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ÉCOLE NATIONALE VÉTÉRINAIRE D’ALFORT
Année 2012
L’EXAMEN ÉCHOCARDIOGRAPHIQUE
TRANSTHORACIQUE CHEZ LE
DAUPHIN Tursiops truncatus :
MISE AU POINT DE LA TECHNIQUE,
RÉPÉTABILITÉ ET REPRODUCTIBILITÉ
THÈSE
Pour le
DOCTORAT VÉTÉRINAIRE
Présentée et soutenue publiquement devant
LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE CRÉTEIL
par
Jonathan LICHTENBERGER
Né le 18 février 1986 à Sélestat (Bas-Rhin)
JURY
Président : Pr.
Professeur à la Faculté de Médecine de CRÉTEIL
Membres
Directeur : Pr. Valérie Chetboul
Professeur à l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort
Assesseur : Dr. Renaud Tissier
Maître de conférences à l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort
LISTE DES MEMBRES DU CORPS ENSEIGNANT
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Directeurs honoraires : MM. les Professeurs MORAILLON Robert, PARODI André-Laurent, PILET Charles, TOMA Bernard
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DEPARTEMENT D’ELEVAGE ET DE PATHOLOGIE DES EQUIDES ET DES CARNIVORES (DEPEC)
Chef du département : M. POLACK Bruno, Maître de conférences - Adjoint : M. BLOT Stéphane, Professeur
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Mme GILBERT Caroline, Maître de conférences
* responsable d’unité
REMERCIEMENTS ♦
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Au Professeur de la faculté de Médecine de Créteil, qui nous a fait l’honneur d’accepter la présidence de notre jury de thèse. Hommage respectueux. À Madame Valérie Chetboul, Professeur à l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort. Pour cette aventure extraordinaire, pour tout ce travail accompli ensemble (toujours dans la bonne humeur !), pour ce merveilleux congrès aux Açores et ses cétacés sauvages, pour le temps passé à avoir défendu l’éthique et l’enseignement dans notre chère Ecole, pour avoir cru en moi et m’avoir soutenu dans mes candidatures pour l’internat, pour m’avoir si bien accueilli dans votre service, pour votre enseignement. Du fond du cœur, mes plus sincères remerciements et toute mon admiration. À Monsieur Renaud Tissier, Maître de conférences à l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort. Pour votre précieuse participation dans l’analyse statistique de nos données, pour votre disponibilité et votre gentillesse. Sincères remerciements. ************************* À l’Unité de Cardiologie d’Alfort : Pr. Jean-­‐Louis Pouchelon, Vassiliki Gouni, Émilie Tréhiou-­‐Sechi, Charlotte Misbach, Amandine Petit, Anne-­‐Cécile Hoffmann et Gwendoline Chaix. Pour m’avoir accueilli parmi vous, pour toutes ces victoires et les nombreux fous rires. Merci. À toute l’équipe du delphinarium du Parc Astérix : Birgitta Mercera, Fabienne Delfour, Mathieu Mellin et les nombreux soigneurs. Pour cette formidable aventure humaine et scientifique. Merci. Au Professeur Hervé Lefebvre, grâce à qui tout a commencé et sa participation dans ce travail. Merci. À la société SCIL, pour nous avoir généreusement prêté l’échographe portable utilisé dans cette étude. Merci. ************************* ♦ À mes parents, qui m’ont permis de réaliser ce rêve d’enfant. Vous avez toujours été là pour moi. Je vous aime fort. ♦ À Alexandre. Pour accepter de me suivre là-­‐bas… Merci. ♦ À Cayenne, ma fidèle compagne. Pour avoir passé les 5 premières années de ta vie avec moi à Alfort. Toi aussi tu mérites ta thèse maintenant ! ♦ À mon ANCIEN, Jérémie et mon poulot, Florent. Vous m’en avez fait voir de toutes les couleurs ! Quelle cosmique lignée ! ♦ À mes amis de Saint-­‐Louis, d’Alfort et d’ailleurs… Pour ces folles années ! Mille Mercis. ************************* « Point n’est besoin d’espérer pour entreprendre, ni de réussir pour persévérer. » Guillaume d’Orange, cité par Suzanne Erdman Ce travail a fait l’objet de plusieurs présentations scientifiques : • Aux 8ème et 9ème Congrès Internationaux sur les Animaux Sauvages et Exotiques (Açores, mai 2011 et Paris, mars 2012). • Aux 40ème Symposium de l’European Association for Aquatic Mammals (EAAM, Madrid, mars 2012). • Au Congrès Young Researchers in Life Sciences 2012 (Paris, mai 2012). Il a également été sélectionné pour une communication orale lors du ème
44 Congrès Annuel de l’American Association of Zoo Veterinarians (AAZV, Oakland, octobre 2012), catégorie « Future of our Profession » et est soumis à publication dans le Journal of Veterinary Cardiology. Enfin, cette étude a été récompensée au Symposium de l’EAAM par le prix de la meilleure communication orale. TABLE DES MATIÈRES TABLE DES FIGURES ....................................................................................................................... 3 TABLE DES TABLEAUX ................................................................................................................... 7 INTRODUCTION ................................................................................................................................ 9 PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE : particularités anatomiques et physiologiques du système cardiovasculaire et respiratoire chez le dauphin Tursiops truncatus ...... 11 I. Particularités anatomiques ......................................................................................................... 13 A. Appareil respiratoire .................................................................................................................................. 13 1. Les voies respiratoires supérieures .................................................................................................................. 13 1.1 Voies nasales ....................................................................................................................................................... 13 1.2 Larynx .................................................................................................................................................................... 16 1.3 Trachée et bronches ........................................................................................................................................ 17 2. Cage thoracique et poumons ................................................................................................................................ 19 2.1 Cage thoracique et muscles ventilatoires ............................................................................................... 19 2.2 Topographie et conformation des poumons ........................................................................................ 22 2.3 Particularités histologiques des poumons ............................................................................................. 23 B. Appareil cardiovasculaire ......................................................................................................................... 27 1. Le cœur .......................................................................................................................................................................... 27 1.1 Topographie et conformation externe ..................................................................................................... 27 1.2 Conformation interne ...................................................................................................................................... 32 1.3 Particularités histologiques .......................................................................................................................... 33 2. Le système vasculaire .............................................................................................................................................. 35 2.1 Circuits artériels et veineux .......................................................................................................................... 35 2.2 Les réseaux admirables ou rete mirabile ................................................................................................ 35 2.3 Le système vasculaire des nageoires : siège de la thermorégulation ......................................... 38 II. Particularités physiologiques .................................................................................................... 41 A. Appareil respiratoire ................................................................................................................................... 41 1. Des performances respiratoires accrues ......................................................................................................... 41 1.1 Une fréquence et un rythme respiratoires adaptés à la plongée ................................................. 41 1.2 Une ventilation efficace .................................................................................................................................. 42 1.3 Des échanges gazeux alvéolaires optimisés .......................................................................................... 43 2. Une adaptation pulmonaire à l’hyperbarie .................................................................................................... 44 3. Régulation de la respiration : la ventilation est-­‐elle un acte réflexe ou volontaire ? ................... 45 B. Appareil cardiovasculaire ......................................................................................................................... 45 1 1. Fréquence cardiaque en plongée et maintien de la pression sanguine ............................................. 45 2. Une circulation sélective en plongée ................................................................................................................. 47 2.1 Une circulation à géométrie variable ....................................................................................................... 47 2.2 Irrigation du cerveau ....................................................................................................................................... 48 2.3 Vascularisation musculaire en plongée ................................................................................................... 48 3. Le rôle du système vasculaire dans la régulation de la pression .......................................................... 49 4. Quelques particularités hématologiques ........................................................................................................ 49 III. Examens complémentaires permettant l’exploration des fonctions respiratoire et cardiovasculaire chez le dauphin en captivité ......................................................................... 51 A. Exploration de l’appareil respiratoire ................................................................................................. 51 1. Examen bactériologique et cytologique des expectorations .................................................................. 51 2. Examens radiographique, scanner et imagerie par résonnance magnétique du thorax ............ 53 3. Échographie thoracique ......................................................................................................................................... 55 4. Endoscopie des voies respiratoires supérieures ......................................................................................... 56 B. Exploration de l’appareil cardiovasculaire ........................................................................................ 57 1. Électrocardiographie (ECG) .................................................................................................................................. 57 2. Examen radiographique thoracique .................................................................................................................. 57 3. Échocardiographie .................................................................................................................................................... 57 PARTIE EXPÉRIMENTALE : validation de l’échocardiographie transthoracique chez le dauphin Tursiops truncatus ....................................................................................... 59 I. Introduction et objectifs ............................................................................................................... 61 II. Matériels et méthodes .................................................................................................................. 65 A. Animaux ............................................................................................................................................................ 65 B. Technique échocardiographique utilisée .......................................................................................... 65 C. Protocole ............................................................................................................................................................ 71 D. Analyse statistique ........................................................................................................................................ 73 III. Résultats .......................................................................................................................................... 75 IV. Discussion ....................................................................................................................................... 79 CONCLUSION ................................................................................................................................... 85 BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................................................ 87 2 TABLE DES FIGURES Figure 1 : Évent chez le dauphin Tursiops truncatus ............................................................................ 13 Figure 2 : Sacs aériens chez le dauphin (REIDENBERG et LAITMAN, 2008) ....................................... 14 Figure 3 : Structures impliquées dans les productions sonores chez le dauphin (d’après CRANFORD et al., 1996) ......................................................................................................................................... 15 Figure 4 : Anatomie du bouchon nasal chez le dauphin Tursiops truncatus (GRASSE, 1955) ......................................................................................................................................................... 16 Figure 5 : Anatomie du larynx chez le dauphin Tursiops truncatus (GRASSE, 1955) ............... 17 Figure 6 : Croisée des voies respiratoires et digestives chez le dauphin (d’après COLLET et DUGUY, 1987) ........................................................................................................................................................... 17 Figure 7 : Trachée et bronches chez le dauphin Stenella coeruleoalba (COZZI et al., 2005) 18 Figure 8 : Aspect microscopique de la trachée chez le dauphin Stenella coeruleoalba (COZZI et al., 2005) ................................................................................................................................................. 19 Figure 9 : Cage thoracique chez le dauphin Tursiops truncatus (PISCITELLI et al., 2010) ..... 20 Figure 10 : Muscles crânio-­‐cervicaux impliqués dans l'inspiration chez le dauphin Tursiops truncatus (COTTEN et al., 2008) .................................................................................................... 21 Figure 11 : Muscles lombo-­‐pelviens impliqués dans l'expiration chez le dauphin Tursiops truncatus (COTTEN et al., 2008) ....................................................................................................................... 22 Figure 12 : Position du diaphragme chez le dauphin Tursiops truncatus (PISCITELLI et al., 2010) ........................................................................................................................................ 23 Figure 13 : Sphincter myoélastique circulaire enserrant une bronchiole terminale chez le dauphin à flancs blancs (x125) (RIDGWAY, 1972) ..................................................................... 24 Figure 14 : Coupe longitudinale d'un sac alvéolaire isolé chez le dauphin Tursiops truncatus (PREAU, 1987) ..................................................................................................................................... 25 Figure 15 : Septum alvéolaire : comparaison entre l’homme et le dauphin (SLIJPER, 1962) 26 Figure 16 : Ancienne planche anatomique de dauphin Phocaena phocaena : coupe sagittale gauche de la moitié crâniale du corps (FRASER, 1952) ......................................... 28 Figure 17 : Face ventrale du cœur chez le dauphin Tursiops truncatus (CAVE, 1977) ........... 29 Figure 18 : Face dorsale du cœur chez le dauphin Tursiops truncatus (CAVE, 1977) ............. 30 Figure 19 : Face ventrale du cœur disséqué chez le dauphin Tursiops truncatus (avec l’autorisation du Pr. Bruno Cozzi, Université de Padova, Italie) ...................................................... 31 3 Figure 20 : Face ventrale (à gauche) et dorsale (à droite) du cœur disséqué chez le dauphin Pontoporia blainvillei (PEREZ et LIMA, 2006) .......................................................................... 31 Figure 21 : Conformation interne du coeur chez le dauphin (FRASER, 1952) .............................. 32 Figure 22 : Cœur de phoque marbré (Pusa hispida) isolé (à gauche) et en place (à droite) (SMODLAKA et al., 2009) .................................................................................................................. 33 Figure 23 : Endocarde du ventricule droit d'un globicéphale (x55) (RIDGWAY, 1972) ............ 34 Figure 24 : Principales artères chez le dauphin Tursiops truncatus (SLIJPER, 1962) .............. 35 Figure 25 : Les réseaux admirables chez le dauphin Tursiops truncatus (NAKAJIMA, 1961) .................................................................................................................................................... 36 Figure 26 : Structures vasculaires et principaux réseaux admirables de la région dorso-­‐
crâniale chez le dauphin commun (Delphinus delphis) (FRASER, 1952) ........................................ 37 Figure 27 : Réseau admirable thoracique chez le dauphin commun (Delphinus Delphis) (SLIJPER, 1962) ........................................................................................................................................................ 37 Figure 28 : Structure histologique du réseau admirable thoracique chez le dauphin Tursiops truncatus (NAKAJIMA, 1961) ........................................................................................................... 38 Figure 29 : Mise en évidence de la vascularisation de la nageoire caudale par angiographie chez le dauphin Tursiops truncatus (ELSNER et al., 1974) ...................................... 39 Figure 30 : Structures vasculaires originales des nageoires chez le dauphin Tursiops truncatus (PABST et al., 1999) .......................................................................................................................... 40 Figure 31 : Fréquence cardiaque en plongée et en surface chez le dauphin Tursiops truncatus (ELSNER, 1969) ................................................................................................................................... 46 Figure 32 : Prélèvement d'une expectoration chez un dauphin Tursiops truncatus (PEARL, 2010) .......................................................................................................................................................... 52 Figure 33 : Examen radiographique chez un dauphin placé dans un harnais (VAN BONN et al., 2001) ....................................................................................................................................... 53 Figure 34 : Radiographies numériques du thorax chez le dauphin Tursiops aduncus (VAN BONN et al., 2001) ....................................................................................................................................... 54 Figure 35 : Endoscopie des voies respiratoires supérieures chez le dauphin Tursiops truncatus (TSANG et al., 2002) .......................................................................................................................... 56 Figure 36 : Principe du mode échographique temps-­‐mouvement (TM) (BOEHMEKE et DOLIVA, 2006) .............................................................................................................................. 63 Figure 37 : Comparaison des modes TM conventionnel et TM anatomique pour le choix de l'axe de tir ............................................................................................................................................... 64 4 Figure 38 : Grand bassin du delphinarium du Parc Astérix (photo : Pascal Kammerer) ...... 65 Figure 39 : Echographe portable Vivid i, General Electrics Healthcare ....................................... 66 Figure 40 : Dispositif et position idéale du dauphin pour son examen échocardiographique transthoracique ....................................................................................................... 67 Figure 41 : Essais préliminaires consistant à trouver la position idéale de l'animal pour l'examen échocardiographique transthoracique ................................................................................... 68 Figure 42 : Position de la sonde lors de l'examen échocardiographique transthoracique chez le dauphin Tursiops truncatus (photo : Vincent Capman) ....................................................... 69 Figure 43 : Représentation shématique de la position de la sonde lors de l'examen échocardiograpique transthoracique chez le dauphin Tursiops truncatus (illustration : Nicolas Gaide) ......................................................................................................................................................... 69 Figure 44 : Représentation shématique de la coupe grand axe obtenue par voie parasternale gauche chez le dauphin Tursiops truncatus (illustration : Nicolas Gaide) ..... 70 Figure 45 : Coupe grand axe obtenue par voie parasternale gauche, montrant le ventricule gauche ventralement et la crosse aortique dorsalement, chez le dauphin Tursiops truncatus ............................................................................................................................................... 71 Figure 46 : Échocardiogramme en mode TM obtenu à partir de la coupe grand axe parasternale gauche chez le dauphin Tursiops truncatus ................................................................. 72 5 TABLE DES TABLEAUX Tableau 1 : Masse des poumons rapportée à la masse corporelle chez certains mammifères (YAMASAKI et al., 1977) ............................................................................................................. 23 Tableau 2 : Masse du coeur rapportée à la masse corporelle chez certains odontocètes et l'homme (RIDGWAY et JOHNSTON, 1966) .................................................................................................... 27 Tableau 3 : Comparaison des volumes pulmonaires du grand dauphin (Tursiops truncatus) et de l'homme (GASPAR, 1991; IRVING et al., 1941) ....................................... 42 Tableau 4 : Fréquences cardiaques en surface et en plongée chez différentes espèces de mammifères marins et chez l'homme (MAYOL, 1989; RIDGWAY, 1972) ........................................... 46 Tableau 5 : Eléments cytologiques normalement présents dans une expectoration de dauphin Tursiops truncatus (SWEENEY et MICHELLE, 2001) ................................................................. 52 Tableau 6 : Dauphins (Tursiops truncatus) ayant participé à l'étude .......................................... 65 Tableau 7 : Valeurs moyennes ± écarts-­‐types, minimales et maximales des paramètres échocardiographiques mesurés chez 4 dauphins Tursiops truncatus à partir de 96 examens échocardiographiques réalisés en utilisant le mode TM anatomique ........................ 76 Tableau 8 : Variabilités intra-­‐jour et inter-­‐jours des paramètres échocardiographiques mesurés chez 4 dauphins Tursiops truncatus grâce à l’utilisation du mode TM anatomique lors de 96 examens échocardiographiques, exprimées par leurs écarts-­‐types et leurs coefficients de variation (CV) ............................................................................... 77 7 INTRODUCTION Le grand dauphin, Tursiops truncatus, est un mammifère hors du commun, capable de plonger en apnée jusqu’à 600 m de profondeur. À titre comparatif, le record d’apnée « no limit » est détenu chez l’homme, par l’autrichien Herbert Nitsch à 214 m de profondeur. Ces performances extraordinaires sont possibles grâce aux formidables adaptations anatomiques et physiologiques dont bénéficient le dauphin ainsi que d’autres mammifères marins. Ces adaptations concernent essentiellement l’appareil respiratoire et cardiovasculaire de l’animal, dont la fonction clé est d’apporter de l’oxygène à toutes les cellules de l’organisme et en priorité au cerveau. Malheureusement, ces fonctions peuvent être atteintes par différents processus pathologiques. Si, à l’heure actuelle, les examens complémentaires capables d’explorer la fonction respiratoire du dauphin sont courants, ceux permettant l’exploration de la fonction cardiaque demeurent très limités et le diagnostic des cardiopathies est le plus souvent réalisé postmortem. Chez l’homme, comme chez les animaux de compagnie, l’échocardiographie transthoracique est l’examen complémentaire de choix pour le diagnostic des maladies cardiaques. L’objectif de ce travail a été d’évaluer la faisabilité de l’examen échocardiographique chez le dauphin Tursiops truncatus et de valider une technique utilisant le mode temps-­‐mouvement anatomique en déterminant sa variabilité intra-­‐ et inter-­‐jours. La première partie est donc consacrée à l’étude des particularités anatomiques et physiologiques de l’appareil cardiovasculaire et respiratoire chez le dauphin, ainsi que des examens complémentaires disponibles pour leur exploration. La deuxième partie présente notre contribution à la réalisation de l’échocardiographie transthoracique chez le dauphin vigile, grâce à l’étude de la répétabilité et de la reproductibilité de cet examen en utilisant le mode temps-­‐mouvement anatomique. 9 PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE : Particularités anatomiques et physiologiques du système cardiovasculaire et respiratoire chez le dauphin Tursiops truncatus Dans cette partie, notre étude concerne essentiellement le grand dauphin, Tursiops truncatus. D’autres espèces appartenant à la famille des Delphinidés, dont l’anatomie et la physiologie sont proches de celles du grand dauphin, seront évoquées. Les exemples d’autres mammifères marins, Odontocètes ou même Pinnipèdes seront parfois cités. 11 I.
Particularités anatomiques A. Appareil respiratoire 1. Les voies respiratoires supérieures 1.1 Voies nasales Le dauphin respire à travers un orifice unique appelé évent, situé au sommet du crâne, entre les deux yeux (Figure 1). Cette adaptation anatomique permet à ce cétacé de respirer tout en se déplaçant et sans avoir à sortir la tête de l’eau (COLLET et DUGUY, 1987). L’évent est un orifice en forme de croissant dont la concavité est dirigée crânialement. La lèvre antérieure de l’évent est relativement molle et mobile tandis que la lèvre postérieure est plus rigide (MEAD, 1975). La fermeture de l’évent est passive et résulte de deux mécanismes concomitants. Le premier fait intervenir la tension créée par l’élasticité des différents tissus qui soutiennent l’évent. Le second met en jeu la pression interne exercée par l’air présent dans les voies nasales, ainsi que la pression hydrostatique externe exercée par l’eau lorsque l’animal est en plongée (SCHENKKAN, 1973). Figure 1 : Évent chez le dauphin Tursiops truncatus À gauche : évent fermé ; à droite : évent ouvert. 13 L’ouverture de l’évent fait intervenir une musculature complexe dérivant du muscle maxillo-­‐naso-­‐labial (LAWRENCE et SCHEVILL, 1956). Elle est commandée par un système réflexe auquel participent des récepteurs sensibles à la température ainsi qu’un contact de l’air ou de l’eau. L’évent s’ouvre sur un conduit nasal unique n’ayant aucune fonction d’olfaction et sur lequel sont attachés différents diverticules appelés sacs aériens, demeurant à l’extérieur du crâne (Figure 2). Le grand dauphin possède trois types de sacs aériens : les sacs aériens paranasaux situés dorsalement au crâne, les sacs aériens ptérygoïdiens situés autour du pharynx ventralement au crâne et les sacs aériens laryngés situés ventralement au larynx. Les sacs aériens paranasaux sont au nombre de quatre paires (vestibulaires, nasofrontaux antérieurs et postérieurs et prémaxillaires) et assurent différentes fonctions comme la transmission des sons, l’augmentation du volume inspiratoire, l’équipression en plongée ou encore la réduction de l’espace mort respiratoire (MEAD, 1975; REIDENBERG et LAITMAN, 2008; SCHENKKAN, 1973). Figure 2 : Sacs aériens chez le dauphin (REIDENBERG et LAITMAN, 2008) Sac nasofrontal Évent Sac vestibulaire Sac ptérygoïdien Narine osseuse Sac ptérygoïdien Larynx L’entrée du sac nasofrontal n’est pas visible car elle se situe sous le sac vestibulaire. 14 Ventralement aux sacs aériens vestibulaires, se trouvent deux paires de lèvres phoniques, également appelées « museau de singe ». Le passage de l’air dans le conduit étroit formé par l’accolement de ces lèvres met en vibration les tissus environnants dont des poches de graisse appelées « bursae » permettant ainsi de générer des sons (Figure 3) (CRANFORD et al., 1996). Figure 3 : Structures impliquées dans les productions sonores chez le dauphin (d’après CRANFORD et al., 1996) Évent Sac aérien Les voies nasales se terminent par les narines osseuses qui sont courtes et dépourvues de cornets. Ces dernières peuvent être bouchées grâce à de petites masses constituées de muscle et de tissus fibreux, venant s’emboiter dans chaque conduit nasal et l’oblitérer. On appelle ces structures les « bouchons nasaux ». Ils constituent, après l’évent, un second niveau de verrouillage empêchant l’eau de pénétrer dans les voies respiratoires (Figure 4) (CRANFORD et al., 1996). 15 Figure 4 : Anatomie du bouchon nasal chez le dauphin Tursiops truncatus (GRASSE,
1955)
Dorsal
Air
Évent
Caudal
Crânial
Narine osseuse
Bouchon nasal
Ventral
1.2 Larynx
Le larynx des Odontocètes possède une structure bien particulière, différente de
celle des mammifères terrestres (Figure 5). L’épiglotte et les cartilages aryténoïdes sont
allongés et forment un tube cartilagineux « en bec de canard », ou tube aryténoépiglottique, qui vient s’insérer dans le naso-pharynx. Ce tube de 8 à 10 cm est
solidement maintenu en place par les muscles palato-pharyngiens formant un puissant
sphincter qui, en se contractant, ferme la fente laryngée (coaptation de l’épiglotte et des
cartilages aryténoïdes) (RIDGWAY, 1972) Ceci constitue un troisième niveau de
verrouillage des voies respiratoires.
16
Figure 5 : Anatomie du larynx chez le dauphin Tursiops truncatus (GRASSE, 1955)
Air
Dorsal
Épiglotte
Caudal
Crânial
Cartilage
aryténoïde
Sphincter
pharyngien
Ventral
À gauche : larynx montrant la coaptation épiglotte/cartilages aryténoïdes ; à droite : larynx avec son
sphincter pharyngien.
Le tube aryténo-épiglottique traverse l’oropharynx et ne permet aucun passage
entre les voies respiratoires et le tube digestif, les aliments contournent le larynx pour
aller dans l’estomac (Figure 6) (ROUSSEAU, 2000).
Figure 6 : Croisée des voies respiratoires et digestives chez le dauphin (d’après
COLLET et DUGUY, 1987)
1.3 Trachée et bronches
Macroscopiquement la trachée du dauphin est courte et large (5 cm chez un
grand dauphin de 200 kg) (Figure 7). Elle est constituée d’anneaux cartilagineux
complets dans son extrémité crâniale puis rapidement incomplets, les lames se
17
chevauchent alors et ferment la trachée. On note l’absence de paroi membraneuse et de véritable muscle trachéal. La trachée peut contenir un volume d’air maximal représentant 4 % du volume pulmonaire total. La bronche apicale droite se détache avant la division de la trachée en deux bronches principales. Les anneaux cartilagineux et les plaques de cartilage sont présents depuis la trachée jusque dans les plus petites bronches ayant un diamètre inférieur à 1 mm (PREAU, 1987). Figure 7 : Trachée et bronches chez le dauphin Stenella coeruleoalba (COZZI et al., 2005) 504
COZZI ET AL.
Mechanical Tests
Compression tests. Stress-strain curves obtained
during compression tests on D dolphin specimens are
shown in Figure 6a as an example of the results we obTrachée tained. All the curves, recorded during compression tests,
display a similar trend, although with slightly different
values of stress at a given strain. Stress increases slowly
with increasing strain until the sample inner surfaces do
not reach contact; when lumen occlusion is reached, sample stiffness increases abruptly. The values of the slope
(Ec) of the linear segment of the !-ε curve for each dolphin
specimen are summarized in Table 1.
Data dispersion mainly depends on the interindividual
anatomical variability of the tracheal samples. However,
additional dispersion factor due to little geometrical differences among the cut samples, due to unavoidable cutBronche cannot
principale ting tolerances,
be excluded. Pictures taken during
the compression
tests (Fig. 6c) show the evolution of C2
gauche tracheal lumen occlusion.
Cyclic compression test were performed on some samples from D and E dolphins to quantify recovery capacity
after complete occlusion. The curves obtained for sample
E4 relating to three subsequent cycles are shown in Figure 6b. The stress-strain curve representing the second
compression cycle is quite superimposed to the first compression curve, witnessing structural recovery after complete occlusion, due to elastic properties of biological tissues. Similar results were obtained for each sample used
in the multiple compression experiments.
Bronche apicale droite Bronche principale droite Fig. 3.
Whole trachea and bronchi of Stenella coeruleoalba.
Microscopiquement, la trachée du dauphin se caractérise par sa sous-­‐muqueuse possédant de larges sinus veineux qui peuvent s’engorger pour occuper la place de l’air comprimé lors de la plongée (Figure 8). Lorsque l’animal fait surface, la pression diminue, les sinus veineux se collabent en même temps que l’air reprend son volume d’origine. L’air vicié est alors chassé vers l’extérieur (PREAU, 1987). Figure 4.
18 after complete occlusion. The curves obtained for sample
E4 relating to three subsequent cycles are shown in Figure 6b. The stress-strain curve representing the second
compression cycle is quite superimposed to the first compression curve, witnessing structural recovery after complete occlusion, due to elastic properties of biological tissues. Similar results were obtained for each sample used
8 : Acompression
spect microscopique inFigure the multiple
experiments. de la trachée chez le dauphin Stenella coeruleoalba (COZZI et al., 2005) Stenella coeruleoalba.
À gauche : coupe transversale de trachée de Stenella coeruleoalba (coloration HES), les flèches indiquent Figure 4.les sinus veineux, barre = 1 cm ; à droite : gros plan sur les sinus veineux de la sous-­‐muqueuse de la trachée (coloration HES), barre = 200 μm. 2. Cage thoracique et poumons 2.1 Cage thoracique et muscles ventilatoires La cage thoracique des dauphins est pourvue d’une grande mobilité (Figure 9). Les sept premières côtes, reliées au sternum, sont composées de deux segments osseux: Figure 4.
un segment vertébral s’articulant sur une vertèbre et un segment sternal s’articulant sur le sternum. Les deux segments sont eux-­‐mêmes reliés par une articulation mobile, permettant l’adaptation de la cage thoracique aux fortes variations du volume pulmonaire lors de la plongée. Les dernières côtes sont flottantes (PISCITELLI et al., 2010). 19 Figure 9 : Cage thoracique chez le dauphin Tursiops truncatus (PISCITELLI et al., 2010) Côte vertébrale THORACIC MORPHOLOGY OF CETACEANS
Sternum Côte sternale 657
Côte flottante Fig. 2. The range of thoracic mobility in T. truncatus. (A) and (C) depict the cranially most expanded posture, while (B) and (D)
A : cage thoracique en inspiration maximale, vue frontale ; B : cage thoracique en expiration maximale, vue depict the caudally most collapsed posture. These changes in posture occur due to movement at joints between the vertebrae and
frontale C : cage and
thoracique en and
inspiration maximale, vue (Image
latérale ; D : cfrom
age tCotten
horacique n expiration vertebral
ribs, ;vertebral
sternal ribs,
sternal ribs
and sternum.
adapted
et al., e2008).
maximale, vue latérale. to date the relative size of these thoracic vascular single breath each time they pass rapidly through
the air–water
During
ventilation
cycle,
structures in
deep- versusqui shallow-diving
ceta-l’animal La aventilation a lieu lorsque sort la interface.
tête de l’eau se afait de manière T. truncatus routinely exchanges 75%, and maxicean has not been investigated.
mallyrenouvelé up to 90%,en of its
total lung 0,3 volume
in titre oneThus,
the et goals
of this: study
compare
rapide brutale 90 % were
de to
l’air peut être seulement s. A the above features between the shallow-diving third of a second (Irving et al., 1941; Ridgway
et al., 1969).
Larger
heart d
size
also dbeen
coastal
bottlenoseun dolphin
and the seulement comparatif, cheval (T.au truncatus)
galop renouvelle 21 %
du volume ’air has
présent ans deeper diving pelagic pygmy (K. breviceps) and reported in species capable of this high ventilatory
dwarf
(K.
sima) sperm
These especies
were activity (Crile and Quiring, 1940a; Brody, 1945;
ses poumons en 0whales.
,5 s (COTTEN
t al., 2008). chosen because access to a relatively large sample Stahl, 1965; Ridgway and Johnston, 1966; Bryden,
set was possible
through stranding programs in 1972).
In contrast, pygmy and dwarf sperm whales are
the US mid-Atlantic.
rarely
sighted
at sea
and when
observed
are usuThe coastal
bottlenose
dolphin
morphotype
is
Les muscles intercostaux et le diaphragme sont composés d’une proportion found in relatively shallow estuarine and near ally seen ‘‘logging’’ (resting) at the surface (Allen,
Yamada,
Nagorsen,
1985;
Caldwell
shore
waters,
feeds musculaires on shallow water
prey 1941; lente élevée de and
fibres à contraction ne 1953;
permettant pas d’expliquer (Mead and Potter, 1995; Barros and Wells, 1998; and Caldwell, 1989; Scott et al., 2001). Kogiids
be , 2
categorized
as e‘‘slow’’-breathing
cetaZolman,
2002; d
Torres
et al., 2003).
dive (would
l’efficacité e la ventilation chez Mean
le dauphin DEAROLF
003). Cotten t ses collaborateurs durations range from 20 to 40 s, and dive depths ceans, which must remain at the surface after a
and ventilate
a number
of times
to replenish
range
between
and en 10 m
(Irvine et
al., 1981; dive
(2008) ont 1 mis évidence l’intervention d’autres muscles répartis en deux unités Mate et al., 1995; Connor et al., 2000; Young and oxygen stores (Scholander, 1940; Kooyman, 1973).
Phillips, 2002). Bottlenose dolphins have been A radio-tracked juvenile pygmy sperm whale dismusculaires : d’une part les muscles scalènes, sternocéphalique et sternohyoidien categorized as ‘‘fast’’-breathing cetaceans (Scho- played surface intervals ranging from 4 s to 11
lander, 1940; Kooyman, 1973) that couple locomo- min (Scott et al., 2001) and a maximum dive duraformant l’unité crânio-­‐cervicale (Figure 10) et les muscles hypo-­‐axial, droit de tion with an explosive ventilatory cycle at the sur- tion of 18 min (Scott et al., 2001). Stomach conface (Cotten et al., 2008). In cetaceans, a ‘‘fast’’ tents demonstrate that kogiids forage primarily on
l’abdomen et oblique interne formant l’unité lombo-­‐pelvienne (Figure 11). breather usually surfaces on the move and takes a deep sea squid (Ross, 1979; Martins et al., 1985;
Journal of Morphology
20 Les muscles crânio-­‐cervicaux ont pour fonction de tirer le sternum et les côtes associées crânio-­‐dorsalement, permettant ainsi d’écarter les côtes latéralement et d’augmenter l’espace nécessaire à l’inspiration dans la cavité thoracique. Les muscles de l’unité lombo-­‐pelvienne ont, au contraire, pour fonction de tirer le sternum et les dernières côtes caudalement, réduisant ainsi le volume des cavités thoracique et abdominale nécessaire à l’expiration. Cotten a ainsi montré le couplage qui existe entre les muscles strictement ventilatoires et certains muscles locomoteurs, lorsque l’animal sort la tête de l’eau. Ce couplage qui a lieu en permanence chez les mammifères terrestres, avait été démontré par Bramble une vingtaine d’année auparavant (COTTEN et al., 2008). Figure 10 : Muscles crânio-­‐cervicaux impliqués dans l'inspiration chez le dauphin Tursiops truncatus (COTTEN et al., 2008) RESPIRATORY MUSCLES IN BOTTLENOSE DOLPHINS
ar test system was overlaid on a digital
projected on a computer screen and the
siding in each fiber type was counted, folf Dearolf et al. (2000). This process was
scle until a minimum of 500 total fibers
area percentages were calculated for all
d and alkaline preincubation, and SDH)
precision of percent area values, based on
s for each treatment, was 62.6%.
rs of each type, expressed as a percent of
bers within a prescribed area, was detera 15 3 15 cm2 grid onto a digital microcted on a computer screen following the
al. (2000). The number of each fiber type
unted and this process was repeated until
al fibers were counted for all three treatine preincubation and SDH). To compene fibers that intersect the borders of the
muscle fibers at two of the four borders
d and Reed, 1998). The precision of the
based on five repeated measures for each
st 61.3%.
Pase-stained tissue was used to determine
nal area and mean diameter of individual
fibers of each type (fast and slow-twitch)
ers chosen for analysis had uniform circuwere similar in size to surrounding fibers.
tlined in Photoshop (Adobe Systems, vera tagged image format file, and analyzed
lysis software program, Image-Pro1 Plus
ersion 4.5.0.19, Silver Spring, MD).
ogy and Physical
1525
Muscle scalène dorsal Muscle scalène ventral Muscle sternocéphalique owing morphological descriptions
n and insertion of the muscle, its
muscles, its description, and its
on(s) during ventilation. Because
and insertion of most muscles Muscle his study are moveable, the origin
sternohyoidien he cranial end of a muscle. For
predominantly transversely orie thoracis and abdominal obliFig. 4. Lateral view of the (A) dorsal scalenus, (B) ventral
was defined as either the ventral- scalenus, and (C) both sternocephalicus and sternohyoid in botost element (sensu Schaller, 1992; tlenose dolphins (Tursiops truncatus).
ca Veterinaria, 1994). The outline
nd its predominant muscle fiber
illustrated in the Easy CAD neck, spanning from the capitulum to the tubercu-
21 Figure 11 : Muscles lombo-­‐pelviens impliqués dans l'expiration chez le dauphin Tursiops truncatus (COTTEN et al., 2008) RESPIRATORY MUSCLES IN BOTTLENOSE DOLPHINS
1529
Muscle hypo-­‐axial Muscle oblique externe Muscle droit de l’abdomen Muscle oblique interne Muscle droit de l’abdomen Fig. 8.
Lateral view of the (A) hypaxialis, (B) external abdominal obliques and rectus abdominis, and (C) internal abdominal
obliques and rectus abdominis in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Thin black lines represent the tendons of origin of the
abdominal
muscles and e
the
of the rectus
that insert onto caudal vertebrae.
2.2oblique
Topographie t ctendons
onformation dabdominis
es poumons 9–13
the
ventral surface
of vertebral
bodies
Description.Les The
transverse
thoracis
a thin ribs
poumons sont situés disorsalement dans la and
cage thoracique. De forme allongée, muscle that forms the deepest muscular layer of from thoracic vertebra 9 to caudal vertebra 18.
Insertion.
As flattened
tendons into
the subderthe ventral
thoracic wall.
The tendon
and muscle
ils s’étendent en avant de la première côte et en arrière de la deuxième ou troisième fibers run predominantly in the transverse plane, mal connective tissue sheath (Pabst, 1990) and
theincliné ventralet aspects
of (Figure vertebrae 12). fromLes midbut near
the insertion,
fibers un turn
to run onto
vertèbre lombaire, thecontre diaphragme très musclé lumbar to caudal vertebra 25, including all caudal
slightly dorsocranially.
chevrons.
Action.
The muscle
fiber
suggests
poumons ne sont pas orientation
lobulés et sont enveloppés dans une plèvre épaisse (1 à 3 mm), Relations. The hypaxialis lies deep to ribs 9–13
that if the transverse thoracis contracts it would
and ventral
to F
the
transverse
decrease
the angle
theriche vertebral
rib-sternal
rib(RIDGWAY
résistante et of
très en tissu élastique , 1972; RASER
, 1952). processes of thoracic
joints and aid in dorsoventral compression of the 9–13, lumbar, and caudal vertebrae.
Description. The long and robust hypaxialis origthoracic cavity for expiration.
inates as a dorsoventrally flattened muscle and
increases in thickness along its length. At its cranial-most origin (thoracic vertebrae 9 and 10), the
Muscles of the Lumbopelvic Unit4
Hypaxialis muscle (Figs. 5B,D and 8A). hypaxialis spans from the ventral surface of the
Origin. Fleshy, off the medial surface of vertebral vertebral body to the vertebra-vertebral rib joints.
Between vertebral ribs 11 and 12, the hypaxialis
widens laterally and spans across the proximal
4
Unlike terrestrial mammals, in bottlenose dolphins the muscles
third of the caudal-most vertebral ribs. Its fibers
described later insert not only upon the reduced pelvic element
run longitudinally from its origin.
(Rommel, 1990) but also on the caudal vertebrae. To maintain conAction. The action of the hypaxialis depends on
sistency with Bramble (1989), the term lumbopelvic unit is maintained.
which skeletal element is stabilized. If the caudal
Journal of Morphology
22 vertebral ribs 5–6
ment taken betwee
(2) slanted right circu
Figure 12 : Position du diaphragme chez le dauphin Tursiops truncatus (PISCITELLI where L 5 length
et al., 2010)
rib 5 and the caud
at the cross-section
circumference mea
6), and y 5 the av
to the caudal marg
Each of the geome
true shape of the tho
were used to estimat
model. Images from
imported into EasyC
and radii were mea
model to calculate th
Diaphragme tioned specimen, the
thoracic cavity volum
cavity volume (l) w
measured thoracic ca
Fig. 4. The geometric model used to calculate thoracic cavity
11% in K. sima.
volumes at the extreme cranially expanded and caudally colLa masse des poumons, rapportée à la masse plus élevée chez le lapsed
positions.
(A) r 5 radius of
circle
at corporelle, rib 1, R 5est radius
of
a que circle
taken
rib 5, l 5 terrestres length between
ribs
1–5, Lle 5Tableau length 1. RESULTS
dauphin chez les at
mammifères comme l’indique Ceci est between rib 5 and L3 for T. truncatus or L5 for kogiids, and y 5 Lung Mass
certainement à mangle
ettre eof
n rapproach
elation avec tructure histologique lus (Sandense. average
of leur the sdiaphragm
to L3 or pL5
difer and Moshos, 1996). (B) Position
of the diaphragm (thick
The slopes of t
black line) within the thoracic cavity of a T. truncatus (modified ric relationship b
Tableau : Masse d1990).
es poumons rapportée à la masse corporelle chez certains from1Rommel,
mass for T. trunc
mammifères (YAMASAKI et al., 1977) 1–5) and (2) caudal portion, defined as that region caudal to rib classes and body
Masse es poumons apportée asse 5 and bounded by the diaphragm.
The d
shapes
of the rcranial
andà la m
not
significantly
Espèce caudal portions of the thorax differ dramatically and, thus, ther was signific
corporelle were modeled with a different geometric shape
(see Fig.(en 4).%) However, their y
To
calculate
thoracic
cavity volume, the cranial portion
of the
Dauphin commun Delphinus Delphis 2,6 thorax was modeled as a frustum of a right circular cone. This (F 5 221.41, P
Tursiops Truncatus 2,9 cross-sec- lungs grow at s
geometric
shape was chosen because the whole body
tions revealed a circular or subcircular cross-section and a wid- mass the kogiid
Cheval 1,5 ening thoracic diameter from rib 1 through 5. Cross-sectional
half that of a T
Porc images of both species also demonstrated that caudal
1,15 to rib 5,
thoracic cavity volume decreased rapidly due to the presence of specimens from t
Bovin the diaphragm (see Fig. 4). Dearolf (2003) has described
1 that relationships. Th
Chien the relaxed diaphragm of T. truncatus runs virtually
1 horizon- was significantly
tally from its dorso-caudal origin at L2–3 to the level of T6. At cepts were signifi
Homme 1,73 vertically
T6 the diaphragm changes its trajectory to become
5 126.95, P < 0.0
oriented. The diaphragm runs ventro-cranially and inserts on
A subset of da
the distal ends of vertebral ribs 7–13, on the vertebral rib-sternal rib joint
of ribs 4–6, dand
the caudal most end of sterna- only subadults a
2.3 Particularités histologiques es ponto
oumons bra
3
(see
Fig.
4).
In
kogiids,
the
trajectory of the diaphragm relative lung siz
was not notably different from that of T. truncatus, except for that predicted f
Le présente de central
nombreuses histologiques thedauphin insertion
site; the
tendonparticularités of the diaphragm
attachespulmonaires. 0.986
, b
to the hypapophyses of L2–5 (T. truncatus lack hypapophyses). 0.0113 xkg
Ces dernières sont, sans aucun doute, issues d’une formidable adaptation de ce Thus, the caudal portion of the thorax (vertebral ribs 5–L3 for in Calder, 1984 a
T. truncatus and L5 for kogiids) was modeled as a slanted right of individuals, th
cone (see Fig. 4).
tus and kogiids w
The geometric model to estimate the volume of the thoracic
nificantly differen
cavity proper used a frustum of a right circular cone in series
23 with a slanted right circular cone (Fig. 4A; Sandifer and observed for the
Moshos, 1996):
cepts did differ
mammifère marin à la plongée en apnée et aux échanges gazeux rapides dont il est capable lorsqu’il fait surface. Le parenchyme pulmonaire se différencie, par rapport aux mammifères terrestres, par l’importance des structures de support qu’il contient : cartilage, collagène, fibres musculaires lisses et tissus élastiques (RIDGWAY, 1972). Ces structures offrent au dauphin la capacité de résister aux fortes variations de pression lors de la plongée en permettant aux alvéoles de se collaber sans les léser. L’azote présent dans l’air est ainsi isolé de la zone d’échange alvéolaire entre l’air et le sang, protégeant l’animal de ce que l’on appelle le mal des caissons (cf. p44). Ainsi, les bronchioles terminales, enserrées par des sphincters (Figure 13), sont capables de rétrécir 8 à 10 fois lors de la plongée. Ces sphincters myoélastiques sont disposés dans les espaces intercartilagineux et sont composés principalement de fibres musculaires lisses et circulaires, à partir desquelles des fibres élastiques se ramifient et rejoignent des couches élastiques longitudinales sous-­‐muqueuses (FANNING et HARRISON, 1974). Ces sphincters permettraient de réguler l’entrée d’air dans les fragiles alvéoles, soumises à d’importantes variations de pression (RIDGWAY et HOWARD, 1979). Figure 13 : Sphincter myoélastique circulaire enserrant une bronchiole terminale chez le dauphin à flancs blancs (x125) (RIDGWAY, 1972) S : sphincter myoélastique circulaire (muscle lisse). 24 Chez le dauphin, les bronchioles terminales ont un diamètre de 20 à 30 mm et s’ouvrent sur un ou deux espaces aériens sacculaires contenant 10 à 20 alvéoles allongées (Figure 14). Alors qu’un homme possède 300 millions d’alvéoles, un dauphin de taille comparable en possède 450 millions. Ce nombre important d’alvéoles contribue à assurer chez le dauphin une meilleure et plus rapide diffusion sanguine de l’oxygène de l’air (MAYOL, 1989). Figure 14 : Coupe longitudinale d'un sac alvéolaire isolé chez le dauphin Tursiops truncatus (PREAU, 1987) A : alvéole ; B : bronchiole terminale ; C : cartilage ; P : capillaire lymphatique ; CS : capillaire sanguin ; PII : pneumocyte de type II ; S : septum ; SA : sac alvéolaire ; SM : sphincter myoélastique. Les septa alvéolaires ont une structure riche en collagène et en élastine. Leurs extrémités libres possèdent des renflements élastiques qui semblent également jouer le rôle de sphincters (Figure 14). Une originalité chez le dauphin consiste en l’existence d’une double irrigation : un capillaire sanguin court de chaque côté du septum (Figure 25 15). Ce doublement du réseau capillaire a pour conséquence une augmentation de l’efficacité du transit de l’oxygène vers le sang (PREAU, 1987; RIDGWAY et HOWARD, 1979). Un nombre d’alvéoles pulmonaires supérieur et une irrigation double des septa alvéolaires permettent au dauphin une meilleure extraction de l’oxygène de l’air inspiré. Figure 15 : Septum alvéolaire : comparaison entre l’homme et le dauphin (SLIJPER, 1962) Muscles lisses et fibres élastiques Capillaire sanguin Les artères pulmonaires sont peu nombreuses par rapport aux veinules mais se caractérisent par leurs importantes membranes élastiques internes. Les artères et artérioles sont généralement à proximité des voies aériennes. Les veines ont un trajet indépendant et très flexueux. Elles se caractérisent par une épaisse couche musculeuse et un diamètre irrégulier en raison de la présence de valves formées de fibres musculaires lisses et circulaires. Les veines de gros calibre sont entourées d’une gaine lymphatique très développée (RIDGWAY, 1972; ROUSSEAU, 2000). 26 B. Appareil cardiovasculaire 1. Le cœur 1.1 Topographie et conformation externe Le cœur a une position très ventrale dans la cage thoracique du dauphin : il est « couché » sur le sternum (Figure 16). La morphologie du cœur est adaptée à la plongée mais varie d’une espèce à l’autre en fonction de son milieu de vie et de l’importance de son activité. Ridgway et Johnston (1966) ont étudié le rapport entre la masse du cœur et la masse corporelle pour trois espèces différentes d’odontocètes. Les résultats sont présentés dans le Tableau 2 : Tableau 2 : Masse du coeur rapportée à la masse corporelle chez certains odontocètes et l'homme (RIDGWAY et JOHNSTON, 1966) Espèce Marsouin de Dall (Phocoenoides dalli) Lagenorhynqus à flancs blancs du Pacifique (Lagenorhynqus obliquidens) Grand Dauphin (Tursiops truncatus) Homme Masse du cœur rapportée à la masse corporelle (en %) 1,31 0,85 0,54 0,38 Le rapport le plus important est observé chez le Marsouin de Dall dont le métabolisme est le plus intense : pêche en eaux les plus profondes, prédateur rapide, vie en eaux polaires… Le Lagenorhyngus à flancs blancs du Pacifique et le grand dauphin vivent, quant à eux, près des côtes et plongent à des profondeurs moins importantes. Ces chiffres restent cependant plus élevés que chez l’homme dont la vie est terrestre. 27 Figure 16 : Ancienne planche anatomique de dauphin Phocaena phocaena : coupe sagittale gauche de la moitié crâniale du
corps (FRASER, 1952)
Event
Artère thoracique
Trachée
Crosse aortique
postérieure
Moelle épinière
Dure-mère
Plexus
Œsophage
brachial
Artère spinale
Nerf sympathique
Bronche
Diaphragme Rete
Rete spinal
thoracique
Sac aérien nasal
Cerveau
Poumon
Estomac
Atrium gauche
Foie
Ventricule
gauche
Naso-pharynx
Cavité buccale
Os hyoïdien
Artère carotide
interne
Larynx
Thyroïde
Artère carotide
externe
Artère cervicale
transverse
Thymus
Graisse souscutanée
Omentum
Sternum
Artère
pulmonaire
Péricarde
Artère sousclavière
Nerf phrénique
Artère mammaire
interne
Plèvre
On remarquera l’épaisse couche de graisse qui sépare la peau de la cage thoracique et qui représente un obstacle pour l’échographie cardiaque.
Chez la plupart des dauphins comme chez Tursiops truncatus, le cœur est globuleux, aplati dorso-­‐ventralement (Figures 17, 18, 19 et 20). Toutefois, certains dauphins (Delphinus delphis, Stenella coreuleoalba) possèdent un apex plus marqué (Rousseau, 2000). Le sac péricardique des dauphins est adhérent à la ligne médiane du thorax par un tissu fibreux. Figure 17 : Face ventrale du cœur chez le dauphin Tursiops truncatus (CAVE, 1977) Aorte Tronc pulmonaire Artère coronaire gauche Auricule gauche Auricule droite Ventricule gauche Atrium droit Ventricule droit 25 mm Branche interventriculaire d e l’artère coronaire gauche 29 Figure 18 : Face dorsale du cœur chez le dauphin Tursiops truncatus (CAVE, 1977)
Aorte
Auricule gauche
Tronc pulmonaire
Veine cave crâniale
Auricule droite
Artère coronaire
gauche
Veine cave caudale
Artère coronaire droite
Ventricule
gauche
Ventricule droit
25 mm
Branche interventriculaire de
l’artère coronaire droite
30
Figure 19 : Face ventrale du PÉREZ,
cœur dLIMA,
isséqué chez le dauphin Tursiops truncatus W. &
M
(avec l’autorisation du Pr. Bruno Cozzi, Université de Padova, Italie) cardíaca, donde se localizaba el corazón (Fig. 1) rodeado
por una vasta cavidad pericárdica (Fig. 1). Dorsalmente, habían dos partes pulmonares ocupadas por los pulmones rodeados por las cavidades pleurales.
El pericardio estaba ventralmente a las cavidades
pleurales, y los pulmones no cubrían lateralmente al
pericardio. El pericardio se unía caudalmente al3 diafragma,
ventralmente al músculo transverso torácico y lateralmente
a las costillas y músculos intercostales. Cranealmente en la
base del corazón la hoja parietal del pericardio seroso se
reflejaba para continuarse con el epicardio. La reflexión avanzaba sobre 5,0 cm en la aorta y el tronco pulmonar, quedando incluida la porción inicial de esos vasos en la cavidad
pericárdica. Sobre las aurículas, la línea de1 reflexión estaba
más próxima al corazón y ambas aurículas se veían como
colocadas en dos fondos de saco craneales de la cavidad
pericárdica.
6 5 4 7 2 El color del corazón en los animales más frescos era
rojo oscuro. Los surcos coronario e interventriculares esta- Fig. 2. Cara auricular del corazón de Pontoporia blainvillei.
ban casi desprovistos de grasa. La consistencia del corazón
La forma del corazón era similar a un triángulo
era firme. El ventrículo izquierdo (2, Figs. 1, 2 y 3) tenía la
equilátero, se le
describen
una base,; 5 dos
caras, dos bordes y; 6 : pared mucho
más gruesa que el; 2 derecho
que, a su vez; 3 era: auricule gauche 1 : ventricule droit : ventricule gauche ; 4 : auricule droite : tronc pulmonaire un ápex. gauche. delgado y depresible.
espesor
de la pared del ventrículo
aorte ; 7 : bEl
ranche interventriculaire de l’artère coronaire derecho (1, Figuras 1, 2 y 3) era de 6,0 mm y de 12,0 mm
El corazón estaba aplastado dorsoventralmente, su
para el izquierdo en su parte más espesa, por la mitad de su
PÉREZ, W. & LIMA, M
ventral era
y su
cara
dorsaldplana
(Figs.c1hez y 2).le largo. Los atrios
eran2bastante
similares
en consistencia
y ecara
Figure 0 : Face ventrale (à gauche) t dorsale (à convexa
droite) du cœur isséqué La
base
del
corazón
se
situaba
cranealmente
(Fig.
1)
y
emiespesor. El peso del corazón aislado
promedió
los
115
g.
dauphin Pontoporia blainvillei (PEREZ et LIMA, 2006) 1) rodeado
lmente, halmones ro-
cavidades
almente al
diafragma,
ateralmente
mente en la
o seroso se
exión avanar, quedanla cavidad
xión estaba
Fig. 1. Vista ventral del corazón in situ tras apertura del tórax de
veían como
Pontoporia blainvillei.
la cavidad
Referencias numéricas de las 5 Figs. 1. Ventrículo derecho; 2.
Ventrículo izquierdo; 3. Aurícula izquierda; 4. Aurícula derecha;
Tronco pulmonar; 6. Aorta; 7. Surco y rama interventricular
frescos5.era
paraconal;
8.1 Surco
rama interventricular
subsinusal;
9. Múscu: ventricule droit 2 : ventricule gauche ; 3 : auricule gauche ; 4 : auricule droite ; 5 : tronc pulmonaire ; 6 : ulares esta- Fig.
2.
Caray auricular
del ;corazón
de
Pontoporia
blainvillei.
los pectinados;
10. ;Cresta
terminal; 11. Fosa oval; 12. Músculo
aorte 7 : branche interventriculaire de l’artère coronaire gauche ; 8 : branche interventriculaire de l’artère del corazón
papilar; 13. coronaire Grasa subendocárdica;
14. Orificio atrioventricular
d
roite.
La forma del corazón era similar a un triángulo
y 3) tenía la
derecho; 15. Orificio pulmonar.
Fig. 3. Cara atrial del corazón de Pontoporia blainvillei.
su vez era
ventrículo
e 12,0352
mm
mitad de su
nsistencia y
os 115 g.
equilátero, se le describen una base, dos caras, dos bordes y
un ápex.
El corazón estaba aplastado dorsoventralmente, su
cara ventral era convexa y su cara dorsal plana (Figs. 1 y 2).
La base del corazón se situaba cranealmente (Fig. 1) y emi-
31 1.2 Conformation interne
Le cœur des dauphins, très musclé, est constitué de quatre cavités, deux atria et
deux ventricules selon le plan général des mammifères (Figure 21). Les ventricules
contiennent un nombre important de trabécules. La paroi du ventricule droit est
proportionnellement plus épaisse que chez les mammifères terrestres (CAVE, 1977;
RIDGWAY, 1972). Ceci est la conséquence de la pression pulmonaire plus élevée en
plongée.
Figure 21 : Conformation interne du coeur chez le dauphin (FRASER, 1952)
Thymus
Veine cave crâniale
Veine
brachiocéphalique
Aorte
Artère pulmonaire
Veine cave caudale
Valve pulmonaire
Atrium gauche
Atrium droit
Sinus coronaire
Valve mitrale
Valve tricuspide
Muscle papillaire
Ventricule droit
Trabécule
septo-marginale
Ventricule gauche
32
Le dauphin possède une aorte bulbeuse et élastique qui en quittant le ventricule
gauche, fait un arc gauche caractéristique avant de passer en position dorsale, sous les
vertèbres thoraciques (RIDGWAY, 1972; VIAMONTE et al., 1968). La Figure 22 montre
l’importance de cette aorte bulbeuse chez le phoque dont l’anatomie cardiaque est
proche de celle du dauphin.
Figure 22 : Cœur de phoque marbré (Pusa hispida) isolé (à gauche) et en place (à
droite) (SMODLAKA et al., 2009)
a : auricules ; la : atrium gauche ; b : bulbe aortique ; c : veine cave crâniale ; l : ventricule gauche ; r :
ventricule droit ; p : tronc pulmonaire ; t : tronc brachiocéphalique ; flèche blanche (gauche) : artère
broncho-œsophagienne ; têtes de flèche noires (gauche) : ligne d’attache du péricarde sur le bulbe aortique ;
flèches (droite) : artère coronaire gauche.
1.3 Particularités histologiques
Les dauphins possèdent deux caractéristiques histologiques originales par
rapport aux mammifères terrestres :

L’endocarde présente une couleur pâle et est relativement épais dans les quatre
cavités du cœur et plus particulièrement sur la face interne des atria où il peut
atteindre 1 mm d’épaisseur (Figure 23). Cet endocarde est composé d’une couche
de collagène contenant de nombreuses fibres. Ce tissu élastique aurait la faculté
d’amortir les brusques dilatations du cœur (RIDGWAY, 1972).
33
Figure 23 : Endocarde du ventricule droit d'un globicéphale (x55) (RIDGWAY, 1972)
En : endocarde fibroélastique (1 mm d’épaisseur) ; VC : cavité ventriculaire ; V : veine ; My : myocarde ; PF :
fibre de Purkinje.

Les cellules de Purkinje ont une taille particulièrement importante et font saillie
sur le myocarde. Ces cellules, qui participent à la coordination des battements
cardiaques, se ramifient sur la surface interne de chaque ventricule. La taille
importante de ces cellules participe certainement { la rapidité { laquelle l’influx
nerveux est conduit dans le cœur, lui-même de grande taille (ONO et al., 2009;
RIDGWAY, 1972).
Les valvules cardiaques sont caractérisées histologiquement par une faible
augmentation de la proportion de tissu élastique par rapport à celles des mammifères
terrestres.
Les parois des artères coronaires sont riches en tissus élastiques mais la
distribution de ces artères dans le myocarde est habituelle. Les veinules coronaires sont
particulièrement larges et également riches en tissus élastiques.
34
2. Le système vasculaire 2.1 Circuits artériels et veineux Le schéma général de l’appareil circulatoire du dauphin montre des particularités liées à la modification du squelette (Figure 24). Figure 24 : Principales artères chez le dauphin Tursiops truncatus (SLIJPER, 1962) Crosse aortique Tronc brachio-­‐céphalique Artère carotide commune Artère cœliaque Artère iliaque externe Artère axillaire Artère thoracique interne Le système vasculaire du dauphin présente également certaines particularités qui sont des adaptations à la plongée : •
Comme déjà évoqué, l’aorte est bulbeuse et élastique, elle joue un rôle important dans la régulation de la pression artérielle en plongée. •
Le système veineux présente de nombreux sphincters formés de fibres musculaires lisses et circulaires. Ces dispositifs sont particulièrement nombreux dans les poumons et le système porte du foie. Ils serviraient à réguler le stockage du sang dans le compartiment veineux pendant la plongée (SLIJPER, 1962). 2.2 Les réseaux admirables ou rete mirabile Les particularités les plus marquantes du système vasculaire du dauphin concernent la présence de vaisseaux périphériques : les rete mirabile ou réseaux admirables (PREAU, 1987). Il s’agit de réseaux vasculaires disséminés dans certaines régions du corps, consistant en des ensembles spongieux de petites artères et petites veines, enveloppées dans du tissu graisseux (ELSNER, 1969). Ces ensembles sont regroupés en plexus et ont deux rôles majeurs : •
Ils permettent la régulation de la pression en plongée (cf. p49). 35 •
Ils permettent un stockage d’oxygène, disponible pour les organes les plus sensibles à l’anoxie (cerveau, cœur, moelle épinière, placenta) (SLIJPER, 1962). Le dauphin possède d’ailleurs un volume sanguin total très supérieur à celui de l’homme : 10 à 15 % du poids vif contre seulement 7 % chez l’homme (PREAU, 1987). Selon les auteurs, 10 (RIDGWAY, 1972) ou 12 (NAKAJIMA, 1961) réseaux admirables sont individualisés chez le dauphin Tursiops truncatus (Figure 25). Les réseaux artériels se localisent préférentiellement dans le thorax, la région cervicale, la face ventrale de la colonne vertébrale, les zones intercostales et le pourtour de la corde spinale (Figure 26) (SLIJPER, 1959). Les réseaux veineux sont prépondérants dans la cavité abdominale, mais aussi à la base du crâne et entre les réseaux artériels. Ils sont enveloppés dans un tissu adipeux très développé. Figure 25 : Les réseaux admirables chez le dauphin Tursiops truncatus (NAKAJIMA, 1961) Rci : rete carotidien interne ; Ro : rete orbital ; Rbc : rete de la base du crâne ; Rcd : rete cervical dorsal ; Rcv : rete cervical ventral ; Rt : rete thoracique ; Rs : rete spinal ; Ra : rete axillaire ; Rl : rete lombaire ; Rg : rete genital ; Rp : rete pelvien ; Rc : rete caudal. 36 Figure 26 : Structures vasculaires et principaux réseaux admirables de la région
dorso-crâniale chez le dauphin commun (Delphinus delphis) (FRASER, 1952)
Nerf optique
Rete orbital
Artères cérébrales
Plexus choroïde
Cervelet
Dure-mère
Artère méningée
Rete cervical
Rete thoracique
Nerf intercostal
Membrane
pleurale
Artère
intercostale
Rete spinal
Le réseau admirable thoracique (Figure 27) est certainement le plus développé
de tous, il est situé superficiellement dans la cage thoracique entre la plèvre et la paroi
thoracique et s’étend jusqu’{ la première vertèbre lombaire (SLIJPER, 1962).
Figure 27 : Réseau admirable thoracique chez le Dauphin Commun (Delphinus
Delphis) (SLIJPER, 1962)
Rete thoracique
37
Ce plexus thoracique, qui apparait épais et spongieux (Figure 28), est constitué
des artérioles issues des artères intercostales, des artères thoraciques et de deux troncs
impairs issus de l’aorte (SLIJPER, 1962).
Figure 28 : Structure histologique du réseau admirable thoracique chez le
dauphin Tursiops truncatus (NAKAJIMA, 1961)
En plongée, le plexus thoracique se gonfle de sang (blood shift), tandis que la
vasoconstriction périphérique est maximale, il occupe ainsi la part non collabée de la
cavité thoracique. Une forte compliance thoraco-pulmonaire, associée à une expansion
rapide du plexus thoracique, permet donc d’éviter toute lésion tissulaire en plongée,
puisqu’elle contribue { une équipression progressive et adaptée (RIDGWAY et HARRISON,
1986; SLIJPER, 1962).
2.3 Le système vasculaire des nageoires : siège de la thermorégulation
Les nageoires du dauphin jouent un rôle majeur dans la thermorégulation, non
seulement par leur très faible épaisseur de graisse sous-cutanée, mais surtout par la
présence de structures vasculaires originales. L’importante vascularisation des
nageoires chez le dauphin a pu notamment être mise en évidence par des techniques
d’angiographie (Figure 29) (ELSNER et al., 1974).
38
Figure 29 : Mise en évidence de la vascularisation de la nageoire caudale par
angiographie chez le dauphin Tursiops truncatus (ELSNER et al., 1974)
En effet, le réseau vasculaire des nageoires se compose de deux entités
particulières (Figure 30) (PABST et al., 1999):

De nombreuses veines superficielles formant un plexus artério-veineux ou AVA :
arterio-venous anastomose.

Un système artériel profond entouré par un réseau de canaux veineux appelé
PAVR : periarterial venous rete. Le sang circule en sens inverse dans l’artère
centrale et dans les veines périphériques : il s’agit d’un système { contre-courant.
Ces réseaux admirables de la nageoire sont différents du point de vue structurel
des réseaux internes rencontrés dans le reste du corps.
Les plexus veineux superficiels sont parfois visibles à la surface et servent de lieu
de ponction sanguine. On ne peut toutefois pas savoir si le sang recueilli est veineux ou
artériel (GASPAR, 1991).
39
Figure 30 : Structures vasculaires originales des nageoires chez le dauphin
Tursiops truncatus (PABST et al., 1999)
Veine superficielle
Os
Artère centrale
Veine périphérique
Si l’animal a besoin de conserver un maximum de chaleur corporelle, en plongée
par exemple, le flux sanguin à travers les nageoires va être ralenti et le retour veineux va
se faire à travers les PAVR à fines parois. Ainsi, il y a transmission de chaleur du sang
artériel au sang veineux et économie d’énergie calorifique : c’est le système de
thermorégulation à contre-courant.
Si au contraire, l’animal a besoin, après un exercice prolongé, de diminuer sa
température corporelle, le flux sanguin artériel est accéléré, le diamètre artériel
augmente et les PAVR sont comprimés. Le retour de sang veineux se fera alors
préférentiellement par l’autre voie : les veines superficielles sous-cutanées. Un échange
thermique efficace aura alors lieu entre le sang et l’eau, puisque la structure séparant
ces deux fluides est fine. La déperdition de chaleur est ainsi maximale.
40
II.
Particularités physiologiques
A. Appareil respiratoire
Le dauphin vit essentiellement sous l’eau, en plongée. Cette vie n’est possible que
grâce à de nombreuses particularités anatomiques que nous venons d’étudier, mais
aussi physiologiques.
Nous allons successivement envisager les différents mécanismes physiologiques
qui permettent aux dauphins cette « vie en profondeur ».
1. Des performances respiratoires accrues
1.1 Une fréquence et un rythme respiratoires adaptés à la plongée
Au repos, la fréquence respiratoire du dauphin varie en fonction de sa taille, son
métabolisme et son mode de vie. Chez Tursiops truncatus, la fréquence respiratoire est
en moyenne de deux à trois cycles respiratoires par minute. Le dauphin est en apnée
entre chaque cycle respiratoire (RIDGWAY, 1972).
La respiration du dauphin fait donc intervenir trois phases, les deux premières
constituant un cycle respiratoire sensu stricto :

La phase expiratoire, passive, qui a lieu lorsque l’animal émerge. Lors de
l’expiration, l’évent s’ouvre, les sacs aériens sont comprimés et les voies nasales
largement dilatées. Notons que l’on peut parfois constater une expiration forcée
avec un bruit de ronflement caractéristique ou « snorting » qui témoigne d’un
mécontentement.

La phase inspiratoire, active, qui est rapide et bruyante. À la fin de l’inspiration,
l’évent se referme, que cette inspiration soit suivie d’une plongée ou non.

La phase d’apnée qui peut être plus ou moins longue et qui sépare chaque cycle
respiratoire. Cette phase dure habituellement 20 à 40 s mais peut s’élever { 1 ou
2 min pendant le sommeil et se prolonger pendant 6 { 7 min lors d’une plongée.
Ces chiffres peuvent atteindre des valeurs supérieures lors de plongées
profondes : jusqu’{ 15 min pour le grand dauphin (Tursiops truncatus), 18 min
41
pour le beluga (Delphinapterus leuca) et même 90 min pour le cachalot (Physeter
macrocephalus) (RIDGWAY, 1972).
Avant une plongée profonde, le dauphin effectue 10 à 20 cycles respiratoires
d’affilée et une dernière inspiration avant de sonder. Si l’apnée est longue, elle peut être
suivie d’une tachypnée (8 { 15 cycles respiratoires par minute) pendant quelques
minutes.
1.2 Une ventilation efficace
Les capacités pulmonaires du dauphin sont bien plus importantes que celles de
l’homme comme on peut le constater sur le Tableau 3. Cela permet d’optimiser chaque
cycle respiratoire.
Tableau 3 : Comparaison des volumes pulmonaires du grand dauphin (Tursiops
truncatus) et de l'homme (GASPAR, 1991; IRVING et al., 1941)
Capacité pulmonaire
totale (CPT)
= volume gazeux présent
dans les poumons après une
inspiration forcée
d’intensité maximale
Volume résiduel (VR)
= volume gazeux restant
dans les poumons après une
expiration forcée d’intensité
maximale
Capacité vitale (CV)
= CPT-VR
Volume courant (VT)
= volume gazeux inspiré
puis expiré au cours d’un
cycle respiratoire normal
Coefficient de ventilation
= % air renouvelé lors d’un
cycle
Grand dauphin (Tursiops
truncatus)
Homme
7 à 10 L
6L
0.5 L
1.5 L
6.5 à 9.5 L
4.5 L
6à9L
0.5 L
80 à 90 %
15 à 18 %
Tout d’abord l’amplitude respiratoire du dauphin est supérieure { celle de
l’homme du fait de la souplesse de la cage thoracique et de l’abondance du tissu
42
élastique pulmonaire (GASPAR, 1991). De ce fait, chaque cycle respiratoire a une efficacité
au moins quatre fois supérieure : plus de 80 % de l’air pulmonaire est renouvelé contre
15 % chez l’homme.
Chez le dauphin, le débit d’air dans les voies respiratoires est extrêmement
important : 25 à 30 L par seconde au niveau de l’évent alors que chez l’homme ce débit
n’est que de 1 L par seconde au repos. Ceci est rendu possible par la grande solidité des
voies respiratoires riches en tissus élastiques et cartilagineux (GASPAR, 1991).
Les échanges d’air sont rapides : un cycle respiratoire dure 0.3 s pour un volume
courant de 7 L contre 4 s chez l’homme pour seulement 0.5 à 1 L (RIDGWAY et HARRISON,
1986).
1.3 Des échanges gazeux alvéolaires optimisés
Selon Stenuit : « un dauphin, à volume pulmonaire égal, en inspirant trois fois
plus d’air frais dont il tire deux fois plus d’oxygène, profite six fois plus que l’homme du
contenu de chaque inspiration » (STENUIT, 1972). En effet, le dauphin extrait 10 % de
l’oxygène (O2) de l’air au niveau de ses alvéoles contre seulement 5 % pour l’homme
(MAYOL, 1989).
On estime également que chez le dauphin, la teneur alvéolaire en O 2 avant la
plongée est de 18 %, et de 5 % en dioxyde de carbone (CO2) contre 13 % en O2 et 6 % en
CO2 chez l’homme (MAYOL, 1989; TIRET et al., 2008).
Ces éléments, ainsi qu’un turn-over des gaz alvéolaires plus rapide permettent au
dauphin de constituer, au départ de la plongée, une réserve d’ O2 supérieure à celle de
l’homme, { volumes pulmonaires égaux. La récupération après une plongée profonde est
également facilitée.
43
2. Une adaptation pulmonaire à l’hyperbarie Lors de la plongée, le corps du dauphin va subir des pressions particulièrement élevées : la pression atmosphérique, ainsi que la pression de la colonne d’eau située au-­‐
dessus de lui. Cette pression relative augmente de 1 bar tous les 10 m (JEANT, 1997). D’après la loi de Boyle, un volume de gaz varie inversement à la pression qui lui est exercée. Chez le grand dauphin, le volume pulmonaire représente environ 10 L en surface soit 1 L à 100 m de profondeur. L’anatomie de la cage thoracique du dauphin, ainsi que de son diaphragme, permettent cette « souplesse » thoraco-­‐alvéolaire. De plus, la structure élastique très riche des poumons autorise leur collapsus sans risque d’irréversibilité. Des expériences menées dans les années 70, notamment par Ridgway, ont permis de mettre en évidence que les alvéoles pulmonaires du dauphin se collabaient entre 70 et 100 m de profondeur (RIDGWAY et HARRISON, 1986; RIDGWAY et HOWARD, 1979). C’est aussi à cette profondeur que les sphincters broncho-­‐pulmonaires vont réaliser une compartimentation progressive de l’arbre bronchique sous l’effet de la pression. L’air pulmonaire est ainsi isolé des alvéoles empêchant les échanges gazeux quand la pression est élevée. Ainsi, l’azote ne peut franchir la membrane alvéolaire, permettant d’éviter le mal des caissons ou maladie de décompression lors de la remontée. En effet, ce trouble apparait chez l’homme lors de remontées trop rapides. En plongée, selon la loi de Henry, la pression de l’azote alvéolaire devenant très élevée, une grande quantité d’azote se dissout rapidement et à saturation dans le sang. Si la remontée est rapide, l’élimination n’est pas suffisante, il se forme alors des bulles d’azote gazeux dans le sang ayant des conséquences graves pour l’organisme et pouvant même entrainer la mort (GASPAR, 1991). 44 3. Régulation de la respiration : la ventilation est-elle un acte réflexe ou
volontaire ?
Chez les mammifères terrestres, la respiration est un acte réflexe qui dépend du
centre respiratoire bulbaire. Le fonctionnement de ce centre est notamment sensible à la
pression partielle sanguine en CO2 par l’intermédiaire de chémorécepteurs.
La grande particularité du dauphin réside dans le fait que sa respiration serait un
acte volontaire. L’animal ressentirait le besoin de respirer quand le taux d’O2 sanguin
devient inférieur à une valeur seuil. Cette sensibilité originale du centre respiratoire
permettrait une utilisation maximale de l’O2, sans tenir compte de l’augmentation
sanguine de la pression partielle en CO 2 (PREAU, 1987). Les shunts artério-veineux
présents en grand nombre chez le dauphin, ralentiraient, de plus, l’arrivée du CO2 dans
le cerveau (COLLET et DUGUY, 1987).
L’anesthésie du dauphin entraîne très souvent un arrêt de la ventilation. De ce
fait, certains auteurs pensent que le centre respiratoire du dauphin ferait partie des
centres supérieurs et que la respiration ne pourrait s’effectuer que si le système nerveux
est en éveil. Selon Early, le centre de contrôle supérieur de la respiration serait le
nucleus ellipticus (MOORE et al., 2009; EARLY, 1974).
Le point de rupture de l’apnée n’est pas connu chez le dauphin, mais les valeurs
de 2 % d’O2 et 10 % de CO2 relevées dans l’air expiré ne seraient pas tolérables chez
l’homme, chez qui une syncope apparait dès que le seuil d’un taux de 6 % de CO 2 est
atteint (GASPAR, 1991). Aucune explication n’est actuellement en mesure de justifier la
meilleure tolérance du dauphin au CO2.
B. Appareil cardiovasculaire
1. Fréquence cardiaque en plongée et maintien de la pression sanguine
La bradycardie, ou ralentissement de la fréquence cardiaque, est l’adaptation
physiologique la plus évidente d’un organisme en plongée (ELSNER, 1969)
45
C’est notamment le cas chez le dauphin Tursiops truncatus comme l’a montré Elsner en enregistrant la fréquence cardiaque de deux animaux en surface et en plongée (Figure 31). Figure 31 : Fréquence cardiaque en plongée et en surface chez le dauphin Tursiops truncatus (ELSNER, 1969) à gauche : variations de la fréquence cardiaque en surface et en plongée chez le dauphin en liberté (les traits représentent les phases de respiration à la surface). à droite : fréquence cardiaque en plongée et en surface chez le dauphin entrainé à plonger sur commande. Les valeurs relevées chez certaines espèces de mammifères marins et chez l’homme sont présentées dans le Tableau 4 : Tableau 4 : Fréquences cardiaques en surface et en plongée chez différentes espèces de mammifères marins et chez l'homme (MAYOL, 1989; RIDGWAY, 1972) Fréquence cardiaque en Fréquence cardiaque en surface (bpm) plongée (bpm) Phoque 100-­‐150 10 Orque 60 30 Beluga 100 12-­‐20 Marsouin de Dall 120 15 Grand dauphin 90 35 Homme normal 70 50 Plongeur 70 35 Plongeur très entraîné (J. 70 28 Mayol) Le marsouin de Dall peut diviser par 8 sa fréquence cardiaque de surface. Jacques Mayol, ancien recordman de plongée en profondeur, n’est parvenu, après de nombreuses années d’entraînement, qu’à la diviser par 2.5 (MAYOL, 1989). 46 La bradycardie diminue la consommation énergétique du muscle cardiaque, retarde le transport d’O2 vers les tissus et de ce fait ralentit les échanges métaboliques (MAYOL, 1989). Toutefois, malgré cette bradycardie intense, la pression artérielle reste à un niveau normal au cours de la plongée, et ceci suppose une importante vasoconstriction pour compenser la diminution du débit cardiaque (COLLET et DUGUY, 1987). Cette bradycardie constatée en plongée ne serait, selon certains auteurs, qu’une bradycardie basale et il serait en réalité plus approprié de parler d’une tachycardie de surface (RIDGWAY et HARRISON, 1986; RIDGWAY, 1972). 2. Une circulation sélective en plongée 2.1 Une circulation à géométrie variable Chez le dauphin, une vasoconstriction périphérique intense apparaît dès le début de la plongée et persiste pendant presque toute la durée de celle-­‐ci (COLLET et DUGUY, 1987). Le sang se retire des régions périphériques, pour se concentrer et rester à une pression constante dans les organes vitaux (MAYOL, 1989). Pour pallier cette diminution du débit cardiaque consécutif à la bradycardie de submersion, le circuit sanguin prend une forme sélective. Seuls les tissus d’importance majeure sont irrigués en plongée : cœur, cerveau, moelle épinière, œil, glandes surrénales, placenta (SLIJPER, 1962). Ainsi, la pression sanguine dans le nouveau circuit reste élevée et la perfusion tissulaire est correcte dans les organes d’importance majeure. Cette circulation sélective permet d’importantes économies d’O2 en plongée : les régions privées d’apport d’O2 sanguin vont utiliser leur O2 tissulaire puis adopter un métabolisme anaérobie. Les tissus et organes privilégiés pourront, quant à eux, fonctionner plus longtemps en aérobiose. Lors de la plongée, le volume pulmonaire diminue et il se produit un afflux sanguin intra-­‐thoracique qui a été qualifié d’ « érection pulmonaire » ou « blood shift » 47 (MAYOL, 1989). La conséquence directe de cet afflux est de durcir les vaisseaux et les
capillaires entourant les poumons et les alvéoles pulmonaires, offrant une résistance
accrue aux effets de la pression sur l’organisme. Ce phénomène est amplifié par
l’existence des réseaux admirables (rete mirabile), chez le dauphin, qui constituent de
véritables réservoirs d’O2 en plongée.
2.2 Irrigation du cerveau
L’irrigation du cœur en plongée peut être réduite puisque son activité est
moindre. En revanche, l’exigence métabolique du cerveau reste la même, et bien que le
cerveau du dauphin résisterait { de courtes périodes d’anaérobiose, cet organe doit
néanmoins être régulièrement irrigué en plongée, ce afin d’éviter toute lésion
irréversible, conséquence d’une mauvaise oxygénation (GASPAR, 1991).
L’existence chez le dauphin d’un réseau admirable thoraco-cervical, interposé
entre la circulation systémique et la circulation cérébrale permet un stockage important
d’O2 (NAGEL et al., 1968). De plus, ce réseau admirable joue un rôle d’amortisseur de
pression, rendant la circulation cérébrale non pulsatile. Ceci permet une perfusion
constante du cerveau en plongée, évitant ainsi de trop fortes variations de pression qui
pourraient entrainer de graves lésions (VIAMONTE et al., 1968).
2.3 Vascularisation musculaire en plongée
L’apnée imposée par la plongée ne permet pas au système sanguin de fournir une
irrigation normale à tous les tissus. La circulation devient fonction des exigences
métaboliques de ces derniers et les muscles font parties des premiers organes privés
d’O2 (SLIJPER, 1962). Dans un premier temps, ils utiliseraient l’ O2 mis en réserve par la
myoglobine, puis ils s’adapteraient à un fonctionnement anaérobiose produisant de
l’acide lactique. La circulation sélective présente, là encore, un avantage puisque l’acide
lactique produit ne serait libéré dans le sang qu’au cours de la dernière période de la
remontée, quand la circulation reprend un caractère habituel. L’oxygénation rapide en
surface accélère ensuite la transformation de l’acide lactique par le foie (CORRIOL, 1967).
La teneur en acide lactique dans le sang est donc faible en plongée.
48
3. Le rôle du système vasculaire dans la régulation de la pression
Lors de la plongée, des transferts sanguins ont lieu dans l’organisme, sous l’effet
de la pression : on nomme ce phénomène blood-shift (GASPAR, 1991; MAYOL, 1989;
RIDGWAY et HARRISON, 1986; SLIJPER, 1962).
En effet, au cours de la descente, la pression hydrostatique augmente et le volume
pulmonaire diminue jusqu’{ ce que la rigidité relative du thorax ne permette plus de
réduire son volume : le volume pulmonaire est alors égal au volume résiduel. Au delà de
cette profondeur, la pression intra-thoracique devient négative par rapport à celle du
milieu aquatique environnant. Ce vide relatif attire alors vers le thorax une partie des
viscères abdominaux, mais l’élasticité du diaphragme est limitée ; le sang présent dans
les gros vaisseaux et les capillaires pulmonaires est alors aspiré puis retenu dans la
circulation pulmonaire, remplissant ainsi le vide thoracique naissant. Ce phénomène
contribue à rigidifier le poumon (on parle « d'érection pulmonaire »), ce qui va lui
permettre de supporter des pressions encore plus importantes.
Chez le dauphin, ce sont les réseaux admirables, et notamment le réseau
admirable thoracique, qui permettent d’accueillir un afflux plus important de sang,
expliquant pourquoi cet animal peut atteindre des profondeurs aussi grandes, jusqu’{
600 m.
Notons également le rôle particulier d’un réseau admirable situé dans l’épaisse
gaine qui entoure le nerf optique, et qui aurait pour rôle de protéger la structure
nerveuse face aux changements violents de pression hydrostatique (GASPAR, 1991).
4. Quelques particularités hématologiques
Le dauphin présente de nombreuses particularités hématologiques, en voici les
principales, fondamentales en plongée :

Un volume sanguin important : 7 à 15 % du poids vif soit 70 à 150 mL/kg. À titre
comparatif, le volume sanguin total de l’homme représente 7 % du poids vif soit
70 mL/kg. Cet important volume sanguin représente une immense réserve d’O2
lors de plongées. On a constaté que chez certains odontocètes très bons
plongeurs (Marsouin de Dall), ces valeurs sont maximales (15 % du poids vif)
49
alors qu’elles sont comparables { l’homme chez le grand dauphin qui est un
plongeur moyen (GASPAR, 1991; RIDGWAY et HARRISON, 1986; RIDGWAY, 1972).

Une concentration corpusculaire moyenne en hémoglobine importante : 37 à 44
pg par globule rouge (GR) chez le dauphin Tursiops truncatus contre 27 à 32
pg/GR chez l’homme (GASPAR, 1991; RIDGWAY et JOHNSTON, 1966). Ceci augmente
les capacités de fixation en O2 de chaque hématie lors de la plongée.

Une hémoglobine ayant une affinité basse pour l’oxygène. En effet, la P50
(pression partielle en O2 correspondant à 50% de saturation de l’hémoglobine à
pH=7,4) est plus élevée chez les mammifères marins, ce qui signifie que même à
des pressions partielles faibles, l’O2 se dissocie plus facilement de l’hémoglobine
pour être distribuée aux tissus périphériques (REMINGTON et al., 2007; LENFANT,
1969). De même l’effet Bohr, qui se caractérise par une diminution de l’affinité
pour l’O2 lors d’une augmentation de la pression partielle en CO2 ou d’une
diminution de pH, est plus important chez les mammifères marins que chez
l’homme. Ceci facilite le relargage d’O2 aux tissus périphériques lors de plongées.
En résumé, un volume sanguin important, associé à une concentration
corpusculaire moyenne en hémoglobine, augmente les capacités de stockage en O2 chez
le dauphin lors de plongées. Une affinité inférieure de l’hémoglobine pour ce gaz permet,
quant à elle, une distribution plus facile aux organes qui en ont besoin.
Notons, toutefois, que la plus grande réserve en O2 est constituée chez le dauphin
par la myoglobine présente en quantité importante dans les muscles. Le muscle des
cétacés contient deux à huit fois plus de myoglobine que celui de l’homme (d’où une
couleur très foncée du tissu musculaire) (SLIJPER, 1962).
50
III.
Examens complémentaires permettant l’exploration des
fonctions respiratoire et cardiovasculaire chez le dauphin en
captivité
A. Exploration de l’appareil respiratoire
1. Examen bactériologique et cytologique des expectorations
L’examen bactériologique et cytologique des expectorations est certainement
l’examen complémentaire le plus accessible et le moins couteux pour l’exploration de
l’appareil respiratoire du dauphin (SWEENEY et MICHELLE, 2001).
Les particularités anatomiques et physiologiques de l’appareil respiratoire du
dauphin facilitent la réalisation de cet examen. En effet, le dauphin renouvelle 80 % de
l’air présent dans ses poumons { chaque cycle respiratoire. De plus, il ne possède pas de
cornets nasaux qui agissent comme des filtres. Ainsi, à chaque cycle, le dauphin expire
un grand volume d’air, non filtré, provenant des voies respiratoires les plus profondes.
Cet air entraine avec lui de nombreuses cellules qui peuvent être collectées (SWEENEY et
MICHELLE, 2001).
Les cellules retrouvées dans les expectorations peuvent provenir à la fois des
poumons, de la trachée, des bronches, des sacs aériens ou du larynx. La composition
cellulaire normale d’une expectoration de dauphin est présentée dans le Tableau 5.
Certains contaminants comme des cristaux de sel, des algues (diatomées), du
pollen… peuvent être retrouvés mais ne doivent pas être confondus avec des œufs
d’helminthes ou certains protozoaires. La présence de bactéries doit uniquement être
considérée si l’échantillon prélevé présente également des signes d’inflammation de
l’appareil respiratoire (ratio leucocytes sur cellules épithéliales supérieur { 1). La
présence de Candida, de certains protozoaires ciliés ou de certains œufs de parasites
(Nasitrema sp.) en petites quantités est considérée normale chez le dauphin en l’absence
de signes cliniques, de signes d’inflammation ou de microhémorragies (présence
d’érythrocytes sur la lame) (DUNN et al., 1982; SWEENEY et MICHELLE, 2001).
51
Tableau 5 : Eléments cytologiques normalement présents dans une expectoration de dauphin Tursiops truncatus (SWEENEY et MICHELLE, 2001) Cellules épithéliales 400 Nombre de cellules par champ >5 Macrophages 400 0 Leucocytes 400 0-­‐5 Cellules Grossissement, X Leucocytes dégénérés 400 0 Erythrocytes 400 0 Œufs (parasites) 100 0 Protozoaires 100 0-­‐1 Champignons 400 0 Pour réaliser le prélèvement des expectorations, il est tout d’abord nécessaire de nettoyer l’évent afin de retirer l’eau et d’éventuels contaminants. Les expectorations sont ensuite collectées en plaçant un pot stérile au dessus de l’évent et en demandant au dauphin une expiration forcée, lorsque celui-­‐ci y a été entrainé (Figure 32). Les échantillons sont ensuite étalés sur lame et colorés avant d’être analysés au microscope optique (SWEENEY et MICHELLE, 2001). Figure 32 : Prélèvement d'une expectoration chez un dauphin Tursiops truncatus (PEARL, 2010) 52 2. Examens radiographique, scanner et imagerie par résonnance magnétique du
thorax
Les maladies respiratoires pulmonaires telles que les pneumonies ou
bronchopneumonies bactériennes (staphylocoques, streptocoques, pseudomonas,
salmonelles) ou virales (morbilivirus), ainsi que les infestations parasitaires ou
fongiques, sont fréquentes et représentent la première cause de mortalité chez le
dauphin. Tout comme chez les carnivores domestiques, la radiographie du thorax est
l’examen de choix pour l’exploration de ces maladies. En effet, il s’agit du seul moyen de
visualiser le parenchyme pulmonaire en entier, ainsi que l’espace pleural, les noeuds
lymphatiques thoraciques et le cœur (VAN BONN et al., 2001).
Afin d’obtenir des images de qualité et pour le confort de l’animal, il est
recommandé de le suspendre dans un harnais, { l’extérieur de l’eau. Le tube à rayons X
et la cassette peuvent alors être déplacés en fonction de la zone à radiographier (Figure
33) (VAN BONN et al., 2001).
Figure 33 : Examen radiographique chez un dauphin placé dans un harnais
(VAN BONN et al., 2001)
Il est alors conseillé de réaliser les clichés dans deux axes perpendiculaires : un
axe latéro-latéral (profil D) et un axe dorso-ventral (Figure 34). Pour l’axe dorso-ventral,
la
taille
de
l’animal
peut
imposer
de
radiographier
chaque
hémithorax
indépendamment, en séparant la partie crâniale de la partie caudale. Pour l’axe latéro53
latéral il sera nécessaire de réaliser un cliché crânial et un autre plus caudal afin de
visualiser l’ensemble des champs pulmonaires (VAN BONN et al., 2001).
Figure 34 : Radiographies numériques du thorax chez le dauphin Tursiops
aduncus (VAN BONN et al., 2001)
Les limites de cet examen sont cependant nombreuses (VAN BONN et al., 2001) :

La manipulation qui consiste { sortir l’animal de l’eau peut entrainer un stress
important chez l’animal mais aussi des difficultés respiratoires, ainsi qu’un
défaut de thermorégulation. Il est donc nécessaire que l’animal ait été habitué
à être manipulé ainsi.
54

La puissance des appareils portables ne permet pas de radiographier le
thorax des dauphins. Il faut avoir accès à un appareil fixe de puissance
suffisante.

Les techniques radiographiques n’ont pas été standardisées chez le dauphin.
L’expérience du vétérinaire est donc nécessaire pour réaliser l’examen, ainsi
que pour interpréter les images sans véritable référentiel.
La radiographie numérique permet aujourd’hui d’avoir des images de meilleure
qualité pouvant être modifiées en post-traitement.
L’utilisation des examens scanner et d’imagerie par résonnance magnétique
(IRM) reste exceptionnelle chez dauphin. Les seuls cas décrits ont été réalisés
postmortem dans le cadre d’études scientifiques (ENDO et al., 1999; VAN BONN et al.,
2001). Cependant leur disponibilité étant de plus en plus grande, leur utilisation pourra
permettre une visualisation complète de la cage thoracique, au delà des limites imposées
par la radiographie. Ces examens restent cependant très couteux et nécessitent une
anesthésie générale.
3. Échographie thoracique
L’échographie thoracique permet de visualiser la plèvre, l’espace pleural et, dans
une moindre mesure, le parenchyme pulmonaire. Cet examen est cependant limité en
raison des artéfacts créés par l’air présent dans les poumons, ainsi que par l’épaisse
couche de graisse qui sépare la peau de la cage thoracique (BROOK et al., 2001).
Différentes affections comme un épanchement pleural, un abcès pulmonaire ou encore
une lymphadénopathie peuvent être diagnostiquées grâce { cet examen d’imagerie. Il
peut également être l’occasion de réaliser une cytoponction pulmonaire (BROOK et al.,
2001).
L’échographie thoracique peut être réalisée au bord du bassin, sans sédation, si
l’animal y a été entrainé. Différentes positions peuvent être demandées { l’animal :
décubitus latéral, dorsal, ventral, ou position verticale. Le soigneur et le manipulateur
sont assis au bord du bassin. L’échographe est protégé par un caisson étanche et
l’obscurité est réalisée grâce à une bâche ou une couverture noire (BROOK et al., 2001).
55
Comme pour tout examen échocardiographique, la sonde devra être adaptée à la zone à explorer et à la taille de l’animal. L’exploration du thorax nécessite le plus souvent une sonde convexe de fréquence 5 ou 3,5 MHz (BROOK et al., 2001). 1. Endoscopie des voies respiratoires supérieures L’endoscopie est un examen complémentaire idéal pour l’exploration des voies respiratoires supérieures (Figure 35) : cavités nasales, sacs aériens, larynx, trachée et bronches. Elle peut permettre la visualisation de phénomènes inflammatoires, infectieux, la présence d’une masse ou d’un corps étranger et est également indiquée pour la réalisation d’un lavage broncho-­‐alvéolaire (DOVER et VAN BONN, 2001; TSANG et al., 2002). Figure 35 : Endoscopie des voies respiratoires supérieures chez le dauphin Tursiops truncatus (TSANG et al., 2002) À gauche : larynx en « bec de canard » ; à droite : bifurcation trachéo-­‐bronchique (la flèche noire indique la carène et la flèche pointillée la bronche principale gauche). L’endoscopie des voies respiratoires est bien tolérée chez le dauphin peu ou pas sédaté. Pour cela, l’animal doit être positionné en décubitus sternal. L’examen est en général réalisé en dehors de l’eau mais si l’animal est entrainé, la réalisation de l’endoscopie au bord du bassin peut être envisagée. L’endoscope est introduit par l’évent. Le diamètre du flexible ne doit pas dépasser 8 à 9 mm afin de pouvoir atteindre la 6ème bifurcation bronchique (DOVER et VAN BONN, 2001; TSANG et al., 2002). 56 B. Exploration de l’appareil cardiovasculaire
Peu d’examens complémentaires sont disponibles pour l’exploration de la
fonction cardiovasculaire chez le dauphin. Le cœur du dauphin est, en effet, peu
accessible et les techniques d’imagerie difficiles { utiliser. Très peu de données récentes
sont disponibles. Les maladies cardiaques décrites jusque là dans cette espèce
(anomalies congénitales, myocardiopathies, maladies parasitaires, maladies valvulaires
dégénératives,
endocardites
valvulaires
ou
myocardites)
ont
toujours
été
diagnostiquées { l’autopsie (GONZALEZ-BARRIENTOS et al., 2010; GULLAND et al., 2001;
LIPSCOMB et al., 1994; PREAU, 1987; SKLANSKY et al., 2006).
1. Électrocardiographie (ECG)
L’électrocardiographie, qui permet de mesurer l’activité électrique du cœur, est
quasiment exclusivement utilisée pour la surveillance cardiaque lors d’une anesthésie
générale (HAULENA et HEATH, 2001).
Cet examen mériterait d’être utilisé plus fréquemment en routine. Son utilisation
permettrait, en effet, de compenser en partie l’auscultation cardiaque, quasiment
impossible chez le dauphin en raison de la profondeur { laquelle se trouve le cœur au
sein de la cage thoracique et de l’épaisse couche de gras séparant la peau de la cage
thoracique (WALSH et GEARHART, 2001).
2. Examen radiographique thoracique
La radiographie du thorax permet essentiellement l’exploration du champ
pulmonaire, une radiographie centrée sur le médiastin peut toutefois être intéressante
pour évaluer la taille et la forme du cœur (VAN BONN et al., 2001).
3. Échocardiographie
Peu de données sont disponibles concernant l’évaluation échographique du cœur
chez le dauphin. Les données existantes sont évoquées en détail dans la partie
57
expérimentale de ce manuscrit (p59) portant sur la faisabilité de l’examen
échocardiographique transthoracique chez le dauphin.
58
PARTIE EXPÉRIMENTALE :
Validation de l’échocardiographie
transthoracique chez le dauphin Tursiops
truncatus
59
I.
Introduction et objectifs
L’échocardiographie transthoracique constitue un examen complémentaire de
choix pour le diagnostic des cardiopathies chez l’homme ainsi que chez les animaux de
compagnie. Cet examen permet non seulement une description qualitative
des
anomalies cardiaques, mais également une évaluation quantitative de la morphologie et
de la fonction cardiaque, grâce { l’utilisation complémentaire des modes bidimensionnel
(2D) et temps-mouvement (TM). Malheureusement, l’utilisation de l’échocardiographie
transthoracique chez le dauphin a, jusqu’{ présent, été limitée en raison de spécificités
anatomiques (épaisse couche de graisse sous-cutanée, sternum large, poumons
n’autorisant qu’une petite fenêtre échographique) et de difficultés techniques (examen
réalisé dans l’eau, nécessité de maintenir l’animal dans une position adaptée pendant
plusieurs minutes, sédation délicate voire dangereuse pour cette espèce) (BROOK et al.,
2001; SKLANSKY et al., 2006). À l’heure actuelle, le diagnostic des cardiopathies chez le
dauphin est essentiellement réalisé à la faveur d’examens nécropsiques et histologiques.
De plus, ces maladies restent peu étudiées chez cette espèce.
Dans l’unique étude publiée consacrée { l’échocardiographie chez le grand
dauphin
(Tursiops
truncatus),
l’échographique
transthoracique
s‘est
révélée
décevante (SKLANSKY et al., 2006) : les images obtenues, de mauvaise qualité, ne
montraient que de petites parties du cœur. Les auteurs ont alors conclu que
l’échocardiographie transœsophagienne était la technique la plus adaptée pour
l’évaluation cardiaque du dauphin. Toutefois, selon ces auteurs, la fenêtre
échographique permise par cette technique restait beaucoup plus limitée que chez les
primates. De plus, une apnée précédée d’une expiration forcée était demandée { l’animal
examiné afin d’obtenir des images de bonne qualité. Ceci permettait, en effet, un
meilleur contact entre le cœur et l’œsophage en diminuant la place occupée par le tissu
pulmonaire. L’apprentissage de ce « comportement respiratoire » a nécessité quatre
mois d’entrainement spécifique pour les dauphins ayant participé { l’étude, ce qui
représente une contrainte technique très importante { l’usage de l’échographie
transœsophagienne en routine.
61
Le mode TM anatomique est une technique échocardiographique permettant la
visualisation des structures anatomiques en fonction du temps, tout comme le mode TM
conventionnel (Figure 36). Ce mode permet par conséquent d’effectuer une étude
dynamique du fonctionnement cardiaque, grâce { l’analyse du mouvement des
différentes structures cardiaques en fonction du temps, ainsi que chiffrée, et par là
même objective, de la taille ou de l’épaisseur des différentes structures cardiaques
(parois, cavités) et de la fonction cardiaque (CARERJ et al., 2003; DONAL et al., 2004; MELE
et al., 1998; STROTMANN et al., 1999).
Cependant, contrairement au mode TM conventionnel, le TM anatomique offre la
possibilité de reconstituer des images en TM à partir de courtes séquences enregistrées
en mode 2D et cela, indépendamment de l’orientation du faisceau ultrasonore. Cette
technique permet de s’affranchir de l’inconvénient majeur du mode TM conventionnel
qui réside dans le fait que l’origine de l’axe de tir se situe obligatoirement { l’apex du
faisceau ultrasonore. Cela demande donc un positionnement précis de la sonde lors de
l’examen échocardiographique, afin d’obtenir un alignement parfait avec les structures
que l’on souhaite mesurer. Le mode TM anatomique offre l’opportunité pour l’opérateur
de positionner l’axe de tir dans la direction de son choix, afin qu’il soit parfaitement
perpendiculaire aux structures choisies sur l’image 2D (Figure 37) (CARERJ et al., 2003;
DONAL et al., 2004; GRENACHER et SCHWARZWALD, 2010; MELE et al., 1998; OYAMA et SISSON,
2005; STROTMANN et al., 1999). Ceci permet d’accroitre la précision des mesures, pouvant
être réalisées dans toutes les directions, en post-traitement, et ce sans la présence de
l’animal. Cette technique nous est alors apparue comme intéressante et plus facile
d’exécution que le mode TM conventionnel, pour évaluer la morphologie et la cinétique
cardiaque chez le dauphin vigile.
62
Figure 36 : Principe du mode échographique temps-­mouvement (TM) (BOEHMEKE et DOLIVA, 2006) A B A : mouvement de la balle selon un plan ; B : position de la balle visualisée en fonction du temps grâce au mode TM. 63 Figure 37 : Comparaison des modes TM conventionnel et TM anatomique pour le
choix de l'axe de tir
A
B
A : en mode TM conventionnel, l’origine de l’axe de tir (en rouge) se situe à l’apex du faisceau ultrasonore B :
en mode TM anatomique, l’axe de tir peut être placé dans toutes les directions.
Les objectifs de cette étude ont été les suivants :
1. Evaluer la faisabilité de l’échocardiographie transthoracique chez le grand
dauphin, en utilisant le mode TM anatomique (position optimale de l’animal,
coupes réalisables).
2. Déterminer la variabilité intra-jour (répétabilité) et inter-jours (reproductibilité),
pour un même opérateur, des paramètres échocardiographiques mesurés en
utilisant cette technique.
64
II.
Matériels et méthodes A. Animaux Quatre grands dauphins adultes en bonne santé ont été inclus dans l’étude (Tableau 6). Tableau 6 : Dauphins (Tursiops truncatus) ayant participé à l'étude Dauphins Sexe Age (années) Poids (kg) Aya Femelle 15 180 Balasi Mâle 7 180 Guama Mâle 19 250 Femke Femelle 31 250 Les animaux ont été considérés comme étant en bonne santé après un examen clinique complet, réalisé avant leur introduction dans l’étude. B. Technique échocardiographique utilisée Les examens échocardiographiques transthoraciques ont été réalisés à l’extérieur, au bord du grand bassin du delphinarium du parc Astérix (Plailly, France) (Figure 38). Figure 38 : Grand bassin du delphinarium du Parc Astérix (photo : Pascal Kammerer) 65 Un échographe portable (Vivid i, GE Healthcare, Waukesha, Wis, USA) équipé
d’une sonde sectorielle 3S (1,5-3,5MHz) a été utilisé (Figure 39). Ce dernier était protégé
dans un caisson étanche spécialement conçu pour cette étude, avec une vitre
transparente pour que l’opérateur puisse voir l’écran de l’échographe, ainsi qu’un
couvercle amovible pour qu’un aide puisse effectuer les réglages de l’appareil
(fréquence de la sonde, profondeur, résolution, gain, compression) selon les
recommandations de l’opérateur.
Figure 39 : Echographe portable Vivid i, General Electrics Healthcare
Le caisson contenant l’échographe était placé au bord du bassin, sous une bâche
noire lorsque le temps était ensoleillé (Figure 40).
66
Figure 40 : Dispositif et position idéale du dauphin pour son examen échocardiographique transthoracique Assistants Bâche noire Opérateur Caisson étanche contenant l’échographe Soigneur Des essais préliminaires ont consisté à trouver la position de l’animal la plus appropriée pour obtenir une image de qualité optimale : décubitus latéral droit et gauche, décubitus sternal et dorsal, position verticale (Figure 41). Pour chaque position, l’opérateur (Pr. Valérie Chetboul) était assis sur le bord du bassin, à droite du soigneur, avec derrière lui un aide ayant pour fonction de réaliser les réglages de l’appareil. Le soigneur était en charge de maintenir l’animal dans une position stable pour l’examen échocardiographique. 67 Figure 41 : Essais préliminaires consistant à trouver la position idéale de l'animal
pour l'examen échocardiographique transthoracique
A
C
B
A : décubitus dorsal ; B : décubitus sternal ; C : position verticale.
Après quatre séances d’essais et comme cela avait été décrit par Miedler
(MIEDLER, 2003), la position en décubitus latéral gauche s’est révélée être la plus adaptée
pour l’obtention d’images 2D de qualité acceptable (Figure 40). La sonde était alors
placée sous l’eau, sur la partie gauche du thorax, au niveau du sternum, en regard du
bord caudal de la nageoire pectorale gauche (Figure 42 et Figure 43). Afin d’améliorer la
stabilité de l’animal et le positionnement de la sonde, l’opérateur tenait la sonde dans sa
main droite, et la nageoire pectorale droite du dauphin dans sa main gauche.
68
Figure 42 : Position de la sonde lors de l'examen échocardiographique
transthoracique chez le dauphin Tursiops truncatus (photo : Vincent Capman)
Figure 43 : Représentation shématique de la position de la sonde lors de l'examen
échocardiograpique transthoracique chez le dauphin Tursiops truncatus
(illustration : Nicolas Gaide)
69
La sonde, ainsi positionnée, a permis l’obtention d’une coupe 2D grand axe,
parasternale gauche, montrant le ventricule gauche ventralement et la crosse aortique
dorsalement (Figure 44 et Figure 45). Quelques séances d’entrainement ont suffit {
l’équipe des soigneurs pour apprendre aux dauphins { se positionner ainsi pendant
plusieurs minutes.
Figure 44 : Représentation shématique de la coupe grand axe obtenue par voie
parasternale gauche chez le dauphin Tursiops truncatus (illustration : Nicolas
Gaide)
PVVG
VG
AG
PDVG
Aorte
PVVG : Paroi Ventrale du Ventricule Gauche ; VG : Ventricule Gauche ; PDVG : Paroi Dorsale du Ventricule
Gauche ; AG : Atrium Gauche.
70
Figure 45 : Coupe grand axe obtenue par voie parasternale gauche, montrant le ventricule gauche ventralement et la crosse aortique dorsalement, chez le dauphin Tursiops truncatus Axe de tir Ventral PVVG Crânial Caudal Dorsal VG AG P mv PDVG Ao Bulbe aortique Tronc brachiocéphalique Unité de Cardiologie d’Alfort PVVG : Paroi Ventrale du Ventricule Gauche ; VG : Ventricule Gauche ; PDVG : Paroi Dorsale du Ventricule Gauche ; AG : Atrium Gauche ; P : muscle papillaire ; mv : valve mitrale A. Protocole Un total de 96 examens échocardiographiques a été réalisé sur 4 jours, distribués sur une période de 2 semaines, par un opérateur unique (Pr. Valérie Chetboul) diplômée du Collège Européen Vétérinaire de Médecine Interne (option Cardiologie). Chaque dauphin a été systématiquement échocardiographié 6 fois par jour. De courtes séquences vidéo, montrant la coupe grand axe parasternale gauche précédemment décrite et comportant au moins 3 cycles cardiaques, ont été enregistrées sur le disque dur de l’échographe. Ces séquences vidéo ont ensuite été analysées de façon randomisée par le même opérateur, le jour de leur enregistrement. Deux séquences vidéo d’un même dauphin ne pouvaient être analysées de façon consécutive. Le mode TM anatomique a ensuite été utilisé, grâce à un logiciel spécifique (Vivid I BT 10 SW appl R.
10.3.0., GE Healthcare, Wauwatosa, WI, USA) installé sur l’échographe, afin de visualiser les mouvements du ventricule gauche et de l’aorte en fonction du temps. Pour cela, l’axe 71 de tir a été précisément placé perpendiculairement à la crosse aortique et à la paroi
myocardique dorsale du ventricule gauche (Figure 46).
Figure 46 : Echocardiogramme en mode TM obtenu à partir de la coupe grand axe
parasternale gauche chez le dauphin Tursiops truncatus
PVVG
VG
PDVG
Aomin
Aomax
Unité de Cardiologie d’Alfort
PVVG : Paroi Ventrale du Ventricule Gauche ; VG : Ventricule Gauche ; PDVG : Paroi Dorsale du Ventricule
Gauche ; Aomin : diamètre minimal de l’aorte ; Aomax : diamètre maximal de l’aorte
Huit variables échocardiographiques ont ainsi pu être mesurées en utilisant le mode
TM anatomique :

L’épaisseur de la paroi ventrale du ventricule gauche en fin de diastole et en fin
de systole (PVVGd et PVVGs)

Le diamètre cavitaire du ventricule gauche en fin de diastole et en fin de systole
(Dd et Ds)

L’épaisseur de la paroi dorsale du ventricule gauche en fin de diastole et en fin de
systole (PDVGd et PDVGs)

Le diamètre aortique minimal et maximal (Aomin et Aomax)
Ont ensuite été calculés les paramètres suivants :

Le diamètre aortique moyen (Aomean = Aomin+Aomax)/2)
72

La fraction de raccourcissement du ventricule gauche (FR = Dd-Ds/Dd)
Chaque variable échocardiographique a été mesurée une fois durant le cycle
cardiaque, là où l’image montrait au mieux les bords de l’endocarde.
La fréquence cardiaque a également été mesurée en mode TM anatomique, en
mesurant l’intervalle de temps séparant deux révolutions cardiaques.
D. Analyse statistique
Le logiciel Systat (version 10.0, SPSS Inc., Chicago, IL, USA) a permis l’analyse des
données, exprimées en moyenne ± écart type. Le modèle général linéaire suivant a
ensuite été utilisé pour calculer la variabilité intra-opérateur, intra-jour et inter-jours
des paramètres échocardiographiques :
Yijk = µ + jouri + dauphinj + (jour  dauphin)ij + ijk
Yijk étant la kème valeur mesurée pour le dauphin j le jour i,  la moyenne générale, jouri
l’effet différentiel du jour i, dauphinj l’effet différentiel du dauphin j, (jour  dauphin)ij
représentant l’interaction entre le jour et le dauphin, et ijk l’erreur modèle.
Ce modèle avait été précédemment décrit et utilisé lors d’études similaires de
validation de diverses techniques ultrasonores (échocardiographie conventionnelle,
Doppler tissulaire, Strain et Strain Rate Imaging, Speckle Tracking Imaging) chez les
carnivores domestiques (CHETBOUL et al., 2004a; CHETBOUL et al., 2005; CHETBOUL et al.,
2006; CHETBOUL et al., 2007; GOUNI et al., 2007; SERRES et al., 2008).
L’écart-type de répétabilité a été estimé comme étant l’écart-type résiduel du
modèle et celui de reproductibilité comme étant l’écart-type de l’effet différentiel du
jour. Les coefficients de variation ont ensuite été déterminés en divisant chaque écarttype par la moyenne.
73
III.
Résultats
Tous les examens échocardiographiques ont permis la mesure et le calcul des 10
paramètres précédemment cités en utilisant le mode TM anatomique.
La fréquence cardiaque mesurée fut de 54  14 bpm (34-91), avec les valeurs les
plus basses (<40 bpm) obtenues après une apnée prolongée.
Le Tableau 7 indique les valeurs moyennes, minimales et maximales obtenues à
partir des 960 paramètres échocardiographiques mesurés. Le Tableau 8 présente les
écarts-types et coefficients de variation intra-jour et inter-jours de chaque paramètre
échocardiographique.
La majorité des coefficients de variation (18/20, 90%) furent inférieurs à 15% et
tous les coefficients de variation intra-jour [1.60%-7.32%] inférieurs à 10%, le
coefficient de variation minimal ayant été mesuré pour le diamètre cavitaire du
ventricule gauche en diastole. Plus de la moitié des coefficients de variation inter-jours
(6/10) furent inférieurs à 10% [3.67%-8.52%], le coefficient de variation minimal ayant
également été mesuré pour le diamètre cavitaire du ventricule gauche en diastole. Les
deux coefficients de variation maximaux (17,31% et 20,54%) ont été obtenus pour les
parois myocardiques ventrale et dorsale du ventricule gauche en systole.
75
Tableau 7 : Valeurs moyennes ± écarts-­‐types, minimales et maximales des paramètres échocardiographiques mesurés chez 4 dauphins Tursiops truncatus à partir de 96 examens échocardiographiques réalisés en utilisant le mode TM anatomique Moyenne ± écart-­‐type Minimum -­‐ Maximum Epaisseur de la paroi ventrale du ventricule gauche en fin de diastole (mm) Epaisseur de la paroi ventrale du ventricule gauche en fin de systole (mm) 12.7 ± 0.44 11.5 -­‐ 13.9 21.2 ± 1.24 18.5 -­‐ 23.8 Diamètre cavitaire du ventricule gauche en fin de diastole (mm) 66.2 ± 3.80 61.3 -­‐ 75.6 Diamètre cavitaire du ventricule gauche en fin de systole (mm) 40.3 ± 2.00 35.0 -­‐ 43.9 Epaisseur de la paroi dorsale du ventricule gauche en fin de diastole (mm) Epaisseur de la paroi dorsale du ventricule gauche en fin de diastole (mm) 12.7 ± 0.50 11.3 -­‐ 14.4 21.0 ± 1.13 18.6 -­‐ 23.0 Fraction de raccourcissement (%) 39.0 ± 4.07 32.0 -­‐ 52.0 Diamètre aortique minimal (mm) 40.0 ± 1.28 36.3 -­‐ 42.9 Diamètre aortique maximal (mm) 46.8 ± 1.72 43.0 -­‐ 50.2 Diamètre aortique moyen (mm) 43.4 ± 1.27 40.2 -­‐ 46.4 Tableau 8 : Variabilités intra-­‐jour et inter-­‐jours des paramètres échocardiographiques mesurés chez 4 dauphins Tursiops truncatus grâce à l’utilisation du mode TM anatomique lors de 96 examens échocardiographiques, exprimées par leurs écarts-­‐
types et leurs coefficients de variation (CV) Intra-­‐jour Paramètre échocardiographique Inter-­‐jours Ecart-­‐type CV (%) Ecart-­‐type CV (%) Epaisseur de la paroi ventrale du ventricule gauche en fin de diastole (mm) Epaisseur de la paroi ventrale du ventricule gauche en fin de systole (mm) 0.40 3.16 0.85 6,69 1.00 4.72 4.35 20.54 Diamètre cavitaire du ventricule gauche en fin de diastole (mm) 1.06 1.60 2.43 3.67 Diamètre cavitaire du ventricule gauche en fin de systole (mm) 1.92 4,76 3.44 8.52 Epaisseur de la paroi dorsale du ventricule gauche en fin de diastole (mm) Epaisseur de la paroi dorsale du ventricule gauche en fin de diastole (mm) 0.46 3.65 1.03 8.13 0.94 4.47 3.64 17.31 Fraction de raccourcissement (%) 2.86 7.32 3.84 9.83 Diamètre aortique minimal (mm) 0.96 2.39 4.41 11.04 Diamètre aortique maximal (mm) 1.11 2.36 2.93 6.25 Diamètre aortique moyen (mm) 0.81 1.87 4.91 11.31 IV.
Discussion
L’échocardiographie transthoracique pourrait constituer un outil diagnostique
antemortem non-invasif de choix des cardiopathies du dauphin. Cet examen
complémentaire pourrait également être utile à titre préventif pour le suivi régulier des
animaux vivant en captivité, dans la mesure où il est totalement indolore et non
contraignant. Il pourrait de même être utilisé pour de futures études sur la physiologie
cardiovasculaire chez cette espèce. Notre travail, grâce { l’utilisation du mode TM
anatomique, a pour la première fois permis de fournir des données quantitatives sur la
morphologie et la fonction du ventricule gauche chez le grand dauphin. Cette approche
non-invasive de l’imagerie constitue un premier pas dans le développement de la
cardiologie chez les cétacés.
Peu de données sont disponibles concernant l’évaluation échographique du cœur
chez le dauphin. L’échocardiographie fœtale a récemment été décrite chez le grand
dauphin (SKLANSKY et al., 2010). Dans cette étude, les auteurs rapportent une évaluation
détaillée du statut cardiovasculaire du fœtus, en particulier l’obtention d’images 2D du
cœur, l’utilisation du Doppler couleur et du Doppler pulsé pour l’évaluation des flux
sanguins des grosses artères ainsi que de la veine et de l’artère ombilicale entre huit et
neuf mois de gestation.
Dans une autre étude réalisée par les mêmes auteurs (SKLANSKY et al., 2006), des
examens échocardiographiques transœsophagiens ont été réalisés chez quatre grands
dauphins adultes entrainés à rester en apnée après une expiration forcée. Cette étude a
permis l’obtention d’images de bonne qualité du cœur entier (valves atrio-ventriculaires
et artérielles, septa interatrial et interventriculaire, cavités atriales droite et gauche,
ventricules droit et gauche, aorte ascendante et artère pulmonaire principale). Cette
étude a également démontré la présence d’une régurgitation tricuspidienne modérée
chez tous les dauphins inclus dans l’étude, ainsi qu’une régurgitation aortique chez un
dauphin, en utilisant le Doppler couleur (SKLANSKY et al., 2006). Malheureusement,
aucune évaluation quantitative de la taille et du fonctionnement ventriculaire n’a pu être
79
obtenue en utilisant cette méthode, en raison de l’instabilité de position de l’animal. Seul
le diamètre maximal des valves a pu être mesuré (SKLANSKY et al., 2006).
Les avancées réalisées ces dernières années en échographie conventionnelle,
incluant le mode TM anatomique, ont offert de nouvelles opportunités pour l’évaluation
cardiaque non-invasive chez l’homme et d’autres espèces comme le chien ou le chat
(CARERJ et al., 2003; DONAL et al., 2004; GRENACHER et SCHWARZWALD, 2010; MELE et al.,
1998; OYAMA et SISSON, 2005; STROTMANN et al., 1999).
Le mode TM « classique » fournit un échocardiogramme en une dimension en
fonction du temps et est couramment utilisé pour les mesures de variables tels que les
diamètres ventriculaires et l’épaisseur des parois myocardiques. Cette technique
échocardiographique conventionnelle se caractérise par sa haute résolution temporelle
et est donc recommandée pour l’étude des structures mobiles (CARERJ et al., 2003).
Cependant la limite majeure du mode TM conventionnel réside dans le fait que l’axe de
tir ne peut être positionné que dans une direction limitée, l’origine de l’axe étant un
point fixe situé à l’apex du faisceau ultrasonore (CARERJ et al., 2003).
Le mode TM anatomique possède l’avantage de pouvoir se soustraire { cette
contrainte, en autorisant l’opérateur { placer l’axe de tir dans la direction souhaitée
(CARERJ et al., 2003). Chaque structure cardiaque peut alors être étudiée sous n’importe
quel angle, obtenu grâce au mode 2D. De plus, le mode TM anatomique est employé en
post-traitement { partir d’images obtenues et enregistrées en mode 2D. Il n’est donc pas
nécessaire que l’animal soit présent pour effectuer les mesures, ce qui réduit
considérablement la durée de l’examen, un avantage majeur en médecine des
mammifères marins. Enfin, le mode TM anatomique permettant une libre orientation de
l’axe de tir, un alignement parfait, c’est-à-dire perpendiculaire au grand axe du cœur,
peut être obtenu constamment et indépendamment des variations morphovolumétriques du cœur (CARERJ et al., 2003). Ceci participe grandement { l’amélioration
de la répétabilité et de la reproductibilité des mesures. Plusieurs études ont démontré
que le mode TM anatomique permettait, chez l’homme, d’améliorer la précision et la
reproductibilité des mesures des dimensions du cœur gauche par rapport au mode TM
conventionnel, en réduisant le risque de surestimation en cas de mauvais alignement
80
(DONAL et al., 2004; MELE et al., 1998). Une variabilité diminuée entre les deux techniques a également été montrée chez le chien pour l’évaluation du cœur gauche (OYAMA et SISSON, 2005). Notre étude a, elle aussi, démontré que l’échocardiographie transthoracique en utilisant le mode TM anatomique était capable de fournir une évaluation quantitative rapide et fiable de la fonction cardiaque chez le grand dauphin non sédaté. L’utilisation du mode TM anatomique peut toutefois être limitée par les contraintes rencontrées en mode 2D, dont une fréquence d’images inférieure à celle du mode TM conventionnel. Mais les avancées récentes en imagerie médicale ont permis d’atteindre 250 images/s en mode 2D, ce qui conduit à l’obtention d’images de bonne qualité en TM après post-­‐traitement, comme nous avons pu les obtenir dans notre étude (CARERJ et al., 2003; DONAL et al., 2004; GRENACHER et SCHWARZWALD, 2010; OYAMA et SISSON, 2005). Un des prérequis fondamentaux avant qu’une nouvelle technique puisse être proposée comme outil diagnostique in vivo, est d’évaluer sa répétabilité et sa reproductibilité. Les résultats obtenus dans notre étude démontrent que le mode TM anatomique peut être utilisé de façon répétable et reproductible pour l’évaluation cardiaque chez le grand dauphin vigile : en effet, 90% des coefficients de variation intra et inter-­‐jours étaient inférieurs à 15% et 80% inférieurs à 10%, indiquant une variabilité bonne à excellente des paramètres échographiques mesurés. Ces coefficients de variation sont similaires à ceux obtenus chez les carnivores domestiques par voie transthoracique en utilisant le mode TM conventionnel (CHETBOUL et al., 2004b; CHETBOUL et al., 2003). Sklansky et al. ont montré que la qualité des images obtenues par voie transthoracique chez le grand dauphin adulte n’était pas améliorée en apnée après une expiration forcée, contrairement à l’échographie transœsophagienne (SKLANSKY et al., 2006). De la même façon, aucune apnée ou expiration forcée n’a été imposée aux dauphins participant à notre étude. Les animaux venaient se positionner en décubitus latéral gauche au bord du bassin avec très peu de contrainte. Cette position a été obtenue facilement après quelques séances d’entrainements avec les soigneurs. Ceci représente également un avantage non négligeable de l’échocardiographie 81 transthoracique,
par
rapport
{
l’échocardiographie
réalisée
par
voie
transœsophagienne.
Dans notre étude, la fréquence cardiaque enregistrée durant les examens
échocardiographiques étaient de 54 bpm en moyenne (34-91), les valeurs inférieures
ayant été obtenues lors d’apnées prolongées. Les mêmes observations ont été faites par
SKLANSKY et al., 2006. Dans leur étude, la fréquence cardiaque variait entre 60 et 70 bpm
et chutait entre 25 et 35 bpm après une apnée suivie d’une expiration forcée. Cette
bradycardie en apnée (diminution de plus de 50% de la fréquence cardiaque) est une
adaptation physiologique à la plongée bien décrite chez les mammifères marins dont les
dauphins (ELSNER, 1969; NOREN et al., 2004).
Ce travail préliminaire en échocardiographie transthoracique chez le dauphin
présente toutefois plusieurs limites. Les mesures quantitatives réalisées se sont limitées
au ventricule gauche et { l’aorte. Les septa interatrial et interventriculaire ainsi que le
cœur droit n’ont pas pu être évalués. Ces structures cardiaques étaient relativement
difficiles à visualiser par voie transthoracique en raison de la petite fenêtre
échographique autorisée par la morphologie de l’animal. Enfin, d’autres études réalisées
chez le chien et le chat ont montré que l’échocardiographie était un examen très
« opérateur-dépendant » (CHETBOUL et al., 2004b; CHETBOUL et al., 2003). Les résultats
présentés ici ne sont valables que pour l’opérateur ayant réalisé les examens de cette
étude et les vétérinaires souhaitant utiliser la même technique sont invités à déterminer
leur propre variabilité.
En conclusion, l’échographie transthoracique, avec l’utilisation du mode TM
anatomique, représente une méthode rapide, fiable et non invasive pour l’évaluation
quantitative de la taille et de la fonction du ventricule gauche, ainsi que de l’aorte chez le
grand dauphin vigile, avec peu de contrainte et d’entrainement. Cette technique
d’imagerie pourrait être utilisée { la fois en pratique et pour la recherche afin d’évaluer
la morphologie et la cinétique cardiaque chez le dauphin sain ou présentant une
cardiopathie. D’autres travaux sont maintenant nécessaires pour déterminer les
intervalles de référence correspondants. Il conviendra également d’analyser l’effet
éventuel du poids et du sexe de l’animal sur les paramètres échocardiographiques
82
mesurés, comme cela a été décrit chez les carnivores domestiques. La capacité
diagnostique de la technique présentée ici doit aussi être évaluée chez des dauphins
atteints de cardiopathies.
83
CONCLUSION
Cette étude prospective, réalisée chez quatre dauphins Tursiops truncatus, a
permis d’évaluer et de valider la faisabilité de l’échocardiographie transthoracique dans
cette espèce.
Dix paramètres échocardiographiques (i.e., parois myocardiques ventrales et
dorsales du ventricule gauche en télédiastole et télésystole, diamètres télédiastoliques
et télésystoliques du ventricule gauche et de l’aorte, diamètre aortique moyen, et
fraction de raccourcissement du ventricule gauche) ont pu être mesurés 96 fois sur 4
jours { l’aide du mode TM anatomique { partir d’une coupe grand axe 2D, obtenue par
abord parasternal gauche, montrant le ventricule gauche ventralement et la racine
aortique dorsalement. La plupart des coefficients de variation intra- et inter-jours
(16/20) étaient inférieurs à 10%, le plus bas ayant été obtenu pour le diamètre
télédiastolique du ventricule gauche (1,6%).
Le mode TM anatomique permet donc une évaluation, rapide, fiable et non
invasive de la morphologie et de la cinétique cardiaque gauche chez le dauphin Tursiops
truncatus, ce avec une bonne répétabilité et reproductibilité pour un opérateur entraîné.
D’autres études sont { présent nécessaires pour déterminer les intervalles de référence
correspondants et évaluer la capacité de cette technique ultrasonore à établir le
diagnostic ante-mortem des cardiopathies gauches dans cette espèce.
85
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92
L’EXAMEN ÉCHOCARDIOGRAPHIQUE
TRANSTHORACIQUE CHEZ LE
DAUPHIN Tursiops truncatus :
MISE AU POINT DE LA TECHNIQUE,
RÉPÉTABILITÉ ET REPRODUCTIBILITÉ
NOM et Prénom : LICHTENBERGER Jonathan
Résumé
L’auteur réalise, en première partie, une étude bibliographique des particularités anatomiques
et physiologiques de l’appareil respiratoire et cardiovasculaire chez le dauphin Tursiops
truncatus, ainsi que des examens complémentaires réalisables pour leur exploration. Puis
l’auteur présente une étude prospective, dont l’objectif a été la validation de
l’échocardiographie transthoracique chez cette espèce.
Pour cela, quatre dauphins Tursiops truncatus en bonne santé et vigiles ont été inclus dans
l’étude. Au total, 96 échocardiographies ont été réalisées par le même opérateur. Les mesures
en mode temps-mouvement anatomique (TMA) ont été effectuées à partir d’une coupe grand
axe bidimensionnelle, obtenue par abord parasternal gauche, montrant le ventricule gauche
(VG) ventralement et la racine aortique dorsalement. Les coefficients de variation (CV) intraet inter-jours des paramètres échocardiographiques mesurés ont été déterminés à partir d’un
modèle général linéaire.
Dix variables TMA ont été mesurées pour chaque examen. La plupart des CV intra- et interjours (16/20) étaient inférieurs à 10%.
En conclusion, le mode TMA permet une évaluation non invasive de la morphologie et de la
cinétique cardiaque gauche chez le dauphin Tursiops truncatus, ce avec une bonne
répétabilité et reproductibilité pour un opérateur entraîné.
Mots clés : CŒUR, ÉCHOCARDIOGRAPHIE, RÉPÉTABILITÉ,
REPRODUCTIBILITÉ, TEMPS-MOUVEMENT ANATOMIQUE, DAUPHIN,
TURSIOPS TRUNCATUS
Jury :
Président : Pr.
Directeur : Pr. CHETBOUL Valérie
Assesseur : Dr. TISSIER Renaud
TRANSTHORACIC ECHOCARDIOGRAPHY IN
THE BOTTLENOSE DOLPHIN Tursiops truncatus:
TECHNIQUE DEVELOPMENT,
REPEATABILITY AND REPRODUCIBILITY
SURNAME: LICHTENBERGER
Given name: Jonathan
Summary
The author first presents a bibliographic review about anatomical and physiological
specificities of the respiratory and cardiovascular systems in the bottlenose dolphin Tursiops
truncatus (BN) and about complementary exams that can be performed for their exploration.
Then, the author presents a prospective study about validation of transthoracic
echocardiography in this species.
For that, four healthy and non-sedated BN were included. A total of 96 echocardiographic
examinations were performed by the same observer. Anatomic M-mode (AMM)
measurements were performed from 2D left parasternal long-axis views showing the left
ventricle (LV) ventrally and the aortic root dorsally. The within-day and between-day
coefficients of variation (CV) of the measured variables were determined using a general
linear model.
Ten AMM variables were calculated. Most within- and between-day CV values (16/20) were
<10%.
In conclusion, AMM provides a non-invasive evaluation of left heart morphology and
function in BN with good repeatability and reproducibility for a trained observer.
Keywords: HEART, ECHOCARDIOGRAPHY, REPEATABILITY,
REPRODUCIBILITY, ANATOMIC M-MODE, BOTTLENOSE DOLPHIN,
TURSIOPS TRUNCATUS.
Jury:
President: Pr.
Director: Pr. Valérie CHETBOUL
Assessor: Dr. Renaud TISSIER