Recherches faunistiques et écologiques sur les Hydracariens de l
Transcription
Recherches faunistiques et écologiques sur les Hydracariens de l
Annls LimnoL 26 (2-3) 1990 : 153-176 Recherches faunistiques et écologiques sur les Hydracariens de l'Apennin (Italie). Le genre Torrenticola, Piersig (Acari, Actinedida, Torrenticolidae)^ 1 B. C i c o l a n i A . Di S a b a t i n o 1 Mots clés : Hydracariens, eaux courantes, hydrobiologie, Apennins, Italie. Ce travail concerne les données faunistiques et écologiques relatives aux espèces italiennes du genre Torrentkoia recueillies dans l'Apennin. Treize espèces ont été signalées, cinq sont nouvelles pour la faune italienne {T. similis, T. latïvalvata, T. brevirostris, T, ungeri et T. amplexa). L'étude des caractères dimensionels a permis d'individualiser quelques indices morphologiques de valeur discriminante à un niveau spécifique et a permis de mettre en synonymie quatre espèces. Une distribution différente des espèces entre les secteurs de l'Apennin abruzzin et calabrais a été aussi mise en évidence. L'importance du microhabitat, déterminée par la typologie du cours d'eau, a été soulignée afin d'expliquer la distribution géographique des espèces dans le bassin méditerranéen. Faunistic and ecological research on the water mites of the Apennines (Italy). The Genus Torrenticola Piersig (Acari, Acttnedidae, Torrenticolidae). Keywords : Water mites, running waters, hydrobiology, Apennines, Italy. Faunistic and ecological data on the distribution of the genus Torrenticola in the Apennines (Italy) are reported. Thirteen species were collected ; the species 7". similis, T. lativalvata, T. brevirostris, T. ungeri and T. amplexa are new to Italian fauna. The study of dimensional characters generated some morphological indices with discriminant values at the species-level, and consequently in the synonymization of four species. A differential distribution of the species between the Abruzzian and Calabrian sectors of the Apennines, was also found. The river typology and the availability of peculiar microhabitats, were assumed to be important factors in explaining the geographical distributiion of these species in the Mediterranean basin. 1. Introduction Les hydracariens a p p a r t e n a n t à la faune des Apennins n ' o n t jamais fait l'objet de recherches p r o g r a m m é e s , et des lacunes en résultent, assez graves p o u r nos connaissances faunistique et systématique. J u s q u ' i l y a dix a n s , a v a n t d ' a v o i r c o m m e n c é à faire des recherches sur les H y d r a c a r i e n s d e l'Apennin (Cicolani & Sisino 1983, Cicolani & Di Sabatino 1985a, 1985b), on connaissait seulement les données c o n c e r n a n t certains fleuves d e l ' O m b r i e et des 1. Dîpartimento di Scienze Ambientali, Université de L'Aquila, Via Vetoio 20, 67100 L ' A q u i l a Italie. 2. Contribution VIII à la connaissance des Hydracariens de l'Apennin. Recherche effectuée avec la contribution financière du M P I 40 % et 60 %. M a r c h e s (Viets 1955, Maglio 1956). Les études successives ont permis la récolte d ' u n a b o n d a n t m a t é riel a p p a r t e n a n t à presque 150 espèces, 34 g e n r e s et 18 familles. D a n s la présente note sont exposés les résultats relatifs au genre Torrenticola, qui présente b e a u c o u p de difficultés p o u r la détermination spécifique, déjà soulignées par de n o m b r e u x auteurs (Angelier 1954, L u n d b l a d 1942, 1956, Bader 1988). Actuellement le genre, d o n t la c o m p o s i t i o n m o n d i a l e et e u r o p é e n n e est respectivement d e quelques 300 et 60 espèces, est représenté en Italie p a r 8 espèces a p p a r t e n a n t aux sous-genres Torrenticola s.s. et Monatractides : T. anomata (Koch 1837), T. maglioi (Koenike 1908), T. etliptica (Maglio 1909), Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1990014 154 B. C I C O L A N I , A. D I S A B A T I N O T. mucronata (Viets 1955), T. crenobia (Di S a b a t i n o & Cicolani 1989), T. meridionalis (Di S a b a t i n o & C i c o l a n i 1990), T. stadleri (Walter 1924) et T. madrïîensis (Viets 1930). 2. L e s s t a t i o n s méthodes étudiées, matériel et L a z o n e étudiée (fig. 1) est celle de la dorsale des A p e n n i n s et des z o n e s de p i é m o n t et des p l a i n e s , reliées suivant le critère g é o g r a p h i q u e et n o n b i o g é o g r a p h i q u e . Elle a été subdivisée en A p e n n i n sept e n t r i o n a l (Colle di C a d i b o n a - Bocca Serriola), A p e n n i n central (Bocca Serriola - R i o n e r o S a n n i t i c o ) , A p e n n i n méridional (Passo di R i o n e r o Sannitico - A s p r o m o n t e ) et A p e n n i n sicilien ( j u s q u ' a u g r o u p e des M a d o n i e ) ultérieurement subdivisés en secteurs ou en districts o r o h y d r o g r a p h i q u e s ne perm e t t a n t pas encore une analyse des espèces selon une d i s t r i b u t i o n p a r bassins h y d r o g r a p h i q u e s . (2) Les stations ont été choisies d a n s le but de pouvoir représenter les différentes typologies fluviales : ruisseaux, t o r r e n t s , rivières impétueuses aux forts étiages d ' é t é . Le tableau I réunit les données relatives aux stations échantillonnées, à la d é n o m i n a t i o n des cours d ' e a u , à l'altitude et à la t e m p é r a t u r e du l'eau. D ' a p r è s l'examen de la liste, on a déduit les données relatives à l'Apennin ligurien et .sicilien qui ne sont pas encore complètes ; elles feront l'objet de prochaines publications. Le genre Torrenlicola a été récemment subdivisé en 7 sous-genres (Bader 1988) même si la plupart des auteurs ne sont pas d ' a c c o r d avec cette subdivision. D a n s l'attente d'études plus a p p r o n f o n d i e s sur la validité des caractères actuellement considérés, nous suivons les indications de l ' a u t e u r suisse. L'identification de la plupart des espèces présente de n o m b r e u s e s difficultés et o p p o r t u n é m e n t Bader (1988) retient c o m m e nécessaire, même si ce n'est pas toujours suffisant, Fexamen global de 18 caractères m o r p h o l o g i q u e s sur les faces dorsale et ventrale et dans le g n a t h o s o m e o* et 9 . Le peu d ' a c a r o t h è q u e s existant dans les musées et les universités italiennes, le m a n q u e de clarté dans les descriptions originales, la présence de grossières erreurs de détermination dans certains travaux d'auteurs, italiens ou n o n , nous ont conduit à vérifier personnellement les données en demandant du matériel aux plus i m p o r t a n t s musées e u r o p é e n s . Ainsi n o u s avons pu examiner les collections du Swedish Museum of Natural History de Stockholm, du Forschungsinstitut Senckenberg de F r a n k f u r t , et du Naturhistorisches M u s e u m de Bale. Ce matériel et celui qui a été recueilli par nous et par nos collègues, a été examiné et utilisé pour effectuer des mesures en vue de c o m p a r a i s o n s statistiques entre les p o p u lations de différentes p r o v e n a n c e . Les 24 caractères considérés (Fig. 2) ont été : Fig. 1. Localisation des stations. (S2-Ap, toscaneemilien ; Cl-Ap, ombrien-des Marches ; C2-Ap, abruzzain ; M l - A p , campanien ; M2-Ap, lucanien ; M3-Ap, calabrais). 1 = Longueur écusson dorsal. 2 = Largeur écusson dorsal. 3 = Longueur face ventrale (y compris la pointe des épimères I). 4 - Largeur ventrale. 5 - Longueur plaque dorsale inférieure. 6 = Longueur plaque dorsale supérieure. 7 = Profondeur du capitulum. 8 = Ampleur capitulum. 9 = Longueur épimère I (y compris le capitulum). 10 = Longueur épimère II et III. F i g . 2 . R e p r e s e n t a t i o n d e s c a r a c t è r e s m o r p h o l o g i q u e s ( n u m é r o t é s c o m m e d a n s le t e x t e ) . 156 (4) B. C I C O L A N I , A. DI S A B A T I N O (F = Fleuves ; T - stit. S2-1 S2-2 Cl-l Cl-2 CM C2-2 C2-3 C2-4 C2-5 C2-6 C2-7 C2-B C2-9 C2-1 CM C2-12 C2-13 C2-14 C2-15 C2-H C2-17 T a b l e a u I. L i s t e des s t a t i o n s p r o s p e c t é e s . T o r r e n t s ; F . r a = F l e u v e s c a r a c t é r i s é s p a r d e s c r u e s i m p r é v u e s ; Af tilieu T.SCOLTENMA T.RIDRI" local itè pro*, date APENNIN CENTRAL C l - OMBRIEN-DES HAftCHES F w t i Ti befio, Subbissane (TRI 23/6/B2 _ _ C.2- ABRUZEAIN (AO) 15/6/84 F.vMANQ Provvidenu F.V0MAN0 (AD) 15/6/B4 Qrtolano Sen i n c» F.VONAN0 (TEI 17/4/84 «ont or IO i l Vaiano F.VMANO (TEI 17/7/85 Vil voi*no F.VMANG (TE) 17/7/85 T.S.EI0VANN1 Provvidenza (ABI 15/4/B6 Isala G.Sassa F.MAVOUE (TE) 12/4/B4 F.6TERN0 S.Pelino (ABI 9/10/85 T.ORTE Caraeanico (CHI 12/5/85 T.ORTE Bolognano (CH> 12/5/B5 F.ORfENTO R i f . d t l l a Ces* (CM) 22/4/86 F.OflFENTO Nord di Salle (CHI 19/4/B5 (CH) 22/3/85 F.ORFENTO Sud ili Salle F.ALENTO Roccaiontepiana ICH) 15/3/83 F.ALENTO Bucchianica (CM 12/4/83 Barru F.SAN6ftO (AO) 10/10/87 F.SAN6O0 Alfeden* (AD) 10/10/87 F.PA6LIA F.ANIENE APENNIN MERIDIONAL N . l - CAHPANIEN Fiocchi (SA) PoliCastro Bus. (SA) «2-4 F.MERCURE T.SA«BUCOS0 RUSCELLD in F.LAD H.2- LUCANIEN Ponts Mercure P.te Cornuto Serra (tel Prête Pce Castilluccio «3-1 «3-2 «3-3 «3-4 «3-5 «3-6 «3-7 «3-8 «3-9 «-10 «3-11 «3-12 HI-13 H3-H HJ-15 «3-16 «3-17 F.GARANTE F.CORACE F.ALL! F.CROCCHIO F.CROCCHID T.CAUPANARO F.TACINA T.DEL «OUNO T.SEflAPITE T.FALERNfl T.S.BRUHEUO Af.STILAFfù T.STILARO T.B.SCOflDA F.ra S.AGATA F.ra CRA5TD Af.AHENDOLEA «1-2 «2-1 «2-2 «2-3 Alt. T u e . •. ni 'C APENNIN. SEPTENTRIONAL 5.2- TDSCANE-EN1L1EN Riolunato (Abetone) (BO) I8/S/84 Cicolani Dardagna IMetone) (BO) 18/5/B4 ' F.SEIE F.WSSENTQ m-t leg. « , 3 - CALABRE Pantanolungo S.Floro Belladonna Cropani Sersaie Sersaie Roccabernarda lagan se Verzino Falerna Serra S.Bruno Bosco di S t i l o Î1V0101 Piano di îtrva Sella Entrât* S . E t e u t Aspr. Roghudi 24/7/B4 17/7/85 17/7/BS 17/7/B5 18/7/B5 ifl/7/B-S 17/7/BS 19/7/85 22/7/84 27/7/B4 28/7/B4 29/7/B4 30/7/B4 31/7/B4 1/S/B4 10/S/B4 4/8/B4 _ - Di Sabatino 1100 1000 aoo 240 20O 1100 800 800 30O Recchia 300 Del l'Agita 100O 700 540 330 250 Di Sabatino 920 840 22/7/85 Saabugar 23/7/85 (PZ) 7/B/B6 (PZ) 7/B/B6 (PI) B/B/86 (PI) 10/4/85 (CS) (CI) (Cil (CI) (CD (Cil (Cil (Cil (CI) (CI) (Cil (RCI (RCI (RC) (RC) (RC) (RC) Ciinficconi B00 900 320 410 1400 Di Sabatino 495 • 6.5 8.0 B.5 9.0 12.0 6.0 7.0 20 1 Stricte Gerecke 6.5 7.2 S.O 8.5 11.5 6.0 9.0 10.0 400 33 0 50 800 600 0 450 450 490 1100 950 210 1350 1350 450 600 19.5 14.B 1B.0 17.0 15.0 24.6 29.4 15.2 1J.7 15.0 13.6 17.3 1B.9 12.9 13.2 18.B 14.5 14.7 17.7 21.B = Affluents). (5) LES H Y D R A C A R I E N S DE L ' A P E N N I N 11 = Longueur organe génitale. 12 = Largeur maximale organe génitale. 13 = Distance entre la partie terminale du génitale et le pore excréteur. 14 = Distance entre le génitale et la partie terminale du corps. 15 = Longueur infracapitulum. 16 = Longueur chélicères. 17 = Hauteur infracapitulum (à la base de r articulation du palpe). 18 = Longueur dorsale 1 article du palpe (PI). 19 = Longueur dorsale 2 article du palpe (P2). 20 = Longueur dorsale 3 article du palpe (P3). 21 = Longueur dorsale 4 article du palpe (P4). 22 = Longueur dorsale 5 article du palpe (P5). 23 = Longueur maximale appareil éjaculateur (ejaculatory complex). 24 = Diamètre de la chambre proximale de l'appareil éjaculateur. er e e e e Certaines de ces valeurs ont été utilisées pour calculer les indices morphologiques suivants (en %) : A — Largeur/longueur écusson dorsale (2/1). B — Longueur plaque dorsale inférieur/antérieur (6/5). C = Longueur épinière II + III / épinière I (10/9). D = Largeur/Longueur organe génitale (12/11). E - Longueur P 2 / P 4 (19/21). F — Dist. génitale-extrémité du corps / Longueur ventrale (14/3). Les caractères examinés seront ensuite indiqués c o n f o r m é m e n t aux n u m é r o s précédents. 3 . Les espèces recueillies A . Sous-genre Torrenticola Piersig 1986 A . 1. T. anomala (Koch 1837) (fig, 6 a-d) T. hngirostris (Szalay 1933 a), n o v . syn. T. piriformis L a s k a 1953, n o v . syn. Distribution g é o g r a p h i q u e : h o l o a r c t î q u e . Ecologie : e u r y t h e r m e , rhéophile. Stations de récolte : C2-1 (2 cr - m -, 2 Ç - f -, 1 n y m p h e - n -) ; C2-6 (1 f) ; C2-8 (1 0 ; C2-13 (3 m) ; C2-16 (1 f) ; M3-6 (1 m , 1 f) ; M3-12 (1 f) ; M3-16 (1 m) ; M3-17 (2 m ) . T o t a l : 16 individus. E n Italie, T. anomala a été signalé d a n s les Alpes aux sources de la Valle A n z a s c a ( M o n t i 1910), dans le fleuve Ticino ( M a g l i o 1905, 1907), d a n s l ' A p e n nin central des fleuves Esino et P o t e n z a (Maglio 1956), dans le fleuve V o m a n o (Cicolani & Di Sabatino 1985 a) et d a n s le lac de Bracciano (Marucci 1906). 157 L'espèce se distingue bien des autres parce qu'elle présente chez l'exemplaire cr un infracapitulum ventralement presque droit (fig. 6c), u n e r e m a r q u a b l e longueur des épimères II + III, u n organe génital a r r o n d i d e petite d i m e n s i o n (fig. 6b) et u n e structure caractéristique d e l'appareil éjaculateur (fig. 6d). Ces particularités sont aussi évidentes d a n s la description de T. hngirostris (Szalay 1933a) et de T. piriformis (Laska 1953), m o r p h o l o g i q u e m e n t semblables à T. anomala. P o u r examiner la variabilité morphologique de l'espèce, u n e recherche biométrique a été effectuée sur 24 caractères sur t o u s les exemplaires disponibles (10 o* a et 6 ç 9 ). D a n s le t a b l e a u II, ont été reportées les valeurs m o y e n nes, le rang de variabilité calculé et les d o n n é e s prises des descriptions originales de T. hngirostris et de T. piriformis, les types n ' a y a n t pu être e x a m i nés. L a c o m p a r a i s o n avec T. hngirostris, relative à la 9 met en évidence des différences d a n s quelques caractères dimensionnels ( n 1-2-3-4) et u n e certaine uniformité avec ceux q u i se réfèrent à l ' u n i q u e exemplaire 9 décrit, en C o r s e , par Angelier (1954) qui affirme : « Torrenticola hngirostris a p p a r t i e n t au g r o u p e Torrenticola anomala... il s'agit c e p e n d a n t d ' u n e espèce i n d é p e n d a n t e , p a r la forme du front (malgré les réserves que l ' o n doit faire sur la stabilité de celle-ci), droite et a u x saillies des yeux et des m a m e l o n s chitineux p o r t a n t des soies antenniformes peu accusées, et par les plaques dorsales latérales, très larges à leur extrémité postérieure ». Il apparaît clairement que la séparation des deux espèces, d ' a p r è s les observations sur des exemplaires 9 , a été faite sur des caractères peu stables c o m m e on a pu le constater aussi dans n o t r e é t u d e qui n o u s a permis de r e m a r q u e r la grande v a r i a b i lité dans la forme de l'extrémité postérieure des plaques dorsales latérales. De telles différences p e r d e n t plus encore d e signification l o r s q u ' o n considère les indices m o r p h o l o g i q u e s qui ne sont pas influencés par les tailles et l'âge des individus. Seul l'indice relatif aux plaques dorsales antérieures et postérieures (indice B, Tableau II) présente des différences dues à la variabilité accentuée du caractère. c La c o m p a r a i s o n des valeurs des caractères des cr en n o t r e possession avec celles relatives à la description du o* faite p a r Laska (1953) révèle quelques différences d a n s la l o n g u e u r des épimères II + III (n° 10), dans la distance e n t r e la partie terminale du génitale et le pore excréteur (n° 13) et dans celle entre la zone génitale et la partie terminale d e la superficie (6) B. C I C O L A N I , A. DI SABATINO 158 T a b l e a u I I . V a l e u r s m o y e n n e s ( e n ^ m ) d e s m e s u r e s des c a r a c t è r e s et d e s i n d i c e s m o r p h o l o g i q u e s d e s m â l e s et femelles d e T. anomala, T. longirostris et T. piriformis. E n t r e p a r e n t h è s e s , le n o m b r e d ' o b s e r v a t i o n s et l ' i n t e r v a l l e d e v a r i a t i o n . HALES sp. n 21 Jl 41 51 6) 7) B) 9) 10) 1!) 12) 13) 14) 15) 16) 17) 19) 1?) 20) 211 221 231 2*1 A E C D t F anoiilè (10) FEMELLES longirostris Laska,1955 578 (503-450) 462 (399-522) 71B (417-7791 534 1494-0171 184 (172-196) 124 (110-1371 139 (U5-158) 48 146-74) 293 (251-331) 142 (133-154) 125 (114-133) 107 ( 90-117) 111 (83-1331 156 (117-196) 30B 1267-341) 336 (290-372) B4 1 80-98 ) 33 (30-35) 99 < 34-1121 69 (57-76) 106 (92-1161 19 (1B-2U 208 (196-227) 118 1109-129) 552 79.9 66.7 48.4 95.6 93.4 22.0 78.0 73.1 67.5 83.9 92.6 16.3 431 669 476 179 131 131 73 256 173 131 110 B9 109 274 303 90 30 8S 60 95 19 inouli (6) 641 I5B9-650) 502 (456-535) 758 1712-826) 5B5 (532-630) 1B9 (176-204) 125 (117-141) 140 (115-170) 79 (70-86 ) 282 (254-320) 66 (50-86) 164 (145-180) 155 (133-168) 179 (137-1961 265 (212-305) 326 (305-3561 360 (337-4001 107 (102-117) 35 <34-!6l 105 ( 97-121) 74 (69-83) 118 (104-131) 24 (23-25) 78.3 66.1 23.4 94.5 88,9 34.9 p i n f u n i s longirostris Liski 1953 flngel.1954 longirostris Eialiy 1933 655 620 750 520 500 650 840 760 934 600 5B0 734 160 186 217 120 112 167 140 ne 150 100 75 " 60 70 67 130 140 175 160 130 175 190 217 320 312 350 313 2B6 333 342 310 367 m 100 117 37 29 33 102 90 100 6B 68 75 113 105 117 25 17 20 " " 79.3 75.0 81,2 76.9 BO. 60. 88. B 90.2 38.0 100.0 85.4 37.4 92. 85. 41. (7) ventrale (n° 14). Il est possible q u e l'individu examiné p a r Laska soit un exemplaire relativement jeune puisqu'il présente le p o r e excréteur proche de la partie terminale du corps et un accroissement réduit de la zone post-génitale (n° 14 et indice F), c o m m e on l'observe sur les j e u n e s exemplaires étudiés par n o u s , chez lesquels ces caractères sont touj o u r s associés à u n e plus grande longueur de la ligne de suture des épimères II et III (n° 10) par r a p p o r t à la longueur des épimères I (n° 9 et indice C ) . En o u t r e , les caractères qualitatifs (forme du front et de la partie inférieure des plaques postérieures, forme de la superficie ventrale du P II et de la suture des IV épimères) invoqués par Szalay, présentent une grande variabilité, et o n ne peut par conséquent reconnaître la validité spécifique de T. longirostris. De m ê m e , T. piriformis, décrit sur une Q (Laska 1953), doit être considéré c o m m e s y n o n y m e d e T. anomala. L ' a u t e u r , d a n s la description originale affirme : « Dièse neue Form steht Torrenticola anomala Piersig a m n a c h s t e n , unterscheidet sich aber durch den P a l p e n b a u , die F o r m des Maxillarorgans und hauptsâchlich durch die K ô r p e r f o r m . » Tels c a r a c t è r e s q u a l i t a t i f s , actuellement considérés c o m m e non discriminants p a r la plupart des spécialistes, la similitude des valeurs, relevée par nous (Tableau II) et l'absence du o*, encore i n c o n n u , ne permettent pas de r e c o n n a î t r e la validité spécifique de T. piriformis. A. 159 LES H Y D R A C A R I E N S DE L ' A P E N N I N deux cr o* et de deux 9 9 d a n s une localité située à quelques mètres de la source du torrent S a n Brunello (CZ), semble confirmer q u e l'espèce doit être considérée c o m m e l ' u n i q u e représentante t y p i q u e ment crénobionte du genre (Di Sabatino & Cicolani 1989). T. crenobia, c o m m e on le déduit des d o n n é e s du tableau III relatives à un o* et u n e 9, est bien caractérisée morphologiquement dans les deux sexes, se distinguant de T. anomala p a r certains c a r a c t è res dimensionnels et p a r t o u s les indices m o r p h o l o giques considérés (Tableau VIII). L'analyse des caractères qualitatifs et les différentes exigences écologiques discutées dans la description de l'espèce confirment la validité spécifique de T. crenobia. A. 3. Torrenticola ellipîica (Maglio 1909) (/7g. 6 i - n ) Distribution : e u r o a s i a t i q u e . Ecologie : s t é n o t h e r m e et rhéobionte. Stations : C l - 2 (1 m , 3 0 ; C2-6 (1 m ) ; C2-7 ( 1 0 ; C2-11 (16 m , 34 f, 5 n) ; C2-12 (55 m , 45 f, 2 n) ; C2-13 (36 m , 18 f, 2 n) ; C2-I4 (1 m ) ; M2-3 (1 m , 2 f). T o t a l : 223 individus. E n Italie, l'espèce était c o n n u e dans le T r e n t i n Haute-Adige (Maglio 1909) et d a n s le milieu h y p o rhéique du torrent S. Bernardino-lac de G a r d e (Schwoerbel 1961). 2. Torrenticola crenobia Di S a b a t i n o & Cicolani 1989 {fig. 6 e-h) Distribution : Italie, A p e n n i n m é r i d i o n a l . Ecologie : s t é n o t h e r m e , c r é n o b i o n t e . Les exemplaires étudiés proviennent d ' u n e station de l ' A p e n n i n méridional (M2-11). La c a p t u r e de L ' é t u d e b i o m é t r i q u e (Tableau IV), effectuée sur 10 era et 10 9 9 a permis d e distinguer, chez les o*, a) une faible valeur du rapport largeur/longueur de l'écus5on dorsal (indice A ) , qui confirme ce q u i a été signalé par d ' a u t r e s a u t e u r s , considérant T. elliptica c o m m e une espèce typiquement « m i n c e » (fig. 6, i) ; b) un o r g a n e génital déplacé antérieurement (indice F et fig. 6,1) ; c) une valeur assez const a n t e dans le r a p p o r t longueur épimères II + III / Tableau III. Mesures des caractères (en ^m) d'un mâle (M) et d'une femelle (F) de T. crenobia. car. 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) 3! M F 693 503 B17 608 235 137 170 90 750 S08 855 636 217 152,,. 171 ici car. 9) 101 11) 12) 13) 14) 15) 16) M F 325 173 156 121 129 172 360 420 325 35 176 160 219 312 333 390 car. M 17) 18) 19) 20) 21) 22) 23) 24) no 33 112 64 108 20 250 109 F 145 40 112 65 109 20 - - 160 (8) B. CICOLANI, A . DI SABATINO T a b l e a u I V . V a l e u r s m o y e n n e s en ^ m ) d e s m e s u r e s d e s c a r a c t è r e s et d e s indices m o r p h o l o g i q u e s d e s m â l e s e t d e s femelles d e T. elliptica, T. similis, T. meridionalis et T. microphallus. E n t r e p a r e n t h è s e s , le n o m b r e d ' o b s e r v a t i o n s et l ' i n t e r v a l l e d e v a r i a t i o n . HALES esp. car 1) 21 3) 41 5) é) 71 61 91 101 11) 121 131 14) 131 16) 17) 181 HI 201 211 221 231 2411 A • C D E f elliptic* {10) prep.290 SlllllS 731 (703-807) 470 (456-5131 B39 1779-87*1 S92 (560-6461 21] 1196-2351 132 (121-141) 1*7 (140-154) 94 (84-105) 306 (290-309) 109 (102-11)' 177 (172-188) 136 1133-145) 168 1154-196) 224 (204-243) 312 1290-3171 352 (329-354) 125 1117-1371 36 (35-40) 100 195-112) 59 150-621 100 (95-114) 20 (21-231 2St (270-281) 125 63.7 61.9 35.7 76.7 10O.0 24.8 788 503 931 598 203 137 168 94 333 117 190 140 I7B 276 305 337 137 31 100 57 97 21 282 130 63.8 67.5 35.1 73.7 103.0 29.6 FEMELLES eeridionehs aicrophillus (101 tundblid,1956 660 1608-693) 459 (437-465) 784 (760-817) 332 (513-560) 203 1188-211) 131 (125-1371 164 1154-172) B5 (78-94) 309 1298-325) 95 (87-98) 162 1156-172) 131 1125-1371 172 (156-189) 215 (200-230) 306 (282-316) 347 (331-360) 122 (117-129) 34 130-351 97 (95-100) 58 (56-60) 97 (95-100) 20 120-22! 250 1244-2561 137 69.5 64.8 31.0 80.7 100.0 27.1 636 427 760 490 210 125 156 7G 318 133 157 111 117 156 282 330 117 34 95 52 93 20 elliptic! (10) 769 (731-826) 495 1436-532) BB7 (8)7-950) 618 (579-674) 217 I20J-235I 143 1133-1521 176 1146-185) 99 (96-105) 342 (325-350) 47 (35-51) 193 (176-207) 168 1152-1881 223 (196-254) 306 1250-3601 336 1330-3501 380 1372-392) 141 (137-143) 39 138-40) 109 (104-116) 44 162-66) 107 197-1131 22 120-221 s i e i h s •endionilis •icrophel UndbLld, prep.291 (10) 850 550 975 675 259 16B 196 117 395 51 203 las 294 400 3B0 410 40 123 71 116 22 711 (684-741) 532 1184-6361 B51 (779-902) 620 (570-646) 2)5 1199-223) 142 (137-145) 187 1177-1931 97 193-1021 334 1321-348) 34 127-17) 179 (172-1801 167 (156-1761 217 (203-2351 290 (227-3161 330 1323-3111 3B7 (380-3991 136 (128-1151 38 (38-401 110 (104-114) 64 (60-661 108 (104-1091 22 121-221 761 532 871 617 215 145 203 98 321 40 190 165 215 315 332 368 36 109 64 105 22 164 71 67.1 59.5 41.8 72.6 100.0 20.5 64.4 65.9 13.7 87.0 102.0 31.5 64.7 64.8 12.9 92.6 106.0 30.1 74.5 66.1 10.2 93.3 102.0 34.0 69.9 67.4 12.1 84.8 103.8 36.0 (9) LES H Y D R A C A R I E N S DE L ' A P E N N I N longueur épimères I (indice C ) ; d) u n e c h a m b r e proximale de l'appareil éjaculateur bien développée ifig. 6 n). Chez les ç , les valeurs relatives d e l a forme d e l'écusson dorsal (indice A = 64,4 °7o) et d e la forme du génital (D = 87 °/o) présentent simplement une légère variation des valeurs m o y e n n e s , d é m o n t r a n t u n e certaine stabilité des caractères. Il semble q u ' u n e espèce affine à T. eiliptica soit T. microphallus L u n d b l a d 1956 considérée sousespèce par Viets (1967). L ' e x a m e n du matériel typiq u e d e T. microphallus ( p r é p . n ° 4049 o* et 4027 Ç d u Musée d e S t o c k h o l m ) et celui q u e n o u s avons déterminé c o m m e T. eiliptica (Tableau IV) n o u s a permis de mettre en évidence dans le sexe c des différences dimensionnelles d a n s les r a p p o r t s largeur/longueur de r é c u s s o n dorsal, largeur/longueur de l'organe génital, longeur des épimères II + III / épimères I, d a n s les d i m e n s i o n s d e l ' a p p a r e i l éjaculateur et dans l'extension d e la zone post-génitale (F = 20,5 vs 26,8 La distinction du sexe 9 est plus difficile, c o m m e c'est fréquent chez toutes les espèces d u genre. du L ' e x a m e n biométrique et les observations matériel t y p i q u e incitent à retenir valable a 161 T. microphallus. Il résulte des données r a p p o r tées p a r L u n d b l a d (1956) qu'elle est caractérisée même écologiquement en Espagne en présentant une distribution altimétrique plus large (500-2 300 m ) , contrairement à T. eiliptica qui semble confinée dans des stations au-dessus de 900 m. Un examen a t t e n tif du matériel recueilli par L u n d b l a d montre aussi u n e sympatrie dans u n e station de la Sierra N e v a d a située à 2 300 m et, p a r conséquent, l'absence d u flux génétique entre les deux entités reconnues m o r phologiquement p a r l ' a u t e u r . T. eiliptica, qui semble être bien distribuée en Italie, est particulièrement a b o n d a n t e dans l ' A p e n n i n des Abruzzes entre 300 et 1 100 m où elle représente 83 °/o des individus recueillis (fig. 3). La sténothermie d e l'espèce est évidente d ' a p r è s les d o n n é e s reportées sur la figure 5 . A . 4 . Torrenticola similis (Viets 1939) [fig. 6 o-r) Distribution : Pyrénées, Alpes, Pologne. Ecologie : s t é n o t h e r m e , r h é o b i o n t e , occasionnellement interstitiel. N o t r e découverte dans une station de l ' A p e n n i n septentrional S2-1 (1 m , 1 f)> est la première p o u r l'Italie. L a position typique d u pore excréteur sur la zone de sclérotisation primaire (fig. 6 p) a été individualisée sur les deux exemplaires examinés, m ê m e b T.litiualuita F i g . 3 . A b o n d a n c e r e l a t i v e d e s e s p è c e s d a n s 1\' A p e n n i n a b r u z z a i n ( a ) et c a l a b r a i s (b). 162 B. C I C O L A N I , A. DI SABATINO si une telle particularité a p p a r a î t chez un jeune individu de sexe o* a p p a r t e n a n t à u n e p o p u l a t i o n de T. elliptica. Les a u t r e s caractères longueur du capitulum (n° 7), longueur des épimères I (n° 9) et la plus g r a n d e extension d e la zone post-génitale (indice F) semblent avoir u n e i m p o r t a n c e au niveau spécifique par r a p p o r t à T. elliptica. De plus, l'examen d e l'appareil éjaculateur m o n t r e des différences évidentes, avec u n e c h a m b r e proximale très réduite et un relief a n t é r i e u r plus développé (fig. 6 r). A . 5. Torenticola meridionalis lani 1990 (fig. 1 a-d) Di Sabatino & Cico- Distribution : A p e n n i n C a l a b r a i s . Ecologie : e u r y t h e r m e . S t a t i o n s : M3-2 (1 f) ; M3-3 (2 m , 4 0 : M 3 - 5 (2 m , I n ) ; M 3 - 6 (6 m, 2 0 ; M3-8 (2 m , 4 f) ; M 3 - 1 0 (6 m , 10 f, 3 n ) ; M 3 - 1 1 (4 m , 6 0 ; M 3 - 1 2 (1 m , 4 0 ; M 3 - 1 3 (2 f) ; M 3 - 1 4 (1 0 ; M 3 - I 5 (9 m, 10 f) ; M 3 - 1 6 (6 m , 3 0 - T o t a l : 94 individus. Les stations sont toutes localisées d a n s l'Apennin calabrais où sont relativement n o m b r e u x les représentants de cette espèce décrite par Sabatino & Cicolani (1990) sur du matériel p r o v e n a n t du fleuve Alli ( C Z ) . C o m m e on peut le d é d u i r e du T a b l e a u IV, les affinités avec T. elliptica sont considérables puisque la c o m p a r a i s o n des données dimensionnelles et morphologiques, effectuées sur 10 cr cr et 10 ç Q , révèlent des différences seulement d a n s les dimensions de l'écusson dorsal, et, par suite, dans l'indice morp h o l o g i q u e A , dont la valeur permet de définir l'espèce m o i n s « mince » par r a p p o r t à T. elliptica (fig. 7 a ) . Egalement les longueurs des épimères II + III, la f o r m e de l ' o r g a n e génital (indice D) et les dimensions d e l ' a p p a r e i l éjaculateur, sont différentes ( T a b l e a u IV). Des différences significatives e n t r e les deux espèces, c o m m e o n l'a déjà r e m a r q u é dans le travail original, concernent quelques caractéristiques écologiques c o m m e , p a r exemple, l'altitude et la températ u r e . Ainsi, il est possible d e définir T. elliptica c o m m e sténotherme et T. meridionalis c o m m e euryt h e r m e et euryèce, capable d e vivre à l ' e m b o u c h u r e des fleuves (stat. M 3 - 3 : t ° 29,4° C, 1 350 m ; stat. M3-15 : t ° 14,7° C ) . M ê m e la répartition d a n s les A p e n n i n s (méridionale pour T. meridionalis et plus large p o u r T. elliptica) pourrait résulter de différentes exigences écologiques. Dans l'Apennin calabrais, le régime des c o u r s d'eau (crues imprévues alternant (10) avec une extrême réduction de débit) provoque, dans la partie inférieure, des lits détritiques très larges avec une diversification de niches due à une typologie fluviale très fréquente dans certaines zones de la région méditerranéenne (Gerecke 1986). L'entité géomorphologique de l'Apennin calabrais pourrait ainsi expliquer l'abondance relative de l'espèce (28 °/o,fig. 3) et son association avec T. lativalvata et T. stadleri (Tableau IX) qui paraissent posséder de semblables exigences écologiques. La problématique taxonomique existante entre ces espèces semble analogue à celle déjà indiquée pour T. elliptica et T. microphallus. Elle pourrait être déterminée par les conditions des microhabitats dans la partie méridionale de l'aire de T. elliptica. L ' i m p o r t a n c e des facteurs écologiques qui nous ont conduit à séparer les deux espèces p o u r r a être c o m p a r é e à la lumière des résultats des recherches électrophorétiques sur les systèmes gène-enzyme (en cours de réalisation) déjà expérimentées en acarologie pour discriminer des espèces jumelles (Cicolani et al. 1981). A. 6. Torrenticolalativalvata V'iets 1952 (Fig. 7 e-h) Distribution : Algérie, M a r o c , Corse, Tchécoslovaquie, Bulgarie. Ecologie : r h é o b i o n t e . Stations : S2-2 (1 m , 1 0 ; C M (1 0 ; C2-4 (1 f) : C2-7 (2 m , 2 0 ; C2-10 (2 m, 2 f) ; M2-1 (2 0 ; M2-2 (1 n) ; M2-4 (1 0 ; M3-1 (12 m, 7 0 ; M3-2 (4 m, 2 f, 1 n) ; M3-3 (2 m, 2 0 ; M3-4 (32 m , 27 f, 2 n) ; M3-5 (3 m, 5 0 ; M3-6 (2 0 ; M3-8 (2 m , 17 f, 1 n) ; M3-12 (2 0 ; M3-13 (1 m , 2 0 : M3-17 (11 m , 2 f). T o t a l : 156 individus. C'est la première citation pour l'Italie malgré l ' a b o n d a n t matériel {42 %) recueilli par nous d a n s l'Apennin calabrien où il semble qu'il se soit bien a d a p t é aux conditions hydrologiques des biotopes caractérisés p a r u n substrat caillouteux et p a r u n e réduction drastique du débit. Les récoltes d a n s l'Apennin central-septentrional ont été rares. L ' é t u d e biométrique réalisée sur 10 cr o* et 10 9 9 a permis d'observer la variabilité des caractères considérés (Tableau V). Chez les o* la valeur de l'indice m o r p h o l o g i q u e (longueur des épimères 11 + III / longueur des épimères I) caractérise bien l'espèce (C = 46,4 % ) . Etant d o n n é l ' a b o n d a n c e avec laquelle l'espèce a été recueillie en Italie (11) LES H Y D R A C A R I E N S DE L ' A P E N N I N T a b l e a u V. V a l e u r s m o y e n n e s (en ^ m ) des m e s u r e s des c a r a c t è r e s et d e s i n d i c e s m o r p h o l o g i q u e s d e T. lativalvata (10 cr cr et 10 ç 9 ) et T. brevirostris (6 cr o* et 6 Q Q ). HALES canct. litivtlvitt lit» FEMELLES brevirostris 141 litivllviti 110) 774 (684-8341 520 (494-59B) 894 (834-9701 691 (400-731) 2Ï7 1215-2471 150 I145-IS6I 190 1170-2051 109 1105-1171 348 I32S-388I 41 1 34-51 1 190 (184-199) 190 1176-1881 241 (196-274) 310 (245-360) 358 1345-3621 402 1392-410) 153 1150-1681 40 ( 39-40 1 120 (109-130) 70 1 49-72 1 115 1104-119) 22 I 20-22 1 brevirostris 16) 499 (445-7401 539 1510-589 921 I779-B44I 484 2!» 117 (598-674! 443 I41!-f75) 744 1712-3241 542 (513-5391 2C4 1200-2131 124 1121-1371 153 (124-1441 80 < 70-90 1 310 1294-1291 144 1133-1491 ISO I141-1S4) 125 UI7-t33l 110 1 98-1451 148 (117-174) 302 1294-3171 347 1317-3921 11, f 95-1331 31 { 21-35 1 100 193-1121 58 154-601 99 (95-1091 20 1 20-22 1 223 2» 84 105 " • 49.5 41.1 44.4 83.3 101.0 19.3 77.0 75.! 37.8 82.0 67.2 63.3 11.8 94.7 4.2 94.4 88.4 104.3 89.3 S0.1 34.1 37.4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 l« U 12 13 14 IS 14 17 li 17 20 21 22 1 C 1 E F 199 (192-2111 151 (141-1401 134 1133-1371 94 190-981 303 (2B4-3I71 US (109-117) m (194-2001 1S7 (149-1441 137 235 284 (274-2941 330 (312-3481 117 1110-1251 34 133-351 9! (85-1001 44 (59-491 104 H7-I09) 30 (28-31) 315 788 (740-836) 423 (600-465) 910 (874-950) 774 (740-807) 200 1196-2031 155 (153-140! 162 (145-176) 16 (78-94) 334 1317-353) 21 110-431 1Ï8 t180-2111 137 1176-194) 245 (240-2541 340 (325-356) 318 1305-3331 372 (360-3841 136 (130-1(0) 35 - 101 190-107] 68 (60-711 113 (100-119) 32 (30-331 - 79.0 77.5 163 méridionale et sa présence en Afrique du N o r d et en C o r s e , il est possible de considérer cette espèce t y p i q u e du bassin m é d i t e r r a n é e n , même si des études ultérieures peuvent préciser les limites septentrionales de son aire de répartition. Le t a b l e a u IX m o n t r e dans l'Apennin central les cas les plus fréquents d'association avec T. brevirostris, tandis q u e d a n s l ' A p e n n i n méridional l'espèce est fréquemment associée avec T. stadleri et T. meridionafis. A. 7. Torrenticola Torrenticola barsica (Szalay 1933) (fig. 7 i-n) mucronata Viets 1955, n o v . syn. Stations : C2-9 (1 O ; C2-10 (2 m , 1 f) ; M l - 1 (1 f) ; M l - 2 (1 f) ; M3-1 (3 m , 1 f) ; M3-3 (2 m , 2 f) ; M3-4 (3 m , 2 f) ; M3-5 (2 m, 2 0 ; M3-7 (1 m,'" 1 f) ; M3-8 (1 f) ; M 3 - 9 (2 f). Total : 28 i n d i v i d u s . Distribution : C o r s e , Espagne, France, A u t r i c h e , T c h é c o s l o v a q u i e , P o l o g n e , Hongrie, Bulgarie, Yougoslavie. Ecologie : e u r y t h e r m e , pétricole. L a découverte de l'espèce dans les s t a t i o n s de l'Apennin central et méridional, à des altitudes supérieures à 800 m, est la première p o u r la f a u n e italienne. T. barsica particulièrement a b o n d a n t e d a n s l'Apennin calabrais n ' a jamais été recueillie d a n s les stations à t e m p é r a t u r e inférieure à 13° C . L'analyse b i o m é t r i q u e (Tableau VI) a mis en évidence chez les o* quelques particularités qui peuvent avoir leur i m p o r t a n c e , c o m m e la valeur du r a p p o r t l a r g e u r / l o n g u e u r de l ' o r g a n e génital (indice D = 88,7 °/o), la valeur presque constante des indices des épimères II + III / épimères I (fig. 4) et, d a n s les deux sexes les d i m e n s i o n s du second article des palpes (P2) t o u j o u r s plus grand du P 4 (indice E = 110 % ) . C o m m e caractères qualificatifs on a observé u n infracapitulum d e forme et de dimension variable et, dans le sexe o*, deux glandes anales pas t o u j o u r s au-dessous du p o r e excréteur mats aussi sur la m ê m e ligne. L ' a p p a r e i l éjaculateur est bien caractérisé p a r deux bras p r o x i m a u x déplacés vers le haut, p a r des bras distaux assez robustes, p a r une cavité proximale réduite et p a r un relief antérieur bien accentué (fig. 7 n). La recherche a d o n n é l ' o p p o r t u n i t é d'effectuer des c o m p a r a i s o n s avec les espèces affines T. hispanica et T. mucronata. L u n d b l a d (1956) d a n s sa 164 B. C I C O L A N I , A. DI SABATINO (12) T a b l e a u V I . V a l e u r s m o y e n n e s ( e n ^ m ) d e s m e s u r e s d e s c a r a c t è r e s et d e s i n d i c e s m o r p h o l o g i q u e s d e T. barsica, T. nica et T. mucronata. E n t r e p a r e n t h è s e s , le n o m b r e des o b s e r v a t i o n s et l ' i n t e r v a l l e d e v a r i a t i o n . ««LES caract. 1) 21 3! 4) S) 6! 71 8] 91 10) 11) 12) 13) 14) 131 16) 17) 18) 19) 201 21) 22) 23)1 241e ft I C D E F FEItËLLES barsica 16) hispanica Lundblad 56 614 1570-636) 436 1437-4751 742 1693-779) 588 1503-693) 179 1172-1881 137 1133-141) 194 (172-2001 87 (78-951 307 1282-321) 106 1105-1091 156 (152-160) 139 1133-147) 104 (90-121) 162 (137-1721 327 (298-352) 371 (337-3901 123 (113-137) 35 (33-371 109 1102-119) 60 156-62) 98 (92-107) 20 (18-20) 215 86 541 627 418 463 74.3 76.4 34.6 88.7 110.0 21.9 •ucronjtl K. Viets 55 674 750 475 522 181 198 117 137 184 168 74 94 290 325 102 104 149 165 129 141 78 117 137 156 327 34 i 379 38* - 125 31 33 100 112 58 60 91 100 20 18 215 78 219 77.2 64.6 35.1 86.5 110.0 20.3 71.1 68.1 32.3 88.1 112.0 20.8 barsica hispanica aucronat (61 Lundblad 1956 K.Viets 691 (674-722) 5)2 (484-540) 858 (826-8931 598 I5BO-60BI 201 (196-211) 139 (137-1491 214 (203-2231 103 (90-1171 328 (313-337) 42 135-171 171 (168-180) 170 (166-176! 200 (176-2191 284 1259-3331 355 (325-376! 400 (384-415) 143 (133-1561 39 (38-40) 119 1107-1261 65 (57-711 106 (97-110) 21 120-221 655 740 550 570 B26 871 617 427 215 211 145 140 188 184 90 105 333 3*0 51 *0 168 LBB 164 182 133 215 254 310 380 3(B 446 403 137 36 37 116 119 61 64 104 112 20 20 83.9 47.4 16.2 97.4 111.0 30.7 75.0 66.3 11.S 9S.7 106.3 35.4 71.1 69.1 12.8 99.1 112.0 33.1 hispa- (13) 165 LES H Y D R A C A R I E N S DE L ' A P E N N I N • 1 fllirtiu « SI C= Lanu. I n » . 11 Fig. 4. T a u x de variabilité d e q u e l q u e s indices m o r p h o l o g i q u e s . description d e T. hispanïca concluait « T. barsica u n d T. hispanïca e i n a n d e r ausserst n a h e zu stehen scheinen. T. barsica ist aber lânglicher u n d hat im weiblîchen Geschlecht eine kùrzere g e m e i n s a m e M e d i a n h a t d e r E p . i l + III. Weitere U n t e r s u c h u n gen sind erforderlich, um die Artberichtigung dieser und anderer F o r m e n zu klaren. » La c o m p a r a i son (Tableau VI) avec le matériel t y p i q u e ( p r é p . n° 2758 et n° 4316), offert p a r le Musée de S t o c k h o l m , a d é m o n t r é l'uniformité q u a n t i t a t i v e et qualitative, p o u r les cr, et seulement des petites différences p o u r les 9 (longueur plus g r a n d e d e Tépimère II + III et la m o r p h o l o g i e d e la face dorsale) ; ce n e semble pas suffisant, à n o t r e avis, p o u r distinguer les deux espèces mais n ' a y a n t pas encore de certitudes sur la valeur d i a g n o s t i q u e des caractères cités a u p a r a v a n t et, n e disposant pas de d o n n é e s p o u r m e t t r e en évidence des différences écologiques, n o u s s o u h a i t o n s , en suivant Lundblad, q u e des études ultérieures puissent éclaircir le statut t a x o n o m i q u e de l'espèce. A u c o n t r a i r e T. mucronata Viets (1955) décrite sur un matériel recueilli d a n s l ' A p e n n i n o m b r i e n des M a r ches (prép. n° 7202 Musée de Frankfurt) paraît être identique à T. barsica. E n effet, la superposition de p r e s q u e tous les caractères des dimensions et des indices m o r p h o l o g i q u e s reportés d a n s le t a b l e a u VI est évidente. Egalement l'examen des caractères q u a litatifs n o u s a c o n v a i n c u s de la synonymie des deux espèces, surtout en p r e n a n t en considération q u e le o* décrit p a r Viets est u n exemplaire jeune c o m m e le m o n t r e l'absence des empreintes chitineuses sur l'écusson dorsal et le développement réduit de l'aire post-génitale. La longueur du rostre, qui est reten u e d e s c r i m i n a n t e p a r l ' a u t e u r allemand, a u n e variabilité r e c o n n u e . L ' e x a m e n d ' u n e Ç (n° 7203), que Viets a recueillie dans la m ê m e localité, a permis de relever en outre la présence des deux glandes anales localisées en dessous du p o r e excréteur, c o m m e n o u s l'avons déjà fréquemment observé dans les populations d e T. barsica q u e nous avons étudiées. Bien que d a n s chaq u e g r o u p e systématique, s'opposent plus ou m o i n s à l'état latent, deux tendances opposées, celle d ' u n i r les espèces et celle d e les séparer, n o u s pensons q u e T. mucronata est s y n o n y m e d e T. bursica. A. 8. Torrenticola (fig- 7 o-r) brevirostris (Halbert Distribution : H o l a r c t i q u e . Ecologie : r h é o b i o n t e , e u r y t h e r m e . 1911) 166 S t a t i o n s : C2-1 (1 m , (1 f) ; C 2 - 4 (2 m , 2 0 2 f) ; C 2 - 1 0 ( 2 m , 2 f, 2 (1 m ) ; M3-4 (1 m , 1 f, individus. (14) B. C I C O L A N I , A . DI S A B A T I N O 1 0 ; C2-2 (2 m , 2 f) ; C2-3 ; C2-5 (2 m ) ; C2-7 (1 m , n) ; C 2 - 1 7 ( l m , 1 0 ; M3-2 1 n) ; M3-9 (1 0- T o t a l : 29 L ' e s p è c e , n o n signalée p o u r la f a u n e italienne, semble être diffuse d a n s l'Apennin abruzzais et calabrais à des altitudes comprises entre 0 m et 1 600 m . C o m m e o n peut le déduire des données reportées sur la figure 5, T. brevirostris supporte de considérables a m p l i t u d e s t h e r m i q u e s (8-26° C ) , bien q u ' e l l e p r é s e n t e u n p r é f é r e n d u m p o u r les b a s s e s températures. Les valeurs des caractères étudiés ont mis en évid e n c e , chez le cr, u n e c o n s t a n c e d a n s la l o n g u e u r des é p i m è r e s II + I I I , une z o n e génitale bien dével o p p é e et distanciée d e la p a r t i e t e r m i n a l e du corps ( T a b l e a u y, fig. 7 p ) , u n appareil éjaculateur caractérisé p a r u n d é v e l o p p e m e n t a c c e n t u é du « relief a n t é r i e u r », d e u x robustes b r a s p r o x i m a u x et u n e cavité p r o x i m a l e p e u ample (fig. 1 r ) . Sont caractér i s t i q u e s , d a n s les d e u x sexes, le second article d u palpe (de longueur inférieure a u P IV), le p o r e excrét e u r et les glandes a n a l e s bien distanciées de la ligne d e sclérotisation de l'accroissement p r i m a i r e . Les caractères exposés ci-dessus se retrouvent aussi d a n s la d e s c r i p t i o n de T. histriensis (Walter) p a r B a d e r (1955). L ' é t u d e d u matériel typique (exemplaire 9 - p r é p . X X V / 8 1 ) , mis à n o t r e disposition p a r le M u s é e d e Bâle, ne n o u s a p a s permis d e r e m a r q u e r des différences q u a n t i t a t i v e s et qualitatives avec T. brevirostris ; par conséquent nous pensons o p p o r t u n d e m e t t r e en s y n o n y m i e les deux espèces. B a d e r , d a n s le m ê m e travail, affirmait q u ' o n devait c o n s i d é r e r q u e T. histriensis était très p r o c h e de T. turkestanica S o k o l o v 1926 et T. sandalensis S o k o l o v 1926. L'impossibilité d ' o b s e r v e r le m a t é riel t y p i q u e et les descriptions incomplètes de l ' a u t e u r r u s s e , m ê m e s'ils ne n o u s p e r m e t t e n t pas d'aff i r m e r leur validité spécifique, n ' e m p ê c h e n t p a s d ' a v o i r q u e l q u e s d o u t e s sur le statut t a x o n o m i q u e des d e u x espèces, c o m m e l'a déjà o b s e r v é Szalay (1933 b) p o u r la s y n o n y m i e e n t r e T. brevirostris et T. sandalensis. O u t r e cela, l ' e x a m e n des e x e m p l a i res j e u n e s de T. brevirostris a permis de m e t t r e en é v i d e n c e les caractéristiques m o r p h o l o g i q u e s identiques à celles attribuées à T. maglioi (Koenike 1908) signalée d'Italie et de nombreuses localités d ' E u r o p e c e n t r a l e . D e telles o b s e r v a t i o n s n e n o u s p e r m e t t e n t pas d'être des défenseurs convaincus de la valeur spécifique de T. maglioi. B. Sous-genre Monatractides B. 1. Torrenticola Viets 1926 stadleri (Walter 1924) (/&. 8 a-d) Distribution : Italie, C o r s e , E s p a g n e , F r a n c e , Allemagne, Tchécoslovaquie, R o u m a n i e , H o n g r i e , Yougoslavie, Grèce. Ecologie : e u r y t h e r m e . Stations : M2-1 (1 0 ; M3-3 (1 m , 3 f, 1 n) ; M3-4 (4 m , 9 f, 4 n) ; M3-5 (2 m , 6 f, 2 n) ; M3-6 (1 m , 1 f) ; M3-7 (1 m , 1 0 ; M 3 - 9 ( l 0 ; M3-10(2 f, 1 n). Total : 41 individus. L'espèce est signalée de façon douteuse en Italie par Maglio (1956) sur un exemplaire 9 recueilli dans le fleuve E s i n o ( A p e n n i n o m b r i e n et des Marches). Les exemplaires étudiés proviennent seulement de l'Apennin calabrais-lucanien où l'espèce est en majeure partie répartie à des altitudes < 300 m et j u s q u ' à 800 m (fig. 5). Les milieux sont caractérisés p a r une température comprise entre 13° et 29° C et p a r uije vitesse du c o u r a n t réduite. Peut-être c'est l'espèce la moins réophile du genre (Angelier 1953). T. stadleri semble être bien caractérisée m o r p h o logiquement, l'appareil éjaculateur, en particulier, est d ' u n e dimension considérable avec u n e cavité proximale peu développée (f/'g. 8 d). Le tableau VII se réfère a u x v a l e u r s des c a r a c t è r e s d ' u n exemplaire o*. B, 2 . Torrenticola (fig- 8 e-g) madritensis (Viets 1930) Distribution : Italie, Espagne, F r a n c e , Suisse, Yougoslavie, Angleterre, A u t r i c h e . Ecologie : e u r y t h e r m e , interstitiel. Stations : M3-9 (3 f) ; M3-15 (1 m , 1 f)- T o t a l : 5 individus. L'espèce a été signalée p o u r l'Italie d a n s la faune interstitielle du torrent S. B e r n a r d i n o - L a g o M a g giore (Schwoerbel 1961). Les exemplaires recueillis proviennent de l ' A p e n n i n calabrais dans deux localités situées à 450 et 1 450 m d ' a l t i t u d e . Selon Schwoerbel (1962) elle fait partie du g r o u p e d'espèces q u i vivent dans les milieux superficiels de la zone m é d i t e r r a n é e n n e et d a n s les eaux interstitielles des Alpes. Sur le peu de données de la littérature, il n'est pas exclu q u e l'espèce puisse être retrouvée dans le bassin méditerranéen, soit dans le milieu interstitiel où elle migrerait p a r suite de variations saisonnières thermique et hydraulique des rivières, soit dans les eaux superficielles. Cette dernière condition ne pourrait se réaliser dans les cours d ' e a u alpins et d ' E u r o p e centrale où le développement d ' u n e faune riche et bien diversifiée ne permettrait pas à l'espèce hyporhéique d'émigrer en surface, à cause des phénomènes de compétition (Angelier 1952, 1957). Dans la figure 8 sont reportées quelques caractéristiques morphologiques de l'espèce faciles à observer et dans le tableau VII les dimensions des caractères relatifs à un exemplaire cr. C. Sous-genre Rusetria C. I. Torrenticola Thor ungeri (Szalay 1927) (Fig. 8 h-m) Distribution : Corse, Espagne, France, Autriche, Pologne, H o n g r i e , Tchécoslovaquie, Yougoslavie, Turquie. Ecologie : e u r y t h e r m e , interstitiel. Stations : M3-4 (1 m , I f, 1 n) ; M3-9 (1 m, 3 D ; M3-15 (1 m, 4 f)- T o t a l : 7 individus. Signalé pour la première fois en Italie. O n l'a trouvé dans les eaux superficielles de l'Apennin calabrais dans des stations situées entre 50 et 1 350 m d'altitude. Dans la littérature les indications les plus nombreuses se reportent au milieu interstitiel c o m m e en témoigne l'intégration d e l'espèce d a n s la « Stygofauna mundi » (Schwoerbel 1986). P o u r ces raisons, l'hypothèse concernant la distribution géographique de T. madritensis, peut être valable aussi pour cette espèce. Le matériel n ' a permis d e mesurer q u ' u n exemplaire cr (Tableau VII). C. 2. Torrenticola amplexa (fig. 8 m-p) (Koenike 1908) Distribution : E u r o p e , J a p o n . Ecologie : e u r y t h e r m e , limicole. Stations : C2-15 (2 0 ; M3-4 (5 f, 2 m). T o t a l : 9 individus. Espèce signalée également p o u r la permière fois en Italie. Les exemplaires proviennent de deux stations de l'Apennin méridional situées à basse altitude. D'après la littérature elle semble typique des petits ruisseaux où elle vit dans le sédiment (Viets 1957), indifférente à la vitesse du courant et aux variations thermiques. Elle a été retrouvée dans u n grand n o m bre de ruisseaux de piémont de Forêt N o i r e (200-500 m) caractérisés par un courant faible et par de fortes amplitudes thermiques (Schwoerbel 1959). Dans le tableau VII nous r e p o r t o n s les dimensions relatives au o*. 168 B. C I C O L A N I , A. DI SABATINO T a b l e a u VII. Mesures des caractères de quatre exemplair e s m â l e s d e T. madritensis, T. stadteri, T. ungeri et T. ampler a. NUES «tidleri udritenui ungeri car. itipleii prep. 1 B2S 481 598 2 710 494 475 427 3 1000 834 731 445 4 760 427 541 541 5 240 194 • 4 180 117 141 125 ; 22! 154 153 137 B 42 58 98 • 9 390 259 298 242 370 10 98 117 78 94 11 219 157 149 153 12 192 118 129 153 i: 21! 184 149 117 14 370 292 211 137 13 2SS 171 352 294 II 290 195 390 341 17 - 90 125 117 18 30 24 42 35 19 83 42 112 97 20 57 38 64 57 21 71 42 100 93 22 29 32 20 17 23 345 203 24 117 63 - (16) 4. Conclusions Malgré le caractère préliminaire de l'étude, il est possible de mettre en évidence quelques résultats faunistiques, taxonomiques, zoogéographiques et écologiques intéressants. Cinq espèces sont nouvelles pour la faune italienne. T. mucronata a été mise en synonymie avec T. barsica. Sont ainsi connues pour l'Italie 13 espèces du genre Torrenticola, même si T. maglioi suscite quelque d o u t e pour sa ressemblance m o r p h o l o g i q u e aux individus peu d é v e l o p p é s de T. brevirostris. L'étude biométrique conduite sur de nombreux caractères fait a p p a r a î t r e plusieurs données significatives afin d'individualiser quelque valeur descriminante a u niveau spécifique. Malgré les difficultés rencontrées, il est possible d'affirmer que, chez les o*, cinq indices morphologiques possèdent une valeur discriminante certaine tandis q u e la plupart des caractères dimensionnels n'ont aucun poids dans la diagnose à cause de leur grande variabilité due, en particulier, à l'accroissement du type allométrique. Le tableau VIII, qui réunit les indices m o r p h o logiques plus informatifs et calculés sur des individus bien développés, a mis en évidence que : 1 ) le rapport largeur/longueur de la face dorsale (index A) présente, chez les o*, une faible valeur pour T. eiliptica et T. similis (64 % ) , pour T. meridionalis et T. lativalvata (69 % ) , et une valeur plus élevée pour les formes peu arrondies T. brevirostris et T. anomala. Une situation assez semblable se retrouve chez les 9 • 2) L'index C (rapport entre la longueur des épimères II + III / longueur épimères I), m o n t r e peu de variabilité intraspécifique, individualisant chez les cr, deux groupes d'espèces (7". méridionales, T. eiliptica, T. similis, T. barsica - vs - T. brevirostris, T. lativalvata, T. anomala, T. crenobia). Chez les 9 cet indice réussit seulement à séparer T. brevirostris et T. anomala (6,2 vs 23,4 % ) ; 3) La forme de l'organe génital (indice D) semble utile, surtout chez les o*, pour caractériser la plus grande partie des espèces examinées ; 4) Le rapport P 2 / P 4 (indice E) permet d'indivualiser, dans les deux sexes, les espèces avec des valeurs inférieures à 100 (7". brevirostris ex T. anomala), à peu près égales à 100 ( 7 . eiliptica, T. meridionalis, T. lativalvata, T. crenobia) et supérieures à 100 (T. barsica) ; (H) 169 LES H Y D R A C A R I E N S DE L ' A P E N N I N Tableau VIII. Indices morphologiques des mâles et femelles des espèces du sous-genre Torrenticola s. str. HM.ES elliptic! indices « t C D E F 13.1 11.9 35.7 76.7 100. 0 26.B sieitis prep.290 63.B 67.5 35.1 73.7 103.0 21.6 aerldionali! i 69.5 64.B 31.0 80.7 100.0 27.4 brevirostris lativalvata anoaali crenobia prep.310 77.0 75.5 37.8 82.0 88.1 30.1 69.5 61.1 46.4 83.3 101.0 19.3 79.9 66.7 «8.4 95.6 93.4 22.0 72.6 58.3 53.2 77.5 102.7 21.0 biriica brcvirostrif litivilviti inouï J crmobii prep. 311 74.1 69.1 12. B 99.4 112.0 33.1 79.0 77.5 6.2 94.4 89. ï 37.4 67.2 63.3 11.B 94.7 104.3 34.6 78.3 66.1 23.4 94.5 38.9 54.9 67,6 71.6 10.7 90.9 102.7 36.4 barsica 74.3 76.4 34.6 88.7 110.0 21.9 FEMELLES el liptict 64.4 45.9 13.7 87.0 102.0 34.5 suiltf prcp.29! 64.7 64.B 12.9 92.4 106.0 30.1 leridionilis 74.5 66.1 10.2 9Î.3 102.0 34.0 5) Le r a p p o r t e n t r e la distance o r g a n e génitalpartie terminale du corps sur la longueur ventrale (indice F)caractérise, chez les cr, deux groupes d'espèces T. elliptica, T. similis, T. meridionalis, T. brevirostris, qui présentent un o r g a n e génital déplacé antérieurement, par rapport à T. lativalvata, T. anomala, T. crenobia et T. barsica. De telles informations, intégrées avec celles déduites de l'étude du matériel typique, ont permis d'établir 4 nouvelles synonymies (7". longirostris, T. piriformis, T. mucronata et T. histriensis), d e mettre en d o u t e le statut t a x o n o m i q u e de deux entités (7". maglioi et T. hispanica) et de retenir T. microphallus c o m m e une espèce valable. L'approche suivie a donné l'opportunité de redessiner (pour les cr) ces principaux caractères, pas toujours suffisamment décrits dans la littérature. Il nous a semblé particulièrement utile de proposer, a u t a n t q u e possible, les illustrations de l'appareil éjaculateur n o n décrites p a r plusieurs auteurs ( L u n d b l a d 1972, Barr 1972,1979, Gerecke 1990), caractère dont l'examen attentif peut être extrêmement utile p o u r l'identification de plusieurs taxa. Toutes les données déjà énoncées ont été utilisées pour proposer la clef analytique donnée ici. Avec les réserves déjà mentionnées, il est possible de faire quelques considérations zoogéograp h iq ues. D ' a p r è s les d o n n é e s relatives à l'Apennin a b r u z zais et calabrais, les deux secteurs où sont situées la majorité des stations, on peut déduire clairement une différente distribution des espèces (Tableau IX et fig. 3). Dans le premier l'espèce la plus fréquente est T. brevirostris, suivie de T. elliptica, qui est l'espèce la plus a b o n d a n t e ; dans le secteur calabrais, au contraire, l'espèce la plus fréquemment recueillie a été T. meridionalis suivie d e T. lativalvata, qui représente 42 % des récoltes. Le n o m b r e total des espèces est plus grand dans l'Apennin calabrais (10 vs 6), suivant des données présentes en littérature 170 (18) B. C I C O L A N I , A. D I SABATINO Tableau IX. Distribution des espèces dans les stations étudiées. Légende : A 1 = T. anomala ; A 2 = T. crenobia A 3 = T. eiliptica ; A 4 = 7". similis ; A 5 - T. meridionalis ; A 6 - T. lativalvata ; A t = T . barsica ; A 8 = T. brevirostris ; B l = T. sladleri ; B 2 = T. madritensis ; C l = T. ungeri ; C 2 = L. amplexa. tsorces ' Al App. S E P I. C E N T R fi I n E « I 0 I 0 « A L stations S2-I S2-2 Cl-I Cl-2 C2-1 C2-2 E2-3 C2-4 C2-5 C2-6 C2-7 C2-( C2-9 C2-10 C2-11 C2-I2 C2-1S C2-14 C2-15 C2-16 C2-17 «1-1 «1-2 «2-1 «2-2 «2-î «2-4 «3-1 «3-2 K3-3 «3-4 HJ-5 «3-6 «3-7 «3-8 «3-» «3-10 «3-11 10-12 «3-13 «3-14 «J-15 «3-14 13-17 A2 A3 A4 AS A6 A7 AS 81 B2 Cl C2 1 1 2 2 1 ' ! 4 2 4 1 4 2 4 1 1 1 1 1 1 1 4 3 1 ! ! • ! ! 4 3 1 3 6 !5 102 56 1 2 1 1 1 2 1 1 1 ' ! ! ! ! i ! ' ! 2 1 ' ' ! ! ! ! ! ! ! 1 e 1 H 7 4 61 B 2 6 21 1 6 ! 1 1 3 6 2 H 10 5 2 1 « t 4 1 1 2 lb 4 1 5 4 4 2 1 2 3 S 17 10 2 2 1 3 1 3 4 ! 2 3 2 13 4 223 2 1* 7 156 28 5 29 41 5 12 1 LES H Y D R A C A R I E N S DE L ' A P E N N I N 171 F i g . 6. T. anomala : a - d ; T. crenobia : e-h ; T. eiliptica : i-n ; T. similis : o - r . f a c e d o r s a l e ; b , f, I, p = f a c e v e n t r a l e ; c , g , m , q = g n a t h o s o m e ; d , h , p , r = a p p a r e i l é j a c u l a t e u r ) . 172 B. C I C O L A N I , A. DI S A B A T I N O (20) 0 . 5 0 mm F i g . 7. T. meridionalis : a - d ; T. lativalvata : e-h ; T. barsica : i-n ; T. brevirostris : o-r. ( a , e , i, o = f a c e d o r s a l e ; b . f, 1, p = f a c e v e n t r a l e ; c, g , m , q = g n a t h o s o m e ; d , h , p , r = a p p a r e i l é j a c u l a t e u r ) . 0.50 mm F i g . 8 . T. stadleri : a-d ; T. madrilensis : e-g ; T. ungeri : h - m ; T. amplexa : n - p . ( a , e , h . n = f a c e d o r s a l e ; b , f, i, o = f a c e v e n t r a l e ; c, g , 1, p = g n a t h o s o m e ; d, m = a p p a r e i l é j a c u l a t e u r ) . 174 (22) B. C I C O L A N I , A. DI S A B A T I N O qui m e t t e n t e n évidence u n appauvrissement faunist i q u e d a n s le sens S u d - N o r d p o u r le genre Torrenticola, considérée c o m m e « relicte de la faune c h a u d e d u tertiaire » (Angelier 1952, 1957). Q u a t r e espèces (T. meridionalis, T. stadleri, T. ungeri, T. madritensis) o n t été recueillies seulement dans l ' A p e n n i n m é r i d i o n a l ; T. lativalvata, signalée aussi en Afriq u e d u N o r d et en C a l a b r e , a réussi à pénétrer d a n s le secteur le plus septentrional de l ' A p e n n i n ( A b e t o n e ) ; T. similis a u contraire, semble avoir une dist r i b u t i o n plus septentrionale, n ' é t a n t encore p a s t r o u v é e d a n s l ' A p e n n i n central et méridional. D e s considérations plus précises et définitives ne sont p a s faciles p o u r ce t a x o n insuffisamment étudié d a n s le bassin de la M é d i t e r r a n é e . P o u r la M é d i t e r r a n é e , le genre a é t é étudié d a n s la Péninsule Ibérique, en Corse, en France et, occas i o n n e l l e m e n t , en Afrique du N o r d et Yougoslavie (cf. Viets 1956, Viets 1957). Les résultats repris p a r n o u s , o u t r e qu'ils o n t comblé e n partie cette lacune, o n t p e r m i s d e m e t t r e en évidence l ' i m p o r t a n c e d u m i c r o h a b i t a t , qui est d é t e r m i n é p a r la typologie d u c o u r s d ' e a u , p o u r expliquer le n o m b r e et la distrib u t i o n g é o g r a p h i q u e des espèces. L ' e n t i t é g é o m o r p h o l o g i q u e de l ' A p e n n i n a b r u z zais et calabrais d é t e r m i n e , d a n s les deux c a s , d e s c o u r s d ' e a u brefs m a i s avec des fluctuations de régim e s . D a n s l ' A p e n n i n abruzzais un régime du type « A p e n n i n central » est caractérisé p a r des débits m i n i m a p e n d a n t l'été et m a x i m a p e n d a n t le print e m p s e t / o u l ' a u t o m n e . L a variation des débits est en général peu accentuée à cause d e la présence des roches calcaires perméables qui régularisent les écoulements. Dans l'Apennin calabrais le régime est dans la plupart des cas d e type torrentiel, avec de très fortes et imprévisibles crues qui déterminent d a n s la partie inférieure, d e larges lits détritiques dérivés de l'érosion des reliefs cristallins imperméables, comme cela a déjà été observé d a n s d ' a u t r e s zones d e la M é d i t e r r a n é e (Angelier 1959, 1961, Gerecke 1990). D u r a n t l'été, les débits faibles ou m ê m e nuls n e perm e t t e n t pas d ' o c c u p e r le lit entier d u fleuve et la vie a q u a t i q u e est alors influencée p a r l'augmentation de la t e m p é r a t u r e et d e la salinité, la d i m i n u t i o n de l'oxygène dissous et par le type de substrat. La c o n t i n u i t é spatiale des microécosystèmes d u r a n t certaines périodes saisonnières, p o u r r a i t être mainten u e , d a n s des milieux t o r r e n t u e u x , en fonction de la capacité d'effectuer des migrations dans u n milieu p é t r i c o l e - h y p o r r h é i q u e c o n n u p o u r la p l u p a r t des représentants d u genre (Angelier et al. 1985). Seul le déterminisme écologique pourrait expliquer la diversification des espèces du genre Torrenticola dans l'aire de la Méditerranée et, d o n c , l'appauvrissement faunistique Sud-Nord (précédemment indiqué), mis en évidence également dans le secteur des Apennins. Seules des études ultérieures dans d'autres localités de la Méditerranée (Alpes-Maritimes, Sicile, Sardaigne) qui sont en cours de réalisation, p o u r r o n t confirmer les hypothèses formulées et expliquer la relation existante entre la distribution géographique et la d i s t r i b u t i o n de la n i c h e é c o l o g i q u e correspondante. Clé des espèces italiennes du sous-genre Torrenticola 1 Infracapitulum ventralement presque d r o i t (ftg. 6 d ) 2 - Infracapitulum ventralement recourbé {fig. ( n ) 3 2 D e u x i è m e a r t i c l e d u p a l p e (P2) p l u s l o n g q u e le P 3 , c h a m b r e p r o x i m a l e d e l'appareil éjaculateur dépourvue des a p p e n d i c e s sclérifiés ( p r o x i m a l h o r n s ) s u r le b o r d s u p é r i e u r {fig, 6 d ) , p l a q u e génitale d e petites dimensions T. anomala - P2 d e d i m e n s i o n s i n f é r i e u r e s a u P4, appareil éjaculateur avec a p p e n d i c e s sclérifiés (fig. 6 h ) , p l a q u e génitale plus grande T. crenobia 3 Infracapitulum avec u n rostre bien d é v e l o p p é , p o r e e x c r é t e u r situé à la limite d e la ligne d e s c l é r i f i c a t i o n primaire 4 - Infracapitulum avec u n rostre peu d é v e l o p p é , p o r e excréteur bien d i s t a n c é d e la ligne d e sclérification p r i m a i r e T. brevirostris 4 L o n g u e u r d e s épimères II + III s u r les é p i m è r e s I (index C ) < 40 °/o 5 - I n d e x C > 40 °?o T. lativalvata 5 P2 d e d i m e n s i o n s c o m m e l e P4 ; larg e u r / l o n g u e u r d e l'écusson dorsal ( i n d e x A ) < 70 °?o ; a r e a p o s t - g é n i t a l e bien d é v e l o p p é e ( i n d e x F , voir texte) 6 - P2 p l u s l o n g q u e P4 ; index A > 70 % ; a r e a p o s t - g é n i t a l e r é d u i t e . . . T. barsica (23) 6 f o r m e d u corps allongée (index A < (64 ; o r g a n e génital bien d é v e l o p p é 7 - forme d u corps allongée (index A > 67 o r g a n e g é n i t a l p l u s pelii . . . . T. meridionalis 7 Appareil éjaculateur a v e c u n e c h a m b r e p r o x i m a l e très a m p l e et les sclérites p r o x i m a u x déplacés p o s t é r i e u r e m e n t (fig. 6 n) ; pore excréteur et glandes anales sur la ligne d e sclérotisation p r i m a i r e - appareil éjaculateur avec une chambre p r o x i m a l e r é d u i t e , sclérites p r o x i m a u x déplacés p l u s a n t é r i e u r e m e n t (fig. 6 r) ; p o r e excréteur d a n s u n e dépression d e la sclérotine p r i m a i r e 175 LES H Y D R A C A R I E N S D E L ' A P E N N I N 71 elliptica 71 similis Travaux cités Angelier (E.). 1952. — Le peuplement en Hydracariens des eaux courantes françaises et son origine. Comm. Soc. Biogeogr. (hors série), 67-74. Angelier (E.). 1954. — Contribution à l'étude de la faune d'eau douce de Corse : Acariens (Hydrachnellae et Porohalacaridae des eaux superficielles. Vie et Milieu, 5, 1 : 74-148. Angelier (E.). 1957. — La répartition des Hydracariens dans les Pyrénées et la notion de frontière biogéographique. Abh. naturwiss. Ver. Bremen, 35, 1 : 24-30. Angelier (E.). 1959. — Ecologie et biogéographie des Hydracariens (Hydrachnellae et Porohalacaridae) des eaux superficielles de Corse. In Hydrobiologie de la Corse ; Vie et Milieu suppl. 8 : 139-160. Angelier (E.). 1961. — Le peuplement des îles méditerranéennes et le problème de l'insalubrité. Coll. Int. du C.N.R.S.. 94, Banyulssur-Mer, 21-27.9.1959 : 41-47. Angelier (E.), Angelier (M.E.) & Lauga (J.). 1985. — Recherches sur l'écologie des Hydracariens (Hydrachnellae, Acari) dans les eaux courantes. Annls. Linnol., 21 (1) : 25-64. Bader ( C ) . 1955. — Hydracariens - Diagnosen aus dem Nachlafi von C. WALTER. Verh. naturforsch. Ges. Basel, 66 (1) : 61-84. Bader ( C ) . 1988. — Die Torrenticolidae (Acari, Hydrachnellae). Eine abklarende Studie iiber eine schwierige WassermilbenFamilie. Revue Suisse Zool., 95 (1) : 87-98. Barr (D.). 1972. - The ejaculatory complex in water mites (Acari : Paras itengona) : Morphology and potential value for systematics. Life Sci. Contrib. Royal Ontario Mus., 81 : 97 p . Barr (D.). 1979. — A quantitative study of comparative morphology of the ejaculatory complex in water mites (Acari : Parasitengona). Proc. 4 th Int. Congr. Acarology, 1974 : 119-125. Cicolani <B.) & Di Sabatino (A.). 1985 a. — Le idracnelle del Vomano (Gran Sasso) : ConsiderazJoni sul loro impiego per una caratterizzaaone biologica del corso d'acqua. (3 Contributo alia conoscenza delie idracnelle deU'Appeiinino). Alii 14' Congr. naz. ital. Ent., Palermo, 1985, 169-176. Cicolani (B.) & Di Sabatino (A.). 1985 b . — Gli acari acquatici (Hydrachnellae e Porohalacaridae) del Lago Trasimeno ed eknco delle specie raccolte nei laghi italiani. Riv. Idrobiol., 2A (1-2) : 41-64. r Cicolani (B.) & Sisino (L.). 1983. — Idracnnidi del fiume Vetoio (Acarina, Prostigmata, Hydrachnellae). (2 Contributo alia conoscenza delle Idracnelle, dell'Appennino). Riv. Idrobbiol., 22 (2) : 89-99. Cicolani ( B ) , Bianchi Bullini (A.P.)& Bullini (L.). 1981. — Morphological and genetic differentiation between Macrocheles glaber and Macrocheles perglaber (Acarina, Mesostigmata). Int. Joum. Acaroi, 7 : 221-224. Di Sabatino (A.) & Cicolani (B.). 1989. — Torrenticola crenobia n. sp. (Acari, Actinedidae, Torrenticolidae) from a spring of the calabrian Apennines, South Italy. Riv. Idrobiol. (sous presse). Di Sabatino (A.) & Cicolani (B.). 1990. — Torrenticola meridionalis n.sp., a new species of water mites (Acari, Actinedida, Torrenticolidae) from the calabrian Apennines (South Italy). Lauterbornia, 5 : 43-48. Gerecke (R.). 1986. — Le acque interne di Sicilia e la loro fauna : un patrimonio naturale da salvare. Animalia, 13(1/3) : 217-245. Gerecke ( R ) . 1990. — Sisiematische, faunistische und ôkologische Untersuchungen an Wassermilben aus Sizilien, unter Beriicksichtigung mehrerer anderer Invertebratengruppen. Thèse de doctorat, Univ. Freiburg : 310 p . (pas publiée). Laska (F.). 1953. — Einige neue Wassermilben aus dem Flussgebiete Orava in der Slowakei. Acta Acad. Scient. Nat. MoravoSilesiaca, 25, 9 : 281-293. Laska (F.). 1955. — Uber einige seltene Wassermilben (Hydrachnellae) aus den zuflùssen des oberen Becva-FIusses in Mahren. Publ. de ta Faculté de Sc. Univ. Masaryk, n° 364, 219-230. Lundblad (CD.). 1942. — Die Arthropodenfauna von Madeira nach den Ergebnissen der Reise von Prof. D O. Lundblad Juli-August 1935. 31. Hydrachnellae. Ark. Zool., 34, (5) : 1-122. Lundblad ( C D . ) . 1956. — Zur kenntnis siid - und mitteleuropaischer HydrachneUen. Ark. Zool., 10 (1) : 1-306. Maglio ( C ) . 1905. — Secondo elenco d'Idracne del Pavese. Rend. 1st. Lombard. Sci. Lett, (s.2), 38 : 147-154. Maglio ( C ) . 1907. — Elenco critico degli Idracnidi italiani. Rend. 1st. Lombard. Sci. Lett, (s.2), 40 : 953-974. Maglio ( C ) . 1909. — Idracarini del Trentino. (Contributo alia conoscenza dell'idracarofauna alpiiia). Atti soc. irai. Sri. natur., Pavia, 48 : 251-296. Maglio ( C ) . 1956. — Idracnelle dell'Appennino UmbroMarchigiano. Atti Soc. ital. Nat., Pavia, 95 : 3-4. Marucci (V.). 1906. — Contributo alia conoscenza degli idracnidi del Fazio. Boll. Soc. Zool. Ital. Anno 7 : 282-288. Monti (R.). 1910. — Contributo alia biologia degli idracnidi alpini in relatione aH'ambiente. Atti. Soc. ital. Sci. nat., Pavia, 49 : 167-243. Schwoerbel (J.). 1959. — Okologische und tiergeographische Untersuchungen ùber die Milben (Acari, Hydrachnellae) der Quellen und bâche des sudlichen Schwarzwaldes und seiner Randgebiete, Arch. Hydrobiol., (Suppl.) 24, 3 (3-4) : 385-546. Schwoerbel (J.). 1961. — Hungarohydracants sitbterraneus italicus, nov. ssp., die erste SuBwassermilbe (Hydrachnellae) aus dem hyporeischen Gnindwasser Italiens. Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 13 : 115-124. Schwoerbel (J.). 1962. — Subterrane Wassermilben (Hydrachnellae und Thrombiidae) aus den Alpen. Zool. Anz., 168 (7-10) : 292-300. Schwoerbel (J.). 1986. — Acari : « Hydrachnellae ». In Botosaneanu (L.), ed. : Stygofauna Mundi : 652-697. Sokolow (I.). 1926. — Zwei neue Hydracarinenarten aus der Gattung Atractides C.L. Kock. Zool. Anz. : 72-76. ( 1 176 B . C I C O L A N I , A. D I S A B A T I N O Szalay ( L . ) . 1933 a. — Eine neue Hydracarine aus der Gattung Atractides C. L. Koch und das Weibchen von Atractides /Rj ungeri Szalay. Zooi. Anz., 104 (7-8) : 201-205. Szalay (L.). 1933 b. — Uber zwei Wassermilben aus der Gatiung Atractides C L . Koch. Zooi. Anz., 102 (9-10) : 227-236. Viets(K.). 1955. — Kleine Sammlungen europâischer und auBereuropàischer Wassermilben (Hydrachnellae, Acari). Abh. naturw. Ver. Bremen, 34 (1) : 1-26. Viets (K.). 1956. — D i e Milben des Sufiwassers und des Meeres. Hydrachnellae und Halacaridae (Acari). Il' und IIP teii : Katolog und N o m e n k l a t o r , Fischer Verlag, Jena : 870 p . (24) Viets (K.O.). 1957. —Wassermilben aus der Salmoniden-Region von Harzbàchen. Abh. Naturwiss, Ver. Bremen, 35 (1) : 135-161. Vieis(K.O.). 1967. — Hydracarina. In : lilies (J., ed.) : Limnofauna Europaea, 124-148. Viets (K.O.). 1987. — Die Milben des Siïflwassers (Hydrachnellae und Halacaridae [part.], Acari). Sonderbiinde des Naturwiss, Vereins Hamburg, 8 : 1-1012.