Sommaire Dynamique spatio-temporelle de la forêt tropicale

Transcription

Sommaire
Dynamique spatio-temporelle
de la forêt tropicale
J. Chave
1
2
3
4
Introduction
3
1. Introduction
3
2. Problématiques
7
Fonctionnement de la forêt tropicale
11
1. Physionomie et structure de la forêt tropicale
11
2. Mécanismes de la dynamique forestière
41
Modélisation de la forêt tropicale
65
1. Modèles de forêt
65
2. TROLL : un modèle mécaniste de forêt tropicale
67
3. Influence du climat sur la forêt
83
4. Dynamique des interfaces forêt-savane
95
Biodiversité et compétition
1. Définition et mécanismes de la phytodiversité
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
109
109
vi
Sommaire
2. Maintien de la biodiversité
A
Modèles théoriques
128
147
1. Modèles théoriques non spatialisés
147
2. Modèles théoriques spatialisés
152
Références
157
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Dynamique spatio-temporelle
de la forêt tropicale
J. Chave1
Résumé
Les mécanismes régissant la dynamique des écosystèmes forestiers sont complexes,
de l’établissement des plantules à la pollinisation et la dispersion des graines,
transportées par les animaux, l’eau ou le vent.
Ces processus sont d’autant plus divers que l’écosystème abrite un large nombre
d’espèces et de formes végétatives, comme c’est le cas dans les forêts tropicales
humides. Leur prise en compte et la compréhension de leur importance relative
doit passer par la définition de modèles.
Je présente une revue des différents mécanismes fondamentaux dans la dynamique d’une forêt — photosynthèse, croissance des arbres, reproduction, mortalité — ainsi qu’une description du passé et de l’actuel des forêts tropicales humides.
L’ensemble de ces informations est utilisé pour construire un modèle de dynamique forestière spatialement explicite, dont l’unité de description est l’arbre.
Des modèles simplifiés sont déduits de celui-ci pour poser des problèmes plus spécifiques, comme la résilience de la forêt aux perturbations climatiques, ou la dynamique des interfaces forêt-savane.
Le dernier aspect abordé est la description spatiale et temporelle de la biodiversité des plantes tropicales. Une introduction détaillée à la problématique est
fournie, et les modèles permettant d’expliquer le maintien de la biodiversité sont
comparés. Ces modèles incluent des approches non spatiales (marches aléatoires
avec branchement-annihilation), ou spatiales (modèle des électeurs avec mutation).
1. Service de Physique de l’État Condensé, CEN Saclay l’Orme des Merisiers, 91191 Gif-surYvette, France.
Adresse actuelle : Department of Ecology and Evolutionary Biology, Guyot Hall, Princeton University, Princeton NJ 08544-1003, USA. e-mail : [email protected]
et Laboratoire d’Écologie Terrestre, CNRS UMR 5552, 13 avenue du colonel Roche, 31029 Toulouse Cedex 4, France.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
c EDP Sciences
2
Dynamique spatio-temporelle de la forêt tropicale
Abstract
Spatio-temporal dynamics of the tropical rain forest
Mechanisms which drive the dynamics of forest ecosystems are complex, from
seedling establishment to pollination, and seed dispersal by animals, running water
or wind.
These processes are more complex when the ecosystem shelters a large number
of species and of vegetative forms, as it is the case in the tropical rainforest. To
take them into account, we must develop and use models.
I present a review of the fundamental mechanisms for the of a natural forest
dynamics — photosynthesis, tree growth, recruitment and mortality — as well as
a description of the past and of the present of tropical rainforests.
This information is used to develop a spatially-explicit and individual-based
forest model. Simplified models are deduced from it, and they serve to address
more specific issues, such as the resilience of the forest to climate disturbances, or
savanna-forest dynamics.
The last topic is related to the spatio-temporal description of tropical plant
biodiversity. A detailed introduction to the problem is provided, and models
accounting for the maintenance of diversity are compared. These models include
non spatial as well a spatial approaches (branching anihilating random walks and
voter model with mutation).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Introduction
1. Introduction
Ce travail aborde des problématiques qui ne sont pas fréquemment abordées en
sciences physiques. L’étymologie même de cette discipline, pourtant, nous rapporte à l’étude de la nature vivante (ϕύσις). La difficulté de l’étude des écosystèmes pour le physicien réside dans la diversité des phénomènes mis en jeu et de
la relativement faible information que l’on en possède. Ainsi, toute approche de
modélisation réaliste d’un écosystème tropical se heurte invariablement au problème de la validation : peut-on confronter les résultats numériques aux données
de terrain ? La recherche de comportements génériques et de lois physiques est
tributaire d’un travail de terrain énorme. En plus d’être très coûteuses en temps
de travail, ces données satisfont rarement le modélisateur car elles ne permettent
généralement pas de donner une information statistique suffisante. En outre les
naturalistes se placent rarement dans la perspective de la recherche de tendances
globales, mais s’attachent plutôt à des études stationnelles. Ce décalage est cependant en train de se combler, et les écologues ont depuis un certain moment déjà
pris conscience du potentiel intérêt des approches théoriques pour relier les échelles
d’investigation : l’individu (cellule, plante, animal), la communauté écologique, le
paysage (ensemble de communautés), la région.
Les outils tels que l’imagerie satellitaire permet déjà d’étudier des phénomènes
opérant à plusieurs échelles. Thematic Mapper a enregistré l’ensemble de la surface de la Terre à une résolution d’environ 30 mètres, le diamètre d’un arbre de
canopée en forêt tropicale. Le facteur d’échelle linéaire est de 106 , et atteindre la
résolution du mètre est possible. La quantité de données à traiter rien que dans ce
champ d’activité est énorme, et il est probable que des techniques de classification
optimisées en provenance de la physique se révéleront d’une grande utilité (Blatt
et al., 1998 [33]).
Mais ce n’est là qu’un exemple. Une multitude de phénomènes opèrent à des
échelles intermédiaires, et sont activement étudiés actuellement, du stockage du
carbone atmosphérique dans la biosphère terrestre au rôle de la biodiversité dans le
fonctionnement des écosystèmes. Le concept de l’échelle d’étude, familier au physicien, n’a été reconnu que récemment comme fondamental dans les champs d’études
adressés par l’écologie (voir Levin, 1992 [241]). De fait, les champs d’application
de la physique statistique sont nombreux en écologie, et les problématiques
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
4
abordés par celle-là (maitien de la biodiversité, conséquences de l’action de l’homme
sur son environnement) sont d’une importance également. Robert May fut l’un
des pionniers de l’unification de ces deux sciences, au début des années 1970, et ses
contributions ont marqué le début d’une écologie orientée vers l’étude des mécanismes qui gouvernent la dynamique d’un écosystème, par opposition à l’écologie
classique, purement descriptive et expérimentale (May, 1972 ; 1974 ; 1983 ; 1990 ;
1999 [260]).
Dans cet ouvrage, je présente l’écosystème forestier tropical comme une entité physique complexe. Un exposé cohérent nécessite d’introduire des éléments
d’écologie, de botanique et de paléoécologie qui ne sont pas nécessairement familiers au physicien. Il m’a semblé que la route la plus honnête à suivre était de
mettre en évidence l’inhérente complexité de l’écosystème forestier tropical, en décrire les mécanismes fondamentaux, et, seulement après cela, tenter d’englober ces
mécanismes dans un modèle – ou plusieurs modèles – forcément outrancièrement
simplificateurs.
Introduction à la forêt tropicale
De nos jours, la forêt tropicale constitue un enjeu politique, économique, scientifique et affectif. On sait qu’elle est soumise à une forte action destructrice à des fins
d’exploitation du sol pour l’élevage et l’agriculture, des bois tropicaux ou du bois
de chauffe. Elle a beaucoup souffert de projets politiques dont les conséquences
sont révélées désastreuses à court terme. Plus de 15 % de la forêt tropicale en Malaisie péninsulaire a été coupée entre 1970 et 1972 pour faire place à des plantations
de palmiers à huile (Elaeis guineensis Jacq.). Ce projet faisait suite à d’autres modifications radicales du paysage, comme l’implantation des forêts d’hévéa (Hevea
brasiliensis Muell.-Arg.) au début du siècle, dont la sève permet de produire le
latex. D’autres plantations, telles que l’eucalyptus (Eucalyptus spp.) utilisé pour
la production de pâte à papier, est un véritable problème écologique au Brésil
et en Indonésie entre autres (Carrere et Lohmann, 1996 [61]). En moyenne, le
taux de déforestation était de 1 % par an entre 1990 et 1995. De plus des catastrophes telles que les incendies en Indonésie ou dans le nord du Brésil (état du
Roraima) aggravent cette tendance (Nepstad et al., 1999 [275] ; Houghton et al.,
2000 [188]). Aujourd’hui une véritable discussion sur les moyens de préservation
de l’écosystème forestier tropical s’installe (Bowles et al., 1998 [41] ; Cannon et al.,
1998 [59] ; Chazdon, 1998 [74] ; Gascon et al., 1998 ; 1999 [142, 143] ; Kremen
et al., 2000 [226] ; Rice et al., 1997 [328]).
Cet écosystème représente 48 % de la biomasse émergée et couvre une grande
partie des zones inter-tropicales avec environ 16 millions d’hectares (dont 6,8 millions de kilomètres carrés de forêt tropicale humide de plaine, Houghton et al.,
2000 [188]). La biomasse dans une forêt tropicale humide de plaine typique est
environ de 400 tonnes par hectare. Au total, la réserve en carbone de ces forêts est
de 2,7 × 1014 kg (Brown, 1997 [46] ; Phillips et al., 1998 [297]), à comparer avec
les flux typiques de CO2 atmosphériques, qui correspondent à 1012 kg/an environ
(flux atmosphère vers océan estimé).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Introduction
5
De plus, la diversité d’organismes vivant dans les forêts tropicales est telle
(cf. infra) que l’on ne peut s’empêcher de penser que la destruction d’un massif
forestier fait plus que détruire quelques arbres. Il nous prive aussi d’un patrimoine précieux, éthique, médicinal et génétique. Il faut néanmoins reconnaı̂tre
que la forêt tropicale constitue l’une des ressources principales de pays en voie de
développement (Gabon, Congo, Indonésie, Malaisie, Équateur, Brésil, Surinam,
Thaı̈lande, Madagascar, Pérou, Colombie) et donc que les politiques de régulation
doivent tenir compte des contraintes économiques mondiales.
Enfin, la structure des interactions entre les espèces (végétales et animales)
atteint des degrés de complexité et de sophistication incroyables. On observe des
plantes carnivores, des associations entre singes et rapaces voire entre fourmis et
oiseaux. La façon dont s’auto-organisent ces communautés reste peu étudiée.
Tous ces facteurs confèrent à la forêt tropicale un statut d’environnement
presque magique et contribuent à alimenter la fascination que son étude procure.
Le passé de la forêt tropicale
La forêt tropicale est ancienne. Son apparition sur la Terre est liée à celle des
plantes à fleurs (angiospermes) à la fin du Jurassique et au début du Crétacé
(entre 145 et 90 millions d’années, Crane et al., 1995 [93]). C’est aussi à cette
période que le proto-continent Pangée a commencé à se séparer, donnant naissance
à l’océan Atlantique et à l’océan Indien. La partie équatoriale ouest (Amérique
centrale et Amérique du sud) est appelée zone néotropicale, tandis que la partie est
(Afrique et Asie) est appelée zone paléotropicale. L’Australie et la Nouvelle Guinée
sont restés durant la plupart de cette histoire rattachés au continent Antartique,
jusqu’au milieu de l’ère tertiaire (environ 20 millions d’années). Cela explique
les profondes différences en termes de biodiversité entre des zones relativement
proches aujourd’hui. Cette différence a été obervée par le naturaliste Wallace
(1858).
La distribution régionale de la zone équatoriale a été modifiée au cours du
temps, ne serait-ce que parce que l’équateur a changé de position. Son histoire reste
fondée sur des indications indirectes mais concordantes (Whitmore, 1998 [408]),
comme des arguments phytogéographiques (distribution spatiale des plantes). Les
informations disponibles augmentent en nombre et en qualité au fur et à mesure que l’on se rapproche du présent (Burnham et Graham, 1999 [51]), et on
sait en particulier que la structure et la distribution spatiale de la forêt ont été
profondément affectées depuis le dernier maximum glaciaire au Pléistocène (vers
18 000 BP — BP signifie before present. C’est une mesure des âges à partir de
datations au carbone 14. La date de référence pour le ¡¡ présent ¿¿ est 1950) et
par les perturbations climatiques de l’Holocène (10 000 BP à nos jours), qui sont
plus aisées à mettre en évidence clairement.
De manière surprenante, cette vision dynamique de la forêt tropicale est récente. Les termes de forêt vierge, primaire ont longtemps été employés pour nommer les forêts tropicales, sous-entendant que celles-ci étaient restées en l’état depuis
toujours. Le fait que les forêts tropicales aient pu être modifiées par des événements climatiques, ou continuent un lent processus de structuration interne sur
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
6
plusieurs milliers d’années semblait peu réaliste (et de toute façon impossible à
mettre en évidence). Ainsi, à propos de certaines zones d’Afrique centrale caractérisées par une très nette transition entre la forêt tropicale et une savane arborée,
le célèbre botaniste Aubréville (1949 [14]) déclare ¡¡ faut-il admettre que la forêt équatoriale n’ait pas encore eu le temps d’occuper toute l’aire que le climat
lui accorde ! Le continent africain est si ancien — son sol est émergé depuis les
âges géologiques les plus reculés — la végétation sous le climat tropical humide a
une si grande rapidité d’occupation des sols les plus récents que cette hypothèse
nous paraı̂t invraisemblable ¿¿. Le fait que cette intuition, venant d’un naturaliste
aussi illustre, ait été contredite par des mesures de δ 13 C dans le sol (Chaps. III.1
et III.3) illustre la difficulté d’appréhender spatialement et temporellement les processus d’établissement d’une forêt. L’action importante des feux de savane dans
ces régions ralentit fortement la dynamique de reconquête de la forêt sur la savane,
qui, en l’absence de ces phénomènes limitants, est en effet très rapide.
Une étape décisive a été franchie à la suite du l’article fondateur de Haffer
(1969 [174]) sur les oiseaux en Amazonie. Il défendait que la forêt s’était fragmentée au cours de la dernière période glaciaire (18 000 BP) et que seules quelques aires
de refuge de forêt tropicales avaient subsisté. Une conséquence directe de ce phénomène est la dérive génétique des espèces de refuges différents, ce qui expliquerait
la grande hétérogénéité des distributions spatiales d’espèces. Cette hypothèse a
été étayée par l’étude d’autres groupes d’espèces, en particulier certaines familles
de plantes (Chrysobalanaceae, Mimosaceae), par Prance (1973 ; 1982 [304, 305])
et les travaux sur les pollens de van der Hammen dans le nord de l’Amazonie
(1974 [388] ; Absy et van der Hammen, 1976 [3]). Elle a eu pour mérite de placer
la phytogéographie tropicale dans une perspective dynamique. Elle a cependant
été largement discutée et contredite par plusieurs travaux récents qui ont tenté
d’en montrer les faiblesses (Colinvaux, 1996 [82] ; Nelson et al., 1990 [273]). Si la
théorie des refuges est de plus en plus souvent rangée parmi les théories ¡¡ fausses ¿¿
son impact historique ne doit pas être négligé (Bush, 1994 [53] ; Haberle et Maslin,
1999 [173] ; Burnham et Graham, 1999 [51]).
Dans cette perspective, il est naturel de se demander si la forêt tropicale a
pu avoir été soumise à des perturbations depuis le dernier maximum glaciaire.
De multiples indices prouvent que tout un spectre de perturbations climatiques a
été enregistré en zone tempérée — comme par exemple le refroidissement global
enregistré au XVIIIe siècle en Europe (petit âge glaciaire). Pourquoi la zone intertropicale n’aurait-elle pas été soumise à des évolutions analogues ? Dans ce cas,
quelle influence une modification du climat peut-elle avoir sur un massif forestier
tropical ? Michel Servant et Pierre Charles-Dominique ont, en 1992, lancé le programme interdisciplinaire ECOFIT (ECOsystèmes et paléoécosystèmes Forestiers
Inter-Tropicaux) qui se donnait comme objectif de comprendre l’état de la forêt
tel que nous l’observons aujourd’hui. D’importants outils de terrain ont été mis en
place. En particulier, toute une palette de paléoindicateurs, indicateurs des transgressions passées de la forêt et/ou des modification climatiques. Ces outils sont des
mesures chronologiques directes (radio-éléments), les traceurs des paléovégétations
(pollens, graines, charbons, diatomées) les études géologiques (composition du sol,
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Introduction
7
géométrie des dépôts dans les fleuves) et les études archéologiques. L’utilisation
du carbone 13 a permis de caractériser la présence de savanes. Parallèlement,
des études sur les forêts actuelles ont tenté de cerner les mécanismes de dynamique à temps court de ces types d’écosystèmes. À petite échelle, cela signifie
une bonne connaissance de la structure de la forêt : dbh des arbres (diameter at
breast height), hauteur de voûte, nombre d’individus, biomasse ; ainsi que de sa
composition floristique (inventaire taxonomique des espèces présentes). À partir
de ces données, un ensemble d’espèces caractérisées par leur faible dispersion ont
pu être particulièrement étudiées.
Les résultats de la première partie du projet — jusqu’en 1996 ont permis de
mettre en évidence plusieurs phases successives de perturbations durant l’Holocène,
et apparemment non corrélées entre le continent africain et le continent sudaméricain (rapport ECOFIT, 1996 [119]). L’époque du Pléistocène qui s’est achevée aux environs de 12 000 BP (fin du Dryas récent) a été marquée par des conditions sèches et froides. Au début de l’Holocène, une situation climatique favorable
s’est installée jusqu’en 7 500 BP. Puis deux phases de retrait forestier ont été
clairement identifiées entre 7 500 BP et 6 000 BP dans la forêt amazonienne et
entre 3 000 BP et 2 500 BP dans la forêt africaine. La période actuelle est considérée — en comparaison — comme favorable sur ces deux continents. Depuis
1996 les mesures se sont affinées et une connaissance plus précise des différentes
phases d’évolution est disponible. En particulier, il apparaı̂t que de nombreuses
périodes sèches de plus faibles envergure ont donné lieu à des feux de forêt en
Guyane française à plusieurs reprises au long de l’Holocène (Charles-Dominique
et al., 1998 [66]). La vision d’un spectre entier de perturbations, de l’événement
El Niño (ou ENSO pour El Niño Southern Oscillation ; c’est un phénomène climatique intermittent observé particulièrement au Pérou qui conduit à une période
de sécheresse en hiver. Il est lié à une modifications des courants dans l’océan
Pacifique et a été observé en moyenne tous les huit ans et demie dans la période
récente) jusqu’aux transgressions majeures de 6 000 BP, est donc nécessaire afin
de rendre compte de l’histoire des forêts.
2. Problématiques
Actuellement, il semble que seules des études de terrain puissent apporter des
réponses sensées dans les domaines reliés à l’écologie. Cependant, ces études sont
rares en zone tropicale, et il manque d’outils pour interpoler entre les informations
collectées à l’échelle de quelques hectares et les échelles de temps et d’espace qui
devraient être prises en compte idéalement pour répondre aux problématiques de
l’écologie moderne.
L’approche par la modélisation peut permettre de faire ce lien. En ce sens, un
modèle est une aide à l’utilisation optimale des données. Il doit être adapté à la fois
à la physique sous-jacente du phénomène observé et aux données disponibles sur
ce phénomène. Un modèle est également un outil d’investigation de mécanismes
physiques et biologiques. Il sert donc à simplifier la réalité afin d’en appréhender
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
8
le fonctionnement de la manière la plus synthétique possible. La finalité de cette
approche est de découvrir des lois physiques.
2..1. Changement de climat global
Citons d’abord le problème du changement global des climats. Les forêts, après
l’océan, sont vraisemblablement les principaux puits de dioxyde de carbone. Or,
ce gaz produit par l’utilisation des combustibles fossiles est l’une des causes du
réchauffement de notre planète (avec d’autres gaz, tels que le méthane). En revanche, une augmentation de la teneur en CO2 atmosphérique a aussi pour effet
de stimuler les réactions photosynthétiques (voir chapitre suivant). Ce couplage
rend la prédiction du climat futur de la Terre fortement dépendant d’une modélisation détaillée des taux de fixation en CO2 dans les forêts. Mentionnons par
exemple une récente discussion sur la quantité de dioxyde de carbone atmosphérique pouvant être absorbée par les forêts, l’un des paramètres cruciaux à prendre
en compte dans l’étude de l’effet de serre. À l’aide de modèles, il a été proposé que
la forêt nord-américaine est le plus gros puits de CO2 avec 1,7 ± 0,5 × 1012 kg/an
(Fan et al., 1998 [129]). D’autres équipes prévoient un puits important en Amazonie sur la base d’inventaires de long terme (Lugo et Brown, 1992 [250] ; Phillips
et al., 1998 [297]), et d’autres encore affirment que les forêts d’Amérique du nord
ne peuvent absorber plus de 0,5 × 1012 kg/an de CO2 . Cette controverse montre
combien les estimations sur la période actuelle sont encore incertaines pour ce qui
concerne le stockage de carbone dans les forêts.
Pour pallier cette méconnaissance, des modèles couplant océan, atmosphère et
biosphère sont nécessaires. Il est en particulier extrêmement délicat de parvenir
à bien modéliser l’influence de la biosphère. Les outils pour mener à bien ce
programme dépendent de l’échelle de temps prise en compte. Nous en reparlerons
dans la section suivante.
2..2. Maintien de la biodiversité
Un autre enjeu important existe : celui de comprendre comment la biodiversité
est apparue, par le biais des mécanismes de l’évolution, puis s’est maintenue,
de manière particulièrement efficace dans les forêts tropicales. Les phénomènes
de spéciation pour les plantes (formation de nouvelles espèces) ont été l’objet
d’une quantité impressionnante de travaux tant théoriques qu’expérimentaux depuis les études Diels (1908 [109]) de Corner (1949 [91]), Takhtajan (1969 [372])
et Stebbins (1974 [365]) jusqu’aux études récentes (Crane et al., 1995 [93]). Un
vaste champ de recherche, la phytogéographie, a tenté de relier la distribution régionale des espèces aux mécanismes de leur création. Parmi les noms marquents,
mentionnons ceux de Dobzhansky (Black et al., 1950 [32]), Fedorov (1966 [132]),
MacArthur (1961 ; 1966 ; 1969 [253–255]) Ashton (1969 ; 1998 [10,12]), van Steenis
(1957 ; 1969 [393, 394]), Hubbell (1979 [192] ; Hubbell et Foster [193–195]), Gentry
(1982 ; 1988 ; 1992 [151, 152, 154]). Une introduction avancée à la biogéographie
est l’ouvrage de Brown et Lomolino (1998 [44]).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Introduction
9
La théorie des refuges propose que la forêt a en grande partie disparu durant la
dernière époque glaciaire, et que les populations isolées dans des ı̂lots rélictuels ont
plus facilement divergé génétiquement. Si certaines confirmations de cette théorie
ont été proposées pour les espèces animales (Haffer, 1969 ; 1982 [174, 175]), leur
application aux espèces végétales (Prance, 1973 ; 1982a ; 1982b [304–306]) semble
moins facile à valider (Nelson et al., 1990 [273]) en dépit de la démonstration
effective de phases de retrait de la forêt durant le Pléistocène (Absy et al., 1991 [2] ;
Ledru, 1992 [234] ; Servant et al., 1993 [353] ; van der Hammen, 1963 ; 1974
[387, 388] ; van der Hammen et Absy, 1994 [389]). En fait, il est possible que
l’ensemble de ces mécanismes agisse à un moment ou à un autre dans les processus
de spéciation (Stebbins, 1974 [365] ; Ricklefs, 1987c [330] ; Gentry, 1989 [153] ;
Bush, 1994 [53]).
En plus de l’étude du maintien de la biodiversité, il est important de comprendre les mécanismes de son établissement. Une forêt qui s’établit est riche en
quelques espèces à croissance rapide (espèces pionnières), qui petit à petit laissent
place à des espèces de forêt à croissance plus lente. Ce phénomène de succession
permet de maximiser le stockage en biomasse dans la forêt, mais aussi conduit à une
augmentation du nombre d’espèces. Ces deux mécanismes, cependant, n’agissent
pas aux mêmes échelles de temps. Donnons une illustration fameuse des limitations temporelles à l’installation d’une forêt tropicale. En 1883, les ı̂les avoisinant
le volcan Krakatoa en Indonésie (Whittaker et al., 1989 [413]) furent recouvertes
d’une épaisse couche de cendres. Ces ı̂les situées à quelques dizaines de kilomètres
des ı̂les Sumatra et Java, dans le détroit de la sonde furent complètement rasées.
Dans les années 30, soit près de 50 ans après, une végétation assez importante
était visible, ce qui laissait penser au premier abord que la forêt s’était reconstituée. Mais une étude plus détaillée montra que la biodiversité était environ moitié
moindre qu’auparavant et que les arbres étaient bien moins hauts en moyenne. En
fait, seules les graines d’espèces pionnières transportées par le vent, les oiseaux
et la mer avaient pu parvenir à ces ı̂les et les espèces de forêt structurée étaient
pratiquement toutes absentes. En 1935, il y avait 60 espèces dont les graines sont
transportées par le vent, 75 espèces dont les graines sont transportées par l’eau
et 65 espèces dont les graines sont transportées par les oiseaux ou les chauvesouris. En 1983, cette proportion était passée à 68, 60 et 100 respectivement.
Encore aujourd’hui, plus de 110 ans après l’éruption du Krakatoa, les ı̂les n’ont
pas encore atteint la biodiversité d’avant l’éruption. Ainsi, la biodiversité semble
avoir un temps d’équilibration largement plus lent que la biomasse dans la forêt tropicale. Cette remarque accrédite la proposition d’utiliser les inventaires de
biodiversité pour étudier les perturbations passées de certaines régions. Ainsi, la
présence/absence de certaines espèces pourrait permettre de donner l’âge de la
dernière perturbation dans une forêt.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
1. Physionomie et structure de la forêt tropicale
Une forêt tropicale humide n’a que peu de choses en commun avec les forêts tempérées que nous connaissons. Seule l’accumulation peut donner une illustration
indirecte du sentiment de foisonnement que sa contemplation inspire : ¡¡ Ecoulement. Devenir. Compénétration. Tumescence. Boursouflure d’un bourgeon,
éclosion d’une feuille, écorce poisseuse, fruit baveux, racine qui suce, graine qui
distille. Germination. Champignonnage. Phosphorescence. Pourriture. Vie. ¿¿
(Blaise Cendrars, Moravagine).
Puisque l’essentiel de cette étude se propose de décrire et modéliser des phénomènes de la forêt tropicale, il est important de donner une description d’ensemble
de cet écosystème. Dans ce chapitre, je définis des termes écologiques employés
dans la suite de cet ouvrage. Je présente brièvement le milieu dans un contexte
mondial, dans ses caractéristiques physionomiques et dans son climat, facteur essentiel dans le développement et le maintien d’une forêt tropicale. Je donne ensuite
une courte introduction à la taxonomie et à l’étude de la biodiversité. Enfin, je
présente plus pratiquement la région de Guyane.
1..1. Phytogéographie tropicale
Distribution des forêts
Les forêts tropicales se répartissent entre le tropique du Cancer et le tropique
du Capricone, dans une bande de ±23,5 degrés autour de l’équateur. Elles sont
présentes en Amérique (forêts néotropicales), en Afrique, en Asie et en Océanie
(forêts paléotropicales). Quelques formations tropicales sont à la limite de cette
bande, par exemple sur la côte atlantique du Brésil, à Madagascar, en Australie et
en Chine. Ces dernières doivent leur présence au climat de mousson qui apporte
une forte humidité.
On présente une liste des surfaces de forêt par type et par continent (Tab. 1).
Cela permet, par la même occasion de définir quelques types forestiers. La plupart
du temps, une simple traduction des termes définis dans l’ouvrages classiques de
Richards (1996 [329]) et de Whitmore (1998 [408]) sont employés. Le critère
principal de zonation des forêts tropicales est le climat. Cependant, deux critères
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
12
Figure 1.
Distribution de la biomasse végétale sur la Terre.
D’après les
données du World Conservation Monitoring Center, 1996 (site web http://
www.wcmc.org.uk/forest). Noir : forêts tropicales, gris foncé : forêts tempérées.
[Distribution of plant biomass on Earth. After data from the World Conservation Monitoring Center, 1996 (web site http://www.wcmc.org.uk/forest). Black: tropical forests,
dark grey: temperate forests.]
Tableau 1. Zonation altitudinale des forêts tropicales.
[Altitudinal zonation of tropical forests.]
appellation
forêt de montagne haute
forêt de montagne basse
forêt de plaine
altitude
hauteur canopée
> 1 500
1 000–1 500
0–1000
15–18
15–33
25–45
annexes doivent être également pris en compte : l’inondabilité, le type de sol et
l’altitude.
La forêt inondée (swamp forest) se situe dans les zones où le drainage naturel
des eaux de pluie est mauvais. On les trouve aussi en bordure de rivière. Cette
définition n’inclut pas les zones marécageuses à proximité de la mer, appelées
mangroves. Ces dernières formations sont en général différenciées des forêts au
sens propre, car elles présentent une végétation basse, avec une faible biodiversité
végétale et des espèces bien adaptées à la salinité des eaux (Lugo et Snedaker,
1974 [251] ; Tomlinson, 1986 [383]).
La forêt tropicale humide (tropical rain forest) est généralement séparée en
trois zonations altitudinales : les forêts de plaine (lowland, terra firme) au-dessous
de 1 000 mètres, de basse montagne (lower montane) entre 1 000 et 1 500 mètres
et de haute montagne (upper montane) au-delà. L’essentiel du bassin amazonien
est une forêt de plaine.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
13
Tableau 2. Types de forêt tropicale dans le monde (surface en milliers de km2 ). D’après
les données du WCMC, 1996.
[Tropical forest types in the world (area in thousands of km2 ). After data from the World
Conservation Monitoring Center, 1996.]
Afrique
Asie
Amérique
Océanie
inondée
de montagne haute
de montagne basse
de plaine humide
semi-humide
semi-décidue/décidue
d’épineux
mixte
sèche sclérophylle
perturbée
211
161
33
1 686
27
2 166
197
28
∼0
416
92
123
291
972
308
956
37
270
49
279
134
382
353
4 067
1 647
238
26
231
387
160
0,027
1
0,43
76
0,36
28
∼0
∼0
304
∼0
total
4 926
3 377
7 625
411
grand total (toutes forêts)
5 683
4 632
9 331
1493
forêt
forêt
forêt
forêt
forêt
forêt
forêt
forêt
forêt
forêt
La classification des écosystèmes en types semblables, ou biomes, a fait l’objet
de plusieurs approches. La classification de Olson (complexes de végétation) est
fondée sur le contenu en biomasse et la distinction en 44 classes d’écosystèmes
terrestres à une résolution d’un demi-degré en latitude et en longitude (Olson et al.,
1983 [289]). La classification de Matthews suit les types morphologiques à une
résolution de 1 degré (Matthews et al., 1983 [259]). Finalement, la classification la
plus couramment acceptée est celle de Holdridge, en 38 classes de zones de vie à
une résolution d’une demi-degré. Ces travaux ont servi de base à la définition de
modèles de biome destinés à être couplés aux modèles climatologiques globaux.
L’exploitation et la déforestation
La FAO (Food and Agriculture Organization) fait tous les cinq ans un bilan de la
surface forestière mondiale à partir d’images satellites. Ces analyses mettent en
évidence la disparition progressive de la forêt dans le monde. En supposant que
l’on détruit toujours le même pourcentage de forêt quel que soit le pourcentage
restant, on peut extrapoler ces données sur le siècle prochain. Cette hypothèse est
bien sûr simpliste, mais elle permet de visualiser clairement l’enjeu à court terme
de la déforestation en zone tropicale.
Les impacts de la déforestation sont multiples et des dizaines d’ouvrages ont
étudié ce problème. Les causes en sont multiples : plantations (Carrere et
Lohmann, 1996 [61]), exploitation du bois (Griser Johns, 1997 [212]), transformation des forêts en pâturages (Laurance et Birregaard, 1997 [230]). Les conséquences sont également multiples et dramatiques. La déforestation conduit à une
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
14
fragmentation des habitats. Dès que ceux-ci sont en deçà d’une taille critique,
les relations interspécifiques sont profondément modifiées et l’écosystème change
radicalement de nature (Laurance et al., 1997 [232]). Cela conduit à une mise en
danger de la faune et de la flore, et à un taux d’extinction dramatique, de l’ordre
de 40 000 espèces par an (Hughes et al., 1996 [199]).
1..2. Description de la forêt tropicale
Physionomie
Flore
L’aspect extérieur de la forêt, vue depuis une rivière (qui ont été longtemps les
seules voies d’accès) est celui d’un entrelacs végétal impénétrable (¡¡ À perte de
vue, la rive ne formait qu’un immense rempart chaotique, forêts renversées, racines,
broussailles dénouées, trous, cratères boueux, plaies béantes, éboulis, grands pans
de terreau noir glissant à l’eau. ¿¿, Cendrars, op. cit.). Cette impression est trompeuse car dès que l’on traverse cette zone, les troncs d’arbres immenses bien visibles
dans une faible végétation de sous-bois donnent l’impression de rentrer dans une
cathédrale. Les arbres forment une couverture dense de feuilles sur la strate supérieure de la forêt (la voûte) qui peut culminer à 50 mètres de hauteur. Sous ce
couvert végétal une faible fraction de lumière parvient à pénétrer (0,5 % à 2 %) et
seules des formes de vies spécialisées (les espèces adaptées à vivre à l’ombre sont
appelées ombrophiles, ou — plus proprement — sciaphiles) — mousses, fougères,
et plantes de sous-bois — réussissent à occuper ces strates inférieures.
La forêt tropicale est aussi caractérisée par le nombre important de formes
végétatives inconnues dans les zones tempérées. En particulier, une grande proportion de lianes (Caballé, 1984 [55] ; Putz, 1983 ; 1984 [316,317] ; Pires et Prance,
1985 [300]) — parfois gigantesques — occupent les sous-bois (6 % de la biomasse et
20 % de la surface foliaire sont dues aux lianes dans l’étude de Putz, 1983 [316]) et
s’accrochent aux arbres. Une autre version de comportement parasitique est celui
du figuier étrangleur (Ficus sp., Moraceae), qui germe en canopée, puis lance ses
racines au sol, et enfin étouffe l’arbre hôte en collant ses racines à son tronc, formant ainsi un pseudo-tronc. Les épiphytes (Bromeliaceae, Orchidaceae) poussent
sur les troncs ou les branches des arbres et présentent une richesse d’espèces incroyable (environ 30 000 espèces d’orchidées ont été recensées sur la Terre, et 700
sur les trois Guyanes ; Boggan, 1997 [34]). Le fait que les palmiers (famille des
Arecaceae, anciennement Palmae) occupent les sous-bois des forêts néotropicales
est l’un des traits les plus surprenants pour ceux qui pensaient les rencontrer uniquement dans les oasis et sur les plages. Plus de 550 espèces de palmiers sont
ainsi recensées en Amérique tropicale (Uhl et Dransfield, 1987 [384] ; Henderson,
1995 [179] ; Kahn et de Granville [214]). La plupart d’entre eux ont un intérêt pour les peuples d’Amazonie, soit parce que leurs fruits sont excellents, soit
dans l’utilisation des palmes pour les toits, du bois, ou pour divers autres usages.
Beaucoup d’espèces ont des épines sur leur tronc (Bactris sp.) et même sur leur
feuilles (Astrocaryum sciophilum). Les forêts tropicales regroupent des arbres de
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
15
taille peu commune : le nombre d’arbres de plus de 30 cm de dbh dépasse en
général la centaine par hectare et ils mesurent jusqu’à 55 mètres de hauteur (pour
certaines Bombacaceae, ou pour le Ceiba pentendra, appelé aussi ¡¡ fromager ¿¿
ou ¡¡ kapok ¿¿). Les systèmes racinaires sont variés avec des racines rampantes
parfois très longues, comme les Ficus et les Caryocar (Caryocaraceae), des racines
échasses, comme les Irartea ou les Socratea (Arecaceae), Cecropia (Cecropiaceae),
Tovomita (Clusiaceae) ou les Musanga d’Afrique (Cecropiaceae), et les Macaranga
d’Asie (Euphorbiaceae), ou se prolongeant le long du tronc par des contreforts qui
peuvent atteindre plusieurs mètres de haut.
Faune
Les sons autant que les formes caractérisent la forêt. Ce sont les chants d’oiseaux,
les cris des singes et les croassements des grenouilles. Les animaux sont les propriétaires de la forêt où l’homme est à peine considéré comme un intrus. L’étude
des comportements animaux dans les forêts tropicales est une discipline à part
entière [123, 127] et même une brève introduction dépasserait le cadre et l’objectif
de cet ouvrage.
On se bornera à souligner le rôle fondamental que la faune animale — rongeurs,
singes, chauves-souris, oiseaux — joue dans la régénération de la forêt par le biais
de la dissémination des graines. Ainsi, près de 80 % des espèces tropicales ont une
dissémination zoochore (dûe aux animaux). Le fait que l’évolution ait sélectionné
les espèces avec les fruits les plus colorés, ou possédant la pulpe la meilleure renforce
l’idée que l’étape de la dissémination est cruciale dans la régénération d’une espèce.
La faune d’insectes joue un rôle non moins important. Beaucoup insectes
qui se nourrisent de pollen (palynophiles) ont une action cruciale de brassage
génétique. Quant aux insectes de la litière, ils recyclent la biomasse. Le monde
des insectes tropicaux reste mal connu, mais il apparaı̂t que leur diversité spécifique
est incomparablement plus grande qu’en zone tempérée.
Climat
Description générale des climats tropicaux
La raison principale de développement d’une forêt tropicale est le niveau de précipitations combiné à la forte insolation. La limite inférieure à l’établissement
d’une véritable forêt tropicale est environ 1 500 mm de pluie par an. Cela permet de maintenir une humidité de près de 60–80 % le jour et 95–100 % la nuit
presque toute l’année en sous-bois. La température extérieure varie entre 20 et
40 degrés durant la journée, mais la forêt absorbe ces fluctuations en activant les
processus de transpiration. Ainsi une température de 26–28 degrés est maintenue
constamment en sous-bois.
L’influence de la saison sèche est également prépondérante car cette dernière
induit des contraintes importantes sur la végétation. En particulier, il n’est pas
rare d’assister à des feux de forêt après une saison sèche marquée. Toutefois, ces
contraintes sont sans commune mesure avec celles subies par les plantes en région
tempérée durant l’hiver (Dobzhansky, 1950 [111]). Les forêts sont généralement
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
16
Tableau 3. Zonation hydrique des forêts tropicales.
[Hydric zonation of tropical forests.]
Nom
forêt
forêt
forêt
forêt
forêt
forêt
a
précipitations annuelles
superhumide
humide
saisonale
semi-décidue
décidue
d’épineux
> 3 000 mm
> 2 000 mm
> 2 000 mm
1 400–2 000 mm
800–1 400 mm
400–800 mm
saison sèche
a
0–1 mois — 50–100 mm
0–1 mois — 50–100 mm
1–3 mois — 50–100 mm
3–5 mois — 25–100 mm
5 mois — 0–100 mm
5–7 mois — 0–50 mm
durée de la saison sèche et précipitations mensuelles durant cette saison.
classées en fonction des contraintes hydriques du milieu. Un descriptif est donné
dans le tableau 3.
Ce type de classification des forêts à l’aide de deux caractéristiques (pluviométrie annuelle P et durée de la saison sèche ts ) est ancien. Ainsi, Lauer en
1952 [15, 229], proposait de caractériser la limite forêt-savane par l’équation suivante
P = ats + P0
où P0 est égal à 1 000 mm/an et a vaut 250 mm/an/mois en Afrique et
300 mm/an/mois en Amérique du sud. Ci-dessous (Figs. 2–4), on présente un
panorama mondial des régimes climatiques.
Certaines régions sont soumises à des fluctuations saisonnières importantes des
précipitations. En Asie, la saison de la mousson est extrêment importante car elle
concentre en quelques mois l’essentiel des précipitations annuelles. Cela explique
la présence de forêts tropicales sur la côte sud-ouest de l’Inde (les Ghâts). Dans
le nord-est de l’Amazonie, la zone inter-tropicale de convergence (ZIC) contrôle
la pluviométrie. Cet ¡¡ équateur climatique ¿¿ est dû à la convergence des vents
d’alizée de l’hémisphère nord et de l’hémisphère sud créant une dépression. Les
Guyanes sont sur le chemin de déplacement de la ZIC et son déplacement donne
lieu généralement à une saison sèche longue en septembre-novembre et une plus
courte en mars.
Saisonnalité et feux
Dans les forêts où la saisonnalité est fortement marquée, il arrive que la saison sèche
ait une durée anormalement longue — lors des épisodes El Niño par exemple. Les
conséquences peuvent être catastrophiques. Ainsi l’épisode El Niño de 1982–1983 a
provoqué des incendies énormes sur l’ı̂le de Bornéo, et 25 000 km2 de forêt tropicale
furent détruits durant cette seule année.
Il est difficile de savoir si de tels événements sont réellement associés à la
présence de l’homme. S’il est certain que la forêt exploitée a plus brûlé que la
forêt non perturbée à Bornéo, on peut quand même penser que des feux de forêt
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
17
Figure 2. Régimes climatiques tropicaux en Afrique centrale et légende pour les figures
suivantes 3 et 4. La présence de forêts tropicales est mal corrélée aux isohyètes en raison
de la forte nébulosité et de la pression humaine sur les forêts.
[Tropical climate regimes in central Africa and legend for the next Figures 3 and 4. The
presence of tropical forests is not correlated with rainfall patterns because of the influence
of the nebulosity and of human impact on the forests.]
à grande échelle, consécutifs à une longue sécheresse, ont toujours existé. Ainsi, en
Guyane française, de nombreux charbons attestent de feux importants au cours de
l’Holocène (Charles-Dominique et al., 1998 [66]). La cause majeure de tels événements est attribuée aux éclairs. Toujours sur l’ı̂le de Bornéo (région du Sarawak,
Malaisie, nord-ouest de l’ı̂le), il a été mis en évidence que 3 % des 184 hectares
étudiés ont subi des chablis dûs à la chute d’arbres foudroyés, entre 1947 et 1968
(Brünig, 1973 [49]).
L’action naturelle des feux sur la savane est également clairement mise en évidence dans des régions totalement inhabitées de Bolivie où des savanes situées sur
des plateaux inaccessibles brûlent cependant régulièrement (Emmons, communication personnelle).
Ainsi, il ne faut pas chercher d’origine humaine à toutes les catastrophes endurées par les forêts tropicales. Cependant, il est à peu près certain que la fréquence
des incendies a augmenté à cause de l’homme. C’est spécialement le cas dans les
zones péri-forestières d’Afrique et du Brésil, où le nombre de feux semble corrélé
à la densité de population (Youta-Happi, 1998 [417]). L’imagerie satellite a permis de donner des informations encore partielles mais néanmoins précieuses pour
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
18
Figure 3. Régimes climatiques tropicaux en Amérique du sud.
[Tropical climate regimes in south America.]
Figure 4. Régimes climatiques tropicaux en Asie. [Tropical climatic regimes in Asia.]
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
19
l’étude des feux dans ces régions. À ce titre, le radiomètre AVHRR (Advanced
Very High Resolution Radiometer) développé par NOAA (National Oceanic and
Atmospheric Administration) a déjà donné des résultats quantitatifs intéressants
(Dwyer et al., 1998 [118]). Un traitement des données disponibles pour l’Afrique
centrale sera développé plus loin.
1..3. Biodiversité
¡¡ Et il y eut un soir, il y eut un matin : deuxième jour. Dieu dit : “Que la terre
produise les végétaux, les plantes portant semence, les arbres à fruit donnant pour
chaque espèce les fruits avec leur semence, sur la terre”. Et cela fut ainsi. ¿¿ la
Bible, Genèse.
La diversité du règne végétal est impressionnante dans les zones tropicales.
Ce point a été le sujet de nombreuses études, toutes fondées sur la classification
raisonnée des espèces, la taxonomie. Dans cette section, on définit les termes
associés à l’étude de la phytodiversité.
Taxonomie
Définitions générales
La taxonomie est la science du classement logique des espèces. Les espèces végétales sont regroupées en deux classes : les gymnospermes, ou conifères, et les angiospermes, ou plantes à fleur. Les angiospermes se subdivisent en deux sous-classes,
les monocotylédones et dicotylédones. Les monocotylédones sont caractérisés par
un embryon constitué d’une partie (cotylédone) tandis que les dicotylédones en
ont deux. Il y a beaucoup d’autres différences entre ces deux sous-classes, comme
le montre la figure 5.
Les étages inférieurs de la hiérarchie sont les ordres (qui possèdent des terminaisons en —ale), les familles (qui possèdent des terminaisons en —eae), les
genres et enfin les espèces (et, éventuellement, les sous-espèces, et les variétés).
Les espèces d’angiospermes sont incomparablement plus nombreuses que les espèces de gymnospermes. Il y a encore peu de temps, l’estimation du nombre
d’espèces végétales était de 230 000 (Stebbins, 1974 [365]). Cependant, entre 1989
et 1999, 21 097 nouvelles espèces ont été découvertes (Prance et al., 2000 [307]) ce
qui suggère fortement que le nombre total d’angiospermes dépasse les 300 000 espèces. Les gymnospermes sont pratiquemment absents des zones tropicales (genres
Podocarpus et Araucaria en Amérique du sud).
La théorie moderne de la classification des espèces remonte à Linné. La systématique des angiospermes a été développée depuis avec les travaux de Bentham et
Hooker (1882 [29]), puis ceux de Takhtajan (1969 [372]), Hutchinson (1973 [203]),
Dahlgren (1980 [96]), Thorne (1976 [379]), Cronquist (1981 [94]), et le groupe Kew
Royal Botanical Gardens (Brummit et al., 1992 [48]). Les familles d’espèces supposées les plus proches d’un point de vue évolutif furent placées dans le même ordre.
Une phylogénie proposée est représentée en figure 6. Bien que ce ne soit pas la plus
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
20
Figure 5. Comparaison des Dicotylédones et des Monocotylédones. D’après Heywood
(1993 [182]).
[Comparison between Dicotyledons and Monocotyledons. After Heywood (1993 [182]).]
récente, elle illustre la structure complexe de cette classification qui place les Magnioliales comme l’ordre ancestral (Crane et al., 1995 [93] ; Qiu et al., 1999 [318]).
La classification la plus récente, et qui est généralement acceptée est celle de Kew
(1992) qui comprend 357 familles de dicotylédones et 97 familles de monocotylédones. Le problème de la définition univoque des ordres reste d’actualité. Ces
groupes de familles ont été définis plutôt afin de regrouper le grand nombre de
familles existantes (454) en des entités moins nombreuses, que sur de réels critères phylogénétiques. On peut trouver différentes classifications par ordres dans
l’ouvrage de Kew (Brummit et al., 1992 [48]) et plus récemment dans l’article de
l’Angiosperm Phylogeny Group (1998 [8]).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
21
URTICALES
BALANOPSIDALES
SAPINDALES
VERBENALES
JUGLANDALES
MYRICALES
STYRACALES
ARALIALES
MELIALES
VIOLALES
TAMARICALES
FAGALES
LEITNERIALES
BIGNONIALES
POLYGALALES
CASUARINALES
APOCYNALES
RUTALES
RUBIALES
EBENALES
OLACALES
CAPPARIDALES
SANTALALES
HAMAMELIDALES
SALICALES
PITTOSPORALES
ERICALES
CUNONIALES
LEGUMINALES
OCHNALES
ROSALES
MYRSINALES
LOGANIALES
RHAMNALES
CELASTRALES
TILIALES
EUPHORBIALES
MALVALES
LOASALES
THEALES
PASSIFLORALES
BIXALES
CORIARIALES
CACTALES
CUCURBITALES
DILLENIALES
THYMELAELALES
LAURALES
ANNONALES
PROTEALES
MAGNIOLIALES
Figure 6. Phylogénie probable et relations entre les ordres des angiospermes dicotylédones à tronc. D’après Hutchinson 1973 [203].
[Probable phylogeny and relationship among angiosperm orders for woody dicots. After
Hutchinson 1973 [203].]
Angiospermes tropicaux
La majorité des angiospermes sont des espèces tropicales. Une forte hétérogénéité de la répartition des espèces est observée. Par exemple, Prance a montré que plusieurs familles ont une distribution hétérogène dans le bassin amazonien (Fig. 7). Cette observation est à la base de la phytogéographie, qui explore
les relations entre la répartition régionale des espèces et les facteurs abiotiques
(précipitations, topographie, température). En dehors de quelques familles très
représentées (Leguminosae, Lecythidaceae en Amazonie ; Dipterocarpaceae en
Asie), beaucoup de familles sont rares. Il semble assez raisonnable de suggérer
que les espèces rares sont spatialement localisées, alors que les espèces communes
sont réparties de manière plus homogène. En réalité, cependant, les données ne
confirment pas cette image. On peut avoir l’ensemble des 8 combinaisons localement fréquent/localement rare + spécialisation à un type d’habitat/pas de
spécialisation + domaine géographique restreint/domaine géographique étendu
(Rabinowitz, 1981 [319]). Un test de cette hypothèse a été effectué récemment
dans la forêt tropicale péruvienne (Pitman et al., 1999 [301]). Cette étude montre
que rareté et localisation ne sont pas corrélés en général.
Cette caractéristique rend les approches de modélisation très complexes, car
en fait on ne connaı̂t presque rien des comportements physiologiques de la plupart des espèces tropicales. On peut espérer que les espèces rares n’aient pas un
comportement dynamique exceptionnel qui les transformeraient en espèces dominantes rapidement. L’exemple de l’étude des forêts de lianes ne permet pas de
complètement exclure cette hypothèse. Autrement dit, si l’on se place dans le
contexte d’une forêt qui n’a jamais atteint son équilibre dynamique, aucune forme
végétative ne devrait être négligée a priori.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
22
Figure 7. Distribution spatiale de sept espèces du genre Hirtella Chrysobalanaceae dans
le bassin amazonien. A : Hirtella revillae, B : Hirtella dorvalii, C : Hirtella vesiculosa, D :
Hirtella physophora, E : Hirtella duckei, F : Hirtella myrmecophila, G : Hirtella guianiae.
D’après Prance (1982 [305]).
[Spatial patterns of seven species in the genus Hirtella Chrysobalanaceae, in the Amazon
basin. A: Hirtella revillae, B: Hirtella dorvalii, C: Hirtella vesiculosa, D: Hirtella physophora, E: Hirtella duckei, F: Hirtella myrmecophila, G: Hirtella guianiae. After Prance
(1982 [305]). Copyright (1982) Columbia University Press. Reprinted by permission of
the publisher.]
Les angiospermes sont classés en fonction de leur caractère plus ou moins primitif. Certaines approches théoriques (Takhtajan, 1969 [372]) font l’hypothèse que
les familles possédant des fleurs et des pétales simples (Magnioliales, Laurales)
sont plus archaı̈ques que les familles présentant des fleurs complexes (Ebenales).
Une structure cladistique probable pour les dicotylédones à tronc est présentée
en figure 6. C’est une structure en arbre avec un ordre archaı̈que (Magnoliales)
et trois ordres qui en découlent (Laurales, Dilleniales, Annonales). Le caractère
primitif d’un ordre peut être mesuré par la ¡¡ distance chimique ¿¿, ou distance
de Hamming de l’ordre considéré par rapport aux Magnioliales. La diversification
des angiospermes s’est principalement déroulée au début de la prériode du Crétacé
(il y a 140 à 65 millions d’années ; Crane et al., 1995 [93]) alors que les continents
émergés n’étaient pas encore séparés par la tectonique des plaques et formait le
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
23
super-continent de Pangée. En conséquence, beaucoup de familles sont présentes
sur les continents africain et américain, qui se sont séparés les premiers, de sorte
que la diversification entre ces deux continents devrait être importante. En effet, bien que les familles soient communes à tous les continents, la diversification
spécifique (ou spéciation) est importante. Seule une espèce semble être commune
entre l’Afrique et l’Amérique du sud : Symphonia globulifera L.f. (Clusiaceae), si
l’on excepte, bien sûr, les espèces introduites par l’homme (Ceiba sp., Bombacaceae, en Amazonie, manioc en Afrique, ainsi, probablement que le carapa, Carapa
procera A. DC., Meliaceae). Un processus similaire a été rencontré en zoologie.
Par exemple, les singes — qui ont évolué relativement récemment, après la séparation de l’Amérique et du Gondwana — se séparent en deux groupes nettement
distincts : les singes d’Amérique (catarrhines) et les singes d’Afrique-Asie (platyrhines). Notons toutefois les possibles complications à un tel schéma, comme
dans le cas des lémuriens (Charles-Dominique et Martin, 1970 [67]). La famille
des Dipterocarpaceae, qui peuple une grande part de la forêt tropicale humide
de l’Asie insulaire est pratiquement absente en Amérique du sud (seulement deux
espèces y sont rencontrées ; selon Gentry, 1996 [155]). Enfin, les types fonctionnels
de la forêt se sont développés indépendamment. Ainsi les espèces pionnières de
lumière et à croissance rapides telles que les Cecropia sp. et Pourouma sp. (Cecropiaceae) en Amérique du sud, les Musanga (Cecropiaceae) et les Macaranga sp.
(Euphorbiaceae) en Afrique et en Asie ont à peu près la même taille, les mêmes
caractéristiques de croissance et ont toutes des racines-échasses.
Biodiversité
La biodiversité est le terme dans lequel on englobe l’observation de la grande variabilité de l’aspect et des comportements dynamiques des organismes sur la Terre.
C’est un sujet de recherche qui manque d’une description théorique générale, ce qui
rend son appréhension délicate. C’est dû en partie au fait que cette étude est par
essence pluridisciplinaire et donc qu’une réponse cohérente à la question ¡¡ pourquoi les forêts tropicales présentent-elles une si grande diversité spécifique ? ¿¿
nécessite des collaborations croisées et soutenues entre des disciplines peu enclines
à collaborer d’habitude. C’est également dû au fait que seule une faible fraction
de la biodiversité est connue de manière satisfaisante.
La mesure de la biodiversité peut se faire simplement par le décompte du
nombre d’espèces présentes. On a aussi besoin de caractériser la structure de cette
biodiversité. Pour cela, on peut par exemple définir une ¡¡ entropie ¿¿
H=−
S
X
pi ln(pi )
i=1
ou bien une ¡¡ concentration ¿¿ (appelé indice de Simpson)
S=
S
X
(pi )2
i=1
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
24
où pi est la fraction des N individus présents dans la parcelle étudiée appartenant
à l’espèce i (S étant le nombre total d’espèces), ou bien remarquer que le nombre
d’espèces semble croı̂tre logarithmiquement avec la taille de l’échantillon et poser
alors S/ ln(N ) comme mesure de cette structure (indice de Fisher).
1..4. La forêt de Guyane française
La plupart des études de cet ouvrage concernent des forêts humides de plaine
telles qu’on les trouve en Guyane. Il est donc bon de donner quelques détails
supplémentaires sur la forêt guyanaise.
Description phytogéographique
La Guyane est un département d’outre-mer (DOM) situé au nord-est du continent
sud-américain. Elle est entourée du Surinam (ex-Guyane hollandaise) au nord, du
Brésil à l’ouest et au sud, et de l’océan Atlantique au nord-est. Sa superficie est
de 91 000 kilomètres carrés (1/6 de la superficie de la France métropolitaine). Elle
est peu peuplée — quelques 150 000 habitants — et est occupée à 95 % de forêt
tropicale humide peu exploitée en raison d’un coût de la main d’œuvre plus élevé
que dans les pays limitrophes. Le projet de création d’un parc naturel protégé
dans la moitié sud du territoire est en cours de discussion.
Du point de vue climatique, la pluviométrie est contrôlée par le passage de la
ZIC, qui crée un climat saisonnier, avec une saison sèche de août-septembre à novembre, et une petite saison sèche en mars. Les fluctuations annuelles de pluviosité
peuvent être très importantes (de 1 500 mm à 5 000 mm). Les fluctuations spatiales sont également importantes puisque la région de Kaw (est) a régulièrement
plus de 4 000 mm d’eau par an tandis que le sud, une région au nord Maripasoula,
ainsi que l’embouchure du Maroni ont moins de 2 000 mm/an en moyenne, figure 8.
La température et l’humidité sont typiques des zones inter-tropicales.
La Guyane fait partie de l’unité géologique formée par le bouclier guyanais,
qui s’étend sur l’est du Vénézuéla, sur les trois Guyanes (Guyana, Surinam et
Guyane française) et jusqu’au Brésil. Le bouclier guyanais est la partie affleurante
du socle granitique amazonien. La topographie est assez régulière avec une grande
plaine parsemée de collines en ¡¡ demi-oranges ¿¿ culminant à 810 mètres au-dessus
de la mer. De plus des formations côtières sont présentes jusqu’à une trentaine
de kilomètres à l’intérieur des terres. On trouve d’abord une bande de ¡¡ terres
basses ¿¿ périodiquement inondées par les marées et où poussent des formations
de mangroves. Plus à l’intérieur, une plaine côtière ancienne est le résultat de la
fluctuation des hauteurs de l’océan au cours de l’Holocène. Elle est caractérisée
par des sables grossiers détritiques et est appelée ¡¡ formation détritique de base ¿¿.
La partie intérieure de la Guyane — où le socle granitique affleure — est appelée
¡¡ terre haute ¿¿.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
25
Figure 8. Carte hygrométrique de la Guyane. Les isohyètes sont dessinés tous les
250 mm. Échelle originale :
1/2 000 000. D’après l’Atlas de
la Guyane (1992 [80]), cité par
de Granville (1982 [97]), modifié.
[Rainfall map of French
Guiana. Isohyets are drawn
every 250 mm. Original scale
1/2 000 000. After l’Atlas de la
Guyane (1992 [80]), reproduced in de Granville (1982 [97]),
modified.]
Les sites d’étude
En 1954, le Bureau agricole et forestier de Guyane (BAFOG) implante quatre
placeaux d’étude dans le nord du territoire (près du fleuve Maroni) dans une
zone fortement exploitée dans les années 30. Les arbres de quatre hectares sont
positionnés, identifiés (à l’aide des noms vernaculaires en langue Boni) et mesurés
(voir Gazel, 1983 [150]).
Un second site d’étude est lancé en 1975 le long d’une piste qui doit relier
Sinnamary au village de Saint-Élie. Ce projet comprend l’ex-CTFT (actuel
CIRAD-forêt), le MNHN (Muséum national d’histoire naturelle) et l’ex-ORSTOM
(rebaptisé récemment IRD) et est baptisé ECEREX (Écologie, Érosion, Expérimentation). Il est suivi d’une étude, à quelques centaines de mètres de là, à la
suite d’une tentative d’exploitation papetière sur 10 hectares (compagnie ARBOCEL). L’ensemble de la surface a été déforestée, mais comme le projet a échoué,
le site a pu être une expérience en grandeur nature des processus de recolonisation
forestière après une forte perturbation. Plus de vingt ans après, la structure de
la forêt est très différente de celle des parcelles voisines (forte proportion d’espèces
colonisatrices, comme les Cecropia). En 1979, sur le même site, est décidée la
destruction d’une parcelle de 0,25 hectares, dans laquelle tous les troncs, branches
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
26
et feuilles sont coupés, séchés et pesés (Lescure et al., 1982 ; 1983 [238, 239] ; Puig
et al., 1983 [315]). Cette expérience est unique dans cette région (seuls quelques
exemples de travaux comparables ont été réalisés au Brésil). Depuis, un important travail d’identification floristique a été mené (Sabatier et Prévost, 1990 [336] ;
Mori et al., 1997 [270]).
Un travail d’identification floristique et d’étude sur les interactions faune-flore
a été effectué dans la région de Cayenne (site de Cabassou) par Charles-Dominique
et al. (1981 [65]). Il a révélé une assez faible biodiversité, due à l’emploi de noms
vernaculaires.
En 1984, le CIRAD-forêt lance le dispositif Paracou, entre Sinnamary et Kourou. Une étude intensive des propriétés de croissance et de mortalité est réalisée
sur 75 hectares. Pour ce faire, plus de 10 000 arbres de plus de 10 cm dbh ont
été identifiés (nom vernaculaire Boni) et leur dbh est remesuré tous les ans. On
a donc une bonne information sur la croissance et la mortalité sur ce dispositif (Schmitt et Bariteau, 1990 [346] ; Favrichon, 1995 [131] ; Gourlet-Fleury et
Montpied, 1995 [164] ; Durrieu de Madron 1993, [116]).
Enfin, en 1987 la station des Nouragues est implantée non loin de la rivière
Arataye (des relevés de biodiversité avaient été effectués sur la rivière Arataye
(camp de Saut Pararé) un peu auparavant, par Villers, Barrier et Dubost) à 100 km
au sud de Cayenne, près d’un inselberg. Cette mise en place fait suite aux travaux
de Cabassou, et a pour objet l’étude des interactions faune-flore dans un milieu non
perturbé par l’homme. Un dispositif de 100 hectares a été également installé et tous
les arbres de plus de 30 cm de dbh ont été positionnés et mesurés. L’identification
(noms vernaculaires Saramaka, puis noms scientifiques) est toujours en cours. Elle
atteint 90 % des arbres dans une parcelle de 10 hectares (voir ci-dessous). Depuis
1992, différents travaux dans le cadre du programme ECOFIT ont été réalisés sur
ce site (Charles-Dominique et al., 1998 [66]). La base de données AUBLET (Odile
Poncy, Isabelle Hardy, Bernard Riéra et Pierre Belbenoı̂t) regroupe les données
botaniques de la station des Nouragues.
Biodiversité de la forêt guyanaise
L’historique des études botaniques date du début du siècle, à l’époque où l’exploitation du bois de rose (Aniba sp., Lauraceae) était importante. Le botaniste FuséeAublet a donné une première description de la flore de Guyane.
Une liste floristique des trois Guyanes comprend 9 200 espèces dont 6 500 au
Guyana, 5 100 au Surinam et 5 400 en Guyane française (Boggan et al., 1997 [34]).
À partir de cette liste, nous avons estimé à 2 150 le nombre d’espèces d’arbres
(arbustes plus grands arbres) et à 560 le nombre d’espèces de lianes (lianes plus
vignes). On a compté 475 genres d’arbres et 150 genres d’espèces lianescentes.
Actuellement, les espèces d’arbres principalement exploitées sont l’angélique
(Dicorynia guianensis, Caesalpiniaceae), le gonfolo (Qualea rosea, Vochysiaceae),
le grignon franc (Ocotea rubra, Lauraceae), le kouali (Vochysia sp., Vochysiaceae),
le yayamadou (Virola sp., Myristicaceae), le wacapou (Vouacapoua americana,
Caesalpiniaceae) le balata franc (Manilkara bidentata, Sapotaceae), le saint-Martin
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
27
rouge (Andira coriacea, Caesalpiniaceae), le manil (Symphonia globulifera, Clusiaceae) et le carapa (Carapa procera, Meliaceae).
Le tableau 4 donne une idée du nombre d’espèces par familles à la station des
Nouragues, ainsi que la densité relative. En comparaison, on donne le nombre
d’espèces estimées par famille pour les classes de 10, 30 et 60 cm de dbh. Cette
dernière donnée apporte également une information indirecte sur les familles possédant des grands arbres, par exemple les Vochysiaceae (Vochysia, Qualea, Ruitzenia)
et les Combretaceae (Buchenavia, Terminalia).
On a établi une liste de 1 350 des espèces d’arbres de forêt rencontrées sur
les trois stations d’étude, et on les a classées par groupe de tolérance à l’ombre,
par hauteur maximale, par type architectural (d’après les travaux de Hallé et al.,
1978 [176]), par densité du bois et par type de dissémination des graines (Chave et
Riéra, en préparation). Cette liste représente environ 67 % du nombre d’espèces
d’arbres identifiées taxonomiquement. Les catégories les moins bien prises en
comptes sont les espèces de petits arbustes, tels les Psychotria (Rubiaceae). En
revanche on a pris en compte 85 % du nombre total de genres et 100 % des familles.
1..5. Paléoécologie tropicale
On sait que le climat de la Terre s’est profondément modifié durant le dernier
épisode glaciaire mais aussi tout au long de l’Holocène. En revanche, l’histoire détaillée de ces événements et leur influence sur les massifs forestiers tropicaux reste
mal connue. Deux causes principales sont à l’origine de cette mauvaise connaissance. En premier lieu des problèmes techniques se posent. Les écosystèmes
tropicaux sont en général moins bien connus que ceux des régions tempérées. En
conséquence, la forte biodiversité rend l’identification des cortèges floristiques extrêmement difficile. Enfin, la saisonnalité climatique peu marquée fait que les
troncs d’arbres ne présentent souvent pas de cernes (cf. infra cependant). Aussi,
toute évaluation de l’âge des arbres tropicaux est-elle sujette à caution. En second
lieu, la climatologie tropicale met en jeu des interactions entre les deux hémisphères
donnant naissance à l’ITCZ (Intertropical Convergence Zone) qui se déplace en direction de l’hémisphère le plus chaud au cours de l’année, des interactions entre
océans et continents (moussons) et des modifications dans la structure verticale
de l’atmosphère (phénomènes de convection). En outre, les advections de masses
d’air venant des hautes latitudes ont un rôle non négligeable, particulièrement
dans le sud de l’Amazonie et le golfe du Mexique.
Les indicateurs paléoécologiques
Pour tenter de comprendre l’évolution passée des forêts, un ensemble de méthodes
expérimentales ont été développées. Nous allons brièvement présenter les principales ici. Il n’y a ici qu’un bref aperçu des méthodes, qui sont la plupart du
temps complexes et qui requièrent des travaux longs et minutieux. Cependant,
nous avons estimé qu’il est important d’avoir en tête les possibilités offertes par
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
28
Tableau 4. Nombre d’individus et d’espèces par familles aux Nouragues et nombre
d’espèces par classes de diamètre en Guyane.
[Number of individuals and of species per family at the Nouragues station, and number
of species per diameter class in French Guiana.]
Famille
Caesalpiniaceae
Lecythidaceae
Mimosaceae
Sapotaceae
Chrysobalanaceae
Burseraceae
Cecropiaceae
Lauraceae
Myristicaceae
Tiliaceae
Nyctaginaceae
Sterculiaceae
Vochysiaceae
Fabaceae
Rubiaceae
Moraceae
Boraginaceae
Apocynaceae
Meliaceae
Icacinaceae
Euphorbiaceae
Bignoniaceae
Caricaceae
Annonaceae
Bombacaceae
Elaeocarpaceae
Caryocaraceae
Rutaceae
Combretaceae
Simaroubaceae
Sapindaceae
Clusiaceae
Flacourtiaceae
Anacardiaceae
Olacaceae
Proteaceae
Ebenaceae
Dichapetalaceae
Total
NBE30a
16
9
25
29
4
13
8
5
3
3
1
4
5
10
6
5
2
9
6
2
4
3
1
3
2
1
1
1
2
2
1
1
2
2
2
1
1
1
196
NBA30a
1031
664
518
474
315
298
258
188
152
142
118
111
106
96
90
84
69
64
59
47
31
30
27
25
17
16
12
11
8
7
7
7
6
4
2
1
1
1
5123
NBE10b
67
37
65
80
61
27
17
64
11
6
4
9
17
40
35
44
8
20
24
4
34
8
1
41
12
18
3
8
13
4
20
22
27
8
5
4
9
3
1079
NBE30b
34
32
38
70
42
13
8
40
9
5
2
4
17
34
9
31
2
14
10
3
21
6
1
3
6
12
3
2
12
2
5
8
7
6
4
2
3
1
590
NBE60b
26
20
16
60
33
10
3
25
7
3
0
2
16
23
2
23
0
10
6
2
11
5
0
0
5
9
3
1
10
2
2
4
3
5
2
0
0
0
383
NBE10, NBE30, NBE60 = nombre d’espèces de plus de 10, 30 et 60 cm de dbh.
NBA30 = nombre d’arbres de plus de 30 cm de dbh. a données base de données de
la station des Nouragues, 1999 ; b données sur l’ensemble de la Guyane, d’après Sabatier
et Prévost (1990 [336]).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
29
Figure 9. Photographie de pollens. 1 : Pseudobombax (Bombacaceae), 2 : Symphonia
globulifera (Clusiaceae). D’après Absy (1985 [1]).
[Photographs of pollens. 1: Pseudobombax (Bombacaceae), 2: Symphonia globulifera
(Clusiaceae). From Absy (1985 [1]; all rights reserved).]
les données de terrain, avant de proposer des méthodes d’attaque plus théoriques
pour ces problèmes.
Palynologie
La palynologie est l’étude des pollens (palynos veut dire ¡¡ poussière ¿¿ en grec).
Dans le cas des paléovégétations, les pollens sont rencontrés dans les sédiments.
La palynologie a été développée à partir de 1916 par le géologue Lennart von Post
(Absy, 1985 [1]). Les pollens sont caractéristiques des végétaux qui les ont produits. Ils doivent être identifiés au microscope un par un. Chaque profondeur
est datée à l’aide de mesures par le carbone 14. Ces données permettent de caractériser le couvert forestier passé. Par exemple, en Europe des carottages ont
été réalisés sur des profondeurs représentant jusqu’à plusieurs centaines de milliers
d’années.
Les carottages sont la plupart du temps réalisés au fond des lacs pour éviter
autant que possible l’action de la faune du sol qui remanie continuellement la
terre (phénomène de bioturbation). En zone tropicale, les études palynologiques
sont assez récentes en raison du grand nombre de pollens différents qui étaient à
identifier (Fig. 9). Les premiers travaux importants sont dus à van der Hammen
(van der Hammen, 1963 [387] ; van der Hammen et Absy, 1974 [388]) dans le
nord-ouest de l’Amérique du sud à partir des années 50. Une bonne introduction
à cette discipline est donnée par Absy (1985 [1]).
Différents paramètres viennent compliquer cette approche. D’abord, la plupart
des pollens sont entomophiles — transportés par les insectes — et non anémophiles
comme en zone tempérée (Stacy et al., 1996 [364] ; Renner, 1998 [325]). Ainsi, les
pollens se dispersent peu et il est donc difficile de les retrouver au fond des lacs. Ce
phénomène peut donc induire une incertitude spatiale importante. Inversement,
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
30
les pollens anémophiles sont susceptibles d’être transportés dans les vents sur de
très grandes distances : on a retrouvé des pollens de chêne au plein centre du
Hoggar (Sahara central) à la surface du sol (Thinon, communication personnelle,
1999). Pour compliquer encore cette étude, le pouvoir dispersif des pollens dépend
de l’humidité de l’air, un air humide alourdissant les grains. Les différentes techniques expérimentales liées à l’étude palynologique ainsi que des descriptions de
pollens sont données dans Faegri et Iversen (1985, [128]).
En dépit de ces inconvénients, la palynologie est un bon outil pour estimer
le type de couvert végétal sur une région. Par exemple si une séquence présente
une forte proportion de pollens herbacés on peut supposer que la région s’est
savanisée et si les espèces d’arbres pionniers, tels que les Cecropia sont dominants,
on peut faire l’hypothèse d’une perturbation locale (feu, sécheresse, déforestation).
Cette information est d’un intérêt fondamental dans l’étude de la répartition des
forêts tropicales durant la dernière époque glaciaire, ainsi que des transgressions
forestières depuis le dernier maximum glaciaire. C’est aussi l’une des principales
sources de validation des modèles de climat global (Bonnefille et al., 1992 [35] ;
Cheddadi et al., 1997 [75] ; Guiot et al., 1993 [172] ; Hoezelmann et al., 1998 [184] ;
Jolly et al., 1998 [213]).
L’un des enjeux majeurs qui conditionnent le succès de cette méthode est la
mise en évidence de la corrélation entre les prédictions effectuées à partir d’un
spectre pollinique et la flore réelle d’une région tropicale. Les expériences menées
par Vincens, Elenga et de Namur sur les relations entre la pluie pollinique et
la végétation actuelles au Congo (forêt du Mayombe) et au Cameroun (zone de
Kandara, Vincens et al., 1999 [399]) sont donc essentiels. Des travaux analogues
ont été effectués par Maley dans cette région, Vincens en Afrique de l’est, et
Bonnefille au Rwanda (Dominique Schwartz, communication personnelle).
Diatomologie
L’étude des diatomées — algues micellaires à coquille siliceuse et réalisant la photosynthèse — se rapproche de celle des pollens. Ces organismes sont représentés
par de nombreuses espèces (environ 12 000, réparties en 200 genres), certaines
d’entre elles étant caractéristiques de la température, du pH ou autres facteurs.
Une autre caractéristique de ces organismes est leur présence dans pratiquement
tous les habitats du globe : milieux lacustres, fluviaux, marins, marais, tourbières,
et même sur les pôles. Ce sont des organismes simples formés de deux parties
emboı̂tées (l’épivalve est emboı̂tée sur l’hypovalve) qui constituent le frustule. Vu
de-dessus, ce frustule peut avoir deux formes : la forme circulaire, dite centrale
(Fig. 10, droite) ou la forme allongée dite pennale (Fig. 10, gauche). Certaines
espèces sont typiques de la profondeur, du pH ou de la salinité du milieu. Un
exemple assez intéressant est celui de la diatomée antarctique Thalassosira tumida
à forme centrale qui présente une surface granuleuse d’aspect rappelant les cellules
de Bénard, et qui se structurent en rayons dont le nombre moyen augmente avec
la température.
Les préparations habituelles des études de palynologie impliquent un traitement à l’acide fluorhydrique qui dissout la silice, si bien que les diatomées ne
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
31
Figure 10. Photographies de diatomées au microscope électronique à balayage (MEB). À
gauche : Achnathes speciosa (a), dans l’Altiplano bolivien (Servant-Vildary, 1984 [355]).
À droite : Stephanodiscus astrea (b), au Cameroun (Nguetsop, 1997 [279]).
[Electronic microscope photographs of diatoms. Left: Achnathes speciosa (a), bolivian
Altiplano (Servant-Vildary, 1984 [355]; by courtesy of S. Servant). Right: Stephanodiscus
astrea (b), Cameroon (Nguetsop, 1997 [279]).]
peuvent être étudiées en même temps que les pollens. La méthodologie employée
pour isoler les diatomées est différente de celle utilisée pour les pollens. On utilise
de puissants oxydants qui détruisent les pollens. Comme dans les études palynologiques, des carottages sont effectués au fond de lacs et des échantillons sont
prélevés à différentes profondeurs, datés au carbone 14. Les diatomées sont identifiées une à une au microscope afin d’obtenir un spectre de diatomées. Au passage,
on fait implicitement la même hypothèse en palynologie, lorsqu’on admet que la
végétation reconstruite par les pollens peut permettre de prédire les climats passés.
Il peut y avoir des problèmes d’interprétation, cependant, car plusieurs paramètres
ont pu covarier (le CO2 atmosphérique, les précipitations et la température étaient
probablement tous trois différents du présent au dernier maximum glaciaire, cf.
Cowling, 1999 [92]).
L’étape suivante est celle de l’interprétation. En se fondant sur des cortèges de
diatomées modernes, on peut corréler les paramètres environnementaux (température, profondeur d’un lac, pH) à des associations de diatomées. Ces analyses statistiques sont en général délicates. Ensuite, on fait l’hypothèse que les corrélations
observées dans l’actuel étaient identiques dans le passé. Ainsi, la connaissance de
la flore des diatomées du passé permet de reconstruire les paléoenvironnements.
Cette méthode est appelée ¡¡ méthode de transfert ¿¿ (voir par exemple Fritz et al.,
1991 [139] ; pour une application de cette méthode en Amérique du nord, Sylvestre
et al., 1998 [371] dans les Andes de Bolivie ; Gasse et al., 1995 [145] en Afrique).
En zone tempérés les diatomées ont beaucoup été utilisées pour étudier les effets
d’eutrophisation des lacs (enrichissement en nutriments souvent dû à la présence
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
32
de l’homme ; Lotter, 1998 [248]), les teneurs en matière organique (Kingston et
Birks, 1990 [220]) et l’évolution du pH (dans l’actuel, voir Munro et al., 1990 [271],
et à l’échelle des 10 000 dernières années, voir Birks et al., 1990 [31] ; Jenkins
et al., 1990 [210] ; Renberg, 1990 [324]). En zone tropicale par contre, les études
diatomologiques sont plus rares. En effet, la taxonomie des diatomées est plus
récente et les espèces probablement plus nombreuses. Pour l’Amérique du sud,
les assemblages de diatomées ont été étudiés dans les travaux de Servant-Vildary
(1978 [354]) et Sylvestre (1997 [369]). Pour l’Afrique, on réfère le lecteur intéressé
à Nguetsop (1997 [279]), Gasse et Fontès (1989 [144]) et Gasse et al. (1995 [145]).
Les diatomées constituent des traceurs climatiques précieux car elles répondent
rapidement aux fluctuations des paramètres du milieu. Cependant, l’utilisation
des méthodes statistiques de transfert est souvent problématique en raison du
faible nombre d’individus représentés dans chaque espèce. Par ailleurs, des erreurs
d’interprétation sont toujours possibles — problème qui n’est pas inhérent à la
diatomologie du reste. Par exemple, le changement de flux hydriques dans les lacs,
la modification des bassins versants peuvent aussi induire des signaux forts dans le
spectre des diatomées, sans pour autant être liés à des modifications climatiques
(Nguetsop et al., 1998 [280]).
Phytolithes
Ce terme vient de phyto (végétal) et lithos (pierre). Ce sont des précipités intra- ou
intercellulaires micrométriques se formant dans les tissus vivants. Ils sont fréquents
dans les graminées et peuvent être utilisés pour identifier les différentes formations
d’herbe dans le passé. Des études de ce type ont été menées en Amérique du sud
(Piperno et Becker, 1996 [299]) et en Afrique de l’ouest (Alexandre et al., 1997 [6]).
Notons que cette technique est encore assez approximative puisque près de 50 %
des phytolithes restent non identifiés. Cependant la distinction entre Poaceae et
autres herbacées peut être effectuée. On peut de plus distinguer les plantes C3 et
les plantes C4 (Fig. 11). Enfin, certains taxons peuvent être identifiés au niveau
de l’espèce.
Anthracologie
L’étude des charbons de bois est une méthode très employée en région tempérée
mais récente sous les tropiques. Elle a l’intérêt de pouvoir à la fois identifier le
genre, parfois même l’espèce, du bois brûlé, mais encore de pouvoir effectuer des
datations au carbone 14 dans le même échantillon, sachant qu’entre un bois de
cœur et de l’aubier, il peut y avoir plus de 300 ans d’écart. Ainsi, on contrôle
mieux l’âge de l’échantillon.
Par rapport à la palynologie, cette méthode résout le problème de la résolution
spatiale, car les charbons de bois se dispersent peu. Le problème principal posé
par cette méthode en zone tropicale est que le bois brûlé n’est pas aussi fréquent
que les pollens. Sa présence est liée soit à un événement climatique sec suivi de
feux, soit à la présence de l’homme. Par ailleurs, les bases de données de référence
pour les bois tropicaux ne sont pas encore complétées.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
33
Figure 11. Assemblages actuels de phytolithes dans six échantillons de sol en Afrique
de l’ouest. D’après Alexandre et al. (1997 [6]).
[Recent phytolith assemblages in six soil samples in western Africa. After Alexandre
et al. (1997 [6]).]
Quelques flores ont été découvertes à l’état fossilisé en Afrique centrale
(Dechamps et al., 1998 [99, 100]) et en Amérique du sud (Burnham et Graham,
1999 [51] pour une revue).
Radio-éléments
Les isotopes susceptibles de se désintégrer par réaction nucléaire peuvent donner
un moyen directe d’estimation de l’âge. La densité d des radio-éléments décroı̂t
donc selon une loi exponentielle d(t) = d(0) exp(−t/τ ) où τ est la demi-vie de
l’élément.
Ici, je présente deux marqueurs radioactifs : le carbone 14 et l’uraniumthorium. L’oxygène 18 est souvent corrélé à la température dans les carottes
polaires (avec approximativement δ 18 O = 0,7T − 15 où δ 18 O est en pour mille et
T en degrés). Cette donnée a été appliquée en zone tropicale (Kerr, 1997 [219]
pour une revue). Cependant, la possible influence des océans (Gagan, 1998 [141])
rend son utilisation délicate et constestée.
Le carbone 14
Le carbone 14 (14 C) est un nucléide produit sous l’influence du rayonnement cosmique (Délibrias, 1985 [101]). Il a une demi-vie égale à τ14 C = 5 730 ans environ,
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
34
et les substances vivantes fixent une proportion de 14 C constante, d(0), durant
leur vie. On peut donc dater des tissus morts en posant t = τ ln(d(0)/d(t)) où
d(t) est la fraction de 14 C restante. Cette méthode a été proposée par Anderson
et Libby (1947 [7]).
La mesure de la demi-vie du carbone 14 avant 1965 était de 5 568 ans. On a
recalculé cette valeur depuis et on a obtenu 5 730 ± 30 ans mais on a choisi de
garder τ14 C = 5 568 par souci d’homogénéité des mesures. On parle donc d’âges
14
C à propos des âges non recalibrés. Les âges calendaires sont obtenus en tenant
compte de la bonne demi-vie du carbone 14 mais aussi des fluctuations de la teneur
en carbone 14 atmosphérique dans le passé. La différence résiduelle est due au fait
que la production en 14 C était en moyanne plus élevée dans le passé qu’aujourd’hui,
avec une différence maximale correspondant à environ 6 000 ans vers 30 000 BP
pour des raisons de fluctuation du magnétisme terrestre (Laj et al., 1996 [227]),
une estimation en accord avec des datations de coraux (Bard et al., 1990 [18]). Ces
fluctuations ont été mesurées sur les 10 000 dernières années à l’aide des cernes des
arbres (Duplessy et al., 1998 [114]).
Le déséquilibre en uranium
Une méthode efficace pour la datation des coraux marins est la méthode uraniumthorium, mise au point au milieu des années 50 (Barnes et al., 1956 [19]). Les
coraux sont composés de calcaire et le composé carbonaté ainsi formé contient une
infime proportion d’uranium mais pas de thorium qui est absent dans l’eau de mer.
L’uranium 238 (238 U) se désintègre en uranium 234 (234 U) puis en thorium 230
(230 Th) qui lui-même se transforme en radon 226. La demi-vie de 238 U est de
4,49 × 109 ans, celle de 234 U est de 2,48 × 105 ans, et celle de 230 Th est de 7,5 ×
104 ans (Lalou, 1985 [228]). Ainsi, au fur et à mesure, le thorium s’accumule
dans les coraux ce qui permet de dater ceux-ci. L’erreur faite sur la datation est
très faible même pour des âges reculés. Par ailleurs, le matériau de base est le
carbonate, et ce type de mesure est donc indépendant des mesures 14 C.
À titre d’application, des comparaisons entre datations 14 C et datations U/Th
des coraux a permis de recalibrer les âges calendaires jusqu’à 30 000 ans BP (Bard
et al., 1990 [18] ; Duplessy et al., 1998 [114]).
L’application de la méthode U/Th est aisée sur les coraux car ceux-ci constituent un milieu fermé. Pour la datation de formations carbonatées sur les continents, de telles conditions sont rarement rencontrées, en dehors des régions très
sèches. De plus l’accumulation de 232 Th détritique implique que des recalibrations
doivent être effectuées. Un exposé de ces problèmes ainsi qu’une application de la
méthode dans l’Altiplano bolivien est présentée dans Sylvestre et al. (1999 [370]).
Le carbone 13
Le carbone 13 est un isotope stable du carbone (présent environ à 1,1 % dans les
composés carbonés) qui trouve son intérêt dans les différents types de mécanismes
photosynthétiques possibles chez les plantes. Ces différences dans les cycles de
photosynthèse ont pour conséquence un taux de fixation différent entre les plantes
C3 et les plantes C4 (cf. Fig. 12). Les plantes C3 contiennent moins de 13 C.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
35
Figure 12. Mesure du taux de carbone 13 dans des plantes C3, C4 et CAM.
D’après Lüttge (1997 [252]).
[Carbon 13 fraction in C3, C4, and CAM
plants. After Lüttge (1997 [252]).]
Or, en milieu équatorial, la plupart des plantes de savane sont de type C4 tandis
que la plupart des espèces d’arbres sont de type C3. Ainsi, on a un outil très
pratique d’inspection des transgressions forêt-savane. Les différentes méthodes de
mesure des abondances en 13 C sont présentées dans Balesdent [17], Girardin et
Mariotti (1991 [158]) et Schwartz et al. (1991 [347]). On mesure en fait la teneur
en isotope 13 du carbone, notée R. La fraction δ 13 C est la valeur de ce rapport
en comparaison d’une teneur de référence (en pour mille). Les valeurs δ 13 C des
plantes C3 sont entre −23 et −34 pour mille (moyenne −26) alors que les plantes
C4 sont entre −10 et −17 pour mille (moyenne −12). Ces résultats sont illustrés
en figure 12.
Archéologie
L’influence des populations humaines sur les formations forestières est évidente
dans la période actuelle et on ne saurait en faire abstraction. Il fort probable,
également, que les peuples anciens aient eu une action importante sur les forêts
qu’ils habitaient.
Ainsi la mise en évidence de traces de civilisation dans certaines régions aujourd’hui enforestées est un indicateur important non seulement des migrations
possibles des populations, mais aussi de l’état du couvert forestier à cette époque.
Au cours du colloque ¡¡ Peuplements Anciens et Actuels des Forêts Tropicales ¿¿, organisé à Orléans en octobre 1998 par Alain Froment et Jean Guffroy,
une synthèse a été donnée des interactions entre l’homme et la forêt en Afrique
(Froment et Guffroy, 1998 [140]). L’exposé de Jean Guffroy (¡¡ Le peuplement
précolombien de l’Amazonie occidentale ¿¿) montre que l’homme est présent dans
l’Amazonie depuis au moins 11 000 ans mais qu’avant 7 000 BP, aucune information n’est utilisable pratiquemment. Par la suite, et surtout à partir de 5 000 BP
les études comparatives sur les dessins de poteries et la linguistique peuvent donner quelques éléments de corrélation qui semblent cependant ténus. En conclusion,
l’étude des peuples forestiers, par définition très mobiles et avec des traits culturels
probablement changeants reste délicate.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
36
Dans la zone du Pérou, des inventaires de la faune retrouvée dans des sites
archéologiques datant de 7 000 à 5 000 BP entre 12◦ sud et 4◦ sud au Pérou ont
montré que la faune typique d’un climat tropical avant 5 000 BP devenait majoritairement tempérée après 5 000 BP (Sandweiss et al., 1996 ; 1999 [340, 341] ;
DeVries et al., 1997 [107]). Ils ont identifié ce phénomène à une absence de phénomènes de type El Niño entre 8 000 et 5 000 BP. Cette hypothèse a été depuis
discutée (DeVries et al., 1997 [107]) mais présente cependant un exemple intéressant d’application de l’archéologie dans des persperctives paléoécologiques et
paléoclimatiques.
Botanique
La composition floristique d’une forêt est un marqueur très important de son âge.
Dans une zone où les conditions climatiques autorisent la mise en place d’une forêt
tropicale dense, une forêt riche en espèces pionnières a en général moins de 200 ans,
alors que d’autres espèces dites de forêt établie — à long stade juvénile et lente
croissance en sous-bois — caractérisent les forêts anciennes. On peut ainsi assez
bien dater une forêt.
Les deux problèmes liés à cette approche sont les suivants. D’abord, une flore
peut être très caractéristique d’un milieu donné, et donc la comparaison de types
forestiers ne peut pas se faire à grande échelle. En effet, il n’y a plus alors d’élément
de comparaison les espèces étant toutes différentes. Aussi une étroite collaboration
entre taxonomistes, botanistes, écologues et phytogéographes est essentielle dans
ce travail. Les techniques sont également variées et il n’existe pas une méthode
standardisée pour aborder de tels problèmes. Une raison principale est que la mise
au point d’inventaires floristiques est extrêmement coûteuse en temps et que le
nombre d’inventaires floristiques disponibles dans l’Amazonie entière n’excède pas
la centaine (voir par exemple Gentry, 1982 ; 1988 ; 1992 [151,152,154] ; Rankin-deMerona et al., 1992 [320] ; Prévost et Sabatier, 1993 [312] ; Sabatier, 1990 [336] ;
Condit et al., 1992 [84] ; Hubbell et Foster, 1986a et b ; 1990 [193, 195, 196] ;
Phillips et Gentry, 1994 [295] ; Terborgh et al., 1997 [375]).
Dynamique forestière depuis le dernier maximum glaciaire
Dans cette section, je donne une perspective neutre des résultats obtenus jusqu’à
présent et des hypothèses formulées. Les résultats en Afrique et en Amérique du
sud montrent une décorrélation des épisodes perturbés entre ces deux continents.
Les grandes dates de l’histoire récente des climats (âges 14 C) sont : 18 000 BP
(dernier maximum glaciaire), 11 500 BP (Dryas récent), 10 000 BP (fin du Pléistocène/début de l’Holocène), 6 000 BP (mi-Holocène, probable asséchement en
Amérique du sud), 2 800 BP (probable asséchement en Afrique centrale).
Phytogéographie du dernier maximum glaciaire
La situation dans les zones tropicales au dernier maximum glaciaire a été documentée en détail depuis les années soixante, à l’aide de relevés taxonomiques (dans
le cadre de la théorie des refuges), d’analyses polliniques et d’autres outils, décrits
dans la section précédente.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
37
Figure 13. Position des zones de refuge durant la dernière glaciation obtenue à l’aide
des inventaires de biodiversité. D’après Brown (1987 [45]) et Bush (1994 [53]).
[Position of the refuge areas during the last glacial obtained by biodiversity inventories.
After Brown (1987 [45]) and Bush (1994 [53]).]
En Amérique du sud, la tendance moyenne de la plupart des études effectuées
corrobore la vision d’un continent plus sec et plus froid que maintenant (Bush,
1994 [53] ; Servant et al., 1993 [353] ; ECOFIT, 1996 [119] ; Haberle et Maslin,
1999 [173] ; Burnham et Graham, 1999 [51]). Le refroidissement fut d’environ
5 degrés (Kerr, 1997 [219]), et l’asséchement pourrait avoir été lié à l’abaissement
du niveau des mers et donc de l’abaissement de la table d’eau. Le sud du continent était recouvert de glaciers et les courants froids sont probablement remontés
jusqu’à l’équateur. La zone de forêt tropicale semble avoir été d’une étendue
beaucoup moindre qu’actuellement et fragmentée en zones de refuges (Fig. 13).
La position de ces refuges a été corrélée aux zones de diversité maximale (théorie
de refuges) d’où la précision des figures 13. Nelson et al. (1990 [273]) soulignent
cependant les faiblesses de cette approche en montrant que les régions de Manaus,
Trombetas et Belém ont été largement plus collectées que les autres régions du
Brésil. On a donc des zones de refuges artificielles dans ces régions, dues uniquement à la meilleure qualité des inventaires réalisés. En comparant les données
disponibles de la littérature, Adams (1998 [4]) a récemment proposé une carte
¡¡ moyenne ¿¿ de la situation en Amérique du sud vers 18 000 BP. On y observe
la présence d’uniquement trois zones de ¡¡ refuge ¿¿ : la zone du Choco, la zone
Napo-Inambari et la zone des Guyanes. Il est amusant de constater que l’hypothèse
conservatrice soutenue par Haberle et Maslin (1999 [173] ; voir Fig. 14) est exactement celle proposée par Haffer dans son article de (1969 [174]), mais la carte
régionale des précipitations disponible aujourd’hui est plus précise (bien que loin
d’avoir une suffisante précision, Solórzano, 1999 [363]) que celle dont disposait
Haffer.
Cette vision ¡¡ phytogéographique ¿¿ largement fondée sur des inventaires de
biodiversité, est aujourd’hui sérieusement remise en cause par les études de
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
38
Figure 14. Refuges estimés à partir des précipitations actuelles. En noir : refuges
estimés recevoir plus de 2 000 mm/an avec un asséchement de 20 %. En haché : refuges
estimés recevoir entre 2 000 et 1 500 mm/an avec 20 % de asséchement. Triangles :
sites confirmant une sécheresse (et consistants avec un refroidissement). Cercles : sites
indiquant des conditions froides et humides. D’après Bush (1994 [53]) et Haberle et
Maslin (1999 [173]).
[Refugia obtained from current rainfall patterns. Black: refuges with more than
2 000 mm/year assuming a drought of 20%. Hatched: areas with 2 000 to 1 500 mm/year
in the 20%-drought scenario. Triangles: sites evidencing a dry period during the last
glacial. Circles: sites suggesting colder and wet environment. After Bush (1994 [53]),
and Haberle and Maslin (1999 [173]).]
palynologie (Bush, 1994 [53] ; van der Hammen et Absy, 1994 [389] ; Haberele
et Maslin, 1999 [173]). La conséquence de ces travaux est la figure 14. La comparaison avec la figure 13 est frappante. En effet, si les refuges du Choco, Guyanes
et du Napo correspondent assez à l’image obtenue, les refuges de Belem-Para et
d’Inambari ne calquent pas. Il semble donc bien que la conception des refuges
doive être mise en doute sérieusement en Amazonie.
En Afrique, une problématique similaire existe. Hamilton (1982 [177]), Maley
(1987 [258]) puis d’autres (Jolly et al., 1997 [213] ; Moore, 1998 [268]) ont proposé
l’existence de zones de refuge sur la région côtière (Cameroun-Gabon-Congo) et
d’une autre dans la région des lacs (Rwanda-Burundi-Ouganda) afin d’expliquer
la structure de la reconquête forestière et la présence apparemment inexpliquée
d’un couloir central dans la forêt tropicale africaine. L’existence de ces zones de
refuge a été elle aussi contestée. On remarquera cependant que les problèmes
soulignés par Nelson et al. en Amazonie ne semblent pas être justifiés en Afrique.
Cependant, durant l’Holocène, les vitesses de reconquête forestière ne permettent
pas d’expliquer la reforestation rapide et donc la forêt telle qu’on la connaı̂t de
nos jours. Une explication tentante pour ce problème peut être fournie par la
possibilité pour les espèces forestières de se propager à grande distance.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
39
Figure 15. Refuges de forêt tropicale en Afrique au dernier maximum glaciaire. D’après
Maley (1987 [258]) modifié par Richards (1996 [329]).
[Refugia in the African tropical forest during the last glacial. After Maley (1987 [258])
modified by Richards (1996 [329]).]
Histoire Holocène de l’Afrique centrale
Les travaux récents effectués en Afrique centrale à l’aide de marqueurs paléoécologiques ont permis de reconstituer les grandes époques de l’histoire de la forêt tropicale humide au cours de l’Holocène. Un ensemble de données palynologiques dans
la région ouest-centrale de l’Afrique (Congo lacs Sinnda : Vincens et al., 1994 [397]
et Kitina : Elenga et al., 1994 ; 1996 [121, 122] ; cameroun lacs Ossa : ReynaudFarrera et al., 1996 [327] et Barombi Mbo : Giresse et al., 1994 [160]) ainsi que des
phytolithes (Alexandre et al., 1997 [6]) et macrorestes végétaux (Dechamps et al.,
1998 [99, 100]) confirme que l’époque d’assèchement a débuté autour de 5 000 BP
et s’est fait sentir entre 3 900 et 2 500 BP. Durant l’Holocène inférieur, toutes les
savanes du Congo étaient recouvertes de forêt. Cette phase d’asséchement climatique a provoqué un déplacement de l’interface forêt-savane congolaise vers le
nord à partir de 3 000 BP, avec une extension maximale des zones de savane vers
2 000 BP. La présence de plus nombreuses savanes incluses dans un milieu forestier
semble également avérée (Schwartz et al., 1990 [349] ; Schwartz, 1992 [348] ;
Giresse et al., 1990 ; 1994 [159,160] ; Elenga et al., 1996 [122]). Une augmentation
de taxons héliophiles (par exemple les Musanga) dans les spectres polliniques met
en évidence des perturbations. Le retour à un climat humide depuis 1 200 BP a
favorisé la reconquête forestière, qui est clairement attesté depuis 500 BP (Elenga
et al., 1996 [122] ; Vincens et al., 1998 [398] ; Reynaud et Maley, 1994 [326] ;
Reynaud-Farrera et al., 1996 [327]). Enfin ce signal a été aussi observé par des
études sur les diatomées au lac Ossa (Nguetsop, 1997 [279] ; Nguetsop et al.,
1998 [280] ; bref abaissement du niveau du lac vers 2 650 BP, 2 250 BP et 1 150 BP).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
40
Figure 16. Évolution du couvert végétal entre 18 000 14 C BP et l’actuel en Afrique.
D’après la compilation de Adams (1998 [4]).
[Changes in the forest cover between 18 000 14 C BP and now, in Africa. After the
compilation of Adams (1998 [4]), modified.]
L’influence de l’homme dans les épisodes secs récents est sans doute beaucoup
plus importante qu’en Amazonie. Le séminaire atelier ¡¡ Peuplements Anciens
et Actuels des Forêts Tropicales ¿¿ (octobre 1998, Orléans) a mis clairement en
lumière le fait que l’expansion des peuples bantous est attestée depuis 3 000 BP
par des traces caractéristiques de techniques métallurgiques et d’agriculture dans
la région congolaise. Avant cette période, la présence de ces peuples n’est attestée
que dans la région du Cameroun (Oliver, 1979 [288]). Il semble possible que les
peuples bantous aient profité d’une ouverture de la forêt due à l’asséchement pour
coloniser des régions plus au sud [348].
La conquête forestière est manifestement inachevée puisque l’extension de la forêt à l’Holocène inférieur reste supérieure à l’extension actuelle, ce qui est confirmé
par le fait que la plupart des zones de savane au Congo ont des taux de précipitation compatibles avec l’installation d’une forêt tropicale humide. Les vitesses de
reconquête sont très faibles (Schwartz et al., 1996 [350]) en comparaison des étendues conquises par les formations de savane à partir de 3 000 BP. Cela s’explique
principalement par l’influence cruciale de feux de brousse fréquents d’origine principalement humaine (action des chasseurs ou des cultivateurs) mais qui ont pu
avoir d’autres causes par le passé (éclairs) et dont la conséquence directe est la
destruction des pousses d’arbres pionniers.
Histoire Holocène de l’Amérique du sud
La situation en Amazonie est assez différente car elle est fortement liée au climat
de la zone Pacifique mais aussi de la zone Atlantique. En un sens elle est donc
plus complexe qu’en Afrique et on ne peut sans doute pas tirer de conclusion à
l’échelle continentale.
Des épisodes secs ont été enregistrés dans plusieurs zones du bassin amazonien
durant le milieu de l’Holocène entre 7 000 et 4 000 BP. Mentionnons par exemple les
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
41
travaux de palynologie par (Absy, 1985 [1] ; van der Hammen et Absy, 1994 [389] ;
Ledru, 1992 [234] ; Ledru et al., 1993 ; 1997 [235, 236] ; Behling, 1995 ; 1996 ;
1998 [23–25] ; Behling et Hooghiemstra, 1999 [26] ; Colinvaux et al., 1996 [82]),
l’étude anthracologique et phytolitaire au centre du Brésil (Piperno et Becker,
1996 [299]), l’analyse isotopique des transgressions forêt-savane au nord du Brésil
(Desjardins et al., 1996 [104]), les fluctuations des niveaux lacustres reconstruits
par l’étude des diatomées dans l’altiplano bolivien (Sylvestre, 1997 [369]) et les
études d’anthracologie menées par Tardy en Guyane française. Dans ces études
la présence d’une perturbation est enregistrée au milieu de l’Holocène. Cette
perturbation est plus intense en bordure sud de l’Amazonie qu’en bordure nord.
Cette époque correspond à un maximum de la température dans les Andes
(mesurée par des carottes de glaciers au Pérou (Thompson, 1995 [378]) et en Bolivie
(Thompson, 1998 [377]) et par des indications indirectes sur la côte péruvienne
(Sandweiss et al., 1996 [341] ; DeVries et al., 1997 [107]) et la tendance à la
sécheresse semble être confirmée par la forte proportion de poussières dans les
carottes des glaciers (Thompson, 1998 [377]). La densité de poussière à Huascarán
(Pérou, Thompson, 1995 [378]) montre deux pics vers 9 000 BP et 2 000 BP et un
ensemble de pics plus faibles entre 7 500 BP et 4 000 BP. La densité de poussières
à Sajama (Bolivie, Thompson, 1998 [377]) présente quatre pics entre 2 500 et
5 600 BP.
2. Mécanismes de la dynamique forestière
2..1. La photosynthèse
La possibilité d’effectuer la réaction de photosynthèse est directement liée à la
lumière disponible pour l’organisme végétal, mais aussi à la quantité de CO2 , à la
température et à la disponibilité en eau et en nutriments.
Production primaire
Les plantes utilisent l’énergie lumineuse, le dioxyde de carbone et l’eau pour former
des substances nutritives, utilisant les mécanismes de la photosynthèse (producteurs primaires). L’ensemble du règne animal utilise les produits de cette réaction
directement (herbivorie) ou indirectement (carnivorie).
Le flux lumineux reçu à l’extérieur de l’atmosphère terrestre s’élève à quelques
342 W m−2 . À la surface de la mer, ce flux varie entre 0,106 kW m−2 et
0,266 kW m−2 la fraction réfléchie vers l’espace correspondant à l’albédo. On
a donc 5,2 × 1021 kJ/an soit 2 200 µmol m−2 s−1 de photons utiles aux réactions
photosynthétiques. En effet, le spectre d’absorption des processus photosynthétiques est limité. Une mole de photons utiles à la photosynthèse (on parle de
radiation photosynthétiquement active, ou PAR c’est-à-dire photosynthetically active radiation) correspond typiquement à un pouvoir énergétique de 170 kJ.
L’énergie moyenne effectivement utilisée dans les processus de photosynthèse
est estimée à 3,8 × 1018 kJ an−1 , dont environ la moitié par les organismes marins
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
42
Atmosphere
(750)
6,3
1,1
1111111
0000000
0000000
1111111
0000000
1111111
0000000
1111111
0000000
1111111
0000000
1111111
0000000
1111111
(550)
11111111111
00000000000
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
(1 500)
( 2 10 7 )
2
2
vegetation
2
111111111
000000000
000000000
111111111
000000000 sols
111111111
000000000
111111111
000000000
111111111
000000000
111111111
111111
000000
000000
111111
sediments
11111111111
00000000000
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
ocean superficiel
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
4 11111111111
00000000000
10 ) 11111111111
ocean profond
00000000000
00000000000
11111111111
00000000000
11111111111
(1 000)
( 3,8
Figure 17. Flux de CO2 (unités : 1012 kg/an), entre le monde industriel, les forêts les
océans et l’atmosphère. Un bilan net de +3,4 × 1012 kg/an de CO2 dans l’atmosphère
est donc prévu. Entre parenthèses, stock de CO2 . D’après IPCC (1995 [401]), Bousquet
(1997 [40]), Schimel (1998 [345]).
[CO2 flux (units: 1012 kg/year), between the industrial world, forests, oceans and the
atmostphere. A net balance of +3.4 × 1012 kg/year released into the atmosphere is
predicted. In parentheses, CO2 stock. After IPCC (1995 [401]), Bousquet (1997 [40]),
Schimel (1998 [345]).]
(phytoplancton), soit 2 µmol m−2 s−1 . Ainsi, le flux net d’entrée de CO2 dans les
forêts est environ de 1 à 2 × 1012 kg an−1 (Sarmiento et al., 1998 [343] ; Cao et al.,
1998 [60] ; Fan et al., 1998 [129] ; Schimel, 1998 [345] ; voir Fig. 17).
La photosynthèse nécessite également des apports de nutriments, c’est-à-dire
de molécules à base d’azote (NO3 et NH4 principalement) : le puits de ces gaz
dans les forêts est estimé à 2 × 1012 kg/an, et il semble que l’augmentation de
cette fixation n’est pas corrélée à une meilleure fixation de CO2 dans la biosphère
(Nadelhoffer et al., 1999 [272]).
Ces flux sont à comparer à la quantité de matière stockée dans les forêts.
Elle est d’environ 2,5 × 1014 kg (Brown et Lugo, 1984 [47] ; Cannell [58]) avec des
estimations de 50 à 700 tonnes par hectare (voir infra). Dans les régions tropicales,
la moyenne est à 300 t ha−1 et un volume de 200 à 500 m3 ha−1 , la productivité
étant entre 10 et 35 t ha−1 an−1 .
Les réactions de photosynthèse
La réaction globale de photosynthèse s’écrit
6CO2 + 12H2 O + 32ν → C6 H12 O6 + 6H2 O + 6O2 .
En réalité, les photons ν agissent sur H2 O via un mécanisme rédox qui libère 12 O2
et des protons libres. Ensuite, le CO2 est réduit dans le cycle PCR (photosynthetic carbon reduction). Enfin, une partie du CO2 est renvoyée dans l’atmosphère
via un mécanisme de respiration, qui ne nécessite pas de lumière (mécanisme
¡¡ sombre ¿¿). La rentabilité maximale de conversion entre énergie solaire et énergie
chimique est de 35 %.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
43
Trois types de photosynthèse se rencontrent chez les plantes terrestres (d’autres
mécanismes peuvent entrer en jeu pour les algues). Le premier est le mécanisme
CAM (Crassulean Acid Metabolism). Il est typique chez les plantes succulentes
possédant des feuilles épaisses et résistant bien à des conditions hydriques extrêmes
(les cactae, par exemple). Certaines plantes de savane et certaines Clusiaceae ont
un tel mécanisme photosynthétique. Le second type est appelé C3. Il concerne la
plupart des plantes qui possèdent un système simple avec un site de photoréduction
couplé à un cycle PCR et un cycle de photorespiration. Un élément primordial
de ce système est un composé organique à 3 atomes de carbone (le PGA). C’est
pour cette raison que l’on nomme cette photosynthèse le type C3. La majorité
des espèces sont de type C3. Cependant, certaines plantes tropicales (maı̈s, canne,
sorgho, des espèces de Poaceae) ont un mécanisme additif : le CO2 est réduit
d’abord dans un cycle qui fait intervenir un acide organique à 4 atomes de carbone
à son tour décarboxylé pour mettre le CO2 à disposition du cycle PCR. Ces espèces
sont dites de type C4. Il y a environ 3 000 espèces de type C4. Comme la fixation
de l’isotope 13 du carbone (13 C) se fait différement entre les plantes C3 et les
plantes C4, le taux en 13 C du sol a été utilisé pour caractériser un milieu forestier
(typiquement riche en plantes C3) et un milieu de savane (riche en plantes C4).
Par la suite, on note P la production en carbone assimilable (ou photosynthetic net assimilation, en µmol m−2 s−1 ) et φ l’intensité lumineuse incidente (en
µmol m−2 s−1 ). Cette production est corrélée à la croissance en biomasse de la
plante.
Dans des conditions normales de O2 (21 % de concentration) et de CO2 (0,034 %
de concentration, soit 34 Pa de pression partielle), le mécanisme de réaction photosynthétique d’une plante de type C3 sature aux alentours d’une production
de P = 20 µmol m−2 s−1 de carbone assimilable pour une intensité lumineuse
φ > 2 000 µmol m−2 s−1 de photons (cette notation est un peu malheureuse
car φ. À cause de la respiration, une quantité Pr de la production est perdue. Si l’ensoleillement est nul (φ = 0) la réaction a un bilan négatif en CO2
(Pr = 5 µmol m−2 s−1 ). L’intensité lumineuse telle que respiration et photosynthèse se compensent est appelée le point de compensation.
Dans la suite, la courbe de production P (φ) approximée par l’équation de
Monod (Weissing et Huisman, 1994 [403])
P =
atm
Psat
32
− Pr =
−5
φs /φ + 1
350/φ + 1
(2.1)
atm
(pressions partielles normales, 25 degrés) avec P et φ en µmol m−2 s−1 et Psat
le flux maximal dans les conditions normales.
La dépendance en température intervient directement sur les cinétiques de
réaction. L’optimum se situe vers 25 à 30 degrés. Généralement, on utilise une
dépendance en température de la forme
T −Tmax
T
e T0
g(T ) =
,
T0 1 + e5 T −TTmax
0
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
T0 = 15, Tmax = 30.
(2.2)
44
Comme on le voit, la dépendance en température est assez critique. Aussi, le
maintien d’une température de l’ordre de 25 à 30 degrés est crucial. L’évacuation
de l’excès de chaleur est effectuée par le flux de vapeur d’eau (évapotranspiration).
Lorsque la pression partielle de CO2 augmente, P augmente aussi. La saturation se situe vers 100 Pa. La photorespiration n’est pas influencée par ces
variations. Un modèle de CO2 fréquemment utilisé consiste à rechercher la croissance de P en fonction de la pression partielle en CO2 à l’intérieur de la feuille,
que l’on peut noter
P = P0
pCO2 − Γ
Km + pCO2 − 2Γ
(2.3)
Γ est la pression partielle pour laquelle P s’annule (environ 5 Pa). Γ varie en
fonction de la température. P0 est la valeur maximale de P lorsque pCO2 → ∞.
Enfin, Km (Km > 2Γ ) est relié à la valeur de saturation pCO2 ∼ Km − 2Γ . En
revanche, P diminue à cause de la diminution d’efficacité dans les réactions de
carboxylation. On appelle conductance stomatale le flux (en µmol m−2 s−1 ) de
CO2 rentrant dans la feuille. Alors on a
P = gs (pe − pCO2 )
(2.4)
où pe est la pression partielle de CO2 en dehors de la feuille. On peut donc réécrire
la relation entre P et pe sous la forme
P = P0
gs (pe − Γ ) − P
·
gs (Km + pe − 2Γ ) − P
(2.5)
On a donc une équation de la forme P = c(a − P )/(b − P ) dont la solution
physique est
1/2
P = A − A2 − B 2
avec A = (gs (Km + pe − 2Γ ) + P0 )/2 et B = (gs (pe − Γ )P0 )1/2 .
Des données moyennes pour ces paramètres sont pe = 33 Pa, Γ = 5 Pa,
Km ' 30 Pa et gs ' 3 µmol m−2 s−1 Pa−1 . Enfin, P0 ' 50 µmol m−2 s−1 . Donc
A ' 100 et B ' 64. D’où on trouve P ' 23 µmol m−2 s−1 .
Photosynthèse limitée par la lumière en sous-bois
Lors de la germination, puis de la croissance des arbres jeunes, la lumière disponible
est le facteur limitant. Aussi, la croissance est-elle lente et fortement conditionnée
par la présence de taches de lumière.
Soit φ0 le flux photonique incident par unité de surface au-dessus de la canopée.
On suppose que la couverture de feuilles est composée de n couches superposées
absorbant chacune une fraction k < 1 de la lumière incidente. Alors, le flux φi
disponible après le passage de la couche i est donné par :
φi = (1 − k∆`)`/∆` φ0
(2.6)
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
45
où ∆` est la distance élémentaire entre deux couches de feuille dans le houppier.
` est la profondeur de la couverture de feuilles. La limite ∆` → 0 donne la loi de
Lambert-Beer
φ(`) = e−k` φ0
(2.7)
R`
ou, plus généralement φ(`) = e− 0 k(`)dh φ0 si la surface volumique de feuilles
dépend de la distance à la canopée.
Un traitement un peu moins simple montre que les réflexions multiples contribuent à renormaliser le taux d’extinction k sans changer la forme de la loi de
décroissance. En effet, supposons que les feuilles soient des diffuseurs partiels. Le
taux d’absorption est noté a, le taux de transmission t et le taux de réflexion r.
On a donc a+r +t = 1. Dans le cas où r = 0 l’équation (2.7) est strictement valide
et on a de plus k = − ln(t). Par contre, si r > 0, les chemins de lumière réfléchie
doivent être inclus dans le calcul. On compte donc la fraction Tn de chemins de
lumière transmis jusqu’à la profondeur n et la fraction Rn de rayons réfléchie hors
de la canopée, ou albédo. Ce modèle est unidimensionnel et néglige donc les effets
de taches de lumières radiales. On trouve que Tn et Rn satisfont les équations
suivantes
Tn+1 =
tTn
,
1 − rRn
Rn+1 = r +
t2 Rn
1 − rRn
avec T1 = t, R1 = r. Ce type de système discret se résoud exactement
√ (voir Chave
et Guitter, 1999 [72]). Pour n grand, Rn atteint la limite R∞ = α − α2 − 1, avec
α = (1 + r2 − t2 )/(2r). Donc la loi de Lambert-Beer est valide seulement pour
pour n grand. Dans ce cas, le coefficient d’extinction vaut
t
k = − ln
1 − rR∞
qui tend bien vers − ln(t) lorsque r → 0. La prise en compte des radiations non
verticales se fait par le biais de la fonction angulaire f (θ,ψ) où θ est l’angle fait
par le rayon considéré par rapport au nord, et ψ l’angle par rapport à la verticale.
Ressources en eau
Après la lumière, le second facteur essentiel pour la germination et la croissance
d’une plante est l’eau. L’eau représente 70 % du poids des plantes et participe
aux réactions chimiques dans l’organisme, mais elle sert aussi à transporter les
nutriments. Cette brève section donne les principaux mécanismes d’absorption et
de transport de l’eau.
Elle est puisée généralement par le système racinaire dans le sol d’où elle remonte par l’intérieur du tronc (xylème) via des vaisseaux submillimétriques. C’est
l’évaporation par de petits orifices foliaires (ostioles), contrôlées par les stomates,
qui permet de créer la dépression nécessaire à la remontée de la sève brute, composée essentiellement d’eau et de sels minéraux.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
46
La remontée de sève assurant à la fois l’alimentation en eau de la réaction de
photosynthèse et la thermalisation de la feuille, on devine que le moindre déséquilibre a des conséquences dramatiques sur la croissance de l’arbre : le choc
thermique peut entraı̂ner la nécrose des feuilles, des branches ou même de l’arbre
entier. Par ailleurs, la pression osmotique au niveau des feuilles, qui permet de
faire remonter la sève brute constitue une limite à la hauteur de l’arbre. En effet,
un raisonnement simple (loi de Bernoulli) permet de voir que
posm > ρgh
(2.8)
est une condition nécessaire à la remontée de sève. En pratique, puisque les vaisseaux sont des capillaires de petite taille, les effets de viscosité ne sont pas négligeables et la pression osmotique doit être diminuée des frottements visqueux
calculés par la formule de Poiseuille
∆p =
8µhv
r2
(2.9)
où r est le rayon de la trachéide, u est la vitesse d’écoulement et µ est la viscosité
de la sève brute (10−3 Pa s). On a donc théoriquement
hmax =
posm
8µv
r 2 + ρg
·
(2.10)
Ce modèle suppose que les vaisseaux relient directement et indépendamment les
racines aux feuilles (pipe model). L’approche classique en termes de canaux indépendants (voir par exemple Shinozaki et al., 1964 [356] ; Kira, 1978 [221]) se révéle
utile pour établir des relations allométriques entre les grandeurs géométriques d’un
arbre. La pression osmotique au niveau des ostioles est de 10 à 20 bars dans les
arbres tropicaux. Dans les arbres de région sèche, elle peut atteindre 40 bars. La
transpiration varie entre 10−4 g/s/m2 et 10−2 g/s/m2 en fonction de l’heure de la
journée et du type de l’arbre.
Le fait que la pression hydraulique soit le seul facteur limitant la croissance a
été discuté dans la littérature. Les travaux de Niklas (1992 [281]) montrent que les
contraintes mécaniques entraı̂nent une limitation de la hauteur pour un diamètre
de tronc donné. Pour h > ad2/3 , où a est une constante, il y a un risque de rupture
mécanique (voir aussi O’Brien et al., 1995 [284]). Pour une discussion sur le rôle
des contraintes hydrauliques, voir la récente revue de Becker et al. (2000 [22]).
2..2. Croissance des plantes ligneuses
Modèle de croissance
On appelle plantes ligneuses les plantes pourvues d’un tronc, excluant ainsi les
organismes phytoplanctoniques et les plantes herbacées (la plupart des monocotylédones). Le port érigé des arbres est le résultat d’une sélection évolutive ayant
conduit à optimiser l’interception de l’énergie solaire en se développant vers le
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
47
R
h
H
D
Figure 18. À gauche : variables géométriques du modèle d’arbre simplifié. À droite :
schéma fonctionnel d’après Oldeman (1974 [286]).
[Left: geometrical variables. Right: functional schema after Oldeman (1974 [286]).]
haut. Le développement racinaire est lui dû à la compétition pour l’eau et les
substances minérales qu’elle contient.
Les variables géométriques généralement utilisées dans l’étude morphologique
des arbres sont (Fig. 18)
• D le diamètre du tronc à 1 m 30 de hauteur du sol, appelé dbh (diameter at
breast height),
• H la hauteur totale de l’arbre (feuillage inclus),
• R le rayon du houppier (couronne de feuilles) en supposant que ce houppier
est plus ou moins circulaire,
• h la profondeur du feuillage,
• A la surface terrière (A = πD2 /4),
• B la biomasse de bois sec.
Les mesures de dbh ont été effectuées dans les trois sites de la Guyane : station des
Nouragues, station de Paracou et piste de Saint-Élie. On en déduit la distribution
d’arbres par classe de dbh. On obtient la figure 19. Il est à observer que la partie
gauche de ces courbes, de 10 à 40 cm, sont toutes parfaitement approximées par
une fonction en loi de puissance du type f (D) ∼ D−2 .
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
48
4
10
Paracou
Nouragues 1
Nouragues 2
Piste
3
nombre d’arbres
10
2
10
1
10
10
1
2
10
dbh (cm)
Figure 19. Distribution diamétrique pour les trois stations de Guyane. Nouragues 1 représente un échantillon de 5 231 individus de plus de 10 cm dbh, et Nouragues 2 représente
un échantillon de 7 313 individus de plus de 30 cm dbh.
[Diameter distributions for the three stations in French Guiana. Nouragues 1 is a sample
of 5 231 individuals above 10 cm dbh, and Nouragues 2 is a sample of 7 313 trees above
30 cm dbh.]
Sur un plan fonctionnel, la croissance de la plupart des dicotylédones (Fig. 5)
se fait à partir de deux systèmes : la croissance primaire, en longueur, due aux
méristèmes qui sont des centres de génèse des branches, des feuilles et des racines, et la croissance secondaire, en épaisseur, rendue possible par l’existence du
cambium dans lequel la production de biomasse du tronc s’effectue. Les monocotylédones (e.g. palmiers) n’ont pas de cambium et leur croissance est donc purement
primaire.
La croissance primaire s’effectue durant toute la vie de l’arbre, alors que la
croissance secondaire commence à partir d’un certain âge. Ce phénomène est
probablement en relation avec des facteurs environnementaux. La tendance d’un
arbre de forêt est de rechercher la lumière durant son stade jeune, puis, après
avoir atteint une hauteur raisonnable, de gagner en envergure. On obtient ainsi
une dépendance non linéaire entre D et H.
La loi de production photosynthétique montre que la production de matière
assimilable pour un arbre dépend de l’intensité lumineuse disponible (PAR). Un
phénomène entre alors en ligne de compte : la production photosynthétique se fait
essentiellement sur une strate bidimensionnelle, alors que la consommation des
ressources produites se fait dans l’ensemble de la matière vivante, donc dans un
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
49
volume. Pour rendre compte simplement des conséquences de cette observation, on
décrit un arbre par une seule variable extensive, son dbh D, et on fait l’hypothèse
que les autres variables, définies en figure 18 sont directement liées à D.
Afin de définir une loi de croissance de l’arbre, on peut soit approximer des mesures locales (données par un inventaire) à l’aide de fonctions ad hoc, soit chercher
des lois de dépendance générales. Une hypothèse consiste par exemple à dire que
D2 N , la surface de houppier multipliée par le nombre d’individus est constante.
On propose également que le lien entre biomasse totale de l’arbre et dbh est
B ∼ D3
(2.11)
par un simple argument d’homogénéité (où B est la biomasse d’un arbre). On
relie donc le nombre d’individus à la biomasse par
N ∼ B −2/3
(2.12)
relation connue sous le nom de loi de self-thinning (ou auto-limitation) : le nombre
d’arbres diminue lorsque la biomasse augmente (Yoda et al., 1963 [416] ; White,
1981 [407] ; Weller, 1987 [404] ; Lonsdale, 1990 [246]).
Comme on l’a vu plus haut, l’énergie lumineuse est un facteur limitant de la
croissance. La lumière disponible pour un arbre et donc le taux de production photosynthétique sont reliés au LAI de cet arbre, donné par (2.7). En utilisant (2.1),
on trouve que le taux de production photosynthétique peut être estimé par
Z h
φs + φ0
0
0
P (h )dh = Psat ln
− Pr kh.
(2.13)
Pm = k
φs + φ0 e−kh
0
Dès que le couvert de feuilles est suffisant, on atteint une épaisseur critique hc
telle que les gains sont compensés par les pertes. On a négligé ici la variation
de température avec h (pour les arbres de canopée, on passe facilement de 40 à
28 degrés en quelques mètres), le taux de CO2 (plus élevé près du sol) et l’humidité
relative qui contrôle l’ouverture des stomates. Cependant, le modèle est ainsi
suffisamment simple pour recevoir un traitement rapide. Faisons l’hypothèse B ∼
D3 et admettons que le gain de biomasse se fait par un facteur Pm D2 et que la
perte de biomasse se fait en volume. Alors
dD3
= aD2 Pm (D) − bD3 .
dt
(2.14)
La résolution d’une telle équation est impossible analytiquement mais n’importe
quel outil numérique la résoud facilement. Ce modèle simple permet donc de
rendre compte de la plupart des phénomènes de croissance pour un arbre seul.
Notons que l’équation de Monod (2.1) permet un calcul analytique avancé. Le
temps d’équilibration (temps d’arrivée à la hauteur maximale) augmente lorsque
la lumière incidente disponible augmente. En pratique, la valeur minimale de
φs /φ0 est 350/3 000 ' 0,12. Dans ce modèle, il existe un régime critique tel que
si la lumière est insuffisante, l’arbre ne peut grandir.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
50
Architectures de croissance
Il n’y bien sûr pas que des espèces d’arbres dans la forêt. Les herbes et plantes non
érigées constituent environ la moitié des espèces en zone tropicale (estimé à 47 %
en Guyane, et à 50 % en général par Gentry, 1992 [154]). La plupart des espèces
herbacées se rencontrent dans des zones perturbées, ou au bord des rivières.
Les plantes de sous-bois sont une constituante essentielle de la biodiversité en
forêt dense, de même que les épiphytes (ne mentionnons que l’énorme famille des
Orchidaceae). Nous nous posons ici le problème de la stabilité et de la structure
d’une forêt tropicale. L’échelle des plantes de sous-bois est simplement inaccessible
dans notre étude et mériterait une étude séparée.
En dehors de ces plantes non ligneuses, deux types fonctionnels principaux
peuvent être différenciés : les plantes arbustives et les plantes lianescentes.
Les lianes
Les lianes sont une autre composante essentielle des forêts mais pour lesquelles le
schéma de description présenté jusqu’à présent ne s’applique pas. En effet, ce ne
sont pas des plantes à port érigé et définir une hauteur n’a donc pas de sens. Par
ailleurs, ces lianes utilisent les plantes arbustives comme support afin d’atteindre
les strates mieux éclairées.
Emmons et Gentry (1983 [124]) ont compté quelques 710 ± 210 lianes par
hectare de diamètre supérieur à 2,5 cm en Amérique du sud (en moyenne), 920±150
en Afrique et 420 ± 160 en Asie. Bien que ce résultat contredise ceux de Rollet
(1973 [332] ; voir discussion dans la thèse de Caballé, 1984 [55]), on peut estimer
que près de 10 % des individus de plus de 1 cm de diamètre sont des lianes. On
rencontre quelques 560 espèces de lianes en Guyane française.
L’interaction des lianes et des arbres est complexe (Putz, 1983 ; 1984 [316,317]).
Par exemple, les lianes une fois installées dans un endroit semblent empêcher les
arbres de pousser. Dans une zone des Nouragues, une forêt de lianes est manifestement bien installée et semble être un état stable de la dynamique forestière.
Inversement, les arbres développent des mécanismes pour s’en débarasser. Un tel
système résiste encore à une compréhension globale. Par exemple, l’invasion d’une
forêt par des lianes est-elle liée à des propriétés du sol, ou est-elle seulement une
phase réversible de la succession forestière ? Aucune réponse satisfaisante n’existe
actuellement à cette question.
Les arbres
Les modèles architecturaux sont une tentative de classification des espèces par
groupe possédant des caractéristiques de croissance similaires. Ils ont été proposés
par Hallé et al., (1978 [176]) à partir de caractéristiques de croissance assez claires.
Dans la figure 20, on donne une représentation des types les plus fréquemment
rencontrés. Les paramètres essentiels dans la différentiation des formes végétales
sont le taux de branchement, la longueur relative des branches, la auto-similarité
de la structure (propriété de réitération). On remarque que tous ces paramètres
se prêtent bien à une approche de modélisation. C’est ce qui a été fait par
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
51
Figure 20. Schémas théoriques (gauche) et exemples obtenus par le modèle AMAP
(droite) de sept types architecturaux. D’après Barthélémy et al. (1989 [20]), et Bouchon
et al. (1997 [39]).
[Theoretical pictures (left) and examples obtained with the AMAP model (right) for seven
architectural types. After Barthélémy et al. (1989 [20]), and Bouchon et al. (1997 [39]).]
Figure 21. Exemples de génération d’arbres par des processus itératifs.
[Example of the generation of tree through an iterated process.]
Lindenmayer (Prusinkiewicz et Lindenmayer, 1990 [303]) avec ses L-systèmes. En
figure 21, on donne des exemples très simples d’arbres générés par des L-systèmes
(déterministe à gauche et probabiliste à droite). Cette idée a été poursuivie et
améliorée par l’équipe AMAP de Montpellier (Bouchon et al., 1997 [39] ; Fig. 20).
En particulier, l’étude des contraintes dans les arbres et des considérations énergétiques ont pu être ajoutées au modèle.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
52
Les palmiers
Les palmiers sont une constituante importante d’une forêt tropicale. Ils sont typiques de l’ordre des monocotylédones, caractérisés par une absence de croissance
secondaire. Ce qui sert de ¡¡ pseudo-tronc ¿¿ aux palmiers est donc en fait produit
uniquement par le méristème terminal. Par définition un stipe ne croı̂t pas en
dbh et donc les relations dbh-hauteur ne s’appliquent pas. Cependant, on peut
assimiler grossièrement un palmier à une autre plante ligneuse car son action sur
les arbres voisins ne différe en rien de celle des autres arbres. Certains modèles
architecturaux (Corner et Holltum) sont caractéristiques des palmiers.
Mesure de la biomasse
Données et théorie
Les relations entre les variables du problème, en particulier les variables difficiles à
mesurer sur le terrain, jouent un rôle important ici. Il est utile de souligner que les
techniques expérimentales pour tenter de valider ces relations sont primitives : on
coupe des arbres, on sèche le bois et on détermine la relation entre biomasse et dbh,
ou entre hauteur et dbh que l’on essaie d’approximer au mieux. Les rares données
disponibles en forêt tropicale (Araújo et al., 1999 [9] ; Brown, 1997 [46] ; Edwards
et Grubb, 1977 [120] ; Laurance et al., 1997 [232] ; Lescure et al., 1983 [239] ;
Overman et al., 1994 [290] ; Ovington et Olson, 1970 [291] ; Santos, 1996 [342])
ou en forêt tempérée (Bunce, 1968 [50] ; Rapp et al., 1999 [322] ; Whittaker
et Woodwell, 1968 [412]) montrent invariablement que la recherche de relations
allométriques est délicat, voire sujet à des erreurs de régression (comme dans
Overman, 1994 [290]). Cependant, l’hypothèse faite ci-dessus pour la biomasse
(B ∼ D3 ) est difficile à concilier avec ces rares données de terrain disponibles.
Ainsi, Lescure et al. (1983 [239]) ont effectué un recensement exhaustif et destructif
de 1/4 d’hectare en Guyane (plus de 1 000 arbres) dans le site de la piste de SaintÉlie. Leurs conclusions sont que la biomasse au-dessus du sol est bien corrélée avec
D la meilleure relation étant B = aD2,72 . Des travaux indépendants, cités dans
Laurance et al. (1997 [232]), Santos (1996 [342]) et effectués en forêt brésilienne
mentionnent une valeur plus faible (b = 2,546). Enfin, des données citées dans
(Enquist et al., 1998 [125] ; Bunce, 1968 [50] ; Overman et al., 1994 [290]) font
état d’un exposant b compris entre 2,4 et 2,8.
West, Brown et Enquist (1997 ; 1998 ; 1999 [125, 405, 406]) ont proposé un
modèle pour rendre compte de cette relation d’échelle. Elle consiste à prendre
l’hypothèse très simple (et classique du reste) qu’un arbre est un ensemble de
¡¡ tubes ¿¿ regroupés dans le tronc et qui se ramifient jusqu’aux feuilles. Cette
approche est appelée pipe model en anglais (modèle des tubes) et a été proposée
en 1964 par Shinozaki et al. (1964 [356]). Les organismes naturels vivent grâce au
transport de substances au travers d’un tel réseau qui se branche afin d’alimenter
toutes les parties de l’organisme. Les ramifications à partir du tronc sont caractérisées par le nombre Nk de branches au niveau k — le niveau 0 correspondant
au tronc et le niveau N correspondant aux feuilles — et des caractéristiques géométriques d’une branche au niveau k. On définit ainsi `k la longueur, rk le rayon,
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
2
53
3
1
l0
0
Figure 22. Modèle hiérarchique d’arbre. Seules les
4 premières générations 0 à 3 sont représentées.
[Hierarchical model of a tree only the first four generations are represented.]
r
0
∆pk la perte de pression et uk le flux de liquide. L’hypothèse forte du modèle est
que les rapports β = rk+1 /rk , γ = `k+1 /`k et n = Nk+1 /Nk sont indépendants
de k. On a donc rk = β k r0 , `k = γ k `0 et Nk = nk N0 . Le volume de l’arbre est
donné par
V =
N
X
πrk2 `k nk '
k=0
V0
·
1 − nγβ 2
Par ailleurs, le volume des branches terminales est donné par V0 (β 2 γ)N . Comme
ce volume ne dépend pas de la taille et que B ∼ V ∼ V0 , on a
B ∼ (γβ 2 )−N .
(2.15)
Maintenant, la conservation du flux transporté dans le réseau s’écrit
Q0 = Nk Qk = Nk πrk2 uk = Nc πrc2 uc
où les quantités indicées par c correspondent aux branches terminales de l’arbre et
ne dépendent pas de la taille de l’arbre (mais seulement des processus de photosynthèse). On suppose que le taux de production métabolique µ est contrôlé par
Q0 , Q0 ∼ µ et que l’on a la relation allométrique
µ ∼ Bz .
La conservation donne donc Nc = nN ∼ B z . En regroupant cette dernière relation
et (2.15) on trouve
z=−
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
ln(n)
·
ln(γβ 2 )
(2.16)
54
La dernière étape consiste à estimer β et γ. β découle simplement de la conser2
vation de la surface des tuyaux πrk2 = nπrk+1
. On en déduit β ∼ n−1/2 . La loi
d’échelle de γ se déduit du fait que le volume alimenté par les tubes au niveau k
est de l’ordre de (`k )3 Nk , correspondant au volume entourant chaque vaisseau de
longueur `k . En supposant que ce volume total reste inchangé lorsque k → ∞, on
en déduit γ ∼ n−1/3 . Combinant la loi d’échelle de β et celle de γ avec (2.16), on
trouve
z=
3
·
4
On trouve aussi que D = 2r0 = 2β −N rc = Nc rc ∼ B 3/8 . En conséquence,
l’hypothèse d’échelle B ∼ D3 est contredite, et on trouve plutôt B ∼ D8/3 .
Cette relation repose sur des hypothèses en accord avec les données de terrain
présentées ci-dessus.
1/3
Notons au passage
P que la longueur de tronc vaut `0 = Nc `c . La hauteur
maximale est H = k `k ' `0 /(1 − γ) = (H − h)/(1 − γ) où h est la profondeur
du houppier. Donc
1/2
h ' γH.
Par ailleurs, on a aussi `30 ∼ r03 de sorte que
H ∼ D2/3 .
(2.17)
Cette relation est alors en accord avec l’hypothèse B ∼ D2 H de Kira (1978 [221],
voir cependant Lescure et al., 1983 [239]). En pratique, les relations utilisées
dans la littérature sont des lois de puissance (Lescure et al., 1983 [239] ; O’Brien
et al., 1995 [284] ; Moravie et al., 1997 [269]), des lois quadratiques (Shugart,
1984 [357]), des relations exponentielles (Prentice et Leemans, 1990 [309] ; Pacala
et al., 1996 [292]) ou des relations hyperboliques (Kira, 1978 [221] ; Gazel, 1983
[150]). En fait, les incertitudes de mesure sont largement plus importantes que les
différences statistiques entre ces relations. Par la suite on choisit donc la formule
empirique la plus simple
1
1
1 Dmax − D
=
+
H(D)
Hmax
sH
D
(2.18)
où sH est la pente de la courbe H(D) autour de D = 0. On relie également la
profondeur de houppier à la hauteur de l’arbre par
h(H) = h0 + sh H
(2.19)
h0 et sh sont de nouveaux paramètres. Dans le modèle TROLL, présenté dans la
suite, le dbh est donc la seule variable libre par arbre.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
2
50
Tree biomass (Mg)
55
10
40
1
10
30
0
10
20
−1
10
10
0
−2
0
50
100
150
10
10
dbh (cm)
100
dbh (cm)
(a)
(b)
Figure 23. Biomasse aérienne (t ha−1 ) en fonction du dbh (cm) pour 378 arbres pesées
recensés dans la littérature utilisant l’échelle linéaire (a) et logarithmique (b). Dans (b)
la courbe de régression (2.20) est représentée. Les lignes pointillées représentent la bande
de hauteur 0,78 utilisée pour propager l’erreur à l’échelle de la parcelle. D’après Chave
et al. (2001 [73]).
[Aboveground biomass (t ha−1 ) versus dbh (cm) for 378 trees weighed and found in the
literature using. (a) linear scales (left panel), (b) logarithmic scales. In (b), the fitted
line for the the power regression (2.20) (see text) is shown. Dashed lines indicate the
strip of height 0.78 used to propagate the errors at the stand level. After Chave et al.
(2001 [73]).]
Paramétrisation pour la Guyane française
Ce paragraphe résume les résultats de Chave et al. (2001 [73]). Dans la plupart
des études de terrain sur la biomasse, une forte corrélation est observée entre la
biomasse B et le dbh D
ln(B) = α + b ln(D)
(2.20)
B est measuré en kg et D en cm. Nous avons utilisé les données publiées de
biomasse pour les arbres de plus de 10 cm dbh (378 arbres).
La figure 23, la biomasse de chaque arbre a été représentée en fonction de son
dbh. Cela représente 378 arbres au total (≥ 10 cm ; 135 arbres ≥ 30 cm ; 32 arbres
≥ 70 cm dbh). En axes log-log (partie droite) on voit clairement que les points se
répartissent autour de la loi de puissance b = 2,42 avec α = −2,00 (r2 = 0,97).
On fait l’hypothèse que la variabilité de ce fit ne dépend que du paramètre α. On
en déduit finalement le fit suivant
ln(B) = −2,00 ± 0,27 + 2,42 ln(D).
(2.21)
Par exemple, un arbre de 30 cm de dbh a une biomasse moyenne de 508 kg, la
borne inférieure étant 344 kg et la borne supérieure 750 kg.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
56
Tableau 5. Estimation de biomasse pour 22 ha où tous les arbres ≥ 10 cm dbh ont
été enregistrés aux Nouragues. Nav est le nombre moyen de troncs par ha dans les
différentes classes de dbh, Aav est la surface terrière moyenne par ha (pour chaque arbre,
A = πD2 /4, où D est le dbh) en m2 ha−1 , et Bav est la biomasse moyenne en Mg ha−1
(tonnes/ha). L’erreur sur Bav donne l’intervalle de confiance à 95 %. Bmin and Bmax
donnent resp. la plus petite et plus large estimations de biomasse dans les différents
hectares échantillonés. D’après Chave et al. (2001 [73]).
[Biomass estimates for the 22 ha on which all trees above 10 cm dbh were recorded (one
10-ha subplot of the GP and the entire 12-ha PP). Nav is the average number of stems
per ha in the various dbh classes, Aav is the average basal area per ha (for each tree,
A = πD2 /4, where D is the dbh) in m2 /ha, and Bav is the average biomass in t/ha. The
error on Bav gives the 95% CI, while Bmin and Bmax give respectively the smallest and
the largest biomass found among the hectares of the two subplots. After Chave et al.
(2001 [73]).]
Nav
Aav
Bav
Bmin
Bmax
GP plots (n = 10)
Trees ≥ 10 cm dbh
≥ 30
≥ 70
522
99
12
31,1
21,5
8,9
301 ± 32
237 ± 32
118 ± 30
230 ± 21
158 ± 21
67 ± 21
416 ± 38
356 ± 38
242 ± 37
PP plots (n = 12)
Trees ≥ 10 cm dbh
≥ 30
≥ 70
534
114
13
33,7
23,9
8,9
317 ± 32
254 ± 32
114 ± 29
250 ± 24
192 ± 24
69 ± 22
394 ± 46
327 ± 45
178 ± 44
Cette estimation de l’erreur au niveau d’un arbre permet d’estimer l’erreur
à l’échelle d’un hectare de forêt. Par ailleurs, les petits arbres (< 10 cm dbh)
contribuent peu à la biomasse totale (< 3 %). Quant à la biomasse souterraine,
elle reste mal documentée (Dixon et al., 1994 [110]). La biomasse des racines peut
être grossièrement estimée à l’aide du rapport R/S (root-to-shoot ratio) qui vaut
entre 0,19 et 0,24 pour les forêts tropicales (Jackson et al., 1996 [206] ; Cairns
et al., 1997 [56]).
Calcul de biomasse
La biomasse d’un hectare est la somme des biomasses de chaque arbre. Dans les
22 hectares où les arbres sont mesurés à partir de 10 cm de dbh, on possède une
bonne information. Le résultat du calcul de biomasse est présenté sur le tableau 5.
Pour les arbres ≥ 10 cm dbh, le nombre moyen de troncs N est légèrement plus
grand que 500, et la surface terrière avoisinne les 32 m2 h−1 . La biomasse moyenne
estimée est 301 t ha−1 dans les parcelles du grand plateau, et de 317 t ha−1 dans
celles du petit plateau. L’erreur propagée sur la biomasse est de ±32 t ha−1 (95 %
CI) donc la différence entre les parcelles n’est pas significativement différente.
L’hectare supportant le plus de biomasse totalisait 416 ± 38 t ha−1 , alors qu’à
l’autre extrême, un hectare totalisait 230 ± 21 t ha−1 .
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
57
12
number of plots
10
8
6
4
2
0
0
100
200
300
400
500
above ground biomass (tons/ha)
600
Figure 24. Histogramme des biomasses sur 82 parcelles de un hectare. Les neuf hectares couverts par la forêt de liane sont clairement discriminés (hectares avec moins de
200 t ha−1 ). D’après Chave et al. (2001 [73]).
[Histogram of aboveground biomass of trees in the 82 1-ha sampling units of the Les
Nouragues Research Station. The frequency distribution shows two distinct patterns:
nine sampling units show a biomass < 100 t ha−1 , and correspond to a part of the plot
dominated by lianas. From 150 t ha−1 and above (i.e. excluding the 9 units dominated
by the liana forest), the average of the distribution is 284 t/ha (SD = 55 t ha−1 ). After
Chave et al. (2001 [73]).]
En utilisant l’estimation de f ci-dessus, on peut extrapoler les mesures à
l’ensemble des 82 hectares. On reproduit ici l’histogramme (Fig. 24).
La variabilité temporelle a été estimée à l’aide des données disponibles à la
piste de Saint-Élie. Tous les arbres de plus de 5 cm dbh ont été mesurés en
1981 et en 1991. On a enregistré la production primaire nette (NPP, pour net
primary production), c’est-à-dire la croissance des arbres présents au cours des
deux recensements, et la production nette de l’écosystème (NEP), qui est le gain
photosynthétique moins les pertes dues à la mort d’individus.
Discussion
La méthode présentée de manière condensée dans ce résumé est bien sûr approximative. L’erreur effectuée sur le paramètre est environ de 10 %. D’autres sources
d’erreur possibles sont discutées dans Chave et al. (2001 [73]). En particulier,
la présence de lianes peut fausser les estimations assez largement — dans des
zones assez limitées, cependant. Au total, on estime que cette méthode donne des
résultats fiables à 10 % près.
La variabilité spatiale observée est très importante : la biomasse par hectare est
de 347 ± 102 tonnes/ha (estimé à histogramme de la Fig. 24), c’est-à-dire une fluctuation de 29,4 % d’un hectare à l’autre. Le sol peut être l’une des explications de
cette variabilité (Laurance et al., 1999 [231]). Cependant, c’est plus probablement
une conséquence de l’hétérogénéité spatio-temporelle de la forêt tropicale.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
58
2..3. La reproduction
La reproduction est l’un des processus critiques dans l’installation des écosystèmes
forestiers. En effet, certaines plantes ont une dynamique de régénération très
lente, principalement limitée par la longue durée avant de parvenir à maturité
sexuelle, la fructification rare et la faible chance de germer. De plus, la plupart
des graines d’espèces tropicales sont transportées par les animaux (zoochorie). En
conséquence, le cycle reproductif de certaines populations à lente maturation et à
faible dispersion peut être extrêmement long.
Dans cette section, on détaille les principales étapes de la reproduction des
plantes à fleurs (angiospermes) ainsi que les données de terrain disponibles.
Floraison et fructification
La floraison est la création de l’organe sexuel de la plante. La fécondation se fait
par le transport du pollen, principalement par les insectes (en milieu forestier).
On parle d’autofécondation lorsque un pollen féconde une fleur du même arbre,
et d’allofécondation lorsqu’il y a fécondation entre deux arbres distincts. Le taux
d’allofécondation en forêt de Guyane a été estimé de 63 % à 93 % selon les espèces (H. Joly, communication personnelle). Ce taux élevé assure un bon brassage
génétique.
Le problème principal relié à la dissémination des graines est de savoir à
quelle distance les graines peuvent être transportées, et quelle est leur chance
d’établissement, une fois arrivées sur un site. Une espèce a tout avantage à être
capable de rapidement conquérir de vastes étendues. Cela implique la production
de graines qui ont une grande durée de vie, produites en grand nombre et dispersées loin. D’un point de vue énergétique, en revanche, l’effort investi dans la
reproduction ne peut être illimité. Une espèce produisant beaucoup de graines doit
produire des graines petites qui ont une courte durée de vie. Si N est le nombre
de graines produites et T la espérance de survie d’une graine, le produit N × T est
borné. T est généralement proportionnel à la masse de la graine. L’ensemble des
stratégies possibles est rencontré dans la nature, des plantes produisant beaucoup
de graines légères à celle produisant peu de grosses graines.
Les espèces peuvent être classées en fonction de la taille des graines (unités de
dispersion), généralement suivant la méthode proposée par Jackson (1981 [205]),
qui consiste à multiplier les deux dimensions les plus grandes de l’unité de dispersion et de les ordonner par classe logarithmique (classe I entre 0 et 0,09 cm2 ,
classe II entre 0,1 et 0,99 cm2 et ainsi de suite). Une autre méthode consiste à
mesurer la masse des unités de dispersion. Cela a été fait par Foster et Janson
(1985 [137]) pour 203 espèces dans le parc national de la Manu au Pérou (Gentry,
1990 [157]). Si m est la masse (humide) moyenne de la graine, ln(m) est approximativement distribuée selon une loi gaussienne (Fig. 25). L’interprétation
de la forme log-normale de cette courbe peut être effectuée de manière similaire
à l’analyse de May (1975 [261]). Dans cet article, May suggérait que la forme
de la courbe d’abondance relative (histogramme du nombre d’espèces dans une
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
59
40
Nombre d’especes
30
20
10
0
−12
−10
−8
−6
−4
−2
ln(poids de graine)
0
2
4
Figure 25. Distribution du poids des graines par espèce pour 203 espèces tropicales du
Pérou (Foster et Janson, 1985 [137]) et 233 espèces de Barro Colorado Island (Wright,
données partiellement publiées).
[Weight-class histogram for 203 species in Peru (Foster et Janson, 1985 [137]) and 233 species from Barro Colorado Island (Wright, partially published data).]
communauté ayant une abondance 1, 2, 3-4, 5-8, 7-16, 17-32, ...) est log-normale
en raison du grand nombre de facteurs venant affecter cette courbe.
Pour être plus précis supposons que n mécanismes influencent la masse d’une
graine. Le i-ième facteur peut augmenter ou réduire la masse de la graine. Supposons que la variation relative de masse soit un terme aléatoire ξ(i), alors si m(i−1)
est la masse obtenue en prenant en compte les i − 1 premiers facteurs, la variation
de masse due au facteur i est
m(i) − m(i − 1) = m(i − 1)ξ(i)
soit en prenant la limite continue
dm(i)
= m(i)ξ(i).
di
La variable ln(m(i)) est donc une variable aléatoire brownienne et m(i), la masse
effective, doit donc être distribué selon une loi log-normale.
La fréquence de floraison est très variable selon les espèces et selon les mois
de l’année dans les Guyanes comme l’ont mis en évidence Sabatier (1985 [335])
et Sabatier et Puig (1985 [337]) en Guyane française (voir aussi, parmi la vaste
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
60
25
20
25
A
20
25
B
20
25
G
20
15
15
15
15
10
10
10
10
5
5
5
5
0
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
25
20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
25
C
20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
25
D
20
0
I
20
15
15
15
10
10
10
10
5
5
5
5
0
0
0
25
20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
25
E
20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
25
F
20
0
K
20
15
15
15
10
10
10
10
5
5
5
5
0
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
A : Tapirira guianensis (Anacardiaceae)
B : Himatanthus bracteatus (Apocynaceae)
C : Eperua falcata (Caesalpiniaceae)
D : Macrolobium bifolium (Caesalpiniaceae)
E : Licania alba (Chrysobalanaceae)
F : Symphonia globulifera (Clusiaceae)
J
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
25
15
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
25
15
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
H
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
L
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
G : Lecythis corrugata (Lecythidaceae)
H : Miconia guianensis (Melastomataceae)
I : Virola surinamensis (Meliaceae)
J : Astrocaryum aculeatum (Arecaceae)
K : Sterculia pruriens (Sterculiaceae)
L : Vochysia tetraphylla (Vochysiaceae)
Figure 26. Nombre de floraisons et de fructifications observées au Guyana pour différentes espèces. D’après les données de ter Steege (1993 [373]).
[Number of fruitings and flowerings recorded in Guyana for various species. After the
data of ter Steege (1993 [373]).]
littérature dévolue à cette question, Foster, 1982 [136] ; ter Steege, 1993 [373]). À la
station de la piste de Saint-Élie, ces auteurs ont mis en évidence un pic de floraison
en septembre-octobre lié à la saison sèche. De plus, il semble varier énormément
d’une année à l’autre. Ter Steege (1993 [373]) a effectué un recensement important
au Guyana à l’aide des données de la Guyana Forest Commission. Il a donné le
nombre de fructifications par mois pour 190 espèces. Il observe aussi un pic de
floraison en septembre-octobre, à la fin de la saison sèche.
Dissémination
Les plantes capables de disséminer loin ont la possibilité de conquérir des environnements nouveaux. Cet propriété n’est rentable que si le cycle de vie des individus
est rapide, afin que beaucoup d’habitats puissent être visités par l’espèce, ou/et si
l’arbre produit beaucoup de graines.
Le vent est le vecteur le plus efficace des graines. À la différence des forêts
tempérées relativement ouvertes, le vent ne peut jouer de rôle pour les espèces de
sous-bois, qui constituent la majorité des plantes. D’autres stratégies ont donc été
développé, tirant parti du grand nombre de prédateurs dans l’environnement.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
61
Tableau 6. Classes et types de dissémination pour les espèces de Guyane française. Plus
de 80 % des espèces de forêt ont une dispersion zoochore dans cet écosystème.
[Species grouping and dispersal modes for French Guiana woody taxa. More than 80%
of forest species are dispersed zoochorically in this ecosystem.]
Groupe
Nb d’espèces Anémochore Autochore
Zoochore
Pionniers Hmax < 20 m
104
5 (4,81 %)
2 (1,92 %)
97 (93,27 %)
Pionniers Hmax ≥ 20 m
53
12 (22,64 %)
0 (0 %)
41 (77,36 %)
197
2 (1,02 %) 21 (10,66 %) 173 (88,27 %)
Sciaphiles Hmax < 20 m
Sciaphiles Hmax ≥ 20 m
229
33 (14,11 %) 10 (4,37 %) 186 (81,22 %)
Tableau 7. Nombre d’arbres par type de dispersion aux Nouragues (NOU), à la piste
de Saint-Élie (PSE) et à Paracou (PARA).
[Number of trees per dispersal type at the Nouragues (NOU) at the piste de Saint-Élie
(PSE) and at Paracou (PARA).]
dispersion
anémochore
autochore
hydrochore
endozoochore
synzoochore
total
NOU % PSE
% PARA %
Total
% Nb. esp %
137
4,5 301 8,9
861
8,1 1 299 7,6
78
7,7
199
6,5 497 14,6
768
7,2 1 462 8,5
9
0,9
8
0,3
2
0,1
3
0,1
13
0,1
26
2,6
1 406 45,7 1 123 33,1 5 102 47,8 7 629 44,5
750
73,3
1 323 43,0 1 469 43,3 3 931 36.8 6 723 39,3
146
14,5
3 073 100 3 392 100 10 665 100 17 126 100
1 009
100
Dans la liste d’espèces constituée pour la Guyane française, nous avons classé
les espèces par types de disséminateurs. Il apparaı̂t clairement que le rôle principal
est joué par les animaux. Les plantes anémochores de trouvent être principalement appartenir à des espèces grandes (tels les Bombacaceae) ce qui témoigne du
développement adaptatif important des propagules. De nombreux exemples de
développements adaptatifs pour les graines et les fruits sont rencontrés en forêt
tropicale (Gautier-Hion et al., 1985 [147] ; Charles-Dominique, 1993 [64] ; Foster
et Janson, 1985 [137]). Cet argument a été utilisé pour souligner la forte compétitivité de ce milieu. Van Roosmalen (1985 [392]) classe les graines en six stratégies
en fonction de la couleur de la graine, de la nature de la pulpe et de la taille du
fruit. En tout état de cause, toute étude approfondie sur les modes de dispersion
en forêt tropicale doit passer par une étude associant botanistes et zoologues, car
c’est surtout le comportement des animaux qui dicte le destin ultime de la graine.
Le tableau 7 montre que près de 50 % des graines sont transportées dans l’appareil
digestif des animaux. Il serait donc intéressant d’essayer de corréler la taille de
l’oesophage du prédateur et la taille de la graine.
Un ensemble de données intéressantes a été collecté par Wright à BCI. Depuis une quinzaine d’années, 200 trappes disposées sur le dispositif à graines sont
régulièrement vidées et les graines identifiées. On dispose donc de statistiques
spatiales de bonne qualité (plus de 300 000 graines, voir Hubbell et al., 1999 [197] ;
K. Harms, communication personnelle). Ces données permettent de prédire une
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
62
distance de dispersion moyenne de 35 mètres (Leigh et al., manuscrit). Par ailleurs,
un travail de modélisation inverse a permis de mettre en évidence que la forme de
la fonction de dispersion K(r) (probabilité d’envoyer une graine à une distance r)
n’est pas gaussienne, mais a une queue de distribution peut-être du type
K(r) ∼ 1/rp
(2.22)
pour r σ, où σ est la distance moyenne de dispersion (Clark et al., 1999 [77] ;
H. Muller-Landau, communication personnelle).
Les mécanismes mis en jeu par le transport des graines par le vent sont généralement beaucoup plus simples que ceux mis en jeu par les animaux, ce qui
laisse penser que des modèles mécanistes peuvent avoir une utilité dans ce type
d’approche. Okubo et Levin (1989 [285]) ont proposé un modèle fondé sur une
description eulérienne de l’atmosphère, afin de calculer la fonction K(r). Leur
résultat principal est
a
(2.23)
K(r) ∼ r−β−1 exp −
r
où β et a sont des paramètres qui dépendent des paramètres physiques du modèle
(voir Okubo et Levin, 1989 [285] pour une définition précise de ces paramètres).
Dans le cas de la dispersion par le vent, r est en fait une variable spatiale unidimensionnelle. Il est intéressant de remarquer que la queue de cette distribution
suit également une loi de puissance (en 1/rβ+1 ). Une approche lagrangienne peut
également être développée pour ce type de problème (Chave, Nathan et Levin, en
préparation). Si on fait l’hypothèse que la vitesse horizontale du vent, U , ne dépend pas de la hauteur, alors on peut identifier une graine à une marche aléatoire
selon l’axe des hauteurs (z), la variable de temps t étant reliée à la variable de
distance par z = U t. La probabilité pour une graine d’atteindre le sol est seulement la probabilité de premier passage au point 0, donnée par la loi de Smirnov
(Hughes, 1995 [198]). Finalement, on trouve une loi de la forme
a
K(r) ∼ r−3/2 exp −br −
.
(2.24)
r
Donc, les deux approches, eulérienne et lagrangienne, donnent des résultats très
similaires, si β = 1/2. De plus, l’approche lagrangienne montre que la queue
de distribution n’est pas en loi de puissance pour r arbitrairement grand : une
coupure exponentielle est observée pour br 1.
2..4. La mortalité
Mortalité naturelle et par manque de lumière
La mortalité est un événement relié aux conditions environnementales. On note
m le taux de mortalité d’un arbre donné. Un façon simple de prendre en compte
les facteurs environnementaux consiste à relier m à la capacité à assimiler de la
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
63
matière. Un modèle simple consiste à tirer une variable aléatoire µ distribuée
uniformément entre 0 et 1 et de la comparer à
P +P0
meff = m− 1+P0
(2.25)
où m est le taux de mortalité résiduel (minimal) et P est le taux d’assimilation de
matière déjà défini (Éq. (2.1)). L’arbre meurt si µ < meff . Une méthode similaire
a été proposée dans Pacala et al. (1996 [292]), et Köhler et Huth (1998 [223]).
Notons que la possibilité d’incréments négatifs (−P0 < P < 0) a été prise en
compte ici.
Chutes d’arbres
Presque la moitié des arbres morts en forêt sont soit déracinés soit cassés par des
arbres voisins tombés (van der Meer et al., 1994 [390]). ¡¡ La forêt n’enterre pas ses
cadavres ; quand un arbre meurt et tombe, ils sont tous tout autour, serrés et durs
pour le soutenir, et le soutiennent jour et nuit. Les morts s’appuient ainsi jusqu’à
ce qu’ils soient pourris. Alors suffit d’un perroquet qui se pose, et ils tombent
avec un immense fracas, comme s’ils tenaient encore follement à la vie, avec un
arrachement indescriptible ¿¿ (Henri Michaux, Ecuador). Cette perturbation est
importante et il a été proposé depuis longtemps qu’elle devait jouer un rôle essentiel
dans le maintien de la biodiversité (Hubbell, 1979 [192]) et dans la régénération
forestière (Oldeman, 1974 [286]).
Un modèle simple pour décrire les chutes d’arbres consiste à faire tomber un
arbre au hasard, invoquant l’action combinée des pluies et du vent. C’est en
partie faux car les arbres de la lisière de forêt ainsi que les grands arbres sont plus
facilement susceptibles de tomber que les petits arbres à l’interieur de la forêt.
Nous proposons de calculer précisément l’influence du voisinage sur les arbres en
évaluant la force exercée F par un arbre voisin sur l’arbre considéré. On admet
que la répulsion est de type ¡¡ cœur dur ¿¿ (à courte distance). En fait, on écrit
Z
dx
F=
(2.26)
||x||
V
où V est le volume commun aux couronnes des deux arbres et x, le vecteur position.
On définit finalement le couple exercé C = HF (où H est la hauteur de l’arbre).
L’arbre tombe si C est plus grande qu’une valeur critique. La direction de chute
est celle de la force résultante.
Ce modèle de chablis permet de prendre en compte de manière consistante les
chutes d’arbres multiples (chablis multiples ; Riéra, 1982 [331]). L’influence du
vent peut également être prise en compte en ajoutant un terme correctif à la force
F . L’effet de la pente (Condit et al., 1995 [83] ; Herwitz et Young, 1994 [181])
peut également être modélisé.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
1. Modèles de forêt
Plusieurs revues des modèles de forêt, de leurs différentes motivations ainsi que
de leurs implémentations sont disponibles. Dans le cas des modèles de forêts
reliés au climat, citons Schenk (1996 [344]). Dans le cas des modèles de forêt
tropicale, citons Vanclay (1995 [395]) et Gourlet-Fleury (1997 [163]). Enfin, pour
une perspective, citons l’article de Houllier et Millier (1995 [189]).
1..1. Modèles théoriques
Une revue des modèles utilisés classiquement en écologie théorique est présentée
en annexe.
1..2. Modèles de trouée
Il est utile de rappeler que la modélisation des forêts a une histoire qui remonte
au début des années 70. Les travaux de Botkin et al. (1972 [38]), puis de Shugart
(1977 ; 1984 [357, 359]), sont généralement considérés comme les premières tentatives de décrire les mécanismes de formation et de structuration de la forêt dans
le cadre d’un modèle précis et à l’aide de l’outil informatique. Ces approches sont
aujourd’hui classées dans le groupe des modèles de trouée (traduction habituelle
du célèbre terme anglo-saxon gap models) dont le nombre a augmenté rapidement
depuis le début des années 80. Parmi les plus célèbres, citons les modèles ZELIG, FORET, FOREST, FORSKA et JABOWA (Shugart, 1984 [357] ; Vanclay,
1995 [395]). La philosophie de cette approche est simple. Si les processus de
croissance et de production photosynthétique doivent être définis à l’échelle d’un
arbre, les interactions entre les arbres — en particulier via la quantité de lumière
disponible — peut être moyennée sur une parcelle fixée de quelques centaines de
mètres carrés (100 à 800 m2 dans la plupart des approches) c’est-à-dire la surface
de couronne d’un arbre de canopée. Cette simplification est très efficace du point
de vue numérique, puisqu’on ne recalcule qu’une variable de lumière ¡¡ moyenne ¿¿
par parcelle et non la lumière exactement disponible pour chaque arbre. De plus le
concept d’éco-unité proposé par certains écologues (Oldeman, 1990 [287]) recouvre
la définition de ces parcelles. Ainsi la forêt est considérée comme une mosaı̈que de
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
66
types forestiers plus ou moins corrélés entre eux par les processus de dispersion —
lorsque ceux-ci sont modélisés — mais qui ont chacun un âge propre donné par la
durée depuis la dernière perturbation locale (chute d’arbre). C’est une approche
dans laquelle les corrélations spatiales sont finalement assez faibles, et où il est
donc facile de faire en sorte de fixer a priori le nombre d’espèces présentes dans la
forêt simulée. La contrepartie de cette méthode est que l’ensemble des processus
à petite échelle qui ont été moyennés doivent être réincorporés par le biais de relations allométriques entre les différentes variables locales, relations qui n’ont en
général pas de justification théorique.
L’essentiel des modèles de forêt existants sont reliés soit à des problèmes de
gestion et d’exploitation durable des forêts (principalement, les forêts boréales), ou
bien à des questions d’estimation des flux globaux de matière entre la biosphère et
l’atmosphère. Les premiers préfèrent souvent des modèles heuristiques mais bien
validés (Shugart, 1984 [357] ; Urban et al., 1991 [385] ; Liu et Ashton, 1998 [245] ;
Köhler et Huth, 1998 [223]). Les seconds ont surtout besoin de modèles physiologiques précis au niveau de l’arbre et dont la description spatiale est suffisamment
simple pour pouvoir décrire de larges étendues, et pour pouvoir coupler leurs modèles aux modèles globaux océan-atmosphère. En effet, ce type de modèle permet
de relier la production primaire et les propriétés photosynthétiques aux conditions
climatiques avec une assez bonne précision. En conséquence, il a été utilisé pour
construire des correspondances entre un milieu et son climat. Cette approche, dite
de biomes a été développée par Prentice et al. (1992 ; 1998 [308, 310]) à l’échelle
régionale. C’est le plus simple moyen de coupler un modèle océan-atmosphère
à un modèle de végétation, dans le sens où la végétation réagit immédiatement
aux variations du climat (cette approximation est discutée dans (Webb, 1986 [402] ;
Malanson, 1993 [256]). Les applications de cette méthode sont nombreuses
(Shugart et al., 1992 [358] ; Levine et al., 1993 [243] ; Foley et al., 1996 [135] ;
de Noblet et al., 1996 [98] ; Texier et al., 1997 [376]). Dans cette perspective,
l’utilisation de modèles de trouée pour rendre compte de la dynamique moyenne
d’un biome est utile. On définit alors une paramétrisation du modèle par biome.
1..3. Modèles à interactions explicites
Cependant, trois points justifient une approche de modélisation plus détaillée de
la forêt. D’abord, on voudrait justifier les modèles semi-empiriques au niveau de
la parcelle à partir des interactions réelles entre les arbres, en quantifiant ainsi les
modèles de clairière. Ensuite, dans des types de forêt aussi denses et hétérogènes
que les forêts tropicales, il n’est pas certain que l’approche modèle de trouée soit
possible. Enfin, comme on l’a vu, ce type d’approche ne peut se faire qu’au prix
d’une validation précise des relations allométriques employées. En dehors de rares
cas ce dernier argument clôt généralement le débat. Ainsi, depuis le début des
années 90, des approches plus détaillées utilisant des populations structurées en âge
(Kohyama, 1994 [224]) avec une description spatiale explicite (Busing, 1991 [54])
ou les deux (Bossel et al., 1991 [36,37] ; Huth et Köhler, 1998 [204] ; Köhler et Huth,
1998 [223]) ont été proposées. L’équipe de Princeton (Pacala et al., 1996 [292] ;
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
67
Deutschman et al., 1997 [105]) a développé un modèle où chacun des arbres calcule
sa propre lumière incidente, en fonction du voisinage (modèle SORTIE). Ce travail
a été validé dans une forêt tempérée des États-Unis et des prédictions précises du
modèle ont pu être confirmées, d’où le succès de cette approche.
Dans la forêt tropicale, ce type de modèle est évidemment souhaitable, puisque
la compétition pour la lumière est la limitation principale du nombre d’arbres.
De plus, une approche à l’échelle de l’arbre peut également permettre de mieux
comprendre les mécanismes de succession et l’influence des chutes d’arbre. La
partie suivante est consacrée à un modèle développé dans cet esprit.
2. TROLL : un modèle mécaniste de forêt tropicale
La motivation de ce chapitre est de mettre au point un modèle décrivant une
communauté d’arbres et en prenant en compte leurs interactions pour la lumière,
l’action des chutes d’arbres et la variété des comportements dynamiques, de la
façon la plus générale possible, c’est-à-dire en faisant aussi peu d’hypothèses que
possible. Cette approche détaillée permet de réaliser des inventaires qui peuvent
être comparés aux inventaires de terrain (nombre d’individus, biomasse, surface
terrière), validant ainsi autant que possible les hypothèses choisies. Les détails de
ce modèle sont donnés dans Chave (1999 [71]).
2..1. Présentation
Généralités
Le modèle TROLL a pour objet de modéliser une assemblée de plantes ligneuses
sur des grandes surfaces et en tenant compte des remarques faites ci-dessus. Les
mécanismes à prendre en compte dans la construction de ce modèle sont ceux
qui sont développés dans le chapitre précédent. Nous allons voir comment les
incorporer dans un cadre d’étude cohérent. Ce modèle se place dans la lignée
de modèles avec interactions explicites entre les arbres, de type SORTIE (Pacala
et al., 1996 [292]). Il est conçu comme un outil de recherche et de test pour
certaines hypothèses que je vais détailler.
La philosophie du modèle est emprunté aux codes particulaires de la physique
des plasmas (PIC codes) où les particules chargées se déplacent en fonction d’un
champ électromagnétique qui est lui-même recalculé en fonction de la nouvelle
position des particules. Ici, les arbres naissent et grandissent en fonction d’un
champ de lumière tridimensionnel. Ce champ est défini avec une bonne résolution,
dans des mailles de 0,5 m3 , afin de rendre compte de l’hétérogénéité de la lumière.
Il est ensuite recalculé en fonction de la nouvelle position des houppiers.
On définit donc un ensemble d’arbres repérés par leur position (x,y) dans le
plan, par leur hauteur, dbh, profondeur de houppier et par un type fonctionnel. Les
caractéristiques de croissance, production de graines, besoin de lumière, sont communes à plusieurs arbres et sont regroupés dans plusieurs ¡¡ types fonctionnels ¿¿.
La recherche de ces paramètres doit être l’objet d’un travail indépendant.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
68
Dynamique et couplage des modules
Les troncs des arbres sont positionnés sur un réseau carré de côté 1 mètre. Seuls
les arbres de plus de 1 cm de dbh sont pris en compte dans le modèle. Sur un
réseau cubique en trois dimensions, on défini un champ discret qui représente la
densité de feuillage dans chacune des cellules. La densité de feuillage dans chaque
houppier est donné comme paramètre du modèle. Connaissant la position des
houppiers, il est possible de calculer cette densité en tout point. Ce champ est
appelé champ de densité et il permet de recalculer l’indice foliaire, c’est-à-dire la
surface de feuilles par unité de surface de sol (LAI, pour leaf area index, noté L
plus bas) dans chaque cellule.
Le modèle de croissance des arbres a déjà été détaillé dans les chapitres précédents. On calcule le LAI disponible pour chaque arbre en sommant verticalement les LAI dans le houppier de l’arbre considéré. Ensuite on définit l’intensité
lumineuse absorbée dans cette colonne de cellules, Φ(x,y), à l’aide de la loi de
Beer-Lambert (2.7). Enfin, on calcule l’intensité lumineuse totale φ reçue par un
arbre en sommant Φ(x,y) sur le houppier, dont la forme est prise circulaire pour
simplifier (voir illustration 18). Une fois connu φ, la loi de croissance passe par la
définition de la loi de Monod (2.1) qui donne le taux d’assimilation P
P (φ) =
φ − φc
φ + φc /P0
(3.1)
que l’on a normalisé de sorte que Pmax = 1, et d’une loi de croissance du dbh que
nous prenons de la forme
dD
D
= P (φ)g 1 −
.
(3.2)
dt
Dmax
Ici, φc est l’intensité lumineuse minimale, −P0 est le facteur de perte maximale
pour la biomasse, g est le taux de croissance et Dmax est le dbh maximal. Les
paramètres φc , P0 , g et Dmax des deux équations précédentes sont définis pour
chaque type fonctionnel.
Par ailleurs, les autres variables géométriques des arbres sont reliées à D par
le biais des équations (2.18)
1
1
1 Dmax − D
=
+
H(D)
Hmax
sH
D
(3.3)
h(H) = h0 + sh H
(3.4)
et (2.19)
discutées dans le chapitre précédent. Hmax , h0 et sh sont de nouveaux paramètres.
Ce modèle de croissance est couplé au calcul de la densité de feuilles qui se fait
en inspectant la couronne de tous les arbres. On évalue ainsi la densité totale de
feuilles présente dans chaque voxel x, y, z, densité notée d(x, y, z).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
69
P max
L’indice foliaire L à la hauteur z0 n’est pas simplement zz=z
d(x, y, z) car
0
l’influence des radiations non verticales doit être prise en compte. On a choisi de
faire intervenir une moyenne pondérée des cellules voisines situées au-dessus :
L(x, y, z) = d(x, y, z) +
2−p
pX
L(x, y, z + 1) +
L(x0 , y 0 , z + 1)
2
8 0 0
(3.5)
x ,y
où (x0 , y 0 , z + 1) est l’une des 4 cellules voisines de (x, y, z + 1). Ce choix revient
à prendre en compte la diffusion de la lumière et il est gouverné par le paramètre
p. p = 0 correspond seulement à la radiation verticale alors que p = 1 correspond
à une radiation moyenne sur un angle de 90 degrés. Un choix alternatif est
L(x, y, z) = d(x, y, z) +
p
2−p
L(x, y, z + 1) + max
L(x0 , y 0 , z + 1)
2
2 x0 ,y0
(3.6)
qui consiste à prendre en compte les taches de lumière. Nous allons discuter l’effet
de ces deux choix dans la suite.
L’étape suivante est la modélisation des processus de naissance et de mort. La
naissance est conditionnée par la présence de graines dans le site considéré. Le
processus de production de graines et de transport a été détaillé dans les chapitres précédents. En l’absence de données plus précises, on fait l’hypothèse que
l’essentiel de la pluie de graines tombe autour de l’arbre parent en suivant une
distribution gaussienne
K(x, y) ' exp(−(x2 + y 2 )/`2 )
(3.7)
où l’origine est l’arbre parent. La direction de dispersion de la
p graine est a priori
aléatoire et donc la distance par rapport à l’arbre parent, r = x2 + y 2 est donnée
par la distribution r exp(−(r/`)2 ). On tire aléatoirement la position de chaque
graine produite en suivant cette distribution et on alimente ainsi une ¡¡ banque ¿¿
(ou stock) de graines. Les courbes de dispersion expérimentales sont en générales
complexes à obtenir. Pour les graines dispersées par le vent ou l’eau, des formules
analytiques peuvent être dérivées. En revanche, pour les graines dispersées par
les animaux, la forme de la courbe dépend de la biologie et du comportement de
l’agent disperseur de la disponibilité en fruits (qui constituent la ressource de ces
disperseurs) et de la stratégie de dispersion. Certaines graines, par exemples, sont
consommées par des rongeurs, qui cependant cachent une certaine fraction des
graines dans le sol pour un usage futur. Une petite fraction de ces graines est
oubliée, et seules celles-ci pourront germer. Dans ce type de scénario, la courbe
de dissémination est expérimentalement très proche d’une exponentielle
r
K(r) ∼ exp −
.
(3.8)
σ
Ce choix revient seulement à redéfinir le paramètre σ par rapport au choix d’une
courbe gaussienne.
La banque de graines est définie sur un réseau carré de côté 1 mètre, qui correspond aussi au réseau sur lequel est définie la position des arbres. Lorsque plusieurs
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
70
1m
grille
spatiale
Type
fonctionnel
espace
senescence
processus
de natalite
LAI
naissance
Arbre
mort
LAI
processus
de mortalite
chablis
graines
croissance
dissemination
LAI
banque de graines
eau
champ de
lumiere
variables spatialisees
Figure 27. Mécanismes pris en compte dans le modèle TROLL.
[Mechanisms involved in the TROLL model.]
graines de types fonctionnels différents sont présentes et que les conditions sont
favorables à la germination, on choisit de faire germer une graine au hasard parmi
elles. Notons cependant que les stades juvéniles ont des sensibilités très différentes
en fonction du type fonctionnel. Par conséquent, il y a bien une compétition dans
la phase d’installation, mais sur les stades jeunes. Les stades juvéniles peuvent
rester en fait très longtemps dans une phase de croissance lente (latence) suivi
par une croissance normale, une fois que la plantule a trouvé des conditions de
croissance favorables. On introduit donc un délai entre la germination et le stade
où l’arbre atteint 1 cm de dbh, délai qui varie entre les types fonctionnels.
La mortalité est modélisée comme une fonction de l’environnemnt. La variable
environnementale prise est le taux de production de matière P . Comme on l’a
justifié précédemment (Éq. (2.25)), le taux de mortalité effectif est pris égal à
P +P0
meff = m− 1+P0
(3.9)
par ailleurs le mécanisme des chablis fait l’objet d’un traitement particulier :
les forces de répulsion entre les houppiers sont recalculées à chaque itération et
conduisent éventuellement à la chute d’un arbre, qui lui-même peut entraı̂ner ses
voisins.
On a donc un ensemble de mécanismes qui sont fortement couplés et dont un
diagramme simplifié est donné en figure 27. Remarquons que la limitation par la
lumière agit dans pratiquement tous les mécanismes par le biais de l’indice foliaire.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
71
Types fonctionnels
Méthode de classification
La définition des types fonctionnels — c’est-à-dire des regroupements d’espèces par
groupes possédant des propriétés similaires pour la dynamique — est une étape
délicate et importante. Idéalement, on espére posséder suffisamment d’information
sur chaque espèce pour pouvoir s’affranchir de ce travail. Si c’est effectivement
possible dans des forêts tempérées, ce travail devient délicat en forêt tropicale.
On doit donc effectuer des groupements pragmatiques des espèces. Le problème
des groupes fonctionnels a été le sujet d’une vaste littérature dans la communauté
écologique (Vasquez-Yanes et Guevara-Sada, 1985 [396] ; Swaine et Whitmore,
1988 [368] ; Köhler et al., 2000 [222]) et il a été mis en évidence que deux grandes
catégories d’espèces d’arbres peuvent être discriminées en fonction du comportement des plantules. La première regroupe les espèces de forêt, dont les stades
jeunes doivent être tolérants à l’ombre (shade tolerants) et la seconde regroupe les
espèces pionnières, à dynamique rapide (forte production de graines, croissance
rapide) mais à faible tolérance à l’ombre dans les stades jeunes (light demanding).
La morphologie des espèces pionnières d’arbres est caractéristique. Par exemple,
les Musanga (Cecropiaceae) en Afrique, les Macaranga (Euphorbiaceae) en Asie ou
les Cecropia (Cecropiaceae) en Amérique du sud, ont tous des racines-échasse, un
bois tendre (densité < 0,4) et de larges feuilles palmées. La distinction tolérantspionniers implique donc les stades jeunes et les processus de régénération. Il est
clair que cette distinction est en partie artificielle et que certaines espèces partagent des propriétés du type tolérant et du type pionnier. En fonction du nombre
d’espèces à classer, on définit donc parfois un stade intermédiaire.
Un autre facteur concerne la structure géométrique et le comportement par
rapport à la lumière dans les stades adultes. Un critère souvent utilisé est la
hauteur maximale atteinte par une espèce, Hmax . Cela permet de classer les
espèces en classes de hauteur.
Données
Dans la plupart des simulations présentées, j’ai utilisé une compilation de données
sur les espèces d’arbres de Guyane. Cette liste (reproduite en annexe de Chave,
1999 [70]) donne pour chaque espèce une caractéristique de lumière et une de
hauteur, ainsi que des précisions sur la taille des graines et le mode de transport.
J’ai fait ce travail pour 1 342 espèces.
Ces données proviennent de plusieurs sources de la littérature. Favrichon
(1995 [131]) a défini une liste de plus de 100 espèces présentes sur le site de Paracou. Il les a classé en utilisant des critères de hauteur et de lumière. Il a choisi
pour ce dernier le code de Dawkins, classant de 1 à 5 les arbres en fonction de la
lumière captée (1 = bas sous-bois, 2 = haut sous-bois, 3 = basse canopée, 4 = canopée, 5 = haute canopée). Une moyenne de cet indice est ensuite prise sur tous
les arbres de la même espèce. J’ai utilisé cette base de données comme point de
départ. En utilisant une nomenclature taxonomique récente de la région (Boggan
et al., 1997 [34]), j’ai ensuite créé une base plus grande incluant toutes les espèces
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
72
d’arbres recensées sur le site de la piste de Saint-Élie (données de Bernard Riéra)
et celui des Nouragues (données base AUBLET) en prenant soin de ne garder que
les noms officiels de la liste de Boggan et al. (1997 [34]). L’information de hauteur
et de type de lumière a pu être partiellement donnée par Riéra, sur le site des
Nouragues et par une visite à l’herbier de Cayenne.
J’ai ensuite utilisé des références de la littérature pour valider cette liste et
l’augmenter, en particulier, le livre de van Roosmalen (1985 [392]) qui m’a permis
de comparer les données de hauteur avec celles dont je disposais, et d’établir des
critères de correspondance entre les habitats des espèces tels que décrits dans van
Roosmalen (1985 [392]). Les espèces cultivées ou introduites ont été éliminées de
la liste. Les espèces de lianes ont fait l’objet d’un classement à part. Les espèces
herbacées n’ont pas été prises en compte.
Les espèces citées par van Roosmalen comme typiques des savanes ou savanesroches ont été classées par un indice de lumière spécial. Les autres ont été classées
en trois groupes (tolérants, intermédiaires et pionniers) en fonction de la correspondance signalée. Lorsqu’une espèce était bien connue, et que l’on rencontrait
une espèce du même groupe très semblable morphologiquement, ces corrélations
étaient utilisées. En plus de l’information contenue dans le livre de van Roosmalen j’ai utilisé d’autres références (Sabatier et Puig, 1985 [335] ; ter Steege,
1993 [373] ; Hallé et al., 1978 [176]) pour associer aux espèces le type architectural, lorsque c’était possible. Des données complémentaires nombreuses — en
particulier pour les Rubiaceae — ont été trouvées dans la flore du Rio Caquetá
moyen, compilée par Sáens (1996 [338]). Les statistiques obtenues à l’aide de cette
compilation sont présentées sur la figure 28.
Notons que la correspondance entre types lumineux et habitat est sujette à
caution. Plus généralement la critique immédiate de tout travail de classification
est que l’on essaie de simplifier les traits spécifiques pour les placer dans un modèle préétabli. En suivant ce protocole, en revanche, on a pu avoir une bonne
précision sur les espèces fréquemment rencontrées (moins d’une centaine) et une
information approximative sur beaucoup d’espèces peu communes ou rares. Une
étude comparative de la photosynthèse dans les différentes espèces permettrait de
donner une classification non ambigue en classes de lumière. Le développement
rapide des outils d’analyse génétique (Doligez et al., 1998 [112]) permettrait aussi
de définir de nouveaux critères de classification.
Application au modèle
À partir de cette liste, nous avons défini 12 types fonctionnels dont les paramètres
sont donnés dans le tableau 8.
Le choix de 12 groupes n’est pas unique et dépend de la connaissance que l’on
possède sur l’écosystème. Le simulateur est construit de manière qu’un nombre
arbitraire de groupes puisse être défini.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
73
200
300
150
200
100
100
50
0
0
20
40
hauteur maximale (m)
60
0
0
2
4
6
indice de frequence
8
600
foret
400
indice de frequence :
0=tres rare
1=rare
2 assez rare
3=peu commun
4=assez commun
5=commun
intermediaire
foret ouverte
200
savane
0
0
1
2
3
type de milieu
4
6=tres commun
5
Figure 28. Histogrammes du nombre d’espèces de plantes ligneuses en fonction de trois
caractères fonctionnels. En haut à gauche : hauteur maximale. La richesse spécifique
augmente lorsque la hauteur diminue. En haut à droite : fréquence d’observation (d’après
van Roosmalen complété). En bas à gauche : type d’environnement. 75 % des espèces
sont typiques d’un environnement de forêt dense, et seulement 5 % des espèces sont
typiques des environnement non forestiers (savanes, savanes-roche).
[Histogram of the number of woody species as function of three functional traits. Upper,
left: maximal height. The species richness is an decreasing function of height. Upper,
right: observation frequency (commonness, after Roosmalen). Lower, left: environmnent
type. 75% of the species are typical of a dense forest environment, and only 5% are found
in savanna habitats.]
Techniques numériques
Le modèle TROLL décrit brièvement ici a été implémenté sur ordinateur. Nous
avons utilisé le langage C++ à cette fin. Le nombre d’opérations effectuées est
très important. Deux modules sont particulièrement coûteux en temps de calcul :
le module du calcul de la lumière et le module de la dissémination des graines.
Dans le premier, nous avons codé la lumière de chaque voxel dans un entier short
et nous avons optimisé le module (en minimisant le nombre d’opérations réalisées
dans les boucles). Dans le second, deux raisons expliquent le coût en temps de
calcul : la nécessité de générer deux nombres aléatoires par graine produite (une
pour la distance et une pour la direction) et l’utilisation de fonctions telles que ln,
cos, exp. Tant que possible, nous avons limité le temps de calcul en utilisant un
générateur rapide (¡¡ enrouleur de Mersenne ¿¿ de Matsumoto et Nishimura).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
74
Tableau 8. Paramétrisation de 12 groupes fonctionnels pour la forêt tropicale guyanaise.
[Parameterisation of 12 functional groups for the French Guiana tropical forest.]
Type
LD1
LD2
LD3
LD4
I1
I2
I3
I4
ST1
ST2
ST3
ST4
nombre l.a.i. p.n.a.
m
Am
d’espèces† max. min. %/an ans
21
4,8
0,08
4
5
104
4,8
0,08
2,5
10
52
5
0,08
2
15
44
5
0,1
2
20
13
6
0,12
2,2
12
72
5,8
0,12
1,4
20
83
5,6
0,12
1,4
25
96
6,4
0,12
1,4
40
151
8
0,22
1,4
20
148
7
0,2
1,2
30
116
7
0,2
1
40
122
7
0,2
1
50
Ns
ρ
g
Dmax Hmax Rmax
m mm/an
m
m
m
150 60
2,24
0,07
5
1,76
120 50
4
0,2
15
3,5
105 40
6,4
0,4
25
6,1
75 40
9,6
0,6
40
7,7
60 40
1,76
0,1
5
2,1
50 40
2,46
0,22
14
3,58
40 40
4,48
0,4
23
5,3
24 40
8,96
0,8
40
6,9
32 20
3,36
0,3
5
5,3
16 20
4,8
0,5
15
7,5
10 20
7,2
0,9
25
11,3
8 20
9,6
1,2
50
10,1
LD : light demanding, I : intermediate, ST : shade tolerant.
† nombre d’espèces dans chaque groupe pour la forêt tropicale de Guyane française.
l.a.i. max. est relié à la lumière disponible minimale φc par φc ' exp(−kLmax ) et
l’assimilation énergétique minimale est notée P0 dans le texte.
Afin d’obtenir des données statistiquement raisonnables en un temps assez
court, nous avons utilisé un ordinateur à architecture parallèle (Cray T3E, et
plus récemment Compaq SC232). Le système est découpé en ¡¡ tranches ¿¿ de
forêt de taille identique (par exemple de 200 × 100 mètres) et chaque processeur
contrôle la dynamique d’une tranche. À la fin de chaque itération, les informations
nécessaires au calcul des champs d’interactions sont transmises d’un processeur à
l’autre par le biais du langage MPI (Message Passing Interface). Ainsi, on peut
simuler typiquement 5 hectares par processeur et utiliser jusqu’à 200 processeurs,
soit une surface totale de 10 km2 et environ 107 arbres.
2..2. Résultats
Les premiers résultats obtenus par ce modèle sont décrits. La coexistence entre
les groupes fonctionnels est possible, même lorsque l’on fait dépendre la quantité
de graines produites du nombre d’arbres matures présents dans le système, ce qui
n’est pas fait en général dans les modèles existants.
Installation d’une forêt sur une parcelle
Un test intéressant consiste à simuler l’installation de la forêt correspondant aux
types fonctionnels définis ci-dessus, sur une parcelle. La figure 29 montre une
simulation sur 1 000 années et sur une parcelle de 1 000 hectares (10 km2 ).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
75
70
60
A
basal area (m /ha)
2.5
1.5
1.0
0.5
0.0
C
total
LD
I
ST
50
2
2.0
2
stems/m (d.b.h.>1cm)
3.0
40
30
20
10
0
200
400
600
800
0
1000
0
200
400
600
800
1000
B
0.4
0.2
0.0
2
2
2.5
0
200
400
600
800
time (years)
1000
D
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0
200
400
600
800
1000
time (years)
Figure 29. Scénario de succession à partir d’une parcelle initialement vide. Paramétrisation donnée dans le tableau 8. Pour chacun des trois groupes ST, I et LD : nombre
moyen de troncs de plus de 1 cm dbh (image A) et 10 cm dbh (image B) ; surface terrière
moyenne (image C). Image D : nombre total moyen de tronc au-dessus de 1 cm pour les
groupes de hauteur maximale inférieure à 5 (petit cercles pleins), 15, 25 et 50 mètres
(grands cercles pleins).
[Succession scenario from an initially empty plot. Parameterisation given in Table 8. for
each of the three groups ST, I et LD : average stem number above 1 cm dbh (A) and above
10 cm dbh (B); average basal area (C). Panel D: average total number of stems above
1 cm dbh, for height classes less than 5 (small full circles), 15, 25 and 50 m (large full
circles). Reprinted from [71], copyright (2000), with permission from Elsevier Science.]
Une telle surface permet de s’affranchir des fluctuations statistiques sur les densités moyennes, même pour des groupes fonctionnels assez mal représentés. Deux
échelles de temps sont manifestement présentes. La première échelle de temps correspond à l’installation des arbres et aux premiers cycles sylvigénétiques dominés
par les espèces de lumière. Il dure environ 200 années. La seconde échelle de temps
est associée aux processus lents de structuration forestière. Cette seconde échelle
de temps n’est pas encore atteinte au bout de 1 000 ans. En fait, un changement
de l’axe temporel permet de mettre en évidence que la dynamique de structuration
lente fait intervenir une échelle de temps logarithmique. Pour illustrer ce point,
observons la figure 30. Chacun des groupes fonctionnels atteint un maximum en
nombre d’individus au bout d’un temps que l’on note τi . On remarque que la
durée τi+1 − τi entre deux maxima augmente exponentiellement, confirmant ainsi
que la bonne échelle temporelle est ln(t) plutôt que t. On met ici en évidence que
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
76
1500
nombre d’arbres par hectare
pionniers
intermediaires
sciaphiles
1000
500
0
1
10
100
Figure 30. Évolution
du nombre d’arbres par
hectare pour les différents groupes au cours
de la simulation. Le
temps est représenté en
échelle logarithmique.
[Changes of the number
of trees per hectare for
the various functional
groups during the simulation. Time is plotted using a logarithmic
1000 scale.]
Temps (en annees) − ECHELLE LOG
la durée apparente d’installation du couvert végétal est beaucoup plus faible que
la durée nécessaire pour former une forêt tropicale mature.
Les résultats de la présente simulation sont très sensibles au fait que seuls les
arbres simulés sont capables de produire des graines. Nous avons donc simulé un
¡¡ système fermé ¿¿. L’état asymptotique attendu serait donc caractérisé par la
dominance d’une seule espèce. Cependant, les échelles de temps mises en jeu pour
atteindre un tel équilibre dépassent largement les échelles de temps accessibles par
la simulation. De plus, il est certain que des fluctuations climatiques, qui viennent
fréquemment perturber la dynamique forestière, ne permettront jamais d’aboutir
à cet équilibre.
Dans la section suivante, nous allons mettre en évidence une échelle de temps
encore plus longue, reliée à l’installation d’une communauté végétale à forte biodiversité.
Fronts d’invasion
Front forêt-savane
TROLL est le premier simulateur à pouvoir rendre compte directement de la dynamique spatiale d’une forêt. Il est donc naturel de tenter d’étudier un scénario
de conquête forestière à la suite d’un événement catastrophique qui aurait détruit cette forêt. La figure 31 montre un tel scénario de conquête. Là encore, on
peut mettre en évidence plusieurs phénomènes successifs. D’abord le front pionnier s’installe avec des vitesses de conquête assez rapides (de l’ordre de 10 mètres
par an).
La largeur du front de conquête est environ de 500 mètres, largeur facile à
retrouver en combinant la vitesse d’avancée avec la vitesse moyenne de croissance
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
77
0.8
100 yrs
0.6
0.4
2
stems/m (d.b.h. > 10cm)
0.2
0.0
0.8
200 yrs
0.6
0.4
0.2
0.0
0.8
0.6
500 yrs
0.4
0.2
0.0
0
1
2
distance (km)
3
Figure 31. Simulation d’un
front d’invasion pour une forêt
tropicale. La densité de troncs
de plus de 10 cm de dbh est
utilisée comme un indicateur
du type forestier. Trois fronts
distincts sont mis en évidence
correspondant (de droite à
gauche) au front pionnier, au
front de forêt mixte (pionniers+sciaphiles) et au front
de forêt mature.
[Simulation of an invasion
front for a tropical forest. The
stem density above 10 cm dbh
is used as an indicator of the
forest type. Three distinct
fronts are evidenced: pioneer
front, mixte forest, mature forest (from right to left). Reprinted from [71], copyright
4 (2000), with permission from
Elsevier Science.]
des arbres. En présence de feux de brousse, fréquents dans les zones intertropicales
en saison sèche, les jeunes pousses en lisière de forêt sont détruites, ce qui a pour
effet de créer une interface de plus faible largeur.
Sur la figure 31 on observe également que le premier front est suivi d’un second
front de conquête par les espèces matures. Ce second front avance à une vitesse
de 1 à 2 m/an.
Fronts intraforestiers
Le second front intraforestier de la figure 31 provient des espèces à faible capacité
de dispersion et à phénologie lente. Le cas du palmier Astrocaryum sciophilum
semble bien illustrer ce phénomène de conquête extrêmement lente.
Nous avons étudié la compétition pour l’espace entre les groupes fonctionnels
afin de mieux comprendre la dynamique de la répartition spatiale entre espèces.
Pour cela, nous avons initialisé le système en placeant une graine d’un groupe
fonctionnel noté A sur chaque site de la moitié gauche du système, et une graine
d’un groupe noté B pour chaque site de la moitié droite. Ainsi, nous avons pu
observer comment l’interface entre A et B initialement plane, évolue au cours du
temps. La figure 32 présente des résultats de simulation pour un système de taille
600 × 400 m (24 hectares) durant 500 années. En haut, les deux groupes sont
identiques. Dans ce cas, on observe un ¡¡ mélange ¿¿ entre les groupes, comme si
l’on voyait deux gaz inertes se mélanger. Dans le cas où une différence compétitive
existe entre les espèces, l’interface a un mouvement moyen de déplacement, mais
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
78
A
B
B=A
B>A
B>>A
100
200
300
Annees
400
500
Figure 32. Dynamique d’une interface intraforestière entre deux groupes fonctionnels
(A et B), dans le cas où les groupes A et B sont équivalents (en haut : A = B), dans le
cas où B est plus adapté que A (au milieu : B > A) et dans le cas où B exclue A (en
bas : B A).
[Dynamics of an intraforest interface between two functional groups of species (A and B),
in the case when A and B are equivalent (A = B), B is more adapted than A (B > A),
and B excludes A (B A).]
l’interdiffusion des espèces se poursuit. Si la différence est trop grande (en bas :
on a pris un groupe de type savane à gauche et un groupe de type forêt dense
à droite) il y a exclusion compétitive. Ce type d’expérience numérique permet
d’illustrer comment la forêt se structure.
Le rôle des chablis dans la dynamique
Observations
Les ouvertures dans la canopée dues à la chute d’arbres émergents ont un rôle fondamental dans la régénération forestière, comme l’ont mis en évidence les écologues
depuis longtemps (voir par exemple Clements, 1936 [78]).
À l’aide de notre modèle nous pouvons tenter de quantifier ce rôle, ce qui est
particulièrement délicat à partir de données de terrain (ne serait-ce que parce que
la définition même de trouée peut prêter à confusion Vandermeer et al., 1994 [390]).
Par exemple, il a été proposé que la présence de trouées en nombre suffisant permet aux espèces de lumière de persister dans un environnement de forêt dense.
Nous avons vérifié ce point en étudiant le nombre d’arbres par hectare d’espèces
pionnières (LD) en fonction du nombre d’arbres d’espèces de forêt (ST) (Fig. 33).
L’absence de chablis a tendance à favoriser l’exclusion compétitive entre groupes
fonctionnels. Il est intéressant de tenter de reproduire les résultats de la figure 32
en l’absence de chablis. La figure 34 illustre cette comparaison.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
0.155
0.8
0.150
2
light demanding (stems/m )
79
0.145
0.6
0.140
0.300
0.305
0.310
0.315
0.4
0.2
0.0
0.0
0.2
0.4
2
shade tolerant (stems/m )
0.6
Figure 33. Densité de troncs d’espèces pionnières en fonction de la densité de troncs
d’espèces de forêt dense. Les deux courbes correspondent à l’absence de chablis (◦) et à
la présence de chablis (4). En l’absence de chablis, les espèces pionnières disparaissent
complètement, alors qu’en présence de chablis, celles-ci persistent et le système atteint un
équilibre stable (un point dans l’espace des phases représenté, voir l’encart). Résultats
obtenus sur une parcelle de 250 ha simulée durant 1 000 ans.
[Stem density for pioneer species as a function of the stem density of shade tolerant
species. The curves represent the phase diagram without (◦) and with (4) treefalls.
Without treefalls, pioneer species go to extinction. Results for a 250 ha plot simulated
during 1 000 years. Reprinted from [71], copyright (2000), with permission from Elsevier
Science.]
A
B
Avec
chablis
Sans
chablis
100
200
300
400
500
Annees
Figure 34. Comparaison de la dynamique d’interface en l’absence et en présence de
chablis. En présence de chablis, la diffusion est beaucoup plus rapide et l’interface est
plus bruitée.
[Comparison of the interface dynamics with and without treefalls. Diffusion is enhanced
by treefalls.]
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
80
2..3. Persistance des espèces sur un site
On présente maintenant un autre type de résultat. L’étude que nous venons de
mener nous permet d’établir d’intéressantes analogies entre le modèle TROLL et
des modèles plus simples tels que le modèle des électeurs. Nous allons donc mesurer
une nouvelle quantité — la persistance — afin de vérifier cette analogie.
Problème posé
L’analogie entre TROLL et le modèle des électeurs est reliée à un problème important, qui est de savoir si une équation dynamique moyennant les fluctuations
spatiales peut donner la même information qu’un modèle spatialisé. On veut savoir
en combien de temps en moyenne deux espèces interagissent. Dans une description
de type ¡¡ champ moyen ¿¿ pour une telle communauté, on fait explicitement une
hypothèse sur le temps caractéristique d’interaction entre les variables du modèle.
Deux cas extrêmes peuvent se présenter. Supposons que les individus meurent rapidement, produisent une vaste descendance et sans limitation de distance. Dans
ce cas, chaque site sera occupé successivement par un grand nombre de types différents, marquant ainsi le fait que le temps d’interaction est faible. A contrario,
supposons qu’un individu ait une durée de vie très longue, et qu’il engendre beaucoup d’autres individus dans un voisinage proche. Dans ce second cas de figure,
des domaines monospécifiques se forment et les sites restent très longtemps sans
connaı̂tre de changement spécifique.
Un moyen pour savoir dans quel cas de figure se place notre modèle consiste
à compter le nombre de sites qui sont toujours restés occupés par le même type
fonctionnel. Afin de résoudre le problème des sites vides (pas d’arbre présent),
nous supposons qu’un site sur lequel poussait un arbre du type A, reste dans le
type A lorsque cet arbre meurt, jusqu’à ce qu’un arbre de type B prenne sa place.
Si un arbre de type A le remplace — ce qui est très possible si des domaines
monospécifiques se forment — le site ne change finalement pas de type. Nous
notons P1 (t|t0 ) la fraction de sites qui sont toujours restés dans le même état
depuis un temps t0 jusqu’au temps t.
Résultats
Cas de deux groupes fonctionnels identiques (A = B)
Nous prenons d’abord une condition initiale avec quelques graines de chacun des
deux type fonctionnels. Afin d’éviter la phase de mise en place de la forêt, on
attend un temps t0 suffisant (en pratique, 200 itérations, c’est-à-dire 200 années)
avant de commencer la mesure de P1 (t|t0 ). La figure 35 montre cette fonction
cumulée sur 2,56 km2 pendant 4 000 itérations. On enregistre le temps pendant
lequel le site est resté dans le même état. On cumule ainsi les statistiques durant
toute la simulation. Les événements fréquents (contribuant à la partie gauche de
la courbe de persistance) sont liés aux arbres jeunes, alors que les événements
rares (partie droite de la courbe) sont liés aux arbres de canopée, qui n’ont plus
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
10
81
10
15
6
10
10
10
6
0.6
0.5
4
10
10
10
8
10
2
4
b
P1(t|t0)*N
10
8
ln(P1)
10
0.4
5
2
0.3
10
0
0
500
1000
0.2
10
0
1
10
100
t
1000
0
0
0
10
10
20
30
20
(ln(t))
40
2
30
40
Figure 35. Nombre cumulé de sites persistants P1 (t|t0 ) ∗ N. La constante de normalisation N vaut 1,4 × 109 . À gauche : ligne brisée : approximation entre 1 et 100 par
une loi de puissance at−2 . Dans l’encart : même courbe en coordonnées semi-log. Les
deux représentations illustrent que la courbe de persistance ne peut pas être simplement
approximée ni par une loi exponentielle, ni par une loi de puissance. À droite : courbe
de persistence avec (ln(t))2 en abscisse. Dans l’encart, on a représenté la pente b instantanée de la courbe exp(−b ln(t)2 ). On observe un comportement linéaire jusqu’à t = 60
environ, puis une transition avec une augmentation de b, et un nouveau palier de b.
[Number of persistent events N(t|t0 ) obtained with the TROLL simulator in log-log axes.
A fit exp(−b ln(t)2 ) (bold line) gives an excellent approximation of the data (circles), while
the exponential (dashed line) and the power law (dot-dashed line) both depart from it.]
de compétition pour la lumière et dont la mortalité est seulement liée aux effets
naturels (sénescence) et aux chablis.
À partir de ces constatations on s’attend à avoir une décroissance en loi de
puissance avec un exposant −2 pour les temps courts. En effet, le nombre d’arbres
d’âge t, est donné par t−2 , donc le nombre de changements de type doit aussi être
proportionnel à t−2 .
Seuls les arbres qui ont réussi à passer l’étape de compétition contribuent à la
courbe. On s’attend à voir une loi d’échelle exponentielle dans ce régime. La loi
observée entre t = 100 et t = 1 000 est en fait assez compliquée. Il apparaı̂t que la
loi exponentielle ne donne pas une bonne approximation de cette courbe. La loi de
puissance donne un relativement meilleur résultat mais qui reste loin de la courbe
numérique (Fig. 35, gauche). On choisit donc de tester la loi suivante (fonction de
persistance pour le modèle des électeurs)
P (t) = a exp −b(ln(t))2
(3.10)
où a est simplement un facteur de normalisation. On approxime ln(P1 (t|t0 )) par
ln(a) − b(ln(t))2 et on calcule b en effectuant une approximation linéaire de cette
courbe (Fig. 35, droite). Deux régimes apparaı̂ssent : pour t < 60 environ, on a
un comportement linéaire avec une pente b ' 0,25. Ensuite, la courbe s’infléchit
vers le bas et la pente b atteint une nouvelle valeur environ égale à 0,5.
Nous allons maintenant tenter de justifier l’approximation (3.10) choisie.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
82
Interprétation
Le modèle des électeurs
Il peut sembler surprenant au premier abord d’avoir choisi la fonction (3.10) pour
approximer les résultats de simulation. En fait les études menées sur la persistance
dans les systèmes probabilistes simples permettent de justifier après coup pourquoi
cette approximation marche si bien.
Le modèle des électeurs a déjà été présenté plus haut. C’est un automate cellulaire probabiliste. On initialise le modèle en prenant un réseau 2D carré avec
q couleurs. La dynamique consiste à tirer un site au hasard et à prendre pour
ce site la couleur de l’un des 4 sites voisins. Cette dynamique très simple a des
propriétés particulièrement intéressantes [113, 244] et se prête bien à des calculs
analytiques. Par exemple, la persistance P1 du modèle des électeurs montre une
loi de décroissance qui n’est ni exponentielle (comme c’est le cas avec des modèles
possédant une température non nulle), ni en loi de puissance (comme c’est le cas
pour certains modèles à température nulle, comme le modèle d’Ising avec dynamique de Glauber, Derrida, 1995 [103]). Récemment, Ben-Naim et al. (1996 [28])
ont étudié numériquement la persistance pour ce modèle avec deux phases (q = 2).
Le cas q = 2 est assez particulier car il permet d’effectuer des calculs analytiques
parfois impossibles pour q > 2. Remarquons toutefois que le problème à q couleurs
revient à étudier le modèle à deux couleurs avec des concentrations initiales 1/q
et 1 − 1/q, et à se concentrer sur la couleur de concentration 1/q. Ils ont mis
en évidence que la décroissance de la fonction P qui donne la fraction de sites
restés dans le même état depuis le début de la simulation suit une loi de la forme
exp(−b(ln(x))2 ). Ce résultat a été prouvé par Howard et Godrèche (1998 [190])
en utilisant une technique de renormalisation sur le modèle de marches aléatoires
dual (voir Liggett, 1985 [244] ; Derrida, 1995 [103]). Il n’est valable que lorsque
les densités de chacune des q opinions définies initialement dans le système sont
toutes égales à 1/q. Le modèle des électeurs conserve, en moyenne et dans la limite
L → ∞, le nombre de sites appartenant à chaque opinion.
Exposant de persistance
Il a été montré dans Howard et Godrèche (1998 [190]) que b est directement relié au
nombre d’opinions présentes q, et la fonction b(q) suit grossièrement une relation
de la forme
1
1
b∼
1−
.
(3.11)
2
q
La dépendance analytique est inconnue. Dans le cas avec deux espèces (q = 2)
égales en tous points et en même proprotion initialement, on a b ' 0,288 dans le
modèle des électeurs. Cette valeur est à comparer aux résultats présentés pour le
modèle TROLL (Fig. 35). On y obtient une valeur qui tend vers 0,5, avec une
erreur numérique assez importante. Le comportement de b pour les temps courts
est probablement lié à la forme de décroissance en loi de puissance 1/t2 observée
sur la gauche de la figure.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
83
Dans le cas de plusieurs espèces le cas est plus compliqué, puisque les groupes
fonctionnels ne sont pas équivalents. Alors, l’équilibre du système
est caractérisé
P
par des densités en arbres du type i données par pi , avec i pi = 1. Du point
de vue du type i, tous les autres types sont des compétiteurs, et donc lorsqu’on
calcule la courbe de persistance P1i (t), on calcule en fait la persistance d’un type
de densité initiale pi au milieu d’autres arbres en densité 1 − pi . Tout se passe
donc comme si on simulait un système avec q = 1/pi types différents.
Interprétation des résultats
Nous avons mis en évidence le fait que la fonction de persistance du modèle TROLL
se comporte de la même façon que celle du modèle des électeurs. La forme de
cette courbe est typique et en particulier on peut exclure que P1 (t) décroisse
exponentiellement (comme c’est le cas dans un modèle désordonné) et on peut
également exclure qu’il décroisse suivant une loi de puissance (comme c’est le
cas dans les modèles où il y a une exclusion compétitive entre les phases). Par
conséquent, on peut affirmer que, du moins durant le régime de dynamique hors
équilibre (un millier d’années au moins), le modèle TROLL possède un dynamique
de type modèle des électeurs.
Ce phénomène est étroitement lié au choix de la fonction de dispersion des
graines. Ici, nous avons imposé une dispersion à distance finie (décroissance gaussienne de la densité de probabilité de dissémination). Cela signifie qu’il existe une
longueur de corrélation ξ finie (et de l’ordre d’une cinquantaine de mètres). En
aggrégeant l’information spatiale (i.e. la couleur de persistance) à l’échelle de ξ,
on définit un modèle des électeurs.
La persistance généralisée a été introduite dans des modèles de croissance de
domaines où la température n’est pas nulle, comme le modèle d’Ising. Dans ce
cas, la persistance P1 décroı̂t exponentiellement car la probabilité de changer de
phase indépendamment du voisinage est finie pour tous les sites. La définition de
Px est une généralisation naturelle et pour x < xc (T ) où xc (T ) est une fonction
de la température T , on retrouve un comportement algébrique.
3. Influence du climat sur la forêt
L’une des questions centrales de la dynamique forestière est de comprendre comment la forêt réagit aux perturbations extérieures, c’est-à-dire, quelle est sa résilience. Les chocs climatiques plus ou moins brusques et violents sont les plus
importantes de ces perturbations.
3..1. Motivation
Dans le passé, plusieurs phénomènes ont conduit à la disparition du couvert forestier, et ont été décrits dans la partie ¡¡ Paléoécologie ¿¿. La baisse de température
a modifié le fonctionnement de l’écosystème, favorisant des espèces rencontrées
aujourd’hui à des altitudes plus élevées. Une diminution moyenne de la pluviosité
a pu défavoriser certains types d’espèces de forêt tropical humide.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
84
Une autre hypothèse est celle d’un événement plus violent. On observe qu’à la
fin des saisons sèches marquées, le sol de la forêt est recouvert de feuilles sèches
susceptibles de brûler. Il n’est pas difficile d’imaginer que des sécheresses marquées
puissent favoriser le développement de feux. Dans de tels écosystèmes, un feu a
des conséquences dramatiques, puisqu’il peut détruire une partie de la canopée.
Les flux thermiques et hydriques sont alors profondément modifiés et il suffit de
plusieurs saisons sèches avec des feux, pour que la plupart des taxons d’arbres
disparaissent.
Si ce phénomène se produit ponctuellement, le couvert forestier se reconstruit
rapidement. En revanche, à partir d’une certaine taille critique, l’écosystème est
modifié durablement. Nous nous concentrons sur les perturbations importantes,
qui ont conduit à une modification durable de l’écosystème à l’échelle du paysage.
L’existence de telles phases a été mise en évidence par des travaux de terrain.
Le rôle de la modélisation est ici de quantifier les mécanismes invoqués dans les
phénomènes observés.
Le modèle TROLL n’est pas adapté à l’étude de cette échelle. On peut au
mieux simuler des transects de quelques kilomètres de longueur. De plus, les
mécanismes de couplage avec le climat n’ont pas été développés. Une approche
alternative doit donc être mise au point.
Le modèle que nous proposons ici consiste à agréger les variables individuelles
à l’échelle de la parcelle. La dynamique de ces grandeurs moyennes est contrôlée
par des équations différentielles. Nous avons développé un modèle dans lequel
l’information est agrégée à l’échelle de 1 hectare, les parcelles voisines interagissant par le biais de la dispersion des graines (Chave, Dubois et Riéra, manuscrit).
Cependant, la dynamique spatiale à l’échelle de un hectare n’est pas véritablement nécessaire pour comprendre l’influence du climat sur la végétation, car les
mécanismes mis en jeu (sécheresse, feux de forêt) agissent sur une échelle de temps
beaucoup plus petite que les mécanismes de reconquête.
3..2. Construction du modèle
Dynamique
Principe de la construction
Une première méthode consiste à utiliser le modèle TROLL présenté dans la partie
précédente et à essayer de reconstruire le système dynamique qui permettrait de
reproduire de telles sorties. Le problème est donc le suivant. Soit u = {ui(t)} un
ensemble de d’évolutions temporelles données par le modèle TROLL. Quelles sont
les fonctionnelles Fk [u] telles que
∂uk
= Fk [u]
∂t
(3.12)
quels que soient les paramètres choisis dans le premier modèle ? A priori, des
techniques d’inversion devraient pouvoir résoudre ce problème. Cependant, le test
d’un ensemble de paramètres satisfaisants afin de trouver les fonctionnelles Fk [u]
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
85
invariantes par transformation dans l’espace des paramètres est un travail énorme.
Cette approche est sans doute possible. Cependant, nous n’avons pas trouvé de
méthode pratique pour la mettre en œuvre.
Détermination des équations différentielles
Nous avons donc construit le modèle à partir de notre expérience, mais en faisant
des hypothèses simplificatrices. La première observation est que la forêt se structure en fonction d’une ressource limitante : la lumière. La seconde observation
est que la superficie de un hectare est suffisamment petite pour supposer que les
effets de spatialisation y sont négligeables. La troisième observation consiste à dire
que le recrutement d’une population est lié au nombre d’arbres adultes dans cette
population. Nous allons utiliser ces points pour construire le modèle.
Dans une parcelle, on définit un sous-maillage tel qu’un seul arbre peut s’installer sur un site (on présente cette méthode avec un seul type fonctionnel. La
généralisation à plusieurs types est aisée). Si N est le nombre de sites et que k
est le nombre d’arbres déjà installés, la probabilité qu’une nouvelle graine germe
est (N − k)/N . On peut donc écrire la dynamique du nombre d’arbres installés
au temps t, sachant le taux de création de nouveaux arbres. La fraction de sites
occupés au temps t étant notée P (k,t), on a
δP (k,t)
=n
δt
N −k+1
N −k
P (k − 1,t) −
P (k,t)
N
N
k
k+1
+m
P (k + 1,t) − P (k,t) , (3.13)
N
N
où n est le taux d’établissement d’un nouvel arbre et m le taux de mortalité durant
un intervalle de temps δt. Cette équation est simplement un bilan sur la probabilité
d’avoir une parcelle avec k arbres.
Dans le cas où N → ∞, on définit une densité moyenne d’arbres σ = k/N ,
σ ∈ [0,1]. Si on suppose que le taux de natalité est fonction linéaire de cette
densité, n(σ) = n0 σ, on peut donner la loi d’évolution de P (σ,t), probabilité que
la parcelle ait une densité σ d’arbres
∂P (σ,t)
∂
∂
= n0
{σ(σ − 1)P (σ,t)} + m
{σP (σ,t)} .
∂t
∂σ
∂σ
(3.14)
Les taux de natalité et de mortalité sont ici normalisés par n = n/(N δt) et m =
m/(N δt).
Au lieu de travailler avec la fonction P (σ,t) entière, nous définissons une équaR1
tion dynamique pour la valeur moyenne s(t) = hσi(t) = 0 σP (σ,t)dσ qui est facile
à déduire de l’équation ci-dessus
dhσi
= n0 (hσi − hσ2 i) − mhσi.
dt
(3.15)
Pour obtenir une équation fermée, il nous faut relier hσ 2 i à s = hσi. On utilise la
relation la plus simple hσ2 i = hσi2 , c’est-à-dire qu’on fait l’hypothèse de variance
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
86
nulle. On obtient alors l’équation
ds
= n0 s(1 − s) − ms.
dt
(3.16)
Cette méthode permet d’étudier les corrélations suivantes de σ.
Cas d’une population structurée en âge
Afin de modéliser les processus de régénération aussi précisément que possible,
nous avons défini non pas une, mais deux variables pour chaque groupe fonctionnel
d’espèces. La première variable est reliée au nombre d’arbres juvéniles (sJ ), tandis
que la seconde est reliée au nombre d’arbres adultes (sA ). La méthode précédente
se généralise sans problème dans ce cas.
Si le taux de natalité dépend seulement du nombre d’adultes et que l’on note
par J les jeunes et A les adultes, le processus de naissance peut être symbolisé par
A → A + J. On a aussi à prendre en compte les processus de mortalité J → ∅
et A → ∅ et les processus de compétition pour l’espace à la fois pour les jeunes
J + J → J, pour les adultes A + A → A des adultes sur les jeunes J + A → A
et des jeunes sur les adultes A + J → J. La transition jeune-adulte J → A. Les
équations associées à ces processus sont
dsJ
= nsA (1 − asJ − bsA ) − (m + g)sJ ,
dt
dsA
= GsJ (1 − csJ − dsA ) − M sA .
dt
(3.17)
(3.18)
Ces équations quadratiques (de type Lotka-Volterra) sont à la base de notre modèle. Pour trouver un ensemble de fonctionnelles Fk [u] il nous aurait fallu une
hypothèse sur la structure analytique de cette fonctionnelle. L’hypothèse la plus
simple aurait été de prendre un développement polynomial
Fk [u] =
X
i
(1)
αi ui +
X
(2)
αij ui uj + ...
(3.19)
i,j
Le choixPnonlinéaire P
le plus simple correspond au système de Lotka-Volterra
Fk [u] = ni=0 ai ui + ni=0,j=0 bij ui uj . On voit que notre choix est un cas particulier où les termes non-linéaires sont choisis en fonction des mécanismes entrant
en jeu à l’échelle des individus.
Lien avec les observables du système
On dispose de deux variables par groupe : une variable reliée au nombre de juvéniles sJ (surface occupée par les couronnes des arbres jeunes) et une autre reliée
au nombre d’adultes sA (surface occupée par les couronnes des arbres adultes).
La variable sJ est proportionnelle au nombre de troncs dans la parcelle N ,
N ∼ sJ .
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
P2A
Upper Canopy
Lower canopy
87
L2A
P1A
L1A
G
D
Ground/Understory
G
D
P1J
P2J
G
G
D
D
L1J
L2J
11111111111111111111111111111111111111
00000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000
11111111111111111111111111111111111111
11111111111111111111111111111111111111
00000000000000000000000000000000000000
Figure 36. Diagramme représentant les chemins de régénération, transition et compétition dans le modèle local. G est le taux de maturation des juvéniles, et D est le taux de
recrutement, proportionnel au taux de natalité n et incluant des termes de compétition.
[Diagram showing the regeneration, transition and competition pathways in the local
model. G is the maturation rate of juveniles, and D is the recruitment rate, proportional
to the birth rate n, and including the competition terms.]
L’origine de cette relation est que l’essentiel des tiges de plus de 1 cm de dbh sont
des arbres jeunes, qui contribuent aussi au calcul de la surface sJ . La relation
linéaire est ainsi justifiée.
En partant de la constatation que les grands arbres stockent l’essentiel de la
phytomasse, on peut corréler la surface occupée par les adultes, sA , à la phytomasse
de l’hectare B. Des données de terrain (Riéra, non publié) nous ont permis de
proposer la relation suivante
B = 1 000(sA)2 .
Ce lien est important puisqu’il permet de faire correspondre le modèle théorique
à des données observables (densité et phytomasse).
Nous avons déjà discuté les problèmes liés à la définition des groupes fonctionnels dans la partie précédente. Rappelons seulement ici que le choix des groupes
fonctionnels doit se faire en fonction du problème posé. Ici nous avons pris un
groupement ¡¡ minimal ¿¿ avec 2 groupes pionniers et deux groupes tolérants à
l’ombre, chacun des deux groupes étant caractérisé par la hauteur maximale des
arbres. On a noté P1 les petits pionniers, P2 les grands pionniers et de même L1
et L2 pour les types tolérants.
Panorama général de la dynamique locale
En incorporant 4 groupes fonctionnels, et deux variables par groupe, on a singulièrement compliqué le modèle. Cependant, les règles dynamiques se déduisent
directement de la définition même des types fonctionnels. Le type L2 doit être
favorisé par rapport au type L1 puisqu’il est constitué d’arbres plus grands. Un
diagramme reconstituant l’ensemble des interactions possibles est donné sur la figure 36. De plus, on a étudié la variation des variables dynamiques du modèle
avec les paramètres utilisés, en prenant en compte l’ensemble du modèle.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
88
3..3. Forçages extrinsèques
L’étude de l’influence du climat sur la forêt se subdivise en deux questions distinctes :
(1) Quel a été le climat dans le passé ?
(2) Comment réagit la forêt à un climat donné durant une période donnée ?
Nous devons faire des hypothèses pour chacune de ces questions.
Reconstitution d’une fonction climatique
Nous avons utilisé les bases de données du National Oceanic and Atmospheric Administration sur la Guyane française et les régions avoisinantes. Une région située
entre 0◦ et 9◦ nord de latitude et entre 50◦ ouest et 60◦ ouest a été analysée. Cette
zone est caractérisée par un climat contrôlé par la zone intertropicale de convergence (ZIC) (ou ITCZ en anglais). Dans la base de données, les précipitations
mensuelles de 150 stations météo sont disponibles pour cette région. On a exclu
4 stations situées dans la zone de savane (trois au Guyana et une au Surinam) et
deux stations assez suspectes présentant une pluviométrie annuelle moyenne supérieure à 7 000 mm/an. Enfin, une station située au Guyana pour laquelle seules
quelques années sont disponibles a été rejetée. Les données n’ont été considérées
qu’à partir de 1940 pour éviter les incohérences de mesure. Dans le tableau 9
on donne le nom et la position des 23 stations de l’échantillon situées en Guyane
française. La position de toutes les stations est donnée sur la carte 37.
Les 143 stations de l’échantillon présentent une précipitation annuelle moyenne
de 2 358 mm/an (entre 1 342 et 4 068 mm/an). L’histogramme de précipitation
présente un maximum de fréquence vers 80 mm/mois puis une décroissance exponentielle jusquà une valeur extrème de 2 000 mm/mois. On a essayé d’approximer
cet histogramme par la fonction
P (R) = aRγ−1 exp(−βR)
c’est-à-dire une distribution Gamma. Cette fonction a été choisie parce qu’il est
facile d’engendrer des variables aléatoires distribuées selon cette loi. Notre objectif
est de caractériser chaque mois de l’année par les paramètres βm , γm . Le résultat
de ce traitement est assez bon, bien qu’il surestime légèrement la probabilité des
mois très pluvieux. Le résultat de cette étude est donné en figure 37 (droite).
La définition des couples βm , γm nous permet maintenant de générer des séquences aléatoires de pluviométrie mensuelle raisonnables. Une telle courbe R(t)
possède les mêmes propriétés statistiques que la vraie courbe de précipitations
dans cette région. On peut faire varier la longueur de la saison sèche en modulant
les valeurs de γ ou bien les valeurs de β. On peut aussi imposer un facteur de
réduction sur la fonction R(t). Ces deux effets ont un effet important sur la forêt.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
89
Tableau 9. Nom et position des 23 stations de Guyane française utilisées dans cette
étude (précipitations en mm). On donne la position géographique, les précipitations annuelles moyennes (sur au moins 20 ans), ainsi que les précipitations mensuelles moyennes,
et l’écart type des précipitations mensuelles.
[Name and location of the 23 weather stations in French Guyana. Geographic location,
mean annual rainfall (over at least 20 years) as well as mean monthly rainfall (and SD)
are given.]
station
Mana
Tonate
Iles du Salut
Iracoubo
St. Élie
Acarouany
Grand Santi
St. Jean
Saül
Camopi
Cayenne-ville
Maripasoula
Sinnamary
St. Laurent
Kourou
Dédgrad Edmond
Montsinéry
Guisambourg
Rochambeau
Roura
Kaw
St. Georges
Régina
lat. (N)
5,67
5
5,3
5,4
4,82
5,6
4,32
5,42
3,62
3,17
4,95
3,63
5,38
5,5
5,3
4,62
4,8
4,3
4,8
4,6
4,4
3,88
4,32
long. (O)
53,78
52,4
52,6
53,1
53,27
53,8
54,42
54,1
53,2
52,33
52,33
54,03
52.95
54.03
52,8
52,45
52,4
52,9
52,4
52,3
52
51,8
52,12
Précip. ann.
1 621
1 966
1 972
1 975
2 005
2 012
2 065
2 143
2 157
2 247
2 251
2 302
2 339
2 420
2 473
2 818
2 960
2 975
3 128
3 180
3 266
3 390
3 545
Précip. mens.
160
222
189
232
201
215
205
213
201
205
247
216
219
219
234
305
293
293
305
316
318
297
313
SD
136
196
166
167
119
159
126
121
115
181
196
121
179
130
201
177
213
220
212
202
224
197
180
Influence du climat sur la forêt
La question de connaı̂tre l’influence du climat sur la forêt passe par des études
de physiologie que nous n’avions pas la possibilité de mener. Cependant, nous
sommes partis de la constation que : une courte période de sécheresse a un effet
sur les stades jeunes de développement, une longue saison sèche peut conduire à
la mort des grands arbres, et que plusieurs mois de sécheresse peuvent conduire
à des feux de forêt même dans des zones de forêt humide et donc amplifier l’effet
précédent. On a donc proposé de modéliser l’influence du climat dans le modèle
de forêt via les paramètres de mortalité juvénile m et adulte M . m dépend de la
précipitation mensuelle R(t) et M dépend de la précipitation annuelle Rav (t)
m ∼ exp(−R(t)/R0 ),
M ∼ exp(−Rav (t)/R1 ).
(3.20)
La succession de mois sans pluie augmente fortement la mortalité des stades juvéniles. Cela conduit à diminuer les possibilités de croissance dans le stade adulte.
En plus, les précipitations annuelles contribuent à diminuer le nombre d’adultes.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
90
200
10
largeur de colonne : 1mm/mois
Ocean Atlantique
Nombre d’evenements
8
latitude
6
4
100
2
0
−60
0
−58
−56
−54
−52
−50
0
200
400
600
800
1000
Precipitation (mm/mois)
longitude
8.0
200
βx100
γ
1.0
0.5
6.0
0.0
−0.5
βx100 et γ
Nombre d’evenements
150
100
−1.0
0
200
400
600
800
1000
4.0
Erreur relative (Pth−Pexp)/Pth
50
0
2.0
0
200
400
600
800
Precipitation (mm/mois)
1000
0.0
1
6
11
Mois
Figure 37. En haut à gauche : carte donnant la position des 143 stations de l’étude. En
haut à droite : histogramme de précipitation cumulé sur toutes les stations. En bas à
gauche : approximation de l’histogramme de précipitation par une distribution Gamma.
En bas à droite : valeur des exposants pour les douze mois de l’année.
[Top, left: map giving the location of the 143 studied weather stations. Top, right and
bottom, left: rainfall histogram approximated by a Gamma distribution. Bottom, right:
value of the parameters β and γ for each of the 12 months.]
Un cadre d’étude théorique
La dynamique des populations après Lotka (1925 [247]), Volterra (1931 [400])
et Gause a fait un grand usage des équations différentielles non linéaires où on a
découvert 50 ans plus tard des transitions chaotiques (voir par exemple Hofbauer et
Sigmund, 1998 [185]). Il n’est pas dans notre objectif de passer en revue toutes les
propriétés d’intégrabilité dans ces systèmes. Par contre, nous montrons brièvement
comment l’ajout d’un terme de bruit dans des équations classiques de la dynamique
des populations peut modifier le résultat final. Cette section suit les revues de
Stratonovich (1963 [367]), van Kampen (1992 [391]) et Mikhailov (1989 ; 1991
[265, 266]).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
91
Considérons maintenant le modèle de Verhulst déjà prśenté plus haut
du(t)
= u(t) (k(t) − µ(t)u(t)) .
dt
(3.21)
La présence d’un bruit externe peut être pris en compte a posteriori en incluant
un terme de bruit aléatoire ξ dans k(t) et µ(t). Alors on pose
du(t)
= f (u) + g(u)ξ(t)
dt
(3.22)
avec hξ(t)ξ(t0 )i = 2γδ(t − t0 ) et g(u) est un facteur non-linéaire sur le bruit. Une
telle équation est généralement appelée équation de Langevin. On a posé f (u) =
u (k(t) − µ(t)u). Dans ce cas, u(t) est un processus stochastique, dont la valeur est
donné en probabilité par la densité de probabilité PR(u, t) qui donne la probabilité
∞
pour u(t) de prendre la valeur u au temps t. On a 0 P (u, t)du = 1 pour tout t.
Cette fonction obéit à l’équation de Fokker-Planck suivante
∂P (u, t)
∂A(u, t)P (u, t) 1 ∂ 2 B(u, t)P (u, t)
·
=
−
∂t
∂u
2
∂u2
(3.23)
A et B peuvent être calculés dans l’approche de Stratonovich puisqu’il s’agit d’un
bruit externe
A = f + ∂g(u)∂ug(u)γ,
B = 2γg 2 .
La densité de probabilité asymptotique est donnée par
1 dB(u)P (u)
(3.24)
2
du
R∞
où C est une constante d’intégration. avec la condition 0 P (u) = 1. Par ailleurs
Z
Z
2A
f
du + ln(g).
du =
B
2γg 2
C = A(u)P (u) −
Supposons que g(u) = u de sorte que le taux de croissance k subit des fluctuations ξ. On trouve alors
A = u(k − µu) + γu,
Donc,
Z
B = 2γu2 .
Z u
k − µu0 0
f
du
+
ln(g)
=
du + ln(g)
2γg 2
2γu0
a
k
µ
ln(u) −
u + ln(u) + C 0 .
=
2γ
2γ
2A
du =
B
Z
Comme A(0) = B(0) = B 0 (0) = 0, alors C = 0 et donc
Z
1
2A
P (u) = exp
du .
B
B
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
(3.25)
92
On en déduit
P (u) =
µ
2γ
k+γ
2γ
k−γ
µ
2γ
2γ
u
exp − u .
(k − γ)Γ ((k − γ)/2γ)
2γ
(3.26)
On voit que P (0) = 0 si k > γ. L’équilibre u = 0 est instable sous ce seuil de bruit
(P (0) = ∞) mais P est encore intégrable. On parle d’une transition induite par
le bruit. À la transition k = γ, on a
µ µ
P (u) =
exp − u
(3.27)
2k
2k
donc la probabilité de passer dans l’état absorbant u = 0 au temps t est µ/2k(1 −
µ/2k)t et le temps moyen est hti = (2k − µ)/µ.
On peut généraliser cette étude à d’autres formes de fonction g. Par exemple,
un terme en g(u) = u2 (le coefficient µ est perturbé), donne une densité
s
µ2
2k
e− 2γk
k 1
1
µ1
P (u) =
exp
−
.
(3.28)
q 2 2
µ
πγ erf
γ u 2γ u2
+1u
2γk
Pour γ petit, la probabilité est piquée en u = k/µ, ce qu’on obtient par une
approximation du col. On observe que dans ce cas, P (0) = 0 pour toute valeur
de γ. Donc le bruit n’induit pas de transition dans ce second cas.
Dans le cas de la présente étude, le mécanisme de la transition induite par le
bruit est utile à rappeler. En effet, l’un des objectifs majeurs de ce travail est
de comprendre le couplage entre climat et forêt. Ici, nous mettons en lumière un
mécanisme qui permet d’expliquer comment un couplage d’un système non linéaire
à un terme de bruit peut conduire à une transition du point fixe actif ui > 0, ∀i
vers le point fixe absorbant ∃i/ui = 0.
3..4. Résultats
Transitions induites par le climat
On se focalise maintenant sur les mécanismes de destruction du couvert végétal
sous l’influence du climat. Comme on l’a vu précédemment, le climat du nord-est
de l’Amazonie présente de fortes fluctuations, avec certaines années relativement
sèches en moyenne, alors que d’autres dépassent 6 000 mm/an. Dans ce cadre, une
perturbation climatique peut avoir été causée par une succession d’années sèches
sans qu’il y ait eu une véritable ¡¡ tendance ¿¿.
Le scénario d’un assèchement dû à une modification des régimes d’alizés qui
aurait causé une bifurcation durable du déplacement de la ZIC est également une
possibilité à envisager.
Nous avons utilisé le modèle dans le but d’étudier l’influence de différents types
de perturbations sur la forêt. En premier lieu, une tendance globale et durable a été
simulée. Une transition violente est observée dans le modèle, pour une diminution
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
93
400
300
300
200
P1
P2
L1
L2
biomass (tons/ha)
200
100
100
0
200
0
300
150
200
100
100
50
0
0
100
200
300
400
0
0
100
200
300
400
time (years)
Figure 38. Simulation d’une réduction de la fonction de pluviosité R(t). De gauche à
droite et de haut en bas, réduction de 0 %, 10 %, 20 % et 30 %. Aux environs d’une
réduction de 25 % de la pluviosité, une transition violente est observée, caractérisée par
la disparition d’espèces peu tolérantes à la sécheresse.
[Simulation of the rainfall reduction. From left to right and top to bottom, reduction
of 0%, 10%, 20% and 30%. For a reduction around 25% a sharp transition is observed,
characterized by the disapearance of drought intolerant species.]
de la pluviosité d’environ 25 % (Fig. 38). Une telle diminution est compatible
avec des simulations de GCM (LSCE, Saclay) réalisées à 6 000 BP, ainsi qu’à des
estimations d’assèchement à 18 000 BP [173].
Nous avons également étudié l’influence d’une augmentation de la variabilité
climatique et d’une sécheresse ponctuelle violente. Les résultats de simulations
montrent que la forêt simulée est plus sensible à une augmentation dans la variabilité climatique qu’à un choc climatique ponctuel (Fig. 39).
3..5. Discussion
Cette partie a abordé le problème du maintien d’une forêt soumise à l’action de
perturbations climatiques. Dans une approche non spatialisée, la disparition du
couvert forestier est occasionnée par une transition induite par le bruit, dont la
théorie a été présentée.
Le problème de la modélisation à résolution fine du climat a été abordé
de manière pragmatique en essayant de reconstruire un processus stochastique
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
94
400
300
A
biomass (tons/ha)
biomass (tons/ha)
300
200
0
3
6
12
18
100
0
0
100
200
300
time (years)
400
B
200
A
100
500
0
B
0
100
200
300
400
500
time (years)
Figure 39. À gauche: : influence d’une sécheresse de 0, 3, 6, 12 et 18 mois sur la biomasse
totale. La sécheresse débute après un transitoire de 150 ans dans ces simulations. Toutes
les courbes rejoigent le régime non perturbé après un délai de 50 à 250 ans. À droite :
influence de la durée de la saison sèche. A : deux mois (comme actuellement), B : quatre
mois.
[Left: influence of a drought of 0, 3, 6, 12 and 18 months on the total biomass. The
drought starts after a 150-years transient. All the curves return to the unperturbed
dynamics after 50 to 250 years. Right: influence of the length of the dry season. A: two
months (as currently), B: four months.]
possédant les mêmes propriétés statistiques que les séries temporelles réelles. Nous
soulignons ici le fait que la forêt a pu être sensible à d’autres phénomènes qu’à une
réduction des précipitations P dans le passé. En particulier, l’augmentation de
la nébulosité contribue à réduire l’évapotranspiration E (comme c’est le cas dans
certaines zones de forêt avec d’assez assez faibles précipitations). Or c’est la différence P − E qui est importante pour la forêt. Nous avons pris une hypothèse sur
la covariation de E et de P qui peut être critiquée mais qui de toute manière était
nécessaire pour pouvoir progresser. Quoiqu’il en soit, il est important de rappeler
la connaissance assez limitée des variations spatiales du climat à résolution fine.
Les 24 stations disponibles en Guyane française sont loin d’être suffisantes pour
dresser une carte détaillée. Par exemple, entre Saut Pararé et les Nouragues, stations distantes de 10 kilomètres au plus, une variation très significative du climat a
été enregistrée récemment (Charles-Dominique, communication personnelle). Une
amélioration du réseau de stations d’enregistrement semble donc être une étape
essentielle pour mieux connaı̂tre la variabilité climatique à petite échelle dans ces
régions aux régimes climatiques complexes.
L’approche de ces problèmes à l’aide d’un modèle d’équations couplées sur un
réseau permet de tester rapidement des hypothèses sur l’influence d’un type de
climat sur la forêt à l’échelle de quelques dizaines de kilomètres carrés. Nous
espérons que dans le futur l’échelle régionale pourra être abordée. Il faudra alors
effectivement prendre en compte les variations spatiales du climat.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
95
Figure 40. Image aérienne d’une mosaı̈que forêt-savane au sud-Congo. Les savanes sont
en clair et les forêts en foncé. La limite nette entre la forêt et la savane est caractéristique
de fréquents feux de brousse.
[Areial photograph of a forest-savanna mosaic in Congo. Savannas are light areas, and
forests are in dark. The sharp limit between forest and savanna is characteristic of
frequent savanna fires.]
4. Dynamique des interfaces forêt-savane
Le problème de la dynamique des contacts forêts-savanes est fascinant à plus d’un
titre. D’abord cette dynamique semble avoir été l’objet d’erreurs d’interprétations,
ainsi que l’a souligné Avenard (1969 [15]) dans sa revue bibliographique consacrée
à ce sujet. Par ailleurs l’étude de ce système un point de rencontre intéressant
entre la physique des systèmes complexes et la dynamique des populations.
4..1. Étude du contact forêt-savane en Afrique
Introduction
La raison pour laquelle une savane (respectivement une forêt) subsiste dans un
milieu forestier (resp. dans un milieu de savane) est la conséquence de facteurs
combinés : la qualité du sol, le niveau de précipitations, la vitesse de reconquête,
l’héritage historique, l’influence humaine. Au regard du chapitre précédent, il
semble étonnant qu’une petite savane puisse résister longtemps à l’avancée de la
forêt. Or, des images aériennes (Youta-Happi, 1998 [417]) mettent clairement en
évidence l’avancée extrêmenent lente — mais régulière — de la forêt dans certaines
zones forestières du Sénégal. Également dans la zones côtière du Congo (massif du
Mayombe), la forêt progresse, bien que très lentement (Schwartz et al., 1996 [350] ;
Elenga et al., 1994 [121] ; Fabing, thèse en cours). L’ordre de grandeur, dans ces
deux situations est de un mètre par an. La figure 40 représente cette situation.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
96
Il arrive aussi que certaines savanes soient stables même si les précipitations en
cet endroit sont suffisantes pour justifier la présence d’une forêt. On en arrive donc
à la conclusion que dans les zones où des mosaı̈ques forêt-savane sont observées,
des phénomènes supplémentaires sont nécessaires pour expliquer la relative lenteur
de la progression forestière. L’une des causes principales est le feu.
Nous donnons dans cette section les éléments d’étude des savanes dans la région
du massif du Mayombe au sud-Congo. Ce travail a été réalisé en collaboration
avec l’équipe du Centre d’études et de recherches éco-géographiques (CEREG) de
Strasbourg (Dominique Schwartz et Aline Fabing).
Les feux de savane
Les travaux déjà mentionnés au chapitre précédent ont permis de reconstituer les
grandes époques de l’histoire de la forêt tropicale humide au cours de l’Holocène
en caractérisant une grande phase d’asséchement entre, grosso modo 3 900 BP et
2 000 BP. Cette phase a provoqué un déplacement de l’interface forêt-savane vers
le nord à partir de 3 000 BP, avec une extension maximale des zones de savane vers
2 000 BP. Le retour à un climat humide depuis 1 200 BP a favorisé la reconquête
forestière, qui est clairement attestée depuis 500 BP.
Les vitesses de reconquête forestière mesurées — en particulier à l’aide de méthodes de datation d’une espèce héliophile (l’Okoumé, Aucoumea klaineana Burseraceae) ne permettent pas d’expliquer la reforestation rapide et donc la forêt telle
qu’on la connaı̂t de nos jours. L’approche que nous allons développer nous permettra d’étudier l’histoire récente des zones de transition et en particulier l’influence
de l’homme sur ces milieux.
Les traces archéologiques certifient que les brûlis ont affecté les zones d’Afrique
centrale continûment depuis au moins 2 000 ans (Schwartz et al., 1992 ; 1995
[348,351]). Les données satellite dont nous avons disposé pour cette étude (données
NOAA/AVHRR du laboratoire SAI/CEE à Ispra, voir Dwyer et al., 1998 [118])
nous ont permis de mettre en évidence que la plupart des zones de savane brûlent
dans une année. Ces données enregistrent les feux dans des pixels de taille 1,1 ×
1,1 km tous les jours. Bien sûr, cette information est partielle puisque l’on ne
dispose pas d’un information continue mais uniquement lors du passage du satellite
à la verticale de la zone (autour de midi, heureusement) et que la résolution ne
permet que de voir des feux présentant un front de plus de 50 mètres en pratique
(Grégoire, communicatiuon personnelle). Ces données ont été mises à disposition
pour la période 1993–94 entre 5◦ sud et 2◦ sud et entre 11◦ est et 14◦ est. Le
résultat du traitement de ces données est présenté dans la figure 41. Pour créer
cette figure, on a discrétisé le plan en sites de taille 1,1 × 1,1 km et on a compté
le nombre total de fois qu’un feu a été déclaré sur ce site. L’observation est dans
ce cas instantanée et le feu détecté a pu soit s’éteindre rapidement, soit détruire
plusieurs centaines d’hectares. Par conséquent, on admet que le nombre de feu
détectés sur un site est égal à la somme des événements détectés sur le site et
sur les quatre premiers voisins. Les grisés représentés sur la figure 41 donnent
la probabilité d’incendie de chaque site. Cette figure montre qu’il y a une forte
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
97
Figure 41. Occurences de feux au Congo. Traitement des données SAI/CEE.
[Fire occurences in Congo. Data from SAI/CEE.]
corrélation entre les positions des feux et celles des savanes. Elle met aussi en
évidence que presque la totalité de la savane a une bonne chance d’avoir été brûlée
en une année.
Il est observé que la limite forêt-savane arrête généralement les feux qui se
bornent à brûler les petits arbres de lisière. Quelques fois, après des saisons très
sèches, le feu peut pénétrer dans la forêt mais il est rare qu’il la brûle entièrement.
4..2. Un modèle de dynamique des contacts forêt-savane
Définition
Dans le but d’étudier quantitativement l’influence du feu sur la progression de la
forêt on construit un automate cellulaire qui comprend les états ¡¡ vide ¿¿ (V),
¡¡ brûlé ¿¿ (B), ¡¡ savane ¿¿ (S), ¡¡ jeune forêt ¿¿ (J) et ¡¡ forêt adulte ¿¿ (A). La
figure suivante donne le diagramme des transitions possibles entre ces états. Le
processus de natalité de J est contrôlé par la présence de sites A dans le voisinage.
La probabilité de naissance est alors n. La natalité effective dépend directement
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
98
J
g
n
S
f
f
B
A
m
V
Figure 42. États et transitions entre les états dans le modèle.
[States and transitions between states in the model.]
du nombre de sites A, nA dans le voisinage : n(1 − (1 − nA )4 ). La probabilité
de maturation est notée g et la probabilité de mortalité est m. Par ailleurs le
feu peut détruire les états S et J avec une probabilité f . Notons qu’une cellule
brûlée passe avec probabilité 1 dans l’état vide. Une fois dans cet état on admet
que la savane envahit le site à l’étape suivante. Toutes les transitions ne sont pas
autorisées entre les états en raison de la nature du problème posé. La structure
naturelle est celle d’un cycle sylvigénétique (Aubréville, 1938 [13]) :
vide → savane → jeune forêt → forêt mature → vide.
Le mécanisme du feu vient ajouter un ¡¡ raccourci ¿¿ à ce cycle.
Analyse du modèle
Équations de champ moyen
On écrit d’abord les équations de champ moyen du modèle, avec nX la densité de
l’état X
dnB
dt
dnJ
dt
dnA
dt
dnV
dt
= f (nS + nJ ) − nB
(3.29)
= n(1 − (1 − nA )4 )nS − (f + g)nJ
(3.30)
= gnJ − mnA
(3.31)
= nB + mnA − nV
(3.32)
avec en plus l’équation de conservation nV +nB +nS +nJ +nA = 1. L’équilibre de
ce système est facile à étudier dans le cas où nA 1. On trouve par exemple que
nS =
m(f + g)
(n − m)g − f m(2f + 2g + 1)
, nA =
ng
n((1 − m)g + m(2f + 2g + 1))
(3.33)
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
99
où on doit vérifier que nS ≤ 1 et que nA > 0. Si ces conditions ne sont pas
remplies, l’équilibre est instable et on tend vers l’autre solution
nS =
1
,
2f + 1
nJ = nA = 0, nB = nV =
f
·
2f + 1
La condition d’équilibre s’écrit
f
n>
(2f + 2g + 1) + 1 m = nc .
g
(3.34)
(3.35)
Transition critique à n = nc
Cette transition peut être comprise dans le cadre de ce modèle, comme un seuil
dans les conditions climatiques. En effet, le climat a une influence sur les paramètres du modèle. Une faible pluviométrie, par exemple, peut conduire à une
augmentation de m ou — de manière équivalente — à une diminution de n. Cette
approche prédit une transition brusque de ρ pour des faibles variations des paramètres. On présente ici rapidement les grandeurs liées à cette transition.
Cette condition correspond à l’approximation de champ moyen de la transition
de type percolation dirigée. La densité de sites actifs ρ = nA + nJ se comporte
comme ρ ∼ (n−nc ) lorsque n est au voisinage de nc . On sait que ce comportement
est modifié en dimension inférieure ou égale à 4 et que de plus la valeur prédite
de nc n’est pas exacte dans ce cas. Ici en dimension 2, on a en fait ρ ∼ (n − nc )β
avec β = 0,584.
La transition observée ici a été étudiée d’abord dans le cadre de la physique
des particules (la théorie de Regge) par Grassberger et al. (1978 ; 1979 ; 1980
[167–169]). Dans [168], le caractère universel de cette transition a été mis en
évidence. Elle est caractérisée par un point critique (donné par nc ici) qui dépend
du modèle. En revanche, au voisinage de ce point, des comportements universels
apparaı̂ssent. D’abord, la densité de sites actifs ρ est non nulle pour n > nc (régime
sous-critique) et nulle si n < nc (régime supercritique). Dans le cas supercritique,
on a
ρ ∼ (n − nc )β .
(3.36)
La longueur de corrélation spatiale (taille typique de l’amas actif en régime souscritique et de l’amas passif dans le régime supercritique), ξ⊥ vaut
ξ⊥ ∼ |n − nc |−ν⊥
(3.37)
et la longueur de corrélation temporelle (durée de vie typique de l’amas), ξk vaut
ξk ∼ |n − nc |−νk .
(3.38)
Exactement à n = nc la plupart des quantités varient selon des lois de puissance.
Par exemple, la probabilité P (t) qu’il y ait au moins un site actif dans le système
au temps t si on a mis un site actif au début est
P (t) ∼ t−δ .
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
(3.39)
100
Cette quantité est proportionnelle à la densité de sites actifs au temps t pour un
système initial avec tous les sites actifs. Le rayon moyen de croissance R(t) d’un
germe, moyenné sur l’ensemble des configurations qui survivent, est tel que
R(t) ∼ tz/2 .
(3.40)
Le nombre d’amas (clusters) de sites actifs à partir d’un site actif initialement
varie comme
N (t) ∼ tα
(3.41)
de sorte que la dimension fractale de ces amas, donnée par df = ln(N )/ ln(R) vaut
df = 2α/z.
(3.42)
Tous ces exposants ne sont pas indépendants. En effet dans le régime supercritique,
P (t) ∼ ρ, pour t ∼ ξk ∼ (n − nc )−νk donc pour t ∼ ρ−1/δ ∼ (n − nc )−β/δ . On en
déduit
δ = β/νk .
(3.43)
Par ailleurs, la taille moyenne d’un amas au temps t est relié à la longueur de
ν /ν
corrélation au temps t ∼ ξk . On en déduit ξ⊥ ∼ |n − nc |−ν⊥ ∼ ξk ⊥ k ∼ R et donc
z
ν⊥
·
=
2
νk
(3.44)
Donc en fait ν⊥ et νk se déduisent de δ, z, β. En plus, on a une relation dite
d’hyperscaling entre ces exposants (Grassberger, 1979 [167])
dz
−α=δ
2
où d est la dimensionnalité du système. Cela implique que seulement trois exposants, respectivement reliés au temps (z) à l’espace (δ) et au comportement
supercritique (β) sont indépendants. Aucune méthode n’existe pour exprimer ces
exposants sous une forme analytique, mais des simulations intensives (Grassberger,
1989 ; 1996 [165,170] ; Jensen, 1996 [211] ; Dickman, 1999 [108]) ont permis d’avoir
de très bonnes approximations. Leurs valeurs numériques sont données dans le
tableau 10. Pour finir, signalons que la présence de bords absorbants (Lauritsen
et al., 1997 [233]), d’un milieu réactif (Grassberger et al., 1997 [166]) ou d’une possibilité pour les sites actifs de se propager à longue distance (Hinrichsen et Howard,
1998 [183]) modifient ces exposants (on quitte alors la classe d’universalité de la
percolation dirigée).
Cas m = 0
Pour étudier l’influence des feux sur la propagation de la forêt, on peut faire
l’hypothèse que l’état A est absorbant. Dans ce cas, l’avancée de la forêt devient
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
101
Tableau 10. Exposants critiques de la percolation dirigée.
[Critical exponents of the directed percolation class.]
Exposant
1D
2D
3D
≤ 4D
δ
z
β
0,15946 [211]
1,58074 [211]
0,27648 [211]
0,451 [108, 170]
1,132 [108, 170]
0,584 [108, 170]
0,726 [108]
1,042 [108]
0,809 [108]
1
1
1
irréversible. On se place alors dans la limite f ∼ 1. Dans ce cas, soit nA = 0, soit
nA = 1 à l’équilibre. Dans l’approximation de champ moyen, f = 1 n’implique
pas le blocage de la dynamique et on a donc un taux de croissance de nA minimal
dans ce cas. On peut penser par contre que le modèle spatialisé a une dynamique
assez différente.
Présence d’une source
Il est possible qu’un site se transforme en état J sans qu’il y ait obligatoirement présence d’un site voisin dans l’état A. Ce phénomène peut correspondre à plusieurs
situations physiques : dispersion à longue distance ou installation d’un village
(bosquets anthropiques). Dans le premier cas, on modifie l’équation de nJ comme
suit
dnJ
= jnA + n(1 − (1 − nA )4 )nS − (f + g)nJ
dt
(3.45)
et on a alors
nS =
m(f + g) − jg
,
ng
nA =
(n − m)g − f a + 2jgf
·
n((1 − m)g + a)
(3.46)
Comme prévu, ce facteur favorise la stabilité de l’état actif, la nouvelle condition
de stabilité étant
f
n + 2jf >
(2f + 2g + 1) + 1 m.
(3.47)
g
En revanche, dans le cas où la source est indépendante de nA (ce qui semble plus
naturel dans le cas d’une installation de village), la solution est beaucoup plus
complexe. nA est la racine de
n(g(1 − m) + n)x2 − ((n − m)g − f a)x − (2f + 1)jg = 0
(3.48)
et donc la condition d’équilibre s’écrit
p
((n − m)g − f a) + ((n − m)g − f a)2 + 4n(g(1 − m) + n)(2f + 1)jg > 0.
(3.49)
Conclusion
Dans l’approximation de champ moyen, on observe que l’action du feu n’affecte que
l’échelle de temps dans la dynamique du système. Cependant on s’attend à ce que
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
102
la dynamique exacte dévoile des aspects nouveaux. En effet, la transition de type
percolation dirigée pour n = nc a un comportement différent. De plus le feu est un
mécanisme non-local : il brûle toute la zone qu’il peut en un pas de temps. Dans
ce cas, l’approximation de champ moyen est mauvaise et en particulier pour nA
sous le seuil de percolation statique, l’action du feu devrait devenir prépondérante
sur le développement de la forêt.
Dynamique sur réseau
Définition du modèle
On définit un réseau carré de taille L × L. La condition initiale est une fraction
nA (0) d’états A répartis aléatoirement.
Le feu est modélisé de la manière suivante. Si un feu se déclare en un site susceptible de brûler (S ou J), on calcule la composante connexe à ce site (l’ensemble
des sites S ou J reliés au foyer) et on la brûle. La justification de cette modélisation
est double. D’abord, il est observé que les feux de savane brûlent toute la surface
possible ou presque. Par ailleurs, il est difficile de réaliser une simulation de feux
de forêt en faisant avancer un front de flammes. En effet, chaque feu coûterait
un nombre de pas de simulation comparables à L, chaque pas coûtant lui L × L
opérations. Cet algorithme est donc en L3 . Par contre il existe un algorithme pour
trouver les composantes connexes dans un réseau qui est en L ln(L) (Hoshen et
Kopleman, 1976 [187]). Donc notre simulation s’effectue en L2 ln(L) opérations.
Pour L = 100, cela correspond à un rapport 20 et pour L = 1 000 à un rapport 150.
Transition critique due aux feux — Théorie
Dans un système spatialisé, le système atteint un équilibre en l’absence de feux.
La quantité importante pour étudier l’influence des feux est la taille des amas de
sites ¡¡ combustibles ¿¿ {S, J}. Si la taille de ces amas est comparable à la taille
du système N lorsque N → ∞, alors chaque feu a une influence importante sur
la dynamique. Si on note p = nA + nV , on s’attend à ce que pour une valeur
p < pc l’influence des feux soit toujours importante et conduise à faire disparaı̂tre
la forêt. Par contre, si p > pc le feu a en général peu d’action sur la forêt. Il se
peut, cependant que l’action répétée de feux conduisent à abaisser temporairement
p sous le seuil pc si bien qu’un système avec p > pc en moyenne peut cependant
devenir instable.
Considérons un grand amas de sites combustibles, recouvrant une fraction α de
la surface totale du système. En
√ supposant que cet amas est circulaire, le nombre
de sites au bord est environ 4πN α où N est le nombre total de sites. Une
fraction nJ de ces sites est dans l’état J et
√ une fraction 1 − nJ est dans un autre
état. À chaque itération, une fraction gnJ 4πN α disparaı̂t de l’amas en moyenne.
Par contre, il y a une probabilité f α qu’un feu tombe
√ sur cet amas, auquel cas
nJ = 0 en fin d’itération. Enfin, une proportion m 4πN α sites peuvent entrer
dans l’amas. Par ailleurs, la dynamique de nJ est donnée par une équation de
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
103
Figure 43. Images instantanées de la
simulation. L’état actif (J + A) est en
noir et les autres en blanc. De gauche à
droite et de haut en bas, images toutes
les 200 itérations.
[Images of the simulation. Active states
(J + A) are in black and the rest is in
white. From left to right, top to bottom,
images every 200 timesteps.]
champ moyen. Au total, on a
√
√
dα
= m 4πN αf α − gnJ 4πN α(1 − f α),
dt
dnJ
= n(1 − nJ ) − (f α + g)nJ .
dt
L’équilibre est donné par nJ = n/(n + f + g) et
mf α(n + f α + g) = gn(1 − f α).
Si le feu parvient à faire disparaı̂tre l’état actif, α = 1 à l’équilibre. Donc on peut
estimer le f critique par
p
mf (n + f + g) = gn(1 − f ), f = A + B 2 − B
où on a posé A = (ng)/m et B = (A + n + g)/2.
Transition critique due aux feux — Simulations
On étudie d’abord le régime où la forêt peut être rendue instable par la répétition
des feux. Pour cela, on fixe les paramètres n = 0,1, g = 0,1, m = 0,055 et on
fait varier la probabilité de feu f . Le seuil pour f dans l’approximation de champ
moyen était f = 0,062 avec les mêmes autres paramètres. L’argument exposé cidessus donne fc = 0,27. En fait, le seuil de stabilité dépend de la taille du système.
Pour des tailles petites une fréquence de feu moindre peut suffire à déstabiliser le
système. Le mécanisme de la dynamique est illustré par les images de la figure 43.
Pour f > fc on étudie la durée de survie de l’état actif τ avec L = 100. On
calcule hτ i et στ la valeur moyenne et la dispersion de cette variable pour 500 à
1 000 échantillons à chaque valeur de f . Le résultat montre que l’on a un seuil
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
104
11
<τ>
στ
10
ln(<τ>), ln(<στ>)
9
8
7
6
5
4
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
Figure 44. Temps caractéristique de
disparition de la phase active dans le
régime sous-critique.
[Characteristic killing time of the active phase in the sub-critical regime.]
f
pour les deux quantités à fc = 0,107(2). On trouve hτ i ∼ (f − fc )−1,00(2) et
στ ∼ (f − fc )−1,28(2) (Fig. 44).
Des simulations sur des systèmes plus grands (1 024 × 1 024 sites) semblent
indiquer que la valeur de fc ne dépend que de la densité de sites bloquants à
l’équilibre, p. On remarque l’analogie de ce modèle avec les transitions induites
par le bruit présentées plus haut. L’apparition d’une singularité en 0 sur les
histogrammes présentés figure 45 nous donne donc un nouveau moyen d’estimer
fc . La valeur obtenue, fc = 0,107(1) nous permet de conclure que la valeur de la
transition ne dépend en fait pas de la taille du système. Par ailleurs, la distribution
des valeurs atteintes par p en fonction du temps, F (p) a une forme intéressante.
Pour f < fc , elle présente un seul pic centré sur la valeur d’équilibre peq , et
avec une décroissance F (p) ∼ (peq − p)−a . On trouve une valeur a = 1,00(1),
et de plus cette valeur ne varie pas avec f . Lorsque l’on passe au-dessus de fc ,
une second singularité apparaı̂t en 0, reliée à la probabilité finie d’atteindre l’état
absorbant. Bien que cette transition soit du premier ordre [30], le système reste
assez longtemps dans un régime avec des ı̂lots résiduels compacts qui résistent à
la destruction. Ainsi, le temps passé dans la zone p 1 est non négligeable.
4..3. Application du modèle
Possibilité d’un régime dominé par les feux
Dans la section précédente, nous avons développé une approche théorique afin
d’étudier la stabilité du système étudié vis-à-vis des perturbations dues aux feux.
Nous avons que les feux sont susceptibles de détruire la forêt si
(1) celle-ci est suffisamment combustible (p ∼ pc en pratique)
(2) la fréquence des feux est suffisante (f > fc ).
Il semble que la forêt humide telle qu’on la connaı̂t dans les zones étudiées est peu
combustible. On s’attend donc à ce que p pc et donc que l’action des feux soit
uniquement de ralentir la progression forestière.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
105
f = 0.11
f = 0.10
0.50
0.40
0.40
0.30
0.30
0.20
0.20
0.10
0.10
p
0.50
0.00
0
5
10
15
20
0.00
0
5
3
10
15
20
3
temps (x10 )
temps (x10 )
2
10
1
10
0
10
−1
10
f=0.105
f=0.107
f=0.110
−2
10
−3
10
−2
10
−1
10
0
10
Figure 45. En haut : comportement de la densité de sites bloquants p pour f = 0,10
(gauche) et f = 0,11 (droite). En bas : histogramme obtenu à partir d’un total de
2 × 105 itérations pour f = 0,105, f = 0,107 et f = 0,110.
[Top: behavior of the blocking sites p for f = 0.10 (left) and f = 0.11 (right). Bottom:
histogram from 2 × 105 timsteps for f = 0.105, 0.107 and 0.110.]
Cependant, il est possible qu’un changement des conditions climatiques modifie
cet état et contribue à diminuer la résistance de la forêt. Dans ces conditions, il est
naturel de se demander si une période de sécheresse est effectivement susceptible
d’augmenter le nombre de sites inflammables et donc de passer dans un régime où
les feux jouent un rôle prépondérant sur la stabilité du système. C’est par exemple
le cas dans beaucoup de forêts tempérées.
Limitation de la progression de la forêt
La situation actuelle dans la région du sud Congo est celle d’une avancée de la
forêt sur la savane. Le feu a donc uniquement une action limitante. Nous avons
effectué des simulations à partir de conditions initiales réelles. Nous avons utilisé
des paramètres n et m tels que la vitesse de reconquête en l’absence de feux
soit égale à 10 m/an. Ensuite, plusieurs valeurs de f ont été choisies. On met
en évidence le rôle des forêts-galerie dans la reconquête de la forêt et la rapide
disparition des savanes incluses, alors que les grandes savanes persistent longtemps.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
106
T = 40
T = 20
RUN 2
T = 60
T = 80
Figure 46. Progression de la forêt sur la savane simulée dans une région du sud Congo.
Les sites gris foncés sont occupés par la forêt. Les sites gris clairs sont occupés par la
savane et les sites blancs viennent d’être brûlés. T est le nombre d’années simulées (une
itération par mois).
[Forest colonization over savanna in south
Congo. Dark grey sites are occupied by forest. Light grey sites are occupied by savanna. White sites were just burnt. T is
the number of simulated years (one timestep
per month).]
Plus les feux sont fréquents, plus l’interface forêt-savane observée est ¡¡ lisse ¿¿
car alors les rugosités de l’interface sont défavorisées à petite échelle. Cependant,
des simulations plus grandes montrent que la forme rugueuse de l’interface reste
présente mais seulement au-delà d’une certaine longueur de corrélation alors que
l’aspect des interfaces est régulier en deçà. La longueur de corrélation augmente
donc avec la fréquence de feux, mais le comportement de l’interface p
reste de type
Kardar-Parisi-Zhang (Kardar et al., 1986 [216]) avec une rugosité hh2 i − hhi2
augmentant avec le temps comme t2/3 .
On observe également l’augmentation du nombre de savanes incluses au cours
de la simulation. Une fois fermées, ces savanes sont moins sujettes aux feux de
brousse et ont donc tendance à être envahies plus rapidement par la végétation.
Un tel phénomène est observé sur les photos aériennes (Youta-Happi, 1998 [417] ;
Fabing, communication personnelle).
Si la fréquence de feux de brousse est augmentée, la vitesse d’invasion forestière
diminue, jusqu’à atteindre un régime où les interfaces sont ¡¡ accrochées ¿¿. Ce régime d’équilibre dynamique permet de justifier la stabilité apparente des interfaces
forêt-savane durant une assez longue durée.
Conclusion
Le modèle proposé pour décrire la dynamique des mosaı̈ques forêt-savane sous
l’action des feux de savane présente des propriétés dynamiques intéressantes.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
107
p
pc
transition DP (f=0) Figure 47. Diagramme de stabilité schématique de la phase bloquante p = nA + nV
lorsqu’un paramètre varie (m), pour une valeur fixée de f . En présence de feux, la
forme précise de la courbe dépend de la valeur de f .
[Stability diagram for the blocking phase
f croissant
p = nA + nV , as one of the parameters varies (for fixed f ). The shape of the curve
m
depends on f .]
transition due aux feux
Lorsque la transition A → V (un pixel de forêt se transforme en pixel vide) est
impossible (m = 0), l’état A est absorbant et le seul équilibre stable correspond
à nA = 1. Par contre, on observe également que si m est non nul mais suffisamment faible, la même observation reste valable, avec nA proche de 1. Lorsque m
augmente (ou que n ou g diminuent) nA + nV = p diminue progressivement et
donc le feu agit sur des surfaces de plus en plus grandes. Au seuil de percolation
statique p = pc , les feux agissent sur l’amas macroscopique et peuvent contribuer
à accélérer la transition vers l’état passif. L’originalité de ce modèle vient du fait
que le feu qui déstabilise le système peut avoir un effet non local dans le cas où on
passe sous le seuil de percolation.
Dans le cas où l’état d’équilibre du système est bien au-dessus du seuil de
percolation statique, ce qui semble vraisemblable dans l’application aux forêts
tropicales (mais pas nécessairement pour des forêts tempérées) le feu ne fait que
ralentir l’avancée du front de forêt, jusqu’à les ¡¡ bloquer ¿¿ pour des fréquences
de feux assez importants.
Pour finir, insitons sur le fait que cette approche tend à rendre compte de
la dynamique des mosaı̈ques forêt-savane dans le cas simple où les hommes ne
viennent pas perturber l’écosystème autrement que par des feux de brousse. Dans
la réalité, les hommes peuvent avoir bien d’autres actions sur leur environnement,
ne serait-ce que parce qu’ils exploitent la forêt afin d’en extraire du bois de chauffe,
ou parce que les villages abandonnés tiennent lieu de points de reconquête de
la forêt. Nous ne nous sommes concentrés dans ce chapitre que sur les aspects
physiques du problème, et nous avons montré que des mécanismes non triviaux de
type ¡¡ transition de phase ¿¿ doivent être pris en compte afin de bien comprendre
la dynamique de la mosaı̈que forêt-savane. Une fois ce travail effectué, il reste à
incorporer l’influence de l’homme ce qui est une tâche très délicate — qui ne pourra
être menée à bien qu’avec des données démographiques et socio-géographiques
complètes.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
L’observation de la grande biodiversité sur la Terre est a été longtemps présentée
comme un paradigme central de l’écologie (Hutchinson, 1959 [201] ; Pacala et
Tilman, 1993 [293]), en conflit direct avec les prédictions théoriques qui prédisaient
une faible biodiversité pour un écosystème proche de l’équilibre. L’estimation du
nombre total d’espèces présentes sur terre a largement varié, entre les 1,7 millions
actuellement recensées, et les 30 millions d’espèces prédites par Erwin (1982 [126]).
Erwin a récolté tous les coléoptères d’un échantillon de 19 arbres de l’espèce Luehea
seemanii Tiliaceae, et a trouvé environ 1 200 espèces, desquelles il a estimé qu’un
peu plus de 10 % de ces insectes étaient spécifiques à cette espèce. En extrapolant à
l’aide du nombre estimé des plantes tropicales, on obtient les 30 millions d’espèces.
Des études récentes sur le genre Ficus Moraceae en Papouasie Nouvelle-Guinée
(Basset et Novotny, 1999 [21]) montrent que cette estimation est probablement
une limite très supérieure, car proportion des insectes spécialisés est moins grande
que Erwin l’avait prévu.
Le mécanisme mis en jeu est la formation de nouvelles espèces, ou spéciation.
Si la spéciation permet de comprendre pourquoi des extinctions massives d’espèces
comme à l’époque du Crétacé ont pu être compensées, il n’explique pas pourquoi
les espèces peuvent coexister au sein de la même communauté écologique. Afin de
pallier cette lacune, de nombreuses approches ont été développées qui ont visé à
généraliser le modèle de Lotka-Volterra en introduisant l’influence de l’adaptation
fonctionnelle (théorie des niches de MacArthur) ou l’influence d’interactions interspécifiques permettant à des espèces non dominantes de survivre marginalement.
Dans ce chapitre je présente le cadre d’étude de la biodiversité dans les communautés végétales. Ensuite, je propose le cadre théorique pour l’étude du maintien
de la biodiversité dans une telle communauté. Cette étude met en évidence le rôle
crucial joué par la limitation du transport de propagules à grande distance pour
le maintien de la biodiversité dans le règne végétal.
1. Définition et mécanismes de la phytodiversité
On pose ici la question suivante : quels mécanismes permettent d’expliquer la coexistence des espèces de plantes dans une même communauté ? Un premier niveau
de réponse consiste à analyser les mécanismes qui favorisent la spéciation, ainsi
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
110
que les conditions environnmentales favorables (latitude, pluviométrie, fertilité) à
l’échelle régionale. Le second problème se pose à l’échelle de la communauté, et on
passe alors en revue les mécanismes importants pour le maintien de la biodiversité.
1..1. Mécanismes de la spéciation
Afin de comprendre comment une communauté riche en espèces peut s’établir, il
nous faut chercher les mécanismes à l’origine de l’apparition des espèces, ou qui
permettent d’éviter leur trop rapide extinction.
Dans ce cadre, il est certain que l’intuition des chercheurs de terrain qui ont
consacré leur vie à l’étude de ce problème a un grand prix. Le premier numéro de
la revue Biological Journal of the Linnean Society paru en 1969 et consacré à la
spéciation sous les tropiques reste donc une référence d’actualité. Signalons également l’ouvrage édité par Prance [Biological diversification in the tropics (Columbia
University Press, 1982)], celui édité par Holm-Nielsen et al. [Tropical Forests: Botanical Dynamics, Speciation and Diversity (Academic Press, 1989)], l’ouvrage de
Stebbins [Flowering Plants – Evolution above the species level (The Belknap Press
of Harvard University Press, 1974)], l’article de Dobzhansky [Evolution in the tropics, American Scientist 38, 209 (1950)], et pour une introduction au problème, le
livre de Terborgh [Diversity and the Tropical Forest (Scientific American Library,
1992)].
Le mécanisme fondamental est celui de la dérive génétique. À chaque nouvelle
génération, le code génétique d’un individu est faiblement modifié par rapport à
celui de son (ses) parent(s). La reproduction sexuée permet de largement limiter
cette dérive car le code génétique de l’enfant regroupe les gènes dominants des deux
parents. Au contraire si l’enfant a un seul parent les erreurs dues à la reproduction
viennent simplement s’ajouter aux erreurs existantes. Pour les plantes, les deux
cas de figure existent : autofécondation (1 parent) et allofécondation (2 parents).
En principe, le fait que de très larges taux d’allofécondation soient observés pour
les plantes tropicales (plus de 75 %) est un mécanisme qui devrait réduire le taux
de spéciation en zone tropicale.
En plus de ce mécanisme de ¡¡ spéciation allopatrique ¿¿, il a été suggéré que
des espèces pouvaient se créer sans qu’il y ait isolement spatial (spéciation sympatrique). Cette hypothèse est particulièrement difficile à mettre clairement en
évidence, et bien que des modèles mécanistes aient été proposés afin de rendre
compte de tels phénomènes (Gavrilets, 1999 ; 2000 [148, 149]) je n’en parlerai
pas ici.
Isolement régional — Vicariance
Le fait que les perturbations du climat aient conduit les espèces à se fragmenter
spatialement induisant de ce fait une dérive génétique entre des cohortes isolées a
été proposé. Cette hypothèse est communément appelée ¡¡ effet de vicariance ¿¿.
Sa version la plus simple est formulée à l’échelle continentale, où il est clair que
la tectonique des plaques a eu un impact majeur sur la distribution des espèces,
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
111
et sur les mécanismes de spéciation, comme l’illustre l’exemple fameux de la ligne
de Wallace qui sépare Bornéo de la Nouvelle Guinée.
À l’échelle régionale, la théorie des refuges de Haffer (1969 [174]) est une version
subtile de la théorie de vicariance. Les cycles de sécheresse reliés aux glaciations
(cycles de Milankovich) auraient pu agir comme une ¡¡ pompe à spéciation ¿¿.
Cette théorie des refuges est élégante car elle place les mécanismes de spéciation
dans un cadre à la fois spatial (isolement) et temporel (durée des perturbations).
Cependant, cette hypothèse a été depuis critiquée à l’aide de relevés palynologiques
(Colinvaux et al., 1989 ; 1996 [81,82]), d’études sur la fiabilité des inventaires floristiques (Nelson et al., 1990 [273]) et d’observations de terrain (Gentry, 1992 [154]).
Nous avons déjà discuté de ces aspects plus haut et donc nous n’y revenons pas
ici en détail.
Isolement régional — Fondation
Dès 1942, Mayr [262] (d’après des idées qui remontent à Darwin) a suggéré un
autre scénario pour l’isolement régional, qui a les mêmes effets mais des causes
différentes. Il a proposé que quelques rares individus puissent exceptionnellement
franchir une barrière naturelle et fonder une nouvelle population (founder effect).
Si la distance est suffisante pour rendre l’allofécondation peut probable, alors cette
micro-population peut dériver génétiquement et former une nouvelle espèce.
Le conflit vicariance/fondation est intéressant : avant la mise en évidence de
la tectonique des plaques de manière claire dans les années 60, le mécanisme de
fondation était généralement accepté. La tectonique des plaques a bouleversé la
vision des biogéographes a tel point qu’ils ont relégué l’effet de fondation au rang
des hypothèses fausses, ce qui est remis en question depuis quelques années (Brown
et Lomolino, 1998 [44]).
La théorie des ¡¡ monstres ¿¿ de van Steenis (1969 [394]) est également un effet
de fondation, mais qui intervient au-delà du niveau de l’espèce. Van Steenis a émis
l’opinion que la spéciation est plus fréquente pour des espèces taxonomiquement
isolées (genres possédant peu d’espèces) que pour les espèces appartenant à des
groupes vastes (closely allied species). Ces espèces peuvent développer des variantes architecturales qui sont autant de candidats à la diversification : ¡¡ Usually
taxonomists attribute little importance to terata and this underestimation is to be
regretted. Plant teratologists have repeatedly put forward the view that monstruosities may become the starting points of new forms ¿¿.
Isolement local
On peut se demander néanmoins si l’isolement à l’échelle régionale est une condition nécessaire au mécanismes de spéciation. Étant donnée la répartition très
groupée de certaines espèces, il semble bien que l’isolement soit possible dans
un milieu forestier par des facteurs purement aléatoires et non pas historiques.
Ce fait a été proposé pour des plantes de sous-bois à modes de dispersion autochore. L’hétérogénéité spatiale de l’environnement (Fedorov, 1966 [132] ; Grubb,
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
112
Tableau 11. Nombre d’espèces total et nombre (et pourcentage) d’espèces rares dans
cinq parcelles de 50 ha en forêt tropicale du CTFS. Données Center for Tropical Forest
Science, Smithsonian Institution.
[Total number of species and number (as well as percentage) of rare species in the fifty-ha
plots of tropical forest of the CTFS. Data Center for Tropical Forest Science, Smithsonian
Institution.]
Site
Lambir
Pasoh
BCI
HKK
Mudumalai
Pays
Total n = 1 (%) n < 10 (%) n < 50 (%)
Malaisie (Sarawak) 1 173
Malaisie (péninsul.) 821
Panama
313
Thaı̈lande
250
Inde
72
21 (1,79)
18 (2,19)
18 (5,75)
25 (10,0)
6 (8,33)
132 (11,2)
106 (12,9)
60 (19,2)
97 (31,0)
21 (29,7)
379 (32,3)
276 (33,6)
111 (35,4)
149 (59,6)
46 (63,9)
1977 [171]) ou des ressources disponibles (Tilman, 1982 [381]) apparaı̂t alors
comme le mécanisme important des phénomènes de spéciation. Fedorov (1966)
résume cette approche [132] en disant ¡¡ Small size of populations of tree species,
low population density and partial, though considerable, biotic isolation between
populations and even between separate individuals, associated with the absence of
seasonal rhythm and extreme irregularity of flowering and the consequent difficulty of cross-pollination — all these factors create favourable conditions for the
process of speciation in which the role of genetic drift prevails over that of natural selection. Under such conditions mutant genes accumulate in populations and
contribute to the relatively rapid origin of series of closely allied species ¿¿. Ce
mécanisme, appelé parfois hypothèse de Fedorov, est particulièrement difficile à
tester. En effet, quelle est la densité d’arbres matures au-dessous de laquelle une
espèce est suffisamment rare pour éviter toute allofécondation ?
Janzen (1971 [208]) a rejeté ce scénario à la suite de l’étude de la pollinisation
de plantes par les abeilles. Il a montré que celles-ci pouvaient parcourir plusieurs
kilomètres en très peu de temps pour trouver leur pollen, même en forêt dense.
Cependant, certaines espèces ne sont pas pollinisées par les abeilles (Janson et al.,
1981 [207]). Des études menées sur quelques espèces sur le site de BCI (Stacy
et al., 1996 [364]) ont montré que la distance d’allofécondation était de plus de
350 m pour des espèces entomophiles (comme Spondias mombin Anacardiaceae).
En supposant que les groupements d’arbres sont réparties aléatoirement, il faudrait donc qu’il y ait moins d’un groupement pour 14 ha. Il a été suggéré que
pour des groupements de moins de 10 individus ou moins la dérive génétique est
rapide. Cela signifie que pour des espèces
(i) organisées en groupements d’environ 10 individus
(ii) ayant une densité totale 1 arbre/ha,
l’hypothèse de Fedorov est possible. À titre d’exemple, les données de biodiversité
sont présentées dans le tableau 11 pour les 5 sites de 50 ha pour lesquels tous les
arbres de plus de 1 cm dbh ont été identifiés.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
113
Sur le site de Lambir (Sarawak, Malaisie), il y a 24 espèces représentées par un
seul individu en 50 hectares, 132 espèces représentées par moins de 10 individus et
379 espèces représentées par moins de 50 individus (sur un total de 1 173 espèces).
Jusqu’à présent, les facteurs de maintien de la biodiversité globale étaient implicitement des phénomènes de mutation et d’adaptation qui permettaient avec
un faible probabilité de créer de nouvelles espèces. Ce scénario a été remis en
cause sur la base d’enregistrement fossiles compilés à partir des données de terrain (Raup et Sepkoski, 1982 [323] ; Sepkoski, 1993 [352]) qui montrent la présence d’extinctions catastrophiques. Ce modèle a eu un grand succès en biologie
(Kauffman, 1992 [217] ; Gould et Eldredge, 1993 [162]) et en physique (Bak et
Sneppen, 1993 [16] ; Paczuski et al., 1995 [294]). Le principe est que les extinctions comme la spéciation peuvent être des phénomènes violents et non continus.
Gentry, dans son étude sur les forêts de nuages dans les Andes (Gentry et Dodson, 1987 [156] ; Gentry, 1989 [153]) émet une opinion similaire. Le concept de
¡¡ spéciation explosive ¿¿ qu’il développe revient à dire que le taux de spéciation
dans une population ne dépend pas uniquement du taux de mutations possibles,
mais peut être grandement affecté par des phénomènes de fragmentation des populations en micro-habitats et de processus de coevolution complexes. Cela signifie
que de telles situations pourraient donner lieu à une rapide diversification — sur
une durée de l’ordre de quelques générations — suivie par des périodes hypostatiques où la spéciation est effectivement très faible.
Bilan
En forme de bilan de cette revue, et en l’absence de décision évidente en faveur l’une
ou l’autre de ces hypothèses, il semble raisonnable de conclure, suivant Gentry :
¡¡ tropical speciation is not a single phenomenon but encompasses a rich array of
speciation phenomena, each of which may have had an important role to play in
the overall process ¿¿ [153].
1..2. Structure régionale de la biodiversité
Diverses études ont tenté de corréler la biodiversité observée dans un environnement et les caractéristiques écologiques de cet environnement, telles que le climat,
la productivité primaire, ou la position géographique. La tendance à déduire des
lois générales à partir de ces corrélations a souvent obscurci cette recherche, comme
le soulignent Gaston et al. (1998 [146]) Nous introduisons ici une théorie minimale
pour expliquer la biodiversité, la théorie énergétique, et nous la discutons.
Gradient latitudinal
La question des causes de la forte diversité spécifique en zone tropicale est récurrente depuis près d’un siècle dans les études de zoologie et de botanique.
L’observation de départ est que les formes vivantes présentent une diversité incomparablement plus grande en zone tropicale qu’en zone tempérée. Les recensements
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
114
Richesse specifique
300
200
Fit
dbh>2.5 (Gentry)
100
dbh>10 (Gentry)
0
1000
2000
3000
4000
pluviosite annuelle (mm)
5000
Figure 48. Nombre d’espèces d’arbres de plus de 10 cm de dbh par hectare dans 36 sites
de 1 hectare (17 en forêt néotropicale : cercles, 5 en Afrique : carrés, 14 en Asie :
diamants et 1 en Australie : triangle) en fonction de la pluviométrie annuelle P de la
station. D’après Newbery et al. (1984 ; 1992 [276, 277]), Phillips et al. (1994 [296]),
Prévost and Sabatier (1993 [312]). Pour comparaison sont donnés les résultats obtenus
par Gentry sur 0,1 ha pour les arbres de plus de 2,5 cm et de plus de 10 cm de dbh [151].
[Number of tree species above 10 cm dbh per ha in 36 sites of 1-ha (17 in the neotropical
forest: circles, 5 in Africa: squares, 14 in Asia: diamonds, and 1 in Australia: triangle)
as a function of rainfall P . After Newbery et al. (1984 ; 1992 [276, 277]), Phillips et al.
(1994 [296]), Prévost and Sabatier (1993 [312]). For comparison, we give the data of
Gentry 1982 on 0.1 ha for trees above 2.5 cm dbh and 10 cm dbh [151].]
semblent confirmer ce fait si bien que la comparaison tempéré/tropical a été établie
en loi, connue sous le nom de loi de Rapoport (1982 [321] ; Stevens, 1989 [366]).
Cette loi semble être vérifiée pour certaines communautés de plantes mais pas
toutes : sur 9 études reportées dans [146], 5 seulement présentent une tendance
nette d’augmentation de la biodiversité en se rapprochant de l’équateur.
Terborgh (1973 [374]) a proposé une interprétation de cette augmentation de la
biodiversité près de l’équateur. Si on calcule la surface de terre ferme par isotherme
de 1 degré en fonction de la latitude, on observe une augmentation très rapide
de cette quantité au voisinage de l’équateur, ce qui montre que, la température
étant fixée, l’aire disponible pour les habitats est beaucoup plus grande près de
l’équateur.
Relation entre biodiversité et pluviométrie
En forêt tropicale une caractéristique intéressante a été mise en évidence (Phillips
et al., 1994 [296]). Le nombre d’espèces dans un échantillon moyen de 500 arbres
de plus de 10 cm de dbh est en moyenne de 150 (152 ± 60 en Amazonie, 169 ± 38 en
Asie [296]). Par ailleurs, il semble que la biodiversité augmente avec la pluviosité
annuelle (Fig. 48), particulièrement lorsque les petites plantes de plus de 2,5 cm
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
115
de dbh (Gentry, 1982 [151]) sont prises en compte dans l’inventaire. Dans les
inventaires d’arbres de plus de 10 cm de dbh, la tendance n’est pas nette. Lorsque
l’on dépasse une pluviosité de 3 000 mm/an (forêt superhumide), celle-ci n’est plus
limitante pour la biodiversité. La diversité décroı̂t lorsque la longueur de la saison
sèche augmente. Cette observation confirme que la biodiversité d’un site dépend
des ressources disponibles dans ce site, mais seulement jusqu’à une certaine limite.
Relation entre biodiversité et fertilité
Une explication aux variations de biodiversité à l’échelle régionale a été donnée
dans le cadre d’une théorie dite ¡¡ énergétique ¿¿. Cette théorie propose que la
biodiversité est directement reliée à la production primaire, et donc au climat
(Currie et al., 1987 [95] ; Adams et Woodward, 1989 [5] ; O’Brien, 1998 [283]).
Cette approche permet d’interpréter la loi de Rapoport directement.
Quelques problèmes viennent cependant immédiatement troubler cette approche, en particulier lorsqu’on se rapproche des tropiques, et contrairement à
ce que semblent affirmer Adams et Woodward (1989 [5]). D’abord, il faut signaler
que les tentatives de relier la fertilité d’un milieu et la biodiversité présente dans
ce milieu sont assez anciennes. Une revue de ces études est donnée par Tilman et
Pacala (1993) pour les communautés de plantes [382], d’où on a extrait la figure 49.
Ces études montrent un maximum de biodiversité lorsque les paramètres du milieu varient : un milieu tropical très fertile ou très peu fertile aura une biodiversité
plus faible qu’un milieu moyennement fertile. Des résultats convaincants ont été
obtenus dans des études à grande échelle menées par Ashton et collaborateurs
(Ashton, 1998 [12]). Cette observation est également valable dans les communautés animales (Rosenzweig et Abramsky, 1993 [334]). Ces études montrent que
la biodiversité est optimisée lorsque suffisamment d’espèces sont susceptibles de
trouver un environnement favorable, mais aussi lorsque les ressources ne sont pas
suffisantes pour que les processus d’exclusion interspécifiques (dûs à la compétition
pour une même ressource) deviennent prépondérants. Autrement dit, la relation
entre productivité et diversité ne serait pas linéaire.
Conclusion
De ces données, on tire la conclusion que dans la zone tropicale, où la productivité
est assurément très forte, le lien entre variations régionales du climat, richesse du
milieu et biodiversité est pour le moins difficile à mettre en évidence.
La conclusion ¡¡ the difference of species richness [...] can be mainly explained
in terms of present-day climatic factors ¿¿ (Adams et Woodward, 1989 [5]) est
probablement fondée à l’échelle régionale. Cependant, il convient de signaler que
d’autres hypothèses permettent d’expliquer le maintien d’une forte biodiversité
sous les tropiques, ainsi que d’une grande variabilité spatiale. Des espèces à faible
pouvoir de dispersion sont sensibles aux perturbations du passé. L’interprétation
¡¡ énergétique ¿¿ reviendrait donc à dire que l’environnement est capable de remplacer indifféremment une espèce disparue — ou pas encore revenue — en un temps
très court.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
116
Figure 49. Relation entre la richesse spécifique et la fertilité de l’environnement, dans
quatre milieux. Nombre d’espèces en ordonnée. Plaines méditerranéennes, Puerto et al.
(1990 [313]), Californie, Whittaker (1975 [411]), forêt tropicale de Malaisie, Ashton
(1976 [11]) et forêt tropicale du Costa-Rica, Holdrige et al. (1971 [186]). Sur ces deux
dernières figures est représentée en abscisse la somme de la teneur en phosphore et en
potassium du sol, prise comme un index de fertilité. D’après la compilation de Tilman
et Pacala (1993 [382]).
[Relationship between species richness and fertility in four habitats. Number of species
in ordinates (cf. Refs. in French text). Bottom: x-axis represents the soil content in
phosphorus and potassium as an index of fertility. After Tilman and Pacala (1993 [382]).]
Donc, les simples corrélations entre facteurs environnementaux ne permettent
pas de donner un schéma d’explication général de la forte diversité spécifique, car
ces approches sont d’ordre statistique et non mécaniste. Nous passons en revue
les explications mécanistes proposées dans la section suivante.
1..3. Mécanismes expliquant le maintien de la biodiversité
Influence de l’hétérogénéité spatiale
La richesse spécifique semble atteindre un maximum pour des valeurs intermédiaires de fertilité du sol. Cette approche de la biodiversité a été largement développée dans le cadre de la théorie des niches écologiques qui remonte à Hutchinson
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
117
(1959 ; 1961 [201, 202]) et a été formellement développé par MacArthur (1961 ;
1969 [253,255], voir aussi Grubb, 1977 [171] ; Tilman, 1982 [381]). Le cadre formel
de cette théorie est le modèle de Lotka-Volterra dans lequel on observe que deux
variables ne peuvent atteindre un équilibre non nul que si elles ont des ressources
différentes. La structure spatialement explicite de la forêt favorise la coexistence
¡¡ par évitement ¿¿. Ainsi une espèce instable compétitivement peut survivre uniquement parce qu’elle ne trouve jamais un compétiteur direct pour les ressources
qu’elle utilise. C’est l’idée de la victoire par forfait de Hurtt et Pacala (1995 [200]).
Nous reviendrons sur ce point avec des arguments quantitatifs dans la suite.
Influence des perturbations
Le rôle des perturbations comme mécanisme maintenant la biodiversité a été proposé par Connell (1979 [88]). Dans les clairières formées par les chablis la situation
environnementale est suffisamment différente pour permettre à des formes biologiques spécialisées de survivre. Au Pérou, il a été suggeré que la cause principale
de régénération forestière à petite échelle est l’érosion due au changement de lit
des rivières [314, 339]. Bien que ce mécanisme soit probablement propre à cette
région, il peut être considéré également comme une perturbation maintenant le
système hors d’équilibre. Les tornardes, inondations, tremblements de terre, ou
autres catastrophes naturelles sont plus rares bien sûr, mais ont également un impact beaucoup plus durable. Par exemple, il est généralement admis que l’effet
des tornades est négligeable proche de l’équateur. Une étude proche de Manaus a
cependant montré que les impacts de perturbations à grande échelle sont quantitativement importants pour la dynamique forestière (Nelson et al., 1994 [274]).
Récemment, l’hypothèse des perturbations de Connell a été testée sur le terrain (Hubbell et al., 1999 [197]). Il a été montré que la biodiversité n’est pas
plus grande dans les chablis et que ce n’est pas un mécanisme suffisant pour expliquer le maintien de la biodiversité dans les forêts tropicales. Par contre la
présence d’espèces pionnières dans la forêt mature est directement liée à ce mécanisme. Notons toutefois que l’architecture des arbres devrait avoir une influence
importante sur la taille et sur la forme des chablis créés. Par exemple, dans les
forêts d’Inde, dominées par les espèces monopodiales de type Massart, les vieux
arbres ont souvent perdu leurs branchages et la plupart du temps, seul le tronc
tombe. Par contre en forêt néotropicale, le type Troll dominant est caractérisé
par de larges houppiers qui créent un grand chablis lorsqu’ils tombent. Ainsi les
forêts indiennes seraient-elles plus homogènes et moins favorables à la persistance
d’espèces pionnières que les forêts néotropicales.
Mécanisme de Janzen-Connell
Janzen (1970 [209]) et Connell (1971 [86]) ont proposé un autre scénario pour
expliquer la maintenance d’une large biodiversité dans les forêts tropicales (dans
les récifs coralliens pour Connell). L’idée est qu’un mécanisme empêche les graines
de germer près de leur parent, par exemple à cause de prédateurs ou d’agents
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
118
pathogènes, qui se concentrent autour d’un arbre mature. Le nombre de tests
expériementaux de cette théorie est impressionnant (Connell, 1978 [87] ; Howe,
1982 [191] ; Connell et al., 1984 [89]), et il ressort que une fraction significative
des espèces montrent effectivement des traces de dépendance à la densité. Par
exemple, la distance entre juvéniles et matures est supérieure à la distance prédite
par un positionnement aléatoire des arbres (Condit et al., 1992 [84]). Le rôle
des insectes et autres pathogènes a été également bien documenté (Hammond et
Brown, 1998 [178]).
Le fait que les espèces dominantes soient plus susceptibles d’être sensibles à
l’effet de Janzen-Connell, empêche la formation de parcelles monospécifiques. Évidemment, certaines espèces semblent assez peu sensibles à ce genre d’argument,
comme certaines lianes et certains palmiers. Le fait que le mécanisme de JanzenConnell soit également valide pour les espèces rares impliquerait, par contre, que
la distance d’action de ces mécanismes dépende de la densité de l’espèce. D’une
part, cet argument semble circulaire, d’autre part il est difficile à tester, du fait de
la faible résolution statistique pour les espèces rares.
1..4. Description de la biodiversité
Mesurer une biodiversité en terme de nombre d’espèces est difficile car cette quantité varie énormément avec la taille du système, la précision taxonomique de
l’étude, la qualité de l’échantillonage. L’influence de la qualité de l’échantillonnage
a par exemple été étudiée sur une population de papillons en Équateur par DeVries
et al. (1997 [106]). De plus, la rareté relative des espèces est une autre composante
essentielle de la biodiversité, qui n’est pas prise en compte dans les mesures de richesse spécifique. On doit donc utiliser d’autres descripteurs de cette biodiversité,
que nous présentons ici.
Biodiversité régionale
La région des Guyanes est intéressante pour l’étude des relations aire-espèce à
une grande échelle. En effet, cette région a été historiquement divisée en trois
zones de taille comparable : le Guyana (ancienne Guyane anglaise), le Surinam
(ancienne Guyane hollandaise) et la Guyane française. Un recensement des espèces
d’Angiospermes dans cette région Boggan et al. (1997 [34]) donne 7 604 espèces
endémiques. La fraction d’espèces communes aux trois zones est de 35,3 %, la
fraction d’espèces communes aux deux des trois zones est de 21,6 % et la fraction
d’espèces endémique à chaque région est de 43,1 % (Fig. 50). Cette fraction énorme
reflète probablement le trop faible effort d’échantillonage dans cette région, ainsi
que les problèmes d’identification.
Connaissant la surface enforestée de chaque région, on peut estimer le nombre
d’individus de plus de 1 cm de dbh, en admettant 5 000 tels arbres par hectare. On
trouve 2,17 × 1011 arbres pour le Guyana, 1,1 × 1011 pour le Surinam et 4,32 × 1010
pour la Guyane, à comparer à une biodiversité de 5 720, 4 285 et 4 611 espèces
respectivement. Notons, que cette estimation correspond aux espèces d’arbres
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
119
SURINAM
433
231 800 km
2
5.7%
573
596
7.5%
7.8%
2683
35.3%
GUYANA
500 000 km
2
1908
25.1%
878
11.5%
GUYANE
56
88 240 km
0.75%
2
477
6.3%
Mt Roraima
Figure 50. Diversité des Angiospermes dans la région des Guyanes. Nombre d’espèces
pour chaque pays : Guyana = 5 720, Surinam = 4 285, Guyane française = 4 611. Sur
le schéma : espèces endémiques aux trois régions (et %), espèces communes à deux pays
(et %) ou aux trois pays. Par exemple, 2 683 espèces sont présentes dans les trois pays.
[Diversity of angiosperms in the Guyana shield. Number of species for each country:
Guyana = 5 720, Surinam = 4 285, French Guiana = 4 611. In the figure: endemic
species (and %), species common to two countries (and %), species common to the three
countries. For example, 2 683 species are present in the three countries.]
plus les espèces d’herbes et de lianes. D’après Gentry [154], les espèces ligneuses
représentent environ 50 % de la biodiversité dans ces régions.
Mesures de biodiversité
La mesure de diversité d’une communauté a été identifiée à une mesure de désordre.
MacArthur et MacArthur (1961 [253]) ont ainsi proposé d’utiliser pour une communauté de S espèces partitionnées en {N1 , ..., NS } la quantité
X
H=−
pi ln(pi )
(4.1)
i=1
PS
avec pi = Ni /N et N = i=1 Ni . Le sens de cette ¡¡ entropie ¿¿ a été donné
par Piélou (1966 [298]) dans le cadre de la théorie de l’information de ShannonWeaver. Cet index vaut 6,10 (max. 7,07, 86 %) pour la parcelle CTFS de Lambir,
5,65 (max. 6,71, 84 %) pour celle de Pasoh, 4,02 (max. 5,75, 70 %) pour celle de
BCI, 3,79 (max. 5,52, 69 %) pour celle de HKK et 2,63 (max. 4,28, 61 %) pour
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
120
Mudumalai. Ici, le pourcentage donné est 100×H/ ln(S), qui donne le pourcentage
de ¡¡ canaux d’information ¿¿ utilisés.
On a défini une partition {p1 , ..., pS } de l’intervalle [0, 1]. La configuration qui
maximise le désordre correspond à des pi décorrélés, et donc à une distribution
des pi
1
pi
P (pi ) =
exp −
, ∀i.
(4.2)
hpi
hpi
Il est aussi possible de caractériser la biodiversité par les moments de la distribution
P . On définit ainsi
Yk =
S
X
(pi )k
(4.3)
i=1
qui caractérisent complètement P . On a Y1 = 1 et Y2 est appelé indice de Simpson
(Simpson, 1949 [360]) en écologie. Il est amusant de constater que cet indice a
été utilisé dans un domaine aussi différent que la physique des verres de spins
(voir par exemple Derrida et al., 1994 [102]) et des problèmes de localisation des
électrons dans des milieux désordonnés (Thouless, 1974 [380]). Lorsque toutes les
configurations sont également probables, on a Y2 ∼ S S12 = 1/S qui est petit pour
des grandes valeurs de S. Par contre, si une configuration (une espèce dans notre
cas) est dominante, on a p1 ∼ 1, pi 1/S, ∀i > 1 et donc Y2R ∼ 1. Dans le cas d’une
∞
distribution (4.2), la valeur de Yk est simplement Yk = 0 (S exp(−Sx))k dx =
S k−1 /k. Une quantité directement reliée est la probabilité qu’une espèce s ait N
individus. Notons Q(N ) cette probabilité. Il est facile de voir que Q(N ) correspond
à prendre la fonction réciproque de P (pi ) et donc Q(N ) = A − B ln(N ).
Par ailleurs nous mentionnerons les courbes aire-espèces qui donnent la variation de biodiversité en fonction de la surface de forêt échantillonée. Par contre nous
ne parlerons pas ici des indices ¡¡ non paramétriques ¿¿ (indice de Chao, indice
du jackknife) parce qu’ils sont juste des fits sans fondement probabilistes et qu’ils
sont donc de mauvais prédicteurs de la phytodiversité (Condit et al., 1996 [85]).
Courbes de biodiversité
Courbe rang-fréquence
On appelle courbe rang-fréquence la fonction pi où pi est la fréquence de l’espèce
i et où on ordonne les espèces de sorte que pi ≥ pi+1 . Ce type de courbe a été
appelé courbe de dominance par Whittaker (1965 [409]).
On présente d’abord un diagramme rang-fréquence obtenu à partir de données
disponibles à Paracou, à la piste de Saint-Élie et aux Nouragues. En termes de diagramme rang-fréquence, la courbe (4.2) correspond donc à une courbe décroissante
exponentielle. Comme on l’observe sur la figure 51 l’accord avec cette perspective
théorique est assez bon, en dehors de la partie gauche de la courbe. Pour les espèces
très représentées, une déviation à cette forme est observée systématiquement, et
on trouve une singularité de la forme x−0,5 dans la courbe rang-fréquence.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
121
10000
Nouragues
Paracou
Piste St Elie
Total
Approximation
Nombre d’arbres
1000
100
10
1
1
10
100
1000
Rang de l’espece
Figure 51. Espèces par ordre de fréquence décroissante en Guyane française sur les trois
stations de recherche : les Nouragues, la piste de Saint-Élie et Paracou. À Paracou, la
plupart des identifications ont été réalisées à partir des noms vernaculaires de la langue
Boni. Aux Nouragues une identification à 95 % des arbres de plus de 30 cm dbh a été
réalisée sur 10 hectares. L’approximation effectuée sur le total est de la forme f (x) =
ax−b exp(−cx) (b ' 0,5).
[Rank-abundance curve in French Guiana in the three reseach stations: Nouragues, piste
de Saint-Élie and Paracou. At Paracou, most of the identifications have been performed
from vernacular names (in Boni). At Nouragues, trees above 30 cm dbh have been
identified in 10 ha. The fit on the total curve is f (x) = ax−b exp(−cx) (b ' 0.5).]
Un second exemple est fourni par les parcelles du CTFS (voir Tab. 11). Les
courbes rang-fréquence sont représentées figure 52. On représente la courbe rangfréquence avec les coordonées habituelles linéaire-logarithmique.
Si une espèce est fortement représentée sur un site, elle produira plus de graines
et donc elle aura plus de chances de se régénérer. Une telle espèce est dite ¡¡ dominante ¿¿ (Whittaker, 1965 ; 1975 [409,411]). Cette interprétation est couramment
avancée mais nous allons voir dans le prochain chapitre que d’autres interprétations
peuvent rendre compte aussi bien de ce phénomène.
Courbe d’abondance relative
Preston (1948 [311]) a proposé de calculer le nombre d’espèces possédant 1, 2–
3, 4–7, 8–17, ... individus. Cela revient à prendre l’histogramme de la courbe
rang-fréquence, une fois que l’axe des y a été passée en échelle logarithmique (en
base 2). Preston, puis May (1975 [261]) ont observé que l’histogramme ainsi obtenu
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
122
10
Frequence
10
10
10
10
10
5
5
10
Lambir
Pasoh
BCI
HKK
Mudumalai
4
3
4
10
3
10
2
2
10
1
1
10
0
0
0
200
400
600 800 1000 1200
Rang
10
0
0.2
0.4
0.6
0.8
Rang/(nb max. d’especes)
1
Figure 52. Espèces par ordre de fréquence décroissante dans cinq parcelles de 50 ha.
Données du CTFS.
[Species by decreasing frequency rank in five 50-ha plots. Data from the CTFS.]
ressemble à une gaussienne, ce qui signifie que la courbe d’abondance relative
devrait être log-normale
" 2 #
1
ln(N ) − m
P (N ) = √
exp −
.
(4.4)
σ
2πσ
Les données des parcelles du CTFS montrent que cette régression n’est pas toujours
adéquate (Fig. 53). En particulier, les espèces rares sont plus fréquentes que prévu
pas le modèle.
Courbe aire-espèce
Il y a deux définitions de la courbe aire-espèce, souvent mélangées dans la littérature (Connor et McCoy, 1979 [90] ; Rosenzweig, 1995 [333]). On peut prendre
plusieurs régions, par exemple des ı̂les, et tracer la diversité de différents groupes
en fonction de la taille de ces ı̂les. Cette définition est valide et possible pour pratiquement toutes les espèces, sur plusieurs échelles de grandeur. Dans leur théorie
de la biodiversité dans les archipels, MacArthur et Wilson (1967 [254]) ont analysé
cette courbe et proposé qu’elle devait avoir la forme d’une loi de puissance
S(A) ' cAz
(4.5)
forme qui avait été proposée dès 1921 par Arrhenius, et a été étudiée analytiquement par May (1975 [261]). Cette courbe aire-espèces insulaire, quoique largement
documentée, souffre du fait qu’elle incorpore de nombreuxs mécanismes biotiques
sans qu’il soit possible d’en étudier les effets relatifs. Parmi ces effets, notons
les différents taux d’immigration, d’extinction entre les ı̂les, les différents types
d’habitats et de climat. Une seconde définition a été proposée dans le cadre de
l’écologie des plantes principalement. Elle consiste à partitionner une parcelle
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
123
200
Lambir
Pasoh
BCI
HKK
Mudumalai
Nombre d’especes
150
100
50
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
log2(abondance)
10
11
12
13
14
15
Figure 53. Courbes d’abondance relative dans cinq parcelles de 50 ha. Données du
CTFS.
[Relative abundance curves in five 50-ha plots. Data from the CTFS.]
d’aire A0 en aires de taille Ai = A0 /2i et de considérer le nombre moyen d’espèces
S(Ai ) dans les sous-parcelles de taille Ai . Cette courbe aire-espèce communautaire
est clairement délicate à définir pour les animaux, car on a besoin de la position
exacte de chaque individu pour la construire. C’est pourquoi elle a été principalement utilisée par les botanistes. Il apparaı̂t cependant que cette définition
évite la plupart des écueils rencontrés par la courbe aire-espèces insulaire, car on
considère une communauté homogène. La plupart des études réalisées sur cette
seconde courbe aire-espèce concluent à une forme du type
N
S = a ln 1 +
.
(4.6)
a
Une telle forme de courbe date de plus de 50 ans (Fisher et al., 1943 [134]).
Pour N a, on a S ' N alors que pour N a on a S ∼ a ln(N ). En fait, cette
formulation est équivalente à celle de (4.2) et donc fait aussi l’hypothèse de désordre
maximal. Nous allons reparler de cette correspondance dans le chapitre suivant.
Le ¡¡ conflit ¿¿ entre la forme d’Arrhenius (loi de puissance) et celle de Fisher (loi
logarithmique) semble donc en partie liée à la variété des définitions de la courbe
aire-espèce. Nous proposons (Chave, Muller-Landau, Levin, en préparation) de se
concentrer plutôt sur les propriétés de la courbe aire-espèce communautaire.
En appliquant la formule de Fisher (4.6), on trouve des valeurs de α égales
à 110 pour le Guyana, 85 pour le Surinam, et 94 pour la Guyane. Revenant
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
124
Tableau 12. Nombre d’espèces et coefficient α de Fisher pour 22 parcelles au Pérou.
D’après Pitman et al. (1999 [301]), et Gentry et Nuñez (parcelles pour lesquelles la
surface terrière n’est pas disponible).
[Species number and Fisher’s coefficient α for 22 plots in Peru. After Pitman et al.
(1999 [301]), and Gentry and Nuñez (plots for which the basal area is not given).]
Site
Nb arbres Nb. espèces
Surface
(total)
(total)
terrière (m2 /ha)
ManuCC-Tr3
1 473
235
46,4
ManuCC-Tr12
1 224
177
57,6
ManuCC-Tr2-31
1 282
167
47,1
Manu-Salvador
1 144
170
59,3
Manu-otorongo
1 188
131
48,2
Pakitza02
858
167
28,7
Cusco-amazonico1
543
165
–
Cusco-amazonico2
610
199
–
Cusco-amazonico3
561
85
–
Cusco-amazonico4
516
150
–
Tambopata-mature
615
155
–
Manu-aguajal
1 222
157
51,2
Manu-renacal
523
88
23,1
Pakitza04
741
61
28,7
Orotongo-Xylopia
563
110
31,9
Tambopata-swamp
1 014
158
–
Blanquillo-shebonal
1295
153
–
Manu-playa106
467
73
18,9
Manu-TMlevees
705
71
40,4
Manu-playa99
740
92
21,7
Manu-panguana
902
105
37,1
Manu-salvador-succ
844
92
38,0
FM = mature floodplain (forêt inondable mature),
FS = successional floodplain (forêt inondable de succession).
Type Surface α
forêt (ha)
FM
2,25 79
FM
2
57
FM
2,25 51
FM
2
56
FM
2
38
FM
1
62
FM
1
81
FM
1
103
FM
1
28
FM
1
72
FM
1
67
FI
2
48
FI 1,6875 31
FI
1
16
FI 0,8125 41
FI
1
53
FI
2
45
FS
1,5
25
FS
2,5
20
FS
2,5
28
FS
2
31
FS
2
27
à l’échelle de l’hectare, les données pour l’Amazonie cadrent assez bien avec cette
estimation (Tabs. 12 et 13), avec des valeurs entre 40 et 120. L’estimation de α à
l’échelle régionale surestime la richesse specifique, car il incorpore la bêta-diversité.
Une autre manifestation de la difficulté de manipuler les données de biodiversité
est la courbe aire-espèces. On observe premièrement que cette courbe est très
sensible aux espèces rares (Fig. 54). Le fait de négliger les espèces représentées
par un seul arbre conduit à une erreur de plus de 20 % mais aussi à une courbe
de forme différente. Cette courbe peut être facilement transformée en une courbe
espèces-individus [85], puisque la densité d’individus par unité de surface est à peu
près constante.
Les courbes aire-espèces dépendent de la structure de l’habitat. Ainsi, dans un
habitat homogène on devrait voir le nombre d’espèces augmenter très lentement
à partir d’une certaine aire considérée, comme proposé par (4.6). En revanche,
dans un habitat fragmenté, on est susceptible de rencontrer de nouvelles espèces
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
125
Tableau 13. Nombre d’espèces et coefficient α de Fisher pour 17 parcelles au Pérou
et au Brésil (suite et fin). D’après Ferreira et Prance (1999 [133]) pour le Brésil (Jaú
National Park, JNP). Cette étude a été sélectionnée car JNP est le site le plus proche de
la Guyane pour lequel une étude floristique complète a été menée.
[Species number and Fisher’s coefficient α for 22 plots in Peru and Brazil. After Ferreira
and Prance (1999 [133]) for the Brazil plots (Jaú National Park, JNP). This study has
been selected because it is the closest park from French Guiana, for which a complete
floristic inventory has been conducted.]
Site
Nb arbres Nb. espèces
Surface
Type Surface α
(total)
(total)
terrière (m2 /ha) forêt (ha)
Manu-terrace
1 340
234
31,6
UM
2
82
Manu-ravine
1 204
292
40,7
UM
2
122
Pakitza.Upl01
628
141
29,0
UM
1
57
Pakitza.Upl02(03)
542
115
19,9
UM
1
45
Barranco
525
155
40,3
UM 0,875 75
Maizal
1286
279
30,7
UM
2
110
Tambopata-TF
649
180
–
UM
1
83
Tambopata-Upl2
612
162
–
UM
1
73
Tambopata-lateritic1
656
174
–
UM
1
78
Tambopata-lateritic1
647
185
–
UM
1
87
Tambopata-pacal
339
101
–
UM
1
50
JNP1
639
144
32,8
UM
1
59
JNP2
669
159
37,8
UM
1
67
JNP3
713
137
40,2
UM
1
56
JNP4
636
86
28,8
US
1
27
JNP5
650
90
37
US
1
29
JNP6
608
90
39,9
US
1
30
UM = upland mature (forêt de terre ferme mature),
US = successional upland (forêt de terre ferme, de succession).
lorsque la surface augmente. Par exemple, sur un hectare de forêt tropicale et un
hectare de savane, il y a très peu d’espèces de plantes en commun. On distingue
donc une biodiversité locale (parfois appelée α-biodiversité, d’après [410]), et une
biodiversité d’habitats (β-biodiversité). Soit un ensemble d’habitats hi , qui n’ont
pas d’espèce en commun (Hα (hi ∩ hj ) = 0 quel que soit i 6= j). La biodiversité
totale du milieu (γ-biodiversité) est donc
X
Hα (hi ) = Hβ × H α
(4.7)
Hγ =
i
où H α est la alpha-biodiversité moyenne sur les habitats hi .
Structuration supraspécifique
Données
La structuration des espèces en genres, puis en familles est en partie la conséquence
d’un souci de regrouper des espèces semblables (closely allied species). Certains
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
126
800
300
Pasoh
BCI
600
200
400
100
200
0
10
−1
10
0
10
1
10
2
0
10
−1
0
10
10
surface (hectares)
1
10
2
80
Mudumalai
especes
60
dbh > 1cm
dbh > 10 cm
40
20
0
10
−1
10
0
10
1
10
2
Figure 54. Nombre d’espèces d’arbres de plus de 1 cm de dbh et de plus de 10 cm
sur trois sites en Malaisie (Pasoh), à Panama (BCI) et en Inde (Mudumalai). Surface
(hectares) en abscisse et nombre d’espèces en ordonnée. D’après Condit et al. (1996 [85]).
[Number of tree species above 1 cm dbh and obove 10 cm dbh in 3 sites: Malaysia (Pasoh),
Panama (BCI) and India (Mudumalai). Area in hectares. After Condit et al. (1996 [85]).]
groupes, cependant, sont monospécifiques alors que d’autres contiennent plusieurs
centaines d’espèces. On pourrait penser que c’est le résultat d’une classification
biaisée des espèces, mais cet argument semble insuffisant puisqu’une telle tendance
a été observée depuis longtemps dans des types de données différentes. Ainsi le
nombre d’espèces par genre ou le nombre de genre par famille suivent tous deux une
forme exponentielle pour les genres et familles peu peuplés, alors qu’ils suivent une
loi de type P (p) ∼ p−0,5 pour les genre ou familles très peuplés. Donc, le nombre
de genres possédant S espèces se comporte comme 1/S 1,5 . Une bonne évidence de
ce point est donnée dans les figures 55 et 56.
L’histogramme calculé à droite dans ces figures est obtenu à partir de P (p) en
calculant le nombre de genres (respectivement familles) possédant N espèces (resp.
genres). Si la distribution est purement aléatoire, on s’attend à avoir une forme
de type − ln(N ) et l’histogramme est obtenu en intégrant cette fonction entre N
et N + 1
Z N +1
ln(u)du = ln(N ) + (N + 1) ln(1 + N −1 ) ∼ N −1 .
(4.8)
N
Donc dans le cas d’une répartition aléatoire l’histogramme devrait suivre une loi
de puissance en 1/P . Le fait que le nombre d’espèces par genre ait un comportement significativement différent en 1/N 3/2 a été noté il y a longtemps par Willis
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
10
10
10
3
nombre de genres
nombre d’especes par genre
10
127
2
1
0
10
0
10
1
2
10
10
rang du genre
3
10
10
10
10
4
3
2
1
1
10
nombre d’especes
10
10
10
10
2
3
nombre de familles
nombre de genres par famille
Figure 55. Nombre d’espèces (de taxons, en fait) par genre dans la flore du Pérou,
établie par Gentry et Vásquez. À droite, on a représenté le nombre de genres possédant
un nombre donné de taxons. La ligne est la fonction f (x) = ax−3/2 . D’après la liste
disponible sur internet à http://www.mobot.org/MOBOT/Research/peru.html (voir aussi
Gentry, 1996 [155]).
[Number of taxa per genus in the flora of Peru established by Gentry & Vásquez. Right:
number of genera with a given number of taxa. The line is the fit f (x) = ax−3/2 . After
the list available online at http://www.mobot.org/MOBOT/Research/peru.html (also, see
Gentry, 1996 [155]).]
2
1
10
1
10
0
0
10
1
2
10
10
rang de la famille
10
3
10
0
1
10
nombre de genres
Figure 56. Nombre de genres par famille dans la classification du Royal Botanical Garden de Kew (512 familles). À droite, nombre de familles possédant un nombre donné de
genres. La ligne brisée est la fonction f (x) = ax−3/2 tandis que la ligne pleine est la fonction f (x) = ax−1 . D’après la liste disponible sur internet à http://www.rbgkew.org.uk/
(voir aussi Brummit et al., 1992 [48]).
[Number of genera per family in the classification of the Royal Botanical Garden, Kew
(512 families). Right: number of families with a given number of genera. Dashedline: fit f (x) = ax−3/2 , solid-line: fit f (x) = ax−1 . After the list available online at
http://www.rbgkew.org.uk/ (also see Brummit et al., 1992 [48]).]
[278, 414]. Remarquons que la courbe rang-fréquence donne aussi un résultat en
1/N 3/2 , ce qui pourrait être le signe que l’exposant 3/2 caractérise un comportement très général.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
128
Modèle de Newman
Newman (1997) a proposé un modèle qui selon lui rend compte de ce comportement
en 1/N 3/2 [278]. Il définit son modèle comme suit. Soient S espèces auxquelles
on affecte une variable d’adaptation à l’environnement, xi choisie entre 0 et 1. On
définit aussi une variable de ¡¡ climat ¿¿ η(t) qui est un processus stochastique défini
entre 0 et 1. À chaque instant t, les espèces telles que xi < η(t) disparaissent et
sont remplacées par autant d’espèces tirées uniformément sur l’intervalle [0, 1]. Par
ailleurs, une fraction f des espèces présentes voit sa valeur de xi modifiée de sorte
qu’en l’absence de stress (η = 0), le système réenvahit naturellement l’ensemble du
paysage adaptatif [0, 1] (fitness landscape). Par ailleurs on initialise le modèle avec
une espèce par genre. Lorsqu’une espèce disparaı̂t celle qui la remplace appartient
à l’un des genres restants dans le système. Par ailleurs, une petite fraction g de
ces nouvelles espèces correspondent à un genre nouveau. On a donc un processus
évolutif très proche de celui proposé par van Steenis (évolution saltatoire).
Nous avons essayé de vérifier les prédictions de Newman sur son modèle, mais
nous n’avons pas obtenu de résultat convaincant. En effet, la statistique des avalanches d’extinction (nombre d’espèces disparues par itération) avec une distribution de stress exp(−η 2 /2σ2 ) avec σ = 0,22 est très différente de celle annoncée
dans [278] avec un exposant 1,50(3) et non 2,04(2) (nous avons pris f = 10−5 avec
106 espèces durant 106 itérations). Il est possible que ce phénomène soit dû à la
valeur un peu grande de σ que nous avons choisie. Cependant, cela ne va pas dans
le sens de l’étude menée par Sneppen et Newman (1996 [362]).
2. Maintien de la biodiversité
2..1. Modèle sans limitation de distance
Dans cette section, on présente un modèle minimal de maintien de la biodiversité.
Tous les résultats présentés servent de base de réflexion pour décrire la phytodiversité.
Définition
Soit un ensemble de cellules, ou individus. Chaque cellule correspond à la place
occupée par un individu. Les individus sont au nombre de N et appartiennent à
S espèces. Les individus se reproduisent et meurent avec des taux identiques dans
toutes les espèces. Les événements importants sont donc lorsqu’une espèce perd
(respectivement gagne) un site au profit (resp. au détriment) d’une autre. Tous les
τ , on choisit un site et on affecte son espèce à un autre site, indépendamment de la
distance entre les deux sites. Ce modèle est donc indépendant de la dimensionnalité
choisie.
Notons
PS Ni le nombre d’individus appartenant à l’espèce numéro i. On a donc
N = i=1 Ni (pour reprendre la notation de la section précédente, pi = Ni /N ).
On définit
Mk =
k
X
Ni .
(4.9)
i=1
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
129
Chaque événement conduisant à modifier l’espèce d’un site fait varier Mk de 1 :
+1 si l’espèce choisie est de numéro 1 à k et −1 sinon. Mk obéit donc à une marche
aléatoire unidimensionnelle, pour tout k de 1 à S − 1 (Ms = N par construction).
On a donc interprété le problème en termes de marches aléatoires en une dimension.
Le coefficient de diffusion des marches aléatoires est proportionnel au taux de
permutation des espèces D ' 1/τ .
Lorsque l’espèce k disparaı̂t, on a Mk−1 = Mk et cette situation reste par la
suite. La disparition d’une espèce s’interprète donc comme la coalescence de deux
marches aléatoires. La dynamique d’un modèle de marches aléatoires coalescentes
est bien connue et le nombre de marches décroı̂t en fonction du temps t comme
S(t) ∼
S(0)
√ ,
2πD t
t → ∞.
(4.10)
Ce résultat est facile à retrouver. En √
effet, en une dimension, la longueur visitée
par un marcheur est proportionnelle à t. Donc la probabilité que deux marcheurs
−1/2
ne se rencontrent
, c’est-à-dire que dans un domaine de
√ pas décroı̂t comme t
longueur L t, une espèce domine presque sûrement au temps t. Autrement
dit, ce modèle prédit la disparition de toutes les espèces sauf une dans un domaine
de taille finie. Il est à noter qu’aucun argument de compétition interspécifique n’est
intervenu dans cette discussion. La disparition des espèces est purement aléatoire
et c’est donc une tendance naturelle dans un tel système.
Modèle avec spéciation
L’introduction d’un taux de mutation égal à u rompt cette tendance. Un taux
d’apparition dans le système u (taux de spéciation) introduit pour les marches.
Dans ce cas, toutes les espèces ne disparaı̂ssent pas mais un état d’équilibre est
atteint
S(∞) =
u
·
2D
(4.11)
On calcule la forme de la courbe rang-fréquence en l’absence et en présence de
spéciation. En termes de marches aléatoires, cela revient à trouver la distribution
de taille des domaines entre deux marches P (x). P (x) est la probabilité de trouver
une espèce avec x individus. Cette quantité
est reliée au diagramme rang-fréquence
P
P
(x),
la probabilité de trouver une espèce
de la manière suivante. Soit F (y) = ∞
y
avec plus de y individus. La valeur de y pour laquelle F (y) = 1 correspond au
poids de l’espèce la plus représentée. Plus généralement si r est le rang de l’espèce,
son poids est donné par y = F −1 (r).
Ce calcul est classique et est effectué dans [27] dans les deux cas. Dans le cas
sans mutation, on trouve
πS(t)x
πS(t)2 x2
P (x) =
exp −
(4.12)
2S(0)
4S(0)2
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
130
alors que dans le second cas, on a
P (x) = S(∞) exp (−S(∞)x) .
(4.13)
En particulier, la formule (4.12) signifie que la chance de trouver des espèces avec
peu d’individus est très faible. Cela est dû au fait que des espèces peu peuplées ont
plus vite tendance à disparaı̂tre. Un tel phénomène est rencontré dans le problème
de l’espacement des niveaux d’énergie dans une matrice aléatoire.
Dans le cas avec mutation, une forme exponentielle est observée. Cette forme
est plus en accord avec les observations expérimentales car elle est compatible avec
une forte représentation d’espèces rares. Elle est liée au caractère réversible du
modèle. En effet, le processus de naissance est l’inverse du processus de coalescence. On a donc un bilan détaillé qui assure au système à l’équilibre une entropie
maximale, comme proposé section précédente. Autrement dit les marches aléatoires sont disposées aléatoirement sur le réseau 1D sans corrélation et avec une
densité u/2D.
Approche à l’équilibre
Il est à signaler que l’approche à l’équilibre du second modèle présente une caractéristique surprenante (voir [52]). Si on part d’un nombre de marches inférieur à
la moitié de la valeur d’équilibre (S(0) < u/4D) on tend exponentiellement vers
l’équilibre mais avec un taux de relaxation égal à
1
2DS(0)(S(∞) − S(0))
qui possède une singularité lorsque S(0) → 0. Ce résultat est intéressant replacé dans notre perspective, puisqu’il suggère que la condition initiale influe sur
l’approche à l’équilibre, particulièrement dans le cas où la densité initiale S(0) est
faible.
Scaling avec la taille du système
Si on prend l’hypothèse que le taux de mutation par individu u est fixé, on fixe aussi
le nombre d’espèces par individu. Autrement dit, le nombre d’espèces augmente
linéairement avec le nombre d’individus rencontrés. Ceci est en contradiction avec
les observations. Par contre, si on suppose que le nombre de mutations uN = ρ
est fixé (c’est-à-dire que le taux u décroı̂t lorsque N → ∞), alors on obtient une
loi d’échelle intéressante.
En effet, dans ce cas, on a
2D
2DN
2D
S=
ln
∼
ln(N )
(4.14)
ρ
ρ
ρ
ce qui permet de retrouver la formulation de Fisher et al. (1943 [134] ; Éq. (4.6)).
2..2. Limitation spatiale de la dissémination
L’hypothèse de la dispersion illimitée ne semble pas réaliste au regard des structures spatiales présentes dans la forêt (par exemple les taches d’Eperua ou de
Vouacapoua à la station des Nouragues). On introduit donc, dans le modèle avec
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
131
mutation, une limitation de distance. Pour cela, on suppose que l’on choisit un
site et que l’on affecte son espèce à l’un de ses quatre voisins tirés au hasard. Ce
modèle est connu sous le nom de modèle des électeurs (voter model). C’est donc un
modèle de trouée dont la dynamique est très simplifiée mais qui, en contrepartie,
permet d’aborder des problèmes de biodiversité.
Définition
Construction du modèle
Le modèle que l’on présente ici est un classique de la théorie des probabilités.
Soit un réseau régulier hypercubique en dimension d. Chaque site possède un
type (dans le contexte du modèle des électeurs, on parle d’une opinion ou d’une
couleur ; ici, on parlera aussi d’une espèce), et le nombre total de types dans le
système est q. Chaque site ayant 2d voisins, la dynamique du modèle des électeurs
consiste à dire qu’un site prend le type de l’un de ses 2d premiers voisins choisi
arbitrairement. Donc si σ(x,t) est le type du site x à l’instant t, on a
σ(x,t + δt) = (1 − δt)δ(σ(x,t + δt) − σ(x,t))
X
+
||x0 −x||=1
δt
δ(σ(x,t + δt) − σ(x0 ,t)).
2d
(4.15)
Donc, avec une probabilité 1−δt on choisit la même valeur qu’à l’instant précédent,
et avec une probabilité δt/(2d) on choisit la valeur de l’un des 2d voisins.
Ce modèle est en principe continu en temps et discret en espace. En pratique,
on choisit comme unité de temps la durée nécessaire à ce que chaque site ait été
visité une fois en moyenne. Numériquement, on effectue donc une sous-boucle de
Monte-Carlo de t = 0 à t = nombre de sites, durant laquelle on choisit un site
au hasard, puis l’un de ses voisins au hasard. Cette sous-boucle correspond à une
unité de temps.
Une analogie classique entre ce modèle et celui des marches aléatoires passe par
la définition du processus stochastique suivant. Soit {σ(x, t),σ(x0 , t−1), ..., σ(xt , 0)}
la liste des ¡¡ ancêtres ¿¿ de σ(x, t), tel que σ(xt−k , k) ait pris la valeur de σ(xt−k+1 ,
k − 1) à l’instant k (donc xt−k et xt−k+1 sont voisins ou identiques). Cette séquence des ancêtres de σ(x, t) forme donc une marche aléatoire dans l’espace et
pour des temps allant de t à 0 (le sens habituel du temps est renversé). Si deux
sites différents possèdent le même ancêtre, cela signifie que les deux séquences se
rejoignent au niveau de l’ancêtre commun. Le nombre d’ancêtres distincts dans
le système au temps t est donc égal au nombre de marches aléatoires au temps t
dans un système où ces marches coalescent lorsqu’elles se rencontrent. Ce processus est représenté en une dimension sur la figure 57. La description du modèle des
électeurs en termes de marches aléatoires est connue sous le nom de représentation
duale et elle a été mise en évidence par Clifford et Sudbury (1973 [79] ; voir aussi
Liggett, 1985 [244]).
Pour l’instant, aucun phénomène de spéciation n’est autorisé. On peut se
demander ce que devient la représentation duale en présence de mutations. Par
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
132
x
t
x
t
x
x’
x
x’
Figure 57. Modèle des électeurs en une dimension. À gauche : la condition initiale est
constituée d’un type différent pour chaque site et la configuration finale comporte 4 types.
On montre (pointillés) la liste des ancêtres de deux sites x et x0 qui ont le même type
dans la configuration finale. Dans la marche aléatoire à temps renversé, l’identité des
types est équivalente à la coalescence des deux marches. À droite : modèle des électeurs
en une dimension avec introduction de types nouveaux (spéciation).
[Voter model in one dimension. Left: the initial condition has a different type for every
site and the final configuration has four types. The list of the ancestors is shown (dashed)
for two sites x and x0 which have the same final type. In the reversed-time walk, these
sites belong to the same type if the corresponding walks coalesce. Right: voter model
with input of new species (speciation).]
définition, un site qui vient de muter n’a pas d’ancêtre. Donc dans la représentation
duale, cela correspond à une particule qui est arrêtée (ou ¡¡ tuée ¿¿). Cela revient
donc à retirer la particule en question du système, tout en la comptant encore dans
le nombre de particules total. Le fait d’¡¡ arrêter ¿¿ certaines marches permet donc
d’augmenter le nombre d’espèces (Fig. 57). À la limite des temps longs, le nombre
d’espèces dans le système est égal au nombre de particules arrêtées. Cet argument
est présenté dans Bramson et al. (1996 [42]).
Propriétés du modèle
Le nombre de types différents au temps t est égal au nombre de marcheurs présents
dans le système au temps t, en partant de N marcheurs. Ce nombre est également
de d’ordre du volume du système Ld divisé par le volume visité par chaque marche
aléatoire. Ce volume vaut Vt et est donné par
 p

8t/π
d=1




 γd td/2
1<d<2
Vt '
.
(4.16)


πt/(ln(8t) + γ − 1)
d=2




γd t
2<d
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
133
Le résultat en une dimension est facile à démontrer. En dimension 2, des effets complexes interviennent. En conséquence, l’estimation du nombre de sites
visités devient assez délicat. L’estimation Vt ∼ πt/ ln(t) a été d’abord prouvée
par Dvoretzky et Erdős (1951 [117]) puis par Montroll et Weiss (1965 [267]) qui
ont résolu le P
problème en utilisant une relation entre la fonction génératrice de
∞
t
Vt (V (z) =
t=0 Vt z ) et la fonction génératrice de la probabilité de retour à
l’origine, et en faisant appel aux théorèmes Tauberiens. L’estimation donnée ici
correspond à un tel calcul en repassant à l’espace réel par le biais d’une intégration de chemin (inversion d’un développement de Sommerfeld-Watson, cf. Henyey
et Seshadri, 1982 [180]) dans le cas d’un réseau carré. Donc, le nombre pt de
particules présentes à l’instant t dans la représentation duale vaut


t−d/2
1≤d<2



ln t
.
(4.17)
pt ∼
d=2


πt

 1/t
2<d
En dimension d ≤ 2 toutes les marches aléatoires repassent par l’origine avec
une probabilité 1 (théorème de Pólya). Cela signifie que pour des temps longs,
toutes les particules du système coalescent si d ≤ 2. Par conséquent, pour tout
système fini, la configuration d’équilibre correspond à une seul type dans tout le
système. Lorsque l’on suppose le système infini, le système reste hors d’équilibre
et on observe des domaines dont la taille caractéristique augmente indéfiniment
avec le temps. En dimension supérieure à 2, seule une fraction finie des marches
aléatoires reviennent à l’origine, et donc le coexistence de domaines est toujours
possible. On atteint donc un équilibre où différentes opinions sont susceptibles de
coexister indéfiniment.
Modèle des électeurs avec mutation
Dans le modèle avec un taux de mutation u, on peut toujours calculer une densité
d’équilibre. Bramson, Cox et Durrett (1995 ; 1998 [42, 43]) ont étudié ce modèle
(voir Durrett, 1998 [115] pour les implications écologiques de ce modèle). En
particulier, ils ont étudié la limite où uL2 = ρ est une constante.
Cette condition est facile à comprendre si on se replace dans le contexte de la
croissance de domaines. Pour u = 0, on sait que les domaines ont des tailles (ou
longueur de corrélation, notée λ) qui croissent indéfiniment en suivant la loi
√
λ ∼ t.
En présence de mutations√(u > 0), ce n’est plus vrai et λ sature à une taille finie
proportionnelle à λu ∼ 1/ u. Si on se place pour L λ pour des temps t 1/u,
on voit un nombre fini de domaines distincts (en nombre (L/λ)d ) et donc le nombre
d’espèces augmente linéairement avec la taille du système. Par contre dans le cas
L λ, seule une espèce domine le système. Dans ce dernier cas, tout se passe
comme si u = 0.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
134
L’étude du modèle des électeurs en deux dimensions (Bramson et al., 1996 [42])
a montré que le nombre moyen d’espèces dans un carré de côté Lr vérifie, dans la
limite thermodynamique L → ∞
Sr
2r−2
L
(ln(L))2
→
2
π
(4.18)
en probabilité, si r ≥ 1. De plus, Sr est borné si r < 1. Dans [43], Bramson, Cox
et Durrett ont calculé le nombre d’espèces présentes dans un hypercube de côté
L et qui ont moins de x individus, une quantité notée S(L, [1, x]). Si Ld est le
volume on a
Z x
S(L, [1, x])
∼
u
pt dt
(4.19)
Ld
0
d’où on déduit immédiatement

1−d/2

 ux
S(L, [1, x]) 
∼
u ln(x)2

Ld


u ln(x)
1≤d<2
d=2
.
(4.20)
2<d
Ces résultats montrent que la dimension 2 est très particulière pour le modèle des
électeurs car des corrections logarithmiques interviennent couramment.
Dans le cas u > 0 et dans la limite thermodynamique L → ∞, le nombre
d’espèces que l’on peut mettre dans le système est simplement proportionnel à la
taille du système. Ce n’est que pour des tailles de système de l’ordre de λu que
des comportements non triviaux sont observés. Il est cependant possible que cette
taille soit très grande en pratique, de sorte que la plupart des études de terrain se
situe en pratique dans le régime L ∼ λu et t < 1/u (où t est le temps depuis la
dernière perturbation de l’écosystème). Dans ce dernier cas, le rôle de la mutation
est négligeable.
Étude des sites actifs
Aux temps longs√dans le modèle des électeurs sans mutation, et pour une taille de
système de L ∼ t, l’essentiel des sites appartiennent à des domaines monospécifiques. Ces domaines sont séparés par des zones d’activité où les sites possèdent au
moins un premier voisin de type différent. La proportion de tels sites — appelés
sites actifs — ainsi que leur organisation spatiale caractérise donc le comportement du modèle aux temps longs. C’est pourquoi nous nous attardons ici sur une
étude numérique et théorique de ces zones de sites actifs.
On définit par Ei , i ∈ {0, 1, 2, 3, 4} la fraction de sites ayant i voisins d’une
P4
couleur différente sur le réseau carré ( i=0 Ei = 1). Les sites E0 sont situés à
l’intérieur des amas. Pour d ≤ 2, on a donc E0 (t) → 1 lorsque t → ∞ en l’absence
de mutations. Il a été montré par Frachebourg et Krapivsky (1996 [138]) que
le nombre 1 − E0 (t) se comporte comme π/2 ln(t) dans le modèle des électeurs
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
135
ETATS
SITES ACTIFS (en noir)
Figure 58. À gauche : configuration du modèle des électeurs sur un réseau 1 024 × 1 024
après 5 000 itérations (deux types, conditions intitiales aléatoires). À droite : représentation (en noir) des sites actifs pour la même configuration qu’à gauche.
[Left: configuration of the voter model in a 1 024× 1 024 lattice after 5 000 timesteps (two
types, random initial conditions). Right: active sites (in black) for the same configuration.]
1
4
6
4
1
Figure 59. Configurations possibles
pour le voisinage de von Neuman d’un
site.
[Possible configurations for the von
Neuman neighborhood of a site.]
à deux dimensions avec q = 2 (q est le nombre de types dans le système). Un
tel comportement est difficile à mettre en évidence numériquement. Nous avons
effectué des simulations numériques pour plusieurs valeurs de types q, de 2 à ∞.
Le cas q = ∞ (dans ce cas, on prend en pratique q = N avec N , nombre de sites
du réseau) correspond à une condition initiale où chaque site possède son propre
type différent de tous les types voisins.
Approximation de champ moyen
On propose un schéma d’approximation pour étudier la statistique des sites actifs.
On peut relier les quantités Ei entre elles à l’aide des lois de dynamique microscopique. On suppose que tous les sites sont tirés exactement une fois et on considère
un site et ses quatre voisins. Les configurations possibles sont représentées sur
la figure 59. On cherche les transitions possibles entre ces configurations et leurs
probabilités associées.
Une première approximation très simple est l’approximation dite ¡¡ de site ¿¿.
On note W (i, j) la probabilité qu’un site de type i devienne de type j. On utilise
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
136
la figure 59 et on suppose que q = 2. La matrice W s’écrit alors en présence de
mutations


1−u
0
0
0
u
 p
(1 − p3 )(1 − p)
0
p3 (1 − p)
0


2
2

(1 − p )
0
0
p
W = 0

 0
p(1 − p3 )
p3
(1 − p)(1 − p3 ) 0 
1 − p4
0
0
p4
0
et l’évolution des Ei suit l’équation
Ei (t + 1) =
X
W (j, i)Ej (t).
i
L’équilibre de ce système est donné par
E0 =
u + p − up4
u
up
u
u2
, E1 = , E2 =
, E3 = , E4 =
D
D
D
D
D
où on a posé D = 3u + up + u2 + p − up4 . Dans cette approximation, on peut
accéder à Ei du modèle sans mutation en prenant la limite u → 0. On trouve
E1 = E3 = 0,3636, E2 = 0,2727, E4 = 0.
Cette approximation souffre du fait que l’on impose un ordre de tirage des 5 sites.
Du coup, tout ce passe comme si on effectuait une dynamique parallèle et non pas
séquentielle, ce qui change violemment les résultats dans le modèle des électeurs.
On peut tenter d’améliorer cette approche en prenant un plus grand voisinage.
Nous avons donc considéré la variable Ei pour un site et pour ses 4 premiers
voisins. Afin de calculer ces 5 variables, on a besoins des 8 seconds voisins du
site central. Au total, on travaille donc avec 13 sites, soit 8 192 configurations
possibles. La condition initiale étant aléatoire, toutes ces configurations ont une
probabilité égale. Pour chacune d’entre elles on calcule le nombre de sites voisins
de couleur différente pour le site central et pour ses 4 premiers voisins. Une fois
connu le nombre de sites voisins de couleurs différentes, on en déduit aisément la
couleur du site au pas suivant. Par exemple, si un site est de type E1 (1 voisin de
couleur différente), il peut changer de couleur avec une probabilité 1/4.
Donc en énumérant toutes les configurations à 13 sites à t = 0, on peut en
déduire la valeur exacte des configurations à 5 sites pour t = 1 et donc le voisinage
du site central. La matrice de transition sur le voisinage du site central ainsi
construite possède un point fixe caractérisé par
E1 = 0,4465, E2 = 0,3898, E3 = 0,1478, E4 = 0,01584.
Approximation à un défaut
On développe maintenant une approximation plus fine qui consiste à étudier les
transitions possibles dans l’espace des configurations données par la figure 59 qui
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
137
montre que 10 configurations distinctes sont possibles. Celles-ci sont numérotées
de droite à gauche et de haut en bas, de 0 à 9. Cette approximation rappelle
l’approximation à un défaut (single defect approximation) en physique des milieus
désordonnés. On l’appelle ¡¡ approximation à un défaut et un voisinage de von
Neumann ¿¿. Une itération consiste à effectuer une transition dans cet espace des
configurations. Il faut distinguer selon que l’on tire un site du centre (C) ou bien
un site du bord (B), ce qui définit de matrices de transition notées WC et WB . En
plus, une mutation a pour effet de changer la couleur du site choisi, ce qui peut
être représenté par une troisième matrice Wm . Une dynamique est représentée par
des multiplications de ces trois matrices. Si on part d’une condition aléatoire, la
configuration initiale est donc
1 1 3 1 1 1 1 3 1 1
V(0) =
, ,
, ,
,
, ,
, ,
.
32 8 16 8 32 32 8 16 8 32
La matrice d’itération du modèle sans mutation est définie par
W =
1
4
3
2
2
WC × WB
+ WB × WC × WB
+ WB
× WC × WB
5
3
4
+WB
× WC × WB + WB
× WC .
Le premier terme correspond à tirer d’abord les quatre sites de bord puis le site
du centre, le second à tirer trois sites du bord, le site de centre puis le dernier site
de bord, et ainsi de suite. Nous avons calculé cette matrice à l’aide de MapleV.
En l’absence de mutation, limn→∞ W n V(0) tend vers la limite triviale V(∞) =
{1/2, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1/2} puisque les deux phases sont symétriques. Ce cas est
contrôlé par la matrice WC et la matrice WB n’intervient pas dans l’équilibre.
L’introduction de mutations par le biais de la matrice Wm lui modifie cet équilibre.
Dans cette approximation, on calcule à nouveau les fractions de sites actifs Ei . En
pratique, pour des valeurs u < 0,1 on obtient une bonne approximation de ces
quantités et on trouve
E1 = 0,62853, E2 = 0,27564, E3 = 0,09582, E4 = 0.
Cette approximation reste très bonne pour des valeurs finies de u, ce qui montre
que l’introduction de bruit dans le système n’affecte que peu ces quantités.
Un problème persiste dans cette description : les configurations avec 4 sites
voisins de type différent sont interdites dans l’approximation avec un voisinage de
von Neumann (4 premiers voisins). Nous avons donc étudié le voisinage de Moore
pour un site (Fig. 60), c’est-à-dire les 4 premiers voisins plus les 4 seconds voisins,
soit 9 sites par configuration en tout. Le nombre de configurations est 512, et une
méthode de transfert avec une matrice de 512 × 512 semble impossible à mettre en
œuvre. En fait, les symétries des configurations permettent de réduire le modèle à
51 configurations (en tenant compte du fait que les deux phases sont symétriques).
Nous avons écrit la matrice 51 × 51 corrspondante, et nous avons trouvé
E1 = 0,57382, E2 = 0,26727, E3 = 0,12783, E4 = 0,03108.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
138
0
1
2
4
5
17
21
32
34
27
3
6
26
7
9
13
8
10
14
28
15
35
36
38
42
37
39
43
44
11
12
16
40
18
22
29
19
23
30
20
24
31
41
33
45
46
47
49
50
48
25
Figure 60. Configurations possibles pour le voisinage de Moore d’un site.
[Possible configurations for the Moore neighborhood of a site.]
On observe donc que l’accord avec les résultats numériques est d’autant meilleur
que l’approximation est poussée à un ordre plus élevé.
En conclusion, on a développé ici deux schémas d’approximation pour obtenir des valeurs asymptotiques analytiquement. Même si la fraction de site actifs
décroı̂t avec le temps dans le modèle sans mutation, la proportion de sites à 1,
2, 3 ou 4 voisins de type différents tend vers une constante et on observe que
E1 > E2 > E3 > E4 ce qui nous semble être un résultat non trivial. Par ailleurs,
ces proportions sont sont insensibles à l’introduction de mutations, pour des taux
de mutation suffisamment faibles.
Simulations numériques
Afin de vérifier les résultats analytiques, nous avons effectué des simulations numériques.
On observe le comportement prédit par Frachebourg et Krapivsky (1996 [138])
et on peut approximer l’expression 1 − E0 (t) par 1/(1 − E0 (t)) = A ln(t) + B
(voir Tab. 14). En approximant linéairement la fonction A(1/q) pour q > 2, on
obtient A(∞) = 0,112, valeur proche de l’estimation numérique directe. Nous
allons voir dans la suite que ce résultat n’est pas surprenant car 1 − q −1 est la
variable naturelle dans ce système. De même, B(1/q) a une variation linéaire.
Par ailleurs, les variables Ei ont aussi un comportement en [ln(t)]−1 . Les
quantités Ei (t) = Ei (t)/(1 − E0 (t)) tendent vers une valeur finie. La meilleure
méthode pour estimer les Ei (t) consiste à porter 1/Ei (t) en fonction de ln(t), qui
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
139
(1−E0)/Ei
1/(1−E0)
0.6
3.2
i=1
3.0
0.4
q=2
2.8
i=2
2.6
0.2
2.4
i=3
i=4
5
6
7
8
9
0.0
1.9
0.5
1.8
0.4
1.7
0.3
1.6
0.2
1.5
0.1
1.4
0.0
7
8
9
i=1
i=2
q=N
2.2
i=3
i=4
6
7
8
ln(t)
9
7
8
ln(t)
9
Figure 61. Densité de sites actifs dans le modèle des électeurs sans mutation avec q = 2
(en haut) et q = ∞ (en bas). À droite : densités de sites avec 1, 2, 3 et 4 voisins de type
différent (de haut en bas). À gauche : inverse de la densité de sites actifs 1/(1 − E0 ) en
fonction du logarithme du temps. Obtenu avec 1,34 × 108 sites pour 104 itérations MC.
[Active site density in the voter model without mutation with q = 2 (top) and q = ∞
(bottom). Right: density of sites with 1, 2, 3 and 4 neighbors of a different type (top to
bottom). Left: inverse of the active site density 1/(1 − E0 ) as a function of ln(t).]
q
A(q)
B(q)
2
3
4
5
6
∞
0,256
0,184
0,168
0,155
0,148
0,12
0,945
0,846
0,741
0,734
0,726
0,67
Tableau 14. Dépendance temporelle du nombre de sites actifs. Estimation des paramètres A(q) et B(q) de 1/(1 − E0 (t)) =
A(q) ln(t)+B(q). Obtenu avec 1,34×108 sites pour 104 itérations
MC.
[Temporal variation of the active site density. Estimation of the
parameters A(q) and B(q) of 1/(1 − E0 (t)) = A(q) ln(t) + B(q).
Simulation with 1.34 × 108 sites for 104 MC timesteps.]
doit être linéaire et à calculer le préfacteur a, donné par 1/Ei (t) ∼ ai ln(t), a > 0,
et 1/(1 − E0 (t)) ∼ a0 ln(t) du terme dominant aux temps longs. On pose alors
Ei (t) = a0 /ai . Les résultats sont présentés dans le tableau 15. Lorsque q croı̂t, le
temps nécessaire pour faire disparaı̂tre les sites actifs augmente. Par conséquent,
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
140
Tableau 15. Estimation des proportions de sites actifs à partir des résultats de simulations. Une extrapolation de la forme E1 (t) = E1 (∞) + 1/(a ln(t) + b) a été effectuée pour
les valeurs de q > 2 afin de trouver la valeur asymptotique.
[Estimation of the active site density from the simulation results. An extrapolation in
the form E1 (t) = E1 (∞) + 1/(a ln(t) + b) has been used for q > 2, in order to find the
asymptotic values.]
q
E1 (∞)
E2 (∞)
E3 (∞)
E4 (∞)
2
3
4
5
6
∞†
0,534
0,530
0,54
0,55
0,55
0,56
0,316
0,318
0,315
0,31
0,31
0,29
0,133
0,134
0,129
0,12
0,12
0,12
0,0168
0,0175
0,0165
0,015
0,016
0,014
0,536(4)
0,315(2)
0,132(2)
0,017(1)
estimation
†
20 000 itérations, 400 réalisations.
l’erreur faite sur l’estimation de E augmente également. On observe dans ce tableau
que les fractions E ne dépendent pas de q. Un système avec beaucoup de types
distincts au départ ne possède plus qu’une petite fraction de ces types en pratique.
Le q effectif décroı̂t en effet comme ln(t)/t. Donc le nombre de types ne modifie
que les termes sous-dominants du développement des E.
Les approximations ci-dessus sont assez proches du résultat numérique, et
l’encadrent. Cependant, les simulations nous laissent entrevoir que ces approximations auraient pu être encore améliorées. Une idée assez naturelle est de comparer
la structure des sites actifs dans le modèle des électeurs en comparaison avec la
structure dans un système aléatoire, sans corrélation spatiale. Dans un système
aléatoire, les fractions de sites actifs sont E1 = 4/15, E2 = 6/15, E3 = 4/15,
E4 = 1/15. Il est très étonnant de constater que les valeurs E1 = 8/15, E2 = 19/60,
E3 = 2/15, E4 = 1/60 correspondent très précisément aux estimations numériques.
Autrement dit, on a dans le modèle des électeurs 2 fois plus de sites E1 , 1,1875 fois
plus de sites E2 , 2 fois moins de sites E3 et 4 fois moins de sites E4 . L’exactitude
de ces fractions reste pour l’instant à l’état de postulat.
Le nombre de paires de sites avec des couleurs différentes est égal au nombre
de sitesPactifs 1 − E0 multiplié par le nombre de paires actives par site actif
hEi = k kEk ' 1,61 (le postulat ci-dessus impliquerait que ce nombre est égal
à 49/30). Il est donc possible de relier le nombre de sites actifs au nombre
d’interfaces actives. En effet, un site avec un voisin de type différent possède
1/4 de ses interfaces actives, un site avec 2 voisins de type différents, 1/2 de
ses intercfaces actives et ainsi de suite. Donc, le nombre d’interfaces actives par
site actif est hEi/4 ' 0,402. La valeur théorique proposée pour q = 2 dans
Frachebourg et Krapivsky (1996 [138]) pour le nombre d’interfaces actives est
π/(2 ln(t) + ln(256)) + O(ln(t)/t). On peut donc estimer le nombre de sites actifs
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
141
à (π/2 ln(t))(1/0,402) ' 1/0,256 ln(t) en excellent accord avec les simulations numériques (Tab. 14). Remarquons que la démonstration de [138] repose sur le fait
que q = 2 (ce qui intervient dans la simplification de l’équation différentielle pour
la fonction de corrélation à deux corps).
Ces proportions sont indépendantes du nombre de types q dans le système.
Finalement, elles permettent de relier le nombre d’interfaces actives au nombre de
sites actifs. Cela permet de confirmer indirectement le préfacteur π/2 de la loi
analytique obtenue dans [138].
Corrélations spatiales
La méthode de Frachebourg et Krapivsky (1996 [138]) permet d’étudier facilement
les fonctions de corrélation dans le modèle des électeurs en dimension arbitraire.
Un traitement similaire des fonctions de corrélation spatiales en deux dimensions
est donné dans Dornic (1998 [113]) et la forme de la fonction trouvée est
Z ∞
1
dw e−w
f (r, t) = hσ(x, t)σ(x + r, t)i =
·
(4.21)
ln(16t) r2 /2t
w
Donc les corrélations spatiales calculées sur l’ensemble du système décroissent
comme exp(−ρ2 ) à temps fixé.
Pour le modèle avec spéciation, la fonction de corrélation spatiale atteint une
asymptote. Cette section utilise des résultats d’un manuscrit de Leigh, Condit
et Loo de Lao, ainsi que des communications personnelles avec Condit, Leigh
et Muller-Landau. Faisons l’hypothèse générale d’une interaction entre sites de
portée g(r), c’est-à-dire que
p la probabilité pour deux sites distants de r d’intéragir
directement est g(r) = g( x2 + y 2 ). Il est possible de montrer que
Z Z
g(v, w)ft (x − v, y − w) dvdw + (1 − f (0, 0))g(x, y) .
ft+dt (x, y) = (1 − u)
(4.22)
Le taux de ¡¡ mortalité ¿¿ d’un site est 1 × dt. Considérons deux sites du même
type, l’un en (0, 0) et l’autre en (x, y). La probabilité qu’aucun des deux ne
meure est (1 − dt)2 . Si l’un des deux meurt (probabilité 2(1 − dt)), il a une
chance d’être remplacé par un conspécifique provenant du point (x − v, y − w), ou
directement par le second site de la paire. Ce second cas se produit si le second
site parvient à envahir le premier (probabilité g(x, y)) et si les deux sites ne sont
pas au même point (probabilité 1 − f (0, 0)). En prenant la limite des temps longs
et la transformée de Fourier on trouve
F (k, m) = (1 − u) [G(k, m)F (k, m) + (1 − f (0, 0))G(k, m)]
(4.23)
c’est-à-dire
F (k, m) = (1 − f (0, 0))
∞
X
(1 − u)p G(k, m)p .
p=1
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
(4.24)
142
La transformée de Fourier inverse peut alors s’écrire
Z
1
f (x, y) =
dkdm F (k, m) exp(i(kx + my)).
4π 2
(4.25)
Une transformation en coordonnées polaires permet de se convaincre que
∞
f (r) =
(1 − f (0)) X (1 − u)p
2π
p
p=1
Z
∞
G(q)p J0 (rq)q dq.
(4.26)
x=0
Dans le cas où l’interaction est à courte portée, on peut poser
2
x + y2
1
exp −
g(x, y) =
πσ2
σ2
(4.27)
de sorte que
∞
r2
1 − f (0) X (1 − u)p
exp − 2
f (r) =
πσ2 p=1
p
pσ
(4.28)
et la valeur de f (0) se déduit facilement
f (0) =
ln(1/u)
·
πσ2 + ln(1/u)
(4.29)
Cette équation a déjà été obtenue indépendamment par Malécot (1948 [257]) dans
le contexte de la théorie sur l’hérédité. Finalement, notons que dans ce cas et pour
r σ, l’équation intégrale peut se simplifier en
ZZ
f (x, y) = (1 − u)
g(v, w)f (x − v, y − w) dvdw.
(4.30)
En prenant le développement de Taylor de f , on trouve que cette fonction vérifie
l’équation de Bessel
∂ 2 f (r) 1 ∂f (r) 4u
+
− 2 f (r) = 0
∂r2
r ∂r
σ
dont la solution est la fonction de Bessel modifiée
√ √ 2 u
a
2 u
f (r) = aK0
r ∼ √ exp −
r .
σ
r
σ
(4.31)
(4.32)
Courbe rang-fréquence
Afin de pouvoir comparer le modèle sans limitation spatiale et le modèle des électeurs, le plus simple est de s’intéresser à la distribution de la taille des domaines,
dont on sait qu’elle a une forme exponentielle en absence de limitation spatiale.
Le résultat principal de Bramson et al. (1996 [42]) est que dans le modèle des
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
143
20
t=1000
t=1200
t=1400
t=1600
t=1800
t=2000
P(p) ln(t)/t
15
10
5
0
0
50
100
2
ln(p t/ln(t))
150
200
Figure 62.
Courbe
rang-fréquence dans le
modèle des électeurs
sans mutation en deux
dimensions.
Simulation avec un total de
4,5 × 107 sites.
[Rank-abundance curve
for the two dimensional voter model without
mutation.
Simulation
with 4.5 × 107 sites.]
électeurs, cette distribution possède une singularité. En effet, le nombre d’espèces
possédant entre 1 et N individus est (avec N u = ρ)
S(1, N ) ∼ u(ln(N ))2 .
(4.33)
En conséquence, le nombre d’espèces possédant N individus se comporte comme
u ln(N )/N , et diffère donc nettement du comportement aléatoire en 1/N (qui est
observé dans le cas d’une distribution de tailles de domaines exponentielle).
Lorsque u = 0, la courbe rang-fréquence P (p) suit une loi d’échelle telle que
P (p)dp décroı̂t en ln(t)/t. Pour la courbe rang-fréquence P (p) cela correspond
à faire l’hypothèse que p → t/ ln(t)p et P (p) → P (p)ln(t)/t. Cette hypothèse
d’échelle nous permet d’obtenir un régime de temps long. Le résultat obtenu est
présenté sur la figure 62. Le comportement est très différent du comportement
de champ moyen P (p) ∼ exp(−p). On a plutôt un régime de la forme P (p) ∼
α − β ln(p)2 pour les variables p, P renormalisées. On peut estimer la valeur des
paramètres α = 19,2(1), β = 0,094(1).
R
En conséquence, la courbe rang-fréquence est particulière dans le modèle des
électeurs. En présence de mutations, cette courbe se rapproche progressivement
d’une exponentielle et présente donc une forme compliquée. Le comportement
singulier observé dans les données de terrain est compatible avec une décroissance
de la distribution du nombre d’individus par espèce en 1/N 3/2 . Il est difficile de
savoir si ce comportement n’est pas en fait une trace de la basse dimensionnalité.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
144
Étude de la persistance
La fonction de persistance P (t) est le nombre de sites ne changeant pas de type
durant t itérations successives. Nous avons déjà introduit cette quantité dans le
cadre du modèle TROLL. Ici, nous proposons de vérifier l’influence des mutations
sur les propriétés de persistance du modèle des électeurs. Ces propriétés ont déjà
été étudiées à la fois numériquement Ben-Naim et al. (1996 [28]) et analytiquement
(Howard et Godrèche, 1998 [190]) pour le modèle des électeurs sans mutation. Le
principal résultat de ces travaux est que P (t) se comporte comme
P (t) ∼ exp(−b(ln(t))2 ).
La démonstration de ce résultat peut être présentée assez rapidement. Dans la
représentation duale, la probabilité de persistance d’un site situé à l’origine est
égale à la probabilité que ce site ait eu le même ancêtre à tous les instants précédents. Suivons la trajectoire de deux marches aléatoires partant de l’origine, la
première au temps t et la seconde au temps t0 . La probabilité qu’elles soient du
même type correspond à la probabilité qu’elles coalescent avant le temps t, plus
la probabilité qu’ils ne coalescent pas mais qu’ils soient du même type par hasard
(probabilité 1/p). La probabilité que le site soit du même type à tous les instants
correspond au fait de faire partir un marcheur de ce site à chaque instant et de
rechercher la probabilité que tous ces marcheurs aient la même valeur au temps t.
Cette probabilité est la probabilité que tous les marcheurs aient coalescé au temps
t, Q(1, t), plus celle qu’il y ait deux marcheurs, Q(2, t), mais se trouvant avoir le
même type (probabilité 1/q), et plus celle d’avoir n marcheurs Q(n, t) possédant
le même type (probabilité 1/q n−1 ). Donc (Derrida, 1995 [103])
P (q, t) =
∞
X
Q(n, t)q 1−n .
(4.34)
n=1
Le modèle dual ainsi défini impose la présence d’une nouvelle particule à l’origine
pour chaque instant. Si ρ(t) est le nombre de particules dans le système à l’instant
t, la probabilité d’avoir n particules distinctes est donnée par une loi de Poisson
Q(n) ∼
ρ(t)n
exp(−ρ(t))
n!
(voir Howard et Godrèche, 1998 [190] ; pour un traitement plus rigoureux). Alors
P (q, t) ∼ exp((q −1 − 1)ρ(t)).
Par ailleurs on peut estimer la forme de la densité d’équilibre ρ(r, t) (densité de
particules situées à une distance r de l’origine au temps t) pour un système 2D
avec injection de particules à l’origine en suivant Cheng et al. (1989 [76]). ρ(r, t)
obéit à une équation de champ moyen
∂ρ(r, t)
D ∂
ρ(r, t)∂
ρ2 (r, t)
=
r
+ sδ(r) − k
·
(4.35)
∂t
r ∂r
∂r
ln(ρ(r, t))
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
q
bq
bq (fit)
2
3
4
5
255
∞
0,288(1)
0,415(2)
0,490(2)
0,545(3)
0,828(3)
0,830(3)
0,289
0,417
0,495
0,548
0,818
0,825
145
Tableau 16. Estimation de l’exposant de persistance dans
le modèle des électeurs (moyenne sur 32 systèmes de taille
2 048 × 2 048). La troisième colonne donne une estimation
de bq à l’aide de l’approximation polynomiale (4.37).
[Estimation of the persistence exponent in the voter model
(average over 32 systems of size 2 048 × 2 048). The third
column gives an approximation of bq using the polynomial
fit (4.37).]
Les trois premiers termes correspondent à une équation de diffusion avec un taux
d’injection s des sources à l’origine. Le dernier terme est calculé en remarquant que
le taux de coalescence entre deux particules en r, t est proportionnel à ρ(r, t)/τ
où τ est le temps moyen entre deux contacts. Un contact s’effectue lorsque la
particule visiste 1/ρ(r, t) sites distincts, donc en deux dimensions τ / ln(τ ) ∼ 1/ρ
d’où τ ∼ ln(ρ)/ρ. À l’équilibre ρ(r) ∼ ln(r)/r2 et le nombre de particules dans
RL
un système de taille L est
ρ(r)d2 r ∼ 2(ln(L))2 . La taille
√ du système où on
rencontre des particules est enfin relié à l’instant t par L ∼ t. Finalement
1
P (q,t) ∼ P (q,L2 ) ∼ exp − (1 − q −1 )(ln(L))2
(4.36)
2
d’où la formule (4.34). L’introduction de mutations dans le modèle modifie la
fonction de persistance à partir du temps t ∼ 1/u.
L’estimation de l’exposant de persistance b est, dans cette approximation et
pour
par b2 = 1/2(1 − 1/2) = 1/4. En général, on pose bq =
P∞ q = 2, donné
−1 n
c
(1
−
q
)
,
avec c1 = 1/2. Des simulations ont été effectuées avec
n=1 n
1,342 × 108 sites. On trouve les valeurs présentées dans le tableau 16. Par ailleurs,
des simulations indépendantes (Chaté, communication personnelle) permettent
d’obtenir les valeurs d’ordre supérieur de cn :
bq '
1
(1 − q −1 ) + 0,195(1 − q −1 )2 − 0,29(1 − q −1 )3 + 0,42(1 − q −1 )4 .
2
(4.37)
Possible relation avec les données de terrain
Dans le modèle TROLL, la dynamique est contrôlée par la dispersion à petite
distance des graines. Donc, lorsqu’un ¡¡ site ¿¿ se libère après un chablis ou la
mort d’un arbre, ce sont les arbres voisins qui imposent leur type majoritairement.
Il arrive que des graines venues de plus loin s’imposent. Cependant, ce type
d’événement n’est pas suffisant pour annuler le comportement de type ¡¡ modèle des
électeurs ¿¿. Ainsi, le modèle des électeurs est un bon modèle pour rendre compte
de la dynamique locale d’une communauté dont les individus ont un recrutement
limité par la distance. Les simulations effectuées avec le modèle TROLL mettent
donc clairement en évidence l’influence de la dimension. En effet, la fonction de
persistance est la même que celle du modèle des électeurs et présente en particulier
le comportement en exp(−b(ln(t))2 ) caractéristique de la dimension 2.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
146
Parmi les différentes propriétés du modèle des électeurs, nous avons essayé
d’extraire celles qui sont peu sensibles à un taux de bruit u fini. Pour relier ce
modèle simple à des données, il convient de discrétiser la parcelle étudiée en ¡¡ écounités ¿¿ de taille spécifiée, à la manière des modèles de trouée. On affecte ensuite
un type par site (espèce dominante dans ce site, par exemple ; d’autres possibilités
sont envisageables). Dans le modèle des électeurs, la répartition des sites actifs
est très différente d’une répartition aléatoire. Nous pensons qu’il est possible
de calculer des quantités similaires à l’aide d’inventaires de terrain sur plusieurs
hectares. En particulier, la fonction de corrélation spatiale semble être un candidat
sérieux pour la comparaison du modèle aux données de terrain (Condit, projet en
cours). En ce qui concerne la persistance, il nous semble délicat d’essayer de
dégager une tendance à partir de données de terrain. Cependant, des inventaires
de long terme (sur plusieurs dizaines d’années) pourraient être utilisés avec profit.
Remerciements
Cet ouvrage est une version corrigée d’un mémoire de thèse, effectuée au Service
de physique de l’état condensé, Commissariat à l’énergie atomique sous la direction de Marc Dubois, et soutenu à l’université Paris XI, Orsay, en octobre 1999.
Je souhaite exprimer ma gratitude à Andrea Baldassarri, Eli Ben-Naim, Roger
Bidaux, Nino Boccara, Jean-Pierre Carton, Hugues Chaté, Philippe Claudin,
Robert Conte, Ivan Dornic, Marc Dubois, Emmanuel Guitter, Anaël Lemaı̂tre,
Cécile Monthus, Michel Roger, Sabine et Guillaume Rousseau, Radim Vočka,
Xavier Waintal, ainsi que François Blasco, Pierre Charles-Dominique, Anya Cockle,
Rick Condit, Laurent Cournac, Louise Emmons, Kyle Harms, Vanessa Hecquet,
Andreas Huth, Hélène Joly, Peter Köhler, Bert Leigh, Simon Levin, Helene MullerLandau, Jacob Nabe-Nielsen, Steve Pacala, Joshua Plotkin, Bernard Riéra,
Bernard Saugier, Dominique Schwartz, Michel Servant, Simone Servant-Vildary,
Douglas Sheil, Cécile Vezzoli, Nicolas Viovy, Lee Worden et Pascal Yiou, pour
leurs commentaires et leur aide lors de la rédaction de cet article. Je remercie
particulièrement Jean-Philippe Bouchaud pour m’avoir suggeré de soumettre ce
travail à publication, et pour ses encouragements. Finalement, je remercie les
institutions ou organismes qui ont supporté financièrement ce travail : le Commissariat à l’énergie atomique (bourse de thèse CFR), le programme ECOFIT
(ECOsystèmes Forestiers Inter-Tropicaux) et l’université de Princeton, grâce à
une bourse post-doctorale (Andrew W. Mellon Foundation et David and Lucille
Packard Foundation, grant 99-8307) offerte par Simon A. Levin.
J. Chave
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
1. Modèles théoriques non spatialisés
En dynamique des populations, on se focalise principalement sur la structure de la
population, et on est donc amenés à répartir les individus en classes (classes d’âge,
types fonctionnels, espèces...). Ce travail est formellement équivalent à définir une
nouvelle variable f (l’âge par exemple) et donc de définir la variable du problème u,
comme une fonction du temps t et de f . Toutefois, dans le cas d’une structuration
en âge, on a des contraintes fortes sur la variation de u avec l’âge, comme on va
le voir dans une application présentée plus bas.
Comme l’essentiel de ce rapport est motivé par des problèmes spatialisés, nous
ne ferons que peu mention des modèles non étendus dans la suite. Cependant,
nous dérivons ici quelques résultats intéressants qui nous semblent avoir un intérêt
dans le cadre d’une réflexion sur la modélisation de systèmes écologiques.
1..1. Modèles matriciels
Les modèles matriciels sont énormément utilisés en écologie, car ils permettent
d’analyser facilement des données de terrain, et de généraliser ces résultats à
l’échelle de la population. Les références historiques sont Leslie (1945 [240]),
Lefkovitch (1965 [237]), et de très bonnes introductions au domaine peuvent être
trouvés dans Caswell (1989 [63]) et Case (2000 [62]).
Un exemple où f est discret est le modèle matriciel. Dans ce cas, on pose, sans
restriction u(f ,t) = {u1 (t), ...uN (t)} = u(t) avec, éventuellement, N = ∞. On
peut décrire la dynamique de ce système sous la forme suivante
d
u(t) = M (u; t)u(t)
dt
M étant la matrice de transfert du système. Dans le cas où M ne dépend pas du
champ, ce système admet une solution
u(t) = exp
t−1
X
t0 =0
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
!
0
M (t )dt
0
u(0)
148
où l’exponentielle est définie par son développement en série entière. Supposons
de plus que M ne dépend pas du temps. Si
∃n / ∀ (i, j) (M n )ij 6= 0
alors une distribution d’équilibre limt→∞ u(t) = ueq existe et est unique. Dans
la formule ci-dessus, (M n )ij correspond à l’élément (i, j) du produit M n = M ×
... × M , n fois. Dans ce cas, la matrice M est dite ergodique. De plus, ueq vérifie
M ueq = 0. Ce résultat, appelé théorème ergodique pour les chaı̂nes de Markov,
est démontré, par exemple dans (Sinai, 1991 [361]). Le fait que la matrice ne soit
pas ergodique est intuitivement relié au fait que deux termes ui et uj au moins,
ont une dynamique totalement indépendante, ce qui se traduit par le fait que
(M n )ij soit nul pour tout n pour au moins un couple (i, j). Cela n’est possible
pour une matrice aléatoire que si la fraction de termes Mij non nuls est faible, de
l’ordre de N (sur N 2 termes au total). Si on définit ui comme étant la fraction
de la population à l’âge i (modèle de Leslie), alors la matrice M prend une forme
bien particulière, la plupart des transitions étant interdites. Plus généralement,
si on définit ui comme étant la fraction d’une population au stade i (modèle de
Lefkovich), alors la matrice M peut prendre a priori une forme quelconque de
matrice stochastique.
Comme dans toute théorie matricielle, il est intéressant de calculer les valeurs
propres {λ1 , ..., λN } de la matrice. Pour N grand, on calcule en fait la densité de
valeurs propres entre λ et λ + dλ, appelée densité spectrale, ou densité d’états. La
non-ergodicité de M est reliée à des propriétés particulières de la densité d’états
(singularités de Lifchitz ; Luck, 1992 [249]). La (partie réelle de la) valeur propre
la plus large correspond au taux de croissance initial de la population. Si ce taux
est strictement positif, alors la population est stable.
Le fait de classer les modèles matriciels parmi les modèles non spatialisés est
simpliste. En effet, on peut contraindre la matrice de transfert à décrire des transitions entre sites d’un réseau. On travaille alors dans un sous-ensemble de l’algèbre
des matrices. Cependant, la plupart des applications en écologie de modèles matriciels, depuis Leslie (1945) en zoologie [240] et Usher (1966) dans le cadre de
la modélisation de forêts [386] sont effectivement non spatialisés. En général soit
les termes de la matrice sont déterminés explicitement et alors la taille de cette
dernière dépasse rarement 20 × 20 (Favrichon, 1995 [131]), soit on s’intéresse à des
modèles théoriques et les termes de la matrice sont alors donnés par des tirages
aléatoires (Mehta, 1967 [264] ; May, 1972 [260]).
1..2. Équations différentielles
Modèle de Verhulst
On a souvent recours à des modèles de dynamique des populations avec des termes
de naissance, croissance et mort. L’archétype de tels modèles est le modèle de
croissance limitée par une ressource (modèle de Verhulst)
du(t)
= u(t) (k(t) − µ(t)u(t))
dt
(A.1)
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
149
où u(t) est une densité ou une biomasse, k(t) est un taux de croissance et k(t)/µ(t)
la ressource maximale disponible (éventuellement dépendants du temps). L’équation a deux équilibres, u = 0 et u = k/µ, mais seul le second est stable. La solution
est
u(t) = u(0) R t
0
Z
K(t)
µ(τ )K(τ )dτ + 1
,
t
K(t) = exp
k(τ )dτ .
(A.2)
0
La compétition entre les organismes est modélisée par un terme quadratique u2
qui est le terme non linéaire le plus bas d’un développement polynomial. En
général, ce genre d’approche n’est valide que lorsque u(t) est proche de sa valeur
d’équilibre u(t) ∼ k. Cette équation est déterministe, et donc elle peut modéliser
la dynamique d’une quantité statistique moyenne mais pas celle d’individus. C’est
une équation de champ moyen (agrégée). Si on a une connaissance suffisante des
processus microscopiques qui contrôlent la dynamique du système, les équations
de champ moyen peuvent être données de manière systématique.
Modèle de Lotka-Volterra
Un second intérêt de ce formalisme est lié à la possibilité d’étudier les phénomènes
de compétition entre des espèces différentes. L’équation (A.1) se généralise alors
sous la forme d’un système d’équations couplées par un terme quadratique, les
équations de Lotka-Volterra


X
dui
µij (t)uj (t) .
= ui (t) ki (t) −
dt
j
(A.3)
Les propriétés mathématiques de ce systèmes sont reliées à l’existence d’intégrales
premières. Dans le cas où les coefficients ki et µij ne dépendent pas du temps,
l’existence de ces intégrales a été discutée récemment (Nutku, 1990 [282] ; Cairo
et Feix, 1992 [57] ; Plank, 1995 [302] ; Kerner, 1997 [218]), généralisant le résultat
classique de Volterra (1931 [400]) qui concernait les systèmes à deux espèces dans
le cas où µii = 0, µij = −µji . Dans ce cas, il est facile de voir que la quantité
H[u] =
N
X
ki (ui − ueq
i ln(ui ))
(A.4)
i=1
P
eq
où ki =
j µij uj , est un invariant du mouvement, c’est-à-dire ∂t H[u] = 0.
Cet invariant permet de faire une analogie thermodynamique entre H[u] et un
hamiltonien (Kerner, 1997 [218]). En effet, on peut définir une fonction de partition
H[u]
Z ∼ exp −
T
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
(A.5)
150
où T est une ¡¡ température ¿¿ qui reflète l’incorporation de phénomènes aléatoires
dans le modèle (voir Goel et al., 1971 [161], pour une approche similaire). Ainsi,
la densité de probabilité associée à chaque espèce est
pi ∼
ui
ueq
i
kTi −1
ki ui
exp −
T ueq
i
(A.6)
qui est la distribution Gamma. On donne un sens à la température T en remarquant que h(xi − 1)2 i = T /ki . T mesure donc la fluctuation par rapport à
l’équilibre. À ¡¡ faible température ¿¿, on a à peu près xi = 1, alors qu’à ¡¡ température élevée ¿¿, on a une distribution des xi très étendue, et de fortes fluctuations.
Le système se divise alors en espèces présentant de fortes fluctuations et des espèces
restant proches de leur équilibre.
Dans le cas simple de deux espèces, le modèle avec température peut être
construit en écrivant les équations de Hamilton
∂H dv2
∂H
dv1
=
,
=−
dt
v2
dt
v1
avec vi = ln(ui ). La température intervient comme suit
dv2
dv1
= k2 exp(v2 ) − ueq
= −k1 exp(v1 ) + ueq
2 + ξ,
1 +ξ
dt
dt
avec hξ(t)ξ(t0 )i = 2γδ(t − t0 ) et la relation d’Einstein γ = T . En repassant aux
variables u, on remarque que la température de l’analogie thermodynamique correspond à un terme de bruit sur le taux de croissance. Ceci explique donc la
similitude entre les formules (3.26, A.6). Dans le cas de plus de deux variables
(avec un nombre pair de variables), les variables conjuguées deviennent des combinaisons linéaires de vi (Kerner, 1997 [218]).
1..3. Structuration interne des communautés
Pour aborder le problème de la modélisation d’une communauté écologique, on
va commencer par une approche classique, mais qui a l’avantage d’être soluble
analytiquement. Le principe est de fractionner une population en classes d’âge et
d’étudier la dynamique temporelle de chaque classe de population. On note a l’âge
de chaque individu, et t l’instant d’observation. u(a, t) est la densité d’individus
d’âge a à l’instant t.
La dynamique de ce champ est donné en formulation continue par
∂u(a, t)
∂u(a, t)
= −g(a, t)
− m(a, t)u(a, t)
∂t
∂a
(A.7)
avec le processus de naissance qui fournit une condition de bord pour a = 0
Z ∞
u(0, t) =
n(a, t)u(a, t) da
(A.8)
0
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
151
et la répartition initiale u(a, 0) donnée. n et m sont respectivement les taux de natalité et de mortalité par classe d’âge. g est le taux de croissance. Cette équation
intégro-différentielle est connue en théorie des probabilités sous le nom d’équation
de renouvellement (renewal equation). Ce type d’équations modélise une population non spatialisée et sans termes de compétition, soumise à la mortalité et à des
processus de croissance. L’utilisation de cette approche a été proposée par Levin
et Paine (1974 [242]).
Une méthode de résolution de cet ensemble d’équations consiste à poser
U (a, t) = ln u(a, t). Alors
∂U (a, t)
∂U (a, t)
= −g(a, t)
− m(a, t).
∂t
∂a
(A.9)
On sait donner une solution dans le cas où g(a, t) = Φ(a)Ψ (t). On écrit alors
∂U (a, t)
m(a, t)
∂U (a, t)
=−
−
·
Ψ (t)∂t
Φ(a)−1 ∂a
Ψ (t)
(A.10)
Posons alors
dτ = Ψ (t)dt,
dσ = Φ(a)−1 da
et on trouve
∂U (σ, τ )
∂U (σ, τ )
=−
− m̃(σ, τ )
∂τ
∂σ
(A.11)
avec m̃ = m/Ψ . Notons que ce changement de variables peut introduire des
difficultés techniques si Ψ (t) ou Φ(a)−1 ne sont pas des bijections. En effectuant
la transformée de Laplace en τ on obtient
dU(σ, p)
+ pU(σ, p) = U (σ, 0) − m(σ, p).
dσ
(A.12)
La solution de cette équation est
Z σ
U(σ, p) =
[U (s, 0) − m(s, p)]ep(s−σ) ds.
0
La transformée de Laplace inverse d’une fonction de type f(p)eps est
t + s)dt = f (τ + s). On en déduit
Z τ
U (σ, τ ) = U (σ − τ , 0) −
m(t + σ − τ , t) dt
(A.13)
R∞
0
f (t)δ(τ −
(A.14)
0
formule valable pour σ > τ . dans le cas σ < τ , on effectue un transformation de
Laplace en σ et on obtient par symétrie
Z σ
U (a, t) = U (0, τ − σ) −
m(s, s + τ − σ) ds.
(A.15)
0
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
152
Cette solution est continue en σ = τ .
La fermeture de cette équation se fait en injectant la formule de u(a, t) dans
Z ∞
u(0, τ ) =
n(s, τ )u(s, τ )ds
0
soit
Z
u(0, τ ) =
0
τ
Z τ −a
n(τ − a, τ )u(0,a) exp −
m(s, s + a)ds da
0
Z τ
Z ∞
n(a + τ , τ ) exp −
m(a + t, t)dt u(a, 0) da.
+
0
0
Par exemple dans le cas où n, m, g sont des constantes, on a
Z τ
Z ∞
mτ
ma
e u(0, τ ) = n
u(0, a)e da +
u(a, 0) da .
0
0
Pour τ grand, on retrouve le très simple résultat n(0, τ ) ' e(n−m)τ . On a aussi
dans ce cas u(σ, τ ) ' u(0, τ ) exp(−mσ).
Ce modèle peut être enrichi, et qu’il donne lieu rapidement à des difficultés
mathématiques liées à la non-linéarité des équations différentielles. Cependant,
la vraie difficulté pratique dans ce type de modèles, est de bien connaı̂tre les
fonctions de naissance n(a, t), de mortalité m(a, t) et de croissance g(a, t). En
l’absence d’informations précises sur les processus physiologiques ou mécanismes
mis en jeu lors de l’établissement d’une population, ce type d’approche donne une
description simplifiée intéressante. En particulier, à partir d’hypothèses simples
sur les fonction n, m, g on peut donner un temps caractéristique d’équilibration
de la population.
2. Modèles théoriques spatialisés
2..1. Classification
Dans l’étude des systèmes spatialement étendus, on pose le problème de l’influence
des structures spatiales — prééxistantes ou créées par la dynamique — sur les observables du système. On s’intéresse donc à trois dimensions de la modélisation :
(1) le temps t,
(2) l’espace x,
(3) la variable du problème (ou champ) u(x, t).
Ces trois grandeurs peuvent être décrites de manière continue (∈ R) ou discrète
(∈ N). En pratique, les approches numériques doivent passer par la discrétisation
d’un problème continu. Cela ne se fait en général pas sans mal, en raison des
instabilités numériques. Il faut donc choisir un schéma de discrétisation approprié.
Souvent une échelle physique permet de fixer le pas de discrétisation de manière
réaliste.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
153
Tableau 17. Types de modèles spatialisés. [Types of spatialized models.]
Temps Espace Champ
D
D
D
D
D
C
D
C
D
D
C
C
C
D
D
C
D
C
C
C
D
C
C
C
D = discret ; C = continu.
Modèle
automates cellulaires
réseaux d’itérations couplées
marches aléatoires
équations aux différences finies
(CTRW)
réseaux d’équations différentielles
systèmes quantifiés
équations aux dérivées partielles
Le champ lui aussi peut être discret ou continu. Dans le cas d’une variable
comme la température, le dbh, la biomasse ou autre, il est naturellement continu.
Par contre, dans le cas d’un type de végétation (prairie, forêt, culture) on a un
nombre discret de possibilités (et souvent fini).
En pratique, on peut imaginer les 23 = 8 combinaisons possibles (Tab. 17). Le
cas où le champ est continu correspond aux différentes options de discrétisation
qui sont solubles par des combinaisons de méthodes analytiques et numériques.
Par ailleurs, les automates cellulaires correspondent au cas où à la fois le temps,
l’espace et le champ sont discrets. Cela permet d’utiliser des outils d’algèbre très
particuliers.
Les autres cas où le champ est discret sont moins évidents. On peut en donner
des exemples en imaginant des particules (ou individus, ou encore ¡¡ agents ¿¿)
disposées sur une droite. Le cas de la droite discrète avec des probabilités de
saut d’un point à un autre distribués exponentiellement (marche aléatoire à temps
continu (ou continuous time random walk, d’où le CTRW du tableau) correspond
au cas CDD. Les modèles de trappes, où le temps de résidence sur un site est donné
avec une certaine distribution, appartiennent à cette classe de modèles. Le cas où
la particule est disposée sur une droite continue et effectue à chaque pas de temps
discret un saut de longueur donnée par une certaine loi de distribution correspond
au cas DCD. Enfin, notons que l’étude de champs non continus dans un espacetemps continu est possible en utilisant les opérateurs de création/annihilation de
la théorie quantifiée. Ce type de modèle n’est pas, cependant, des plus pratiques
à manipuler.
2..2. Automates cellulaires
Les automates cellulaires sont des objets qui ont connu une grande popularité
au cours des années 80 et avec le développement de l’outil informatique. Ils sont
déterminés par un ensemble d’états (de couleurs) et par la définition d’un voisinage
sur un réseau discret (par exemple les deux premiers voisins dans le réseau 1D).
La dynamique, elle, est définie par un ensemble de règles qui permettent à un état
i de passer dans un état j lorsque les états des cellules x − 1, x, x + 1 sont connus.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
154
Un exemple très simple est l’automate avec deux états 0, 1 et les règles suivantes :
0 → 0 si les trois sites du voisinage sont 0, 0 → 1 ou 1 → 1 si un ou deux sites du
voisinage sont 1, 1 → 0 si les trois sites du voisinage sont 1. C’est la version 1D
du jeu de la vie de Conway.
Deux types de mises à jour peuvent être mises en œuvre. Soit u(t) =
{u1 , ..., uN } le champ discret définissant l’automate au temps t et V(t) =
{V1 , ..., VN } le champ des voisinages, où Vi décrit le voisinage local du site i. Dans
une mise à jour synchrone, on calcule en une itération : (1) le champ u en fonction
du champ V, puis (2) le champ V en fonction du champ u pour chaque site. Dans
une mise à jour asynchrone, on choisit un site i au hasard, puis on calcule ui en
fonction de Vi . Un ¡¡ pas ¿¿ d’itération (appelé pas de Monte-Carlo) correspond
à N tirages successifs de sites, ce qui revient à dire que chaque site a été visité
en moyenne une fois à chaque itération (alors que dans la dynamique synchrone,
chaque site est visité exactement une fois à chaque pas d’itération). La mise en
œuvre de la dynamique synchrone n’est pas toujours possible, mais du point de vue
numérique elle est souvent plus rapide, puisqu’on n’effectue pas de tirage aléatoire
de la position du site. La dynamique asynchrone est la plus naturelle, puisqu’on
modifie le système site par site et non pas globalement. L’équivalence des résultats
obtenus par ces deux méthodes n’est pas toujours évidente.
Une approche simple consiste à calculer la densité de sites 1 dans le système
u1 . La probabilité que les trois sites soient 0 est (1 − u1 )3 celle que 2 sites soient
0 est u1 (1 − u1 )2 et ainsi de suite. D’après les règles ci-dessus, on a donc
u1 (t + 1) = u1 (t)(1 − u1 (t))2 + u1 (t)2 (1 − u1 (t)) = u1 (t)(1 − u1 (t)).
(A.16)
Dans cette approximation, on trouve ueq
1 = 0. En fait, une simulation avec
une condition initiale de 0 partout sauf sur le site central montre que la densité moyenne reste bien nulle mais que des structures ponctuelles se propagent et
s’annihilent continuellement, formant un tamis de Sierpiński dans le plan espacetemps. L’approximation conduisant à l’équation (A.16) est appelée approximation
de champ moyen.
Il faut distinguer automates cellulaires déterministes (ACD) et automates cellulaires probabilistes (ACP). L’exemple ci-dessus est un ACD. Si on ajoute une
probabilité de passage de 1 à 0 ou de 0 à 1 en fonction du voisinage il devient un
ACP. Par exemple, supposons que 1 → 0 si les trois sites du voisinage sont 1 avec
une probabilité 1 − p mais que 1 → 1 avec une probabilité p < 1. Alors
u1 (t + 1) = u1 (t)(1 − u1 (t))2 + u1 (t)2 (1 − u1 (t)) + pu31 = u1 (t)(1 − u1 (t)) + pu31 .
(A.17)
Alors, à l’équilibre u1 = p. Dans ce cas, les structures régulières dans le plan
espace-temps sont progressivement détruites. Le nombre d’ACD est fini. Avec
un voisinage de taille k et n états, on a nk possibilités de construire des ACD.
Pour n = 2, une manière naturelle de classer ces ACD est d’écrire la règle sous
forme d’un nombre binaire (Wolfram, 1983 [415]). Le modèle des électeurs présenté
section 2, chapitre 4 est un automate cellulaire probabiliste extrêmement simple.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
155
Les applications des automates cellulaires sont de deux types très différents.
La première est théorique, liée au problème des classes d’universalité dans les transitions entre deux états macroscopiques d’un système. Dans le cas des automates
cellulaires probabilistes, les taux de transition entre états peuvent être naturellement interprétés comme des paramètres de contrôle de ces transitions. On dit que
deux modèles présentant une transition sont dans la même classe d’universalité
si leur comportement est identique au voisinage de la transition. Il apparaı̂t que
seulement quelques classes d’universalité ont pu être mises en évidence, ce qui signifie qu’un grand nombre de modèles appartiennent à la même classe d’universalité.
Il semble alors naturel de choisir le système le plus simple possible dans chaque
classe d’universalité afin de caractériser au mieux celle-ci. À ce titre, les automates
cellulaires sont les meilleurs candidats. Un excellent exemple d’une telle approche
peut être trouvé dans l’article de Grassberger et de la Torre (1979 [167]). Le second
type d’application des automates cellulaires est pratique. On peut en effet espérer reproduire certains systèmes physiques à l’aide d’automates cellulaires, et en
particulier ceux qui sont définis par des variables discrètes. C’est principalement
ce second aspect qui est utilisé intensivement en écologie.
2..3. Réseaux d’itérations couplées
Les réseaux d’itérations couplées, ou CML (pour Coupled Map Lattices) sont des
objets plus complexes que les automates cellulaires puisqu’ils font intervenir des
variables continues. Leurs propriétés sont aussi beaucoup plus riches (Chaté et
Manneville, 1992 [69] ; Kaneko, 1993 [215]).
On est souvent amenés à généraliser un modèle non spatialisé en un modèle
spatialisé. En pratique, cela se fait en disant que l’on met plusieurs modèles
non spatialisés les uns à côté des autres et qu’on introduit des couplages faibles.
Localement, la variable du réseau uti évolue en fonction d’une application discrète
f (u). La manière la plus classique de définir ut+1
en fonction des valeurs au temps
i
t et en tenant compte des couplages (en une dimension) est
ut+1
= f (uti ) +
i
g
f (uti−1 ) − 2f (uti ) + f (uti+1 )
2
(A.18)
et on peut prendre, par exemple f (x) = rx(1 − x) (application logistique).
Le CML est un outil idéal pour étudier la généralisation spatiale des propriétés
du chaos temporel. Les études sur le chaos spatio-temporel et l’intermittence
spatio-temporelle ont beaucoup utilisé les CML (Chaté et al., 1988 [68] ; Chaté et
Manneville, 1992 [69] ; Kaneko, 1993 [215]). Le lien entre CML et ACP est donné
par exemple dans [69]. À strictement parler, cependant, le couplage dit ¡¡ diffusif ¿¿
de (A.18) n’est pas nécessaire et tout système à temps et espace discrets et à champ
continu peut être appelé CML.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
156
2..4. Équations aux dérivées partielles
La méthode utilisée pour spatialiser des applications peut être utilisée de la même
façon avec des équations différentielles. Prenons par exemple l’équation de Verhulst
(A.1). La méthode de couplage linéaire conduit à l’équation de Kolmogorov,
Petrovskii et Piskunov, introduite à l’origine dans l’étude des phénomènes de combustion (mais aussi, et simultanément, par Fisher dans le cadre de la dynamique
des populations)
∂2u
∂u
= u(k − µu) + D 2 ·
∂t
∂x
(A.19)
Le point fixe dans un cas homogène est trivialement u = k/µ et on voit que cette
équation est la version spatialisée de l’équation de Verhulst déjà présentée. Cette
équation est la plus simple de la classe des équations de réaction-diffusion, caractérisées par la compétition entre un terme de réaction locale (ici la nonlinéarité en
u2 ) et un terme de diffusion (D∂xx u).
En négligeant le terme non linéaire −µu2 — c’est-à-dire si u k/µ on trouve
que √
la fonction de Green de cette équation est un front se propageant à la vitesse
v ∼ kD. En fait ce résultat est presque exact et peut être retrouvé comme suit.
On étudie les solutions en forme d’onde w(x − vt) = u(x, t). Alors
−vw0 = w(k − µw) + Dw00 .
(A.20)
√
La condition de positivité de w impose que v ≥ 2 kD. En effet, en négligeant
le terme non linéaire près de w = 0, on a Dw00 + vw0 + kw = 0, qui se résout
si v 2 − 4kD ≥ 0. En fait, la valeur minimale
√ est atteinte (Kolmogorov et al.,
1937 [225] ; McKean, 1975 [263]). Donc v = 2 kD.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
[1] M.L. Absy, ¡¡ Palynology of Amazonia: the history of the forests as revealed by
the palynological record ¿¿, Key Environments:-Amazonia, édité par G.T. Prance,
T.E. Lovejoy (Pergamon Press, Oxford, 1985), pp. 72–82.
[2] M.L. Absy, A.M. Cleef, M. Fournier, L. Martin, M. Servant, M.F. Ferriera, F.
Soubiès, K. Sugnio, B. Turcq, T. van der Hammen, ¡¡ Mise en évidence de quatre
phases d’ouverture de la forêt dense dans le sud-est de l’Amazone au cours des
60 000 dernières années ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences (Paris),
sér. II 312, 673 (1991).
[3] M.L. Absy, T. van der Hammen, ¡¡ Some paleological data from Rondonia, Southern part of the Amazon basin ¿¿, Acta Amazonica 6, 293 (1976).
[4] J. Adams, The distribution and variety of equatorial rain forest, available online
at http://www.esd.ornl.gov/projects/gen/rainfo.html/ (1998).
[5] J.M. Adams, F.I. Woodward, ¡¡ Patterns in tree species richness as a test of the
glacial hypothesis ¿¿, Nature 339, 699 (1989).
[6] A. Alexandre, J.D. Meunier, A.M. Lézine, A. Vincens, D. Schwartz, ¡¡ Phytoliths:
indicators of grassland dynamics during the late Holocene in intertropical Africa ¿¿,
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 136, 213 (1997).
[7] E.D. Anderson, W.F. Libby, ¡¡ Natural radiocarbon from cosmic radiation ¿¿,
Physical Review 72, 931 (1947).
[8] APG, ¡¡ An ordinal classification for the families of flowering plants ¿¿, Annals of
the Missouri Botanical Garden 85, 531 (1998).
[9] T.M. Araújo, N. Higuchi, J.A. Carvalho, ¡¡ Comparison of formulae for biomass
content determination in a tropical rain forest in the state of Pará, Brazil ¿¿, Forest
Ecology & Management 117, 43 (1999).
[10] P.S. Ashton, ¡¡ Speciation among tropical forest trees: some deductions in the
light of recent evidence ¿¿, Biological Journal of the Linnean Society, London 1,
155 (1969).
[11] P.S. Ashton, ¡¡ Mixed dipterocarp forest and its variation with habitat in the
malayan lowlands: a reevaluation at Pasoh ¿¿, Malayan Forester 39, 56 (1976).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
158
[12] P.S. Ashton, ¡¡ Niche specificity among tropical trees: a question of scales ¿¿,
Dynamics of Tropical Communities, édité par D.M. Newbery, H.H.T. Prins, N.D.
Brown (Blackwell Science, Oxford, England, 1998), pp. 491–514.
[13] A. Aubréville, ¡¡ La forêt coloniale : les forêts de l’Afrique occidentale française ¿¿,
Annales de l’Académie des Sciences Coloniales 9, 1 (1938).
[14] A. Aubréville, Climats, forêts et désertification de l’Afrique Tropicale (Société
d’Édition Géographique Maritime et Coloniale, 1949).
[15] J.-M. Avenard, Réflexion sur l’Etat de la Recherche Concernant les Problèmes
Posés par les Contacts Forêts-Savanes (ORSTOM, 1969), 154 p.
[16] P. Bak, K. Sneppen, ¡¡ Punctuated equilibrium and criticality in a simple model
of evolution ¿¿, Physical Review Letters 71, 4083 (1993).
[17] J. Balesdent, ¡¡ Estimation du renouvellement du carbone des sols par mesure
isotopique 13C. Précision, risque de biais ¿¿, Cahiers ORSTOM, série Pédologie
XXVI, 315 (1991).
[18] E. Bard, B. Hamelin, R.G. Fairbanks, A. Zindler, ¡¡ Calibration of the 14 C timescale
over the past 30,000 years using mass spectrometric U-Th ages from barbados
corals ¿¿, Nature 345, 405 (1990).
[19] J.W. Barnes, E.J. Lange, H.A. Potratz, ¡¡ Ratio of ionium to uranium in coral
limestone ¿¿, Science 124, 175 (1956).
[20] D. Barthélémy, C. Edelin, F. Hallé, Architectural concepts for tropical trees, Tropical Forests: Botanical Dynamics, Speciation and Diversity, édité par L.B. HolmNielsen, I.C. Nielsen, H. Balslev (1989), pp. 89–100.
[21] Y. Basset, V. Novotny, ¡¡ Species richness of insect herbivore communities on Ficus
in Papua New Guinea ¿¿, Biological Journal of the Linnean Society 67, 477 (1999).
[22] P. Becker, F.C. Meinzer, S.D. Wullschleger, ¡¡ Hydraulic limitation of tree height:
a critique ¿¿, Functional Ecology 14, 4 (2000).
[23] H. Behling, Late Quaternary environmental history from 5 new sites in the brazilian tropics, INQUA Berlin Congress, 1995, p. 25 ; voir aussi the Latin American
Pollen Database, http://medias.meteo.fr/paleo.
[24] H. Behling, ¡¡ First report on new evidence for the occurence of Podocarpus and
possible human presence at the mouth of the Amazon during the late-glacial ¿¿,
Vegetation History and Archaeobotany 5, 241 (1996).
[25] H. Behling, ¡¡ Late quaternary vegetational and climatic changes in Brazil ¿¿,
Review of Palaeobotany and Palynology 99, 143 (1998).
[26] H. Behling, J.C. Berrio, H. Hooghiemstra, ¡¡ Late quaternary pollen records from
the middle Caquetá river basin in central Colombian Amazon ¿¿, Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 145, 193 (1999).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
159
[27] D. Ben Avraham, M.A. Burschka, C.R. Doering, ¡¡ Statics and dynamics of a
diffusion-limited reaction: anomalous kinetics, nonequilibrium self-ordering, and a
dynamic transition ¿¿, Journal of Statistical Physics 60, 695 (1990).
[28] E. Ben-Naim, L. Frachebourg, P.L. Krapivsky, ¡¡ Coarsening and persistence in the
voter model ¿¿, Physical Review E 53, 3078 (1996).
[29] G. Bentham, J.D. Hooker, Genera Plantarum (London, 1862-1883).
[30] R. Bidaux, N. Boccara, H. Chaté, ¡¡ Order of the transition versus space dimension
in a family of cellular automata ¿¿, Physical Review A 39, 3094 (1989).
[31] H.J.B. Birks, J.M. Line, S. Juggins, A.C. Stevenson, C.J.F. TerBraak, ¡¡ Diatoms
and Ph reconstruction ¿¿, Philosophical Transactions of the Royal Society London
B 327, 263 (1990).
[32] G.A. Black, Th. Dobzhansky, C. Pavan, ¡¡ Some attempts to estimate species diversity and population density of trees in Amazonian forests ¿¿, Botanical Gazette
111, 413 (1950).
[33] M. Blatt, S. Wiseman, E. Domany, ¡¡ Super-paramagnetic clustering of data ¿¿,
Physical Review Letters 76, 3251 (1996).
[34] J. Boggan, V. Funk, C. Kelloff, M. Hoff, G. Cremers, C. Feuillet, Checklist of the
Plants of the Guianas, 2e ed. (Smithsonian Institution, Washington, 1997).
[35] R. Bonnefille, F. Chalie, J. Guiot, A. Vincens, ¡¡ Quantitative estimates of full
glacial temperatures in equatorial Africa from palynological data ¿¿, Climate Dynamics 6, 251 (1992).
[36] H. Bossel, H. Krieger, ¡¡ Simulation model of natural tropical forest dynamics ¿¿,
Ecological Modelling 59, 37 (1991).
[37] H. Bossel, H. Krieger, ¡¡ Simulation of multi-species tropical forest dynamics using
a vertically and horizontally structured model ¿¿, Forest Ecology & Management
69, 123 (1994).
[38] D.B. Botkin, J.F. Janak, J.R. Wallis, ¡¡ Some ecological consequences of a computer
model of forest growth ¿¿, Journal of Ecology 60, 849 (1972).
[39] Modélisation et Simulation de l’Architecture des Végétaux, édité par J. Bouchon,
Ph. de Reffye, D. Barthélémy (INRA Éditions, 1997).
[40] P. Bousquet, Optimisation des flux nets de CO2 : assimilation des mesures atmosphériques en CO2 et en 13 CO2 dans un modèle de transport tridimensionnel, thèse
de l’université Paris VI, 1997.
[41] I.A. Bowles, R.E. Rice, R.A. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca, ¡¡ Logging and
tropical forest conservation ¿¿, Science 280, 1899 (1998).
[42] M. Bramson, J.T. Cox, R. Durrett, ¡¡ A spatial model for species area curves ¿¿,
Annals of Probability 24, 1727 (1996).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
160
[43] M. Bramson, J.T. Cox, R. Durrett, ¡¡ A spatial model for the abundance of species ¿¿, Annals of Probability 26, 658 (1998).
[44] J.H. Brown, M.V. Lomolino, Biogeography (Sinauer Associates, Sunderland, Mass.,
1998).
[45] K.S. Brown, ¡¡ Conclusions, synthesis and alternative hypotheses ¿¿, Biogeography and Quaternary History in Tropical America, édité par T.C. Whitmore, G.T.
Prance (Oxford Science Publications, Oxford, 1987), pp. 175–195.
[46] S. Brown, ¡¡ Estimating biomass and biomass change of tropical forests ¿¿, A Forest
Resources Assessment publication (FAO Forestry Paper, Rome, 1997), Vol. 134.
[47] S. Brown, A.E. Lugo, ¡¡ Biomass of tropical forests: A new estimate based on forest
volumes ¿¿, Science 223, 1290 (1984).
[48] R.K. Brummit, Vascular plant families and genera (Royal Botanical Gardens, Kew,
1992).
[49] E.F. Brünig, ¡¡ Some further evidence on the amount of damage attributed to lightning and wind-throw, Shorea albida forest in Sarawak ¿¿, Commonwealth Forest
Review 52, 260 (1973).
[50] R.G.H. Bunce, ¡¡ Biomass and production of trees in a mixed deciduous woodland I ¿¿, Journal of Ecology 56, 759 (1968).
[51] R.J. Burnham, A. Graham, ¡¡ The history of neotropical vegetation: new developments and status ¿¿, Annals of the Missouri Botanical Garden 86, 546 (1999).
[52] M.A. Burschka, C.R. Doering, D. ben Avraham, ¡¡ Transition in the relaxation
dynamics of a reversible diffusion-limited reaction ¿¿, Physical Review Letters 63,
700 (1989).
[53] M.B. Bush, ¡¡ Amazonian speciation: a necessarily complex model ¿¿, Journal of
Biogeography 21, 5 (1994).
[54] R.T. Busing, ¡¡ A spatial model of forest dynamics ¿¿, Vegetatio 92, 167 (1991).
[55] G. Caballé, ¡¡ Essai sur la dynamique d’une population de lianes ligneuses d’une
forêt tropicale ¿¿, Revue d’Écologie (Terre & Vie) 39, 3 (1984).
[56] M.A. Cairns, S. Brown, E.H. Helmer, G.A. Baumgardner, ¡¡ Root biomass allocation in the world’s upland forests ¿¿, Œcologia 111, 1 (1997).
[57] L. Cairó, M.R. Feix, ¡¡ Families of invariants of the motion for the Lotka-Volterra
equations: the linear polynomials family ¿¿, Journal of Mathematical Physics 33,
2440 (1992).
[58] M.G.R. Cannell, World Forest Biomass and Primary Production Data (Academic
Press, 1982).
[59] C.H. Cannon, D.R. Peart, M. Leighton, ¡¡ Tree species diversity in commercially
logged Bornean rainforest ¿¿, Science 281, 1366 (1998).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
161
[60] M. Cao, F.I. Woodward, ¡¡ Dynamic responses of terrestrial ecosystem carbon
cycling to global climate change ¿¿, Nature 393, 249 (1998).
[61] R. Carrere, L. Lohmann, Pulping the South (Zed books, Ltd, London, 1996),
280 p.
[62] T.J. Case, A Illustrated Guide to Theoretical Ecology (Oxford University Press,
2000).
[63] H. Caswell, Matrix Population Models (Sinauer, Sunderland, Massachusetts, 1989).
[64] P. Charles-Dominique, ¡¡ Speciation and coevolution: an interpretation of frugivory
phenomena ¿¿, Vegetatio 107/108, 75 (1993).
[65] P. Charles-Dominique, M. Atramentowicz, M. Charles-Dominique, H. Gérard, A.
Hladik, C.M. Hladik, M.F. Prévost, ¡¡ Les mammifères frugivores arboricoles nocturnes d’une forêt guyanaise : inter-relations plantes-animaux ¿¿, Revue d’Écologie
(Terre & Vie) 35, 341 (1981).
[66] P. Charles-Dominique, P. Blanc, D. Larpin, M.-P. Ledru, B. Riéra, C. Sarthou,
M. Servant, C. Tardy, ¡¡ Forest perturbations and biodiversity during the last ten
thousand years in French Guiana ¿¿, Acta Œcologica 19, 295 (1998).
[67] P. Charles-Dominique, R.D. Martin, ¡¡ Evolution of lorises and lemurs ¿¿, Nature
227, 257 (1970).
[68] H. Chaté, P. Manneville, ¡¡ Spatiotemporal intermittency in coupled map lattices ¿¿, Physica D 32, 409 (1988).
[69] H. Chaté, P. Manneville, ¡¡ Collective behaviors in spatially extended systems with
local interactions and synchronous updating ¿¿, Progress of Theoretical Physics
87, 1 (1992).
[70] J. Chave, Dynamique spatio-temporelle de la forêt tropicale : influence des perturbations climatiques et étude de la phytodiversité, thèse de l’université Paris-Sud,
Orsay, France, 1999.
[71] J. Chave, ¡¡ Study of structural, successional and spatial patterns in tropical rain
forests using TROLL, a spatially explicit forest model ¿¿, Ecological Modelling
124, 233 (1999).
[72] J. Chave, E. Guitter, ¡¡ Statistical and dynamical properties of the discrete Sinai
model at finite times ¿¿, Journal of Physics A 32, 445 (1999).
[73] J. Chave, B. Riéra, M. Dubois, ¡¡ Evaluation of biomass in a neotropical forest of
French Guiana: spatial and temporal variability ¿¿, Journal of Tropical Ecology
17 (sous presse, 2001).
[74] R.L. Chazdon, ¡¡ Tropical forests. log ’em or leave ’em? ¿¿, Science 281, 1295
(1998).
[75] R. Cheddadi, G. Yu, J. Guiot, S.P. Harrison, I.C. Prentice, ¡¡ The climate of Europe
6000 years ago ¿¿, Climate Dynamics 13, 1 (1997).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
162
[76] Z. Cheng, S. Redner, F. Leyvraz, ¡¡ Coagulation with a steady point monomer
source ¿¿, Physical Review Letters 62, 2321 (1989).
[77] J.S. Clark, M. Silman, R. Kern, E. Macklin, J. HilleRisLambers, ¡¡ Seed dispersal
near and far: patterns across temperate and tropical forests ¿¿, Ecology 80, 1475
(1999).
[78] F.E. Clements, ¡¡ Nature and structure of the climax ¿¿, Journal of Ecology 24,
252 (1936).
[79] P. Clifford, A. Sudbury, ¡¡ A model for spatial conflict ¿¿, Biometrika 60, 581
(1973).
[80] Atlas de la Guyane (Éditions CNRS-ORSTOM, 1979).
[81] P.A. Colinvaux, ¡¡ Ice-age Amazon revisited ¿¿, Nature 340, 188 (1989) ; commentaire : K.E. Campbell, Nature 342, 350 (1989).
[82] P.A. Colinvaux, P.E. De Oliveira, J.E. Moreno, M.C. Miller, M.B. Bush, ¡¡ A
long pollen record from lowland Amazonia: Forest and cooling in glacial times ¿¿,
Science 274, 85 (1996).
[83] R. Condit, ¡¡ Research in large long-term tropical forest plots ¿¿, Tree 10, 18
(1995).
[84] R. Condit, S.P. Hubbell, R.B. Foster, ¡¡ Recruitment near conspecific adults and
the maintenance of tree and shrub diversity in a neotropical forest ¿¿, American
Naturalist 140, 261 (1992).
[85] R. Condit, S.P. Hubbell, J.V. LaFrankie, R. Sukumar, N. Manokaran, R.B. Foster,
P.S. Ashton, ¡¡ Species-area and species-individual relationships for tropical trees:
a comparison of three 50-ha plots ¿¿, Journal of Ecology 84, 549 (1996).
[86] J.H. Connell, ¡¡ On the roles of natural ennemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees ¿¿, Dynamics of Populations,
Proceedings of the Advances Study Institute on Dynamics of Numbers in Populations, édité par P.J. den Boer, G.R. Gradwell (Wageningen, Netherlands, 1971).
[87] J.H. Connell, ¡¡ Diversity in tropical rain forests and coral reefs ¿¿, Science 199,
1302 (1978).
[88] J.H. Connell, ¡¡ Tropical rain forests and coral reefs as open nonequilibrium systems ¿¿, Plant Population Ecology, édité par R.M. Anderson, B.D. Turner, L.R.
Taylor (Blackwell Scientific, Oxford, 1979), pp. 141–163.
[89] J.H. Connell, J.G. Tracey, L.J. Webb, ¡¡ Compensatory recruitment, growth, and
mortality as factors maintaining rain forest tree diversity ¿¿, Ecological Monographs 54, 141 (1984).
[90] E.F. Connor, D. Simberloff, ¡¡ The assembly of species communities: chance or
competition? ¿¿, Ecology 60, 1132 (1979).
[91] E.J.H. Corner, ¡¡ The Durian theory and the origin of the modern tree ¿¿, Annals
of Botany 13, 367 (1949).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
163
[92] S.A. Cowling, ¡¡ Plants and temperature-CO2 uncoupling ¿¿, Science 285, 1500
(1999).
[93] P.R. Crane, E.M. Friis, K.R. Pedersen, ¡¡ The origin and early diversification of
angiosperms ¿¿, Nature 374, 27 (1995).
[94] A. Cronquist, An integrated system of classification of flowering plants (Columbia
University Press, New-York, 1981).
[95] D.J. Currie, V. Paquin, ¡¡ Large-scale biogeographical patterns of species richness
of trees ¿¿, Nature 329, 326 (1987).
[96] R.M.T. Dahlgren, ¡¡ A revised system of the angiosperms ¿¿, Botanical Journal of
the Linnean Society 80, 91 (1980).
[97] J.-J. de Granville, ¡¡ Rain forest and xeric flora refuges in French Guiana ¿¿, Biological Diversification in the Tropics, édité par G.T. Prance (Columbia University
Press and New-York, 1982), pp. 159–181.
[98] N. de Noblet, I.C. Prentice, S. Jousseaume, D. Texier, A. Botta, A. Haxeltine,
¡¡ Possible role of atmosphere-biosphere interactions in triggering the last glaciation ¿¿, Geophysical Resources Research 23, 3191 (1996).
[99] R. Dechamps, B. Guillet, D. Schwartz, ¡¡ Découverte d’une flore forestière miHolocène (5800-3100 bp) conservée in situ sur le littoral ponténégrin (R.P. du
Congo) ¿¿, Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences (Paris) série IIa 323, 403
(1988).
[100] R. Dechamps, R. Lanfranchi, A. Le Coq, D. Schwartz, ¡¡ Reconstitution
d’environnements quaternaires par l’étude de macrorestes végétaux (pays Batéké,
R.P. du Congo) ¿¿, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 66, 33
(1988).
[101] G. Délibrias, ¡¡ Le carbone 14 ¿¿, Méthodes de datation par les phénomènes nucléaires naturels — Applications, édité par E. Roth, B. Poty (Masson — CEA,
1985), pp. 421–458.
[102] B. Derrida, ¡¡ Non self-averaging effects in sums of random variables, spin glasses,
random maps and random walks ¿¿, On Three Levels, édité par M. Fannes et al.
(Plenum Press, 1994), pp. 125–137.
[103] B. Derrida, ¡¡ Exponents appearing in the zero-temperature dynamics of the 1d
Potts model ¿¿, Journal of Physics A 28, 1481 (1995).
[104] T. Desjardins, A. Carneiro-Filho, A. Mariotti, A. Chauvel, C. Girardin, ¡¡ Changes
of the forest-savanna boundary in brazilian Amazonia during the Holocene revealed
by stable isotope ratios of soil organic carbon ¿¿, Œcologia 108, 749 (1996).
[105] D.H. Deutschman, S.A. Levin, C. Devine, L.A. Buttel, ¡¡ Scaling from trees to
forests: Analysis of a complex simulation model ¿¿, Science, 1997 ; available online
at http://www.sciencemag.org/feature/data/deutschman/index.htm.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
164
[106] P.J. DeVries, D. Murray, R. Lande, ¡¡ Species diversity in vertical, horizontal,
and temporal dimensions of a fruit-feeding butterfly community in an Ecuadorian
rainforest ¿¿, Biological Journal of the Linnean Society 62, 343 (1997).
[107] T.J. DeVries, L. Ortlieb, A. Diaz, L. Wells, C. Hillaire-Marcel, L.E. Wells, J.S.
Nolle, ¡¡ Determining the early history of El Niño ¿¿, Science 276, 965 (1997) ;
commentaire : Sandweiss et al., Science 273 1531 (1996).
[108] R. Dickman, ¡¡ Reweighting in nonequilibirum simulations ¿¿,
cond-mat/9902304 (1999).
preprint
[109] L. Diels, Pflanzengeographie (Borntraeger, Berlin, 1908).
[110] R.K. Dixon, S. Brown, R.A. Houghton, A.M. Solomon, M.C. Trexler, J.
Wisniewski, ¡¡ Carbon pools and flux of global forest ecosystems ¿¿, Science 263,
185 (1994).
[111] T. Dobzhansky, ¡¡ Evolution in the tropics ¿¿, American Scientist 38, 209 (1950).
[112] A. Doligez, C. Baril, H.I. Joly, ¡¡ Fine-scale spatial genetic structure with nonuniform distribution of individuals ¿¿, Genetics 148, 905 (1998).
[113] I. Dornic, Statistique des événements persistants dans la dynamique de croissance
de domaines, thèse de l’université de Nice, 1998.
[114] J.-C. Duplessy, M. Arnold, E. Bard, E. Cortijo, L. Labeyrie, C. Laj, B. Lehman,
A. Mazaud, M. Paterne, N. Tisnerat, L. Vidal, ¡¡ Le carbone 14 : progrès récents et
limitations de la méthode de datation ¿¿, Hydrologie et géochimie isotopique, édité
par C. Causse, F. Gasse (ORSTOM Éditions, 1998), publication à la mémoire de
Jean-Charles Fontes.
[115] R. Durrett, S.A. Levin, ¡¡ Spatial aspects of interspecific competition ¿¿, Theoretical Population Biology 53, 30 (1998) ; erratum, Theoretical Population Biology
53, 284 (1998).
[116] L. Durrieu de Madron, Mortalité, chablis et rôle des trouées dans la silvigénèse
avant et après exploitation sur le dispositif d’étude sylvicole de Paracou - Guyane
Française, thèse, ENGREF, 1993.
[117] A. Dvoretzky, P. Erdős, ¡¡ Some problems on random walk in space ¿¿, Proceedings
of the second Berkeley Symposium on Mathematical Statistics and Probability, édité
par J. Neyman (University of California Press, Berkeley, 1951), pp. 353–367.
[118] E. Dwyer, J.-M. Grégoire, J.-P. Malingreau, ¡¡ A global analysis of vegetation fires
using satellite images: spatial and temporal dynamics ¿¿, Ambio 27, 175 (1998).
[119] ECOFIT, Rapport d’activité, Technical report, joint program ORSTOM/CNRS/CEA, 1996.
[120] P.J. Edwards, P.J. Grubb, ¡¡ Studies of mineral cycling in a montane rain forest in
New Guinea. I. The distribution of organic matter in the vegetation and soil. ¿¿,
Journal of Ecology 65, 943 (1977).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
165
[121] H. Elenga, D. Schwartz, A. Vincens, ¡¡ Pollen evidence of late Pleistocene-Holocene
vegetation and climate changes in west equatorial Africa ¿¿, Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 109, 345 (1994).
[122] H. Elenga, D. Schwartz, A. Vincens, J. Bertaux, C. de Namur, L. Martin, D.
Wirrmann, M. Servant, ¡¡ Diagramme pollinique holocène du lac Kitina (Congo) :
mise en évidence de changements paléobotaniques et paléoclimatiques dans le massif forestier du Mayombe ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences (Paris)
323, 403 (1996).
[123] L.H. Emmons, ¡¡ Geographic variation in densities and diversities of non-flying
animals in Amazonia ¿¿, Biotropica 16, 210 (1984).
[124] L.H. Emmons, A.H. Gentry, ¡¡ Gliding and prehensile-tailed vertebrates and the
structure of the tropical forest canopy ¿¿, American Naturalist 121, 513 (1983).
[125] B.J. Enquist, J.H. Brown, G.B. West, ¡¡ Allometric scaling of plant energetics and
population density ¿¿, Nature 395, 163 (1998).
[126] T.L. Erwin, ¡¡ Tropical forests: their richness in coleoptera and other arthropod
species ¿¿, Coleopterist’s Bulletin 36, 74 (1982).
[127] A. Estrada, T.H. Fleming, Frugivorous and Seed Dispersal (Junk Publisher and
Dordrecht, 1986).
[128] K. Faegri, J. Iversen, Textbook of pollen analysis (Munksgaard, 1985).
[129] S. Fan, M. Gloor, J. Mahlman, S. Pacala, J. Sarmiento, T. Takahashi, P. Tans,
¡¡ A large terrestrial carbon sink in North America implied by atmospheric and
oceanic carbon dioxide data and models ¿¿, Science 282, 442 (1998).
[130] State of the world’s forests, FAO, 1997.
[131] V. Favrichon, Modèle matriciel déterministe en temps discret, thèse de l’université
Claude Bernard, Lyon I, 1995.
[132] A.A. Fedorov, ¡¡ The structure of the tropical rain forest and speciation in the
humid tropics ¿¿, Journal of Ecology 54, 1 (1966).
[133] L.V. Ferreira, G.T. Prance, ¡¡ Ecosystem recovery in terra firme forests after cutting
and burning: a comparison on species richness, floristic composition and forest
structure in the Jaú National Park, Amazonia ¿¿, Biological Journal of the Linnean
Society 130, 97 (1999).
[134] R.A. Fisher, A.S. Corbet, C.B. Williams, ¡¡ The relation between the number of
species and the number of individuals in a random sample of an animal population ¿¿, Journal of Animal Ecology 12, 42 (1943).
[135] J.A. Foley, I.C. Prentice, N. Ramankutty, S. Levis, D. Pollard, S. Sitch, A.
Haxeltine, ¡¡ An integrated biosphere model of land surface processes, terrestrial
carbon balance and vegetation dynamics ¿¿, Global Biogeochemical Cycles 10, 603
(1996).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
166
[136] R.B. Foster, ¡¡ The seasonal rhythm of fruit fall on Barro Colorado Island ¿¿, The
Ecology of a Tropical Forest: Seasonal Rhythms and Long-Term Changes, édité par
E.G. Leigh, A.S. Rand, D.S. Windsor (Smithsonian Press, Washington DC, 1982).
[137] S.A. Foster, C.H. Janson, ¡¡ The relationship between seed size and establishment
conditions in tropical woody plants ¿¿, Ecology 66, 773 (1985).
[138] L. Frachebourg, P.L. Krapivsky, ¡¡ Exact results for kinetics of catalytic reactions ¿¿, Physical Review E 53, R3009 (1996) ; cond-mat/9508123.
[139] S.C. Fritz, S. Juggins, R.W. Battarbee, D.R. Engstrom, ¡¡ Reconstruction of past
changes in salinity and climate using a diatom-based transfert function ¿¿, Nature
352, 706 (1991).
[140] A. Froment, J. Guffroy, Peuplements anciens et actuels des forêts tropicales, Technical report, ERMES/ORSTOM, Orléans, 1998.
[141] M.K. Gagan, L.K. Ayliffe, D. Hopley, J.A. Cali, G.E. Mortimer, J. Chappell, M.T.
McCulloch, M.J. Head, ¡¡ Temperature and surface-ocean water balance of the
mid-Holocene tropical western pacific ¿¿, Science 279, 1014 (1998).
[142] C. Gascon, T.E. Lovejoy, R.O. Bierregaard, J.R. Malcolm, P.C. Stouffer, H.L.
Vasconcelos, W.F. Laurance, B. Zimmerman, M. Tocher, S. Borges, ¡¡ Matrix
habitat and species richness in tropical remnants ¿¿, Biological Conservation 91,
223 (1999).
[143] C. Gascon, R. Mesquita, N. Higuchi, B.J. Cabarle, G.S. Hartshorn, I.A. Bowles,
¡¡ Logging on in the rain forests ¿¿, Science 281, 1453 (1998).
[144] F. Gasse, J.-Ch. Fontes, ¡¡ Palaeoenvironments and palaeohydrology of a tropical
closed lake (l. Asal, Djibouti) since 10,000 BP ¿¿, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 69, 67 (1989).
[145] F. Gasse, S. Juggins, L. Ben-Khelifa, ¡¡ Diatom-based transfert functions for inferring hydrochemical characteristics of african palaeolakes ¿¿, Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 117, 31 (1995).
[146] K.J. Gaston, T.M. Blackburn, J.I. Spicer, ¡¡ Rapoport’s rule: time for an epitaph? ¿¿, Tree 13, 70 (1998).
[147] A. Gautier-Hion, J.-M. Duplantier, R. Quris, F. Feer, C. Sourd, J.-P. Decoux, G.
Dubost, L. Emmons, C. Erard, P. Hecketsweiler, A. Moungazi, C. Roussilhon,
J.-M. Thiollay, ¡¡ Fruit characters as a basis of fruit choice and seed dispersal in a
tropical forest vertebrate community ¿¿, Œcologia 65, 324 (1985).
[148] S. Gavrilets, ¡¡ A dynamical theory of speciation on holey adaptative landscapes ¿¿,
American Naturalist 154, 1 (1999).
[149] S. Gavrilets, ¡¡ Rapid evolution of reproductive barriers driven by sexual conflict ¿¿,
Nature 403, 886 (2000).
[150] M. Gazel, Croissance des Arbres et Productivité des Peuplements en Forêt Dense
Équatoriale de Guyane (Office National des Forêts, Direction Régionale de Guyane,
1983).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
167
[151] A.H. Gentry, ¡¡ Patterns of neotropical plant species ¿¿, Evolutionary Ecology 15,
1 (1982).
[152] A.H. Gentry, ¡¡ Tree species richness of upper Amazonian rainforests ¿¿, Proceedings National Academy of Sciences 85, 156 (1988).
[153] A.H. Gentry, ¡¡ Speciation in tropical forests ¿¿, Tropical Forests: Botanical Dynamics, Speciation and Diversity, édité par L.B. Holm-Nielsen, I.C. Nielsen, H.
Balslev (Academic Press, 1989), pp. 113–134.
[154] A.H. Gentry, ¡¡ Tropical forest biodiversity: distribution patterns ¿¿, Oikos 63, 19
(1992).
[155] A.H. Gentry, A field guide to the families and genera of woody plants of Northwest
South America (The University of Chicago Press, 1996).
[156] A.H. Gentry, C.H. Dodson, ¡¡ Diversity and phytogeography of neotropical vascular
epiphytes ¿¿, Annals of the Missouri Botanical Garden 74, 205 (1987).
[157] A.H. Gentry, J. Terborgh, ¡¡ Composition and dynamics of the Cocha Cashu “mature” floodplain forest ¿¿, Four Neotropical Forests, édité par A.H. Gentry (Yale
University Press, 1990), pp. 542–564.
[158] C. Girardin, A. Mariotti, ¡¡ Analyse isotopique du 13 C en abondance naturelle dans
le carbone organique : un système automatique avec robot préparateur ¿¿, Cahiers
ORSTOM, série Pédologie 26, 371 (1991).
[159] P. Giresse, J. Maley, K. Kelts, ¡¡ Sedimentation and palaeoenvironment in crater lake Barombi M’bo, Cameroon, during the last 25,000 years ¿¿, Sedimentary
Geology 71, 151 (1990).
[160] P. Giresse, P. Maley, P. Brenac, ¡¡ Late quaternary palaeoenvironments in the
lake Barombi M’bo (West Cameroon) deduced from pollen and carbon isotopes
of organic matter ¿¿, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107, 65
(1994).
[161] N.S. Goel, S.C. Maitra, E.W. Montroll, ¡¡ On the Volterra and other nonlinear
models of interacting populations ¿¿, Review of Modern Physics 43, 231 (1971).
[162] S.J. Gould, N. Eldredge, ¡¡ Punctuated equilibrium comes of age ¿¿, Nature 366,
223 (1993).
[163] S. Gourlet-Fleury, Modélisation individuelle spatialement explicite de la dynamique
d’un peuplement de forêt dense tropicale humide, thèse de l’université Claude Bernard Lyon I, 1997.
[164] S. Gourlet-Fleury, P. Montpied, ¡¡ Dynamique des peuplements denses forestiers en
zone tropicale humide ¿¿, Revue d’Écologie (La Terre & La Vie) 50, 283 (1995).
[165] P. Grassberger, ¡¡ Directed percolation in 2+1 dimensions ¿¿, Journal of Physics
A 22, 3673 (1989).
[166] P. Grassberger, H. Chaté, G. Rousseau, ¡¡ Spreading in media with long-time
memory ¿¿, Physical Review E 55, 2488 (1997).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
168
[167] P. Grassberger, A. de la Torre, ¡¡ Reggeon field theory (Schlögl’s first model) on a
lattice: Monte-Carlo calculations of critical behaviour ¿¿, Annals of Physics 122,
373 (1979).
[168] P. Grassberger, M. Scheunert, ¡¡ Fock-space methods for identical classical objects ¿¿, Fortschritte der Physik 28, 547 (1980).
[169] P. Grassberger, K. Sundermeyer, ¡¡ Reggeon field theory and Markov processes ¿¿,
Physics Letters B 77, 220 (1978).
[170] P. Grassberger, Y.-C. Zhang, ¡¡ Self-organized formulation of standard percolation
phenomena ¿¿, Physica A 224, 169 (1996).
[171] P. Grubb, ¡¡ The maintenance of species richness in plant communities: The importance of the regeneration niche ¿¿, Biological Reviews 53, 107 (1977).
[172] J. Guiot, S.P. Harrison, I.C. Prentice, ¡¡ Reconstruction of Holocene precipitation
patterns in Europe using pollen and lake-level data ¿¿, Quaternary Research 40,
139 (1993).
[173] S.G. Haberle, M.A. Maslin, ¡¡ Late quaternary vegetation and climate change in
the Amazon basin based on a 50,000 year pollen record from the Amazon fan,
ODP site 932 ¿¿, Quaternary Research 51, 27 (1999).
[174] J. Haffer, ¡¡ Speciation in Amazonian forest birds ¿¿, Science 165, 131 (1969).
[175] J. Haffer, ¡¡ General aspects of the refuge theory ¿¿, Biological Diversification in
the Tropics, édité par G.T. Prance (Columbia University Press and New-York,
1982), pp. 6–24.
[176] F. Hallé, R.A.A. Oldeman, P.B. Tomlinson, Tropical Trees and Forests. An Architectural Analysis (Springer-Verlag, 1978).
[177] A.C. Hamilton, Environmental History of East Africa. A Study of the Quaternary
(Academic Press, London, 1982).
[178] D.S. Hammond, V.K. Brown, ¡¡ Disturbance, phenology and life-history characteristics: factors influencing distance/density-dependent attack on tropical seeds and
seedlings ¿¿, Dynamics of Tropical Communities, édité par D.M. Newbery, H.H.T.
Prins, N.D. Brown (Blackwell Science, Oxford, England, 1998), pp. 51–78.
[179] A. Henderson, The Palms of the Amazon (Oxford University Press, 1995).
[180] F.S. Henyey, V. Seshadri, ¡¡ On the number of distinct sites visited in 2d lattices ¿¿,
Journal of Chemical Physics 76, 5530 (1982).
[181] S.R. Herwitz, S.S. Young, ¡¡ Mortality, recruitment and growth rates of montane
tropical rain forest canopy trees on mount Bellenden-Ker, northeast Queensland,
Australia ¿¿, Biotropica 26, 350 (1994).
[182] V.H. Heywood, Flowering Plants of the World (Batsford and London, 1993).
[183] H. Hinrichsen, M. Howard, ¡¡ A model for anomalous directed percolation ¿¿, The
European Physical Journal B 7, 635 (1998).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
169
[184] P. Hoezelmann, D. Jolly, S.P. Harrison, F. Laarif, R. Bonnefille, H.-J. Pachur,
¡¡ Mid-holocene land-surface conditions in northern africa and the arabian peninsula: a data set for the analysis of biogeophysical feedbacks in the climate
system ¿¿, Global Biogeochemical Cycles 12, 35 (1998).
[185] J. Hofbauer, K. Sigmund, Evolutionary Games and Population Dynamics (Cambridge University Press, 1998).
[186] L. Holdrige, W. Grenke, W. Hatheway, T. Liang, J. Tosi, Forest Environments in
Tropical Life Zones: A Pilot Study (Pergamon Press, Oxford, 1971).
[187] J. Hoshen, R. Kopelman, Physical Review B 14, 3438 (1976).
[188] R.A. Houghton, D.L. Skole, C.A. Nobre, J.L. Hackler, K.T. Lawrence, W.H.
Chometowski, ¡¡ Annual fluxes of carbon from deforestation and regrowth in the
brazilian Amazon ¿¿, Nature 403, 301 (2000).
[189] F. Houllier, C. Millier, ¡¡ Dynamics of dense rain forest communities: Dialogue
between ecologists and experimentators and modellers ¿¿, Revue d’Écologie (La
Terre & La Vie) 50, 303 (1995), in French.
[190] M. Howard, C. Godrèche, ¡¡ Persistence in the voter model: continuum reactiondiffusion approach ¿¿, Journal of Physics A 31, L209 (1998).
[191] H.F. Howe, J. Smallwood, ¡¡ Ecology of seed dispersal ¿¿, Annual Review of Ecology
and Systematics 13, 201 (1982).
[192] S.P. Hubbell, ¡¡ Tree dispersion, abundance and diversity in a dry tropical forest ¿¿,
Science 203, 1299 (1979).
[193] S.P. Hubbell, R.B. Foster, ¡¡ Biology, chance, and history and the structure of
tropical rain forest tree communities ¿¿, Community Ecology, édité par J. Diamond,
T.J. Case (Harper and Row, New York, 1986), pp. 314–330.
[194] S.P. Hubbell, R.B. Foster, ¡¡ Canopy gaps and the dynamics of a neotropical forest ¿¿, Plant Ecology, édité par M.J. Crawley (Blackwell Scientific, Oxford, 1986),
pp. 77–96.
[195] S.P. Hubbell, R.B. Foster, ¡¡ Commonness and rarity in a neotropical forest: implications for tropical tree conservation ¿¿, Conservation Biology: The Science
of Scarcity and Diversity, édité par M.E. Soulé (Sinauer Associates, Sunderland,
Mass., 1986), pp. 205–232.
[196] S.P. Hubbell, R.B. Foster, ¡¡ Structure, dynamics and equilibrium status of oldgrowth forest on Barro Colorado Island ¿¿, Four Neotropical Forests, édité par A.
Gentry (Yale University Press, 1990), pp. 522–541.
[197] S.P. Hubbell, R.B. Foster, T.S. O’Brien, K.E. Harms, R. Condit, B. Wechsler, S.J.
Wright, S. Loo de Lao, ¡¡ Light-gap disturbances and recruitment limitation and
and tree diversity in a neotropical forest ¿¿, Science 283, 554 (1999).
[198] B.D. Hughes, Random Walks and Random Environments, Volume 1: Random
Walks (Oxford Science Publications, Clarendon, 1995).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
170
[199] J.B. Hughes, G.C. Daily, P.R. Ehrlich, ¡¡ Population diversity: its extent and
extinction ¿¿, Science 278, 689 (1996).
[200] G.C. Hurtt, S.W. Pacala, ¡¡ The consequences of recruitment limitation: reconciling chance and history and competitive differences between plants ¿¿, Journal of
Theoretical Biology 176, 1 (1995).
[201] G.E. Hutchinson, ¡¡ Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of
animals? ¿¿, American Naturalist 93, 145 (1959).
[202] G.E. Hutchinson, ¡¡ The paradox of the plankton ¿¿, American Naturalist 95, 137
(1961).
[203] J. Hutchinson, The families of flowering plants (Oxford University Press, Oxford,
1973).
[204] A. Huth, T. Ditzer, H. Bossel, Rain forest growth model FORMIX3: A tool for
forest management planning towards sustainability, Deutsche Gesellshaft für Technishe ZusammenarbeitReport, Göttingen, 1998.
[205] J.F. Jackson, ¡¡ Seed size as a correlate of temporal and spatial patterns of seed
fall in a neotropical forest ¿¿, Biotropica 13, 38 (1981).
[206] R.B. Jackson, J. Canadell, J.R. Ehleringer, H.A. Mooner, O.E. Sala, E.D. Schulze,
¡¡ A global analysis of root distributions for terrestrial biomes ¿¿, Œcologia 108,
389 (1996).
[207] C.H. Janson, J. Terborgh, L.H. Emmons, ¡¡ Non-flying mammals as pollinating
agents in the Amazonian forest ¿¿, Biotropica 13 (suppl.), 1 (1981).
[208] D. Janzen, ¡¡ Euglossine bees as long-distance pollinators of tropical plants ¿¿,
Science 171, 203 (1971).
[209] D.H. Janzen, ¡¡ Herbivores and the number of tree species in tropical forests ¿¿,
American Naturalist 104, 501 (1970).
[210] A. Jenkins, P.G. Whitehead, B.J. Cosby, H.J.B. Birks, ¡¡ Modelling long-term
acidification: a comparison with diatom reconstructions and the implications for
reversibility ¿¿, Philosophical Transactions of the Royal Society London B 327,
435 (1990).
[211] I. Jensen, Journal of Physics A 29, 7013 (1996).
[212] A. Grieser Johns, Timber production and biodiversity conservation in tropical rain
forests (Cambridge University Press, 1997).
[213] D. Jolly, D. Taylor, R. Marchant, A. Hamilton, R. Bonnefille, G. Buchet, G. Riollet,
¡¡ Africa since 18,000 yr BP: pollen records from the interlacustrine highlands of
Burundi, Rwanda and western Uganda ¿¿, Journal of Biogeography 24, 495 (1997).
[214] F. Kahn, J.-J. de Granville, Palms in Forest Ecosystems of Amazonia, Volume 95
of Ecological Studies 95 (Springer, 1992).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
171
[215] Theory and applications of coupled map lattices, édité par K. Kaneko (John Wiley
and Sons, 1993).
[216] M. Kardar, G. Parisi, Y.C. Zhang, ¡¡ Dynamic scaling of growing interfaces ¿¿,
Physical Review Letters 56, 889 (1986).
[217] S.A. Kauffman, The Origins of Order (Oxford University Press, Oxford, 1992).
[218] E.H. Kerner, ¡¡ Comment on hamiltonian structures for the n-dimensional LotkaVolterra equations ¿¿, Journal of Mathematical Physics 38, 1218 (1997).
[219] R.A. Kerr, ¡¡ Moderating a tropical debate ¿¿, Science 276, 1702 (1997).
[220] J.C. Kingston, H.J.B. Birks, ¡¡ Dissolved organic carbon reconstruction from diatom assemblages in pirla project lakes and North America ¿¿, Philosophical Transactions of the Royal Society London B 327, 279 (1990).
[221] T. Kira, ¡¡ Community architecture and organic matter dynamics in tropical lowland rain forests of southeast asia with special reference to Pasoh forest, West
Malaysia ¿¿, Tropical Trees as Living Systems, édité par P.B. Tomlinson, M.H.
Zimmermann (Cambridge University Press, 1978), pp. 561–590.
[222] P. Köhler, T. Ditzer, R.C. Ong, A. Huth, ¡¡ Comparison of measured and modelled
growth on permanent plots in Sabahs rain forests ¿¿, Forest Ecology & Management 142 (2001, in press).
[223] P. Köhler, A. Huth, ¡¡ The effects of tree species grouping in tropical rain forest
modelling - Simulations with the individual based model FORMIND ¿¿, Ecological
Modelling 109, 301 (1998).
[224] T. Kohyama, ¡¡ Size-structure-based models of forest dynamics to interpret
population- and community-level mechanisms ¿¿, Journal of Plant Research 107,
107 (1994).
[225] A.N. Kolmogorov, I. Petrovskii, N. Piskunov, ¡¡ Etude de l’équation de la diffusion
avec croissance de la quantité de la matière et son application à un problème
biologiquee ¿¿, Moscow University, Bull. Math. 1, 1 (1937).
[226] C. Kremen, J. Niles, M. Dalton, G. Daily, P. Ehrlich, J. Fay, D. Grewal, R.P.
Guillery, ¡¡ Economic incentives for rain forest conservation across scales ¿¿, Science
288, 1828 (2000).
[227] C. Laj, A. Mazaud, J.-C. Duplessy, ¡¡ Geomagnetic intensity and 14 C abundance in
the atmosphere and ocean during the past 50 kyr ¿¿, Geophysical Research Letters
23, 2045 (1996).
[228] C. Lalou, ¡¡ Les méthodes de datation par les déséquilibres dans la famille de
l’uranium ¿¿, Méthodes de datation par les phénomènes nucléaires naturels — Applications édité par E. Roth, B. Poty (Masson — CEA, 1985), pp. 175–201.
[229] W. Lauer, ¡¡ Humide und Aride Jahreszeiten in Afrika und Südamerika und Ihre
Beziechung zu den Vegetationzgürteln ¿¿, Bonn. Geogr. Abh. 9, 15 (1952).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
172
[230] Tropical forest remnants – Ecology, management, and conservation of fragmented
communities, édité par W.F. Laurance, R.O. Birregaard (University of Chicago
Press, 1997).
[231] W.F. Laurance, P.M. Fearnside, S.G. Laurance, P. Delamonica, T.E. Lovejoy, J.M.
Rankin de Merona, J.Q. Chambers, C. Gascon, ¡¡ Relationship between soils and
Amazon forest biomass: a landscape-scale study ¿¿, Forest Ecology and Management 118, 127 (1999).
[232] W.F. Laurance, S.G. Laurance, L.V. Ferreira, J.M. Rankin de Merona, C. Gascon,
T.E. Lovejoy, ¡¡ Biomass collapse in amazonian forest fragments ¿¿, Science 278,
1117 (1997).
[233] K.B. Lauritsen, K. Sneppen, M. Markošová, M.H. Jensen, ¡¡ Directed percolation
with an absorbing boundary ¿¿, Physica A 247, 1 (1997).
[234] M.-P. Ledru, ¡¡ Modification de la végétation du Brésil central entre la dernière
époque glaciaire et l’interglaciaire ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences
(Paris), sér. II 314, 117 (1992).
[235] M.-P. Ledru, ¡¡ Late Quaternary environmental and climatic changes in central
Brazil ¿¿, Quaternary Research 39, 90 (1993).
[236] M.-P. Ledru, P. Blanc, P. Charles-Dominique, M. Fournier, B. Riéra, C. Tardy,
¡¡ Reconstitution palynologique de la forêt guyanaise au cours des 3 000 dernières
années ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences (Paris), sér. II 324, 469
(1997).
[237] L.P. Lefkovich, ¡¡ The study of population growth in organisms grouped by
stages ¿¿, Biometrics 21, 1 (1965).
[238] J.-P. Lescure, H. de Foresta, B. Riéra, ¡¡ Concepts communs à l’analyse des processus de dynamique et de succession ¿¿, Revue Bois & Forêts des Tropiques 219,
57 (1982).
[239] J.-P. Lescure, H. Puig, B. Riéra, D. Leclerc, A. Beekman, A. Beneteau, ¡¡ La
phytomasse épigée d’une forêt dense en Guyane Française ¿¿, Acta Œcologica 4,
237 (1983).
[240] P.H. Leslie, ¡¡ On the use of matrices in certain population mathematics ¿¿, Biometrika 33, 183 (1945).
[241] S. Levin, ¡¡ The problem of pattern and scale in ecology ¿¿, Ecology 73, 1943 (1992).
[242] S.A. Levin, R.T. Paine, ¡¡ Disturbance, patch formation and community structure ¿¿, Proceedings of the National Academy of Sciences USA 71, 2744 (1974).
[243] E.R. Levine, K.J. Ranson, J.A. Smith, D.L. Williams, R.G. Knox, H.H. Shugart,
D.L. Urban, W.T. Lawrence, ¡¡ Forest ecosystem dynamics: Linking forest succession and soil process and radiation models ¿¿, Ecological Modelling 65, 199
(1993).
[244] T.M. Liggett, Interacting Particle Systems (Springer, 1985).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
173
[245] J. Liu, P.S. Ashton, ¡¡ Formosaic: an individual-based spatially explicit model for
simulating forest dynamics in landscape mosaics ¿¿, Ecological Modelling 106, 177
(1998).
[246] W.M. Lonsdale, ¡¡ The self-thinning rule: Dead or alive? ¿¿, Ecology 71, 1373
(1990).
[247] A.J. Lotka, Elements of Mathematical Biology (Dover, New York, 1925).
[248] A.F. Lotter, ¡¡ The recent eutrophication of Baldggersee (Switzerland) as assessed
by fossil diatom assemblages ¿¿, The Holocene 8, 395 (1998).
[249] J.-M. Luck, Systèmes désordonnés unidimensionnels (Aléa Saclay, Commissariat à
l’Énergie Atomique, 1992).
[250] A.E. Lugo, S. Brown, ¡¡ Tropical forests as sinks of atmospheric carbon ¿¿, Forest
Ecology and Management 54, 239 (1992).
[251] A.E. Lugo, S.C Snedaker, ¡¡ The ecology of mangroves ¿¿, Annual review of Ecology
and Systematics 5, 39 (1974).
[252] U. Lüttge, Physiological Ecology of Tropical Plants (Springer, 1997).
[253] R. MacArthur, J.W. MacArthur, ¡¡ On bird species biodiversity ¿¿, Ecology 42,
594 (1961).
[254] R. MacArthur, E.O. Wilson, The theory of island biogeography (Princeton University Press, 1967).
[255] R.H. MacArthur, ¡¡ Patterns of communities in the tropics ¿¿, Biological Journal
of the Linnean Society 1, 19 (1969).
[256] G.P. Malanson, ¡¡ Comment on modeling ecological response to climatic change ¿¿,
Climate Change 23, 95 (1993).
[257] G. Malécot, Les mathématiques de l’hérédité (Masson, 1948 ; English translation,
Freeman, 1969).
[258] J. Maley, ¡¡ Fragmentation de la forêt dense humide africaine et extension des biotopes montagnards au Quaternaire récent: nouvelles données polliniques et chronologiques : implications paléoclimatiques et biogéographiques ¿¿, Palaeoecology
of Africa and the Surrounding Islands (Balkema, Amsterdam, 1987), pp. 307–332.
[259] E. Matthews, ¡¡ Global vegetation and land use: New high-resolution data bases
for climate studies ¿¿, Journal of Climatology and Applied Meteorology 22, 474
(1983).
[260] R.M. May, ¡¡ Will a large complex system be stable? ¿¿, Nature 238, 413 (1972).
[261] R.M. May, ¡¡ Patterns of species abundance and diversity ¿¿, Ecology and Evolution
of Communities, édité par M.L. Coday, J.M. Diamond (Cambridge Belkamp Press,
1975).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
174
[262] E. Mayr, Systematics and the Origin of Species (Columbia University Press, New
York, 1942).
[263] H.P. McKean, ¡¡ Application of Brownian motion to the equation of KolmogorovPetrovskii-Piskunov ¿¿, Communications on Pure and Applied Mathematics 28,
323 (1975).
[264] M.L. Mehta, Random Matrices (Academic Press, New-York, 1967).
[265] A.S. Mikhailov, ¡¡ Selected topics in fluctuational kinetics of reactions ¿¿, Physics
Reports 184, 307 (1989).
[266] A.S. Mikhailov, A.Y. Loskutov, Foundations of Synergetics II: Complex Patterns
(Springer-Verlag, 1991).
[267] E.W. Montroll, G.H. Weiss, ¡¡ Random walks on lattices II ¿¿, Journal of Mathematical Physics 6, 167 (1965).
[268] P.D. Moore, ¡¡ Did forests survive the cold in a hotspot? ¿¿, Nature 391, 124
(1998).
[269] M.-A. Moravie, J.-P. Pascal, P. Auger, ¡¡ Investigating canopy regeneration process
through spatial individual-based models: Application to a wet evergreen forest ¿¿,
Ecological Modelling 104, 241 (1997).
[270] S.A. Mori, G. Cremers, C. Gracie, J.J. de Granville, M. Hoff, J.D. Mitchell, Guide
to the Vascular Plants of Central French Guiana, Part 1, Pteridophytes, Gymnosperms, and Monocotyledons (Memoirs of the New York Botanical Garden, 1997),
Vol. 16.
[271] M.A.R. Munro et al., ¡¡ Diatom quality control and data handling ¿¿, Philosophical
Transactions of the Royal Society London ser. B 327, 257 (1990).
[272] K.J. Nadelhoffer, B.A. Emmett, P. Gundersen, O.J. Kjønaas, C.J. Koopmans, P.
Schleppi, A. Tietema, F. Wright, ¡¡ Nitrogen deposition makes a minor contribution
to carbon sequestration in temperate forests ¿¿, Nature 398, 145 (1999).
[273] B.W. Nelson, C.A.C. Ferreira, M.F. da Silva, M.L. Kawasaki, ¡¡ Endemism centres
and refugia and botanical collection density in brasilian Amazonia ¿¿, Nature 345,
714 (1990).
[274] B.W. Nelson, V. Karpos, J.B. Adams, W.J. Oliveira, O.P.G. Braun, I.L. do Amaral, ¡¡ Forest disturbance by large blowdowns in the brazilian Amazon ¿¿, Ecology
75, 853 (1994).
[275] D.C. Nepstad, A. Verı́ssimo, A. Alencar, C. Nobre, E. Lima, P. Lefebvre, P.
Schlesinger, C. Potter, P. Moutinho, E. Mendoza, M. Cochrane, V. Brooks,
¡¡ Large-scale impoverishment of amazonian forests by logging and fire ¿¿, Nature
398, 505 (1999).
[276] D.McC. Newbery, E.J.F. Campbell, Y.F. Lee, C.E. Risdale, M.J. Still, ¡¡ Primary
lowland dipterocarp forest at Danum valley and Sabah, Malaysia: Structure and
relative abundance and family composition ¿¿, Philosophical Transactions of the
Royal Society London B 335, 341 (1992).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
175
[277] D.McC. Newbery, J. Proctor, ¡¡ Ecological studies in four contrasting lowland rain
forests in Gunung Mulu National Park, Sarawak ¿¿, Journal of Ecology 72, 475
(1984).
[278] M.E.J. Newman, ¡¡ A model of mass extinction ¿¿, Journal of Theoretical Biology
189, 235 (1997).
[279] V.-F. Nguetsop, Evolution des environnements de l’ouest Cameroun depuis
6000 ans, d’après l’étude des diatomées actuelles et fossiles dans le lac Ossa. Implications paléoclimatiques, thèse, Muséum National d’Histoire Naturelle, 1997.
[280] V.-F. Nguetsop, M. Servant, S. Servant-Vildary, ¡¡ Paléolimnologie et paléoclimatologie de l’ouest-cameroun au cours des 5000 dernières années and à partir de
l’étude des diatomées du lac ossa ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences
(Paris), sér. II 327, 39 (1998).
[281] K.J. Niklas, Plant biomechanics. An Engineering Approach to Plant Form and
Function (Chicago University Press, 1992).
[282] Y. Nutku, ¡¡ Hamiltonian structure of the Lotka-Volterra equations ¿¿, Physics
Letters A 145, 27 (1990).
[283] E. O’Brien, ¡¡ Water-energy dynamics, climate, and prediction of woody plant
species richness: an interim general model ¿¿, Journal of Biogeography 25, 379
(1998).
[284] S.T. O’Brien, S.P. Hubbell, P. Spiro, R. Condit, R.B. Foster, ¡¡ Diameter, height,
crown, and age relationships in eight neotropical tree species ¿¿, Ecology 76, 1926
(1995).
[285] A. Okubo, S.A. Levin, ¡¡ A theoretical framework for data analysis of wind dispersal
of seeds and pollen ¿¿, Ecology 70, 329 (1989).
[286] R.A.A. Oldeman, L’architecture de la forêt guyanaise (ORSTOM, 1974).
[287] R.A.A. Oldeman, Forests: Elements of Silvology (Springer-Verlag, 1990).
[288] R. Oliver, ¡¡ Cameroon. The Bantu cradeland? ¿¿, Sprache und Geschichte in Afrika
1, 7 (1979).
[289] J.S. Olson, J. Watts, L. Allison, ¡¡ Cabon in live vegetation of the major world
ecosystems ¿¿, Technical Report ORNL-5862, Oak Ridge National Laboratory,
Oak Ridge, Tennessee, 1983.
[290] J.P.M. Overman, H.J.L. Witte, J.G. Saldarriaga, ¡¡ Evaluation of regression models for above-ground biomass determination in amazon rainforest ¿¿, Journal of
Tropical Ecology 10, 207 (1994).
[291] J.D. Ovington, J.S. Olson, ¡¡ Biomass and chemical content of El Verde lower
montane rain forest plants ¿¿, A tropical rain forest, édité par H.T. Odum, R.F.
Pigeon, Volume TID 24270 (National Technical Information Service, Springfield,
Va., 1970).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
176
[292] S.W. Pacala, C.D. Canham, J. Saponara, J. Silander, R. Kobe, E. Ribbens, ¡¡ Forest models defined by field measurements: II. estimation, error analysis and dynamics ¿¿, Ecological Monographs 66, 1 (1996).
[293] S.W. Pacala, D. Tilman, ¡¡ Limiting similarity in mechanistic and spatial models
of plant competition in heterogeneous environments ¿¿, American Naturalist 143,
222 (1993).
[294] M. Paczuski, P. Bak, S. Maslov, ¡¡ Laws for stationary states in systems with
extremal dynamics ¿¿, Physical Review Letters 74, 4253 (1995).
[295] O.L. Phillips, A.H. Gentry, ¡¡ Increasing turnover through time in tropical forests ¿¿, Science 263, 954 (1994).
[296] O.L. Phillips, P. Hall, A.H. Gentry, S.A. Sawyer, R. Vásquez, ¡¡ Dynamics and
species richness of tropical rain forests ¿¿, Proceedings of the National Academy
of Sciences USA 91, 2805 (1994).
[297] O.L. Phillips, Y. Malhi, N. Higuchi, W.F. Laurance, P.V. Núñez, R.M. Vásquez,
S.G. Laurence, L.V. Ferreira, M. Stern, S. Brown, J. Grace, ¡¡ Changes in the
carbon balance of tropical forests: evidence from long-term plots ¿¿, Science 282,
439 (1998).
[298] E.C. Piélou, ¡¡ The measurement of diversity in different types of biological collections ¿¿, Journal of Theoretical Biology 13, 131 (1966).
[299] D.R. Piperno, P. Becker, ¡¡ Vegetational history of a site in the central Amazon
basin derived from phytolith and charcoal records from natural soils ¿¿, Quaternary
Research 45, 202 (1996).
[300] J.M. Pires, G.T. Prance, ¡¡ The vegetation types of the brazilian Amazon ¿¿, Key
Environments: Amazonia, édité par G.T. Prance, T.E. Lovejoy (Pergamon Press,
Oxford, 1985).
[301] N.C.A. Pitman, J. Terborgh, M.R. Silman, P. Nuñez, ¡¡ Tree species distributions
in an upper amazonian forest ¿¿, Ecology 80, 2651 (1999).
[302] M. Plank, ¡¡ Hamiltonian structures for the n-dimensional Lotka-Volterra equations ¿¿, Journal of Mathematical Physics 36, 3520 (1995).
[303] P. Prusinkiewicz, A. Lindenmayer, The algorithmic beauty of plants (SpringerVerlag, 1990).
[304] G.T. Prance, ¡¡ Phytogeographic support for the theory of pleistocene forest refuges
in the Amazon basin, based on evidence from distribution patterns in Caryocaraceae, Chrysobalanaceae, Dichapetalaceae and Lecythidaceae ¿¿, Acta Amazônica
3, 5 (1973).
[305] G.T. Prance, ¡¡ Forest refuges: evidence from woody angiosperms ¿¿, Biological
Diversification in the Tropics, édité par G.T. Prance (Columbia University Press,
1982), pp. 137–158.
[306] G.T Prance, ¡¡ Introduction ¿¿, Biological Diversification in the Tropics, édité par
G.T. Prance (Columbia University Press and New-York, 1982), pp. 3–5.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
177
[307] G.T. Prance, H. Beentje, J. Dransfield, R. Johns, ¡¡ The tropical flora remains
undercollected ¿¿, Annals of the Missouri Botanical Garden 87, 67 (2000).
[308] I.C. Prentice, W. Cramer, S.P. Harrison, L. Leemans, R.A. Monsrud, A.M.
Solomon, ¡¡ A global biome model based on plant physiology and dominance and
soil properties and climate ¿¿, Journal of Biogeography 19, 117 (1992).
[309] I.C. Prentice, R. Leemans, ¡¡ Pattern, process and the dynamics of forest structure:
A simulation approach ¿¿, Journal of Ecology 78, 340 (1990).
[310] I.C. Prentice, T. Webb, ¡¡ Biome 6000: reconstructing global mid-Holocene vegetation patterns from palaeological records ¿¿, Journal of Biogeography 25, 995
(1998).
[311] F.W. Preston, ¡¡ The commonness, and rarity, of species ¿¿, Ecology 29, 254 (1948).
[312] M.-F. Prévost, D. Sabatier, ¡¡ Variations spatiales de la richesse et de la diversité
du peuplement arboré en forêt guyanaise ¿¿, Phytogéographie tropicale : réalités et
perspectives (Muséum National d’Histoire naturelle, Paris, 1993), p. 20.
[313] H.R. Puerto, M. Rico, M.D. Matias, J.A. Garcia, ¡¡ Variation in structure and
diversity in mediterranean grasslands related to trophic status and grazing intensity ¿¿, Journal of Vegetation Science 1, 445 (1990).
[314] M. Puhakka, R. Kalliola, M. Rajasilta, J. Salo, ¡¡ River types, site evolution and
successional vegetation patterns in peruvian Amazonia ¿¿, Journal of Biogeography
19, 651 (1993).
[315] H. Puig, B. Riéra, J.-P. Lescure, ¡¡ Phytomasse et productivité ¿¿, Revue Bois &
Forêts Tropicaux 220, 25 (1983).
[316] F.E. Putz, ¡¡ Liana biomass and leaf area of a ”tierra firme” forest in the Rio Negro
basin, Venezuela ¿¿, Biotropica 15, 185 (1983).
[317] F.E. Putz, ¡¡ How trees avoid and shed lianas ¿¿, Biotropica 16, 19 (1984).
[318] Y.-L. Qiu, J. Lee, F. Bernasconi-Fabioni, D.E. Soltis, P.S. Soltis, M. Zanis, E.A.
Zimmer, Z. Chen, V. Savolainen, M.W. Chase, ¡¡ The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes ¿¿, Nature 402, 404 (1999).
[319] D. Rabinowitz, ¡¡ Seven forms of rarity ¿¿, The biological aspects of rare plant
conservation, édité par H. Synge (Wiley, New-York, 1981), pp. 205–217.
[320] J.M. Rankin de Merona, G.T. Prance, R.W. Hutchings, M. Freitas da Silva, W.A.
Rodrigues, M.E. Uehling, ¡¡ Preliminary results of a large-scale tree inventory of
upland rain forest in the central Amazon ¿¿, Acta Amazonica 22, 493 (1992).
[321] E.H. Rapoport, Aerography: Geographical Strategies of Species (Pergamon Press,
Mexico, 1982).
[322] M. Rapp, I.S. Regina, M. Rico, H.A. Gallego, ¡¡ Biomass, nutrient content, litterfall
and nutrinent return to the soil in mediterranean oak forests ¿¿, Forest Ecology
and Management 119, 39 (1999).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
178
[323] D.M. Raup, J.J. Sepkoski, ¡¡ Mass extinctions and the marine fossil record ¿¿,
Science 215, 1501 (1982).
[324] I. Renberg, ¡¡ A 12 600 year perspective of the acidification of Lilla Öresjön, southwest Sweden ¿¿, Philosophical Transactions of the Royal Society London B 327,
357 (1990).
[325] S.S. Renner, ¡¡ Effects of habitat fragmentation on plant pollinator interactions in
the tropics ¿¿, Dynamics of Tropical Communities édité par D.M. Newbery, H.H.T.
Prins, N.D. Brown (Blackwell Science, Oxford, England, 1998), pp. 339–361.
[326] I. Reynaud, J. Maley, ¡¡ Histoire récente d’une formation forestière du sud-ouest
Cameroun à partir de l’analyse pollinique ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des
Sciences 317, 575 (1994).
[327] I. Reynaud-Farrera, J. Maley, D. Wirrmann, ¡¡ Végétation et climat dans les forêts
du sud-ouest Cameroun depuis 4770 ans BP : analyse pollinique des sédiments du
lac Ossa ¿¿, Comptes-Rendus en l’Académie des Sciences (Paris), série IIa 322,
749 (1996).
[328] R. Rice, R. Gullison, J. Reid, ¡¡ Peut-on sauver les forêts tropicales ? ¿¿, Pour la
Science 236, 58 (1997).
[329] P.W. Richards, The Tropical Rain Forest, 2e ed. (Cambridge University Press,
1996).
[330] R.E. Ricklefs, ¡¡ Community diversity: relative roles of local and regional processes ¿¿, Science 235, 167 (1987).
[331] B. Riéra, ¡¡ Observations sur les chablis. Piste de Saint-Elie, Guyane ¿¿, Bulletin
de Liaison de Groupe de Travail sur l’Ecosystème Forestier Guyanais - ORSTOM,
Cayenne 6, 165 (1982).
[332] B. Rollet, L’Architecture des Forêts Denses Humides Sempervirentes de Plaine
(Centre Technique Forestier Tropical, Nogent-sur-Marne, France, 1973).
[333] M.L. Rosenzweig, Species Diversity in Space and Time (Cambridge University
Press, 1995).
[334] M.L. Rosenzweig, Z. Abramsky, ¡¡ How are diversity and productivity related? ¿¿,
Species Diversity in Ecological Communities, édité par R.E. Ricklefs, D. Schulter
(University of Chicago Press, 1993), Chap. 5, pp. 52–65.
[335] D. Sabatier, ¡¡ Saisonnalité et déterminisme du pic de fructification de forêt guyanaise ¿¿, Revue d’Écologie (Terre & Vie) 40, 289 (1985).
[336] D. Sabatier, M.-F. Prévost, ¡¡ Quelques données sur la composition floristique et
la diversité des peuplements forestiers en Guyane Française ¿¿, Bois et Forêts des
Tropiques 219, 31 (1990).
[337] D. Sabatier, H. Puig, ¡¡ Phénologie et saisonnalité de la floraison et de la fructificationen forêt dense guyanaise ¿¿, Mémoires du Muséum d’Histoire Naturelle,
pp. 173–184, 1985.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
179
[338] M.S. Sáens, Catálogo Preliminar Comentado de la Flora del Medio Caquetá (XII.
Tropenbos, 1996).
[339] J. Salo, R. Kalliola, I. Häkkinen, Y. Mäkinen, P. Niemelä, M. Puhakka, P.D. Coley,
¡¡ River dynamics and the diversity of Amazon lowland forest ¿¿, Nature 322, 254
(1986).
[340] D.H. Sandweiss, K.A. Maasch, D.G. Anderson, ¡¡ Transitions in the midHolocene ¿¿, Science 283, 499 (1999).
[341] D.H. Sandweiss, J.B. Richardson III, E.J. Reitz, H.B. Rollins, K.A. Maasch,
¡¡ Geoarchaeological evidence from Peru for a 5000 years BP onset of El Niño ¿¿,
Science 273, 1531 (1996).
[342] J. Santos, Análise de modelos de regressao para estimar a fitomassa de floresta
tropical umida de terra-firme da Amazonia Central, Ph.D. thesis, Universidade
Federal de Vicosa, Mina Gerais, Brazil, 1996.
[343] J.L. Sarmiento, T.M.C. Hugues, R.J. Stouffer, S. Manabe, ¡¡ Simulated response
of the ocean to anthropogenic climate warning ¿¿, Nature 393, 245 (1998).
[344] H.J. Schenk, ¡¡ Modelling the effects of temperature on growth and persistence of
tree species: A critical review of tree population models ¿¿, Ecological Modelling
92, 1 (1996).
[345] D.S. Schimel, ¡¡ The carbon equation ¿¿, Nature 393, 208 (1998).
[346] L. Schmitt, M. Bariteau, ¡¡ Gestion de l’écosystème forestier guyanais. Etude de la
croissance et de la régénération naturelle ¿¿, Bois et Forêts des Tropiques 220, 3
(1990).
[347] D. Schwartz, ¡¡ Intérêt de la mesure du δ 13 C des sols en milieu naturel équatorial
pour la connaissance des aspects pédologiques et écologiques des relations savaneforêt ¿¿, Cahiers ORSTOM, série Pédologie XXVI, 327 (1991).
[348] D. Schwartz, ¡¡ Asséchement climatique vers 3 000 BP et expansion Bantu en
Afrique centrale atlantique : quelques réflexions ¿¿, Bulletin de la Société Géologique de France 163, 353 (1992).
[349] D. Schwartz, H. de Foresta, R. Dechamps, R. Lanfranchi, ¡¡ Découverte d’un premier site de l’âge du fer ancien (2 110 BP) dans le Mayombe congolais. implications
paléobotaniques et pédologiques ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences
(Paris), série II 310, 1293 (1990).
[350] D. Schwartz, H. de Foresta, A. Mariotti, J. Balesdent, J.P. Massimba, C. Girardin,
¡¡ Present dynamics of the savanna-forest boundary in the congolese Mayombe:
pedological, botanical and isotopic (13 C and 14 C) study ¿¿, Œcologia 106, 516
(1996).
[351] D. Schwartz, R. Dechamps, H. Elenga, R. Lanfranchi, A. Mariotti, A. Vincens,
¡¡ Les savanes du congo : une végétation spécifique de l’Holocène supérieur ¿¿,
Deuxième Symposium de Palynologie Africaine, édité par A. Le Thomas, E. Roche
(Orléans, 1995), pp. 99–108.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
180
[352] J.J. Sepkoski, ¡¡ Ten years in the library: new data confirm paleontological patterns ¿¿, Paleobiology 19, 43 (1993).
[353] M. Servant, J. Maley, B. Turcq, M.L. Absy, P. Brenac, M. Fournier, M.P. Ledru,
¡¡ Tropical rain forest changes during the late quaternary in african and South
american lowlands ¿¿, Global Planetary Change 7, 25 (1993).
[354] S. Servant-Vildary, ¡¡ Les diatomées des dépôts lacustres quaternaires de l’altiplano
bolivien ¿¿, Cahiers ORSTOM série Géologie 10, 25 (1978).
[355] S. Servant-Vildary, M. Blanco, ¡¡ Les diatomées fluvio-lacustres Plio-Pléistocènes
de la formation Charaña ¿¿, Cahiers ORSTOM, série Géologie 14, 55 (1984).
[356] K. Shinozaki, K. Yoda, K. Hozumi, T. Kira, ¡¡ A quantitative analysis of plant
form — The pipe model theory: I basic analysis ¿¿, Japanese Journal of Ecology
14, 97 (1964).
[357] H.H. Shugart, A Theory of Forest Dynamics (Springer-Verlag, New-York, 1984).
[358] H.H. Shugart, T.M. Smith, W.M. Post, ¡¡ The potential for application of
individual-based simulation models for assessing the effects of global change ¿¿,
Annual Review of Ecological Systems 23, 15 (1992).
[359] H.H. Shugart, D.C. West, ¡¡ Development of an appalachian deciduous forest model
and its application to assessment of the impact to the chestnut blight ¿¿, Journal
of Environmental Management 5, 161 (1977).
[360] E.H. Simpson, ¡¡ Measurement of diversity ¿¿, Nature 163, 688 (1949).
[361] Ya.G. Sinai, Probability Theory (Springer, 1991).
[362] K. Sneppen, M.E.J. Newman, ¡¡ Coherent noise, scale invariance and intermittency
in large systems ¿¿, Physica D 110, 209 (1997).
[363] L.A. Solórzano, Analyzing vegetation-environment associations from regional to
local scales: a case study in eastern Amazonia (Brazil), Ph.D. thesis, Princeton
University, Princeton NJ, 1999.
[364] E.A. Stacy, J.L. Hamrick, J.D. Nason, S.P. Hubbell, R.B. Foster, R. Condit, ¡¡ Pollen dispersal in low-density populations of three neotropical trees species ¿¿, American Naturalist 148, 275 (1996).
[365] G.L. Stebbins, Flowering Plants – Evolution above the species level (The Belknap
Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1974).
[366] G.C. Stevens, ¡¡ The latitudinal gradient in geographical ranges: how so many
species coexist in the tropics ¿¿, American Naturalist 133, 240 (1989).
[367] R.L. Stratonovitch, Topics in the Theory of Random Noise (Gordon and Breach,
New-York, 1963).
[368] M.D. Swaine, T.C. Whitmore, ¡¡ On the definition of ecological species groups in
tropical rain forests ¿¿, Vegetatio 75, 81 (1988).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
181
[369] F. Sylvestre, La dernière transition glaciaire-interglaciaire (18 000 - 8 000 14 C ans
BP) des Andes tropicales du sud (Bolivie) d’après l’étude des diatomées. thèse,
Muséum National d’Histoire Naturelle, 1997.
[370] F. Sylvestre, M. Servant, S. Servant-Vildary, C. Causse, M. Fournier, J.-P. Ybert,
¡¡ Lake-level chronology on the southern bolivian altiplano (18◦ -23◦ ) during lateglacial time and the early holocene ¿¿, Quaternary Research 51, 54 (1999).
[371] F. Sylvestre, S. Servant-Vildary, M. Servant, ¡¡ Le dernier maximum glaciaire
(21 000 - 17 000 14 C ans BP) dans les andes tropicales de Bolivie d’après l’étude
des diatomées ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, sér. II 327, 611
(1998) ; cf. commentaire de P. Mourgniart, CRAS 329, 153 et réponse.
[372] A. Takhtajan, Flowering plants: origin and dispersal (Smithsonian Institution
Press, Washington, 1969).
[373] H. ter Steege, Patterns in Tropical Rain Forest in Guyana (3. Tropenbos, Wageningen, 1993).
[374] J. Terborgh, ¡¡ On the notion of favorableness in plant ecology ¿¿, American Naturalist 107, 481 (1973).
[375] J. Terborgh, C. Flores, P. Müller, L. Davenport, ¡¡ Estimating the ages of successional stands of tropical trees from growth increments ¿¿, Journal of Tropical
Ecology 14, 833 (1997).
[376] D. Texier, N. de Noblet, S.P. Harrison, A. Haxeltine, D. Jolly, S. Joussaume, F.
Laarif, I.C. Prentice, P. Tarasov, ¡¡ Quantifying the role of biosphere-atmosphere
feedbacks in climate change: Coupled model simulations for 6 000 years BP and
comparison with paleodata for northern Eurasia and northern Africa ¿¿, Climate
Dynamics 13, 865 (1997).
[377] L.G Thompson, M.E. Davis, E. Mosley-Thompson, T.A. Sowers, K.A. Henderson,
V.S. Zagorodnov, P.-N. Lin, V.N. Mikhalenko, R.K. Campen, J.F. Bolzan, J. ColeDai, B. Francou, ¡¡ A 25 000-year tropical climate history from Bolivian ice cores ¿¿,
Science 282, 1858 (1998).
[378] L.G Thompson, E. Mosley-Thompson, M.E. Davis, P.-N. Lin, K.A. Henderson, J.
Cole-Dai, J.F. Bolzan, K.b. Liu, ¡¡ Late glacial stage and holocene tropical ice core
records from Huascarán, Peru ¿¿, Science 269, 46 (1995).
[379] R.F. Thorne, ¡¡ A phylogenetic classification of the angiosperms ¿¿, Evolutionary
Biology 9, 35 (1976).
[380] D.J. Thouless, Physics Reports 13, 93 (1974).
[381] D. Tilman, Resource competition and community structure (Princeton University
Press, Princeton, 1982).
[382] D. Tilman, S. Pacala, ¡¡ The maintenance of species richness in plant communities ¿¿, Species Diversity in Ecological Communities, édité par R.E. Ricklefs, D.
Schulter (University of Chicago Press, 1993), Chap. 2, pp. 13–25.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
182
[383] P.B. Tomlinson, The Botany of Mangroves (Cambridge University Press, 1986).
[384] N.W. Uhl, J. Dransfield, Genera Palmarum (International Palm Society, 1987).
[385] D.L. Urban, G.B. Bonan, T.M. Smith, H.H. Shugart, ¡¡ Spatial applications of gap
models ¿¿, Forest Ecology & Management 42, 95 (1991).
[386] M.B. Usher, ¡¡ A matrix approach to the management of renewable resources, with
special reference to selection forests ¿¿, Journal of Applied Ecology 3, 355 (1966).
[387] T. van der Hammen, ¡¡ A palynological study on the quaternary of British
Guiana ¿¿, Leidse Geol. Meded. 29, 125 (1963).
[388] T. van der Hammen, ¡¡ The pleistocene changes of vegetation and climate in tropical
South America ¿¿, Journal of Biogeography 1, 3 (1974).
[389] T. van der Hammen, L.M. Absy, ¡¡ Amazonia during the last glacial ¿¿, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 109, 247 (1994).
[390] P.J. van der Meer, F. Bongers, L. Chatrou, B. Riéra, ¡¡ Defining canopy gaps in a
tropical rain forest: Effects on gap size and turnover time ¿¿, Acta Œcologica 15,
701 (1994).
[391] N.G. van Kampen, Stochastic Processes in Physics and Chemistry (North-Holland,
Amsterdam, 1992).
[392] M.G.M. van Roosmalen, Fruits of the Guiana Flora (Institue of Systematics and
Botany, Utrecht, 1985).
[393] C.G.G.J. van Steenis, ¡¡ Specific and infraspecific delimitation ¿¿, Flora Malesian,
Volume 5 of 1. 1957.
[394] C.G.G.J. van Steenis, ¡¡ Plant speciation in Malesia, with special reference to the
theory of non-adaptative saltatory evolution ¿¿, Biological Journal of the Linnean
Society 1, 97 (1969).
[395] J.K. Vanclay, ¡¡ Growth models for tropical forests: a synthesis of models and
methods ¿¿, Forest Science 41, 7 (1995).
[396] C. Vasquez-Yanes, S. Guevara-Sada, ¡¡ Caracterizacion de los grupos ecologicos
de arboles de la selva humeda ¿¿, Regeneracion de Selvas II (Compania Editorial
Continental and Mexico, 1985), pp. 67–78.
[397] A. Vincens, G. Buchet, H. Elenga, M. Fournier, L. Martin, C. de Namur, D.
Schwartz, M. Servant, D. Wirrmann, ¡¡ Changement majeur de la végétation du
lac Sinnda (vallée du Niari, sud Congo) consécutif à l’asséchement climatique Holocène supérieur : apport de la palynologie ¿¿, Comptes Rendus de l’Académie des
Sciences (Paris) 318, 1521 (1994).
[398] A. Vincens, D. Schwartz, J. Bertaux, H. Elenga, C. de Namur, ¡¡ Late Holocene
major central atlantic african arid episode revealed by pollen evidence from the
Niari valley (South Congo) ¿¿, Quaternary Research 50, 34 (1998).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
Références
183
[399] A. Vincens, D. Schwartz, H. Elenga, I. Reynaud-Farrera, A. Alexandre, J. Bertaux,
A. Mariotti, L. Martin, J.D. Martin, F. Nguetsop, M. Servant, S. Servant-Vildary,
D. Wirrmann, ¡¡ Forest response to climate changes in atlantic equatorial Africa
during the last 4 000 years BP and inheritance on the modern landscapes ¿¿, Journal of Biogeography 26, 879 (1999).
[400] V. Volterra, Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie (GauthierVillars Paris, 1931).
[401] Climate Change 1995. Impacts, adaptations and mitigation of climate change:
scientific-technical analysis, édité par R.T. Watson, M.C. Zinyowera, R.H. Moss,
D.J. Dokken (Cambridge University Press, 1995).
[402] T. Webb III, ¡¡ Is vegetation in equilibrium with climate? How to interpret latequaternary pollen data ¿¿, Vegetatio 72, 75 (1986).
[403] F.J. Weissing, J. Huisman, ¡¡ Growth and competition in a light gradient ¿¿, Journal of Theoretical Biology 168, 323 (1994).
[404] D.E. Weller, ¡¡ A reevaluation of the −3/2 power rule of plant self-thinning ¿¿,
Ecological Monographs 57, 23 (1987).
[405] G.B. West, ¡¡ The origin of universal scaling laws in biology ¿¿, Physica A 263,
104 (1999).
[406] G.B. West, J.H. Brown, B.J. Enquist, ¡¡ A general model for the origin of allometric
scaling laws in biology ¿¿, Science 276, 122 (1997).
[407] J.F. White, ¡¡ The allometric interpretation of the self-thinning rule ¿¿, Journal of
Theoretical Biology 89, 475 (1981).
[408] T.C. Whitmore, An Introduction to Tropical Rain Forests, 2e ed. (Oxford University, 1998).
[409] R.H. Whittaker, ¡¡ Dominance and diversity in land plant communities ¿¿, Science
147, 250 (1965).
[410] R.H. Whittaker, ¡¡ Evolution and measurement of species diversity ¿¿, Taxon 21,
213 (1972).
[411] R.H. Whittaker, Communities and Ecosystems (McMillan, New-York, 1975).
[412] R.H. Whittaker, G.M. Woodwell, ¡¡ Dimension and production relations of trees
and shrubs in the Brookhaven forests, New York ¿¿, Journal of Ecology 56, 1
(1968).
[413] R.J. Whittaker, M.B. Bush, K. Richards, ¡¡ Plant recolonization and vegetation
succession on the Krakatau islands, Indonesia ¿¿, Ecological Monographs 59, 59
(1989).
[414] J.C. Willis, Age and Area (Cambridge University Press, Cambridge, 1992).
[415] S. Wolfram, ¡¡ Statistical mechanics of cellular automata ¿¿, Reviews of Modern
Physics 55, 601 (1983).
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000
184
[416] K. Yoda, T. Kira, H. Ogawa, K. Hozumi, ¡¡ Self-thinning in overcrowded pure
stands under cultivated and natural conditions ¿¿, Journal of the Institute Polytechnics and Osaka City University, ser. D 14, 107 (1963).
[417] J. Youta-Happi, ¡¡ Arbres Contre Graminées : la Lente Invasion de la Savane par
la Forêt au Centre-Cameroun ¿¿, thèse de l’université Paris VI, 1998.
Ann. Phys. Fr. 25 • No 6 • 2000

Sommaire Dynamique spatio-temporelle de la forêt tropicale

Transcription

Documents pareils

Peau d`orange

Impossible à dire de Patricia Reilly Giff Un vrai coup de coeur! C`est

L`IUFM de Bretagne recrute

Fiche syst`eme d`assainissement 2014 St

Programme Tronc Commun de Formation

L`IUFM de Bretagne recrute

Sujet de partiel d`avril 2004

Structure des communautés aviaires de lacs du Nord

Pif-PAF-Pouf

NUDITÉ, CORPS ET « FIGURE » L`exemple