescence durant la sécheresse.
Les résultats mentionnés dans le tableau 19 confirment qu’un certain degré
d’ajustement osmotique peut exister chez l’arachide en conditions de skheresse.
Dans notre étude ainsi que celle effectuée par ERICKSON et coll. (1985) le potentiel
osmotique mesuré par psychrométrie apres un cycle de congélation-décongélation n’a
pas été corrigé de la dilution de la sève par la fraction d’eau apoplastique. Cette
approximation repose sur les conclusions des travaux de BENNETI’ et coll. (1981)
qui ont montré sur des feuilles détachées que le phénomène de dilution était peu
important avec cette méthode. Il n’est cependant pas certain que cette simplification
soit valable dans le cas de la déshydratation lente des feuilles attachées. Ce qui
pourrait gêner la détermination du $os réel. De plus les données de ERICKSON et
coll. (1985) suggèrent bien que l’importance du phénomene de dilution de la seve par
la fraction d’eau apoplastique dépendra aussi de la variété étudiée. Comme l’ont
mentionné TURNER et coll. (1980) la méthode permettant de contourner ce
problème consiste à determiner le potentiel osmotique à pleine turgescence ou à
turgescence nulle des tissus.
8.3.2) RESULTATS,
Durant l’essai d’irrigation différentielle conduit en 1987 le potentiel osmotique
à un CRE de 100 % a été déterminé à 4 dates en même temps que le potentiel
hydrique foliaire, avant le *lever du jour et à l’heure de la plus forte demande
évaporative.
Les résultats obtenus (tableau 23) mettent bien en évidence, à l’échelle de la
journke, une variation du potentiel osmotique mesuré à pleine turgescence
($os ~100). Ces données confirment donc que pour cette échelle de temps un certain
degre de régulation osmotique peut exister chez l’arachide.
TOLERANCE A LA SECIIERESSE
-20%
.
TA:BLEAU 23 : POTENTIELS HYDRIQUES FOLIALRES (J/F) ET POTENTIELS OSMOTIQUES A
PLEINE TURGESCENCE ($ rloo ) DE 3 VARIETES D’ARACHIDE BIEN
IRRIGUEES (TO) OU STRESSEES DURANT LE STADE VEGATATIF (Tl)..
----
-
-----.
VARIETE
----.
73-30
69-101
- 3.8
-11.9
-11.5
JAS : Jours aprk semis; TJL : Traitement (lX2 = Témoin; Tl =: Stress5
D$
D
+ 0.1
: Diffirence de potentiel ($f et &.1@ entre le témoin et le stress&
= 14 100 (1W 1 - I$~(X, W 1
durant le stade végétatif);
- 3.6
-11.3
-16.6
-15.4
-13.0
-
-12.2
- 4.5
- 4.8
+ 4.4
4.1
- '5.0
+ 3.9
- 4.8
* 2.0
-17.8
- 0.3
Les valeurs d’ajustement osmotique obtenues sont comprises entre 0 et 14 bars
pour l’ensemble des variétés et pour les 2 traitements. Cependant la variation de cet
ajustement est moins importante chez les plantes stress& et la variété 69-101
présente dans la majorité des cas les plus faibles valeurs de régulation. Excepté dans
le cas des faibles variations journalières du potentiel hydrique foliaire ($0 l’intensité
de cette régulation permet rarement de compenser la diminution de $f observé.
Comme JONES et coll. (1979) l’ont observé à l’échelle du cycle de sécheresse il
semble que même à l’échelle de la journée la vitesse de déshydratation des tissus
faliaires constitue aussi un facteur important pouvant influencer la capacité de
régulation osmotique.
L’ajustement osmotique estimé par différences des $os a100 entre le stress6 et
le temoin confirment l’existence de cette régulation ainsi que ses limites pour le
maintien de la turgescence.
8.3.3) DISCUSSION.
Malgré son caractère sommaire cette étude fournit quelques précisions sur la
capacité de regulation osmotique de l’arachide. Les résultats précédents concernant
1”utilisation des substances carbonées chez l’arachide permettent de douter que les
sucres puissent jouer un rôle important dans l’ajustement osmotique des feuilles en
condition de sécheresse. Néanmoins comme ACKERSON (1983) et TIMPA et coll.
(1986) l’ont observé chez le coton d’autres molécules comme l’acide abscissique, les
acides organiques ou aminés peuvent jouer le rôle d’agent osmotique principal.
Il est aussi possible que des phénomènes de contraction des parois cellulaires
autour du protoplasme déshydrate soient aussi impliqués dans ce mécanisme
d’ajustement. Les résultats de cette étude ne permettent pas de répondre a ces
différents points. On peut déjà estimer que les faibles valeurs de potentiels foliaires
génCralement observées au champ en cas de sécheresse (< 20 bars) seront
difficilement compensées par un ajustement osmotique suffisant pour assurer la
maintenance de la pleine turgescence des tissus foliaires. Cette estimation est
compatible avec la forte sensibilité du développement foliaire de l’arachide en
conditions de sécheresse que nous avons pu observer (Figure 20). Cependant il est
probable que l’existence de cette régulation en début de phase de déshydratation des
tissus foliaires contribue, en maintenant le niveau de turgescence, à favoriser la mise
en place d’autres mécanismes de tolérance à la sécheresse.
La forte variabilité des résultats obtenus rend difficile par cette méthode la
classification précise de matériel capable d’un ajustement osmotique. L’établissement
de courbes pression-volume chez cette espèce devrait permettre de mieux mesurer
les paramètres hydriques des tissus. Il est cependant clair que dans ce domaine la
difficulté de distinguer chez l’arachide la sève du phloème de celle issue du xyleme
lors de la mesure du potentiel foliaire à la chambre à pression (BENNET et coll.,
TOLERANCE A LA SECIIERESSE -20%
-
1981 et 1984) a constitué une limite aux études des relations hydriques chez cette
espèce. Des méthodes d’équilibre de vapeur utilisant des solutions salines
(LIVINGSTON et coll., 1988) devraient constituer une alternative ,intéressante à ce
probleme.
8.4) EVALUATION DE LAJYJLERANCE
DE:TACHEES.
A LA SECHERESSE SUR FEUILLES
8.4.. 1) INTRODUCTION.
Sel.on la terminologie définie par LEVIIKT (1980) la résistance au stress peut
être estimée par la mesure du stress provoquant la destruction de 50 % des plantes
ou de 50 % de leurs organes. Cette définition correspond au concept de dose létale à.
50 % qui est largement utilis’é en pathologie. Les effets de cette dose sont
générale~ment estimés pour ce dernier type de stress par des méthodes vkuelles
simples.
L’introduction de ce concept dans le cas d’un stress par dessiccation conskterait
donc à déterminer le % de déshydratation entrainant la destruction de 50% des
tissus. A l’échelle des plantes ou de leurs organes il est évident qu’une telle
détermination est difficile à réaliser visuellement.
LEVITT (1985) a proposé d’estimer quantitativement le niveau Mal de
déshydratation des feuilles en mesurant le degré de turgescence qu’elles peuvent
récupérer après une période standlard de réhydratation. L’établissement de la relation
liant le CRE après déshydratation (CREDH) à celui atteint après réhydratation
(CRERH) permet de déterminer graphiquement le niveau de déshydratation à, partir
duquel 50 % des tissus ne peuvent recupérer leur niveau initial d’hydratation.
.
$34.2) RESULTATS.
Une évaluation des différences variétales pour ce paramètre a été effectutk
avec le materie vég&aJ utilise dans l’étude de la transpiration des feuilles détach6es.
Ces deux études ont été effectués simultanément et font référence à un matériel au
même stade de développeme.nt. Après déshydratation et détermination de leur CRE
les feuilles sont immergées dans cde l’eau distillée et leur pétiole est coupe sous l’eau.
-
-
I
TOLERAXCE A LA SECIIERESSE -20%
.
Les feuilles atteignant leur niveau de réhydratation maximum en 16 heures, une
période standard de réhydratation d’une durée de 24 heures a été fixée.
Les résultats obtenus sont représentés sur la figure 53 et dans le tableau 24.
Une relation linéaire significative est mise en évidence pour les niveaux de
déshydratation atteints entre le CREDH et le CRERH quelle que soit la variété
étudiée. L’augmentation du degré déshydratation s’accompagne, pour l’ensemble des
variétés, d’une diminution du CRERH des feuilles.
Des différences variétales importantes dans la relation CRERH= f(CREDH)
sont aussi mises en évidence. A tous les niveaux de déshydratation la variété 73-30 a
une capacité de réhydratation supérieure a l’ensemble des variétés. A l’oppose pour
des CREDH compris entre 70 % et 20 % les CRERH atteints par la variété 57-422
sont toujours inférieurs à ceux atteints par les autres vark?tés. Entre ces 2 extrêmes,
on trouve 1 groupe constitué des sept autres variétés étudiées qui presentent
cependant des réactions différentes. Malgré les faibles valeurs de CREDH atteintes
les feuilles arrivent toujours à récupérer un CRERH supérieur à 50 % ce qui
empêche la détermination d’un CREDH provoquant 50 % de dégats dans ces
conditions.
Par contre le CREDH à 0 % au-dessus duquel les feuilles récupèrent
totalement leur poids turgescent initial (CRERH 100%) peut être déterminé pour
chaque variété (tableau 24). De même le CREDH à 20 % a été aussi estimé
(CRERH 80%). Pour chacun de ces paramètres des différences significatives sont
mises en évidence entre les variétés. La meilleure distinction entre les variétés est
obtenue pour le CREDH 0 %.
On constate ainsi que les niveaux de CREDH à 0 % ou à 20 % sont beaucoup
plus importants pour la variété 73-30 compares aux valeurs observées pour la variété
57-422.
8.4.3) DISCUSSION.
Il est intéressant de noter que la variété 73-30 qui présente dans cette étude la
plus forte tolérance apparente à la déshydratation est aussi celle qui s’est révélée
nettement plus apte à contrôler ses pertes en eau (Tableau 17). On peut emettre
l’hypothèse que la faible vitesse de déshydratation des tissus foliaires qui caractérise
cette variété influence directement sa capacité de tolérance à la déshydratation
comparativement aux autres variétés. Cependant le comportement de 57-422 permet
d’estimer que cette hypothbe ne peut a elle seule expliquer les variations de capacité
de tolérance observée. En effet la variété 57-422 malgré une vitesse de
déshydratation inférieure à celle de 69-101 à des capacités de réhydratation
significativement plus faibles.
*1
-
TOLERAh'CEALASECIIERESSE-209"
.
TABLEAU 24 : NIVEAUX DE REHYDRATATION DE FEUILLES D’ARACHIDE ATTEINTS
APRES UN3 DESHYDRATATION RAPIDE.
Relations entre le contenu relatif en eau apr&s re%ydratation (CRE RH,) et le contenu relatif en
eau après déshydratation (CRIE DH ). Les CRE DH à partir desquels les feuilles récupèrent 100
96 et 80 46 de leur contenu relatif en eau sont aussi mentionnés.
-
-CREDH
VARIETE
CRE R,, = f(CREDH)
100 % CRE
.
-
73-30
Y = S.009~ + 65.219
R 2 = 0.717*
34.5
KH-149A
y = 1.326x + 48.841
R2 = 0.843**
38.6
b
23.5
bc
55-437
Y - 0.847x + 61.203
R2 = c1.743*
45.8
c
22.2
bc
57-422
y = 0.609x + 59.958
R2 = c1.937**
65.7
47-16
y = 0.004x + 54.240
R 2 = Cl.946**
45.6
c
25.6
c
Y = 0.831x
R2 = cJ.709*
44.6
c
20.5
b
b
23.3
bc
PI-1174+
L
-
80% CRE
+ 62.945
a
14 6 a
e
32.9
d
CHIC0
y = 1.191x + 52.290
R2 = o-949**
40.1
79-40
Y = 0.724x + 61.300
R 2 = 0.900**
53.4
d
25.8
c
69-101
y = 0.698x + 64.286
R2 = 0.608*
51.2
d
22.5
bc
/
Les
valeurs suivies de Iettres différentes indiquent des différences significatives entre variétés (F' = 5 Y%).
FIGURE: 53 : Relation entre le CRE atteint apr6s d6shydratution (CRE 1) et
le CRE r6cu 6r6 apràs 24 heures de r6hydratation (CRE 2). La dur68
maximale de 6shydratation
8
est de ‘12 heures. Pour la ciart du graphique
les points ne sont pas indiques.
PI-1 1
0
10
20
m
CRE 1 t,Xja
60
a
70
Il est peu probable que dans les conditions rapides de déshydratation des
feuilles détachées une accumulation de solutes puisse se manifeste chez certaines
variétés et favoriser leur capacité de réhydratation. Une autre hypothèse possible
correspondrait à une perte métabolique, qui empêcherait un retour au niveau de
turgescence initial. Nous avons montré que la variété 57-422 était capable de
conserver une activité photosynthétique significative en conditions de sécheresse
avancées. Il est possible que dans le cas de fe,uilles détachées cette variété maintienne
aussi un certain niveau de respiration. Puisque le poids sec peut représenter 35 % du
poids total foliaire à pleine turgescence chez l’arachide une perte de matière seche
d’origine respiratoire peut iafluencer significativement le CRE à pleine turgescence.
Une autre possibilite permettant. d’expliquer la faible tolérance apparente: à la
dessiccation de 57-422 peut etre li.ée à l’existence d’un. phénomène de contraction des
parois cellulaires autour du protoplasme déshydrate. L’augmentation du module
d’élasticité des parois cellulaires qui caractérise cet état pourrait limiter l’expansion
cellulaire lors de la réhydratation et empêcherait le retour au CRERH 100 % initial.
La feuille se trouverait donc dans un état. de turgescence total mais a un poids
inférieur. Un mécanisme de ce type a éte mis aussi en évidence chez le chou
(LEVITT 1.986) et expliquait un phénomène. de rtscupération de la turgescence chez
cette espkce sans réabsorption d’eau.
La formulation de ces différentes hypotheses montre bien qu’au niveau de
complexité constitue par la feuille entiere détachée de nombreux mécanismes
peuvent interagir. Parmi ceux-ci, la possibilité d’une variation importante du poids
sec durant le cycle de des,hydratation-rehydratation limite considérablement
l’utilisation de cette méthode :pour la caractérisation efficace de la capacité de
tol&a.nce à la déshydratation. N~OUS avons donc cherché dans ce qui suit à analyser
l’importance de ce phénomène à une échelle de complexité plus simple et en rapport
plus étroit avec les processus internes à la plante.
8.5) RESISTANCE PROTOPLASMIOUE A LA DESSICCATIO_-
&5,1) INTRODUCTION,
Nous avons vu dans le chapitre précklent qu’en conditions de sécheresse 1e.s
variétés, les plus tolérantes ont la capacité de m‘aintenir un certain niveau de
photosynthèse à de tres bas pote.ntiels foliaires. Nous avons aussi montre qu’un
mkcanisme particulier d’utilisation des assimilats et des réserves glucidiques
existaient chez les variétes bien adaptées à la Séc:heresse. Ce mécanisme est en
quelque sorte à deux niveaux avec une redistribution ‘des assimilats en direction des
organes reproducteurs en début de sécheresse, suivie d’une mobilisation des
---
--
-- TOLERANCE A LA SECI’IERE%E -2’L2-
.
substances de réserve lorsque la sécheresse est plus avancée. Cependant il est bien
apparu que l’intérêt de ces -diff&entes réactions était limité dans le cas de
sécheresses persistantes et qu’elles ne pouvaient à elles seules expliquer le
phénomène de tolkance à la sécheresse observée: chez cette espèce.
.
Un phénomene de régulation osmotique a aussi été mis en évidence mais sa
faible intensité et les problemes pratiques d’&aluation de cette régulation ne
permettent pas à ce jour d’effectuer une distinction variétale précise des capacités
d’ajustement osmotique et d’identifier l’origine exacte de ce mécanisme.
De même, nos tentatives d’évaluation du degré de tolérance au niveau d’un
organe entier se sont heurtées aux effets interactifs de mécanismes qui gênent
l’appréciation correcte de ce phénomene.
Il apparaissait donc nécessaire d’évaluer les effets de la sécheresse et la réponse
de la plante qui s’en suivait h un niveau de complexité plus fin.
Depuis longtemps l’altération des complexes membranaires est considérée
comme la conskquencc majeure de l’action de la sécheresse sur les plantes (ILJIN
1927, STOCKER, 1961).
En effet, les travaux de VIEIRA da SILVA et coll. (1974), de PHAM THI et
coll. (1975), de GILES et coll. (1976) et de GAFF et coll. (1976) mettent en évidence
chez differentes espkes une destruction des cellules membranaires qui affecte
particulièrement les chloroplastes et les mitochondries. PHAM THI (1984) a montré
que l’alt&ation de ces membranes en condition de sécheresse s’accompagne d’une
modification de leur composition lipidique plus importante chez les variétés de
cotonnier sensibles à la sécheresse. En plus des effets directs sur le fonctionnement
de la plante la décompartimentation cellulaire lors de l’akkation des membranes est
à l’origine d’une solubilisation des enzymes notamment des hydrolases dont les
produits de réaction sont, pour certaines, inhibiteurs des rkactions photochimiques
(PHAM THI et coll., 1976).
Ces differents résultats montrent bien qu’une appréciation de l’intégrité des
membranes en condition de stress constitue une approche indispensable pour
l’évaluation de la capacité de tolérance a la sécheresse d’un matériel donné.
t
.
i.
I
TOLERANCE A LA SECHERESSE -215
_
“._.--.1.--*./-m-1-m-.-----‘------
____-..
_.-.
.
.._-
,_
8.52) RESULTATS.
8.5.2.1) Evaluation de~intéarité rnembranaire par dosage des électrou
libérés.
L a dékorganktion des structures membranaires sous l’effet d’une
déshydratation des tissus se traduit principalement par une augmentation de leur
perméabilité. Dans ces conditions une augmentation de la diffusion des électrolytes
hors des cellules affectées et vers la solution d’eau désionisée dans lesquelles elles
seraient placees peut se manifester. Son importance peut être directement évaluée
par une mesure de la conductivid electrique de la solution de trempage
(SULLIVAN, 1971). Nous avons utilisé cette technique associée à l’application d’un
choc osmotique avec des solutions, de PEG 600 purifié afin de d’évaluer la tolérance
de différentes variétés à la dessiccation.
Etudes uréliminails+
Détermination du ootentîel osmotiaue de la solution de tremoape.
La première étude à consisté à. déterminer le potentiel osmotique de la solution
de trempage qui permet d’effectuer une bonne discrimination des variétés étudikes.
Des disques :foliaires de trois vari&és cultivées au champ, 47-16, 79-40 et 57-422, ont
été mis à flotter sur des solutions (de PEG 600 dont les potentiels osmotiques étaient
compris entre -3,2 et -53,7 bars.
Pour les différentes variétés étudiées, la relation entre le % de degâts des
disques foliaires et le traitement osmotique presente une allure sigmoïdale (Pig,ure
54). L’intégrité membranaire des disques foliaires n’est altérée que par des potentiels
osmotiques de la solution de trempage compris entre -13,5 bars et -35 bars. La
meilleure discrimination des variétes se situe pour des solutions de potentiels comlpris
entre -20 bars et -32 bars. A ces valeurs de potentiels l’intensité des dégats
membranaires est comprise entre 32 et 72%. Nous avons choisi pour la meilleure
discrimination de travailler au point théorique d’mflexion de la courbe qui
correspond à 50 % de dégâts sur l’ensemble du matériel testé. Le potentiel osmotique
.----_
TOLERANCE A LA SECIIERESSIE -214-.
de la solution correspondante, -245 bars, a donc été utilise dans les études ultérieures
pour comparer les variétés.
Choix du rang de ta feuille.
Les plantes des trois variétés précédemment utilisées ont été conservees pour
cette étude et les feuilles de rang adjacent ont été rassemblees deux à deux au
moment de l’kchantillonnage. Les résultats obtenus (Figure 55) indiquent que le
pourcentage de dégâts des membranes varie significativement en fonction du rang de
la feuille (P < 1 %O). Les feuilles de rang intermédiaires, 3-4 et 5-6, sont moins
affect& par le traitement osmotique que les feuilles de rang l-2 et 7-8. Pour les trois
variétés testées, les feuilles les plus jeunes (rang l-2) présentent les dégâts
membranaires les plus importants. A partir du rang 3-4 les feuilles de la variété 57422 sont significativement plus tolérantes à la dessiccation (P < 1 %) que celles des
variétés 79-40 et 47-16. Malgré les plus fortes différences variétales observées aux
rangs inférieurs (5-6 et 7-8) nous avons donc préféré conserver la feuille de rang 3-4
dans les mesures suivantes afin de disposer de résultats faisant référence à une feuille
de même rang que celle utilisée dans les travaux précédents.
.
TOLERANCE A LA SECHERESSE -215-
.
FIGURE 54 : Effet du potentiel osmotique de ta solution de
trempage sur I’int6grit6 des membranes de 3 vari&
d’arachide.
FIGURE 55 : Tokance des membranes b la dessication
en fonction du rang des feuilles de trois vari&&
d’arachide. Le rang est compt6 b partir des dernières
feui I les formées.
70
m
I
T
t
- 47-18
* 79-40
+ 57-422
1
Comparaison de ouelaues variétés pour leur stabilité membrara
-)US l’effet d’un choc osmotiaue.
Mise en évidence d‘unctyariabilité.
Neuf variétés d’arachide ont éte soumises à un choc osmotique avec une
solution de PEG (-,245 bars). Les variétés étaient cultivées en serre selon les
modalités décrites au chapitre matériel et méthodes. Les mesures sont effectuées au
21ème jour aiprès semis.
Les résultats obtenus (Tableau 25) montrent que des différences significatives
entre les variétés existent pour la capacité de maintien de l’intégrité membranaire.
Les variétés 57-422 et 79-40 maintiennent le % d’intégrité le plus élevé alor,s que
CHIC0 présente le ‘% de dégâts 1.e plus important. Parmi les variétes vulgarisées les
moins performantes >Sont PI-1174,, KH-149A et 55-437.
@Sets de l,‘â~e de la olante.
Nous ;avons précédemment montré que la capacité de maintien de l’intégrité
membranaire dépendait de l’âge physiologique de la feuille (Figure 55). Il apparaît
donc intéressant de vérifier qu’elles peuvent être les conséquences du vieillissement
de la plante sur cette: mesure.
Une nouvelle mesure d’intégrité membranaire a été effectuée au 71ème jas
(stade fructification - remplissage) sur les !J variétés pr&demmcnt utilisées.. Les
résultats obtenus montrent que les plantes plus âgées ont une capacité plus
importante de maintien de l’intégrité membranaire de leurs tissus. Pour l’ensemble
des variétés le pourcentage moyen de degâts passe de 43,8 % au 21ème jour à 14,2 %
au 71ème jour après semis.
Le classement relatif des variétés est globalement conservé (R = 0,929**)1 mais
la discrimination effectuée au 7lème jas semble moins fine que celle obtenue au
21ème jas (Figure 56 et tableau 25).
--
. TOLERANCE A LA SECHERESSE -21%
.
TABLEAU 25 : RESISTANCE PROTOPLASMIQUE EXF’RIMEE EN % DE DEGATS ET EVALUEE PAR
LA METHODE DE DOSAGE DES ELECTROLYTES APRES UN CHOC OSMOTIQUE AU PEG (-24,s
BARS) CHEZ NEUF VARIETES D’ARACHIDE AU 21ème ET AU 71ème JOUR APRES SEMIS.
Variété
21 jas
71 jas
79-40
20.32 + 2.32 a
6.33 k 2.71 a
57-422
26.00 + 5.69 a
3.48 2 0.81 a
47-16
33.25 -r 1.95
73-30
41.55 2 5.68
c
18.21 2 2.68
c
69.101
43.84 z!z 1.69
c
15.28 i 6.74
c
PI-1174
51.81 + 5.18
d
15.88 zk 5.74
c
KH 149A
55.13 f 2.60
d
18.76 2 4.86
c
55-437
56.03 -I: 3.20
dl
17.30 f 3.96
c
CHIC0
66.48 I!Z 3.72
b
8.15 tr 0.99
e
24.36 2 4.86
hs valeurs suivies de lettnx différentes indiquent des différences significatives entre va&& h p = 5 % *
b
d
FIGURE 56 : Relation entre le % de degats membranaires provoqu& ar
un choc osmotique et un choc: thermi UB (b) et comparaison en font: P[on
de I’age de la plante 9 a) chez l’arachide.
l
+ F’EG
% Chaleur
T
*
(4
(b)
+
*
-P
*
,C
*
*
n
#
*
w?
+
+0 50 4-----i---i
0 2c
40 50 0 70 Ho 90
*
/
*
*
x
10 +
% Ide d6gata au 2l&m jaa
*
c--+--k---t--t--l
0
10
20
SO
40
cio
X de d6gata provoqubs
PW &-9?38 OemOtiqU0
00
70
Comoaraison des effets d’un choc osmotiaue et d’un choc thermiaue
sur l’intéarité membranaire de auelaues variétés.
Puisque dans la zone semi-aride sahélienne les périodes de sécheresse sont
fréquemment accompagnées de températures élevées, il était aussi intéressant de
vérifier le comportement des variétés étudiées précédemment en réponse à une
élévation de température.
Simultanément aux mesures de conductimétrie après un choc osmotique, le %
d’électrolytes libérés par les disques foliaires des 9 variétés a été déterminé après un
traitement à la chaleur. Chaque échantillon est constitué de 10 disques foliaires
disposés dans un tube à essais hermétiquement fermé et contenant des traces d’eau.
Les mesures préliminaires ont permis de fixer la température de traitement a 52°C
appliquee pendant 10’. Après ce traitement, 30 ml d’eau distillée sont ajoutés dans
chaque tube. Après 18 heures de flottaison à 110°C la conductimétrie libre puis la
conductimétrie totale sont déterminées selon la méthode précédemment décrite
(chapitre 3.5.7). Pendant le traitement à la chaleur les tubes témoins sont conservés à
la température du laboratoire.
Pour prendre aussi en compte les éventuels effets de l’âge de la plante les
mesures sont effectuées au 2lème et 71ème jas. Les résultats obtenus montrent que
des différences significatives peuvent être aussi mises en évidence dans la capacité
des variétés à maintenir l’intégrité de leur tissu sous l’effet d’un choc thermique
(tableau 26).
Bien que la discrimination des variétés par cette méthode semble moins
puissante que celle effectuée par le choc osmotique la plupart des variétés conservent
au 21ème jour le rang relatif qu’elles occupaient (Figure 56b et tableaux 25 et 26).
Néanmoins on note que la variété 47-16 a une plus grande sensibilité relative à
la chaleur tandis que 73-30 semble un peu plus tolérante au choc thermique. Comme
dans le cas d’un choc osmotique, le vieillissement des plantes s’accompagne d’une
meilleure tolérance des membranes à la chaleur.
Par contre la forte variation de sensibilité de certaines variétés ne permet pas
de retrouver comme dans le cas d’un stress osmotique une liaison significative entre
le % de dégâts observé à 2lème jour et celui observé à 7léme jour (Figure 56a).
Ainsi la variété 73-30 qui est la plus tolérante au 21ème jour se retrouve parmi les
plus sensibles au 71ème jour. On note aussi une baisse de sensibilité relative de la
variété PI-1174 avec l’âge tandis que CHIC0 a un comportement opposé. A ce stade
de développement et excepté pour les variétés les plus tolérantes, 57-422 et 79-40, il
n’y a plus de liaison entre le niveau de tolérance relatif à la chaleur et à la
dessiccation osmotique (Figure 56b).
- TOLERANCE A LA SECHERESSE -221-
-
TABLEAU 26 : RESISTANCE PROTOPLASMIQUE EXPRIMEE EN % DE DEGATS ET EV,4LUEE PAR
hi METHOD]E DIE DOSAGE DES ELECTROLYTES APRES UN CHOC THERMIQUE (52°C) CHEZ NEUF
VARIETES D’ARACHIDE AU 21ème ET ,413 71ème JOUR APRES SEMIS.
CE
Variété
-
-
--
-----
21 jas
-
71 jas
-.
--
73-130
61.64 $I: 7.49 a
54.69 t
1.36
57-422
62.00 Z!I 8.02 a
28.77 r!~
1.87 a
69.101
70.46 c 17.17 ab
35.66 t
2.94 a b
79-,40
71.00 1: 5.51 ab
35.76 k l4.40 a b
PI-1174
75.73 t 12.76 ab
66.33 rt
3.24
KH 149A
77.99 -: 4.76 ab
42.79 2
7.93
bc
47-16
78.45 -: 2.26 ab
46.41 -:
6.16
bc
55-437
85.84 AZ 7.32 b
52.82 +
9.50
(2
C,HICO
81.71 z!r 5.11 b
36.00 i-
3.52 a b
=-
-.
Les valeurs suivies de lettres différentes indiquent des différences significatives entre variétés à P = 5 96.
(2
d
--
Comparaison avec la méthode d’évaluation de l’intégrité:
membranaire uar dosage du uhosuhate inoreanique
libéré
d
La solubilisation des enzymes hydrolytiques a eté associée chez différentes
espèces à la décompartimentation cellulaire qui accompagne la modification des
structures membranaires lors de la déshydratation des tissus (VIEIRA DA SILVA,
1970; TODD, 11972; PHAM THI, 1978; ADJAHOSSOU, 1983; JACOBSEN et coll.,
1986).
Chez le cotonnier, VIBIRA DA SILVA (1970) a montre une augmentation de
l’activité phosphatase acide plus importante chez les variétés les plus sensibles à la
sécheresse. ADJAHOSSOU (1983) met aussi en évidence chez le palmier à huile une
augmentation des activités catalase, phosphatase et invertase acide en conditions de
sécheresse. Ces deux auteurs proposent d’utiliser le dosage de la phosphatase acide
ou du phosphate inorganique qui résulte de son activité afin d’identifier le matériel
tolérant à la dessiccation.
Puisque, comme l’a montre ADJAHOSSOU (1983) chez le palmier à huile, la
modification de la perméabilité membranaire peut précéder la décompartimentation
des cellules, un dosage direct ou indirect des enzymes en conditions de sécheresse
permet probablement de compléter avantageusement la mesure de fuite des
électrolytes.
Le comportement de 5 variétés soumises à un choc osmotique provoqué par le
PEG 600 (-24,5 bars) a donc été évalué par ces deux méthodes. Les résultats obtenus
(Tableau 27) indiquent que les variétés présentent pour chacune des deux méthodes
le même classement relatif . Le pourcentage de degâts observés par dosage du Pi est
en moyenne moins important que celui obtenu par dosage direct des électrolytes et
de plus la discrimination obtenue par dosage du Pi semble un peu moins prkcise.
Néanmoins les variétés 57-422 et 79-40 confirment B nouveau leur meilleure stabilite,
Dans le but de préciser la relation existant entre les résultats obtenus par ces
deux méthodes nous avons par la suite soumis quelques échantillons des variétés 57”
422 et KH-149A à un traitement osmotique en faisant varier le potentiel de la
solution de trempage.
Une liaison positive significative (P C 1%) est ainsi mise en évidence entre le %
de dégâts mesurés par conductimétrie et celui mesuré par dosage du Pi (Figure 57).
L’ordonnée à l’origine de la droite de régression obtenue est proche de zéro ce qui
indique que la libération de Pi est concomitante à la libération des électrolytes.
TOLERANCE A LA ~IIERESSE 323-
-
TABLEAU 27 : EVALUATION COMPARATIVE DES % DE DEGATS MEMBRANAIRES APRES UN
CHOC OSMOTIQUE PAR LA METHODE DE DOSAGE DES ELECTROLYTES ET
PAR LA METHODE DE. DOSAGE DIJ PI.
Variété
PEG
Pi
- -
=
-
57-422
31,9 k 1,l a
30,5
79-40
35,8
26,s k
73-30
43,l +
69-1O:L
48,4
dz 2,8
KH-149A
58,7
Ik 4,19
-
i- 3,8
1,3
a
b
f 4,2
ab
6,4
38,2
+ 4,3
r.a
47,9
f
c:
46,7 2 8,72
6,41
a
bc
c
c
-
Les plantes sont agées de 65 jours.
Les valeurs suivies de lettres différentes indiquent des diffhences significatives entre variétés (p = S Se’).
FIGURE 57 : Relation entre les % de degats mesur6s par
conductim(strie et par liberation du Pi apras un traitement
osmotique au PEG (-24.5 bars) chez l’arachide.
Y - 0.777 X + 2.86
R = 0.772~
*
*
*
10
20
W
X de degata
40
mew&par con&mltri~
70
Effets des conditions d’alimentation hvdriaues sur le maintien de
-intégrité membranaire.
On peut concevoir que les différences variétales de tolérance à la sécheresse
des membranes mises en évidence par ces techniques ne reflètent pas nécessairement
la réaction de la plante à la déshydratation de ses tissus en conditions naturelles.. La
vitesse d’application du stress par ce type de technique ne permet probablement pas à
la plante d’exprimer toutes ses potentialités adaptatives. On peut citer à titre
d’exemple les travaux de BLUM et coll. (1.981) et ]BLUM (1984) qui mettent en
évidence chez le blé, l’orge et le sorgho une augmentation de la tolérance: des
membranes & la dessiccation pour les plantes préalablement stress&. L’importance
de ce phenomène pouvant donc modifier l’appréciation de la comparaison vari&ale
effectuée, nous avons tenté d’évaluer les effets du régime hydrique sur l’évolution de
l’intégrité des membranes après un choc osmotique.
Les 4 variétés utilisées dans cette étude ont été cultivées en serre selon les
modalités decrites pr&demment. Au 20ème jour après semis elles ont été séparées
en 2 lots,. un lot témoin bien arrosé et un lot “acclimaté” subissant une succession de 4
cycles de suspension d’arrosages (4 jours) entrecoupés de périodes de réhydratation
(5 jours). Au 56ème jour après semis le lot témoin est à nouveau séparé en 3 souslots, 1 bien arrosé, 1 moyennement stressé et 1 fortement stressé. Le lot “acclimaté”
est sépare en 1 lot bien arrosé et 1 lot sfressé.
Au 66kme jour après semis l’intégrité membranaire des quatre vari&& est
mesurée par conductimétrie sur des disques foliaires après un traitement osmotique
(-24,5 bars).
Les résultats obtenus sont mentionnés dans le tableau 28. Sous l’effet d’un stress
moyen le % de dégâts membranaires observé diminue de 10 points chez 55-437, ne
varie pas chez 57-422 et augmente de 15 à 17 points chez PI-1174 et 47-16.
Cependant le classement des variétés observé chez les plantes témoins est à peu près
conservé. 7Jn stress plus important provoque une diminution du % de dégâts
membranaire chez toutes les varidtés.
Le traitement d’acclimatation modifie la tolérance relative des variétés
étudiées.. Pour les plantes bien arrosées le % de dégâts membranaires augmente de
26 % chez, 57-422, ne varie pas chez 47-16 et diminue de 27 % et de 19 %
respectivement chez PI-l 174 et 55-437. Une sécheresse chez les plantes acclimatées
provoque une augmentation du % de dégâts membranaire observé chez toutes les
variétés excepté chez la variété ‘55-437. Cette augmentation surtout importante chez
la variét~é 57-422 et à un degré moindre chez 47-16, s’accompagne d’une modification
de la hiérarchie variétale initialement établie chez les plantes témoins.
.---
- TOLERANCE A LA SECHERESSE -226
.
TABLEAU 28 : CONDITIONS D’ALIMENTATION HYDRIQUE
NAIRES APRES UN CHOC OSMOTIQUE.
ET 36 DE DEGATS MEMBRA-
Acclimaté
Témoin
Variété
Arrosé
Stress6
Stress6
Arrosé
Stress4
fort
57-422
29.8 a
30.4 a
0.0 a
37.8bc
54.Bb
47-16
26.7 a
41.0b
14.4b
26.3 a
38.9 a
PI-1174
42.5b
59.h
30.7c
31.0 ab
55-437
51.2b
41.oc
0.0 a
41.oc
$f
(bars)
Les valeurs SI.
I 7.75
i 2.75
- 23.7 i 2.3
es de lettres différentes indiquent des diffl
- 44.5 f 7.77
:nces signrtïcatives
- 9.25 i 2.06
entre verUs (p = 5 %
45.2
a
47.5 ab
- 35.75 t 2.63
8.5.3) DISCUSSION.
Au cours de ces différentes études le problème de l’adaptation à la sécheresse
chez l’arachide a éte abordé au niveau de la tolérance à la deshydratation de ses
tissus.
Compte tenu de l’importance des membranes en tant que système vivant de
compartimentation des cellules et d”échanges avec le milieu extérieur l’évaluation des
modifications anatomiques et fonctionnelles qu’elles subissent en Condition(s de
sécheresse constitue une approche réaliste pou.r l’étude des mécanismes de tolérance.
Les. modifications de permkabilité membranaire qui ont été mises en évidence
par dosage des électrolytes liber& ont permis de caractériser l’existence d’une
variabilite des niveaux de tolCra.nce à la déshydratation chez l’arachide. Ainsi le: bon
comporteme:nt de 57-422 qui avait déja étC illustré par sa capacite à maintenir sa
photosynthèse pour de faibles #f se trouve confirmé par sa capacité à conserver
l’intégrite de ses membranes. A l’opposé CHICO, variété très précoce, se révèle très
sensible CL la déshydratation.
SULLIVAN et coll. (1979) chez le sorgho, BLUM et coll. (1981) chez le blé et
l’orge, A.DJAHOSSOU (1983) chez le palmier à huile, BOUSLAMA et coll. (1984)
chez le soja ont pu identifier avec la même méthode des variétés tolérantes à la
sécheresse. Malgré son intérêt pratique la methode de dosage des électrolytes ne.
donne pas une classification définitive mais plutôt une image instantanée du niveau
de tolérance du matériel étudié.
En effet, la réponse obtenue dépend à la fois de l’$ge de la plante (Tableau 24
et figure: 56) et de celui de la feuille (Figure 55), ainsi que des conditions
d’alimemation hydrique rencontrées par la plante durant son développernent
(Tableau 26).
L’e.xistence d’un effet de l’âge physiologique de la feuille a été pris en compte
pour la définition de la procédure d’échantillonnage. Comme chez le sorgho et le blé
(BLUM et coll., 1976 et 1981) les dernières feuilles formées sont les plus sensilbles à
la dessiccation. Les feuilles intermédiaires sont les plus tolérantes et dès le rang 3-4
des différences variétales significatives peuvent être mises en évidence.
L’e:xistence d’un effet de l’âge de la plante est plus particulierement importante
à considérer dans le cadre de la capacité totale d’adaptation à la sécheresse de la
p1ant.e. La relation lin&ire significative trouvée entre la hiérarchie obtenue durant la
phase végétative et durant la phase de fructification indique déjà que l’identificaktion
précoce d’une variété tolérante peut être effectuée par cette méthode. Par contre
l’augmentation générale du niveau de tolérance avec l’age des variétés étudiées
représente un comportement de valeur adaptative favorable si il leur permet de
compenser leur faible capacité à limiter le développement, de déficits hydriques de
leurs tissus en cas de sécheresse de fin de cycle.
--
.-
TOLERANCE A LA SFKIIERESE -22%
Peu d’intérêt à été donné à l’aspect phénologique du problème de l’adaptation à
la skcheresse. Pourtant des évidences expérimentales comme celles obtenues
notamment par .ACKERSON et coll. (1977) et ACKERSON (1983) indiquent bien
que la sensibilité à la secheresse des plantes varie en fonction de l’âge de la plante.
Ainsi dans l’étude réalisée par ACKERSON (1983) chez le maïs la capacité de
Imaintien de la turgescence, la capacité de maintien de la photosynthèse aux faibles $f
et la tolérance des stomates à la déshydratation augmentent du stade végétatif au
stage de remplissage des grains. Dans le cas de l’arachide nous retombons ainsi sur
l’hypothèse d’un comportement non conservatif vis à vis de l’eau disponible qui
caractérise selon FISCHER et coll. (1978) les plantes cultivées annuelles en
condition de sécheresse de fin de cycle. Le comportement de la 57-422 fournit une
bonne illustration de la validité de cette hypothèse puisque cette variété au systéme
racinaire performant maintient ses stomates ouverts plus longtemps mais tolere aussi
davantage la déshydratation de ses tissus.
Un effet de l’état hydrique de la plante sur l’évaluation de la perméabilité des
:membranes apres un choc osmotique a été mis en évidence. Pour un niveau de
sécheresse intermédiaire la hiérarchie initiale des variétés n’est pas affectke. Ce n’est
pas le cas pour les plantes fortement stress& pour lesquelles on note une diminution
de la sensibilité. BLUM et coll. (1981) font une observation similaire chez le blé et
l’orge. En réalité il est probable que la diminution de la tolérance des membranes
mise en évidence par cette méthode ne soit qu’un artefact rendant compte de la
diminution de l’importance du stress provoqué par le traitement osmotique par
rapport à celui déjà supporté par la plante.
L’importance des conditions d’alimentation hydrique sur la résistance à la
sécheresse des plantes a reçu beaucoup d’attention. De nombreux travaux ont ainsi
mis en évidence l’existence d’un phénomène d’acclimatation chez les plantes
supérieures, qui se caractérise généralement par une amélioration des capacités de
régulation osmotique, et permet de retarder les effets de la sécheresse (ASHTON,
1956; TODD et coll., 1965; JONES et coll., 1979; ACKERSON et coll., 1981:;
MATTHEWS et coll., 1984; CONROY et coll., 1986; OOSTHERHUIS et coll., 1987;
PARKER et coll., 1988). Dans ces différentes études, le phénomene
d’endurcissement est provoqué par une succession de cycles de sécheresse ou par un
contrôle de la vitesse de déshydratation des tissus. Les travaux de MATTHEWS et
coll. (1984) et de CONROY et coll. (1986) montrent bien que ce phénomène se
traduit par une capacité plus importante des plantes acclimatées à maintenir leur
photosynthèse en conditions de sécheresse liée à une amélioration de la capacité de
maintien de l’intégrité membranaire au niveau des chloroplastes.
Les données que nous avons obtenues suggèrent qu’un phénomène de cette
nature peut se retrouver chez certaines variétés d’arachide. Son intérêt doit être
considéré particulièrement dans les régions où les risques de manifestation de
plusieurs sécheresses en cours de cycle sont importants. Il permet de conférer en
quelque sorte une plasticité supérieure à la plante qui facilitera son adaptation aux
conditions climatiques rencontrées ultérieurement. Il y d’ailleurs une analogie entre
cet endurcissement de la capacité de tolérance des membranes et le développement
- TOLERANCE A LA SECHERESSE -229-
.
du système racinaire en conditions de sécheresse (Chapitre 6) qui montre bien que le
phénomène d’acclimatation peut concerner differents organes et différentes fonctions
de la plante.
La ,nature de ce phénomene d’endurcissement aux niveau membranaire reste
encore à être établie précisément, Les travaux déjà effectués chez le cotoanier
montrent une modification de la composition en lipides des membranes sous l’effet
d’une acclimatation à la sécheresse PHAM THI (1984). Chez le soja, OSMOND et
coll. (1982) font la même observation aux niveau des membranes racinaires après une
acclimatation aux basses températures. PHAM THI et coll. (1987) ont dlepuis
démontré que cette modification est liée à une inhibition de la biosynthèse des acides
gras polyinsaturés qui serait probablement plus importante chez les plantes non
endurcies. L’origine précise de cette inhibition n’est pas encore identifiée. Elle
implique probablement des modifications d’activités de différents systèmes
enzymatiques ou des phénomenes de décompartimentation cellulaire qui altéreraient
les mouvements des métabolites. On voit bien cependant que ces modifications de la
composition lipidique des membranes peuvent se traduire par une diminution de leur
fluidité avec toutes ses conskquences sur leur perméabilite et la compartimentation
des cellules ainsi que leurs effets sur l’activité photosynthétique (VIEIRA RA
SILVA, 1976) et l’absorption de ~nutrients par l,es racines (DIEPENBROCK, 1988).
Il apparaît dans ces conditions que la simple mesure de la perméabilité
membranaire peut être insuffisante pour rendre compte du degré de tolérance
protoplasmique. L’intégrité des membranes a donc été aussi évaluée par dosage du Pi
qui résu.lte de l’activité de la phosphatase acide. Une cor-relation hautement
significative a été trouvée avec la mesure effectuk par fuite des électrolytes.
VIEIRA DA SILVA (1976) ayant montré que la phosphatase était située dans les
chloroplastes la libération de Pi observrk permet de caractériser indirectement
l’altérati~on de ces organites. On voit donc que contrairement au palmier à huile
(ADJAHOSSOU, 1983) la première manifestation d’une fuite d’électrolytes chez
l’arachide correspond bien à un phénomène de décompartimentation des cellules en
conditions de stress.
Puisque les plantes sont fréquemment soumises à des périodes de fortes
tempkatures en conditions de: sécheresse il était aussi interessant d’évaluer
comparativement leur degré de tolérance à la chaleur. Une corrélation significative a
été trouvée entre les réponses aux deux types de stress chez les jeunes plantes.
Cependant cette relation ne se retrouve plus chez les plantes les plus figées indiquant
ainsi que ces deux mécanismes sont probablement contrôlés par des gènes différents.
CONCLUSIONS.
8.2.4.4)
Ces différentes études mettent bien en é.vidence la complexité du problème de
la tolérance à la s&heresse chez l’arachide. Différents m&anismes sont impliqués
--
-.
TOLERANCE A LA SECIIERESSE -230-
-
dans la réponse générale de la plante à la déshydratation dont les interactions
rendent délicate l’estimation précise de leurs avantages et inconvénients sur la
productivité.
L’approche de ce problème à des niveaux de complexité plus fins que la seule
appréciation de la productivité en conditions de skcheresse nous a cependant permis
de caractériser différentes stratégies de tol&ance chez l’arachide.
Un mécanisme de mobilisation des substances carbonées contenues dans les
organes non fructifères a été mis en évidence. Son importance est limitée par les
teneurs relativement faibles trouvées dans ces organes mais, chez les variétés les
mieux adaptées, il est compl&e par une redistribution préférentielle des assimilats en
direction des gousses. Maigre son intérêt restreint dans le cas de sécheresses
prolongees, un tel mécanisme permet en cas de stress tardif de favoriser la qualité
des gousses produites grâce à une meilleure efficience d’utilisation des substances
carbonées contenues dans la plante.
Un certain degré d’ajustement osmotique a été aussi mis en évidence chez
quelques variétés en condition de sécheresse. Cependant, il ne se manifeste
efficacement que pour des valeurs de $f élevées par rapport à celles fréquemment
rencontnks au champ en conditions de sécheresse. Les substances glucidiques ne
contribuent probablement pas à cet ajustement et les causes précises de sa
manifestation doivent être recherchées soit à travers l’accumulation d’autres solutés
soit à travers des modifications structurales des parois cellulaires. Dans ce domaine
des méthodologies originales doivent être développées pour l’arachide afin de
préciser la nature précise et l’importance de cette régulation.
Finalement, le maintien de l’intégrité membranaire constitue encore le
mécanisme de tolérance a la sécheresse le plus évident et probablement le plus
efficace chez cette espèce. Les différences variétales mises en évidence permettent de
caractériser les variétés les plus tol&a.ntes par leur capacité à conserver l’intégrité de
leurs tissus en condition de sécheresse. L’intérêt de ce comportement n’est pas
seulement d’améliorer la capacité de la plante à supporter une déshydratation mais il
devrait aussi contribuer à favoriser ses capacités de reprise à l’arrêt de la sécheresse.
-TOLERANCE A LA SXCHERESSE -231-
.
9)BTSCUSSIC)NGENERALE.
9.1) SYNTHESE DES CONNAISSANCES.
La nature Com:plexe des formes de sécheresse que l’on peut déjà apprécier à
partir de la simple observation des données climatiques permet aisément de
comprendre que le problème de l’adaptation à la sécheresse des plantes vivrières
annuelles en zone semi-aride sahélienne peut revêtir des formes multiples. Dans le
cas de l’arachide au Sénegal, cela a nécessi.té la mise en place d’une approche
multidisciplinaire qui nous permet de formuler un diagnostic coherent intégrant a la
fois une caractkkation des formes de sécheresse et une évaluation de leurs effets sur
la productivité ainsi qu’une première identification des caracteres agronomiques et
des mkanismes physiologiques d’adaptation a. rechercher.
La :Première étape de cette démarche à consisté à apprécier l’importance de la
sécheresse non pas d’un côté purement climatique mais plutôt en ce qui concernait
les besoins en eau, le développement et par là même la productivite de la culture.
Cette caractérisation a été effectuée de maniére dynamique en intégrant dans un
modèle simple les connaissances disponibles sur le climat et le fonctionnement
général de l’arachide en conditions de sécheresse. Nous avons ainsi montré que le
bassin ar;ach:idier sénégalais peut être schématiquement caractérisé par un gradient
sud-nord decroissant de la durée utile de la saison des pluies et un gradient inverse
des risques de sécheresse agronomique en cours de cycle. Deux grandes zones de
culture dle l’arachide ont été ainsi distinguees: une zone nord pour laquelle la
sécheresse est principalement liée: à l’absence de variétés suffisamment précoces (<
90 jours) et une zone centre pour laquelle il est nécessaire d’améliorer les aptitudes
des variétés à éviter ou à tolerer la sécheresse.
Pour la zone nord la recherche d”une précocité satisfaisante semble
relativem,ent simple à obtenir à court terme puisqu’el1.e est contrôlée par un faible
nombre de facteurs génétiques (KHALFAOUI, 1988). Par ailleurs elle existe dejà en
collection avec la variété CHIC0 de 75 jours et le problème majeur est de l’associer
avec une productivité satisfaisante. Cependant cette étude révèle qu’à moyen terme
dans cette zone, et dans l’imm6diat pour la zone centre,, l’identification de caracteres
et la définition de mécanismes permettant à la plante :se supporter des périodes~ de
skheresse de façon non irréversible apparaît indispensable,
--
.-
__- DISCUSSION GENERALE -2%
Ayant identifié les formes de skcheresse existantes, l’étude agronomique a
fourni les premiers éléments permettant d’apprécier leurs conséquences sur la
productivité. Nous avons pu mettre en évidence la grande diversité vari&ale des
niveaux de sensibilité à la sécheresse chez l’arachide. Celle-ci concerne à la fois
l’effïcience de l’utilisation de l’eau consommée, le rendement et ses différentes
composantes. Cependant une homogénéité de comportement se retrouve en ce qui
concerne la phase de développement (phase de: fructification) et le paramètre de
rendement (nombre de gousses/m2) les plus sensibles à la sécheresse. Les criteres
d’adaptation qui se sont dégagés de cette étude indiquent que la recherche de la
précocité présente aussi des inconvénients puisqu’elle s’accompagne d’un phénomène
classique de diminution de la production potentielle mais aussi d’une moins bonne
capacité de reprise après une sécheresse. Mais le point le plus important a été la mise
en évidence de l’avantage des variétés produisant de petites et de nombreuses
gousses en conditions de sécheresse de fin de cycle. Cet avantage semble
principalement lié à la diminution de la durée nécessaire à la formation de ces
gousses et au fait que les capacités de reprise de la fructification après une sécheresse
sont facilitees chez ces variétés. Outre les possibilités d’amélioration des autres
caractères agronomiques, illustrée par la forte variabilité rencontrée à leur niveau, un
important critère agronomique de stabili.té du rendement consiste donc a privilégier
pour un niveau de production identique les varietés à nombreuses gousses de petite
taille.
Malgré le peu d’informations fournit à ce niveau d’étude sur la compréhension
des mécanismes impliqués dans les réponses (obtenues cet ensemble de résultats
montre bien qu’une amélioration de l’adaptation à la sécheresse peut être
théoriquement envisagée sur la seule base de critères agronomiques. Une démarche
équivalente a été utilisée par HALL et coll. (1981) pour l’amélioration des
rendements du niébé poussant en n’utilisant que: les réserves en eau disponibles au
moment de la germination. Celle-ci est certainement valable dans ce cas où la forme
de skcheresse est relativement simple. Cependant dans le cas du Sénégal il est clair
que la forte variabilité régionale et annuelle des formes que revêt la sécheresse
rendra difficile l’appréciation précise des performances d’un matériel donné et
limitera rapidement les chances de succès d’un programme de ce type.
Il apparaissait donc nécessaire de compléter notre appreciation bioclimatique et
agronomique de la sécheresse par une meilleure compréhension des mécanismes
permettant d’expliquer les variations de rendements agronomiques observés. Avec
pour objectif une détermination de critères bases sur des caractéristiques
physiologiques qui permettrait d’affiner rationnellement l’identification de matériel
adapté a la sécheresse.
Le maintien de l’absorption hydrique est probablement le mkanisme
d’évitement de la sécheresse le plus efficace pour l’arachide. Les caractéristiques
relativement simples et homogènes (profondeur e:t texture) des différents types de sol
rencontrés dans le bassin arachidier sénégalais (CHARREAU, 1963; DANCETTE,
DISCU!SSION GENERALE -235
*
1970; CHARREAU et coll., 1971; VACHAUD et coll.; 1978) facilitent la
formulation de cette hypothèse et Ia détermination d’un systeme racinaire efficace.
Nous avons ainsi mis en évidence l’importance des caractères de vitesse
d’enracinement, de profondeur et de densité du système racinaire pour le maintien
de l’alimentation en eau de la plante en conditions de sécheresse au Sénégal. Du
matériel très efficace pour ce m&.anisme devrait pouvoir être identifié aisément
puisqu’une grande diversité variétale des caractéristiques d’enracinement chez
l’arachide a et6 constatée.
Il reste nkanmoins que cette identification se fera avec certaines limites
imposées en. premier lieu par le fait que l’investissement pondérai en direction des
racines est positivement lié à celui fait en direction des organes vegétatifs. Cette
liaison impose donc de rechercher des variét& performantes en considérant aussi la
géométrie du systerne racinaire, Nous avoks* ainsi introduit la notion de densité
lin&a.ire racinaire efficace, qui serait de l’ordre de 0,7 cmkm3 pour l’arachide, audessus de laquelle un investissement supplémentaire de matiere dans les racines ne
se traduira pas nécessairement par une amélioration de leur capacité d’absorption
hydrique.
Ell~e dievra aussi tenir compte d’un phenoméne de redistribution du système
racinaire dans le sol en conditions de sécheresse prkcoce (stade végétatif) lorsque
celui ci contient dans ses couches profondes des réserves en eau encore inexploitées.
Cette redistribution s’effectue sans investissement supplémentaire d’assimilats en
direction des racines et permet à la plante d’~exploiter sans surcôut énergétique un
plus grand volume de sol, de retarder la déshydratation de ses tissus, de maintenir ses
échanges gazeux et de poursuivre son développement. Des mesures effectuées en
plein champ ont permis de confirmer sur la base des variations des stocks en eau du
sol l’existence de ce: mkanisme.
Cette réponse induite par la sécheresse a été peu décrite chez d’autres espèces
(SHARP et coll., 1985). Elle s’oppose L1 la notion fréquemment formulke d’une
redistribution du systeme racinaire en conditions de sécheresse au détriment de
l’appareil aérien (SHARMA et GHIDYAL, 1977; SHARP et DAVIES, 1979).
Gén&alement dans les programmes d’amélioration de l’adaptation à la skheresse la
dimension potentielle du système racinaire est considérée comme étant uniquement
sous contrôle génétique (HURD, 1.971 et 1974; BLUM, 1979 et 1984). Or
l’importance de la redistribution observée chez l’arachide montre bien la nécessité de
considérer aussi l’existence d’une induction, de mécanismes d’adaptation au niveau
racinaire sous l’effet de la sécheresse. La comparaison entre CHIC0 et 57-4:22 n’a
pas permis de mettre en évidence une diversité génotypique pour cette réponse
induite par la sécheresse et une comparaison. avec un groupe variétal plus important
s’avere nkessaire. Nkanmoins il semble que cette rkaction représente un avantage
d’autant plus significatif pour les variétés au systeme racinaire important. De plus elle
doit particulièrement contribuer ;a l’effet apparent d’endurcissement de l’arachide aux
skheresses qui se manifestent ulterieurement.
--
---
--
-
DISCUSIONGENFSALE-236-
.
Les causes de cette redistribution racinaire n’ont pu être précisées dans cette
etude. Elles doivent probablement être recherchées à travers des modifications de
l’équilibre hormonal (DAVIES et coll., 1986) et des gradients de potentiels
osmotiques induits dans les racines en liaison avec l’augmentation de la résistance du
sol à leur p&%ration.
?
Cependant il est aise de concevoir que l’intérêt d’un maintien de l’absorption
hydrique sur des réserves en eau dans le sol limitees dépendra aussi de la capacité de
la plante à gérer efficacement sa consommation en eau.
Nous avons pu montrer que la régulation des pertes en eau par contrôle
stomatique constituait un mécanisme efficace de maintien de l’hydratation des tissus
foliaires puisque la transpiration cuticulaire represente chez l’arachide une part très
faible de la transpiration totale de la feuille. Il est ainsi possible d’identifier aisément
sur feuilles entieres ou détachées des variétés capables de limiter rapidement leurs
pertes en eau.
Cependant l’intérêt de ce mécanisme au niveau de l’économie d’eau faite par la
culture doit être évalué plus subtilement. Nous avons ainsi montré que l’intérêt de
cette régulation était faible par rapport à la forte réduction de la surface foliaire en
conditions de sécheresse précoce. A l’opposé :son efficacité est réduite en cas de
secheresse tardive en regard de l’importante surface foliaire existante ce qui limite en
fait son intérêt aux cas de sécheresses de milieu de cycle.
Nous nous trouvons en réalité en présence d’un mécanisme dont l’intérêt pour
la productivité en conditions de sécheresse, ce que nous avons appelé la gestion
économique de l’eau, ne peut être évalué de manière isolée. Ainsi le comportement
de 73-30 qui ferme ses stomates à des potentiels hydriques foliaires élevés apparaît en
fait, dans les conditions de Bambey, excessif :par rapport aux potentialités de son
système racinaire. La réduction de la photosynthése qui accompagne cette réaction
pénalise sa productivité. A l’oppose on aurait pu estimer en première analyse que le
comportement de 57-422 qui maintient ses stomates ouverts n’est pas adapté. Bien
qu’une certaine limitation des pertes en eau puisse être envisagk chez cette variété il
apparaît justement que ce comportement s’intègre bien à sa stratégie adaptative qui
se caractérise d’abord par une bonne efficacite du système racinaire associk 8 une
bonne tolérance de ses tissus à la déshydratation..
On voit donc que la réduction des pertes en eau par contrôle stomatique est
probablement un mécanisme à rechercher chez les variétés destinées à la zone Nord
du bassin arachidier où les réserves utiles limitees des sols rencontrés et les risques
importants de sécheresse de longue durée nkcessitent de privilégier le maintien de
l’etat hydrique de la plante en acceptant une certaine réduction des rendements. Par
contre, comme GAUTREAU (1977) l’a propose, une limitation du controle
stomatique associée à une bonne tolkance à la déshydratation constitue une stratégie
DISCUSSION GENERALE -237-
.
plus productive dans la zone centre où les risques de sécheresse en cours de cycle
sont plus localisés.
Nous avons donc essayé d’evaluer la nature des mécanismes que l’arachide
pouvait Idévelopper afin de poursuivre son développement tout en supportant un
déficit hydrique de ses tissus.
La réduction d.e photosynthèse qui se manifeste à terme dans le cas des variétés
régulant efficacement leur pertes, en eau où dans le cas de celles qui maintiennent
leurs stomates longtemps ouverts pose le problème de l’alimentation en substances
carbonée:s notamment durant la periode de formation et de remplissage des gousses.
Nos é:tudes ont montré que dans ces conditions l’arachide est capable de
satisfaire: les besoins en éléments carbones de: ses gousses en formation. Ceux-ci sont
assurés initialement par une redistribution des assimila& récemment fix& en
direction des gousses. Puis en cas de sécheresse persistante ces besoins sont assurés
par une mobilisation ‘des substances carbonées stockées sous forme d’amidon dans les
feuilles, les tiges et les racines. Bien que le stock de glucides de réserve dans ces
organes ne soit pas important ces phénomènes ont été retrouvés chez des variétes de
sensibilité a la sécheresse différente et semblent principalement 1ié.s à l’importance
de la demande en 6ltSments carbomés à ce stade: du développement de la plante.
Comme le montre le comportement de la varieté 57-422, l’intensité de ces
phénoménes est accrue chez les variétés bien adaptées. En effet, bien que la
photosynthèse de cette variété soit très tolérante à la déshydratation le phénomène
de redistribution des, assimilats vers les gousses1 se manifeste dès les .premiers jours de
sécheresse et privilegie clairement les gousses. les plus âgées dont la formation n’est
pas terminécv. Ce phénomene implique un d6couplage de la photosynthbe et de la
distribution des assimilats qui s’explique probablement par le développement de
gradients de: potentiels importants liés a la fructification souterraine de l’arachide et
aussi par des modifications des systèmes enzymatiques intervenant dans le processus
de mobilisation et de transfert des sucres.
Bien que ce m~écanisme de redistribution des assimilats en direction des gousses
constitue en valeur absolue une bonne stratégie adaptative son intérêt ‘pour
l’obtentilon (d’une bonne productivité en condnions de sécheresse dépend aussi des
caractéristiques des gousses formées. En effet la durée et l’intensite de la dem,ande
en éléments carbones pour des gousses de grosse taille, comme c’est le cas chez 57,422, limite en cas de s&heresse l’investissement r&lisé pour la formation et le
développement de jeunes gousses. Si les conditions redeviennent favorables, cela
imposera pratiquement la reprise d’un cycle complet de fructification dont, la
contribution dans le rendement final sera d’autant moins importante que cette
reprise se sera manifesté tardivement. On comprend mieux ainsi que 57-422 qui
semble concentrer un grand nombre de caractères adaptatifs interessants ne donne
-------.
-
DISCUSSIONCENERAI,E-238-
.
pas une meilleure production que 69-101 en conditions de sécheresse intense de fin
de cycle.
Ces différents mécanismes ne peuvent se manifester efficacement que si la
plante est capable de maintenir l’intégrité structurale et fonctionnelle des ses tissus
en conditions de déshydratation. Chez certaines esp&ces un abaissement du potentiel
osmotique des tissus leur permet de conserver leur état de turgescence a mesure que
le potentiel hydrique diminue (TURNER, 1986). Chez le riz HSIAO et coll. (1984)
montrent que l’ajustement osmotique retarde l’enroulement des feuilles en condition
de sécheresse et permet le maintien des échanges gazeux sans réduction de
l’efficience de l’utilisation de l’eau. ACKERSON (1981) démontre que chez le coton
l’ajustement osmotique dans les tissus foliaires repose principalement sur
l’accumulation d’amidon et contribue à maintenir l’activité photosynthétique à des
potentiels foliaires plus bas. BLUM et coll. (1986) mettent en évidence une relation
entre le degré d’adaptation à la sécheresse et l’existence d’une régulation osmotique
dans les tissus foliaires du sorgho. Mc CREE et coll. (1984) confirment ce résultat et
le rôle des assimilats dans cet ajustement. :De plus ils montrent que le coût
métabolique associé au stockage de ces assimilats et à leur utilisation pour la
régulation osmotique est inférieur à celui necessaire pour leur conversion en
biomasse nouvelle. Les résultats obtenus mettent en évidence l’existence d’une
osmorégulation dans les tissus foliaires de l’arachide mais son intérêt semble limité à
des valeurs de #f élevés. Il apparaît nécessaire de développer des méthodologies
originales afin de préciser l’importance de ce mécanisme chez cette espèce. Dans la
gamme des #f observés, les premiers résultats indiquent déjà que les sucres ne
constituent probablement pas l’agent osmotique principal dans ces organes. Compte
tenu de l’importance que peut jouer ce mécanisme pour la tolérance des tissus mais
aussi pour le maintien de la capacité de rtzcupération de la plante (Mc CREE et coll.,
1984) une identification des substances impliquées dans cet ajustement permettrait
de disposer d’une méthode simple d’identification de variétes capables de maintenir
le plus longtemps la turgescence de leurs tissus foliaires. Cependant, une modification
du module d’elasticité des parois cellulaires peut être aussi à l’origine de ce
mécanisme ce qui nécessitera l’établissement de courbes pression-volume pour
caractériser les variétés.
Les résultats obtenus lors de l’etude du système racinaire suggerent aussi
l’existence d’une osmorégulation au niveau de cet organe en conditions
d’asskchement du sol. Le maintien de l’activité d’absorption hydrique de racines
situees dans des couches de sol extrêmement déshydratées et la néoformation de
racines courtes et de gros diamètre sont à l’origine de cette hypothèse. La mise en
évidence d’une diversité variétale dans l’expre,ssion de ce mécanisme reste aussi à
faire. Mais on voit bien que contrairement à son caractere strict de tolkance a la
déshydratation dans les feuilles l’existence (de ce mécanisme dans les racines
correspond davantage à une réaction d’évitement même si il joue probablement un
rôle important dans la faculté de reprise de la fonctionnalité des racines après
réhydratation (VARTAMAN et coll., 1983; SHARP et coll., 1985). Ce dernier point
démontre les limites de l’utilisation des formes de classification de la sécheresse, qui
ne permet pas toujours de prendre en compte les interactions entre mécanismes, et il
DIS4XSSIONGENERiLE-239-
-
illustre ainsi la nkssité de considérer le problème de l’adaptation aussi bien au
niveau aérien que racinaire.
Finalement, la capacité des tissus à conserver leur organisation structurale à de
faibles niveaux d’hydratation correspond B la forme ultime d’adaptation à la
sécheresse. Les quel.ques mesures de photosynthèse disponibles montrent l’extrême
tolérance à la déshydratation d’une variété comme 57-422 qui suppose l’existence
d’une résistance protoplasmique elevée. Cette demiére a été evaluée par mesure de
la perméabilité des membranes à la fuite d’électrolytes et confirme à travers la
grande variabilité des réponses obtenues le bon niveau de tolérance de cette variété.
Les variétés les plus sensibles se caractérisent par une fuite importante d’electrolytes.
Ce résultat a été confirmé par la mesure du dosage de Pi qui rend compte du surcroît
d’activitéi de. l’hydrolase, phosphatase acide, libérée suite à la décompartimentation
des chloroplastes déshydratés (VIlEIRA DA SXLVA, 1976).
Un effet d’endurcissement de la résistance protoplasmique a été mis aussi en
évidence chez certaines variétés. Par analogie à ce qu’observe PHAM THI (1984)
chez le cotonnier, ce phenomène est probablement lié à des modifications dle la
composition lipidique des membranes durant la phase d’endurcissement.
Nous avons aussi montré que les plantes les plus âgées possédaient un niveau de
résistance protoplasmique sup&ieu.r à celui des jeunes plantes. Compte tenu de la
faible capacité de l’arachide à rég,uler ses perles en eau en fin de cycle cette rkaction
lui permettra de mieux supporter le développement de déficits hydriques importants
dans les tissus.
Nous avons :PU enfin estimer la diversité de la capacité de résistance
protoplasmique à la chaleur existant chez cette espike et qui revêt une grande
importance pour l’identification de matériel destiné à la région nord.
Cette Ctude a permis de préciser quelques aspects du problème de l’adaptation
à la sécheresse de l’arachide au Sénégal. Mais en même temps elle révèle la
complexité des formes d’adaptation qui peuvent se retrouver chez cette espèce. De
nombreux points restent encore à préciser afin d’apprécier précisément la valeur
adaptative des différentes réactions possibles ainsi que les effe,ts de leur interactions.
C’est le cas du phénomène d’osmorégulation dans les feuilles et les racines. La
mise en évidence précise de, la nature et des conséquences de ce mécanisme peut
nous permettre d’affiner considérablement notre appréciation sur l’intérêt des
différentes solutions adaptatives.
Peu de données sont finalement disponibles concernant les effets précis de la
déshydratation sur les réac:tions biochimiques et photochimiques de la photosynthese
chez l’arachide. Il apparaît mkessaire de mieux percevoir l’origine réelle de la
différence de tolérance de ce processus à la déshydratation que nous avons déjà pu
observer en comparant quelques variétés.
-----
--
D I S C U S S I O N GEhXRALE -24&
1
Par ailleurs le mkcanisme de redistribution des assimilats en direction des
gousses n’a fait l’objet que de quelques hypothèses explicatives. La fructification
souterraine de l’arachide en fait un modele original pour l’appréciation des
phénomènes de translocation des assimilats. La compréhension des systèmes de
contrôle de ce mécanisme peut permettre d’envisager l’obtention de criteres simples
d’amelioration de la production utile en cas de stress.
9.2) IMPLICATIONS PRATIOUES POUR LE PROGRAMME DE SELECTION.
Malgré l’importance des points qu’il reste à préciser la connaissance que nous
avons des différentes formes de réaction à la sécheresse a permis d’établir un premier
inventaire des mécanismes et des caractères adaptatifs à rechercher pour chaque
région du bassin arachidier sénégalais (Tableau 29).
Pour la region Nord, l’idéotype esquissé est tout à fait hypothétique puisque il
nécessite au préalable l’obtention d’une prtkocite suffisante. Un programme de rétrocroisements à eté mis en place par le sélectionneur afin d’associer à la précocite de
CHIC0 (75 jours) aux performances agronomiques de la variéte 55-437 et à la
dormante de la variété 73-30 (KHALFAOUI, 1988). Les premières lignées ont déjà
tsté extraites sur la base de leur précocité et de leur valeur agronomique. Elles sont
actuellement testées dans une série d’essais multilocaux dont les résultats devraient
permettre d’evaluer la nécessité d’améliorer ou non leur aptitude a supporter la
sécheresse.
Pour la region Centre, la combinaison complexe des mécanismes à retrouver
dans chaque idtsotype a impose le choix d’une méthode de s&ction bien adaptée.
Huit. variétés parentales ont été choisies à l,a fois sur la base de leur niveau
d’adaptation physiologique à la skheresse, de leur performance agronomique et de
leur origine géographique (57-422, 47-16, 79-40, 73-33, 55-437, 68-l 11, 59-127 et TS32-l).
Puis elles ont été intercroisées afin d’obtenir la population de base sur laquelle
un programme de skction récurrente est conduit simultanément au champ pour la
production agronomique et en serre pour les caractères d’adaptation physiologiques à
la sécheresse. Cette conduite du programme en deux sites s’impose puisque
l’expression optimale de certains caractères physiologiques (dynamique
d’enracinement., régulation osmotique, résistance protoplasmique, mobilisation des
assimilats en direction des gousses.. ,) nécessite une secheresse préalable qui n’est pas
compatible avec l’obtention des rendements optimaux.
Le produit du croisement des meilleurs individus identifiés dans chacun des
sites permet d’obtenir la population ameliorée suivante qui peut alors être utilisée
pour débuter UII programme de sélection classique (voir KHALFAOUI, 1988).
DI~USfjION GENERALE-241.
.
TABLEAU 29 : CARACTERES A RECHERCHER POUR DES VARIETES BIEN ADAPTEES
AUX CONDITIONS DE SECHERESSE DE I)IX;FER.ENTES ZONES ET LOCALITES DU
BASSIN ARACHIDIER SENEGALAIS. (VOIR TABLEAU 7).
IEGION
Localité
YORD
pertes en eau
---.
.
. Installatiorl
Stomates
très
à
.
.
Profondeur
. Dormente
. Forte à la
s;en:sibles
Surface
foliaire
. Forte à la
rapide
des
assimilats
Thilmakha
.
Densité
.
optimale
sur tout le profil
Développement
végétatif
les
sensible
vers
gousses
. Petites
gousses
-~-ENTRE-NORD
.
stallation
Stomates
peu
. Profond
.
.
Densité
. D&veloppeoent
normale
Redistribution
d'un
.:tribution
sensibles
vegétatif
déshydratation
. Moyenne
0 la
assimi
sensible
les
lors
.
lats vers
gousses
Petites
gousses
stress
-
-
-
-
-
-
CENTRE-NORD
peu
Diourbel
. Profond
sensibles
. Diiveloppement
végétatif
. Redistribut:ion lors
nstallation
ment
.
moyenne
rstribution
sensibles
végétatif
CENTRE-SUD
la
sensible
. D&veloppement
Redistribution
d'un
Moyenne à
. Stomates
peu
.
.
moyen-
déshydratation
rapide
. Forte à la
très
les
lors
Installation
. Petiteh.
. Stomates
Kaclack
.
_
sensibles
Développement
Forte
à la
.
déshydratation
Redistribution
'un stress
-
.
gousses
. Forte à la
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rapide
Installation
lors
-
-
------.~Stomates
peu
"
-
très
sensibles
Développement
insensible
déshydratation
. Très forte
A la
ver-e
gousses
. Petitef.
.
des
assiroilats
les
CENTRE-SUD
vers
gousses
stress
peu
.
des
assimilats
gousses
-
-
-
PLANCHE 2 : Batterie de rhizotrons pour la sélection de matériel
végétal en fonction des caractéristiques d'enracinement
.-
-
.I
.-
.-
*(z ayz.~~@) UOJ~OZ~I ua iuamau~mua,p
s:mb~sp~wrm ap $3 s~ym?p saIIina3 ms qmsaur ma ua sawd sap uope@+ ap
‘sal~A~cwJlzyy,p alln3 ET ap amm.u nd uoyvm!ssap ~1 q la ma@yD a~ ? anbymydo~o~d
am~s!.s~~ ap sar~m?m sa1 md UOIJX$S ap apk nd snplA!pur ~8 I.uaur?s?zmIqF’3
ap ~ua~wmd snou rnb s$doI%?p 919 IUO sisa p si*Jd SED a[ suea ‘s3ymmap
uou aIq!ssod ts la %aIqyyo~da~ ‘saptdw 3~13 lua,yop modord q slsai ~XI:
‘~z~~ymu ap ;i)!lutmb aIqpz3 aun ms $a sapmo] sIo3.nzd sapoy&m sap %AI? sy$iuapF
ya luo ynb s3gqdepe sa~yp~ sap rnod mp~~mm y snprAypur,p w~~.~odury a1qu.m
a1 ‘:a@olo!sLyd a~ mod ‘)Sa UOIJHI~S ap apour a3 a p mn$im auralqo.Td q
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-
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10) CONCLU!3IONS.
-
-
Nous espérons avec ce travail avoir contribué à la notion maintenant bien
admise que la connaissance des mécanismes physiologiques existant chez une espèce
représente un aspect indispensable 21 la recherche d’une amélioration de sa
productivité en conditions de sécheresse. La valorisation de cette connaissance passe
nécessairement par une approche multidisciplinaire au sein de laquelle les résultats
obtenus peuvent être intégrés aisément depuis le diagnostic de la forme de sécheresse
jusqu’à la création du matériel végétal présentant la forme de r&ction la mieux
adaptée.
Cette Idémarchle n’est pas nouvelle mais elle reste encore très peu utilisée.
BLUM (1984), qui l’utilise pour l’amélioration de l’adaptation à la sécheresse du
sorgho en Israël, considère que l’améliorakn doit porter simultan6ment sur les
caractères agronomilques et physiologiques. Cette approche que nous utilisons aussi
dans le programme conduit sur l’arachide au Sénégal se justifie par le fait que la
liaison entre les mkanismes physiologiques identifiés n’apparaît pas toujours de
façon évi.dente.
N&nmoins les progrès réalisés dans la compréhension du fonctionnement de la
plante en conditions de sécheresse peuvent permettre dans certaines conditions de
conduire une sélection efficace essentiellement sur la base de critères physiologiques.
Les liaisons établies chez l’arachide entre les #f et les rendements et entre la taille
des gous.ses et la distribution des assimilats dans les différents organes en fournissent
à des de,grés divers une illustration. En fait le choix de l’approche dépendra de la
complexitk des formes de sécheresse et des types de réaction à rechercher. Dans les
cas les plus simples l’amélioration portera essentiellement sur des critères
agronomiques ou physiologiques; dans les cas les plus complexes comme celui
rencontre! par BLUM (1984) sur le sorgho elle nécessitera d’associer les deux types de
critères.
Cette notion est importante car elle influencera le choix de la méthode de
sélection et déterminera par cons&uence les dP,lais d’obtention du matériel amélioré
et le coût nécessaire à sa création. Sa prise en compte a permis, en quelque sorte, de
fédérer l’approche multidisciplinaire qui est décrite dans le priSsent travail. Le
diagnostic agro-bioclimatologique a permis de dkfïnir précisément les types de
sécheresrje. L’étude agronomique a permis tout en évaluant les conséquences sur la
productivité d’identifier des caractères morphologiques ou phénologiques
intéressants. L’étude physiologique a permis de mettre en évidence la nature des
mécanismes physiologiques impliqués dans les variations de rendement observée:s, de
proposer des idéotypes pour chaque forme de sécheresse recensée. et lorsque cela
était possible de définir des méthodes de criblage adaptées à la sélection. Enfin les
méthodes de sélection ont été dé:finies afin de s’adapter à l’hérédité des caractères
identifiés et afîn de pouvoir intégrer sans délais les progrès réalisés en amont sur la
connaissance du fonctionnement de la plante.
--------.
C O N C L U S I O P B -M- .
Cette démarche intégrée est la seule qui permette d’envisager des progrès
importants dans des régions ou les formes de sécheresse sont extrêmement variées et
ou les fortes interactions variét& x sécheresse gênent l’identification de matériel
performant. Elle nécessite, sans doute, un investissement humain et matériel qui peut
paraître encore important mais la création de structures d’accueil à vocation
régionale comme le CERAAS (Centre d’Etude pour 1’Amélioration de 1’Adaptation à
la !%cheresse) a Bambey devrait contribuer de manière essentielle à son
élargissement rapide à d’autres espèces et dans d’autres pays.
b
---
CONCLUSIONS-247-
1
ANNEXES
ANNEXE, 1
10
20
30
40
50
60
70
CLS:KEY OFF
******************************’
PRINT "
*"
*
PRINT "
BILAN HYDRIQUE
*
PRINT "
D'UNE CULTURE D'ARACHIDE * "
***t***************************"
PRINT "
PRINT
PRINT "
D. ANNEROSE":PRINT
:PRI:NT :PRINT
80 '
90 '
100 DIM TABRES(183,17),TETA(14),PFP(14),CAPAC(14),,ABSOP(14),
ABSOM(14),ABSOR(14),EVAPO(l4)
l:LO INPUT "Nom du site";SITE$
120 INPUT "Coefficient de correctian des EvBac";KCORR
130 INPUT "Longueur du cycle (90,105,120 jours)";bONGCYCLnIF
LONGCYCL<>90 AND LONGCYCLol05 AND LONGCYCLol20 GOTO 130
140 INPUT "Type de sol (l=:DIOR, 2=DIOR-DECK,
3=DIERI)";TYPSOL:IF TYPSOL<l OR TYPSOL>3 GOTO 140
150 INPUT "Région (l=NORD, 2= CENTRE-NORD, 3=CENTRESUD)";REGION:
IF REGION<1 OR REGION>3 GOTO 150
160 '
1:70 ' I- IDENTIFICATION DES FICHIERS PLUVIO ET EVBAC POUR LE
SITE
1130 '
190 GOSUB 560
200 OPEN SORTIE$ FOR OUTPUT AS # 3:PRINT #3,LIGNE:L$
2:Lo '
2 2 0 ' II- INITIAL,ISATION
DES COEFFICIENTS DE DEVELOPPEMENT ET
D'EVAPQRATION
2:30 '
240 GOSUB 8'70
2!50 '
2 6 0 ' III- ]LECTURE DES DONNES POUR UNE ANNEE
2’70 '
2130 GOSUB 1250
2!30 '
300 ' IV- INITIALISATIONS POUR CALCUL DE L'ANNEE
3:Lo '
320 GOSUB 1600
3:30 '
340 ' v--------->DATE DE SEMIS
3!50 '
360 LOCATE 21,l:PRINT STRING$(79,32);:LOCATE 21,l:PRINT
"Patience! Je réfléchlis...";
3’70 GOSUB 1730
3130 IF IMPOoO THEN GOTO 450
3!30 LOCATE 23,l:PRINT STRING$(79,32);:LOCATE 23,l:PRINT "SEMIS
L E ";:PRINT ,USING "##.## ";TABRES(JSEM,l);:PRINT ANl;
400 '
4:10 ' VI- DU SEMIS A LA RECOLTE
420 '
4:30 LOCATE 21,l:PRINT STRING$(79,32) ;:LOCATE 21,lnPRINT "On se
calme et on s'organise !";:GOSUB 2600
440 '
-
-----
AhwEXES
-250-
.
450
460
470
480
490
500
510
520
' QII- SORTIE DANS FICHIER
1
G06UB 4020
IF ANl=ANTETA THEN CLOSE #4
:IF FINol GOTO 260
CLS
:LOCATE 12,32:PRINT "BYE-BYE . . . . !!":
SOUND 639,9.5:SOUND 32767,3.5:SOUND 639,7.5:SOUND
32767,2.5:SOUND 638,9.5
SYSTEM:END
530
540 1
550 I
SOUS-PROGRAMME No1
560 1
IDENTIFICATION DES FICHIERS D'UN SITE
570 1
******************
580 1
590 1
600 OPEN "PLWIO" FOR INPUT AS#l:OPEN "EVBAC" FOR INPUT AS#2
610 LINE INPUT #l,LIGNEl$:LINE INPUT #2,LIGNE2$:'Lecture lère
ligne fichier
620 sI~~El$=LEFT$(LIGNEl$,13):sITE2$=LEFT$(LIGNE2$,l3):1
Nom 'du
site
630 IF SITEl$<>SITE2$ THEN PRINT 'INCOMPATIBILITE ENTRE
FICHIERS ";SITEl$;" ET ';SITE2$:CLOSE #1,#2,#3:END
THEN PRINT 'LES FICHIERS
640 IF SITE$oLEFT$(SITEl$,LEN(SITE$))
NE CORRESPONDENT PAS AU SITE': CLOSE #1,#2,#3:STOP
650 GOSUB 680
660 SORTIE$=LEFT$(SITE$,8)+ "."+RIGHT$(STR$(LONGCYCL),(LEN(STR$
(LONGCYCL)))-l):RETURN
670 1
680 1
SOUS-PROGRAMME Nol.1
Positionnement sur intervalle d'années
690 1
700 1
710 INl?UT "ANNEE DEBUT";ADEB:INPUT "ANNEE FIN ";AFIN:JA=O
720 IF AFIN<ADEB GOTO 710
'7 3 0 INI?UT "Voulez-vous stocker les humidités du sol pour une
année (O/N)";REP$
740 IF LEFT$(REP$,l)o"o " AND LEFT$(REP$,l)<>"O" THEN ANTETA=O
:GOTO 790
750 INPUT "
Quelle annnée'l;ANTETA
760 IF ANTETACADEB OR ANTETA>AFIN GOTO 750
770 HUM$=RIGHT$(STR$(ANTETA),4)+ ".HUM":OPEN HUM$ FOR OUTPUT AS
#4
780 PRINT #4,SITEl$;ANTETA; '
*** EVOLUTION HUMIDITES SOL ***
Var.";LONGCYCL;"JOURS"
790 JA:=JA+l:LINE INPUT #l,LIGNEl$:LINE INPUT #2,LIGNE2$
800 ANl=QAL(MID$(LIGNE1$,8,4)):AN2=VAL(MID$(LIGNE2$,8,4))
810 IF ANl>ADEB THEN PRINT"Les données sont postérieures
à";ADEB;" Elles débutent en";ANl:CLOSE #1,#2,#3:STOP
820 IF ANl=ADEB THEN JA=l:RETURN
830 FOR I=l TO 24
Saut
840 LINE INPUT #~,LIGNE~$:LINE INPUT #2,LrGNE2$:'
d'une année
850 IF EOF(l) THEN PRINT "Pas de données pour cette
période":CLOSE #1,#2,#3:STOP
860 NEXT 1:GOTO 790
870 1
SOUS-PROGRAMME No2
880 l
PARAMETRES DE DEVELOPPEMENT D'EVAPORATION
890 1
ET D'ETAT HYDRIQUE DU SOL
--
fiNNmEs
-251-
”
******************
’
’
IF LONGCYCL>90 GOTO 948
JPOT=45:A1=.0536:A2=-. 0010356:A3=5.84E-06:GOT0
970:'Var. 90
jours
940 IF LONGCYCL>105 GOTO 960
9!50 JPOT=50:A1=.04333:A2=-. 000596:A3=2.51E-06:GOT0 970:lVar.
105 jours
960 JP0T=60:A1=.02782:A2=-0001974:A3=0:'Var.
120 jours
9'70 JMAX=JPOT+lO
Calcul de R1c
9130 DEF FNKC(J)=Al*J+A2*J"'2+A3*J^3:'
9!30 VMKCOW:=l/ (JPOT-3) rICroissance journalière maxi du taux de
couverture
1000 VRACM=:2:1Elangation racinairejournalière maxi (cm/j)
1010 KBAC=.82:'Hall et Dancette. !!! FO(type de sol et état
hydrique)
1020 '
1030 'Humidités sol au point de fIé:trissement permanent (:Lm40)
1040 FOR INC=l TO 2:PFP(INC)=.5:NEXT INC:'
De
0
20 cm
De 30
1050 ;OR INC=3 TO lO:PFP(INC)=.025~*INC*lO:NEXT INC:'
à 100 cm
1060 FOR INC=ll TO 14:PFP(INC)=2.5:NEXT INC:'
De 110
à 140 cm
1070 FOR INC=l TO 14:STOCKIN=STOCKIN+PFP(INC):NEXT
INC
1080 'Humidités sol à saturation
1090 ON TYPSOL GOTO 1100,1120,114O
1100 DATA 9.5,9.5,11.8,12,12.8,13.3,13.6,13.7,14,:14,14,14,,1.4,14
1110 RESTORE llOO:GOTO 1160:'
Sol Dior
1120 DATA
12,12,12,12.5,13,13.7,14.3,15,15,15,14.6,14.2,13.9,13.5
ll30 RESTOR:E 1120:GOT0 1160:'
Sol Dior-Deck
ll40 DATA
4.0,4.0,4.2,4.2,4.9,4.9,4.9,4.9,4.9,4.7,4.7,4.7,4.7,4.7,~~.7:'so
1 DIERI
1150 RESTORE 1140
1160 FOR INC=l TO 14:READ CAPAC(INC!):NEXT INC
ll70 IF REG:ION>1 GOTO 1190
ll80 PLOPT=:30:JOPT=31:PMIN=l5:SEM=l:SEMl=.9O9:GOTO
1220
ll90 IF REG:ION=2 THEN SEMI-.167:JOPT=20
1200 IF REG:ION=3 THEN SEMl=.179:JOPT=17
1210 PLOPT=20:SEM=2.5:PMIN=l5
11220 DEF FNPSEM(X,Y,Z)=(X-Y)*SEM+Z:DEF
FNPSEMl(X,Y,Z)=(XY)*sEMl+z
11230 INFO$=~'JREEL,N"J,PLUI,EVB,EVSG,TRAN,ETR ,ETM ,TSAT,
RU,PHU,PRA,KCOU, K' ,H20P,STOC,ST"
1240 RETURN
1:250 '
SOUS-PROGRAMME No3
1:260 '
LECTURE DES DONNEES DE L'ANNEE ET INITIALISATION DES
TABLEAUX
***********t******
1:270 '
1280 IF JA=l GOTO 1310
1;290 LINE INPUT #l,LIGNEl$:LINE INPUT #2,LIGNE2$:'
Lecture de . . .
1300 AN~=VAL(MID$(LIGNE~$,&,~)):~~=VAL(MID$(LIGNE~$,~,~))I:'
. ..l'année.
1:310 IF ANloAN2 THEN PRINT "INCOMPATIBILITE ENTRE LES
ANNEES";ANl;AN:STOP
900
9lO
9:20
930
-
---
- ANNlms
352.
-
Même
1320 LOCATE 19,l:PRINT "ANNEE = ";ANl;:'
année. O.K.
1330 FIN=O:IF ANl=AFIN THEN FIN=l:'Dernière année
1.340 '
De Janvier à Mai
1350 FOR INC=l TO 10:LINE INPUT #l,LIGNEl$:LINE INPUT
#2:,LIGNE2$:NEXT INC
1360 '
De Juin à Novembre
1370 JOUR=O:JREEL=.06:ZOO=JREEL:QUINZE=O
1380 FOR INC=l TO 12:LINE INPUT #l,LIGNEl$:LINE INPUT
#2,LIGNE2$
1390 QUINZE=QUINZE+l:IF QUINZE>2 THEN QUINZE=l:*NO de la
quinzaine
1400 IF QUINZE=1 THEN JM=14:GOTO 1430
1410 ZOO=JREEL-FIX(JREEL):ZOO=CINT(ZOO*lOO)/lOO:'N"
du mois
1420 IF (ZOO=. 06 OR ZOO=9/100 OR ZOO=.ll) THEN JM=14 ELSE
JM=15:'Nbr de jours dans la quinzaine
1430 GOSUB 1490:NEXT INC
1440 '
Décembre
1450 FOR INC=l TO 2:LINE INPUT #l,LIGNEl$:LINE INPUT
#2,LIGNE2$:NEXT INC
1460 IF FIN=1 GOTO 1480
:1470 II? EOF(l) THEN PRINT "Dernière année";ANl:FIN=l:RESUME
NEXT
1480 RETURN
1490 '
1500 '
SOUS-PROGRAMME NO3.1
1510 '
Remplissage Tableau Général
1520 '
1530 FOR JNC=O TO JM:COMPT=JNC*4+14:JREEL=JREEL+1:JOUR=JOURc1
1540 TABRES(JOUR,l)=JREEL:TABRES(JOUR,2)=JOUR:'
Date et No jour
depuis le 1/06
1550 Ti~BRES(JOvR,3)=VAL(MID$(LIGNEl$,COMPT,4))/lO:'Pluie
(mm)
15601 TABRES(JOvR,4)=VAL(MID$(LIGNE2$,COMPT,4))/lO*KCO~:'EvBac
m-4
157Or NEXT JNC
1580 IF QUINZE=2 THEN QUINZE=O:JREEL=ZOO+.Ol
1590 JA=JA+l:RETURN
1600 '
1610 '
SOUS-PROGRAMME No4
1620 '
INITIALISATION C!ALCULS SUR 1 ANNEE
******************
1630 '
164C) '
1650 K~COW=O:KCULT=O:PROFRC=O:RU=O:JSEM=O:JREC=O:JSTRESS=~:
STRESS=O:JDER=O:JPLUIE=O:JKCOW=l83:PROFH~=O:IMPO=O
1660 FQR INC=l TO 14:TETA(INC)=PFP(INC):'Humidités
initiales
sol à PFP
1670 ABSOP(INC)=O:ABSOM(INC)=O:ABSOR(INC)=O:'Etat
racines
1680 NEXT INC
1690 F#OR INC=l TO 3:EVAPO(INC)=O:NEXT INC:' Evapo sol. nu
1700 FOR INC=l TO 183
1710 FOR JNC=5 TO 17:TABRES(INC,JNC)=O:NEXT JNC:NEXT INC
1720 RETURN
1730 '
1740 '
SOUS-PROGRAMME No5
1750 '
EVOLUTION Hv SOL ---> DATE DE SEMIS
******************
1760 '
1770 '
1780 FOR INC=l TO 183 :JOUR=INC
--
ANNEXES -253-
Traitement
1’790 GOSUB 1960:'
pluie
Calcu:L
11300 GOSUB 2140:'
Evapo sol nu
Calcu:L
1r310 GOSUB 2490:'
stocks et RU
Remplissage du fichier des
lr320 GOSUB 4190:'
humidités du sol
1r330 IF PLUIE=0 GOTO 1920:' Est-ce qu'il a plu ?
1840 1
Est-ce avant la date optimale ? OUI !
1850 IF JOUR<=JOPT THEN PSEM=FNPSEM(JOPT,JOUR,PLOPT):GOTO
1890
NON !
1860 I
1870 PSEM=FNPSEMl(JOPT,JOUR,PLOPT):IF
PSEM<PMIN THEN PSEM:=PMIN
1880 I
Alors est-ce que les 2 pluies précédentes sont
suffisantes ?
1890 PSEM=INT(PSEM):IF IN01 THEN IF(PLUIE+TABRES((INC1),3))>=(PSEM+5) THEN PSEM=PLUIE
1900 1
C'est bon ou quoi ?
1910 IF PLUIE>=PSEM THEN JSEM=INC+1:RETURN:' ON SEME !!!
1920 NEXT INC:IMPO=1:JREC==183:'Impossible de semer ! !!
1'330 LOCATE 23,l:PRINT STRING$(79,32) ;:LOCATE 23,l:PRINT "'J'ai
On ne sème pas
rarement vu une année aussi seche !!
en Il ;:PRINT ANl;
11340 RETURN
1950 I
1960 t
SOUS-PROGRAMME No6
1970
TRAITEMENT DES PLUIES
1980
******************
1990
21000
2'010 PLUIE=TABRES(INC,3):QH2O=O:IF
PLUIE=0 THEN GOTO 2110
21020 IF JDER=O THEN JPLUIE=JOUR
Il a plu !!!
21030 JDER=JQUR:QH2O=PLUIE::
'
21040 I
Distribution dans l.es différentes couches de
sol
2050 FOR I=l TO 14
2060 HYMAX=CAPAC(I)-TETA(I):IF HYMAX>=QH20 THEN HYREEL=QHLO
ELSE: HYREEL=HYMAX
2070 QH2C=QH20-HYREEL:TETA(I)=TETA(I)+HYREEL
2080 IF QH20<=0 GOTO 2100
2090 NEXT 1
2100 IF I>PROFHUM AND I<l5 THEN PROFHUM=I:' Prof.
d'humectation
2110 TABR:ES(JOUR,14)=PROFHI~*10:TABRES(JOUR,l3)=QH2O:~Qté
eau
perdue (<140cm)
2120 RETURN
2130 l
2140 1
SOUS-PROGRAMME No7
2150 I
2160 I
EVAPORATION SOL NU
******************
2170 I
2180 1
2190 t Calculons la demande évaporative sol. nu
2200 IF JDER=O THEN RETURN
2210 TEMPS=JOUR-JDER+l::'
Nbr de jours depuis la dernière
pluie
2220 ET=(l-KCOW)*KBAC*TABRES(JO~~4)/SQR(TEPO=E'r
2230 IF TEMPS>2 GOTO 2310
-
.-
-
ANhwa2s--256
.
12240 'Il a plu les 2 jours précédents!
Peut-on récupérer une partie de l'eau théoriquement perdue
(<1.40m)?
2250 DISPO=TABRES((JOUR-1),13)+TABRES(JOUR,l3):IF
DISPO=O GOTO
2300
2260 '
OUI !!
2270 IF DISPO>=ET THEN GOSUB 2460:GOT0 2400
Pas assez d'eau perdue pour satisfaire
2280 '
la demande ET
2290 DEVAPO=DEVAPO-DISPO:TABRES(JOUR,13)=O:TABRES((JO~l),l3)=O:TABRES(JOUR,l5)=DISPO:DISPO=O
2300 FOR I=l TO 3:EVAPO(I)=O:NEXT 1
2310 '
Répartition de la demande dans les 3 premières
couches
2320 FOR II=1 TO 3:' Nombre d'itérations
2330 FOR I=l TO 3:NCOUCHE=l-1+3:DI=O:' de 0 à 30 cm
2340 IF DEVAPO=O GOTO 2400:' DEMANDE SATISFAITE
2350 FOR J=l TO NCOUCHE:DI=DI+(NCOUCHE-J+l):NEXT
J:'Nbr unités
d'eau à répartir
2360 EV~X=TETA(I)-PFP(I):EVPOT=DEVAPO/DI*(4-I):1Evapo.
pot. et
max. de la couche i
2370 IF EVPOT<=EVMAX THEN EVAR=EVPOT ELSE EVAR=EVMAX
2380 EVAPO(I)=EVAPO(I)+EVAR:TETAo=TETA(I)=TETA(I)-EV~:D~APO=DEVAPOEVAR
2390 TABRES(JOUR,15)=TABRES(JOUR,15)+EVAR:NEXT
1:NEXT II
2400 EVAPOR=TABRES(JOUR,l5):RETURN
2410 '
2420 '
SOUS-PROGRAMME 7.1
Assez d'eau drainée pour satisfaire ET
2430 '
**********t*******
2440 '
2450 'i!460 IF TABRES((JOUR-1),13)>=ET THEN TABRES((JOUR1),13)=TABRES((JOUR-1),13)-ET:GOTO
2480
2470 D~VAPO=DEvAPO-TABRES((JOUR-1),l3):TABRES~(JO~-l),l3)=O
:TABRES(JOUR,13)=TABRES(JOUR,l3)-DEVAPO
2480 TABRES(JOUR,15)=ET:DISPO=DISPO-ET:RETURN
2490 '
2500 '
2510 '
SOUS-PROGRAMME 8
2520 '
CALCUL DES STOCKS EN EAU ET DE LA RU
******************
2530 '
2540 '
2550 STOCKFIN=O
2560 FOR I=l TO 14:STOCKFIN=STOCKFIN+TETA(I):NEXT
1
25701 TABRES(JOvR,8)=STOCKFIN:TABRES(JOUR,S)=STOCKFIN-STOCK~N
25801 RETURN
2590 ‘
2600 '
2610 '
SOUS-PROGRAMME 9
-w----s->
2620 '
CROISSANCE
RECOLTE
****************
2630 '
2640 '
2651) DUREE=JSEM+LONGCYCL:IF DUREE>183 THEN DUREE=183
2660 GOSUB 2700:' Levée
2670 GOSUB 3040:' Développement
2680 RETURN
2690 '
2700 '
SOUS-PROGRAMME 10
2710 '
2720
2730
2740
2750
2760
2770
2780
2790
2800
2810
2820
2830
2840
2850
21360
2870
2880
21390
2900
2910
2920
2930
2940
2950
2!360
2!370
2!380
2990
31100
3010
3020
3030
3040
3050
31360
3070
3080
3090
3.100
3.110
3:120
3:130
3x40
3:150
3:160
3:170
3.180
3:190
-
------- ->
SEMIS
LEVEE
l
****************
FOR INC=JSEM TO JSEM+2:JOUR=INC
GOSUB 1960: 'Traitement pluie
GOSUB 2140: 'Evaporation sol nu
STRESS=O:GOSUB 2860:1Croissance racinaire
IF I:NC==JSEM THEN STRESS=11
GOSUB 2490 :'Calcul des stocks et de la RU
GOSUB 4190n'Remplissage fichier des Hv sol
I
TABRES(JOvR,5)=TABRES(JOUR,BS):TABRES(JO~,6)=TABRES~:JO~,l
5)
TABRES(JO~,~2)=STRES~S:TABRES(JOUR,XO)=O:TABRES(JO~,ll)=O
:TABRES(JOUR,17)=1
NEXT INC
RETURN
f
I
1
SOUS-PROGRAMME 11
1
CROISSANCE RACINAIRE
t
****************
IF JOUR>JSEM+3 GOTO 2:930
PROFRAC=PROFRAC+VRACM[tTABRES(JOUR,7S=PROFRAC~RETURN:"Durant
la levee
'Arrêt de croissance si fin développement végétatif ou
arrêt durant stress sévère
IF JOUR>(JKCOUV+5) OR JOUR>(JMAX+JSEM) OR VKCOW<=O THEN
ELONmGRAC=O:GOTO
3020
1
Ce n'est pas le cas --> Croissance maxi
ELONGRAC=VRACM
l
Mais si c'est le ler jour de réhydratation alors...
IF STRESS=1 THEN IF JrSTRESS>G THEN ELONGRAC=ELONGRAC/2
I
Et si les couches profondes sont trop séches..,,
PR=INT(PROFRAC/lO+.99)
IF TETA(P THEN ELONGRAC=ELONGRAC*(TETA(PR)/2.5-1)
IF TETA(PR)<2.5 THEN ELONGRAC-0
PROFRAC=PROFRAC+ELON~;~C:TABRES(JOUR,7)=PROFRAC:RETUZ~
1
1
1
SOUS-PROGRAMME 12
I
DEVELOPPEMENT VEGETATIF ---------:> RECOLTE
1
****************
I
FOR INC=JSEM-t3 TO DUREE:JOUR=INC
GOSUB 1960:'Traitement pluie
1
CALCUL DES BESOINS EN EAU
GOSUB 2140:'
EVAPORATION SOL NU
Calcul de la demande
GOSUB 3570:'
hydrique
GOSUB 3660:'
Absorption racinaire
GOSUB 4190:'
Stockage des Hv sol
GOSUB 2490:'
Calcul des stocks en eau
I
BESOINS EN EAU SATISFAITS PRINT
ETR=TCULT+EVAPOR:TABRES(JOUR,6)=ETR:STRESS=TABRES((JO~1) ,121
IF ETR>=ETM*.7 GOTO 3220
--.-
--.
AiPwExEs
-2%
.
.,
1
nl
3200 STRESS=-l:IF JSTRESS<8 THEN JSTRESS=JSTRESS+l:'
SECHERESSE
3210 GOTO 3250
Humide
3220 JSTRESS=JSTRESS-1:'
mais précédé
3230 IF STRESS=-1 THEN STRESS=l:'
d'un stress
3240 IF JSTRESS<=- 2 THEN JSTRESS=-2:STRESS=O:'
peu
important
3250 TABRES(JOUR,12)=STRESS
Taux de satisfaction
3260 TABRES(JOUR,17)=ETR/ETM:'
3270 LOCATE 25,l:PRINT STRING$(79,32);:LOCATE 25,l:PRINT
"j.a.s.=";JOUR-JSEM;TABRES(JOUR,l2);
3280 PRINT " ETR=" ;:PRINT USING "##.#";ETR;:PRINT "
TS=" ; : PRINT USING "#.##";ETR/ETM;:PRINT " js= ";:PRINT
USING "##";JSTRESS+2;
Calcul des KCOW et des
3290 GOSUB 3360:'
K'CULT
3300 GOSUB 2860:'
Croissance racinaire
"
3310 PRINT " KCOW=" ;:PRINT USING "#.##";KCOW;:PRINT
KI=ll
;:PRINT USING "#.##";KCULT;:PRINT " PROFRAC=";:PRINT
USING "###.##";PROFRAC;
3320 NEXT INC
3330 TABRES(JOUR,12)=22:LOCATE
23,38:PRINT "RECOLTE LE ";:PRINT
USING "##.##";TABREs(JouR,~);:PRINT
ANl;
3340 JREC=JOUR:RETURN
3350 1
3360 1
3370 1
SOUS-PROGRAMME 13
CALCUL DES KCOW ET DES K'CULT
3380 1
* * * * * * * * * * * * * * * * *
3390 l
3400 1
3410 KC!ULT=FNKC(JOUR-JSEM-1)
3420 IF JOUR>(JMAX+JSEM) OR KCOW>=l GOTO 3540
3430 'Pas de stress --> Augmentation maxi du taux de
couverture
3440 IF STRESS=0 THEN VKCOW=VMKCOW:GOTO 3530
3450 'Stress
--> Réduction de la vitesse d'augmentation
de KCOW
3460 IF STRESS=- 1 THEN VKCOW=VMKCOW* (l-.2*(JSTRESS+2)):GOTO
3510
--> Reprise de l'augmentation de KCOW
3470 'Réhydratation
3480 IF STRESS=1 THEN VKCOW=VMKCOW*(l-.15*(JSTRESS+2))
3490 l
On fixe les limites de VKCOW
3500 IF VKCOW>VMKCOW THEN VKCOW=VMKCOW
3510 IF VKCOW<O THEN VKCOW=O
3520 1
Notons les modifications
3530 KCOW=KCOW+VKCOW:IF KCOW>l THEN KCOW=l:JKCOW=JOUR
3540 TABRES(JOUR,10)=KCOW:TABRES(JOUR,ll)=KCULT
3550 RETURN
3560 1
3570 1
3580 1
SOUS-PROGRAMME 14
CALCUL DES BESOINS EN EAU
3590 1
*****************
3600 1
I
3610
Transpiration
3626 ETCULT=KCOW*KCULT*TABRES(JOUR,4):'
maxi de la culture
---
ANNEXES
-257-
.
3630 ETM=E;T+ETCULT:TABRES (mm,5)=ETM:~
maxi de la culture
3640 RETURN
3
3
3
3
3
3
3
6
6
6
6
6
7
7
5
6
7
8
9
0
1
0
0
0
0
0
0
0
’
’
’
’
’
’
Evapotranspiration
SOUS-PROGRAMME 15
ABSORPTION RACINAIRE
*****************
ETC=E:TCULT:TCULT=O
3720 '11 a plu les 2 jours précédents!
3 7 3 0 ’ Essayons de réduire les pertes en eau par drainage
3740 IF DISPO=O GOTO 3780:'
Pas possible
3 7 5 0 ’
C'est possible
3760 IF DISPO>=ETC THEN GOIWB 3920:GOT0 3900
3770 ETC=E:TC-DISPO:TABRES(JOUR,13)==C):TABRES((JOUR1),13~)=O:TABRES(JOUR,l6)=DISPO:DISPO=O
3780 FOR I=l TO 14:ABSOR(I)=O:NEXT I
3790 PR=INT(PROFRAC/10+,.9):LIM=PROFRAC-INT(PROFRAC):~Nb
de
couches et longueur racinaire dans la dernière
3800 FOR II=1 TO 3:'Nombre d'itérat.ions
3810 FOR I=l TO PR
3820 IF ETC-0 GOTO 3900
3830 NCOUCHE=l-I+PR:DI=O:'Nombre
de couches restantes
3840 FOR J=l TO NCOUCHE:DI=DI+(NCOTJCHE-J+l):NEXT J:'Unités
volumiques à extraire
3850 ABSO~i(I)=TETA(I)-PFP(I):ABSOP(I)=ETC/DI*(PR~l-I)
3860 IF I==PR THEN ABSOM(I):=ABSOM(I)*LIM:'Dans la C!ouche la plus
profonde l'absorption est fO(longueur racines présentes)
3870 IF ABSOP(I)<=ABSOM(I) THEN ABSOR=ABSOP(I) ELSE
ABSOR=ABSOM(I): 'Absorption réelle de la couche i
3880 ABSOR(I)=ABSOR(I)+ABSOR:TETAo=TETA(I)-ABSOR:ETC=ETCABSOR
3890 TABRl~S(JOUR,l6)=TABRES(JOUR,l6)+ABSOR:NEXT
1:NEXT II
3900 TCULT=TABRES(JOUR,16):RETURN
3 9 1 0 ’
3920 ’
3930 ’
39140 '
demande
SOUS-PROGRAMME 15.1
Cas où l'eau drainant permet de satisfaire la
*****************
3950 ’
3960 ’
3970 IF
TABRES((JOUR-1),13)>=ETC
THEN TABRES((JOUR1),1:3)-TABRES((JOUR-1),13)-ETC:GOTO 4000
3980 ETC=~ETC~-TABRES((JOvR-l),l3):TABRES((JOUR-l),l3)=O
3990 TABRES(JOUR,13)=TABRES(JOUR,l3)-ETC
4000 TABR:ES(JOUR,16)=ETCULT:DISPO=DISPO-ETCULT:RETURN
4 0 1 0 ’
4 0 2 0 ’
4 0 3 0 ’
4 0 4 0 ’
4050 ’
4060 PRINT
IMPRESSION FICHIER SORTIE
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
#3,SITEl$;ANl:PRINT
#3,INFO$
4070 JEND=JREC+S:IF JEND>183 THEN JEND=183
4080 FOR .f=JPLUIE TO JEND
-
-
--
-
AhWEXES-258-
.
'4090
4100
4110
4120
4130
4140
4150
4160
4170
4180
4190
4200
4210
4220
4230
4240
4250
4260
PRTNT #3,usI~G "##.##";TABRES(I,~),:PRINT
X3,USING
",###";TABRES(I,2),:PRINT #3,USING
",####";TABRES(I,3)*lO,:PRINT #3,USING
",:###";TABRES(I,4)*10,
FO:R J=15 TO 16:PRINT #3,USING ",##.#";TABRES(I,J),:NEXT J
FOR J=6 TO 5 STEP -l:PRINT f3,USING
",##.#";TABRES(I,J),:NEXT J
PRINT #3,USING ",#.##";TABRES(I,17),:PRINT #3,USING
",###";TABRES(I,S),
PRINT #3,USING ",###";TABRES(I,14) ,:PRINT #3,USING
",###";TABRES(I,7),
FOR J=lO TO ll:PRINT #3,USING ",#.##";TABRES(I,J),:NEXT J
#3,USING
PRINT #3,USING ",####";TABRES(I,13)*lO,:PRINT
",####";TABRES(I,8)*10,
PRINT #3,USING ",##";TABRES(I,12)
NEXT I:RETURN
'
'
Remplissage du fichier des Hv sol
'
--------------------------------'
'
IF ANTETA<>ANl THEN RETURN
PRINT #4,USING "##.## ";TABRES(INC,l);:PRINT #4,USING "###
";TABRES(INC,2);
FOR HU=l TO 13:PRINT #4,USING "##.#";TETA(HU);:NEXT HU
PRINT #4,USING "##.#";TETA(14):RETURN
. I .
_I-
ANNEXES
-259-
.
ANNEXE 2
FICHIER DE SORTIE EDITE PAR ARABHY
Variété de 90 jours
BAMBEY
1987
JREEL,N"J,PLU,EVB,EVSO,TRAN,ETR
,ETM ,TSAT,RU,PHU,PA,,KCOU, K" ,HP,STOC,S!
15.07, 45, 0, 94, 0.0, 0.0, 0.0, O.O,O.OO, 0, 10, O,O.OO,O.OO, 0 , 240, (
16.0;7, 4 6 , 0 , 1 0 3 , 0.0, 0.0, 0.0, O.O,O.OO, 0, 10, O,O.OO,O.OO, 0 , 2 4 0 ,
1 7 . 0 7 , 47, 0,
97, 0.0, 0.0, 0.0, O.O,O.OO, 0, 10, O,O.OO,O.OO, 0 , 2 4 0 ,
18.0;7, 48, 0,110, 0.0, 0.0, 0.0, O.O,O.OO, 0, 10, O,O.OO,O.OO, 0 , 240, (
19.0;7, 49,160,111, 9.1, 0.0, 0.0, O.O,O.OO, 7, 20, O,O.OO,O.OO, 0 , 309, (
20.0~7,
21.07,
22.07,
23.07,
24.07,
25.07,
26.0;7,
27.07,
28.0:7,
29.07,
30.07,
31.0:7,
50, 18, 38,
51,
0,
77,
52,
0,
90,
53,138,130,
54,
0,
54,
55,
0,
78,
56,
0,
91,
57,280,114,
58,
0,
96,
59,
1,
79,
60,
0,
91,
61,
0,
66,
JR:EEL
NOJ
PLU
EVIB
EVSO
TR!W
ETIR
ETM
TSAT
RU
PHU
PR4
KCOU
K’
HP
STOC
ST
----
:
.
.
.
.
.
.
:
:
.
.
.
.
.
.
.
.
”
.
:
:
:
.
.
:
.
.
2.9,
3.9,
le9,
9e9,
2.7,
1.2,
0.0,
8.6,
5.0,
5.7,
4.5,
2.6,
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
5
,
2 . 9 , 2.9,1.00, 6 ,
3 . 9 , 3.9,1.00, 2 ,
1 . 9 , 1.9,1.00, 0 ,
, 9.9,10.7,0.93, 4 ,
, 2 . 7 , 3.1,0.87, 1 ,
, 1 . 2 , 3.6,0.34, 0 ,
, 0 . 0 , 3.6,0.00, 0 ,
, 8 . 6 , 8.8,0.97,X9,
, 5 . 0 , 5.3,0.95,14,
, 6 . 0 , 6.0,1.00, 9 ,
, 4 . 5 , 5.0,0.90, 4 ,
, 3 . 0 , 3.0,1.00, 1 ,
,
,
2 0 , 2,0.00,0.00, 0
2 0 , 4,0.00,0.00, 0
2 0 , 6,0.00,0.00, 0
2 0 , 8,,0.02,0.10, 0
2 0 , 8,0.05,0.15, 0
2 0 , 8,0.07,0.20, 0
2 0 , 8,0.08,0.24, 0
30,10,0.10,0.29,
0
30,12,0.13,0.33,
0
30,14,0.15,0.37,
0
30,15,0.17,0.40,
0
30,15,0.20,0.44,
0
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
298,1:
2 5 9 ,
2 4 0 ,
2 7 9 ,
2 5 2 ,
240,-:
240,-:
434, :
3 8 4 ,
3 2 5 ,
2 8 0 ,
2 5 0 ,
Date (jj.mm)
No du jour depuis le 01/06
Pluviométrie journalière (l/lO mm)
Evaporation Bac normalisée classe A (l/lO mm)
Evaporation sol nu (mm)
Transpiration de la culture (mm)
Evapotranspiration réelle de la culture (mm)
Evapotranspiration maximale de la culture (mm)
Taux de satisfaction des besoins en eau (ETR/ETM)
Réserve utile sur le profil (mm)
Profondeur d'humectation (cm)
Profondeur d'enracinement (cm)
Taux de couverture du sol par la culture
Coefficient cultural de la culture
Quantité d'eau perdue par drainage sous la cote 140 cm
Stock en eau sur le profil O-140 cm (l/lO mm)
Indicateur de semis de stress et de récolte :
11 semis
22 récolte
0 pas de stress hydrique
-1 période de stress hydrique
1 période de récupération
~.-
AYNJZXES .260-
ANNEXE 3 : TAILLE DE GOUSSES (GRJlOO GOUSSES) DE 12 VARIETES
D’ARACHIDE EN FONCTION DU MODE D’ALIMENTATION HYDRIQUE. LINE
SOURCE 1988.
:--==Iv
TRAITEMENT
:-c
TO
Tl
T2
T.3
'IARIETE
H
MS
s
H
MS
S
H
MS
S
H
MS
S
.--,17-16
64 BC
56 CD
42 BCD
4 7 BCD
40 AB
29 B
5 4 ABCD
56 BC
40 ABCDE
53 D
48 BC
36 B
59-127
74 B
71 ABC
67 A
60 A
55 A
3 7 AB
67 A
73 A
52 A
6 7 ABCD
64 AB
42 A8
W-101
68 BC
60 BCD
5 1 ABCD
5 2 BC
45 AB
36 AB
5 4 ABCD
58 B
46 AB
66 ABCD
60 ABC
46 AB
106, A
81 A
54 ABC
66 A
53 A
40 AB
64 A
71 A
55 A
02 AB
71 AB
313 AB
73-33
93 A
75 AB
52 ABC
5 6 AB
46 AB
47 A
5 9 ABC
5 4 BCD
44 ABC
75 ABCD
74 A
59
m-111
55 c
46 D
38 CD
40 BCD
34 B
3 2 AB
41 D
3 7 DE
31 BCDE
54 D
39 c
30 B
55-437
64 BC
60 BCD
49 ABCD
4 1 BCD
40 AB
31 B
46 BCD
4 3 BCDE
28 DE
58 CD
53ABC
4LAB
73-30
66 BC
5 7 CD
40 CD
48 BCD
4 7 AB
29 B
4 3 CD
39 CDE
2 7 CDE
6 9 ABCD
50 BC
27 B
PL-1174
77 B
6 7 ABC
5 6 ABC
3 9 CD
3 9 AB
28 B
5 4 ABCD
4 3 BCDE
24 E
78 ABC
62 AB
35 B
79-40
94 A
79 A
6 1 AB
48 BCD
40 AB
3 5 AB
6 2 AB
5 3 BCD
42 ABCD
07 A
67 AB
45 AB
Ts-32-1
65 BC
53 CD
33 D
35 D
34 B
29 B
40 D
34 E
2 7 CDE
6 3 BCD
51 BC
43 AB
79-5
-
77 B
-
76 AB
49 ABCD
4 2 BCD
35 B
3 4 AB
5 9 ABC
5 1 BCD
2 7 CDE
65 ABCD
51 BC
40 Ai3
MOyt3-LIIe
75
65
57-422
A
1_1-
49
40
42
34
53
51
36
68
57
40
m=
Les vale.urs suivies de leltres différentes indiquent des différences significatives entre variétés à P = 5 46.
ANh’EX.ES
-261-
*
ANNEXE 4 : RENDEMENT EN FANES (KG/HA) DE 12 VARIETES D’ARACHIDE EN FONCIION DU MODE D’ALIMENTATION
HYDRIQUE. LINE SOURCE 1988.
TRAITEMENT
-_
Tl
TO
T2
T3
VARIETE
H
MS
S
H
MS
47-16
?356 A
5779 A
3121 A
5908 A B
4401 A B
2796
59-127
6608 A
4787 B
3011 A B
6214 A
4813 A
69-101
5791 B
5268 A B
2650 ABC
5284 B C
57-422
5248 B C
3727 C
2 4 3 9 ABC
73-33
5017 B C D 383-l C
68-111
3802 E
55-437
4081 D E
ï3-3û
H
s
AB
MS
H
S
MS
S
6791 A
5890 A
3571 A
3609 ABC
2999 A
2026 A
2707 ABC
6204 A B
5460 A
3327 AR
4154 ABC
3115 A
2226 A
4287 A B
3053 A
4910 C
4569 B
2331 CT)
395' ABC
2669 A
1642 A
4500 D E
3615 B
2183 BCDE
4741 c
4384 BC
2683 SC%
3i8û B C
??F!6 A
1564 A
2 3 2 5 ARC
4834 C D
4001 A B
2347 ABCD
463a c
3603 CDEF
2651 BCD
3640 ABC
2802 A
1847 A
2473 D
1539 c
2880 G
2212 c
1391 E
2084 D
2966 E F
204h
3488 ABC
2183
A
1538 A
3163 C D
1847 B C
2957 G
2228 c
1510 D E
3576 D
3347 DEF
2396 BCD
3613 ABC
2562 A
1893 A
457: CDC, 3525 c
2382 ABC
3271 F G
2819 C
2049 BCDE
4501 c
4182 BCD
2448 BCD
3641 ABC
2657 A
1826 A
PI-1174
5211 B C
3847 C
2586 ABC
3860 E F
2777 C
1729 D E
4533 c
3 8 4 1 BCDE
2033 D
4299 A R
2989 A
2258 A
79-40
3862 E
3383 c
2488
ABC
3912 E F
2950 C
1039 CDE
3042 D
2027 F
1880 D
3039 c
2343 A
1829 A
TS-32-1
5026 BCD 3665 C
2 0 1 1 ABC
3698 F
2733 C
1932 BÇDE
4212 C
3784 BCDE
1951 P
3750 ABC
2680 A
1874 A
79-5
7034 A
5448 A B
2 5 2 4 ABC
5851 A B
4770 A
3124 A
5967 B
5252 A
3124 ABC
4539 A
3086 A
2048 A
Moyenne
5300
4075
2410
4431
3467
2222
4673
4i15
253:
3742
Les valeurs
suivies de lettres différentes indiquent des différences significatives entre vafi&& 8 P = 5%.
D
2746
1896
ANNEXE 5 : RENDEMENT EN GOUSSES + FANES (KG/HA) DE 12 VARIETES D’ARACHIDE EN FONCTION DU MODE
D’ALIMENTATION HYDRIQUE. LINE SOURCE 1988.
TRAITEMENT
Tl
TO
T2
T3
VARIETE
H
MS
S
H
S
MS
H
MS
S
H
MS
s
47-16
11773 A
8967 A
3971 A
8514 A
6061 A B
3286 A B
9855 A
8160 A
4175 A
4529 B
3545 A
2172 A
59-127
10766 A B
7623 B
3954 A
0088 A
6677 A
3004 ABC
9241 A
7754 A
4015 A B
5545 A B
3904 A
2391 A
69-101
9635 B C
7272 B C
3129 A
7454 B
5674 B
3490 A
6941 B
6162 B
2592 C D
4816 A B
2986 A
1604 A
57-422
9060 C D
5905 CDE
2966 A
6609 B
5014 B
2539 ABC
6965 B
6009 B
3091 BCD
4409 B
3303 A
1640 A
73-33
0578 CDE
6313 BCD
3158 A
6092 B
5469 B
3004 ABC
7166 B
5351 B C
3309 ABC
5183 A B
3570 A
2068 A
68-111
6643 F
4308 E
2328 A
4168 C D
3037 C
1777 c
4592 D
4290 C D
2576 C D
5497 A B
3360 A
1920 A
55-437
6856 F
5314 D E
2745 A
3893 D
2912 c
1857 c
5048 C D
4562 C D
2790 C D
5591 A B
3934 A
2434 A
73-30
7339 E F
5234 D E
3102 A
4555 C D
3869 C
2472 ABC
5931 c
5293 B C
2816 C D
5238 A B
3410 A
2057 A
PI-1174
7751 DEF
5554 D E
3189 A
4609 C D
3223 C
1857 c
5876 C
4680 C D
2220 C D
6070 A
3973 A
2571
79-40
6395 F
5289 D E
3490 A
5198 C
3669 C
2139 B C
4489 D
3921 D
2265 C D
4409 B
3260 A
2230 A
TS-32-1
7257 E F
5110 D E
2378 A
4494 C D
3235 C
2121 B C
5227 C D
4436 C D
2062 D
5380 A B
3558 A
2153 A
79-5
9176
7210 B C
2953 A
6737 B
5371
3438 A
7396 B
632.3 B
3434 ABC
5534 A B
3437 A
2072 A
ML7yWlfL-Z
8436
6175
3114
6001
45iô
2582
6562
5579
2945
C D
LTs vahrs suivies de letkes diffkentes
indiqtient
de3
diffkences
B
significatives entre variétés 3, P = 5%.
5190
3520
2120
A
ANNEXE 6 : INDICES DE RECOLTE DE 12 VARKI’ES
LINE SOURCE 1988.
D’ARACHIDE EN FONCTION DU MODE D’ALIMENTATION HYDRIQUE.
TRAITEMENT
Ti
TO
T2
T3
VARIETE
H
MS
S
H
MS
S
H
MS
S
H
MS
S
47-16
0.38 ABC
0.36 ABCDE
0.21 BCDE
0.31 A
0.27 A
0.15 ABCD
0.31 BC
0.28 AB
0.14 BC
0.20 CD
0.15 CD
0.07 CDE
59-127
0.39 ABC
0.37 ABCD
0.24 BCD
0.30 A
0.28 A
0.10 BCD
0.32 ABC
0.30 AB
0.17 AB
0.25 BCD
0.20 BC
0.07 CDE
69-101
0.40 AB
0.28 EF
0.15 DE
0.29 A
0.24 A
0.13 BCD
0.29 c
0.26 B
0.10
CDE
0.18 D
0.11 D
0.03
57-422
0.42 AB
0.37 ABCD
0.18 CDE
0.32 A
0.28 A
0.14 ABCD
0.32 BC
0.27 B
0.13
BCD
0.28 ABC
0.16 CD
0.05 CDE
73-33
4.42 AB
0.39 ABC
0.16 ABC
0.30 A
0.27 A
0.22 A
0.35 AB
0.33 A
0.20
A
0.30 AB
0.19 BCD
0.11 BCD
68-111
-û . 4 3 A
*û . 4 3 . A
aû.34 . A
0.31 A
ci.27 A
.2. 2 2 A
û.37 0
û.31AB
û.2ûA
û.37A
û.35 A
0.2' AB
55-437
0.40 AB
0.40 AB
U.33 A
0.24 AB
0.23 A
0.19 A6
0.29 c
0.27 B
0.14
BC
û.35 A
0.35 A
0.22 A
73-30
0.38 ABC
0.33 BCDEF
0.23 BCDE
0,28 A
0.27 A
0.17 ABC
0.24 D
0.21 c
0.13
BCD
0.30 AB
0.22 BC
0.11 BCD
PI-1174
0.33 BC
0.31 CDEF
0.19 CDE
0.16 C
0.14 BC
0.07 D
0.23 D
0.18 CD
0.08
DE
0.29 AB
0.25 BC
0.12 BCD
79-40
0.40 AB
0.36 ABCDE
0.29 AB
0.25 AB
0.20 AB
0.14 ABCD
0.32 BC
0.28 AB
0.17 AB
0.32 AB
0.28 AB
0.18 AB
TS-32-1
0.31 c
0.28 DEF
0.15 DE
0.18 BC
0.16 BC
0.09 CD
0.19 D
0.15 D
0.05
E
0.30 AB
0.25 BC
0.13 BC
79-5
0.23 D
0.24 F
0.15 E
0.13 c
0.11 c
0.09 CD
0.19 D
0.17 CD
0.09
CDE
0.18 D
0.10 D
0.01 E
Moyenne
0.37
0.34
0.23
0.26
0.23
0.14
0.20
0.25
0.13
0.22
0.11
Les valeurs suivies de lettrea diffhntes indiquent des différences significatives entre variétés h P = 5%.
0.28
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-282-
TABLE DES MATIERES
1j
2
GENERALITES ................................................
1.1) LES MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D'ADAPTATION
4
A LA SECHERESSE.
1.1.1) ESQUIVE DE LA SECHERESSE. ...................... 5
1.1.2) EVITEMENT DE LA SECHERESSE .................. ...6
1.1.3) TOLERANCE A LA SECHERESSE. ..................... 9
1.2) ORIENTATION DU TRAVAIL......................:......-=
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2) L'ARACHIDE : ORIGINES, DISTRIBUTION, PRODUCTION...........1 6
3) MATERIELS ET METHODES ..................................... 2 0
:3.1) INTRODUCTION. .................................. ..F .. 2 0
3.1.1) SITUATION DE LA STATION. ...................... 21
3.1.2) DESCRIPTION DES TYPES DE SOLS.................2 1
3.2) MATERIEL VEGETAL............................-.......2 2
3.3) TECHNIQUES DE CULTURE. .............................. 24
3.3.1) AU CHAMP. ..................................... 24
3.3.2) EN SERRE. ..................................... 24
3.4) TRAITEMENTS. ........................................ 25
3.4.1) EN SERRE. ..................................... 25
3.4.2) AU CHAMP ET EN CONDITIONS PLUVIALES...........2 5
3.4.3) AU CHAMP EN SAISON SECHE CHAUDE...............2 5
3.5) METHODES. ........................................... 30
3.5.1) PRESENTATION D'UN MODELE DE SIMULATION DU
BILAN HYDRIQUE DE L'ARACHIDE................3 0
3.5.2) SUIVI DU DEVELOPPEMENT VEGETATIF ET
DETERMINATION DES RENDEMENTS FINAUX. ...... ..4 3
3.5.3) ETUDE DES CARACTERISTIQUES DU SYSTEME
RACINAIRE ET DE SON ACTIVITE D'ABSORPTION
HYDRIQUE. .................................... 43
3.5.3.1) En rhizotron. ........................... 43
3.5.3.2) Au champ. ............................... 48
3.5.4) MESURE DE LA CAPACITE DE REDUCTION DES PERTES
EN EAU PAR CONTROLE DE LA TRANSPIRATION. ..... 48
3.5.4.1) Mesure sur feuilles détachées. .......... 48
3.5.4.2) Mesure au poromètre à diffusion de
vapeur d'eau. ............................ 49
3.5.5) MESURE DU POTENTIEL HYDRIQUE FOLIAIRE. .... ..*.5 1
3.5.5.1) Méthode psychrometrique. ................ 51
3.5.5.2) Mesure a la presse hydraulique..........5 2
3.5.5.3) Mesure du potentiel osmotique et du
potentiel de turgescence foliaire. ..... ..5 6
3.5.6) MESURE DE LA PHOTOSYNTHESE NETTE..............5 7
3.5.6.1) Mesures en conditions contrôlées........5# 7
3.5.6.2) Mesures au champ........................5 7
3.5.6.3) Expression des résultats................5 8
3.5.7) MESURE DE L'INTEGRITE MEMBRANAIRE.............6
2
3.5.8) DOSAGE DES GLUCIDES. .......................... 64
3.5.9) METHODES D'ANALYSE DES RESULTATS..............6 5
08 ....
4) LA SECHERESSE .............................................
4.1) LA SECHERESSE CLIMATIQUE. ........................... 68
4.2) LA SECHERESSE AGRONOMIQUE. .......................... 74
1
’
-- ---..,.. _,.” _______,,
4.3) LE CAS DU SENEGAL : CARACTERISATION DES RISQUES
DE SECHERESSE A L'AIDE D'UN MODELE DE
SIMULATION DU BILAN HYDRIQUE. . . . . . . . . . . . . . . . . ...74
4.3.1) CARACTERISATION DE LA DUREE UTILE DES CYCLES..'76
4.3.2) EVALUATION DES RISQUES DE SECHERESSE EN
COURS DE C!YCLE. . ..w....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
4.4) C!ONCLUSIONS .
..*................... . . . . . . . . . . . . . . . ...84
5) SECHERESSE ET PRODUCTIVXTE . ..*..........................m. 13 6
5.1) INTRODUCTION. .*........*............... . . . . . . . . . ..a.86
5.2) RESULTATS. . . .."........................*............ 87
5.2.1) EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LES RENDEMENTS. . ..90
5.2.2) EFFETS DE LA SECHERESSE SUR L'ES PARAMETRES
DU RENDEMENT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*. 9 7
5.2.3) EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LA QUANTITE D'EAU
CONSOMMEE ET L'EFFICIENCE DE SON UTILISATION. . ..102
5.3) DISCUSSION . . ..e..*.........................*.......
10 5
5.4) CONCLUSIONS . ..m..r.................................e 108
6) CARACTE1RISTIQUES
RACXNAXRES ET ABSORPT:ION HYDRIQUE.......llt 2
6.1) INTRODUCTION. ....................................... 112
6.2) LE CAS DE L'ARACHIDE ............................... 1114
6.2.1) ETAT DES CONNAISSANCES.......................11 4
6.2.2) RESULTATS EXPERIMENTAUX......................13L
6
6.2.3) DISCUSSION. ET COMPARAISON AVEC QUELQUES
RESULTATS OBTENUS AU CHAMP.................13 8
6.2) CONCLUSIONS .......................................... 146
7) REGULATION DES PERTES EM EAU ............................. 150
7.1) INTRODUCTION. ....................................... 150
7.2) LE CAS DE L'ARACHIDE ............................... 151
7.2.1) ETAT DES CONNAISSANCES.......................15 1
7.2.2) RESULTATS. .................................. ..15 2
7.2.3) DISCUSSION. ................................. ..17 3
7.3) CONCLUSIONS ....... ,I ............................... ..17 8
8) TOLERANCE A LA DESHYDRATATION ............................ 182
8 .l) INTRODUCTION.
182
8.2) RESERVES GLUCIDIQUES ET TOLERANCE A LA SECHERESSE..18 3
8.2.1) MISE EN EVIDENCE D'UNE MOBILISATION DES
SUBSTANCES GLUCIDIQUES DE RESERVE
EN CONDITION DE SECHERESSE. .............. ,..18 3
8.2.2) EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LES TENEURS EN
GLUCIDES DANS DIFFERENTS ORGANES. ........ ...18 8
8.3) REGULATION OSMOTIQUE ET TOLERANCE A LA SECHERESSE..20 4
8.3.1) INTRODUCTION. .' ............................. q.. 204
8.3.2) RESULTATS .................................. a* . 205
8.3.3) DISCUSSION. ................................... 207
8.4) EVALUATION DE LA TOLERANCE A LA SECHERESSE SUR
FEUILLES DETACHEES .............................. 2 018
8.4.1) INTRODUCTION. ................................. 208
8 .~4.2) RESULTATS'. ............... ..a .................. 208
8.4.3) DISCUSSION .................................... 209
8.5) RESISTANCE PROTOPLASMIQUE A LA DESSICCATION.........21 2
8.5.1) INTRODUCTION. ................................. 212
8.i5.2) RESULTATS ..................................... 214
8.5.2.1) Evaluation de l'intégrité membranaire
par dosage des électrolytes libérés. . .,.214
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II
F
FIGURE 1 : Production d’arachide par grandes rdgions et par principaux pays
roducteurs.
(Production annueie de 20 millions de tonnes)
Ic
c
C
“T
F
c-
c
.P
cc
c
E-l
c-
b
c
ASIE
8.5.:3) DISCUSSION. ..................................
8.6) CONCLUSIONS. .......................................
228
230
9) DISCUSSION GENERALE ...................................... 2 3 4
9.1) SYNTHESE DES CONNAISSANCES................a........23
4
9.2) IMPLICATIONS PRATIQUES POUR LE PROGRAMME DE
SELECTION. ..................................... 241
CONCLUSIONS .............................................
2.46
11) ANNEXES .................................................
250
BIBLIOGRAPHIE ...........................................
265
10)
12)
I-“ZW?e des aspects physiologiq,ues de l’adaptation à Ila sécheresse des especes vegL:a ie:;
~~cl5~-ktes ix xxie5 semi-aride a c9é appliquée au cas de l’arachide au Sénégal. E.Ile a (i::::
~;S:I: ixk dz.r!s k c;;drcz d’une demarche multidisciplinaire permettant d’aboutir à :[a d&finitic~:~
(;‘(,[Jljfs &*‘-**
I ,,+.J;;es pour I’amélioration de la productivité chez cette espèce.
T?3.ns ux ~;xmier temps une étude pluriannuelle dynamique des risques de :;eche,-esse ;I.
przwi :; ik: ~ca.ra.ct5riser Ies formes de skheresse existantes et de clarii!er les premiers objectil:l:;
à ;~iei;~&e pour I.‘am6!iorarion de la productivité. Les risques importants de stiicheressr cl:
Çi)[J:‘S j<~ p,
II mis e:! évidence dans cette étude ont co.nTirmé la nécessité d’amr!liorer not:r;i
.,yLie
com~réhe;~ sior des mécanismes physiologiques d’adaptation chez cette espèce.
r ‘,:;P~xk a.I:;ronomique a confirmé pour l’ensemble des varietés tes::ées la plus gn;~-:&;i
se:l::ib: Ii:6 ;I la. stlcheresse: durant ‘la phase de ft-uctificati~on-maturation. De plus le carxtère
pet i res ~;,otw;es a &OI associé à une meilleure adaptakn à la sécheresse. Ceci permet
t?“~KVi.~~~~!‘F,
3 court Ferme mais avec un potentiel de progres limit.é? ‘une améliorati~~x~
va.ritSt3.k sur I:i. txai;e de c r.i teres
’
agronomiques.
.“i
a.-L11
L’< tudr de:.; mticanjscxs physiologiques a permi.s de caractériser la grande v;rriéf& des formw2
de r&.c~~:i~:~~~ 2, lia silcheresse chez cette espèce. Une importante divetxité des formes
dkw rakw FX:W~. a Ste mise en évidence. Cependant le devefoppernent racinaire es:
ioi;1:;id;fr;:t5iernéini: .affect@ par l’eçkt d’humectatian du sol. Ainsi, une redistribution importxxe
des raf.Iries,, mn invcsti~‘fl
J.,,n~ent supplémentaire d’assi rnilats, en direction dt:s couches de X:I/
pr.ofondcs a é:e observ6 en cas de sécheresse precoce. Cie phenomene a~axage les vari&:é~
a;;ar t ;..n ~~~stcme raci.rtairo important. Son étude a permis de fournir les premières indications
91 r le:; C:;2,TT;c~~~i5tiqlles racinaires optimales à rechercher pour assurer une meikure
at: smp ! ic>n h~drique.
La rk.~~~sit~S d”une rf~ula.tion des pertes en eau a été kvaluée en liaison n‘lec 1’abso:ptinn
h;idri que et en regard de se.s consequences sur la prcrductivite. L’lntér$t d’un contx%i:
~;rr!~.~i.:l:i-[‘.~c:
l*!t:s pertes en eau se situe durant une sécheresse de milieu de cycle. D’autre 13x1:
I:::I conrli :içrx de photosvnthese limitante durant la phase de fructification ur, mécanisme de:
xrli!: xiButic!n des assi.rnilats en direction des premières gousses formées a été mis en kividerw
qui corrtribue 2. privilegier fa qualité de la récolte produite au détriment de son volume. C:e:;
:~~k;r~‘ka::; ont été rapprochés de Ia capacité accrue des ,pl:antes: en fonction de leur âge, it
,,;:-jy*j,-*q
r...t ‘eV.b i’intCIgrit6 morphologique et fonctionnelle de leurs tissus en conditions de
!j~c:jwejre.
r:3& cn~;err:blc de données a permis de caractériser un idéotype pour ch :aque forme de
yç,..f@.. p>L St;..U:3 et a sonduit à la définition d’outiis pratiques pour la conduite d’url programme de
i:.réclf~on mriétsf r.
êr ‘C;‘f . ,idaptation
à !a sécheresse - Zones semi-arides - Démarche muitidiscipiina!rc
, iir.ctrL, ’
.!.‘-li;--..il.-.-ll.l;$r;*.;:hic;z - S&egai )- X:ormes de skheresse - Etude agronomique - h4écanisrnes
I:+I 1’:;: oio~~i~c~!.res - C;::eation varié,Ble.
‘“,f(y)“iy.