L`influence des paramètres physico

Transcription

Ministère de l'Agriculture et de la Pêche
Ecole Nationale d'Ingénieurs des Travaux Agricoles de
Bordeaux
1, cours du Général de Gaulle-33170 GRADIGNAN
MEMOIRE de fin d'études
pour l'obtention du titre
d'Ingénieur des Techniques Agricoles
L’influence des paramètres physico-chimiques sur la
réussite d'incubation des tortues luths en Guyane
française
de Champeaux Céline
Option : Productions animales, avicoles et aquacoles
Etude réalisée au Laboratoire Ecologie Systématique et Evolution, UMR 8079 – Université Paris-Sud, INRA,
ENGREF et CNRS
-
L’influence des paramètres physico-chimiques
sur la réussite d'incubation des tortues luths en
Guyane française
-
Remerciements
Je remercie Marc Girondot pour son encadrement et sa confiance.
Je remercie les chefs coutumiers d’Awa:la et de Ya:lima:po (Mr Michel Thérèse et Mr
Daniel William), ainsi que le maire Mr Jean-Paul Feirera.
Je remercie également toute la famille Tiouka pour leur accueil chaleureux,
Je remercie Manu et Ronald, gardes à la réserve de l'Amana, notamment pour leur aide
concernant les fouilles de nids. Je remercie également Hélène et Julien pour leur aide
concernant le relevé des données oxymétriques. Je remercie les stagiaires de la réserve de
l'Amana et notamment Olivia et Jérémy pour leur soutien et leur sympathie, ainsi que les
stagiaires de WWF.
Je remercie les tortues sans lesquelles cette étude n'auraient pas pu avoir lieu!!
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Résumé
Plus de 40% de l'effectif de la population mondiale des tortues luths vient pondre en Guyane
française et notamment sur la plage d'Awa:la-Ya:lima:po.
Mais la réussite d'incubation est particulièrement faible sur les plages de l'estuaire du Maroni
dont fait partie cette plage en comparaison avec les autres plages de ponte (inférieur à 11% vs.
40 à 80% ailleurs dans le monde).
Les conditions physico-chimiques d'incubation pourraient avoir une influence sur le taux de
réussite d'incubation. Plusieurs paramètres peuvent être pris en compte comme la température,
le taux d'oxygène au sein du nid et les paramètres physico-chimiques concernant le sable.
Afin d'être le plus proche des conditions d'incubation naturelle, des nids artificiels, sur
lesquels ces paramètres ont été mesurés, ont été mis en place. Le fait de faire cette étude in
vivo a engendré de nombreuses pertes de nids, ce qui n'a pas permis d'avoir suffisamment de
données pour pouvoir mettre en relation les paramètres d'incubation et le taux de réussite. On
note cependant une hétérogénéité de la plage concernant certains de ces paramètres comme la
fraction de limon grossier, la teneur en eau du sable et la conductimétrie. On remarque
également des températures significativement différentes au sein de nids éloignés comme
proches. Il y aurait donc une certaine hétérogénéité de la plage qui pourrait influencer les taux
de réussite d'incubation.
De plus, une étude concernant un traitement des œufs avec des produits antiseptiques colorés
a été mise en place. L’objectif est de trouver un produit qui permettrait de colorer les œufs,
sans que le traitement défavorise l'incubation, mais ayant une coloration suffisante pour
décourager les braconniers aux prélèvements.
Cette étude a permis de montrer que le bleu de méthylène avait un effet avortif sur
l'incubation.
Mots clés : tortue luth, incubation, paramètres physico-chimiques, sable, Guyane française
Titre en anglais : Physical and chemical parameters influence on leatherback turtles
nesting success in French Guiana.
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Table des matières
LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX ............................................................................6
1. INTRODUCTION ..........................................................................................................10
1.1. PRÉSENTATION DE L'ÉTUDE ..........................................................................................10
1.2. LA TORTUE LUTH À LA RÉSERVE NATURELLE DE L'AMANA .........................................13
1.3. CONNAISSANCES SCIENTIFIQUES ACTUELLES ................................................................16
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES.......................................................................................19
2.1. RÉALISATION DES NIDS ARTIFICIELS .............................................................................19
2.1.1. PRÉLÈVEMENTS DES ŒUFS............................................................................................19
2.1.2. CONSTITUTION DES NIDS ARTIFICIELS ...........................................................................20
2.1.3. LOCALISATION DES NIDS ARTIFICIELS ...........................................................................21
2.2 . DESCRIPTION DES EXPÉRIENCES...................................................................................21
2.2.1. TEST "LOCALISATION SUR LA PLAGE" ...........................................................................21
2.2.2. TEST «
BÉTADINE
2.2.3. TEST «
BLEU DE MÉTHYLÈNE
».....................................................................................................26
» ...................................................................................27
3. RÉSULTATS..................................................................................................................28
3.1.TEST "LOCALISATION SUR LA PLAGE" ...........................................................................28
3.1.1 LOCALISATION DES NIDS ARTIFICIELS ............................................................................28
3.1.2. MESURES DES TEMPÉRATURES......................................................................................30
3.1.3. ANALYSES PHYSICO-CHIMIQUES DU SABLE ...................................................................33
3.1.4. MESURES DU TAUX D’OXYGÈNE DANS LES NIDS ............................................................40
3.2. TEST "BLEU DE MÉTHYLÈNE"........................................................................................42
3.2.1. DESCRIPTION DES RÉSULTATS ......................................................................................42
3.2.2. ANALYSE DES RÉSULTATS ............................................................................................45
3.3. TEST "BÉTADINE" .........................................................................................................48
4
4. DISCUSSION .................................................................................................................49
4.1. LA LOCALISATION DES NIDS ARTIFICIELS ......................................................................49
4.2. ANALYSE DES RÉSULTATS OXYMÉTRIQUES....................................................................50
4.3. LES PARAMÈTRES PHYSICO-CHIMIQUES
DU SABLE ........................................................51
4.4. EVOLUTION DE LA TEMPÉRATURE AU SEIN DES NIDS .....................................................53
4.5. TEST "BLEU DE MÉTHYLÈNE" .......................................................................................54
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ..........................................................................57
LISTE DES ANNEXES .....................................................................................................60
ANNEXE A.........................................................................................................................61
ANNEXE B.........................................................................................................................58
ANNEXE C.........................................................................................................................61
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Liste des figures et tableaux
Figure 1: Tortue luth ............................................................................................................10
Figure 2 : Ouest guyanais .....................................................................................................11
Figure 3 : Photographie satellite du détroit du Maroni ..........................................................14
Figure 4 : Prélèvement des oeufs ..........................................................................................19
Figure 5 : Disposition des nids artificiels ..............................................................................22
Figure 6 : Dispositif de mesure du taux d'oxygène................................................................23
Figure 7 : Calcimètre de Bernard..........................................................................................24
Figure 8 : Pipette de Robinson..............................................................................................25
Figure 9 :Températures de nids 3,5 et 7 ................................................................................31
Figure 10 : Teneur en eau du sable en fonction de la distance entre les nids..........................36
Figure 11 : Mesures de granulométrie 0,05 en fonction de la distance entre les nids .............37
Figure 12 : pH en fonction de la distance entre nid ...............................................................37
Figure 13 : Conductimétrie en fonction de la distance entre nids...........................................38
Figure 14 : Granulométrie 0,2 en fonction de la distance entre nids ......................................38
Figure 15 : Evolution de la teneur en oxygène des nids 18,19, 20, et 21................................41
Figure 16 :Tâche blanche
Figure 17 : Dissection d'un oeuf au stade "P"............................43
Figure 18 : Dissection d'un oeuf au stade "D" .......................................................................43
Figure 19 : Dissection d'un oeuf au stade "M" ......................................................................43
Figure 20 : Dissection d'un oeuf au stade "F"........................................................................44
Figure 21 : Buée sur les films plastiques recouvrant les œufs...............................................44
Figure 22 : Développement embryonnaire en fonction de la concentration en bleu de
méthylène (Cayenne) .....................................................................................................45
Figure 23 : Développement embryonnaire en fonction de la concentration de bleu de
méthylène (Saint Laurent)..............................................................................................46
méthylène (Cayenne et Saint Laurent)............................................................................46
Figure 25 et Figure 26: Fréquence de développement embryonnaire en fonction de la
concentration de bleu de méthylène (acheté à Cayenne : graphique de gauche, acheté à
Saint Laurent graphique de droite) .................................................................................47
Figure 27 : Fréquence de développement embryonnaire en fonction de la concentration de
bleu de méthylène (Cayenne et Saint Laurent)...............................................................47
6
Figure 28 : Distance du bord de la plage aux marais .............................................................52
Tableau 1: Nombre d' œufs par nid pour des lots de concentration différente de bleu de
méthylène ......................................................................................................................27
Tableau 2 : Résultats des nids concernant le "test "localisation sur la plage".........................28
Tableau 3 : Comparaison de la composition des nids lors de leur mise en place et de la fouille
......................................................................................................................................30
Tableau 4: Différences de température entre nids et résultat du c2 observé. .........................31
Tableau 5 : Paramètres mesurés sur le sable de chacun des nids artificiels ............................33
Tableau 6: Résultats du test de Mantel..................................................................................36
Tableau 7 : Résultats de l'ANOVA. ......................................................................................39
Tableau 8: Résultats significatifs (p<0,05) d'après le test multiple de ficher pour les groupes
de nids. ..........................................................................................................................39
Tableau 9: Résultats de l'incubation des œufs traités à différentes concentration de bleu de
méthylène de Cayenne. ..................................................................................................42
Tableau 10 : Résultats de l'incubation des œufs traités à différentes concentration de bleu de
méthylène de Saint Laurent............................................................................................42
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Liste des abréviations
CITES : Convention on International Trade in Endangered Species of Wild found and flore.
La CITES est une convention sur le commerce international de la faune et flore sauvage
menacées d'extinction. La liste des espèces de l'annexe 1 regroupe les espèces les plus en
danger. La CITES en interdit le transport transfrontalier sauf dans certains cas exceptionnels
comme la recherche scientifique.
DIREN : direction régionale de l'environnement.
GPS : Global Positioning System.
Fonctionnement d'un GPS :
Le récepteur mesure le temps mis par le signal du satellite pour lui parvenir. Le premier
satellite capté permet de synchroniser l'horloge du récepteur avec le GPS. Pour chaque autre
satellite, le temps est converti en distance puisque les ondes voyagent à environ 300 000
kilomètres par seconde.
Une fois l'heure exacte et la distance connues, le récepteur trace en quelque sorte une sphère
autour de chaque satellite de rayon égal à la distance entre récepteur et satellite. L'intersection
de deux sphères permet de déterminer la position où se trouve le récepteur.
L'incertitude du GPS est dues aux délais de transmission, aux précisions des horloges
embarquées ainsi qu'à la position du satellite.
Il est possible de corriger cette incertitude en utilisant une base fixe :
• On place le récepteur de la base fixe sur un point de coordonnées connues, puis on
raccorde à ce récepteur un émetteur radio qui envois la position mesurée.
• La base mobile possède elle aussi un récepteur GPS, mais dispose en plus d'un récepteur
radio et d'un calculateur (palmtop). Le calculateur récupère les données fournies par les
deux GPS, mais, sachant que ce dernier connaît la position exacte du GPS de référence, il
en déduit une erreur qui sert ensuite à corriger la position donnée par le GPS de la base
mobile.
IUCN : International Union for Conservation of nature est une Organisation Non
Gouvernementale. Elle est représentée dans 140 pays. Elle met en place des conventions
environnementales, des normes et comporte des programmes scientifiques.
UHF : Ultra haute Fréquence.
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Glossaire
Amnios : membrane la plus interne qui enveloppe le fœtus des mammifères, oiseaux et
reptiles.
Emergence : sortie du nid par les nouveaux nés tortues qui apparaissent alors à la surface du
sable.
Etale : moment où la mer atteint un niveau stationnaire, soit après la marée montante (étale de
pleine mer), soit après la marée descendante (étale de basse mer).
Hattes (écloserie des) : Une écloserie a été crée en 1980 à côté du village de Ya:lima:po. Les
Hattes est le nom du lieu dit qui accueillait le bâtiment de l'Administration pénitentiaire à
parti duquel a été construite l'écloserie.
Fonctionnement : La collecte des œufs se faisait pendant la ponte, les œufs étaient ensuite
placés dans des couveuses. Lorsque la date d'incubation arrivait (estimation par calcul), les
œufs étaient alors sortis des couveuses pour être placés dans des bacs de sable. La montée
dans la colonne de sable par les nouveaux nés et l'émergence avaient lieu dans ces bacs. Puis
les tortues étaient rassemblées sur la plage à une dizaine de mètres des vagues, le départ vers
la mer s'effectuait dans les conditions naturelles.
La température d'incubation était réglable dans les couveuses. Cependant, on ne connaît
toujours pas le sex-ratio naturel et il n'était donc pas possible de l'appliquer dans l'écloserie.
Pour cette raison, ainsi que pour des raisons financières, l'écloserie a été fermée par la suite.
Hémolyse : éclatement des globules rouges.
Ictère : coloration jaune due à la présence de pigments dans les tissus.
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1. Introduction
1.1. Présentation de l'étude
Il existe sept espèces de tortues marines dans le monde. Six espèces font partie de la famille
des Cheloniidae et sont dotées d'une carapace ossifiée. La famille des dermochelyidae est
représentée par la tortue luth qui ne possède pas de réelle carapace, mais une peau tendue sur
des nodules osseux.
La tortue luth est classée comme espèce en danger critique d'extinction par l'IUCN*. Elle se
trouve en annexe 1 de la CITES*.
Figure 1: Tortue luth
Située en Guyane française, entre l'embouchure du fleuve Maroni et celle de la rivière Mana,
la plage de Ya:lima:po-Awa:la accueille trois des huit espèces de tortues marines : la tortue
verte (Chelonia mydas), la tortue luth (Dermochelys coriacea) et la tortue olivâtre
(Lepidochelys olivacea). Plus de 40% de l'effectif de la population mondiale des tortues luths
vient pondre en Guyane française et notamment sur cette plage (Spotila et al. 1996).
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Figure 2 : Ouest guyanais
Malgré la protection intégrale des tortues marines qui pondent en Guyane française (annexe
A), des œufs sont prélevés au sein de la réserve de l'Amana. On assiste aujourd'hui à un
décalage entre la réglementation qui régit le fonctionnement de la réserve et le facteur humain
représenté par les habitants d'Awa:la-Ya:lima:po. Afin d'être en accord avec la population de
ce territoire, il est plus que nécessaire d'adapter le fonctionnement de la réserve aux mœurs
locales.
A un niveau scientifique, il est nécessaire de connaître l'impact de tels prélèvements sur les
populations sauvages de tortues marines.
Mon stage fait partie d'un projet intitulé "Pontes des tortues marines et prélèvement des œufs
en Guyane française : du maintien de la biodiversité aux enjeux du territoire". Ce projet fait
partie du programme Ecosystèmes Tropicaux géré par le Ministère de l'Ecologie et du
Développement Durable. Il a pour objectif de fournir les connaissance sur la gestion, la
préservation et la restauration des écosystèmes tropicaux menacés par l'action anthropique, en
vue de constituer des d'outils d'aide à la décision pour les gestionnaires.
Ce projet intègre l'étude de la distribution des nids sur la plage en relation avec la réussite
d'incubation. Une modélisation du fonctionnement de la plage concernant l'incubation des
œufs pourra ainsi être mise en place. Il sera ainsi possible de connaître les nids ayant une
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probabilité quasi nulle de donner des juvéniles, ces nids pourraient ainsi être prèlevés sans
incidence sur la population de tortues.
Mon étude fait partie de ce projet et vise à mieux connaître les conditions d'incubations. Je me
suis limitée pour cela aux paramètres physico-chimiques qui étaient mesurables et
susceptibles d'influencer le taux de réussite d'incubation des œufs de tortues luth. En effet, la
réussite d'incubation est particulièrement faible sur les plages de l'estuaire du Maroni dont fait
partie la plage d'Awa:la-Ya:lima:po en comparaison avec les autres plages de ponte (inférieur
à 11% vs. 40 à 80% ailleurs dans le monde) (Chevalier et al. 1998) . La constitution de nids
artificiels de tortue luth sur différents endroits de la plage d' Awa:la-Ya:lima:po et la mesure
des paramètres physico-chimiques dans ces nids permettra de mieux connaître les conditions
d'incubation sur cette plage.
Les études concernant l'incubation sont préférentiellement menées en écloseries artificielles,
ce qui permet une meilleure gestion des paramètres. L'objectif de mon étude est de se
rapprocher au maximum des conditions naturelles d'incubation. Le choix de mise en place de
nids artificiels directement sur la plage est donc complètement justifié. Cette spécificité
entraîne cependant de nombreux facteurs non maîtrisés qui peuvent perturber le bon
déroulement de cette étude.
Mon étude principale a donc pour objectif de mettre en évidence différentes zones sur la plage
qui différeraient au niveau des paramètres physico-chimiques et des réussites d'incubation.
J'ai appelé ce test "localisation sur la plage".
En parallèle à cette étude, j'ai mené deux autres expérimentations concernant l'influence de
produits antiseptiques colorant (la bétadine et le bleu de méthylène) sur l'incubation.
ÿ L'objectif est de connaître l'influence d'un lavage des œufs à la bétadine sur la réussite
d'incubation. Une expérience a déjà été réalisée à l'ancienne écloserie des Hattes*. Elle a
montré qu'un lot d'œufs lavés à la bétadine 0,4% comportait un pourcentage d'œufs
présentant un manque de développement embryonnaire plus faible que les œufs non
traités (Girondot et al. 1990). Mon expérimentation doit confirmer ou infirmer ces
résultats in vivo.
ÿ Le bleu de méthylène a un pouvoir colorant plus fort que la bétadine. L'objectif est de
connaître l'influence d'un lavage au bleu sur des œufs vis à vis de l'incubation. Aucune
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étude n'a été faite concernant ce colorant. De plus, on cherche à savoir s'il existe une
concentration de bleu qui serait létale pour l'œuf. On pourra ainsi déterminer la
concentration adéquate qui aurait un pouvoir colorant suffisant, tout en ne nuisant pas à
l'incubation.
Les braconniers ne peuvent pas vendre des œufs bleus ou jaunes, on peut donc considérer que
les nids colorés ne seront pas braconnés. Dans le cadre du projet "Pontes des tortues marines
et prélèvement des œufs en Guyane française : du maintien de la biodiversité aux enjeux du
territoire", il sera envisageable de connaître le nombre minimum de nids suffisant à la
sauvegarde de la population de tortues. On pourra alors appliquer le traitement antiseptique
colorant à ce nombre de nids sans défavoriser l'incubation.
Ce traitement pourrait avoir lieu, dans un premier temps, sur les plages de la Réserve
Naturelle de l'Amana, lieu de l'étude et accueillant une importante population de tortues luths.
1.2. La tortue luth à la Réserve Naturelle de l'Amana
Créée en mars 1998, la Réserve Naturelle de l’Amana est située dans l’Ouest guyanais. Elle
est gérée par un Syndicat Intercommunal à Vocation Unique. Elle s’étend sur 14800 hectares
de l’embouchure du Maroni jusqu’à l’embouchure de l’Organabo. Situé à 400 km de
l’estuaire de l’Amazone, les sédiments charriés par ce fleuve sont ramenés le long du littoral
sous forme de bancs de vase par le courant des Guyanes.
Les milieux au sein de la Réserve sont très variés : plage, mangrove, forêt sur sable blanc,
vasières, marais. Les plages de la région guyano-surinamienne sont très instables. En effet,
l'état des plages est lié à un phénomène cyclique de transformation de tout le littoral, avec des
phases d'engraissement et d'érosion créant une alternance entre mangroves et banquettes
sableuses.
La plage d'Awa:la-Ya:lima:po subit en alternance érosion-dépôt de sable, mais sans jamais
être véritablement envasée depuis au moins les années 1900. Cette plage a aujourd'hui
tendance à subir un recul entre le bâtiment pénitentiaire ( faisant partie du village de
Ya:lima:po) et le lieu-dit La Vigie (pointe de la plage vers l'intérieur de l'estuaire), avec
disparition des arbustes et des grands cactus Cereus hexagonus (figure 2). Ce rétrécissement
provoque des arrivées accrues des tortues vers Awa:la (Fretey 1986).
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Figure 3 : Photographie satellite du détroit du Maroni
La particularité de la réserve de l'Amana réside dans le fait que les villages amérindiens
d’Awa:la et de Ya:lima:po, ainsi que la commune de Mana sont inclus dans le territoire de la
réserve. Le fonctionnement de la réserve doit prendre en compte ce facteur ethnologique, ce
qui crée parfois des divergences comme le prélèvement des œufs de tortues.
Les missions de la Réserve consistent à assurer la protection du site et sensibiliser le public
sur les tortues marines. Chaque année une campagne de suivi et marquage des tortue luth est
soutenue par la DIREN*.
La tortue luth est la plus imposante des tortues avec une dossière de 1,5 mètres et un poids
moyen de 400 Kg. Présente dans la plupart des océans, cette grande migratrice s'alimente
essentiellement de méduses.
La longévité des Luths est supposée importante du fait de leur taille et de l'âge tardif de leur
maturité sexuelle (13-14 ans en moyenne pour les femelles) (Zug & Parham 1996).
Après la fécondation, l'élaboration des œufs prend deux-trois semaines. Les œufs sont
constitués d'une membrane calcaire et incubent dans le sol. Ils pèsent 50 g pour environ 5 cm
de diamètre.
Les tortues luths de Guyane française pondent en moyenne 115 œufs par nid, dont 80 œufs
fertiles (Fretey 1980). Les œufs sans vitellus sont très nombreux chez cette espèce et peuvent
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atteindre 45,5% de l'ensemble de la ponte ; jouent-ils un rôle "tampon" par rapport à
l'influence de la température externe sur celle du nid ? (Fretey 1986).
Une femelle pond en moyenne 7,52 fois par saison (écart-type=1,81) ((Fretey & Girondot
1989) et revient pondre en moyenne tous les 2 ou 3 ans (Chevalier & Girondot 1998).
La tortue luth pond la nuit pour éviter la chaleur et de se dessécher. Au cours d'une saison de
ponte (avril-fin juillet), cette espèce revient préférentiellement pondre sur la même plage.
La nidification comprend 7 phases :
• l'ascension (10 min), en général, la femelle vient pondre à marée montante pour gagner la
partie la plus haute de la plage
• le balayage (15 min) durant lequel elle dégage son futur site de ponte
• le creusement du nid (70 à 80 cm de profondeur) avec les pattes arrières (25 min)
• la ponte (20 min), par salves de deux-trois oeufs sphériques et mous, enrobés d'un mucus
qui facilite la ponte et amortit leurs chutes dans le nid.
• le deuxième balayage (durée très variable) durant lequel la tortue tourne sur place pour
cacher l'emplacement de ponte,
• la descente (10 min) où elle retourne à la mer.
Le taux de réussite d'incubation est défini comme le pourcentage des œufs fertiles donnant un
nouveau-né à l'émergence. La qualité de la plage peut influencer l'incubation des œufs et donc
le nombre de nouveaux-nés (Chevalier & Girondot 1998). L'incubation dure environ 70 jours
selon la température.
La température d'incubation varie entre 25° et 32° Le sexe des embryons est déterminé,
comme chez la majorité des chéloniens, par la température d’incubation. La température pivot
(pour laquelle on obtient 50% de chaque sexe) chez la tortue luth est de 29,5°. La période
thermosensible se situe entre le 20e et le 40e jour d’incubation ; pendant cette période, si la
température est en dessous de 29°, seuls des mâles seront produits ; au-delà de 30°, seulement
des femelles (Chevalier et al. 1999).
La prédation animale sur les œufs en place dans les nids est encore mal connue. D'après les
recherches en cours, elles seraient plus le fait de vers et insectes que de crabes et mammifères.
Le nid peut être découvert par la mer lors de fortes marées, les oeufs sont prédatés par les
oiseaux, des chiens des villages, des Ratons crabiers et des Ocypodes (Fretey 1981). Une
tortue peut également déterrer un nid préexistant (Girondot et al. 2002). Les eaux d'infiltration
des marais bordant les plages sont également responsables de la destruction des nids (Fretey
1981).
15
L'émergence* est un phénomène complexe : il est probable que les premiers nés se trouvent
au milieu de la ponte, car il y fait plus chaud. Une fois que tous les œufs sont éclos, il se
forme un mouvement grégaire à l'intérieur du nid qui pousse les tortues à monter. L'ascension
prend deux à trois jours. En quelques minutes, les juvéniles se dirigent vers la mer, qui est la
partie la plus brillante de leur horizon. L'émergence a lieu la nuit ou à la tombée du jour, pour
éviter d'attirer l'attention des prédateurs.
De nombreuses études scientifiques concernant l'étude de la biologie des tortues marines sont
menées ; elles concernent aussi bien les étapes allant de la naissance à la ponte, comme les
stratégies migratoires ou encore les menaces qui mettraient certaines espèces en péril.
1.3. Connaissances scientifiques actuelles
De nombreux facteurs conditionnent l'environnement dans lequel se développent les œufs : la
forme du nid, la profondeur du nid, de nombreux paramètres physiques, chimiques et
géologiques…
ÿ Les paramètres physico-chimiques du sable ont une grande importance sur le choix du
site de nidification de la tortue, ainsi que sur les conditions d'incubation.
Stancyk et Ross (1978) ont pris 18 échantillons de sable de principales plages de ponte de la
tortue verte sur l'île de l'Ascension et ont analysé la matière organique, la teneur en eau, en
calcium et en carbonate, le pH, la couleur et la taille des grains. Ils n'ont pas trouvé de relation
entre ces paramètres et la fréquence de ponte. Aucun travail concernant l'influence des
paramètres physico-chimiques du sable sur la réussite d'incubation n'ont été mené à ce jour.
On sait seulement que sable doit être suffisamment humide pour que la tortue puisse creuser
un nid d'une profondeur nécessaire à la formation de la chambre d'incubation et pour prévenir
le dessèchement des œufs. De plus, les nids peuvent s'effondrer si le sable est trop fin ou trop
grossier.
On connaît également l'influence des caractéristiques du sable sur l'émergence. Un sable
compact peut retarder la montée des juvéniles. Une montée difficile est plus lente et entraîne
une accumulation de lactate chez les nouveaux nés tortues. Les tortues caouannes doivent
attendre la dégradation du lactate avant d'émerger (Dial 1987). Il reste alors moins de jaune et
de réserve énergétique pour la période post-émergence.
16
Le sable qui délimite la chambre d'incubation, dans laquelle les œufs sont pondus a également
une grande importance dans le développement embryonnaire.
En effet, le sable limite la diffusion de gaz. Ackerman (1977) a menée une étude sur les
échanges respiratoires de gaz dans les nids de tortues marines (verte et luth). Les pressions
partielles en oxygène et dioxyde de carbone restent stables durant la première moitié de
l'incubation. Durant la deuxième moitié, la pression partielle en oxygène au centre du nid
diminue, alors que celle en dioxyde de carbone augmente. L'augmentation de l'activité
métabolique des embryons, et la lente diffusion des gaz dans le sable limitant le nid
expliquent l'évolution de ces pressions partielles. Les échanges de gaz des œufs se font par
diffusion et entraînent d'importantes différences de pressions entre le nid et le sable de la
plage. L'embryon se développe donc dans un environnement qui dépend des caractéristiques
de diffusion du sable de la plage où a lieu l'incubation (Ackerman 1977).
Ackerman (1977)a également observé des fluctuations de pressions partielles d'oxygène et de
dioxyde de carbone à la fin de l'incubation. Elles sont le signe de l'éclosion et du mouvement
de remontée des tortues juvéniles. En effet, Carr et Hirth (1961)ont montré que la montée des
tortues vertes dans la colonne est un phénomène cyclique avec des périodes d'activité-repos,
qui correspondent à ces fluctuations de pressions partielles des gaz respiratoires.
ÿ L'humidité du sable est également un facteur à prendre en compte.
En effet, pour des valeurs extrêmes, les échanges d'eau dans l'œuf de tortue à dos plat
(Natator depressus), la taille de l'embryon, la mobilisation de nutriments, les réserves
d'énergie sont influencées de manière significative par l'environnement hydrique
(Hewavisenthi & Parmenter 2000).
Les gros œufs sont moins sensibles à la variation de l'environnement hydrique (Packard et al.
1992). Ils contiennent plus d'eau à l'oviposition et ont une plus petite surface par rapport à
leur volume, ce qui réduit les pertes d'eau.
ÿ L'humidité doit être mise en relation avec la température afin d'expliquer leur coinfluence sur l'incubation.
En effet, l'environnement hydrique influence la température. Les conditions hydriques et
thermiques influencent les mobilisations nutritives dans l'embryon, sa taille et ses réserves
énergétiques chez Natator depressus (Hewavisenthi & Parmenter 2001).
17
Le temps d'incubation augmente quand le niveau d 'humidité augmente. En effet, jusqu'à une
valeur seuil de température, le taux de développement embryonnaire est négativement corrélé
avec la température d'incubation. Or l'humidité du sable joue un rôle d'absorption de chaleur,
ce qui provoque une diminution de température (McGehee 1990).
Ainsi, l'incubation est plus longue en saison humide qu'en saison sèche.
Durant l'incubation, la température augmente par l'activité métabolique des embryons. Des
embryons de tortue caouanne (Caretta caretta) en fin d'incubation génèrent plus de chaleur, la
température augmente dans la chambre d'incubation (Kraemer & Richardson 1979 ; Maxwell
et al. 1988 ; Maloney et al. 1990 ; Godfrey 1997). La température augmente plus fortement au
milieu du nid qu'aux périphéries pendant le dernier tiers de l'incubation (Booth & T. 2001).
Matcsuzawa et Y. (2002) ont montré qu'il y a plus de mortalité dans les nids qui incubent
durant la saison sèche chez la tortue caouanne. Les changements de température saisonniers
qui induisent un changement de température du sable au-delà de la température viable
provoquent des mortalités embryonnaires. Même si la température du sable re diminue
ensuite, l'augmentation de l'activité métabolique dans les derniers moments de l'incubation
provoque une augmentation de la température du nid, ce qui tue les embryons.
La température compte pour plus de75 % dans la variation de la durée de l'incubation. Les
autres facteurs comptent plus ou moins selon leur degré d'influence sur la température.
Quand l'environnement est sec, l'incubation est plus longue (Godfrey et al. 2001).
Par ailleurs, la conductivité thermique est fortement corrélée à la granulométrie. Les nids qui
sont creusés dans du sable à gros grains ont une faible conductivité thermique et sont plus
froids que des nids dont le sable est constitué de plus petits grains (Speakman et al. 1998).
Au vu des expériences ayant déjà eu lieu sur les conditions d'incubation ( et qui sont assez
minimes), un protocole a été mis en place afin de répondre à la question de l'influence de ces
conditions sur la réussite d'incubation.
18
2. Matériel et méthodes
2.1. Réalisation des nids artificiels
Chacune des études (à part l'étude concernant le bleu de méthylène) nécessitait la mise en
place de nids artificiels. Le protocole expérimental consistait à récolter des œufs au cours de
la ponte et replacer les œufs dans des nids artificiels. Ceux ci furent localisés pour pouvoir
être retrouvés au moment de l'émergence, l'objectif final étant de relever les taux de réussite
d'incubation.
2.1.1. Prélèvements des œufs
Les tortues luth viennent pondre à marée montante pour gagner la partie la plus haute de la
plage. Le prélèvement commençait deux heures avant l'étale* (figure 4).
La récolte des œufs se faisait de deux manières différentes :
• Si la tortue n'avait pas commencé à pondre, un sac était placé dans le nid pour récolter
directement les œufs,
• Si la ponte avait déjà commencé, les œufs étaient ramassés un par un, puis déposés dans
un sac au fur et à mesure de la ponte.
Figure 4 : Prélèvement des oeufs
Les œufs sont très sensibles aux manipulations : en effet, l'embryon s'implante à l'intérieur de
la coquille de l'œuf et la manipulation de l'œuf peut provoquer le décollement de l'embryon et
19
donc son avortement. L'objectif, qui était de ne pas dépasser cinq heures entre le prélèvement
des œufs et la mise en place des nids artificiels (Chan et al. 1985), a été respecté.
J'avais également un rôle de sensibilisation lors des prélèvements. En effet, les tortues
marines sont toutes protégées par l'arrêté ministériel du 17 Février 1991 (annexe A) et il me
fallait expliquer aux touristes l'objectif de mon étude. Une autorisation du Ministère de
l'Ecologie et du Développement Durable me permettaient ces prélèvements.
2.1.2. Constitution des nids artificiels
L'effet maternel implique que deux embryons ou juvéniles issus d'une même mère sont plus
semblables que deux juvéniles ou embryons issus de deux mères différentes. Ceci inclut les
effets génétiques et épigénétiques (développement utérin par exemple). Les réserves
énergétiques des œufs dépendent de l'effet maternel, ce qui joue sur le développement
embryonnaire et le taux de réussite d'incubation (Roosenburg 1996).
Un nombre X de nids naturels étaient prélevés la même nuit (X différent selon les
expériences). Chaque nid naturel était séparés en X lots de même nombre d' œufs (Xa, Xb,
Xc…Xx). Les lots "a" de chacun des nids naturels étaient mélangés entre eux et constituaient
un nid artificiel "a". De la même manière, des nids artificiels b, c…x étaient constitués.
Exemple : pour le test "localisation sur la plage", trois nids naturels étaient prélevés (nids 1, 2,
3). Le nid 1 était séparé en trois lots : 1a, 1b, 1c. Ainsi que les nids 2 et 3 : 2a, 2b, 2c et 3a, 3b,
3c. Les lots "a" des nids 1, 2 et 3 étaient mélangés et constituaient un nid artificiel "a" :
(1a+2a+3a). Les nids artificiels "b" et "c" étaient constitués de la même manière : (1b+2b+3b)
pour le nid "b" et (1c+2c+3c) pour le nid "c".
Des nids artificiels homogènes en nombre d'œufs et ayant chacun le même nombre d'œufs
provenant de la même mère étaient ainsi constitués. Cette manipulation permet d'éliminer
l'effet maternel et facilite les comparaisons intra-expériences.
Les œufs étaient ensuite déposés dans des trous de 70 cm de profondeur afin de reproduire les
conditions naturelles. La couche superficielle d'œufs sans jaune était respectée car elle peut
avoir un rôle protecteur envers le reste du nid (Fretey 1986). Les nids étaient placés au-dessus
de la ligne de haute marée, mais à trois mètres minimum de la végétation. En effet, la
végétation pourrait réduire les échanges de gaz au sein du nid, et les racines des plantes
peuvent être source de parasites perturbant le développement des œufs (Leslie et al. 1996).
Puis le sable était tassé et la surface balayée comme le fait la tortue.
20
2.1.3. Localisation des nids artificiels
Deux méthodes de localisation des nids ont été utilisées :
• Lors de la mise en place des nids artificiels, la position GPS était relevée et servait à
retrouver les nids au moment de l'émergence. Ce GPS* Thalès modèle 6500 est constitué
d'une station fixe, d'une station mobile et d'un palmtop. Le palmtop sert à paramétrer les
stations et se branche sur l'une ou l'autre suivant l'opération souhaitée. Chaque station
comporte un boîtier récepteur, une antenne, un émetteur UHF et une antenne GPS. Le
paramétrage de la base fixe a duré quatre heures, afin d'avoir une position fiable à partir
des différentes informations données par les satellites.
La levée est la méthode la plus simple pour avoir la position d'un point géographique. En
complément de la position, le palmtop donne également le mode de calcul de position
utilisé, le nombre de satellites utilisés et l'incertitude…
Ce matériel comporte un scénario capable de guider dans l'espace l'utilisateur de la base
mobile et de retrouver ainsi une position connue.
• Un anneau en fer était placé à 10 cm de profondeur dans le sable, et au dessus de chaque
nid artificiel. Chaque anneau comporte un numéro correspondant à un nid bien précis,
ainsi que la date. Lors de l'émergence, les anneaux sont retrouvés par un détecteur à
métaux et des photographies de chaque zone (annexe B).
2.2 . Description des expériences
2.2.1. Test "localisation sur la plage"
Lors de la mise en place des nids artificiels, les paramètres physico-chimiques étaient
mesurés (température, paramètres concernant le sable, oxygène). Le premier objectif est de
mettre en relation ces paramètres enregistrés et le taux de réussite d'incubation des nids.
21
Chaque nuit, trois nids artificiels étaient disposés comme l'indique le schéma ci dessous :
1 mètre
5 mètres
Figure 5 : Disposition des nids artificiels
Le deuxième objectif de l'étude est de savoir si les zones de la plage sont homogènes au
niveau des paramètres mesurés.
Je disposais de 14 capteurs de température Digitron MonologT (caractéristiques annexe C).
Les nids artificiels étaient constitués de façon à éliminer l'effet maternel (cf partie 2.1.2).
Les trois nids artificiels étaient placés dans une zone sélectionnée sur la plage. Chaque groupe
de trois nids a été placé à un endroit précis sur la plage. Un échantillon de sable était prélevé
au fond de chaque nid. Un capteur de température était placé au milieu de chaque nid. Le
capteur avait préalablement été programmé pour enregistrer. La température toutes les deux
heures. Cette étude concernant la température a été menée pour quatre groupes de trois nids et
un groupe de deux nids séparés d'un mètre.
J'avais également à ma disposition quatre sondes oxymétriques fonctionnant en milieu
liquide. L'intérêt des mesures est double :
• connaître l'évolution du taux d'oxygène dans chacun des nids
• pouvoir comparer les valeurs des taux d'oxygènes des nids entre eux, et ainsi vérifier ou
pas l'hypothèse de zones homogènes sur la plage concernant les conditions oxymétriques.
Les nids sont des milieux humides mais non liquides. Il a donc fallu imaginer une méthode
expérimentale pour pouvoir utiliser ces sondes oxymétriques. Les sondes ont été placées dans
une demi-bouteille en plastique contenant de l'eau distillée et quelques gouttes de bleu de
méthylène, ceci afin d'éviter que l'eau ne croupisse. L'ouverture a été recouverte par de la
gaze. Cette gaze permet de protéger la sonde du sable tout en laissant diffuser l'oxygène
(figure 6). L'équilibre entre le taux d'oxygène du nid et l'eau de la bouteille a ainsi été rendu
possible. La primeur de cette technique et toutes les incertitudes qu'elle entraîne nous permet
seulement de considérer les valeurs obtenus comme relatives, et de comparer les taux en
22
oxygène des quatre nids entre eux (on ne peut notamment pas en déduire les taux d'oxygène
effectifs dans les nids).
Figure 6 : Dispositif de mesure du taux d'oxygène
Les sondes ont été placées au milieu de chacun des nids, de la même façon que les capteurs de
température.
Les câbles reliés aux sondes ont été enterrés à environ 30 cm de profondeur, avec un anneau
de fer portant le numéro du nid, ainsi que la date. Chaque soir, aux environs de 18h00, les
valeurs (température, oxygène) sont relevés en branchant l'appareil de mesure aux câbles.
Afin d'avoir le plus d'informations concernant les conditions physico-chimiques de
l'incubation, du sable a été prélevé au fond de chaque nid artificiel. Différentes mesures ont
été effectuées :
• la teneur en eau
• la teneur en matière organique
• la teneur en carbonate
• le pH
• la granulométrie
• couleur des sables avec la charte de Munsell
ÿ Afin de calculer la teneur en eau du sable, les échantillons de sable ont été placées dans
une étuve à 75° pendant une heure et demi et la différence de poids entre l'échantillon de
sable humide et sec a été calculée. Puis les échantillons ont été placées dans le four à 600°
pendant un quart d'heure et re-pesées afin d'obtenir par différence la teneur en matière
organique.
23
ÿ Le dosage des carbonates utilise la calcimétrie volumique. L'appareil utilisé est de
calcimètre de Bernard (figure 7). Il quantifie volumétriquement l'effervescence constatée.
On ajoute un acide (HCl ici) à l'échantillon et on mesure le volume de CO2 produit par la
réaction :
CO32-+2HCl
CaCl2+H2O+CO2
Figure 7 : Calcimètre de Bernard
Cette méthode présente un défaut principal : elle est imprécise pour de petite quantité de
carbonate.
ÿ Le pH est une mesure de l'activité des ions H3O+ dans une solution à l'équilibre avec un
échantillon de sable mis en suspension. La méthode potentiométrique repose sur la mesure
d'une différence de potentiel entre deux électrodes, l'une de mesure, l'autre de référence.
On combine une électrode de référence Ag/AgCl et une électrode de mesure possédant
une fine membrane de verre à base de SiO2 ayant une très forte capacité d'échange et un
degré de sensibilité particulièrement haut pour les protons. A la surface de la membrane,
la concentration en H+ sera régie par l'équilibre :
Si-O-H
Si-O-+H+
Les électrodes sont reliées à un voltmètre particulier appelé pH-mètre. Grâce à la linéarité
de la relation entre la différence de potentiel des électrodes et l'activité des protons, il est
possible d'étalonner le PH-mètre avec deux solutions.
24
L'électrode de mesure est introduite dans une solution contenant du sable et de l'eau
permutée. Cette solution est placée sur un agitateur magnétique durant quinze minutes
avant la mesure.
ÿ La granulométrie est la répartition pondérale des constituants minéraux du sol classés par
dimensions. La matière organique doit préalablement être détruite. Cette étape n'a pas été
pratiqué dans le cas d'échantillons de sable indemne de matière organique.
Chaque échantillon a été placés ans une allonge. Quinze mL d'hexamétaphosphate de
sodium (à 102g/L) ont été ajouté pour assurer la bonne dispersion de chaque particule.
L'allonge a été complété à 500 mL avec de l'eau permutée.
L'allonge contenant l'échantillon de sable est ensuite agitée et le chronomètre est mis en
marche.
Les prélèvements se font à l'aide d'une pipette de Robinson (figure 8).
Figure 8 : Pipette de Robinson
Le prélèvement de la fraction argile (<2m) se fait après un temps de décantation de 4h06 à
une profondeur de 4,9 cm et à une température de 19°C.
Puis la fraction argile et limon est prélevée après un temps de décantation de 4min 55 à
une profondeur de 10 cm. Chacune de ces fractions est pesée.
On isole ensuite les limons grossiers et les sables en vidangeant plusieurs fois la partie de
l'allonge contenant les argiles et limons fins. On récupère ensuite les fractions de sable et
25
limons grossiers que l'on place dans une cristallisoir placé dans une étuve à 105°C. Le
contenu du cristallisoir est ensuite placé sur les trois tamis empilés les uns sur les autres.
Après tamisage, on récupère chaque fraction (correspondant au limon grossier, sable fin et
sable grossier), que l'on pèse.
ÿ La couleur du sable a été définie avec la charte de Munsell sur le terrain avec le sable sur
la surface de la plage au dessus de chaque nid.
2.2.2. Test « bétadine »
L'objectif de cette étude est de connaître l'influence d'un lavage des œufs à la bétadine sur la
réussite d'incubation. Une expérience a déjà été réalisée à l'ancienne écloserie des Hattes*.
Elle a montré qu'un lot d'œufs lavés à la bétadine 0,4% comportait un pourcentage d'œufs
présentant un manque de développement embryonnaire plus faible que les œufs non traités.
Ces résultats n'ont pas été publiés. Mon étude devait confirmer ou infirmer ces résultats in
vivo.
La bétadine que j'ai achetée dans le commerce indiquait une dilution à 10%. J'ai donc utilisé
40 mL de bétadine pour un litre de solution totale de façon à utiliser une solution identique à
celle de l'expérience précédente. J'appris plus tard que la dilution indiquée sur la bouteille
n'avait pas été prise en compte lors de l'expérience initiale effectuée en écloserie. La solution
que j'ai utilisée est donc dix fois plus diluée.
Chaque nuit, deux nids naturels de tortue luth (témoin et lot lavé à la bétadine) étaient
prélevés. Les nids artificiels étaient constitués de façon à éliminer l'effet maternel (cf partie
2.1.2).
Les deux nids artificiels sont séparés d'un mètre afin de limiter l'effet "plage", tout en évitant
une interaction entre les deux nids. L'effet plage supposé est un changement des
caractéristiques de la plage qui pourrait favoriser, ou défavoriser, l'incubation.
Au début de mon expérimentation, j'ai placé ces nids artificiels sur un endroit de la plage
bordée par des hypomées, en respectant les trois mètres par rapport à la végétation. Mais en
raison des forts coefficients de marée, certains des nids auraient pu être déterrés par la mer.
En effet, d'après une étude menée au Costa Rica, environ 20% des nids naturels sont détruits
par les marées (Leslie et al. 1996). Afin de favoriser la survie des nids artificiels, j'ai par la
26
suite disposé les nids dans un endroit plus approprié où la plage est plus haute et sans
végétation. De plus, le fait de concentrer les nids du test bétadine dans la même zone permet
de limiter les effets "paramètres de la plage" s'ils existent.
Sur les dix nids artificiels mis en place, huit nids sont été localisés par leurs coordonnées
GPS, et deux par la méthode de l'anneau de fer.
2.2.3. Test « bleu de Méthylène »
L'objectif de cette étude est de savoir quel est l'influence d'un lavage au bleu sur des œufs vis
à vis de l'incubation. Le test a été mené en milieu artificiel afin d'avoir un bon suivi des œufs
et une bonne maîtrise des paramètres d'incubation.
Quatre nids ont été prélevés pour cette expérience. Les œufs infertiles n'ont pas été prélevés.
Chaque nid a été séparé en cinq lots homogènes en nombre. Un lot a servi de témoin, les
quatre autres lots ont été lavés avec du bleu de méthylène à des concentrations différentes
(tableau 1).
Tableau 1: Nombre d' œufs par nid pour des lots de concentration différente de bleu de
méthylène
lot témoin
lot 0,01%
lot 0,03%
lot 0,06%
lot 0,07%
nid 1
16 œufs
16 œufs
16 œufs
16 œufs
16 œufs
nid 2
8 œufs
10 œufs
10 œufs
10 œufs
10 œufs
nid 3
15 œufs
15 œufs
15 œufs
15 œufs
15 œufs
nid 4
15 œufs
15 œufs
15 œufs
15 œufs
15 œufs
Le lavage des nids 1 et 2 a été réalisé la même nuit, avec une solution de bleu de méthylène
acheté à Cayenne, d'une dilution de 0,1°/°°. Le lavage des nids 3 et 4 a été effectué avec une
solution de bleu de méthylène acheté à Saint Laurent du Maroni. Cette solution ne comporte
aucune indication concernant sa dilution et la pharmacienne m'a affirmé que toutes les
solutions vendues dans le commerce avaient la même concentration. Par contre, les couleurs
du bleu de méthylène acheté à Cayenne et à Saint Laurent du Maroni n'ont pas la même
couleur.
Les œufs ont été placés dans des bacs en plastique recouvert par un film plastique.
27
3. Résultats
3.1.Test "localisation sur la plage"
3.1.1 Localisation des nids artificiels
Sur les 18 nids artificiels effectués,
• 7 ont été déterrés par les chiens (D)
• 8 n'ont pas été retrouvés (P)
• 3 sont arrivés à terme de l'incubation et ont été fouillés (F)
Tableau 2 : Résultats des nids concernant le "test "localisation sur la plage"
nid
1
2
3
5
6
7
8
9
10 11 12 13 18 19 20 21 22 23
état
F
P
D
D
F
D
D
P
P
P
P
P
F
P
D
D
P
D
sonde ou
N
P
L
L
N
L
P
P
P
P
P
P
L
P
P
P
P
N
capteur
Les capteurs sont retrouvés dans deux cas :
• sur la plage quand les nids sont déterrés par les chiens,
• dans les nids quand ceux ci sont fouillés.
Ils peuvent alors étaient lisibles (L) ou non lisibles (N) (tableau 2). Pour une raison inconnue,
la mémoire ne semble pas avoir fonctionnée lors de la mise en service de certains capteurs de
température. D'autres capteurs n'ont jamais été retrouvé et sont sûrement encore enfouies
quelque part sur la plage, ayant été déplacé quand le nid a été déterré par les chiens, ou lors du
balayage d'une tortue.
ÿ Sept nids ont été déterrés par les chiens.
Il sembleraient que les chiens repèrent les nids dès la sortie du premier juvénile tortue et le
déterre pour consommer les œufs ou les jeunes. Plusieurs solutions ont été envisagées afin de
limiter ce phénomène :
• poser un grillage autour du nid. Des expériences passées ont montrées que les chiens
arrivaient quand même à creuser autour du grillage même si celui-ci était enfoncé d'une
trentaine de centimètre. De plus, le grillage peut être prélevé afin de constituer des cages
28
pour les oiseaux, ou des nasses pour entreposer les fruits de la pêche. Les tortues balayant
la plage peuvent également enlever le grillage. Cette solution n'a pas été retenue.
• déposer du piment sur les nids afin de repousser les chiens. Les chiens se nourrissent des
déchets ménagers des amérindiens qui pimentent beaucoup leur alimentation. Cette
solution semble donc inappropriée.
Il a été décidé d'anticiper l'action des chiens en surveillant l'émergence de manière plus
précise. Ainsi, la colonne de sable a été fouillée tout les soirs pour les nids arrivant au 60ème
jour d'incubation.
Quatre capteurs de température ont été retrouvé sur la plage après que les nids aient été
déterrés par les chiens. Les capteurs des nids 3, 5 et 7 ont bien enregistré les températures
toutes les deux heures. Les autres capteurs n'ont enregistré aucune température. Les capteurs
retrouvés sur la plage (les chiens ayant déterrés les nids) n'étaient parfois plus protégés par le
sac en plastique. Cela pourrait expliquer que certains capteurs ne soient pas lisibles, la
connexion pouvant être abîmée par le sel.
ÿ 8 nids n'ont pas été retrouvés.
Les différentes zones où les nids ont été localisés ont été passées au détecteur à métaux
plusieurs fois et avec une marge d'environ 5 mètres autour de chaque zone.
Les anneaux des nids 2, 10, 11, 19 et 22 n'ont jamais été retrouvés.
Les anneaux en fer des nids 12, 13 et 9 ont été retrouvé à des emplacements suspectés
différents des nids artificiels. Le sable a été creusé 70 jours après la mise en place des nids
artificiels 12, 13 et 9. Aucun nid n'a été retrouvé sous ces anneaux. Les anneaux ont sûrement
été déplacés par une tortue lors de balayage, ce qui expliquerait le forme non circulaire des
anneaux.
En effet, durant le pic de ponte (entre mi mai et mi juin), une centaine de tortues pond chaque
nuit. La plage est complètement retournée par le balayage des tortues. Les anneaux étaient
enterrés à une vingtaine de centimètres de la surface, ce qui n'était pas suffisant pour éviter
d'être déterré lors des balayages, mais ce qui permettait de ne pas perturber le nid.
ÿ 3 nids ont été fouillés après l'émergence (tableau 3).
Tout les œufs n'ont pas été retrouvés lors de la fouille. Les pourcentages ont été calculés pour
le nombre d'œufs retrouvés lors de la fouille. Le troisième nid était entièrement pourri.
Les « ? » correspondent à des œufs difficiles non déterminés comme fertiles ou infertiles (la
différence de taille et de forme permettant seulement de la déterminer à l’œil nu).
29
Tableau 3 : Comparaison de la composition des nids lors de leur mise en place et de la fouille
comparaison de la composition :
nid • nid artificiel initial
• nid lors de la fouille
nombre
nombre d'œufs non éclos
d'œufs
œufs
œufs
éclos
entiers
consommés par
nombres d'œufs
sans jaune
les courtilières
1
• 102F+22I+1?
36 (37%) 54 (56%) 7 (7%)
15
36 (40%) 22 (24%) 33 (36%)
16
• 97F+15I
6
• 97F+18I+1?
• 91F+16I
3.1.2. Mesures des températures
La première journée d'enregistrement des températures par les capteurs n'a pas été prise en
compte, ceci afin de permettre au capteur de s'équilibrer parfaitement avec la température
interne du nid.
Les températures n'ont pas été enregistrées aux mêmes heures de la journée pour chacun des
trois nids. Le décalage temporel des enregistrements de température est de :
• 12 minutes entre les nids 7 et 5
• 1 heure et 6 minutes entre les nids 5 et 3
• 1 heure et 18 minutes entre les nids 7 et 3
Afin de pouvoir comparer les températures des trois nids, une interpolation de Lagrange a été
utilisée pour le nid 3. Il a ainsi été possible de connaître les températures du nid 3 à une heure
correspondant à la moyenne des heures d'enregistrement des nids 5 et 7. Ainsi, le décalage
temporel des mesures entre les trois nids ne dépasse pas le quart d'heure, ce qui correspond au
temps de réponse du capteur de température.
30
50
45
température (°C)
40
35
nid3
nid 5
nid7
30
25
20
19/04/03 0:00 29/04/03 0:00 9/05/03 0:00 19/05/03 0:00 29/05/03 0:00 8/06/03 0:00 18/06/03 0:00 28/06/03 0:00 8/07/03 0:00
date et heure
Figure 9 :Températures de nids 3,5 et 7
La figure 9 illustre l’évolution des températures au sein des nids 3, 5 et 7.
• Test de conformité du c2
La différence des températures entre deux nids a été calculée. Les différences ont été classées
en deux groupes, suivant qu'elles étaient positives ou négatives. Par un test du c2, la
distribution observée des différences a été comparée avec une distribution théorique pour
laquelle le nombre attendus de valeurs négatives est égale au nombre attendu de valeurs
positives.
L'hypothèse nulle consiste ici à supposer qu'il n'y a pas de différences de température entre les
deux nids, on s'attend donc à avoir autant de valeurs positives que négatives.
Tableau 4: Différences de température entre nids et résultat du c2 observé.
nids concernés, avec la
différences positives
différences négatives c2obs
T°Ci,7 - T°Ci,5
227
57
101,76
T°Ci, 7 - T°Ci,3
386
58
242,31
T°Ci,5
376
69
211,79
température mesurée à une heure
précise
-
T°Ci,3
Avec un degré de liberté et un seuil de signification de 5%, c2(0,05, 1)=3,84.
31
Quelque soit la comparaison des différents nids, c2obs est supérieur à c2(0,05, 1) (tableau 4). Le
résultat de l'expérience est donc significatif. Il y a donc une différence entre les températures
des trois nids.
• test de l'ANOVA avec mesures répétées
Les températures qui ont été enregistrées par les capteurs ne sont pas indépendantes car elles
représentent des mesures prises dans un même nid sur une certaine période avec une forte
auto-corrélation entre les mesures. On doit donc prendre en compte le fait que la variabilité de
ces températures soit assez faible. Un test d'ANOVA avec mesures répétées a donc été utilisé
pour l'étude de l'effet "nid" sur la température.
L'ANOVA permet de mettre en évidence un effet global significatif (F443,2=417,84, p<10-4)
des nids sur les températures.
Le test multiple de Fisher permet de montrer que les températures des trois nids sont
significativement différentes, en comparant les nids deux à deux.
32
3.1.3. Analyses physico-chimiques du sable
Le tableau ci dessus synthétisent les différents paramètres mesurés dans le sable situé au fond
de chaque nid artificiel.
Tableau 5 : Paramètres mesurés sur le sable de chacun des nids artificiels
Nid
groupe
pH
conductimétrie
MO par g
quantité d'eau
granulométrie
granulométrie :
(S/cm), à
sable humide
par g sable
: fraction 0,2
fraction 0,05
humide
par g sable
par g sable sec
T=25°C
sec
1
C
6,99
0,89
0,001449419
0,001449419
0,861900908
0,165939407
2
C
7,21
0,39
0,00098414
0,00049207
0,954326074
0,09651504
3
C
7,10
0,44
0,001162692
0,000387564
0,92106905
0,187027241
5
B
7,33
0,09
0,001913068
0,000382614
0,881308907
0,172350905
6
B
6,85
0,11
0,002509299
0,000418217
0,812269692
0,237605037
7
B
6,70
0,22
0,002892056
0,000413151
0,8950472
0,161936195
8
E
7,19
0,10
0,001257023
0,000157128
1,021390887
0,045687672
9
E
7,06
0,32
0,002539447
0,000282161
0,961369196
0,040811232
10
E
7,37
0,15
0,000507953
5,07953E-05
0,956454562
0,026663046
11
A
6,85
0,09
0,001845117
0,000167738
0,864625916
0,110650551
12
A
7,00
0,11
0,003466781
0,000288898
0,695897261
0,073458988
13
A
7,11
0,09
0,002318742
0,000178365
0,8732703
0,107852394
18
D
6,74
0,64
0,002221806
0,000123434
1,385393786
0,04464434
19
D
7,06
0,17
0,001104745
5,81445E-05
0,746560647
0,01966067
20
D
6,90
0,53
0,001578389
7,89195E-05
1,273931055
0,109557627
21
D
6,82
0,31
0,001643048
7,82404E-05
1,102860241
0,026861205
22
F
7,13
0,16
0,002164877
9,84035E-05
0,76426748
0,072599483
23
F
7,15
0,20
0,001623912
7,06049E-05
1,394955492
0,079045663
Les nids ont été regroupés pas trois en fonction de leur distance les uns par rapport aux autres
(et chaque groupe de nids ayant été mis en place sur la plage la même nuit). Par exemple, les
nids 1, 2 et 3 ont formés le groupe A. Le nid 1 est appelé A0, le nid 2 est appelé A1 au vu de
la distance de un mètre le séparant du nid 1, et le nid 3 est appelé A5 puisque situé à 5 mètres
du nid 1.
La fraction granulométrique 0,05 mm correspond à du limon grossier, et la fraction 0,2 mm
correspond à du sable fin. Seuls des grains de sable appartenant à ces deux catégories ont été
répertoriés.
33
Une matrice de distance entre les nids artificiels a ensuite été calculée, en prenant le nid A0
comme origine.
Matrice de la distance entre nids artificiels
A0
A1
A5
B0
B1
B5
C0
C1
C5
D0
D1
D5
D10 E0
E1
E5
F0
F1
A0
0
1
5
456
457
461 1165 1166 1170 1635 1636 1640 1650 1835 1836 1840 2035 2036
A1
1
0
4
455
456
460 1164 1165 1169 1634 1635 1639 1649 1834 1835 1839 2034 2035
0
450
451
455 1159 1160 1164 1629 1630 1634 1644 1829 1830 1834 2029 2030
0
1
5
709
710
715 1188 1189 1194 1204 1388 1389 1394 1588 1589
0
4
708
709
713 1187 1188 1192 1202 1387 1388 1392 1587 1588
0
704
705
709 1183 1184 1188 1198 1383 1384 1388 1583 1584
0
1
5
479
480
485
495
679
680
685
879
880
0
4
478
479
484
494
678
679
684
878
879
0
474
475
480
490
674
675
680
874
875
0
1
5
10
200
201
205
400
401
0
4
9
199
200
204
399
400
0
5
195
196
200
395
396
0
190
191
195
390
391
0
1
5
200
201
0
4
199
200
0
198
199
0
1
A5
B0
B1
B5
C0
C1
C5
D0
D1
D5
D10
E0
E1
E5
F0
F1
0
Puis, pour chaque paramètre mesuré concernant le sable (matière organique, quantité d'eau,
pH…), une matrice de distance a été calculée, en faisant la différence des résultats, de la
même manière que pour la matrice de distance entre nids.
34
Exemple de matrice pour la conductimétrie
A0
A0
A1
A5
0,5
B0
B1
B5
C0
C1
C5
D0
D1
D5
D10
E0
0,45
0,8
0,78
0,67
0,79
0,57
0,74
0,8
0,78
0,8
A1
0 -0,05
0,3
0,28
0,17
0,29
0,07
0,24
0,3
0,28
0,3 -0,25
A5
0
0,35
0,33
0,22
0,34
0,12
0,29
0,35
0,33
B0
0 -0,02 -0,13 -0,01 -0,23 -0,06
B1
0 -0,11
B5
0
0,01 -0,21 -0,04
0,12
-0,1
0,07
C0
0 -0,22 -0,05
C1
0
0 -0,02
0,02
0
0,13
0,11
0,35
0,25
-0,2
E1
0,72
E5
F0
F1
0,36
0,58
0,73
0,69
0,22 -0,14
0,08
0,23
0,19
0,27 -0,09
0,13
0,28
0,24
0 -0,55 -0,08 -0,44 -0,22 -0,07 -0,11
0,02 -0,53 -0,06 -0,42
0,13 -0,42
-0,2 -0,05 -0,09
0,05 -0,31 -0,09
0,06
0,02
0,01 -0,01
0,01 -0,54 -0,07 -0,43 -0,21 -0,06
-0,1
0,17
0,23
0,21
0,23 -0,32
0,12
0
0,06
0,15 -0,21
0,01
0,16
0,04
0,06 -0,49 -0,02 -0,38 -0,16 -0,01 -0,05
D0
0 -0,02
0 -0,55 -0,08 -0,44 -0,22 -0,07 -0,11
D1
0
C5
0,02 -0,53 -0,06 -0,42
-0,2 -0,05 -0,09
0 -0,55 -0,08 -0,44 -0,22 -0,07 -0,11
D5
D10
0
0,47
0,11
0,33
E0
0 -0,36 -0,14
E1
0
0,48
0,44
0,01 -0,03
0,22
0,37
0,33
0
0,15
0,11
E5
F0
0 -0,04
F1
0
• Test de Mantel
Le test de Mantel est un test non paramétrique de comparaison de deux matrices de distances.
Ce test permet de déterminer s'il y a une corrélation entre les deux matrices,
La valeur d'un paramètre d'association entre les deux matrices (distance entre nid et mesure
d'un paramètre du sable) est calculée à partir des données réelles, puis comparée à la série de
valeurs obtenues par permutations aléatoires de l'ordre des populations dans l'une des deux
matrices de distance. Le logiciel Permute permet ce calcul.
S'il n'y a pas de relation entre les deux matrices de distances, la valeur du paramètre
d'association obtenue sur les données réelles ne s'écartera pas de la distribution des valeurs
des paramètres d'association obtenus après permutations.
p représente la probabilité que la courbe de régression observée soit la même que celle
calculée par permute. Si p<0,05, on rejette l'hypothèse nulle d'absence de corrélation. C'est
donc qu'il y a un lien entre la mesure du paramètre du sable et la distance entre les nids.
35
Tableau 6: Résultats du test de Mantel.
granulométrie granulométrie quantité d'eau conductimétrie
0,05
pH
0,2
p 0,002
teneur en matière
organique
0,559
0,001
0,071
0,192 0,286
Les résultats du test de Mantel concernant la granulométrie 0,05 et la quantité d'eau sont
significatifs (tableau 6).
Les graphiques ci dessous représentent la distance entre les nids artificiels en fonction de la
valeur absolue des différences des mesures concernant le sable. La courbe de régression a été
calculée par Excel. Il faut noter que ce n'est pas exactement la même que celle qui est calculée
par permute (qui utilise de nombreuses permutations). Mais Permute donne uniquement la
pente de cette courbe de régression, ce qui ne permet pas de la tracer. Cette approximation par
valeur absolue de la différence de quantité d'eau contenue
dans le sable
Excel permet d'avoir une vision globale des résultats qui est correcte.
0,0016
0,0014
0,0012
0,0010
0,0008
y = 3E-07x + 6E-05
0,0006
0,0004
0,0002
0,0000
0
500
1000
1500
2000
distance entre les nids
Figure 10 : Teneur en eau du sable en fonction de la distance entre les nids
36
valeur absolue de la différence des mesures de granulométrie
0,05
0,25
0,20
0,15
y = 4E-05x + 0,0431
0,10
0,05
0,00
0
500
1000
1500
2000
distance entre les nids
Figure 11 : Mesures de granulométrie 0,05 en fonction de la distance entre les nids
0,8
0,7
différence de pH
0,6
0,5
0,4
0,3
y = -2E-05x + 0,2396
0,2
0,1
0,0
0
500
1000
1500
2000
distance entre nids
Figure 12 : pH en fonction de la distance entre nid
37
0,9
différence de conductimétrie
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
y = 5E-05x + 0,1954
0,3
0,2
0,1
0,0
0
500
1000
1500
2000
distance entre nids
Figure 13 : Conductimétrie en fonction de la distance entre nids
0,8
différence de granulométrie 0,2
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
y = -2E-06x + 0,2241
0,2
0,1
0,0
0
500
1000
1500
2000
distance entre nids
Figure 14 : Granulométrie 0,2 en fonction de la distance entre nids
Les graphiques représentant les mesures de granulométrie 0,2, conductimétrie, pH, et teneur
en matière organique ont une courbe de régression de faible pente par rapport aux graphiques
concernant la granulométrie 0,05 et la quantité d'eau (figures 10, 11, 12, 13 et 14). Ces
graphiques confirment les résultats du test de Mantel qui montre un effet significatif de la
distance des nids pour ces deux derniers paramètres.
38
• Test de l' ANOVA
L'analyse de la variance à l'aide du logiciel Statview permet de comparer les moyennes de
chaque groupe de nids (A,B,C…), concernant les mesures des paramètres du sable (teneur en
matière organique, pH…).
L'hypothèse nulle correspond à une absence de différence globale entre ces groupes.
Tableau 7 : Résultats de l'ANOVA.
granulométrie granulométrie quantité d'eau conductimétrie
0,05
pH
0,2
p 0,0006
0,3766
teneur en matière
organique
0,0351
0,0227
0,6551 0,1269
Les résultats du test de l'ANOVA (Tableau 7) concernant les groupes de nids sont significatifs
pour la granulométrie 0,05, la quantité d'eau et la conductimétrie. Il y a un effet "groupe" , et
donc un effet "zone " sur la plage qui influe ces trois paramètres.
Le test multiple de Fisher permet de tester l'effet "groupe" sur les paramètres du sable en
comparant les groupe deux à deux (tableau 8).
Tableau 8: Résultats significatifs (p<0,05) d'après le test multiple de ficher pour les groupes
de nids.
quantité d'eau
granulométrie 0,05
conductimétrie
C et A
B et A
A et C
C et D
B et D
A et D
C et E
B et E
B et C
C et F
B et F
B et D
C et D
C et E
C et E
C et F
C et F
La quantité d'eau contenue dans le sable des nids du groupe C est significativement différente
des groupes A, D, E et F.
La granulométrie 0,05 du sable des nids du groupe B est significativement différente des
groupes A, D, E et F. La granulométrie O,O5 du groupe C est significativement différente des
groupes D, E et F.
39
On remarque une différence significative de la conductimétrie des groupes A et B face aux
groupes Cet D, ainsi que du groupe C face aux groupes E et F.
3.1.4. Mesures du taux d’oxygène dans les nids
Les mesures des teneurs en oxygène des quatre nids n'ont pas pu être relevées tous les jours
pour des raisons météorologiques. En effet, durant la saison des pluies, il n'était pas toujours
possible de sortir du sable l'embout de la sonde et de le connecter à l'appareil de mesure sans
l'endommager. Les pluies guyanaise sont diluviennes et continues durant cette période. Cette
année, la saison des pluies a été tardive, ce qui explique l'inconstance des mesures de mi mai à
fin juin. L'irrégularité et le manque des mesures ne permettent pas de faire une réelle analyse
des résultats d'oxymétrie et de températures des nids 18,19, 20 et 21.
De plus, les embouts des sondes des nids 19 et 20 n'ont plus été retrouvées à partir du 12 juin.
De nombreuses tortues viennent pondre sur la plage d'Awa:la-Ya:lima:po et il est probable
que des tortues aient balayé sur la zone où se trouvaient les embouts des câbles reliés aux
sondes. Le balayage peut parfois être assez profond (jusqu'à 20 cm), ce qui expliquerait un
déplacement de ces sondes dans le sable.
Le nid 21 a été déterré par des chiens le 17 mai. Les œufs retrouvés sur la plage étaient tous
pourris, l'odeur a dû attirer les chiens qui auraient alors déterré le nid. La sonde de ce nid a été
retrouvée sur la plage.
Le nid 18 a été fouillé le 2 juillet. En effet, l'oxymètre donnait des résultats qui ne se
stabilisait pas, passant de 30% à 80%. Le nid était entièrement pourri. La fouille n'a pas été
complète pour des raisons d'odeur extrêmes provoquant des nausées sur les intervenants dont
je faisais partie. La sonde a été récupérée en tirant sur le câble, mais la demie bouteille en
plastique n'a pas été retrouvée.
Malgré ces pertes de données, on peut faire une analyse globale de l'évolution de la teneur en
oxygène dans les quatre nids concernés d'après le graphique ci dessous.
40
120
teneur en oxygène en %
100
80
Nid 18
nid 19
Nid 20
Nid 21
60
40
20
in
-ju
28
in
21
-ju
in
-ju
14
in
-ju
07
31
-m
ai
ai
24
-m
ai
-m
17
-m
10
03
-m
ai
ai
0
Figure 15 : Evolution de la teneur en oxygène des nids 18,19, 20, et 21
On remarque une évolution globale similaire pour tous les nids à part le nid 21 :
• une stagnation des teneurs en oxygène du début de l'incubation jusqu'à environ fin mai,
• puis une diminution globale de la teneur en oxygène de fin mai à mi juin.
Le nid 18 a une teneur en oxygène qui reste stable, diminue, puis augmente de manière
globale à partir du 12 juin jusqu'à sa fouille.
Le nid 21 présente une diminution de la teneur en oxygène du début de l'incubation jusqu'au 6
mai, puis on assiste à une augmentation de cette même teneur, jusqu'à la perte de cette sonde
oxymétrique.
La veille de la perte des nids 20 et 21 (11 juin et 16 mai), l'oxymètre mesurait des teneurs en
oxygène nulles pour ces deux nids. Ces mesures n'ont pas été représentées sur le graphique.
41
3.2. test "bleu de méthylène"
3.2.1. Description des résultats
Tableau 9: Résultats de l'incubation des œufs traités à différentes concentration de bleu de
méthylène de Cayenne.
lot témoin
composition du
0
70
lot 0,01%
0
lot 0,03%
lot 0,06%
lot 0,07%
70
0
70
0
70
0
70
16P
nid à t (en jours) =
nid 1
16 15P+1D 16
14P+3M
16
13P+3F
16
16P
16
nid 2
8
9P+1M
10
15P+1M
10
10P
10 9P+1M
6P+2M 10
Tableau 10 : Résultats de l'incubation des œufs traités à différentes concentration de bleu de
méthylène de Saint Laurent
lot témoin
composition du nid à t
lot 0,01%
lot 0,02%
0
70
0
70
0
70
nid 1
15
5P+2M+8F
15
12P+1D+2M
15
14P+1M
nid 2
15 4P+5D+5M+1F 15
14P+1M
15
15P
lot 0,03%
0
lot 0,06%
70
0
70
15 13P+2M 15
15P
15
15P
(en jours) =
15P
15
Au bout de 70 jours d'incubation, les œufs ont été disséqués. Ils ont été classés en plusieurs
catégories selon le stade de développement embryonnaire (tableaux 9 et 10) :
• les œufs dont l'embryon ne se voit pas à l'œil nu. Il y a alors deux possibilités : soit
il n'y a pas eu de développement embryonnaire, soit il y a eu un début mais l'œuf a avorté
à un stade très précoce (dans ce cas, une tache blanche apparaît sur l'œuf -figure 16correspondant à l'attachement de l'embryon sur la coquille). Ce stade est codifié par "P"
correspondant à un avortement précoce (figure 17).
42
Figure 16 :Tâche blanche
Figure 17 : Dissection d'un oeuf au stade "P"
• les œufs qui présentent un début de développement embryonnaire ("D") figure 18
Figure 18 : Dissection d'un oeuf au stade "D"
• les œufs qui contiennent un embryon de taille moyenne ("M") figure 19
Figure 19 : Dissection d'un oeuf au stade "M"
43
• les œufs qui contiennent un embryon en phase finale de développement et dont la
taille est très proche de la taille finale d'une tortue juvénile ("F") figure 20
Figure 20 : Dissection d'un oeuf au stade "F"
Des gouttes d'eau ont été observées sur les films plastiques recouvrant les bacs contenant les
œufs (figure 21).
Figure 21 : Buée sur les films plastiques recouvrant les œufs
Dès l'observation de cette condensation (ce qui correspondait à 30 jours d'incubation), des
trous ont été fais dans les films plastiques afin de permettre un flux d'air. Une odeur de moisi
s'est dégagée.
44
3.2.2. Analyse des résultats
Les fréquences de réussite de début développement embryonnaire ont été calculées pour
chacun des lots d'œufs lavés à différentes concentrations de bleu de méthylène.
Une transformation arcsinus racine-carré a été utilisée afin de normaliser la distribution des
fréquences de développement. En effet, dans la distribution binomiale des fréquences de
développement, la variance est fonction de la moyenne. Or les tests statistiques ne sont
utilisables que pour une distribution homoskédastique. Cette transformation permet donc de
calculer la droite de régression sur les résultats de fréquence de développement.
L'analyse de la variance à l'aide du logiciel Statview permet de comparer les fréquences de
développement embryonnaire en fonction des différentes concentrations de bleu de
méthylène.
L'hypothèse nulle correspond à une droite de régression dont la pente est nulle.
0,9
0,8
0,7
Fréq
Dév
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
-0,1
-0,01
0
0,01 ,002 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08
Concentration
2
Y = 0,858 - 8,828 * X; R = 0,554
Figure 22 : Développement embryonnaire en fonction de la concentration en bleu de
méthylène (Cayenne)
La droite de régression du développement embryonnaire des œufs en fonction de la
concentration en bleu de méthylène acheté à Cayenne est décroissante (pente =-8,828, figure
22). Cependant, la valeur du coefficient de régression n'est pas significativement différente de
0 (p=0,0740).
45
2,25
2
1,75
Fréq
Dév
1,5
1,25
1
0,75
0,5
0,25
0
-0,25
-0,01
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
Concentration
2
Y = 1,362 - 26,591 * X; R = 0,659
méthylène (Saint Laurent du Maroni)
concentration en bleu de méthylène acheté à Saint Laurent du Maroni est décroissante (pente
=-26,591, figure 23). Cependant, la valeur du coefficient de régression n'est pas
significativement différente de 0 (p=0,0954).
1,6
1,4
1,2
Fréq
Dév
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,01
0
0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08
Concentration
2
Y = 1,047 - 13,687 * X; R = 0,591
méthylène (Cayenne et Saint Laurent du Maroni)
concentration en bleu de méthylène (en cumulant les résultats concernant le bleu de
méthylène acheté à Cayenne et à Saint Laurent du Maroni) est décroissante (pente =-13,687,
46
figure 24). Cependant, la valeur du coefficient de régression n'est pas significativement
différente de 0 (p=0,0740).
Les fréquences de développement embryonnaire et les fréquences correspondant à un
avortement de l'œuf (pas de développement embryonnaire) sont très différentes. Le logiciel
Instat a été utilisé pour calculer les écarts type des fréquences. Il permet le calcul de l'erreur
standard d'une proportion basée sur une simulation.
2,5
1,5
2
Fréq.
Dév.
1
Fréq.
Dév.
1,5
1
0,5
0,5
0
0,02
0,04
0,06
0
0,08
0
concentration
0,02
0,04
0,06
0,08
Concentration
Figure 25 et Figure 26: Fréquence de développement embryonnaire en fonction de la
concentration de bleu de méthylène (acheté à Cayenne : graphique de gauche, acheté à Saint
Laurent graphique de droite)
2
1,5
Fréq.
Dév.
1
0,5
0
0,02
0,04
0,06
0,08
Concentration
Figure 27 : Fréquence de développement embryonnaire en fonction de la concentration de
bleu de méthylène (Cayenne et Saint Laurent)
47
Les écarts-type des fréquences de développement embryonnaire sont importants (figures 25,
26 et 27) en fonction de la concentration des différents bleus de méthylène.
• Test exact de Fisher sur matrice n*c
Le test exact de Fischer n*c calcule la probabilité qu'il y ait une dépendance entre la
concentration de bleu de méthylène et l'état des œufs (avorté, début, milieu ou fin de
développement). Le logiciel R a été utilisé pour ce test.
Quelque soit le bleu de méthylène utilisé, l’indépendance a une probabilité inférieure à
2,2*10-16. On a donc un effet de la concentration de bleu de méthylène sur le développement
des œufs.
3.3. Test "bétadine"
Sur les dix lots de deux nids (témoin et traité à la bétadine), huit nids ont été retrouvés qui ont
été déterrés par les chiens. Les autres nids n'ont pas été retrouvés, la localisation du GPS
n'ayant pas été correcte.
48
4. Discussion
4.1. La localisation des nids artificiels
Les études "localisation sur la plage" et "test bétadine" n'ont pas pu être menée à terme. La
raison principale est le manque de données dû à la perte d'un grand nombre de nids artificiels.
Ces nids ont été perdus pour deux raisons :
• certains ont été déterrés par les chiens,
La perte des nids dû à la prédation par les chiens fait partie des risques du terrain qu'il
n'est pas possible de réduire pour l'instant. En effet, la pose de grillage est une protection
qui a déjà été testée et qui n'est pas valable.
• d'autres non pas pu être retrouvés.
Deux méthodes de localisation ont été utilisées pour retrouver les nids artificiels. Celles-ci
n'ont pas permis de retrouver correctement les nids artificiels :
ÿ Le GPS a été utilisé pour localiser huit nids artificiels concernant le test "bétadine".
Mais au bout de quelques jours en faisant des tests, je me suis aperçue que malgré la
précision indiquée par le palmtop, plusieurs levés d'un même point ne donnaient pas
les mêmes coordonnées. La localisation des nids artificiels par GPS ne représentait pas
une méthode fiable pour une raison inconnue.
Finalement, après avoir contacté le service d'aide technique, nous apprîmes qu'il fallait
en premier lieu installer un logiciel afin de paramétrer correctement le matériel, ce qui
n'était pas indiqué dans le manuel de référence et que nous n'avions donc pas fait.
J'abandonnais donc cette méthode de localisation. Ce GPS doit être utilisé après un
réel apprentissage de son fonctionnement. Or la saison de ponte commençant début
avril, nous n'avions pas eu le temps de nous en occuper en métropole.
ÿ La méthode de localisation par les anneaux en fer présente un inconvénient majeur. En
effet, les anneaux ne peuvent pas être suffisamment enterrés sans perturber le nid.
Ainsi, le fait de les enterrer à faible profondeur les rend sensibles aux balayages des
tortues, ce qui a provoqué la perte de nombreux nids.
Afin d'éliminer les nids perdus par la méthode de localisation par les anneaux de fer (42,1%),
dû au déplacement de ces anneaux par le balayage des tortues, il faudrait localiser les nids par
leurs coordonnées géographiques précises. Ainsi, une bonne maîtrise du GPS, précis à 5 cm,
49
permettrait une localisation sûre des nids et qui ne perturberait pas le développement des
œufs. De plus, ce GPS comporte un scénario capable de guider dans l'espace l'utilisateur de la
base mobile et de retrouver ainsi une position connue.
Le test « bétadine » pourrait donc être reconduit en utilisant cette méthode de localisation par
GPS, et en prenant en compte le nombre de nids détruits par les chiens (40%), afin d'avoir
suffisamment de résultats pour pouvoir ensuite les analyser statistiquement.
4.2. Analyse des résultats oxymétriques
Trois des quatre nids concernant l'étude du taux d'oxygène au sein du nid n'ont pas été perdus.
Mais les œufs de ces trois nids ont été retrouvés entièrement pourris
Selon Ackerman (1977), la diminution de la pression partielle en oxygène, durant la deuxième
moitié de l'incubation, indique une activité respiratoire dû au développement embryonnaire
des œufs. La chute du taux en oxygène du nid montrerait donc une activité respiratoire
intense. A l'inverse, l'augmentation de ce même taux montrerait une diminution voire un arrêt
de cette activité respiratoire.
Il a été remarqué une augmentation de la teneur en oxygène des nids 18 et 21 avant
l'observation des œufs moisis (fouille pour le nid 18 et œufs déterrés par les chiens pour le nid
21). De plus, une mesure d'oxygène nulle a été enregistrée pour le nid 21 la veille d'être
déterré.
La sonde oxymétrique était située dans une demi-bouteille remplie d'eau, située au cœur du
nid. La pression exercée par le sable situé au-dessus du nid et par les œufs est assez forte. Il
est possible que la demi-bouteille d'eau se soit renversée. La sonde se serait alors trouvée en
milieu non liquide, ce qui aurait faussé les mesures. De plus, l'eau renversée aurait pu
perturber l'équilibre de la chambre d'incubation et provoquer la moisissure des œufs. En effet,
cet équilibre est extrêmement fragile et, pour des valeurs extrêmes, les échanges d'eau dans
l'œuf, la taille de l'embryon, la mobilisation de nutriments, les réserves d'énergie sont
influencées de manière significative par l'environnement hydrique (Hewavisenthi &
Parmenter 2002).
Cependant, rien ne permet d'expliquer pourquoi ce phénomène a eu lieu aussi tôt pour le nid
21 et aussi tardivement pour le nid 18. On peut juste supposer des propriétés du sable
différentes qui permettrait à certains endroits de la plage une meilleure cohésion de la forme
et du maintien de la chambre d'incubation.
50
Or d'après le test de Mantell, deux nids qui sont proches géographiquement se ressemblent
plus que deux nids éloignés pour ce qui concerne la granulométrie 0,05 et la quantité d'eau
contenue dans le sable. Ce résultat pourrait donc expliquer l'évolution différente des sondes
situées dans le cœur des nids.
4.3. Les paramètres physico-chimiques du sable
Les résultats du test concernant les groupes de nids sont significatifs pour la granulométrie
0,05, la quantité d'eau et la conductimétrie. Il y a un effet "groupe", et donc un effet "zone "
sur la plage qui influe ces trois paramètres.
Les différentes teneur en eau du sable pourraient s'expliquer par des distances plus ou moins
proches de la plage par rapport aux marais situés plus dans les terres. Comme le montre la
carte ci dessous, il y a très peu de différences de distance entre les différents endroits de la
plage et les marais (figure 28).
51
Figure 28 : Distance du bord de la plage aux marais
52
D'après le test multiple de Fisher, la teneur en eau du groupe C diffère des groupes A, D, E et
F. Fretey (1986) a émis l'hypothèse les eaux d'infiltration des marais bordant les plages sont
responsables de la destruction des nids.
Les nids des groupes B et C sont situés au niveau du village alors qu'en arrière des autres
groupes de nids, on trouve de la forêt. On peut supposer que l'eau provenant des marais est
retenue par la végétation de la forêt. L'infiltrabilité des eaux marécageuses seraient donc plus
forte dans la zone du village, ce qui expliquerait une plus forte teneur en eau du sable des nids
du groupe C.
De plus, la granulométrie 0,05 des groupes B et C est différente par rapport à l'ensemble des
autres groupes. Mais il n'est pas évidant de dire dans quel sens. De plus, la cohésion du sable
est un phénomène très complexe difficile à analyser. Pour des particules de diamètre inférieur
à 2 mm, comme c'est le cas ici, les forces de liaisons apparaissent entre les particules enrobées
d'eau, dues à un phénomène de tension capillaire. En effet, on peut se dire que de plus petites
particules dans le sable laissent plus d'interstices pour l'eau, ce qui entraînerait une plus forte
quantité d'eau dans le sable. Mais d'un autre côté, le fait que le sable soit plus fin favorise
l'infiltration de l'eau en profondeur. Il est donc difficile de conclure sur ces résultats de
granulométrie.
Quant à la conductimétrie, elle représente la salinité du sable. On distingue une zone
contenant les groupes B et A où la conductimétrie est différente des groupes C et D qui
pourrait constituer une autre zone. Le groupe C étant différent des groupes F et E, on pourrait
également supposer une zone du côté de Simili où se trouvent ces deux groupes.
De plus, il serait intéressant de faire une analyse des métaux lourds susceptibles d’être
contenus dans le sable. Le fleuve du Maroni abrite de nombreux chantiers d’orpaillage qui
entraînent des rejets de mercure dans le fleuve. Ces déchets pourraient être acheminés par la
voire fluviale, puis maritime et se retrouver dans le sable de la plage d’Awa :la-Ya :lima :po.
4.4. Evolution de la température au sein des nids
D'après le test de conformité du khi carré, au risque 5%, il y a une différence de température
significative entre les nids 3,5 et 7. Et d'après le test multiple de Fischer après une ANOVA à
mesures répétées, les températures sont différentes significativement en comparant les nids
deux à deux.
53
Les nids 5 et 7 sont situés dans la même zone et font partie du groupe B. Le nid 3 fait partie
du groupe C. La température est donc différente dans des nids situés à 5 mètres l'un de l'autre,
comme pour des nids distancés de plus de 500 mètres (entre les nids 5,7 et 3).
Les résultats du test de l'ANOVA concernant les groupes de nids sont significatifs pour la
granulométrie 0,05, la quantité d'eau. Il y a un effet "groupe", et donc un effet "zone " sur la
plage qui influe ces trois paramètres. Or l'humidité du sable joue un rôle d'absorption de
chaleur, ce qui provoque une diminution de température (McGehee 1990).
Ces résultats peuvent expliquer la différence de température entre les nids 5,7 et 3, mais pas la
différence entre les nids 5 et 7.
De plus, la conductivité thermique est fortement corrélée à la granulométrie. Les nids qui sont
creusés dans du sable à gros grains ont une faible conductivité thermique et sont plus froids
que des nids dont le sable est constitué de plus petits grains (Speakman et al. 1998). Or le nid
3 a plus de grains de sable de diamètre supérieur à 0,2 mm que les nids 5 et 7 et a également
des températures plus faibles.
D'après la figure 9, la température du nid 5 augmente en fin d'incubation
Durant l'incubation, la température augmente par l'activité métabolique des embryons. Des
embryons en fin d'incubation génèrent plus de chaleur, la température augmente dans la
chambre d'incubation (Kraemer & Richardson 1979 ; Maxwell et al. 1988 ; Maloney et al.
1990 ; Godfrey 1997).
Les pics de température observés sur le graphique de température du nid 5 peuvent
correspondre aux températures jour/nuit de la plage. Cette hypothèse est plausible puisque le
nid a été retrouvé déterré par les chiens et le capteur de température a été retrouvé sur la
plage.
4.5. Test "bleu de méthylène"
Le test concernant le traitement des œufs au bleu de méthylène a été mené en conditions
artificielles, ce qui permet d'avoir des résultats indépendant des paramètres de la plage et
dépendant uniquement du traitement / absence de traitement.
D'après le test exact de fischer n*c , il y a un effet de la concentration de bleu de méthylène
sur le développement de œufs.
54
Les graphiques représentant la proportion d'œufs en développement embryonnaire en fonction
de la concentration des différents bleus de méthylène ont tous une tendance globale à la
décroissance.
D'après le codex pharmaceutique, des effets secondaires dans le cas d'injection intraamniotique de bleu de méthylène ont été remarqués. Des rétrécissements de l'iléon fœtal ont
été observés, ainsi que des ictères* hémolytiques* néonatales. On peut alors supposer que le
bleu diffuse de la membrane de l'œuf de tortue vers l'amnios, provoquant ces effets
secondaires et défavorisant le développement embryonnaire. Ainsi, un lavage de l'œuf dans
une solution concentrée en bleu de méthylène défavoriserait plus le développement
embryonnaire par rapport à une solution moins concentrée.
De plus, le bleu de méthylène est un antiseptique peu puissant. Il n'aurait donc pas une action
similaire à celle de la bétadine comme il l'a été observé lors de la même expérience à
l'écloserie des Hattes (lors de cette expérience, le taux de réussite d'incubation était alors
significativement meilleur pour des œufs traités à la bétadine que pour des oeufs témoins non
traités).
On peut supposer que l'action minime antiseptique du bleu de méthylène a été dépassée par
ses effets secondaires défavorisant le développement embryonnaire.
Ce colorant n'apparaît donc pas comme favorable pour un traitement du nombre de nids
minimum nécessaire au maintien de la population guyano-surinamaise de tortues luth.
55
L'objectif initial de l'étude était de mettre en relation les paramètres physico-chimiques
d'incubation avec la réussite d'incubation. Pour des raisons liées au fait que l'étude soit menée
in vivo, l'intégralité des données nécessaires pour répondre à cette question n'a pas pu être
récoltée. Cependant, il apparaît que certains paramètres (fraction de limon grossier,
conductimétrie, teneur en eau du sable, température au sein des nids) varient le long de la
plage. On peut donc conclure que suivant les endroits de la plage sur lesquelles les tortues
pondent, les conditions d'incubation ne sont pas les mêmes. Est ce que cela influence pour
autant la réussite d'incubation ? Cette question reste pour le moment en suspens, et c'est
pourquoi il serait intéressant de reconduire cette étude corrigeant les facteurs qui ont
engendrés cette perte de données.
Quant aux test concernant les antiseptiques colorés, il apparaît que le bleu de méthylène ne
puisse pas convenir à cause de ses effets avortifs, et que la bétadine n'a pas un pouvoir
colorant assez dissuasive envers les braconniers. Il serait intéressant de reconduire une étude
en condition artificiel avec un autre colorant. Il faudrait également approfondir l'étude
concernant la bétadine en utilisant une solution plus concentrée (qui aurait donc une couleur
plus intense) en conditions naturelles afin de connaître l'influence d'un tel traitement sur la
réussite d'incubation.
.
56
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59
Liste des annexes
Annexe A : Arrêté du 17 juillet 1991 fixant la liste des tortues marines protégées dans le
département de la Guyane
Annexe B : Consitution des nids artificiels
Annexe C : Caractéristiques du capteur de température Digitron MonologT
60
ANNEXE A
J.O n° 191 du 17 août 1991
Arrêté du 17 juillet 1991 fixant la liste des tortues marines protégées dans le département de
la Guyane
NOR: ENVN9161226A
Le ministre de l'environnement et le secrétaire d'Etat à la mer, Vu le livre II du code rural
relatif à la protection de la nature, et notamment ses articles L. 211-1, L. 211-2 et R. 211-5;
Vu l'avis du Conseil national de la protection de la nature,
Arrêtent:
Art. 1er. - Sont interdits dans le département de la Guyane et en tout temps la destruction ou
l'enlèvement des oeufs et des nids, la mutilation, la destruction, la capture ou l'enlèvement, la
naturalisation ou, qu'ils soient vivants ou morts, le transport, le colportage, l'utilisation, la
mise en vente, la vente ou l'achat de spécimens des espèces de tortues marines suivantes:
Tortue luth (Dermochelys coriacea); Tortue caouanne (Caretta caretta); Tortue olivâtre
(Lepidochelys olivacea); Tortue de Riddley (Lepidochelys kempii); Tortue à écailles
(Eretmochelys imbricata); Tortue verte (Chelonia mydas).
Art. 2. - Le directeur de la protection de la nature et le directeur des pêches maritimes et des
cultures marines sont chargés, chacun en ce qui le concerne, de l'exécution du présent arrêté,
qui sera publié au Journal officiel de la République française.
Fait à Paris, le 17 juillet 1991.
Le ministre de l'environnement, Pour le ministre et par délégation: Le directeur de la
protection de la nature, F. LETOURNEUX
Le secrétaire d'Etat à la mer, Pour le secrétaire d'Etat et par délégation: Le directeur des
pêches maritimes et des cultures marines, C. BERNET
61
101F+46I
114F+10I
78F+19I
80F+77I
80F+10I
105F+7I
79F+53I+2?
94F+24I+1?
87F+2?+24I
14-15
15-16
16-17
18-19
19-20
20-21
21-22
27-28
29-30
3h00
1h45
21h15
20h00
19h30
20h15
3h30
2h30
1h45
3h00
92F+22I
13-14
heure de prélèvement
1er nid
1er nid
du…au…)
date (nuit
ANNEXE B
78F+32I+3?
111F+4I+1?
64F+33I+1?
121F+16I
105F+1I
116F+28I
104F+20I
17F+52I
118F+12I
2ème nid
4h45
2h45
21h50
20h45
21h30
20h15
2h45
2h15
6h30
ment 2ème nid
heure de prélève-
Test bétadine
82F+28I+3?
103F+14I+1?
72F+33I+2?
113F+11I
93F+6I
98F+53I
39F+10I
109F+15I
59F+49I
52F+70I
Nid témoin
83F+28I+2?
102F+14I+1?
71F+53I+1?
113F+12I
92F+5I
98F+52I
39F+9I
109F+15I
59F+49I
52F+70I
Nid lavé à la bétadine
5h15
3h25
23h00
22h30
22h30
22h00
7h30
4h00
5h00
8h30
nids artificiels
58
heure de mise en place des
1er nid
104F+16I+2?
112F+30I
88F+19I+2?
date
22-23
23-24
24-25
23h00
23h00
20h30
heure
72F+22I
84F+6I+1?
97F+34I
2ème nid
23h45
23h00
20h45
heure
49F+30I+3?
96F+18I+2?
86F+34I
nid
3ème
23h45
24h00
21h45
heure
1?
+1?
2?
69F+24I+
nid 8 :
1?
97F+18I+
nid 7 :
102F+22I
nid 3 :
nid 10 :
?
70F+23I+2 70F+24I+1?
nid 9 :
?
97F+18I+1 97F+17I+1?
nid 6 :
101F+22I+
102F+22I
nid 5 :
nid 2 :
nid 1 :
nid artificiel
1h00
24h30
23h00
heure
Test localisation sur la plage (capteur de température)
localisation
59
123F+29I+4?
1-2
mai
30-1
er
date
90F+3I+5?
nid prélevé
1er
99F+24I
25-26
mai
1er nid
date
58F+17I+1?
98F+40I+2?
2ème nid
19h30
1h00
heure
75F+39I+2?
nid
3ème
2h45
heure
91F+23I+3?
nid 22 :
91F+35I+1?
nid 11 :
nid 13 :
90F+23I+2?
nid 23 :
91F+34I+2? 90F+34I+1?
nid 12 :
nid artificiel
3h10
heure
94F+9I
3h10
92F+30I
prélevé
prélevé
3ème
nid
heure
nid
2ème
prélevé
nid
4ème
I+2?
3h50 123F+20
heure
nid 18
nid 19
nid 20
nid 21
I+2?
I+2?
I+2?
I+1?
4h10 100F+15 100F+15 100F+16 99F+16
heure
6h00
heure
20h30
2h45
heure
Test "localisation sur la plage" (sondes oxymétriques)
19h00
24h30
heure
suite test "localisation sur la plage"
60
emplacement
localisation
ANNEXE C
61

L`influence des paramètres physico

Transcription

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