Palmen im Wald? Exotische Arten nehmen in

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Palmen im Wald? Exotische Arten nehmen in
Forum für Wissen 2006: 55–61
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Palmen im Wald?
Exotische Arten nehmen in Schweizer Wäldern
bei wärmeren Temperaturen zu
Gian-Reto Walther
LS Pflanzenökologie, Universität Bayreuth, D-95440 Bayreuth
[email protected]
Tropische Quallen im Mittelmeer, subtropische Vögel und Libellen in Mitteleuropa, mediterrane Fische in der Nordsee, ... Meldungen dieser Art häufen sich in
jüngster Zeit. Trotz unterschiedlichster Herkunft weisen diese Arten auffällige
Gemeinsamkeiten auf. Es sind alles wärmeliebende exotische Arten und ihr gehäuftes Auftreten wurde erst kürzlich festgestellt. Sind es die veränderten äusseren Bedingungen, die diesen Arten besonders entgegenkommen oder ist es einfach nur eine Frage der Zeit (bzw. des Zeitgeistes mit der aktuellen Diskussion
um den Klimawandel), dass solchen Arten vermehrt Aufmerksamkeit geschenkt
wird? Anhand der Einführungs- und Ausbreitungsgeschichte wärmeliebender
exotischer Pflanzenarten, deren ökologischer Ansprüche sowie limitierende Faktoren, soll untersucht werden, ob wärmere Temperaturen tatsächlich (mit-)verantwortlich für die Zunahme exotischer Arten in Schweizer Wäldern sind.
1 Einleitung
Mit der zunehmenden Reisetätigkeit
des Menschen wurden absichtlich und
unabsichtlich auch Tier- und Pflanzenarten in neue Lebensräume eingeführt.
Die Entdeckung Amerikas gilt dabei
als Stichtag für die Nomenklatur der
betroffenen Arten. Erfolgte die Ersteinfuhr solcher Arten nach 1492,
spricht man von Neobiota (Neozoen
für Tierarten bzw. Neophyten für
Pflanzenarten), geschah dies schon früher, so wird im Falle der Pflanzen der
Begriff Archäophyten verwendet. Die
Auswirkungen solcher Einführungen
können manchmal beträchtlich sein.
Bei den spektakulärsten Beispielen
führte dies zu massenhaftem Auftreten
im Fremdgebiet, wie z. B. beim Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) in Australien, oder zum Verdrängen bis hin
zur Ausrottung einheimischer Arten,
z. B. durch die Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) auf Guam. Diese
Beispiele prägen die Diskussion um
die Ausbreitung exotischer Arten, obwohl längst nicht alle Arten das Potential so weitreichender Konsequenzen
haben. Im Gegenteil, quantitative Untersuchungen der Auswirkungen eingeführter Arten haben gezeigt, dass die
allermeisten eingeführten Arten sich
zwar lokal der heimischen Lebewelt
beimischen können, ohne aber weitreichende ökologische Konsequenzen
nach sich zu ziehen (siehe z. B. KOWARIK 2003). Allerdings lässt sich trotz
jahrzehntelanger invasionsbiologischer
Forschung die Frage, welche Art wann
und in welchem Lebensraum eine dominante Stellung einnehmen kann,
nicht verallgemeinernd beantworten.
Statt diese Frage auf Artebene pauschal klären zu wollen, müsste sie eher
fallbezogen, d. h. im entsprechenden
Lebensraum oder aufgrund direkter
Konkurrenzbeziehungen zu bestimmten einheimischen Arten am konkreten
Standort abgeklärt werden. Auch erfolgt eine Bewertung der (Un-)erwünschbarkeit einer bestimmten Art in
einem gegebenen Lebensraum nicht
unabhängig vom Standpunkt des jeweiligen Betrachters. So kann das Auftreten einer exotischen Pflanzenart aus
botanischer Sicht als Verfälschung der
heimischen Flora angesehen werden;
gleichzeitig kann dieselbe eingeführte
Pflanzenart aber aus zoologischer Sicht
z. B. eine wertvolle Ergänzung des
Nahrungsspektrums einer seltenen
Tierart bieten, wie dies kürzlich in
Neuseeland für Pollen der Trachycarpus-Palme und die seltene einheimische Fledermausart (Mystacina tuberculata) festgestellt wurde (PETERSON et
al. 2006). Als wären diese Aspekte
beim Umgang mit eingeführten Arten
nicht schon komplex genug, kommt in
jüngerer Zeit noch eine weitere erschwerende Komponente hinzu. Die
Erde befindet sich in einer Phase verstärkten Wandels. Während der
Mensch durch seine Aktivitäten schon
immer zu Veränderungen seiner Umwelt beitrug, hat dies nun durch die zunehmende Bevölkerungszahl und
Technisierung immer weitreichendere
Konsequenzen zur Folge (MCNEILL
2003). Dies hat nicht nur dazu geführt,
dass der Mensch immer mehr Lebensraum und Ressourcen beansprucht, die
Auswirkungen seiner Tätigkeit führen
auch dazu, dass sich die klimatischen
Bedingungen auf globaler Ebene in einem Ausmass verändern, dass eine
stärkere Dynamik und Veränderung in
lebenden Systemen immer deutlicher
sichtbar wird (z. B. HUGHES 2000; WALTHER et al. 2002; PARMESAN und YOHE
2003; ROOT et al. 2003). Für die kommenden Jahrzehnte werden aufgrund
von Klimaszenarien klimatische Änderungen in einer Grössenordnung erwartet, die noch weitreichendere Veränderungen in unserer Umwelt erwarten lassen, so dass eine Beurteilung,
was unter den neuen Bedingungen
noch als «standortgerecht» angesehen
werden kann, zusehends schwierig
wird. Diese rezente Dynamik in Lebensgemeinschaften und das Zusammenspiel abiotischer und biotischer
Veränderungsprozesse stellt eine besondere Herausforderung in der aktuellen ökologischen Forschung dar.
56
Forum für Wissen 2006
2 Biologische Invasionen
unter sich ändernden
Umweltbedingungen
120
28
110
26
24
100
22
90
20
80
18
70
16
60
14
50
12
10
40
8
30
6
20
4
10
0
1900
Anzahl exotische Arten
Anzahl Frosttage/Jahr
Längst können Veränderungsprozesse
nicht mehr isoliert voneinander betrachtet werden (siehe z. B. TRAVIS
2003). So stammten früher die sich ausbreitenden Pflanzenarten vorwiegend
aus Lebensräumen mit ähnlichen ökologischen Bedingungen wie im Einfuhrgebiet, und die Ausbreitungswahrscheinlichkeit war oft eine Frage des
Einführungszeitpunkts, der Populationsgrösse und der Verfügbarkeit von
Ausbreitungsvektoren sowie geeigneter Lebensräume. Diese Bedingungen
gelten zwar nach wie vor, müssen nun
aber verstärkt unter dynamischen Gesichtspunkten betrachtet werden. Die
Frage lautet nicht mehr nur, ob ein bestimmter Lebensraum im Fremdgebiet
potentiell zur Verfügung steht, sondern
wann und wo unter den sich ändernden Bedingungen sich ein solcher bilden könnte, und ob die Zielarten bereits in geeigneter Nähe sind, bzw. die
Ausbreitungsfähigkeit haben, an entsprechende Stelle(n) zu gelangen.
Manche Arten, für die lange Zeit keine
Ausbreitungstendenz festgestellt wurde, zeigen so unvermittelt Verwilderungserscheinungen. Es stellt sich damit auch die Frage, welche(r)
Faktor(en) für das unvermittelte Auftreten dieser Arten verantwortlich
zeichnen. Als Beispiel hierfür können
immergrüne exotische Laubgehölze
zählen, welche vielfach in den Gärten
auf der Alpensüdseite schon seit längerem kultiviert werden. Das wintermilde Klima entlang der Südschweizer
und norditalienischen Seen erlaubte
vielen aus der warmgemässigten Zone
anderer Kontinente eingeführten Arten ein Überleben in Kultur in den
Gärten am Alpensüdfuss, ohne dass
dabei Verwilderungserscheinungen beobachtet worden wären (SCHRÖTER
1936). Erst im Verlaufe des 20. Jahrhunderts und v.a. in den letzten drei
Jahrzehnten nahm nicht nur die Anzahl sich aus den Gärten ausbreitenden
exotischen immergrünen Laubgehölze
zu, sondern es konnten sich auch viele
dieser Arten in Konkurrenz mit den
Einheimischen durchsetzen und etablieren (siehe Abb. 1 und WALTHER
1999).
2
0
1910
1920
1930
1940
1950
Jahr
1960
1970
1980
1990
2000
Abb. 1. Zunahme der Anzahl sich ausbreitender immergrüner exotischer Arten (graue
Fläche) in der Phase milderer Wintertemperaturen in der Südschweiz, hier angegeben
durch die Anzahl Frosttage pro Jahr (Punkte) und über fünf Jahre gemittelte Werte (ausgezogene Trendlinie), nach WALTHER et al. (2002), verändert.
Bemerkenswert dabei ist, dass sich
gleich eine ganze Reihe immergrüner
Laubgehölze in einem ursprünglich
sommergrünen Laubwald durchsetzen.
Dazu zählt auch eine Palmenart (Trachycarpus fortunei), die sich ausserhalb
der
globalen
Palmenverbreitung
(Abb. 2) etablierte. Auf globaler Ebene
werden sowohl die Grenzen der Palmenverbreitung polwärts (JONES 1995;
STÄHLER 2000; GIBBONS 2003; LÖTSCHERT 2006) als auch jene zwischen
sommergrünem und immergrünem
Laubwald durch die winterlichen
Tiefsttemperaturen und die Länge der
Vegetationsperiode definiert; sie sind
somit klimatisch bedingt (SAKAI und
LARCHER 1987; WOODWARD 1987). Die
spezifischen Werte der einzelnen auf
der Alpensüdseite sich ausbreitenden
immergrünen Arten unterscheiden sich
zwar etwas, liegen aber hinsichtlich der
winterlichen Temperaturminima zumeist im Bereich zwischen –10 und
–15 °C (WALTHER 1999). CARRARO et
al. (1999) haben gezeigt, dass Tiefstwerte in diesem Bereich in der ersten
Hälfte des 20. Jahrhunderts noch wiederholt auftraten (mit einer statistischen
Auftretenswahrscheinlichkeit
von etwa alle acht Jahre), danach allerdings nur noch einmal, 1956; seither
sind sie ganz ausgeblieben. Aber nicht
allein die Häufigkeit solcher Extremereignisse, sondern auch die Dauer und
weitere zum Zeitpunkt der Tiefstwerte
herrschende klimatische Verhältnisse
(z. B. Schneeschutz oder Barfrost) spielen für das Überleben empfindlicher
Arten eine Rolle. Als praktisches Mass
hierfür werden häufig Durchschnittswerte (z. B. die Monatsmitteltemperatur des kältesten Monats) als Näherungsgrösse für die allgemeinen winterlichen Verhältnisse verwendet. Im
Gegensatz zu genauen Temperaturmessungen liegen diese Werte nicht
nur punktuell sondern flächig vor (z. B.
NEW et al. 2000) und eignen sich für eine räumliche Analyse klimatisch potentiell günstiger Lebensräume.
3 Die Hanfpalme als
Indikatorart für sich
ausbreitende immergrüne
Laubgehölze
Die Hanfpalme (Trachycarpus fortunei
[Hook.] H. Wendl.) ist eine in Südostasien beheimatete Palmenart (Abb. 3),
die 1795 erstmals für Europa erwähnt
wurde (JACOBI 1998). Für die Südschweiz berichtet KNY (1882) von ge-
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57
Abb. 2. Globale Verbreitung und Häufigkeit (verschiedene Schraffuren) von Palmenarten, nach LÖTSCHERT (2006), verändert. Die Ausschnittsvergrösserung zeigt die nördlichste Verbreitungsgrenze der Mittelmeerpalme (Chamaerops humilis L.), der Pfeil weist auf die noch
weiter nördlich liegende neue nördlichste Palmenpopulation mit Trachycarpus fortunei (Hook.) Wendl. hin.
pflanzten Chamaerops excelsa (syn.
Trachycarpus fortunei) mit vielen
Fruchtständen und BÄR (1918) weist
darauf hin, dass Trachycarpus fortunei
die kalten Winter im Freien ohne Schaden überlebt hätte. Ein erster Hinweis
für ein subspontanes Auftreten bei
Gandria findet sich in VOIGT (1920),
und SCHRÖTER (1936) berichtet von
Wiesen junger Pälmchen unter Bäumen, die den Amseln als Ruhesitz dienen. In den fünfziger und frühen sechziger Jahren finden sich erstmals Meldungen verwilderter immergrüner
Arten, z. B. Trachycarpus excelsa (syn.
T. fortunei), in günstigen Lagen wie an
den Südhängen ob Porto Ronco in
feuchten Felsschluchten (DAL VESCO
1950; SCHMID 1956, 1961). Aber erst
Ende der siebziger Jahre können kleine Palmen (cf. Chamaerops humilis, die
allerdings in diesem Frühstadium
leicht mit Trachycarpus fortunei zu verwechseln sind [Zuber, mündl. Mitteil.])
in der Krautschicht mittels Waldvegetationsaufnahmen auch auf zonalen
Standorten nachgewiesen werden (ZUBER 1979). Seither ist es nicht nur der
Hanfpalme, sondern auch anderen immergrünen Exoten gelungen, in die
Strauchschicht aufzuwachsen (GIANONI et al. 1988) und später fruchtende
Exemplare auf Waldstandorten auszu-
bilden (WALTHER 2000a). An Südhängen entlang der Südschweizer Seen
konnten sich viele bis etwa 400 m ü.M.
etablieren, und die Hanfpalme zeigt
noch bis in eine Höhe von etwa 800 m
Abb. 3. Verbreitung der Hanfpalme (Trachycarpus fortunei) in China (Provinzebene), nach
Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae (1991) und WU und DING (1999).
58
Forum für Wissen 2006
ü.M. lokal subspontane Verjüngung.
Allerdings treten dann nur vereinzelt
Sämlinge auf, ohne die Fähigkeit dichte Bestände auszubilden, wie dies in
tieferen Lagen der Fall ist (WALTHER
2003). Die Einfuhr- und Ausbreitungsgeschichte der Hanfpalme kann beispielhaft für die übrigen immergrünen
Laubholzarten angesehen werden.
4 Die Rolle des Klimawandels
bei der Ausbreitung
eingeführter Arten
4.1 Klimatische Bedingungen im
Heimat- und im
Ausbreitungsgebiet
Basierend auf global vorliegenden monatlichen Mitteltemperaturen (NEW et
al. 2000) lässt sich für die Hanfpalme
(Trachycarpus fortunei) die nördliche
bzw. obere Verbreitungsgrenze im Heimatgebiet bei einer Durchschnittstemperatur des kältesten Monats zwischen
+2 und +2,5 °C bei 2000 bis 2500
GDD5 (= kumulierte Tagesgrade über
5 °C) eingrenzen. Damit steht eine vom
Ausbreitungsgebiet unabhängige klimatische Sollgrösse zur Verfügung, die
mit den lokalen Verhältnissen verglichen und auf deren Eignung überprüft
werden kann (Abb. 4). Bis Ende der
ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts traten auf der Alpensüdseite zwar kurze
Perioden mit günstigen klimatischen
Bedingungen auf, diese reichten aber
wohl nicht aus, um ein dauerhaftes
Aufkommen und Etablieren von Palmenbeständen zu ermöglichen, da sie
immer wieder durch längere Phasen
ungünstiger Bedingungen unterbrochen wurden. Erst in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts bleibt das
langjährige Mittel im Bereich günstiger
klimatischer Verhältnisse, und ab den
1970er Jahren liegen die winterlichen
Bedingungen der Südschweiz deutlich
und anhaltend im günstigen klimatischen Bereich (Abb. 4) und ähneln somit den Bedingungen, wie sie im Heimatgebiet der Trachycarpus-Palme
herrschen.
4.2 Palmenverjüngung entlang
eines Höhengradienten
Der Temperaturverlauf des letzten
Jahrhunderts kann auch durch einen
Höhengradienten simuliert werden.
Dabei sind Höhenlagen im Randbereich und oberhalb der heutigen Palmenverbreitung von besonderem Interesse, da dort suboptimale Bedingungen für die Palmenetablierung zu
erwarten sind, so wie dies zu Beginn
des 20. Jahrhunderts in den Tieflagen
der Südschweiz der Fall gewesen sein
könnte. In einem Aussaatexperiment
wurden alle 100 Höhenmeter an einem
Südhang beim Lago Maggiore jeweils
300 Gramm Trachycarpus-Samen ausgebracht und deren Keimungserfolg
sowie die Wachstumsfortschritte der
Sämlinge dokumentiert (Abb. 5, für
Details siehe auch WALTHER 2000b,
2003). Seit Beginn des Experiments im
Sommer 1997 treten die Unterschiede
entlang des Gradienten immer deutlicher zu Tage. Während bei 500 m ü.M.
eine relativ konstante Anzahl Jungpal-
Etablierung dichter Palmenbestände (WALTHER 2003)
Fruchtende Exemplare auf Waldstandorten (WALTHER 2000a)
Auftreten in Strauchschicht (GIANONI et al. 1988)
Auftreten kleiner Palmen in Krautschicht bis 480 m ü.M. (ZUBER 1979)
In günstigen Lagen, feuchte Felsschluchten an Südhängen (SCHMID 1956)
Subspontan bei Gandria (VOIGT 1920)
5,5
5
4,5
Mittlere Januartemperatur
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
–0,5
–1
–1,5
–2
1864
1874
1884
1894
1904
1914
1924
1934
1944
1954
1964
1974
1984
1994
2004
Abb. 4. Verlauf der Januar-Mitteltemperaturen von 1864 bis 2004 und Meldungen zum Auftreten der Hanfpalme (Trachycarpus fortunei) in
der Südschweiz: Jahreswerte als Balken und über fünf Jahre gemittelte Werte als ausgezogene Trendlinie. Die Klimadaten für die Klimastation Lugano stammen von der SMA MeteoSchweiz (www.meteoschweiz.ch/web/de/klima/klimaentwicklung/homogene_reihen.html;
BEGERT et al. 2005).
3–5 Blätter
50
40
1–2 Blätter
100
20
7
5
10
10
30
0
50
100
1998
2000
2002
800 m ü.M.
2004
40
30
20
8
10
1998
2000
2002
2004
2006
2006
1 Blatt
0
Anzahl Pflanzen
700 m ü.M.
2006
10
100
2004
Blattlänge [cm]
2002
Anzahl Pflanzen
2000
10
20
1000
100
1998
40
0
30
10
10
1000
Blattlänge [cm]
20
50
2–3 Blätter
40
30
0
600 m ü.M.
1000
500 m ü.M.
1998
2000
2002
2004
6
4
10
50
59
1000
Forum für Wissen 2006
2006
Abb. 5. Anzahl gekeimter Jungpalmen (Kreuzsymbole) und deren Wachstumsfortschritte entlang eines Höhengradienten am Lago Maggiore Südhang (nach WALTHER 2000b, 2003, verändert und aktualisiert). Die graue Fläche gibt den Bereich zwischen minimaler und maximaler
Blattlänge an. Pfeile zeigen die Trends für die Anzahl Pflanzen (gepunktet) bzw. die Blattlänge (gestrichelt). Die Anzahl Blätter pro Pflanze
nehmen mit zunehmender Meereshöhe ab. Weitere Details siehe Text.
men kontinuierlich an Grösse zulegt,
ist dies bei 600 m ü.M. nur noch geringfügig ausgeprägt. Bei den Pflanzen auf
700 m ü.M. bleibt die Blattlänge zwar
konstant, die Anzahl der überlebenden
Pflanzen jedoch nimmt stetig von Jahr
zu Jahr ab. In 800 m ü.M. zeigen beide
Trends in negative Richtung, so dass es
nur eine Frage der Zeit ist, bis alle Versuchspflanzen verschwunden sind, wie
dies in der obersten Fläche des Höhengradienten (900 m ü.M.) nach dem 6.
Jahr seit Versuchsbeginn der Fall war.
Dieses Experiment zeigt eindrücklich,
wie lange sich Jungpalmen unter suboptimalen Bedingungen halten können
(siehe höher gelegene Flächen in Abb.
5), allerdings ohne Aussicht, sich wirklich durchsetzen zu können. Während
acht Jahren gelingt es einigen im 1Blattstadium zu überdauern, wobei das
eine Blatt, welches während der Vegetationsperiode ausgebildet wird, jeweils im Winterhalbjahr verloren geht
und im darauffolgenden Jahr wieder
neu gebildet werden muss. Die mit jedem Jahr abnehmende Blattlänge
weist darauf hin, dass der Substanzverlust von einem Jahr zum nächsten nur
noch teilweise kompensiert werden
kann. Dieser wiederkehrende Blattverlust führt mit zunehmender Dauer zu
einer Erhöhung der Mortalitätsrate
(siehe MCPHERSON und WILLIAMS
1998) und damit längerfristig zum Absterben der Versuchspflanzen in ungünstigen Lagen. Das Experiment
kann zur Erklärung beitragen, weshalb
in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts zwar Palmensämlinge beobachtet
werden konnten (z. B. VOIGT 1920;
SCHRÖTER 1936), diesen es aber nicht
gelang, sich unter den damals herrschenden Bedingungen zu etablieren.
Sowohl die ökophysiologischen
Grenzen der Art als auch die experimentellen Erkenntnisse weisen darauf
hin, dass es der Hanfpalme (und anderen ähnlich empfindlichen immergrünen Laubgehölzen) zwar möglich war,
in Kultur zu überleben; die klimatischen Bedingungen auf der Alpensüdseite befanden sich aber im frühen 20.
Jahrhundert noch zu oft im suboptimalen Bereich, als dass die immergrünen
Laubgehölze sich ausserhalb des Gartenbereichs hätten durchsetzen können. Erst unter den deutlich milder
werdenden klimatischen Verhältnissen
der letzten Jahrzehnte gelang es den
immergrünen Arten sich in Konkurrenz mit den sommergrünen durchzusetzen und zu etablieren.
5 Ausblick
Das Klima ist einer der wichtigsten limitierenden ökologischen Standortsfaktoren fürs Pflanzenwachstum. Ändert sich das Klima, ist auch mit Veränderungen in der Verbreitung der Arten
und damit der Zusammensetzung der
Lebensgemeinschaften zu rechnen
(vgl. WOHLGEMUTH et al. 2006). Die im
letzten Jahrhundert nachgewiesene
globale Erwärmung hat bereits zu einer kontinuierlich steigenden Zahl Beobachtungen von Veränderungen in
der Tier- und Pflanzenwelt geführt
(Abb. 6). Für das laufende Jahrhundert
wird im Vergleich zum vorherigen ein
Mehrfaches an zusätzlicher Erwärmung erwartet (für Mitteleuropa in der
Grössenordnung von +4 °C bis 2080
bei etwa unveränderter Niederschlagsmenge [Met Office 2003]). Unter diesen Voraussetzungen dürfte nicht nur
auf der Alpensüdseite ein vermehrtes
Auftreten exotischer Arten zu beobachten sein. Auch nördlich der Alpen
ist damit zu rechnen, dass zusehends
mehr dieser in Gärten erfolgreich kultivierten Arten auch in der umgebenden Vegetation anzutreffen sind (siehe
z. B. MEDUNA et al. 1999). Klimatische
Veränderungen dieser Grössenord-
60
Forum für Wissen 2006
nung müssen zu einem grundlegend
neuen Verständnis unserer Umwelt
führen. Rasche Reorganisationen von
Lebensgemeinschaften sind zu erwarten, mit Arealverschiebungen einheimischer Arten und dem Nachrücken
neuer Arten, die an die neuen Bedingungen angepasst sind (WILLIAMS
1997). Dabei kann eine heute als problematisch angesehene eingeführte
Art, bei fortschreitendem Klimawandel möglicherweise eine wichtige
strukturelle und funktionelle Rolle in
zukünftigen
Lebensgemeinschaften
einnehmen (WILLIAMS 1997, siehe
auch CHORNESKY und RANDALL 2003),
womit nach KUTNER und MORSE
(1996) der Begriff «exotisch» nach
heutiger Definition zusehends als
überholt angesehen werden muss.
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Locarno, Arti grafiche Carminati.
225
0,5
200
175
0,4
Abweichung der globalen
Durchschnittstemperatur
150
125
0,3
100
0,2
75
50
0,1
25
Studien zu beobachteten ökologischen
Auswirkungen der Klimaänderung
250
0,6
0
0
–0,1
–0,2
–0,3
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
Jahr
Abb. 6 Abweichung der globalen Durchschnittstemperatur vom Mittel 1961 bis 1990 und
kumulierte Anzahl erschienener Studien (Säulen) zu beobachteten ökologischen Auswirkungen der Klimaänderung, sogenannte ecological «fingerprints» of climate change. Die
Jahreswerte der globalen Durschnittstemperatur sind als schwarze Punkte und als Trendlinie von über fünf Jahre gemittelter Werte dargestellt (Quelle: Hadley Centre for Climate
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Abstract
Palms in the forest? Exotic species increase in Swiss forests with warmer temperatures.
Global warming induced manifold impacts in various ecosystems of the world.
Changes in the behaviour and distribution of indigenous plants and animals have
increasingly been reported. However, not only native species respond to changing
environmental conditions, the same applies to introduced species. A good example of a warming induced invasion is documented for forests along the shores of
Lago Maggiore in southern Switzerland, where evergreen broad-leaved exotics
successfully colonize former deciduous forests. The remarkable aspect of this process is that this trend is not restricted to a single invasive species but includes a
whole suite of evergreens, which are about to establish a new community. Based
on the invasion history of the introduced palm Trachycarpus fortunei, the mechanisms and limiting factors of this invasion process are presented and discussed in
respect of present and future climatic conditions.
Keywords: climate change, biological invasions, bioindicator, vegetation shift,
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