Palmen im Wald? Exotische Arten nehmen in
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Palmen im Wald? Exotische Arten nehmen in
Forum für Wissen 2006: 55–61 55 Palmen im Wald? Exotische Arten nehmen in Schweizer Wäldern bei wärmeren Temperaturen zu Gian-Reto Walther LS Pflanzenökologie, Universität Bayreuth, D-95440 Bayreuth [email protected] Tropische Quallen im Mittelmeer, subtropische Vögel und Libellen in Mitteleuropa, mediterrane Fische in der Nordsee, ... Meldungen dieser Art häufen sich in jüngster Zeit. Trotz unterschiedlichster Herkunft weisen diese Arten auffällige Gemeinsamkeiten auf. Es sind alles wärmeliebende exotische Arten und ihr gehäuftes Auftreten wurde erst kürzlich festgestellt. Sind es die veränderten äusseren Bedingungen, die diesen Arten besonders entgegenkommen oder ist es einfach nur eine Frage der Zeit (bzw. des Zeitgeistes mit der aktuellen Diskussion um den Klimawandel), dass solchen Arten vermehrt Aufmerksamkeit geschenkt wird? Anhand der Einführungs- und Ausbreitungsgeschichte wärmeliebender exotischer Pflanzenarten, deren ökologischer Ansprüche sowie limitierende Faktoren, soll untersucht werden, ob wärmere Temperaturen tatsächlich (mit-)verantwortlich für die Zunahme exotischer Arten in Schweizer Wäldern sind. 1 Einleitung Mit der zunehmenden Reisetätigkeit des Menschen wurden absichtlich und unabsichtlich auch Tier- und Pflanzenarten in neue Lebensräume eingeführt. Die Entdeckung Amerikas gilt dabei als Stichtag für die Nomenklatur der betroffenen Arten. Erfolgte die Ersteinfuhr solcher Arten nach 1492, spricht man von Neobiota (Neozoen für Tierarten bzw. Neophyten für Pflanzenarten), geschah dies schon früher, so wird im Falle der Pflanzen der Begriff Archäophyten verwendet. Die Auswirkungen solcher Einführungen können manchmal beträchtlich sein. Bei den spektakulärsten Beispielen führte dies zu massenhaftem Auftreten im Fremdgebiet, wie z. B. beim Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) in Australien, oder zum Verdrängen bis hin zur Ausrottung einheimischer Arten, z. B. durch die Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) auf Guam. Diese Beispiele prägen die Diskussion um die Ausbreitung exotischer Arten, obwohl längst nicht alle Arten das Potential so weitreichender Konsequenzen haben. Im Gegenteil, quantitative Untersuchungen der Auswirkungen eingeführter Arten haben gezeigt, dass die allermeisten eingeführten Arten sich zwar lokal der heimischen Lebewelt beimischen können, ohne aber weitreichende ökologische Konsequenzen nach sich zu ziehen (siehe z. B. KOWARIK 2003). Allerdings lässt sich trotz jahrzehntelanger invasionsbiologischer Forschung die Frage, welche Art wann und in welchem Lebensraum eine dominante Stellung einnehmen kann, nicht verallgemeinernd beantworten. Statt diese Frage auf Artebene pauschal klären zu wollen, müsste sie eher fallbezogen, d. h. im entsprechenden Lebensraum oder aufgrund direkter Konkurrenzbeziehungen zu bestimmten einheimischen Arten am konkreten Standort abgeklärt werden. Auch erfolgt eine Bewertung der (Un-)erwünschbarkeit einer bestimmten Art in einem gegebenen Lebensraum nicht unabhängig vom Standpunkt des jeweiligen Betrachters. So kann das Auftreten einer exotischen Pflanzenart aus botanischer Sicht als Verfälschung der heimischen Flora angesehen werden; gleichzeitig kann dieselbe eingeführte Pflanzenart aber aus zoologischer Sicht z. B. eine wertvolle Ergänzung des Nahrungsspektrums einer seltenen Tierart bieten, wie dies kürzlich in Neuseeland für Pollen der Trachycarpus-Palme und die seltene einheimische Fledermausart (Mystacina tuberculata) festgestellt wurde (PETERSON et al. 2006). Als wären diese Aspekte beim Umgang mit eingeführten Arten nicht schon komplex genug, kommt in jüngerer Zeit noch eine weitere erschwerende Komponente hinzu. Die Erde befindet sich in einer Phase verstärkten Wandels. Während der Mensch durch seine Aktivitäten schon immer zu Veränderungen seiner Umwelt beitrug, hat dies nun durch die zunehmende Bevölkerungszahl und Technisierung immer weitreichendere Konsequenzen zur Folge (MCNEILL 2003). Dies hat nicht nur dazu geführt, dass der Mensch immer mehr Lebensraum und Ressourcen beansprucht, die Auswirkungen seiner Tätigkeit führen auch dazu, dass sich die klimatischen Bedingungen auf globaler Ebene in einem Ausmass verändern, dass eine stärkere Dynamik und Veränderung in lebenden Systemen immer deutlicher sichtbar wird (z. B. HUGHES 2000; WALTHER et al. 2002; PARMESAN und YOHE 2003; ROOT et al. 2003). Für die kommenden Jahrzehnte werden aufgrund von Klimaszenarien klimatische Änderungen in einer Grössenordnung erwartet, die noch weitreichendere Veränderungen in unserer Umwelt erwarten lassen, so dass eine Beurteilung, was unter den neuen Bedingungen noch als «standortgerecht» angesehen werden kann, zusehends schwierig wird. Diese rezente Dynamik in Lebensgemeinschaften und das Zusammenspiel abiotischer und biotischer Veränderungsprozesse stellt eine besondere Herausforderung in der aktuellen ökologischen Forschung dar. 56 Forum für Wissen 2006 2 Biologische Invasionen unter sich ändernden Umweltbedingungen 120 28 110 26 24 100 22 90 20 80 18 70 16 60 14 50 12 10 40 8 30 6 20 4 10 0 1900 Anzahl exotische Arten Anzahl Frosttage/Jahr Längst können Veränderungsprozesse nicht mehr isoliert voneinander betrachtet werden (siehe z. B. TRAVIS 2003). So stammten früher die sich ausbreitenden Pflanzenarten vorwiegend aus Lebensräumen mit ähnlichen ökologischen Bedingungen wie im Einfuhrgebiet, und die Ausbreitungswahrscheinlichkeit war oft eine Frage des Einführungszeitpunkts, der Populationsgrösse und der Verfügbarkeit von Ausbreitungsvektoren sowie geeigneter Lebensräume. Diese Bedingungen gelten zwar nach wie vor, müssen nun aber verstärkt unter dynamischen Gesichtspunkten betrachtet werden. Die Frage lautet nicht mehr nur, ob ein bestimmter Lebensraum im Fremdgebiet potentiell zur Verfügung steht, sondern wann und wo unter den sich ändernden Bedingungen sich ein solcher bilden könnte, und ob die Zielarten bereits in geeigneter Nähe sind, bzw. die Ausbreitungsfähigkeit haben, an entsprechende Stelle(n) zu gelangen. Manche Arten, für die lange Zeit keine Ausbreitungstendenz festgestellt wurde, zeigen so unvermittelt Verwilderungserscheinungen. Es stellt sich damit auch die Frage, welche(r) Faktor(en) für das unvermittelte Auftreten dieser Arten verantwortlich zeichnen. Als Beispiel hierfür können immergrüne exotische Laubgehölze zählen, welche vielfach in den Gärten auf der Alpensüdseite schon seit längerem kultiviert werden. Das wintermilde Klima entlang der Südschweizer und norditalienischen Seen erlaubte vielen aus der warmgemässigten Zone anderer Kontinente eingeführten Arten ein Überleben in Kultur in den Gärten am Alpensüdfuss, ohne dass dabei Verwilderungserscheinungen beobachtet worden wären (SCHRÖTER 1936). Erst im Verlaufe des 20. Jahrhunderts und v.a. in den letzten drei Jahrzehnten nahm nicht nur die Anzahl sich aus den Gärten ausbreitenden exotischen immergrünen Laubgehölze zu, sondern es konnten sich auch viele dieser Arten in Konkurrenz mit den Einheimischen durchsetzen und etablieren (siehe Abb. 1 und WALTHER 1999). 2 0 1910 1920 1930 1940 1950 Jahr 1960 1970 1980 1990 2000 Abb. 1. Zunahme der Anzahl sich ausbreitender immergrüner exotischer Arten (graue Fläche) in der Phase milderer Wintertemperaturen in der Südschweiz, hier angegeben durch die Anzahl Frosttage pro Jahr (Punkte) und über fünf Jahre gemittelte Werte (ausgezogene Trendlinie), nach WALTHER et al. (2002), verändert. Bemerkenswert dabei ist, dass sich gleich eine ganze Reihe immergrüner Laubgehölze in einem ursprünglich sommergrünen Laubwald durchsetzen. Dazu zählt auch eine Palmenart (Trachycarpus fortunei), die sich ausserhalb der globalen Palmenverbreitung (Abb. 2) etablierte. Auf globaler Ebene werden sowohl die Grenzen der Palmenverbreitung polwärts (JONES 1995; STÄHLER 2000; GIBBONS 2003; LÖTSCHERT 2006) als auch jene zwischen sommergrünem und immergrünem Laubwald durch die winterlichen Tiefsttemperaturen und die Länge der Vegetationsperiode definiert; sie sind somit klimatisch bedingt (SAKAI und LARCHER 1987; WOODWARD 1987). Die spezifischen Werte der einzelnen auf der Alpensüdseite sich ausbreitenden immergrünen Arten unterscheiden sich zwar etwas, liegen aber hinsichtlich der winterlichen Temperaturminima zumeist im Bereich zwischen –10 und –15 °C (WALTHER 1999). CARRARO et al. (1999) haben gezeigt, dass Tiefstwerte in diesem Bereich in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts noch wiederholt auftraten (mit einer statistischen Auftretenswahrscheinlichkeit von etwa alle acht Jahre), danach allerdings nur noch einmal, 1956; seither sind sie ganz ausgeblieben. Aber nicht allein die Häufigkeit solcher Extremereignisse, sondern auch die Dauer und weitere zum Zeitpunkt der Tiefstwerte herrschende klimatische Verhältnisse (z. B. Schneeschutz oder Barfrost) spielen für das Überleben empfindlicher Arten eine Rolle. Als praktisches Mass hierfür werden häufig Durchschnittswerte (z. B. die Monatsmitteltemperatur des kältesten Monats) als Näherungsgrösse für die allgemeinen winterlichen Verhältnisse verwendet. Im Gegensatz zu genauen Temperaturmessungen liegen diese Werte nicht nur punktuell sondern flächig vor (z. B. NEW et al. 2000) und eignen sich für eine räumliche Analyse klimatisch potentiell günstiger Lebensräume. 3 Die Hanfpalme als Indikatorart für sich ausbreitende immergrüne Laubgehölze Die Hanfpalme (Trachycarpus fortunei [Hook.] H. Wendl.) ist eine in Südostasien beheimatete Palmenart (Abb. 3), die 1795 erstmals für Europa erwähnt wurde (JACOBI 1998). Für die Südschweiz berichtet KNY (1882) von ge- Forum für Wissen 2006 57 Abb. 2. Globale Verbreitung und Häufigkeit (verschiedene Schraffuren) von Palmenarten, nach LÖTSCHERT (2006), verändert. Die Ausschnittsvergrösserung zeigt die nördlichste Verbreitungsgrenze der Mittelmeerpalme (Chamaerops humilis L.), der Pfeil weist auf die noch weiter nördlich liegende neue nördlichste Palmenpopulation mit Trachycarpus fortunei (Hook.) Wendl. hin. pflanzten Chamaerops excelsa (syn. Trachycarpus fortunei) mit vielen Fruchtständen und BÄR (1918) weist darauf hin, dass Trachycarpus fortunei die kalten Winter im Freien ohne Schaden überlebt hätte. Ein erster Hinweis für ein subspontanes Auftreten bei Gandria findet sich in VOIGT (1920), und SCHRÖTER (1936) berichtet von Wiesen junger Pälmchen unter Bäumen, die den Amseln als Ruhesitz dienen. In den fünfziger und frühen sechziger Jahren finden sich erstmals Meldungen verwilderter immergrüner Arten, z. B. Trachycarpus excelsa (syn. T. fortunei), in günstigen Lagen wie an den Südhängen ob Porto Ronco in feuchten Felsschluchten (DAL VESCO 1950; SCHMID 1956, 1961). Aber erst Ende der siebziger Jahre können kleine Palmen (cf. Chamaerops humilis, die allerdings in diesem Frühstadium leicht mit Trachycarpus fortunei zu verwechseln sind [Zuber, mündl. Mitteil.]) in der Krautschicht mittels Waldvegetationsaufnahmen auch auf zonalen Standorten nachgewiesen werden (ZUBER 1979). Seither ist es nicht nur der Hanfpalme, sondern auch anderen immergrünen Exoten gelungen, in die Strauchschicht aufzuwachsen (GIANONI et al. 1988) und später fruchtende Exemplare auf Waldstandorten auszu- bilden (WALTHER 2000a). An Südhängen entlang der Südschweizer Seen konnten sich viele bis etwa 400 m ü.M. etablieren, und die Hanfpalme zeigt noch bis in eine Höhe von etwa 800 m Abb. 3. Verbreitung der Hanfpalme (Trachycarpus fortunei) in China (Provinzebene), nach Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae (1991) und WU und DING (1999). 58 Forum für Wissen 2006 ü.M. lokal subspontane Verjüngung. Allerdings treten dann nur vereinzelt Sämlinge auf, ohne die Fähigkeit dichte Bestände auszubilden, wie dies in tieferen Lagen der Fall ist (WALTHER 2003). Die Einfuhr- und Ausbreitungsgeschichte der Hanfpalme kann beispielhaft für die übrigen immergrünen Laubholzarten angesehen werden. 4 Die Rolle des Klimawandels bei der Ausbreitung eingeführter Arten 4.1 Klimatische Bedingungen im Heimat- und im Ausbreitungsgebiet Basierend auf global vorliegenden monatlichen Mitteltemperaturen (NEW et al. 2000) lässt sich für die Hanfpalme (Trachycarpus fortunei) die nördliche bzw. obere Verbreitungsgrenze im Heimatgebiet bei einer Durchschnittstemperatur des kältesten Monats zwischen +2 und +2,5 °C bei 2000 bis 2500 GDD5 (= kumulierte Tagesgrade über 5 °C) eingrenzen. Damit steht eine vom Ausbreitungsgebiet unabhängige klimatische Sollgrösse zur Verfügung, die mit den lokalen Verhältnissen verglichen und auf deren Eignung überprüft werden kann (Abb. 4). Bis Ende der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts traten auf der Alpensüdseite zwar kurze Perioden mit günstigen klimatischen Bedingungen auf, diese reichten aber wohl nicht aus, um ein dauerhaftes Aufkommen und Etablieren von Palmenbeständen zu ermöglichen, da sie immer wieder durch längere Phasen ungünstiger Bedingungen unterbrochen wurden. Erst in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts bleibt das langjährige Mittel im Bereich günstiger klimatischer Verhältnisse, und ab den 1970er Jahren liegen die winterlichen Bedingungen der Südschweiz deutlich und anhaltend im günstigen klimatischen Bereich (Abb. 4) und ähneln somit den Bedingungen, wie sie im Heimatgebiet der Trachycarpus-Palme herrschen. 4.2 Palmenverjüngung entlang eines Höhengradienten Der Temperaturverlauf des letzten Jahrhunderts kann auch durch einen Höhengradienten simuliert werden. Dabei sind Höhenlagen im Randbereich und oberhalb der heutigen Palmenverbreitung von besonderem Interesse, da dort suboptimale Bedingungen für die Palmenetablierung zu erwarten sind, so wie dies zu Beginn des 20. Jahrhunderts in den Tieflagen der Südschweiz der Fall gewesen sein könnte. In einem Aussaatexperiment wurden alle 100 Höhenmeter an einem Südhang beim Lago Maggiore jeweils 300 Gramm Trachycarpus-Samen ausgebracht und deren Keimungserfolg sowie die Wachstumsfortschritte der Sämlinge dokumentiert (Abb. 5, für Details siehe auch WALTHER 2000b, 2003). Seit Beginn des Experiments im Sommer 1997 treten die Unterschiede entlang des Gradienten immer deutlicher zu Tage. Während bei 500 m ü.M. eine relativ konstante Anzahl Jungpal- Etablierung dichter Palmenbestände (WALTHER 2003) Fruchtende Exemplare auf Waldstandorten (WALTHER 2000a) Auftreten in Strauchschicht (GIANONI et al. 1988) Auftreten kleiner Palmen in Krautschicht bis 480 m ü.M. (ZUBER 1979) In günstigen Lagen, feuchte Felsschluchten an Südhängen (SCHMID 1956) Subspontan bei Gandria (VOIGT 1920) 5,5 5 4,5 Mittlere Januartemperatur 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 –0,5 –1 –1,5 –2 1864 1874 1884 1894 1904 1914 1924 1934 1944 1954 1964 1974 1984 1994 2004 Abb. 4. Verlauf der Januar-Mitteltemperaturen von 1864 bis 2004 und Meldungen zum Auftreten der Hanfpalme (Trachycarpus fortunei) in der Südschweiz: Jahreswerte als Balken und über fünf Jahre gemittelte Werte als ausgezogene Trendlinie. Die Klimadaten für die Klimastation Lugano stammen von der SMA MeteoSchweiz (www.meteoschweiz.ch/web/de/klima/klimaentwicklung/homogene_reihen.html; BEGERT et al. 2005). 3–5 Blätter 50 40 1–2 Blätter 100 20 7 5 10 10 30 0 50 100 1998 2000 2002 800 m ü.M. 2004 40 30 20 8 10 1998 2000 2002 2004 2006 2006 1 Blatt 0 Anzahl Pflanzen 700 m ü.M. 2006 10 100 2004 Blattlänge [cm] 2002 Anzahl Pflanzen 2000 10 20 1000 100 1998 40 0 30 10 10 1000 Blattlänge [cm] 20 50 2–3 Blätter 40 30 0 600 m ü.M. 1000 500 m ü.M. 1998 2000 2002 2004 6 4 10 50 59 1000 Forum für Wissen 2006 2006 Abb. 5. Anzahl gekeimter Jungpalmen (Kreuzsymbole) und deren Wachstumsfortschritte entlang eines Höhengradienten am Lago Maggiore Südhang (nach WALTHER 2000b, 2003, verändert und aktualisiert). Die graue Fläche gibt den Bereich zwischen minimaler und maximaler Blattlänge an. Pfeile zeigen die Trends für die Anzahl Pflanzen (gepunktet) bzw. die Blattlänge (gestrichelt). Die Anzahl Blätter pro Pflanze nehmen mit zunehmender Meereshöhe ab. Weitere Details siehe Text. men kontinuierlich an Grösse zulegt, ist dies bei 600 m ü.M. nur noch geringfügig ausgeprägt. Bei den Pflanzen auf 700 m ü.M. bleibt die Blattlänge zwar konstant, die Anzahl der überlebenden Pflanzen jedoch nimmt stetig von Jahr zu Jahr ab. In 800 m ü.M. zeigen beide Trends in negative Richtung, so dass es nur eine Frage der Zeit ist, bis alle Versuchspflanzen verschwunden sind, wie dies in der obersten Fläche des Höhengradienten (900 m ü.M.) nach dem 6. Jahr seit Versuchsbeginn der Fall war. Dieses Experiment zeigt eindrücklich, wie lange sich Jungpalmen unter suboptimalen Bedingungen halten können (siehe höher gelegene Flächen in Abb. 5), allerdings ohne Aussicht, sich wirklich durchsetzen zu können. Während acht Jahren gelingt es einigen im 1Blattstadium zu überdauern, wobei das eine Blatt, welches während der Vegetationsperiode ausgebildet wird, jeweils im Winterhalbjahr verloren geht und im darauffolgenden Jahr wieder neu gebildet werden muss. Die mit jedem Jahr abnehmende Blattlänge weist darauf hin, dass der Substanzverlust von einem Jahr zum nächsten nur noch teilweise kompensiert werden kann. Dieser wiederkehrende Blattverlust führt mit zunehmender Dauer zu einer Erhöhung der Mortalitätsrate (siehe MCPHERSON und WILLIAMS 1998) und damit längerfristig zum Absterben der Versuchspflanzen in ungünstigen Lagen. Das Experiment kann zur Erklärung beitragen, weshalb in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts zwar Palmensämlinge beobachtet werden konnten (z. B. VOIGT 1920; SCHRÖTER 1936), diesen es aber nicht gelang, sich unter den damals herrschenden Bedingungen zu etablieren. Sowohl die ökophysiologischen Grenzen der Art als auch die experimentellen Erkenntnisse weisen darauf hin, dass es der Hanfpalme (und anderen ähnlich empfindlichen immergrünen Laubgehölzen) zwar möglich war, in Kultur zu überleben; die klimatischen Bedingungen auf der Alpensüdseite befanden sich aber im frühen 20. Jahrhundert noch zu oft im suboptimalen Bereich, als dass die immergrünen Laubgehölze sich ausserhalb des Gartenbereichs hätten durchsetzen können. Erst unter den deutlich milder werdenden klimatischen Verhältnissen der letzten Jahrzehnte gelang es den immergrünen Arten sich in Konkurrenz mit den sommergrünen durchzusetzen und zu etablieren. 5 Ausblick Das Klima ist einer der wichtigsten limitierenden ökologischen Standortsfaktoren fürs Pflanzenwachstum. Ändert sich das Klima, ist auch mit Veränderungen in der Verbreitung der Arten und damit der Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften zu rechnen (vgl. WOHLGEMUTH et al. 2006). Die im letzten Jahrhundert nachgewiesene globale Erwärmung hat bereits zu einer kontinuierlich steigenden Zahl Beobachtungen von Veränderungen in der Tier- und Pflanzenwelt geführt (Abb. 6). Für das laufende Jahrhundert wird im Vergleich zum vorherigen ein Mehrfaches an zusätzlicher Erwärmung erwartet (für Mitteleuropa in der Grössenordnung von +4 °C bis 2080 bei etwa unveränderter Niederschlagsmenge [Met Office 2003]). Unter diesen Voraussetzungen dürfte nicht nur auf der Alpensüdseite ein vermehrtes Auftreten exotischer Arten zu beobachten sein. Auch nördlich der Alpen ist damit zu rechnen, dass zusehends mehr dieser in Gärten erfolgreich kultivierten Arten auch in der umgebenden Vegetation anzutreffen sind (siehe z. B. MEDUNA et al. 1999). Klimatische Veränderungen dieser Grössenord- 60 Forum für Wissen 2006 nung müssen zu einem grundlegend neuen Verständnis unserer Umwelt führen. Rasche Reorganisationen von Lebensgemeinschaften sind zu erwarten, mit Arealverschiebungen einheimischer Arten und dem Nachrücken neuer Arten, die an die neuen Bedingungen angepasst sind (WILLIAMS 1997). Dabei kann eine heute als problematisch angesehene eingeführte Art, bei fortschreitendem Klimawandel möglicherweise eine wichtige strukturelle und funktionelle Rolle in zukünftigen Lebensgemeinschaften einnehmen (WILLIAMS 1997, siehe auch CHORNESKY und RANDALL 2003), womit nach KUTNER und MORSE (1996) der Begriff «exotisch» nach heutiger Definition zusehends als überholt angesehen werden muss. 6 Literatur BÄR, J., 1918: Die Flora des Val Onsernone. Beitr. geobot. Landesaufn. Schweiz 5. BEGERT, M.; SCHLEGEL, T.; KIRCHHOFER, W., 2005: Homogeneous temperature and precipitation series of Switzerland from 1864 to 2000. Int. J. Climatol. 25: 65–80. CARRARO, G.; KLÖTZLI, F.; WALTHER, G.-R.; GIANONI, P.; MOSSI, R., 1999: Observed changes in vegetation in relation to climate warming. 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Die Jahreswerte der globalen Durschnittstemperatur sind als schwarze Punkte und als Trendlinie von über fünf Jahre gemittelter Werte dargestellt (Quelle: Hadley Centre for Climate Prediction and Research: Annual Land Air and Sea Surface Temperature Anomalies: GLOBE 1861–2003, http://www.metoffice.com/research/hadleycentre/CR_data/Annual/land+sst _web.txt). Die Informationen zu den erschienenen Studien stammen von WALTHER et al. 2001; PARMESAN und YOHE 2003; ROOT et al. 2003 (aus WALTHER et al. 2005, verändert). Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae 1991: Flora Reipublicae Popularis Sinicae 13, 1: Palmae. Beijing, Science Press. GIANONI, G.; CARRARO, G.; KLÖTZLI, F., 1988: Thermophile, an laurophyllen Pflanzenarten reiche Waldgesellschaften im hyperinsubrischen Seenbereich des Tessins. Ber. Geobot. Inst. Eidgenöss. Tech. Hochsch., Stift. Rübel 54: 164–180. GIBBONS, M., 2003: A pocket guide to palms. London, PRC Publishing Ltd. 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Changes in the behaviour and distribution of indigenous plants and animals have increasingly been reported. However, not only native species respond to changing environmental conditions, the same applies to introduced species. A good example of a warming induced invasion is documented for forests along the shores of Lago Maggiore in southern Switzerland, where evergreen broad-leaved exotics successfully colonize former deciduous forests. The remarkable aspect of this process is that this trend is not restricted to a single invasive species but includes a whole suite of evergreens, which are about to establish a new community. Based on the invasion history of the introduced palm Trachycarpus fortunei, the mechanisms and limiting factors of this invasion process are presented and discussed in respect of present and future climatic conditions. 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