Mésogée N°69-2013 - Museum d`histoire naturelle de Marseille

Transcription

Musées de Marseille
MUSÉUM
D’HISTOIRE NATURELLE
Bulletin
du Muséum d’Histoire
Naturelle de Marseille
|2013
Mésogée
Mésogée Volume 69 l 2013
Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille
Ic Muséum d’histoire naturelle
Marseille 2014
ISSN 0985-1016-X
dépôt légal : mai 2014
Conception - impression
Ville de Marseille - Ceter
Directeur de la revue
Review director
Anne MEDARD
Directrice du Muséum d’histoire naturelle, Marseille
Comité international de parrainage / International sponsorship board
Louis BIGOT, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France
Mohamed BRADAI, INSTM, Salammbô, Tunisie
Michel BRUNET, IPHEP, Poitiers, France
France de LAPPARENT de BROIN, attachée honoraire au MNHN, Paris, France
Dominique DOUMENC, Station marine de Concarneau, MNHN, Paris, France
Giuliano FIERRO, Institut des Sciences de la Terre, Gênes, Italie
Patrice FRANCOUR, Laboratoire ECOMERS, Université de Nice Sophia Antipolis, France
André LANGANEY, Professeur honoraire, Université de Genève, Suisse
Alain Brandeis, Parc National du Mercantour, Nice, France
Panayotis PANAYOTIDIS, Centre Hellénique de Recherche Marine, Anavissos, Grèce
Rachid SEMROUD, ISMAL, Wilaya de Tipaza, Algérie
Philippe TAQUET, Académie des Sciences, Paris, France
Nardo VICENTE,Professeur Émérite à l’Université Paul Cézanne (Aix-Marseille III)
Comité de rédaction / Editorial board
Denise BELLAN-SANTINI, Directrice régional des programmes ZNIEFF et Natura 2000, France
Gilles BONIN, Laboratoire de Biosystématique et d’Ecologie méditerranéenne, Marseille, France
Alain JEUDY DE GRISSAC, Directeur de la conservation du programme marine de l'UICN-Med
Marc LAFAURIE, Laboratoire de Toxicologie Environnementale Faculté des Sciences de Nice
Jean PHILIP, Laboratoire de Sédimentologie et Paléontologie, Marseille, FranceComité d’édition / Edition board
Sylvie PICHARD, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France
Philippe SIAUD, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France
Stéphane JOUVE, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France
Mésogée est une revue scientifique méditerranéenne francophone distribuée dans 43 pays. Elle est la continuité du Bulletin du Muséum
d’histoire naturelle de Marseille édité chaque année depuis 1883 par le Muséum d’histoire naturelle de Marseille et publie des articles
inédits en français et en anglais concernant divers aspects de la recherche dans le domaine des sciences naturelles : botanique,
géologie, paléontologie, zoologie, écologie, connaissance du patrimoine naturel, et histoire des sciences. Compte tenu de la localisation
géographique de la ville de Marseille et de l’histoire de ses collections naturalistes, Mésogée s’attache plus particulièrement à la
publication des recherches concernant le bassin méditerranéen.
Les manuscrits seront soumis par le comité de rédaction à l’examen de spécialistes français ou étrangers du sujet traité. Le Directeur
de la publication fixe la liste des articles retenus pour chaque volume annuel. Tous les manuscrits doivent impérativement parvenir au
Muséum avant le 31 mai de l’année de parution. Les articles parus dans Mésogée sont listés et analysés dans la Base Pascal de l’INISTCNRS.
Les manuscrits doivent être conformes aux instructions aux auteurs et adressés, ainsi que toute correspondance, à :
Mésogée
Téléphone : +33 (0)4 91 14 59 50
Muséum d’histoire naturelle
Télécopie : +33 (0)4 91 14 59 51
Palais Longchamp
e-mail secrétariat d’édition : [email protected]
F-13233 - MARSEILLE CEDEX 20
Mésogée, Bulletin of the Muséum of Marseille is a peer-reviewed Mediterranean scientific journal distributed in 43 countries and edited
each year since 1883. It publishes, in French or in English, original papers in various fields of Natural Sciences at the rate of one annual
volume. It covers: Botanic, Geology, Palaeontology, Zoology, Ecology, Knowledge on Natural Heritage, History of Science. Following the
geographic location of the city of Marseille and of the collections history, Mésogée particularly set out the publication of researches on
Mediterranean Basin.
Papers must conform to the Guidelines to authors and be sent, with all other correspondence, to the Museum of Marseille (address
above). Your paper will be sent out for review by at least two specialists and, based on their reports and the assessment of the journal
director and Editorial Board, a decision of the suitability of the paper for publication will be made. All papers must be send to the Museum
editorial board before the 31st may of the year of publication.
Papers published in Mésogée are listed and analysed in the Pascal data base of INIST-CNRS.
Résumé
C’est la première observation de la mygale
andalouse : Macrothele calpeiana (Walckenaer,
1805) de la famille des hexathelidés, en
Provence. Le spécimen capturé est une femelle
sub-adulte. Cette araignée noire de grande taille
est endémique de la moitié sud de la péninsule
ibérique. M. calpeiana est la seule araignée inscrite
à l’annexe II de la convention de Berne. Elle
est également inscrite dans la directive Habitat
(92/43/EEC, Annexe IV). Depuis la dernière
décennie, elle a cependant été observée dans
d’autres régions d’Europe. La dispersion de cette
espèce est probablement associée à l’exportation
commerciale d’oliviers espagnols. Ce qui semble
être également le cas de notre spécimen qui a
été découvert et capturé à proximité d’un olivier
en provenance d’Espagne, chez un pépiniériste
de Cuges-les-Pins (Bouches-du-Rhône, France).
L’objectif de cette note est de discuter la
possibilité d’une acclimatation de cette espèce en
Provence et d’évaluer sa capacité
à devenir invasive.
Première observation en Provence
d’une mygale andalouse :
Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805).
SIAUD Philippe (1) & RAPHAËL Bernard (2)
(1) Muséum d’histoire naturelle de Marseille, Palais Longchamp, 13321 Marseille cedex,
e-mail : [email protected] ;
(2) OPIE, Muséum d’histoire naturelle de Marseille, Palais Longchamp, 13321 Marseille cedex
Mots clés
Araignées, Macrothele calpeiana, Andalousie,
Provence, acclimatation
Key words
Macrothele calpeiana, spiders, Provence,
Andalousia, acclimatization
Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805), désignée comme l’araignée noire du
chêne-liège, est considérée à ce jour comme endémique du sud de la péninsule
ibérique. Elle est la seule araignée inscrite à l’annexe II de la convention de
Berne. Elle est également inscrite dans la directive Habitat (92/43/EEC, Annexe
IV). Cette espèce appartient à la famille des hexathelidés. Les origines de ce
groupe d’araignées remonteraient à l’époque du Gondwana, il y a 550 millions
d’années (Raven, 1980). Dans cette famille des hexathelidés, le genre Macrothèle
contient 26 espèces distribuées en Europe de l’ouest, en Asie y compris le Japon,
et en Afrique centrale (Platnick, 2006). En Europe, deux espèces seulement
sont présentes : M. cretica (Kulczynski, 1903) endémique de Crête et M. calpeiana
(Snazell & Allison, 1989). Cette dernière espèce montre une distribution
fragmentée dont les populations les plus importantes se trouvent dans l’extrême
sud de l’Espagne et dans quelques localités du Portugal découvertes récemment.
Cette mygale a été décrite pour la première fois au début du XIXème siècle sous
le nom de Mygale calpeiana d’après un spécimen mâle de la région de Gibraltar
(Walckenaer, 1805). D’autres observations ont été ensuite faites dans d’autres
localités d’Andalousie au sud de l’Espagne : Algeciras, Malaga, Cadix et Ronda.
Ces sites sont restés pendant longtemps les seuls connus comme abritant cette
mygale. De plus, cette araignée a été parfois décrite sous des noms différents
suivant les localités de captures. Ainsi, la région de Gibraltar était une localité
du type M. calpeiana et la région d’Algeciras, une localité du type M. luctuosa
(Lucas, 1855). Il a fallu attendre l’important travail sur la morphologie et la
taxonomie de cette araignée, publié par Blasco & Fernández (1986) dans
lequel ils démontrèrent que M. calpeiana et M. luctuosa étaient bien une seule et
unique espèce. Dans ce même article, forts de leur démonstration et à partir
Mésogée Volume 69| 2013
This is the first observation in Provence of
the funnelweb: Macrothele calpeiana (Walckenaer,
1805) of the family Hexathelidae. The captured
specimen is a sub-adult female. This large black
spider is endemic to the southern half of the
Iberian Peninsula. M. calpeiana is the only spider
in Europe protected by the Bern Convention
on the conservation of European Wildlife and
natural Habitats and included in annex IV of
the Habitat Directive (92/43/EEC). In recent
years, however, it has been observed in other
regions of Europe. The dispersion of this
species is probably associated with commercial
export of Spanish olive trees. This also seems
to be the case in our specimen discovered
and captured near an olive tree from Spain in
Cuges-les-Pins (Bouches-du-Rhône, France).
The main goal of this paper is to discuss the
possibility of acclimatization of Macrothele
calpeiana in Provence and assess its potential to
become an invasive species.
Introduction
Introduction
Abstract
First observation in Provence of the
southern iberian funnelweb: Macrothele
calpeiana (Walckenaer, 1805).
5
Philippe SIAUD & Bernard RAPHAËL.
Première observation en Provence d’une mygale andalouse : Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805).
de nouvelles collectes, ils ont fait également une mise à jour de la distribution de cette espèce. Trois ans
plus tard, Snazell & Allison (1989) ont fait la synthèse des travaux publiés à l’époque dans un article
reprenant la distribution et l’écologie de Macrothele calpeiana et ont apporté de nouvelles observations
morphologiques et des informations sur ses proies, son nid, sa toile et sur sa reproduction. La distribution
de M. calpeiana reste localisée dans une bande s’étendant de Malaga à l’est à Cadix à l’ouest, et du 37°
de latitude nord à Tarifa à l’extrême sud de la péninsule ibérique. Dans cette zone, M. calpeiana est une
espèce relativement commune, ce qui contraste avec l’absence ou l’extrême rareté de cette espèce dans
les localités adjacentes. Mais d’autres observations (publiées ou non) dans la région de Huelva (Blasco &
Ferrández, 1986), dans la Sierra Harana au nord de Grenade (Snazell & Allison, 1989 ; Barbara York
Main : com. per. in Van Helsdingen & Decae, 1992) suggèrent déjà une plus vaste distribution de
l’espèce (Van Helsdingen & Decae, 1992). Dès lors, pour comprendre la répartition de cette espèce, les
recherches vont se tourner vers l’écologie de cette mygale.
Snazell (1986) démontre que la forêt de chêne liège (Quercus suber) est l’habitat optimal de cette espèce.
Colling & Wells (1987) considèrent ensuite très vite cette mygale comme un bio-indicateur de la forêt
de chêne liège et incluent cette espèce dans la liste des espèces en danger de disparition de la Convention
de Berne. La même année, cette espèce est également inscrite sur l’annexe II de la Convention de
Washington. Mais ce lien entre la mygale andalouse et la présence du chêne-liège, même s’il est repris
par Snazell & Allison (1989), montre vite ses limites. En effet, contrairement à M. calpeiana, Q. suber
a une très large distribution dans la péninsule ibérique et n’est pas confinée à l’Andalousie. D’autres
facteurs environnementaux doivent certainement limiter la répartition de cette araignée. JiménezValverde & Lobo (2006) montrent ainsi que dans la péninsule ibérique, la distribution de M. calpeiana est
principalement déterminée par le régime des précipitations et de la température. L’occurrence de cette
espèce est favorisée par de fortes précipitations annuelles, une forte saisonnalité de ces précipitations
et des hivers chauds. Cependant, l’absence de cette araignée dans de nombreuses régions au climat
potentiellement favorable, voisines de celles où M. calpeiana a été décrite, se traduit par une répartition
très fragmentée de cette espèce et peut s’expliquer par les facteurs historiques, notamment par l’activité
agricole de ces territoires. A partir de cette contribution identifiant les facteurs climatiques interférant
de façon majeure dans la distribution de M. calpeiana, ces mêmes auteurs créent un modèle prédictif de
la localisation potentielle actuelle de cette araignée sur la péninsule ibérique et en Afrique du Nord en
fonction des données climatiques et de l’impact du réchauffement climatique sur la distribution de cette
espèce (Jiménez-Valverde & Lobo, 2007). Ainsi, l’existence de régions pouvant parfaitement servir
d’habitat à cette mygale est mise en évidence dans d’autres parties de la péninsule ibérique, notamment au
Portugal, autour de la Méditerranée dans sa partie Egéenne et en Afrique du Nord (Jiménez-Valverde &
Lobo, 2007). Ces hypothèses sont partiellement confirmées par les recherches sur le terrain : au Portugal,
M. calpeiana est observée dans une zone prévue par le modèle comme ayant une forte occurrence probable
pour cette espèce (Jiménez-Valverde et al., 2007). Autour de la Méditerranée, dans la région Egéenne,
il n’y a pas de confirmation faute d’étude, mais une autre espèce du même genre Macrothele cretica est
connue depuis longtemps (Kulczynski, 1903). En Afrique du Nord, Jiménez-Valverde (2009) ne peut
confirmer la présence de M. calpeiana prédite par son modèle et par les deux observations précédentes. La
première est réalisée dans la ville de Ceuta, ville espagnole sur la côte nord du Maroc en Afrique du Nord
(Ferrández & Fernández de Cespédes, 1996). L’autre date de 1849 dans la région d’El Arrouch en
Algérie (Lucas, 1849), mais a été remise en cause vu l’état détérioré du spécimen. En effet, sur soixanteet-une localités marocaines étudiées de 2003 à 2008, la mygale andalouse n’est jamais observée (JiménezValverde, 2009). Ainsi, la présence du spécimen juvénile de M. calpeiana capturé dans la ville de Ceuta peut
être due à une introduction accidentelle récente (Ferrández & Fernández de Cespédes, 1996). Cette
absence d’araignée du genre Macrothele en Afrique serait en faveur d’une origine asiatique de ces mygales.
En Europe, en dehors de la péninsule ibérique, Macrothele calpeiana est observée une trentaine de fois
durant la dernière décennie, en France méridionale et notamment en Languedoc-Roussillon (observations
6
non publiées mais relayées par différents sites internet), mais aussi en Belgique (A.E. Decae, observations
non publiés : in Jiménez-Valverde et al., 2011), en Suisse (A. Hänggi, observations non publiés : in
Jiménez-Valverde et al., 2011) et en Italie (Pantini & Isaia, 2008). Ces observations montrent que
la présence de cette mygale dans ces régions d’Europe est toujours accidentelle et liée à l’importation
préalable d’oliviers d’Andalousie.
Cet article présente la première observation dans le département des Bouches-du-Rhône et en région
Provence-Alpes-Côte-d’Azur d’une mygale andalouse : Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805) importée
accidentellement, et propose de discuter la possibilité d’une acclimatation de cette espèce en lien avec le
réchauffement climatique global et ses conséquences sanitaires et écologiques.
Matériels et méthodes
Ce spécimen d’araignée de grande taille présente une couleur noire-brune (Planche I*), des chélicères
orthognathes et de longues filières caractéristiques. Il s’agit d’une araignée dont la longueur totale,
comprenant le céphalo-thorax et l’abdomen, est de 38 mm. La plus grande largeur mesurée au niveau
du céphalo-thorax est de 15 mm. Ce dernier est d’ailleurs aussi long que large (Planche I, A et B). Le
céphalothorax de couleur noire satinée est dépourvu de poils. L’abdomen de forme ovoïde et de couleur
noire également est recouvert d’un léger duvet qui lui donne un aspect velouté (Planche I). A l’avant du
prosome se trouvent les deux chélicères pourvus chacun d’une rangée de fortes dents et d’un labium
portant de nombreux cupules (Planche I, C). Huit yeux peu espacés sont présents en position rostrale
du bouclier céphalo-thoracique (Planche I, D). Les pattes sont noires satinées comme le prosoma et les
tarses portent 3 griffes mais sont dépourvus d’épaisses scopulae (Planche I, E). A l’arrière de l’abdomen,
deux paires de filières sont nettement visibles, notamment la paire postérieure qui est très longue, environ
14 mm. Ces dernières présentent un segment apical en forme de doigt (Planche I, F).
L’ensemble de ces observations ont permis d’identifier ce spécimen comme appartenant à l’espèce
Macrothele calpeiana décrite pour la première fois par Walckenaer en 1805.
Sexage du spécimen
La grande taille de cet individu – plus de 35 mm – laisse supposer avant même de regarder les organes
sexuels qu’il s’agit d’une femelle, les mâles ne dépassant jamais 25 mm (Jocque & Dippenaar-Scheman,
2007). La présence d’un pli épigastrique, repli en arrière du premier sternite abdominal et entre les deux
poumons où se situent les spermathèques, à proximité de l’ouverture des oviductes, confirme le genre de
notre spécimen. Par contre, ce pli épigastrique faiblement chitinisé, ce qui est normal pour une mygale
(Jocque & Dippenaar-Scheman, 2007), est encore totalement fermé, suggérant qu’il s’agit d’une femelle
sub-adulte (Planche II).
* Les planches couleurs (I et II) sont regroupées dans un cahier en fin de publication.
7
Description du spécimen
Philippe SIAUD & Bernard RAPHAËL .
Cet individu a été capturé en mai 2012 par Monsieur Michel David de la Direction Départementale de
la Protection des Populations des Bouches-du-Rhône. Le lieu de la capture est la jardinerie pépinière
Marius Ferrat situé à 259 m d’altitude, en bordure du chemin de Notre-Dame sur la commune de Cugesles-Pins dans le département des Bouches-du-Rhône, région Provence-Alpes-Côte-d’Azur, France, aux
coordonnées suivantes : 43’’16’10.51’’N et 5’’41’ 33.32 ’’E (Google Earth). L’araignée se trouvait dans
le creux d’un tronc d’olivier. Cet olivier presque centenaire faisait parti d’un lot importé de la région
d’Alicante en Andalousie (Espagne) à l’automne 2011. La mygale est récoltée vivante et amenée au
Muséum d’histoire naturelle de la ville de Marseille pour y être déterminée. Morte après seulement deux
jours de captivité, elle est conservée depuis dans l’alcool au sein des collections du Muséum.
Capture du spécimen
Discussion
La question de l’origine exacte de ce spécimen se pose. En effet, le pépiniériste de Cuges-les-Pins a
importé ses oliviers d’Alicante. Or, Alicante ne se trouve pas dans la zone de distribution ibérique de
Macrothele calpeiana (Helsdingen & Decae, 1992 ; Gallon, 1994 ; Jiménez-Valverde & Lobo, 2006).
Cette localité se trouve bien plus au Nord. Deux hypothèses se présentent :
- soit les oliviers ne viennent pas de la région d’Alicante mais plus au sud et le grossiste indélicat aurait
oublié de mentionner la provenance réelle de ces oliviers au pépiniériste de Cuges-les-Pins,
- soit cette araignée existe bien dans la région d’Alicante et aurait jusqu’alors échappé à toutes études
antérieures, ce qui repousserait la limite nord de la distribution de cette mygale au-delà du 38ème parallèle.
Cette deuxième solution confirmerait une fois de plus le modèle de Jiménez-Valverde & Lobo (2007)
qui donne comme possible la présence de Macrothele calpeiana dans une petite région au nord d’Alicante.
En France, Macrothele calpeiana a été observée une vingtaine de fois depuis dix ans, essentiellement dans
les départements du Gard (30) et de l’Hérault (34). Ces observations n’ont malheureusement jamais été
publiées et les informations sont disponibles sur différents sites naturalistes plus ou moins accessibles. Ces
mygales ont été trouvées chez des pépiniéristes ou à proximité d’habitations. Chaque fois ces commerçants
ou ces particuliers ont, peu de temps avant le signalement de la présence de l’animal, importé ou acheté
des oliviers d’Andalousie, au sud de l’Espagne, en pots ou en mottes.
La capture de ce spécimen de Macrothele calpeiana femelle ne remet pas en cause la distribution de cette
espèce en Europe. En effet, comme pour les nombreux individus capturés dans les pays hors de la
péninsule ibérique : Belgique (A.E. Decae, observations non publiés : in Jiménez-Valverde et al., 2011),
Suisse (A. Hänggi, observations non publiés : in Jiménez-Valverde et al., 2011), Italie (Pantini & Isaia,
2008) et France, notamment dans la région Languedoc-Roussillon, la présence de cette espèce à Cuges-lesPins est sans doute accidentelle et liée au commerce des oliviers en provenance d’Andalousie (JiménezValverde et al., 2011).
8
Ces importations sont des pratiques courantes et légales en Languedoc-Roussillon où les pépiniéristes,
depuis une décennie, profitent des facilités du transport autoroutier pour importer à bas coût de vieux
oliviers d’Andalousie, qu’ils revendent très chers aux particuliers de cette région. Ce commerce concerne
plutôt des arbres âgés, parfois plusieurs fois centenaires, ayant survécu au gel de 1956 contrairement à la
plupart des oliviers français et destinés à décorer les jardins. C’est dans les troncs noueux et torturés de ces
vieux arbres que se cachent les mygales. Les araignées qui tissent leurs nids dans ces troncs se font piéger
lorsque les arbres sont déterrés, mis en container et transportés en camion jusqu’en France. La Provence
littorale, région également forte importatrice de vieux oliviers n’a à ce jour jamais été un lieu d’observation
de cette mygale, car les arbres viennent majoritairement d’Italie ou de l’arrière-pays provençal.
Ainsi, l’origine de cette espèce sur notre territoire semble élucidée. Mais l’histoire même de notre spécimen
pose la question de la possibilité d’acclimatation de cette espèce en France méridionale. En effet, cette
mygale est arrivée avec un lot d’oliviers durant l’automne 2011 et a réussi à survivre durant l’hiver 20112012. Or, jusqu’à ce jour, les températures hivernales sont considérées comme beaucoup trop basses pour
permettre l’acclimatation de cette araignée dans nos régions du sud de la France. Les données de FranceMétéo disponibles sur leur site internet (éditeur : Météo-France, Etablissement Public administratif
sous la tutelle du Ministère du Développement durable, France) montrent que cet hiver 2011-2012 a été
globalement très doux, en moyenne +1,8°C au-dessus des moyennes saisonnières. Cette araignée serait
donc capable de survivre aux hivers provençaux pour peu que les températures hivernales augmentent
de moins de deux degrés. Reste à savoir si elle est capable de résister aux étés très secs et chauds de
Provence. Jusqu’alors, la survie de cette espèce en dehors de la péninsule ibérique semble impossible à
cause des conditions très particulières nécessaires au maintien d’une population, à savoir des hivers chauds
et des précipitations importantes et très saisonnières (Jiménez-Valverde & Lobo, 2006). En Provence, la
Remerciements
Les auteurs remercient Mlle Eloïse ALBAGNAC, Stagiaire au sein du Service de Conservation du
Muséum d’histoire naturelle de Marseille, pour la réalisation des photographies.
9
Dans les prochaines décennies, compte tenu du réchauffement climatique, les espèces européennes du
genre Macrothele pourraient connaître une nouvelle phase d’expansion de leur distribution (JiménezValverde et al., 2011). A partir de ces données, une vigilance accrue devrait être mise en place de la part
des autorités compétentes sur l’importation des oliviers d’Andalousie ou du sud du Portugal afin d’éviter
l’apport de nouveaux individus. La venimosité de la mygale andalouse pourrait être à elle seule une raison
suffisante pour mettre en place une telle surveillance, mais la raison principale en serait le déséquilibre
écologique que pourrait provoquer l’acclimatation de cette espèce sur notre territoire.
Cependant, rien n’est moins sûr qu’une implantation de cette espèce en Provence car les paramètres
climatiques n’en expliquent pas à eux seuls la distribution actuelle. Ainsi, si l’on attribue une origine
africaine à cette espèce datant du Pléistocène, comment expliquer l’absence du genre Macrothele et de
M. calpeiana en particulier en Afrique du Nord, alors que dans certaines régions du Maghreb les conditions
climatiques et la couverture végétale sont très proches de celles observées en Andalousie ou au sud du
Portugal (Ferrández & Fernández de Cespédes, 1996 ; Jiménez-Valverde, 2009) ?
L’autre explication serait que le genre Macrothele soit originaire d’Asie (Oosterbroek & Arntzen, 1992 ;
Rölg, 1999) et qu’après une phase d’expansion, des modifications climatiques ont restreint la population
dans quelques refuges du sud de la péninsule ibérique pour Macrothele calpeiana (Arnedo & Ferrández,
2007) et en Crête pour Macrothele cretica (discuté in Jiménez-Valverde & Lobo, 2007).
principale variable climatique limitante est la forte amplitude des températures au cours de l’année avec des
étés très chauds et des hivers froids. Or, depuis quelques années, les températures hivernales ont augmenté
significativement et sont de plus en plus douces. Si ce phénomène devait se pérenniser, l’acclimatation de
M. calpeiana sur notre territoire serait possible, comme semble le confirmer la survie de notre spécimen
lors de l’hiver 2011-2012. Le danger environnemental serait alors que cette espèce devienne invasive. Cela
nécessite cependant que les conditions favorables à la reproduction soient réunies, et notamment que les
individus importés ne restent pas isolés.
A la lecture de différents témoignages trouvés sur internet, il n’est pas rare de trouver mention de l’existence
de petits groupes de deux à trois individus contenant des femelles, capturés simultanément, comme par
exemple en Languedoc-Roussillon, à Beauvoisin dans le Gard et à Agde dans l’Hérault, où 2 et 3 individus
ont été respectivement observés. Dans l’Hérault également, à Saint-Vincent-de-Barbeyrargues, une femelle
adulte a été découverte sur un olivier importé d’Andalousie et a pondu quelques jours après sa capture
(spécimen conservé en collection par l’association « Les écologistes de l’Euzière »). Ainsi, l’importation
accidentelle et fréquente de cette mygale dans cette période où le climat de la France méridionale devient
favorable à sa survie rend possible la naissance et le développement de micro-populations de Macrothele
calpeiana.
Références
10
Arnedo M.A. & Ferrández M.A., 2007. Mitochondrial markers reveal deep population
subdivision in the European protected spider Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805) (Araneae,
Hexathelidae). Conservation Genetics, 8 : 1147-1162.
Blasco A. &. Ferrández M.A., 1986. El Género Macrothele (Äusserer, 1871) (Araneae, Dipluridae)
en península Ibérica. - Actas X Congresso Internacional de Aracnologia, Jaca/España, 1 : 311-320.
Collins N.M. & Wells S.M., 1987. Invertebrates in need of special protection in Europe. Council
of Europe, Nature and Environment, series 35 : 1-100.
Ferrández M.A. & Fernández de Céspedes H., 1996. Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805).
In Ramos M. A., Bragado D. & Fernández J. (Editores). Los Invertebrados no insectos de la
“Directiva Hábitat” en España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Madrid,
pp. 129-141.
Ferrández M.A. & Fernández de Céspedes H., 2001. Macrothele calpeiana (Walckenaer,
1805). In Ramos M. A., Bragado D. & Fernández J. (Editores). Los Invertebrados no insectos
de la “Directiva Hábitat” en España. Ministerio de Medio Ambiente. Dirección General de
Conservación de la Naturaleza, Madrid, pp 133-144.
Gallon R.C., 1994. Observations on Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805) in southern Iberia. Journal of the British Tarantula Society Study Group, 1 : 1-12.
Jiménez-Valverde A., 2009. Absence points of Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805) (Araneae,
Hexathelidae) in Morocco (North Africa). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 44 : 559-561.
Jiménez-Valverde A., Decae A. & Arnedo M. A., 2011. Environmental suitability of new
reported localities of the funnelweb spider Macrothele calpeiana : an assessment using potential
distribution modelling with presence-only techniques. Journal of Biogeography, 38 : 1213-1223
Jiménez-Valverde A., Garcia-Diez T. & Bogaerts S., 2007. First records of the endangered
spider Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805) (Hexathelidae) in Portugal. Boletín de la Sociedad
Entomológica Aragonesa, 41 : 445-446.
Jiménez-Valverde A. & Lobo J. M., 2006. Distribution determinants of endangered Iberian
spider Macrothele calpeiana (Araneae, Hexathelidae). Environmental Entomology, 35(6) : 1491-1499.
Jiménez-Valverde A. & Lobo J. M., 2007. Potential distribution of the endangered spider
Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805) (Araneae, Hexathelidae) and the impact of climate warming.
Acta Zoologica Sinica, 53 : 865-876.
Jocque R. & Dippenaar–Schoeman A.S., 2007. Spider Families of the word. Royal Museum for
Central Africa. pp. 336.
Kulczunski W., 1903. Aranearum et Opilionum species in insula Cret, a comite Dre Carolo
Attems collectae. Bulletin international de l’Académie des Sciences de Cracovie, Classe des Sciences
Mathématiques et Naturelles, Cracovie, 1903, 32-58, pl. 1.
Lucas H., 1849. Histoire naturelle des animaux articulés. In : Exploration scientifique de l’Algérie
pendant les années 1840, 1841 et 1842, 1 : 89-271. Paris.
Lucas H., 1855. Sur une nouvelle espèce d’aranéide (Mygale luctuosa) qui habite l’Espagne
méridionale. - Annales de la Société entomologique de France 3(3) : 15-20.
Oosterbroek P. & Arntzen J.W., 1992. Area-cladograms of Circum-Mediterranean taxa in
relation to Mediterranean palaeogeography. J Biogeogr, 19 : 3-20.
Pantani P. & Isaia M., 2008. New records for the Italian spider fauna (Arachnida, Araneae).
Arthropoda Selecta, 17 : 133-144.
Platnick N., 2006. The World Spider Catalogue v 6.5. American Museum of Natural History. In
http://research.amnh.org/entomology/spiders/ catalog/INTRO1.html
Raven R. J., 1980. The evolution and biogeography of the mygalomorph spider family
Hexathelidae (Araneae, Chelicerata). J. Arachnol., 8 : 251-266.
Rölg F., 1999. Mediterranean and Parathethys : facts and hypothesis of an Oligocene to Miocene
paleogeography. Geol. Carpath., 50 : 339-349.
11
Snazell R.G., 1986. The spider genus Macrothele (Ausserer) in Spain (Araneae, Dipluridae). Bulletin
of British Ecological Society, 17(2) : 80-83.
Snazell R.G. & Allison R., 1989. The genus Macrothele (Ausserer) (Araneae, Hexathelidae) in
Europe. Bull. British Arachnol. Soc., 8(3) : 65-72.
Van Helsdingen P. J. & Decae, A. E., 1992. Ecology, distribution and vulnerability of Macrothele
calpeiana (Walckenaer) (Araneae, Hexathelidae). Tijdschrift Voor Entomologie 135(2) : 169-178.
Walckenaer C. A., 1805. Tableau des aranéides ou caractères essentiels des tribus, genres, familles et races que
renferme le genre Aranea de Linné, avec la désignation des espèces comprises dans chacune de ces divisions. Paris,
1805, I-XII : 1-88.
Savoir à propos des gorgones
Résumé
Cette fresque en cinq tableaux raconte
une longue coexistence entre l’Homme et
les gorgones, entre fantasmes et curiosité
rationnelle. Les Alcyonaires semblent
décourager le regard tant à travers le mythe
antique qu’à cause de leur accès difficile, leur
apparence trompeuse et leur systématique
complexe. Cette synthèse de la construction
des connaissances sur les gorgones emprunte
une approche pluridisciplinaire et réflexive.
Elle privilégie l’histoire de la systématique,
des premières classifications savantes à la
phylogénie, et remet dans le contexte nos
propres conclusions sur des gorgones des
Petites Antilles françaises. Le berceau du savoir
sur ces «Invertébrés» est la Méditerranée, où l’on
exploite le corail rouge. La société savante de
Marseille, notamment en la personne de JeanAndré Peyssonnel, contribue à la fabrication
de données scientifiques majeures au siècle
des Lumières. Nous suivrons sa trace dans
les colonies antillaises où des gorgones sont
utilisées comme outils ou destinées aux cabinets
de curiosités européens. Depuis deux siècles, les
efforts de connaissance sont liés aux progrès de
la microscopie, de la plongée subaquatique et
des biotechnologies. A l’heure où les enjeux sur
la diversité biologique sont préoccupants,
les gorgones sont des objets naturels
et culturels à considérer pour la gestion de
l’environnement marin.
à travers les temps et les lieux,
de la Méditerranée aux Antilles françaises.
PHILIPPOT Véronique
UMR3278 CNRS EPHE UPVD
Université de Perpignan, 58 avenue Paul Alduy 66860 Perpignan, France,
et Laboratoire d’Excellence « CORAIL »
e-mail : [email protected]
Mots clés
Gorgones, épistémologie, histoire des sciences,
systématique.
Key words
Gorgonian corals, epistemology, history of
science, systematics.
De manière générale et d’après les biologistes Canard et al. (2010), les
collections scientifiques servent de référence en taxinomie, en particulier pour
l’identification des Invertébrés pour lesquels la notion d’espèce est artificielle.
Leur mise à jour a été délaissée depuis les années 60, ce qui constitue, selon les
auteurs précités, « un handicap pour les études sur la biodiversité ». En effet,
les collections, même anciennes, peuvent faire l’objet d’études intégrant les
biotechnologies modernes et révéler de nouvelles espèces non mises en évidence
avec les critères morpho-anatomiques, autant que proposer des mises en
synonymie. A l’heure où les programmes pour la conservation de la biodiversité
se multiplient, en particulier en faveur des bio-constructions récifales, la
collection de gorgones des Antilles françaises déposée au MHNM, qui suscite
plus de questions qu’elle n’apporte de réponses, est un support utile pour faire
avancer les connaissances.
This fresco in five paintings recounts the
long lasting coexistence between human and
gorgonian corals, between fantasy and rational
curiosity. Due to their inaccessibility, their
misleading appearance and their complex
systematics, Alcyonarians seem to discourage
one casting an eye. Using a multidisciplinary
and reflexive approach, this summary
describes the development of knowledge
on gorgonian corals. Giving priority to the
history of systematics, from the first recognised
classifications to phylogeny, thus putting my
own conclusions on gorgonian corals in the
Lesser Antilles into context. The Mediterranean
Sea is the birthplace of the discovery of
these invertebrates and where red coral is
presently much valued. During the Age of
Enlightenment learned society in Marseille and
particularly Jean-André Peyssonnel participated
in gathering important scientific data. We follow
his trace in the French Caribbean colonies
where the gorgonian corals were used as tools
or destined for European cabinets of curiosities.
Developments made over the last two centuries
are mainly due to progress in microscopy,
underwater diving and biotechnology. These
developments meet different purposesanswering questions on natural order but are
also because gorgonian corals are becoming
valuable resources. At a time when the stakes on
biological diversity are very high, the natural and
cultural importance of gorgonian corals should
be taken into consideration when considering
marine environment management.
Une collection de quelque 900 spécimens de gorgones1 (classe des Anthozoa,
sous-classe des Octocorallia, ordre des Alcyonacea) des Petites Antilles est
conservée depuis 2010 au Muséum d’histoire naturelle de Marseille (MHNM).
Elle est inscrite au Patrimoine des Musées de France depuis 2011. Il s’agit de
notre propre matériel d’étude constitué entre 1983 et 1990 à l’Université des
Antilles et de la Guyane (Guadeloupe). L’étude taxinomique de la collection
permet d’inventorier 64 taxons (53 espèces et 11 formes), mais elle pointe
surtout les limites de la systématique classique sur des organismes coloniaux
fixés montrant une grande variabilité intraspécifique (Philippot, 1987, 1991), en
particulier pour les taxons inféodés aux eaux peu profondes.
Introduction
Abstract
Development of knowledge of
Gorgonian corals through time and
place,
from the Mediterranean sea to the
French West Indies
Introduction
En effet, par leur port pétrifié ou souple, souvent ramifié et gracile, les gorgones
prises dans les engins de pêche ont toujours stimulé l’imaginaire des poètes et
1
Spécimens référencés de MHNM.16118.1 à MHNM.16118.934
13
Le présent travail prétend, selon un fil chronologique qui nous promène de la Méditerranée aux Antilles,
appréhender la façon dont les sphères, populaires ou savantes, se sont appropriées le monde étrange et
invisible des gorgones à travers le temps. Approfondir notre connaissance de ces créatures relève soit de
l’utilitaire, soit de la simple curiosité intellectuelle, mais aussi d’une propension de l’Homme à l’imaginaire,
l’esthétique et la poésie. Les motivations premières déterminent d’ailleurs les registres de langage, les
nomenclatures et les classifications autour de ces objets naturels. L’ethnobiologiste Friedberg (1997)
écrit dans un article traitant des niveaux d’organisation des savoirs sur la nature : « Les savoirs sont sous la
double dépendance des capacités cognitives propres à l’espèce humaine et des caractéristiques du milieu
dans lequel vit la société concernée. Mais cette dépendance n’est pas absolue car les savoirs s’élaborent et
se structurent dans le cadre de pratiques techniques et sociales. C’est ainsi que s’établissent les relations
entre perception et conception, entre représentations et pratiques. »
Enfin, notre étude, qui ne saurait prétendre traiter de tous les savoirs à propos des gorgones, se focalise
essentiellement sur l’évolution de la nomenclature et des systèmes classificatoires en revisitant les rapports
entre l’Homme et ces productions marines.
Mythes, croyances et symboles liés à d’étranges créatures de la Mer Méditerranée
Les gorgones appartiennent à la mer, monde fabuleux, craint et respecté par les populations côtières.
La connaissance des produits de la mer a longtemps été à la fois conséquence et condition d’activités
maritimes de ces populations, lesquelles nourrissent des savoirs locaux et populaires. Ce fait est attesté par
Milne Edwards & Haime (1857) qui intègrent les Coralliaires dans l’une des premières encyclopédies
d’histoire naturelle moderne : « Sur divers points du littoral de la Méditerranée, les pêcheurs ramènent
souvent du fond de la mer des corps singuliers qui, par leur forme rameuse, ressemblent à des plantes,
mais ont la consistance de la corne ou même une dureté pierreuse (...) ». Les cultures antiques sacralisent
d’étranges objets rouge sang (couleur à valeur symbolique puissante) en leur accordant des vertus
magiques. En général, les mythes qui entourent les fruits de la mer ne sont pas étrangers aux conceptions
métaphysiques et spirituelles à propos du monde marin. Celles-ci sont discutées dans l’ouvrage collectif
des anthropologues Geistdoerfer et al. (2001). Les gorgones ont longtemps été assimilées aux monstres
marins dont les dessins colorés renseignent les cartes nautiques de Portolan du XIVème au XVIème siècle.
Véronique PHILIPPOT.
Savoir à propos des gorgones à travers les temps et les lieux, de la Méditerranée aux Antilles françaises.
des usagers de la mer. Elles ont suscité des débats passionnés dans le monde confidentiel des naturalistes.
Nous suivrons à ce propos les pas du marseillais Jean-André Peyssonnel (1694-1759) qui, envoyé au titre
de Médecin du Roy, aurait poursuivi ses observations sur les plantes pierreuses dans l’île de la Guadeloupe.
Ce savant sera notre balise spatiotemporelle, d’une part figure incontournable d’une période charnière de
la biologie marine, d’autre part faisant le lien entre litophytons méditerranéens et gorgones exotiques des
petites Antilles.
14
Dans la mythologie grecque qui influence largement les cultures méditerranéennes et inspire les esprits
savants du siècle des Lumières, la Gorgone mythique Méduse est l’une des trois soeurs nées des divinités
marines Phorcys et Cétos. Le mythe de la Gorgone est confondu avec celui de la Méduse (noms donnés
à deux groupes zoologiques de l’embranchement des Cnidaires) richement évoqué dans l’ouvrage de la
biologiste Goy (2002) qui met en miroir mythe et biologie. Méduses et gorgones partagent, comme êtres
biologiques rudimentaires pourvus de tentacules, la singularité d’une organisation unitaire rayonnante
et arborent une symétrie radiale qui déroute les premiers naturalistes dont la prétention est d’expliquer
l’ordre naturel. Aussi, tout comme pour les méduses, les savants du XVIIIème siècle se réfugient dans un
vocabulaire spécifique au monde végétal pour décrire les gorgones. D’après Goy, l’emprunt par Linné de
noms à la mythologie grecque foisonnante de formes fantaisistes traduit la perplexité des systématiciens
qui classent difficilement des êtres vivants défiant la norme anthropomorphique rassurante. La Gorgone
Méduse est mortelle et, selon les textes antiques, représentée par une femme ravissante ou hideuse. Douée
d’un pouvoir de pétrification par la seule force de son regard, elle est l’instrument fatal de Persée au cours
D’après le dictionnaire de français Littré (1880), flabellum est un terme d’antiquité chrétienne : nom donné à des éventails
que deux diacres agitaient pendant la célébration des saints mystères.
3
Citons les genres de gorgones caraïbes, Eunicea Lamouroux, 1816 (dérivant du prénom Eunice usité sous l’Antiquité grécolatine en référence à la nymphe Néréide) et Plexaura Lamouroux, 1821 (qui se réfère à la mythologie grecque, la Plexaure
étant une Océanide, nymphe de la mer).
4
Sur l’origine du corail (Corallium rubrum de Méditerranée) : « Persée puise de l’eau dont il lave ses mains victorieuses, et craignant que le sable dur ne blesse la tête couronnée de serpents, il étend sur le sol des feuillages moelleux, amasse une couche
de tiges légères, nées sous les eaux, et y dépose la tête de méduse, fille de Phorcys. Ces tiges récemment coupées, où une
moelle spongieuse entretenait encore la vie, éprouvent aussitôt à son contact l’effet de la tête monstrueuse ; elles durcissent ;
rameaux et feuillages prennent une rigidité jusque là inconnue. Cependant, les nymphes de la mer essaient d’en renouveler
le prodige sur d’autres rameaux ; charmées d’y réussir à chaque fois, elles en jettent, telles qu’elles les trouvent, les semences
dans les eaux ; aujourd’hui encore, le corail a conservé la même propriété ; il durcit au contact de l’air et ce qui dans la mer
était une branche flexible devient, quand il en sort, une pierre. », p. 120-121.
2
S’inspirant de la mythologie grecque la plus récente et la plus riche, Ovide (Lafaye, 2002) poétise
l’histoire du corail par une interprétation fabuleuse de la naissance de ces délicats objets vermeils et rigides.
Non seulement la tête de la Gorgone saignante engendre des larmes de sang pétrifiées qui dessinent
les créatures, mais elle a le pouvoir de changer en corail les herbes souples pêchées par les nymphes
lorsqu’elles se trouvent au contact du monstre4. C’est le phénomène de pétrification qui est mis en avant
ici et auquel Pline l’Ancien (livre XXXVII) fait allusion dans son traité des pierres précieuses : « La
Gorgonie n’est autre chose qu’un corail et elle a été ainsi nommée parce qu’elle devient dure comme la
pierre. » La dimension symbolique de cette métamorphose, provoquée par le seul regard de la Gorgone,
est analysée par l’ethnologue Raveneau (2001). Il fait le lien avec les pêcheurs de corail contemporains
sur lesquels il a enquêté dans le cadre de sa thèse : « Or, les corailleurs, en crevant la surface de la mer, en
descendant dans le fond des océans, transgressent un interdit (...) : celui de regarder ce qui est défendu. »
Comme le souligne Goy, le fait que des savants du XVIIIème siècle puisent leur lexique dans le registre
ancestral du mythe permet d’ancrer la nomenclature scientifique dans un univers culturel, décontextualisé
et sans âge. C’est une sorte de continuité intellectuelle entre imaginaire fertile (monde fabriqué par la
pensée humaine en immersion dans la nature) et biodiversité débridée (monde naturel en tant que tel)
que les naturalistes des Lumières commencent à observer, ceci en s’affranchissant des croyances et de
l’irrationnel. Ainsi, par le choix d’une nomenclature lourde d’évocations et d’images exacerbées par la
littérature et l’art3, les sciences s’offrent un ancrage intemporel et une légitimité surnaturelle comme si
les mythes accouchaient des sciences et autorisaient leur hégémonie à l’échelle mondiale. Les biologistes
du XXème siècle introduisent d’ailleurs souvent leurs exposés sur le corail précieux par une excursion
rétrospective dans l’univers mythique, tels Hickson (1924, pp. 232-233) ou Allemand (1993), et il est un
sujet d’étude interdisciplinaire contemporain (Cicogna & Cattaneo-Vietti, 1993 ; Morel et al., 2000).
du sauvetage d’Andromène. L’anthropologue de l’Antiquité Paradiso (1992) disserte sur la dimension
mythico-religieuse du monstre Gorgo en le superposant à l’Autre absolu, l’image redoutable de notre
propre mort. La Gorgone du bouclier d’Athéna est un horrible masque mortuaire hypnotisant. Autant
l’image de la chevelure entrelacée de serpents encadrant de grands yeux furieux a inspiré Linné qui nomme
méduses les organismes pélagiques tentaculés et gélatineux, autant l’idée de pétrification est retenue pour
attribuer aux lithophytes fixés le nom générique de gorgone. Cependant, la spécialiste des méduses, qui fait
le parallèle avec l’ancrage mythologique des gorgones avec la Gorgone, évoque l’analogie entre les formes
arbustives des animaux coloniaux et les ligneux du jardin mythique des Hespérides. Le genre type des
lithophytes est baptisé Gorgonia par l’auteur de Systema naturae en 1758, dont les espèces exotiques valides
G. ventalina et G. flabellum2. En outre, Linné (1787, p. 76) fait référence au romain Pline l’Ancien (livre
XXXVII) qui désigne le corail rouge sous le nom de Gorgoniam en référence à la Gorgone Méduse. Mais
le corail rouge de Méditerranée recevra successivement les noms savants de Madrepora rubrum (Linné,
1758), Lithophyton rubrum de Peyssonnel (MS 1260), puis Corallium rubrum (Lamarck, 1816), ce qui montre
le flou à propos de la position systématique de cette créature entre méduse, gorgone et corail. D’après
Hickson (1924, p. 126), la gorgone tempérée verruqueuse vivant en Méditerranée, plus commune sur les
côtes atlantiques européennes et dans la Manche, serait la première plante-animal nommée Gorgonia dont
le nom valide actuel est Eunicella verrucosa (Pallas, 1766).
15
Les valeurs esthétique, culturelle et artistique du corail rouge à travers les âges sont célébrées par des
expositions temporaires contemporaines (« Corail Rouge » en 1991 et « Parures de la mer » en 2000,
au Musée Océanographique de Monaco), ou par des ouvrages qui exhibent quelques chefs-d’oeuvres
de la joaillerie (Paolini, 2004 ; Musée Océanographique de Monaco, 2000). Les modes d’utilisation
du corail et les zones géographiques d’influence (qui dépassent largement le bassin méditerranéen) sont
présentés par Hickson (1924, pp. 231-244). Ce matériau vivant, prétendu magique et doué de vertus
protectrices avant tout (amulettes et talismans contre mauvais esprits et maladies), utilisé par l’Islam et la
Chrétienté (le rouge symbolisant le sang versé du Christ) pour orner des objets pieux, est devenu matière
précieuse pour les parures et donc sujet de convoitise entre populations côtières. Néanmoins, sa valeur
symbolique a traversé l’histoire de l’Occident et se retrouve chez des peuples géographiquement éloignés.
Des fragments de corail sont exhibés lors des rites de passage qui jalonnent l’existence et aidaient les
enfants (de famille riches) à grandir. A ce propos, Raveneau (2001) disserte de l’ambiguïté suscitée aussi
bien par l’objet naturel que par l’objet culturel de la gorgone. Il explique ses métamorphoses entre invisible
(sous l’eau) et visible (l’Homme la remonte à la surface), vif et inerte, souple et pétrifié, plante (au fond de
la mer) et pierre (minéralisation à l’air). En cela, la gorgone continue à fasciner et trouble la construction
des savoirs rationnels, telle la narcose qui brouille perceptions et conscience de ceux qui font la cueillette
profonde du corail rouge.
Quoi qu’il en soit, le corail rouge, qui est en réalité une gorgone (sous-ordre des Scleraxonia), est connu
depuis l’Antiquité et même utilisé depuis le Néolithique (Tescione, 1966 ; Skates, 1993), des fragments
ayant été retrouvés dans des tombes préhistoriques. D’après Linné (1787), le nom grec de Corallius aurait
deux origines possibles. Il viendrait soit du mot korè qui signifie jeune fille et le corail serait dans ce sens
l’ornement de la mer, soit il serait en rapport avec l’action exercée sur lui : être coupé, tondu, moissonné
(koura). Ces hypothèses s’appuient en partie sur les compilations de Pline l’Ancien (livre XXXII)5. Le
corail serait connu depuis longtemps parce qu’exploité pour des vertus magiques et curatives inventoriées
par le savant6. La production précieuse est qualifiée d’industrielle chez les carthaginois et romains. Son
épopée commerciale, qui emprunte les routes des épices et de la soie comme monnaie d’échange (le
corail est recherché en Inde comme matière première luxueuse de médication et bijouterie), alimente
une littérature grand public richement illustrée (Paolini, 2004). Dans certaines îles arides comme la
Corse où l’agriculture demeure pauvre, le commerce du corail est source de prospérité. Sa distribution
biogéographique, son exploitation et son commerce font l’objet d’études historiques (Lacaze-Duthiers,
1864 ; Cavelier de Cuverville, 1875 ; Hickson, 1924 ; Lacroix, 1982 ; Harmelin, 2000). Au XVIIème
siècle, le traité passé avec le dey d’Alger accorde à la France le monopole de la pêche au corail sur les côtes
nord africaines et l’activité est confiée en 1741 à la Compagnie Royale d’Afrique basée à Marseille. Les
savoir-faire et engins de pêche des corailleurs à propos de la moisson de l’or rouge, jalousement gardés
secrets au Moyen-Âge, tant les enjeux économiques et la concurrence dans le bassin méditerranéen étaient
grands, sont minutieusement décrits par des scientifiques de terrain tels que Peyssonnel & Watson
(1753) et Lacaze-Duthiers (1864), ce dernier insistant sur la pénibilité du travail de corailleur et les
espoirs très réservés mis dans l’invention du scaphandre.
16
En somme, les mythes et croyances autour du corail, dont la récolte risquée est en soi un exploit, lui
attribuent une plus-value commerciale encore réelle. Les intérêts économiques autour de cette ressource
motivent ainsi le financement partiel de la mission de Lacaze-Duthiers (1860-1862), dont l’objectif
premier est d’apporter une argumentation scientifique pour réglementer la pêche du corail. Pour la
5
« XI. Du corail ; remèdes et observations, xlix. 2. Les baies qu’il porte sont blanches et molles sous l’eau; au dehors elles
deviennent aussitôt dures et rouges, et ont l’apparence et le volume des cornouilles. On dit qu’il suffit de le toucher pendant qu’il est encore vivant pour le pétrifier, et que pour cette raison on cherche à le prévenir, l’arrachant avec un filet ou
le coupant avec un fer bien aiguisé : c’est cette espèce de tonte qui lui a fait, ajoute-t-on, donner le nom de corail (κουρa,
tonte). »
6
« XI. Du corail ; remèdes et observations, xlix. 4. Une branche de corail pendue au cou d’un enfant passe pour le mettre
en sûreté. Calciné, pulvérisé et bu dans de l’eau, le corail est bon pour les tranchées, les affections vésicales et calculeuses.
Pris de la même façon dans du vin, ou, s’il y a de la fièvre, dans de l’eau, il est soporatif. Il résiste longtemps au feu.
On ajoute que ce médicament, pris souvent à l’intérieur, consume la rate. Il est excellent pour ceux qui rejettent ou qui
crachent du sang. On en incorpore la cendre aux compositions ophtalmiques ; il est en effet astringent et réfrigérant. Il
remplit les creux des ulcères ; il efface les cicatrices ».
première fois après que Peyssonnel ait démontré la nature animale de l’objet précieux, un maître de
conférence de l’Ecole Normale Supérieure de Paris est missionné pour étudier sa biologie. Les savoirs
rationnels deviennent utiles dans un contexte politique de colonisation et pour un monde occidental porté
par le positivisme.
Peyssonnel naît dans une ville où les croyances chez les apothicaires sont bien ancrées : « D’après un
passage de l’ouvrage de Boccone, on voit qu’à cette époque les apothicaires de Marseille disaient non
seulement que le corail était une plante, mais qu’il portait des fleurs. » (Milne Edwards & Haime,
1857, p. XI). Peyssonnel (MS 1260) refuse de se référer exclusivement aux écrits des Anciens et même
s’il convient d’abord lui-même de la nature végétale de ces organismes, il prend soin de refaire les
opérations chimiques révélant les « cinq principes ordinaires aux plantes » et de sortir en mer observer
« ces plantes si extraordinaires » extraites fraîchement des eaux. Alternant observation et expérimentation,
il applique une démarche scientifique innovante conforme aux exigences de la Nouvelle Science et qui passe
par la vérification d’hypothèses après examen bibliographique. Néanmoins, c’est le contact direct, voire
sensoriel, avec la mer qui enthousiasme ce natif du littoral7.
Bien que dès 1707 le pharmacien italien Giacinto Cestoni (1637-1718) ait le premier supposé l’animalité
du corail dans une lettre adressée au botaniste Antonio Vallisnieri (Toni, 1907), ce sont les découvertes de
Peyssonnel qui ouvrent la troisième période avec la reconnaissance de la nature animale des Cnidaires. Il se
heurte d’abord au scepticisme des académiciens Jussieu et Réaumur (McConnell, 1990), mais l’hypothèse
est entérinée grâce aux travaux d’Abraham Trembley sur les Hydres en 1740. A travers ses préambules
7
« Le penchant que j’ai toujours eu pour connaître les phénomènes de la nature me porta en l’année 1719 à aller à la pêche
au corail que l’on fait sur la côte de la Provence ; charmé de tant de productions de la nature qui se présentèrent à mes
yeux à mesure qu’on tiroit le corail de la mer, je m’appliquay à observer les plantes précieuses les unes quoique pierreuses
avoient la forme d’arbre divisés en rameaux, les autres étoient de figure irrégulières toutes percées ajour ; d’autres plantes
étoient presque ligneuses couvertes d’écorces de différentes couleurs, il y en avoit d’autres molles et vertes à peu près de la
nature de nos plantes potagères. Je n’en avois jamais vu de semblables ny même je n’en avois jamais entendu parler ; toutes
ces plantes si extraordinaires me firent prendre la résolution de faire une étude particulière de la botanique de la mer. », MS
1260, préface.
En résumé, on discerne une période obscure durant laquelle le corail rouge est intégré au règne minéral
et assimilé à une hématite, suivie d’une période moderne positive durant laquelle la nature organique est
reconnue mais incluse au règne des plantes. Citons les botanistes de la période pré-linnéenne (fin XVIèmedébut XVIIIème) comme Mathias de Lobel, André Césalpin, Charles de l’Ecluse (Clusius), Paolo Boccone,
Ferrante Imperato, Joseph Pitton de Tournefort et le comte de Marsigly. Notons que Rondelet (1554)
inclut les plantes-animaux ou Zoophytes dans son Histoire naturelle des poissons (où il mêle objets
naturels réels et figures fantastiques). Les premiers botanistes se contentent de transmettre des savoirs
anciens sur ces plantes qui poussent derrière le miroir du ciel et si étranges qu’elles sont parfois qualifiées
de monstres. Boccone et Marsigly, auprès de qui Peyssonnel admit d’abord l’existence des fleurs de corail,
se singularisent en étudiant les organismes in situ lors de sorties avec les pêcheurs.
Dans leur introduction historique, Milne Edwards & Haime (1857) résument ainsi l’appropriation du
savoir à propos des gorgones par les savants grecs : « Ces produits dendroïdes n’avaient pas échappé à
l’attention des premiers naturalistes de l’Antiquité, et Théophraste, le disciple et successeur scientifique
d’Aristote, en fait mention. Pour lui, le corail est une pierre comparable à l’hématite, à cause de sa belle
couleur rouge, mais qui croît dans la mer à la façon d’une racine. » Les auteurs font état des pérégrinations
théoriques – voire idéologiques – à propos de ces objets singuliers dans une chronologie qui nous propulse
de l’Antiquité au Siècle des Lumières. Dans son Histoire naturelle du corail, Lacaze-Duthiers (1864)
fournit également une rétrospective des croyances et connaissances. Ces érudits du XIXème siècle renvoient
abondamment aux traces laissées par les Anciens (Théophraste, Dioscoride, Pline l’Ancien, Ovide,…) et
par les savants occidentaux pré linnéens. Ces écrits sont minutieusement consultés par Peyssonnel qui y
fait copieusement référence dans ses dissertations et traités sur le sujet.
Polémique sur la place des gorgones à travers le règne animal
17
Mal reconnu à sa juste valeur de son vivant, exilé volontaire dans une colonie fort lointaine, celui qui
participa à la naissance de l’Académie de Marseille (1726) fait aujourd’hui l’objet d’études historiques
avec des travaux explorant le débat à propos de la nature véritable du corail et des taxons apparentés
(Vandersmissen, 2012a et 2012b). Son statut de correspondant de l’Académie des Sciences aux colonies
lui vaut auparavant la biographie de Lacroix (1932). Sa notice bibliographique est disponible dans les
Archives coloniales10. Des généalogistes et historiens provençaux contemporains retracent le parcours
exceptionnel d’une famille originaire du Royaume de Naples et dont le blason arbore un poisson d’argent
sur une mer argentée (Rampal, 1907 ; Reynaud, 1988 ; Voillaume, 1989 ; Valensi, 2001). Ce fameux
poisson sera proposé sans succès en 1746 par le naturaliste en exil pour matérialiser le fameux prix
Peyssonnel en récompense d’une dissertation sur l’Histoire Naturelle de la mer et de ses productions
(Peyssonnel & Watson, 1753).
Parmi les manuscrits de Peyssonnel conservés au Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN) de
Paris, nous avons cherché en vain des notes sur les gorgones exotiques que le médecin aurait rédigées de
Guadeloupe. Selon Hondt & Hondt (2001), il n’aurait constitué aucune collection connue de ces créatures.
L’examen bibliographique prête à penser que Peyssonnel aurait continué ses travaux là-bas (Milne
Edwards & Haime, 1857 ; Lacroix, 193211), mais aucun de ses manuscrits ne décrit ni n’inventorie les
gorgones exotiques. Milne Edwards (1857) cite un extrait de l’oeuvre de Peyssonnel dans lequel il évoque
des sorties en mer du côté du bourg de l’anse Bertrand (île Grande-Terre). Lacaze-Duthiers (1864) se
risque à interpréter ce vide surprenant12. Peyssonnel envoie en 1733 à l’Académie de Marseille13 une longue
dissertation intitulée « Dissertation préliminaire sur l’histoire des zoophites marins ou plantes animales où
l’on donne une idée du système général sur les productions marines ». Il y explique son silence prolongé
par l’épidémie qui sévit sur l’île de la Guadeloupe et dont la nature fait polémique, « ce qui (l)’a obligé à
faire retraite sur ce sujet ». Son travail assez généraliste peaufine des théories antérieurement énoncées,
à savoir la nature animale des orties (nommés aussi insectes ou poissons) déposant la « matière pierreuse »
de la « prétendue écorce » : « les unes déposent un suc comme une pierre et les autres une matière qui
devient semblable à la corne qui est flexible. ». Il défend un système basé sur les traits des unités animales
communs aux madrépores et gorgones mais qui ne considère comme critère taxinomique ni la forme
que l’Académie de Marseille ne daigne pas imprimer, Peyssonnel s’excuse des bouleversements qu’il ose
introduire dans le monde de l’Histoire Naturelle8 et annonce l’essentiel du contenu9 du futur Traité du
corail finalement envoyé de la Guadeloupe à la Royal Society de Londres en 1750 et traduit en anglais
(Peyssonnel & Watson, 1753). Linné classe définitivement coraux et futurs Octocoralliaires dans le règne
des animaux dans sa cinquième édition de Systema Naturae en 1748 sous le nom provisoire de Lithophyta
(qui deviendra Zoophytes).
18
8
« Si l’amour de la vérité ne devoit pas prévaloir sur notre amour propre et si il y avoit une véritable honte à avouer les
erreurs que l’on peut avoir embrassé, ce ne seroit que avec une peine extrême que j’avouerais n’avoir pas bien connu la
nature du corail, et je ne ferois soutenir à présent qu’il est formé par un assemblage de plusieurs animaux, espèces d’orties
nichées dans son écorce, après avoir soutenu que c’était une véritable plante, et après avoir dressé un traité pour le prouver. »
Dissertation sur le corail, MS 1260.9
9
« Ayant réitéré les expériences et observations faites sur le corail, je crus avec Mr de Marsigly et avec tous les savants, que
le corail était une plante, mais voulant pousser plus loin mes découvertes, je me suis aperçu que Mr de Marsigly et moy nous
nous étions tous les deux abusés et que ce que nous prenions pour fleur de ce corail était en vérité le poisson. » Dissertation
sur le corail, MS.1260.
10
Archives départementales de la Guadeloupe. Archives coloniales. Notes bibliographiques sur Jean-André Peyssonnel,
pp. 11-28.
11
« Dès son arrivée à la Guadeloupe, et malgré ses très absorbantes occupations médicales, il continua ses recherches en les
étendant aux Madrépores et aux Millépores, et il ne cessa de perfectionner son œuvre. », p. 26.12
12
« Il est curieux de remarquer que Peyssonnel, plein de succès dès ses premiers pas, encouragé par les corps savants,
chargé d’une mission par le roi, semblait appelé à un brillant avenir, car la grande découverte qu’il fit devait lui assurer une
haute position dans la science ; mais cette découverte fut repoussée par les savants, et dès ce moment, acceptant la place
de médecin royal à la Guadeloupe, il parut s’éloigner à la fois de son pays et de la science. On ne trouve plus de lui aucune
communication à l’Académie. Il est possible, en effet, qu’après s’être exposé, comme il avait fait, aux dangers sans nombre
qu’offraient à cette époque les voyages en Barbarie, qu’après avoir revu et bien observé les faits nouveaux dont il était sûr,
il fut blessé par un échec vraiment immérité. », p. 16.
13
Manuscrit consultable à la bibliothèque de l’Académie des Sciences de Marseille. La transcription par J. Vandersmissen
est en cours.
14
« Comme la figure des plantes que ces différents zoophites prennent en croissance en variable ce (...) n’est qu’un effet du
hasard elle ne peut suivre de règle précise pour établir le caractère de chaque espèce. Je ne me servirai pas non plus de la
figure des poissons ou des orties qui forment ces productions arboriformes quoique ces poissons ou ces orties qui sont tous
semblables ne varient jamais dans leur espèce tant pour leur grandeur que pour leur figure. »
15
« En hâte, il étudie tous les animaux de la Méditerranée apparentés au corail et généralise ses conclusions en les appliquant
aux lithophytons, c’est-à-dire aux gorgones et ainsi il réalise ce progrès d’importance capitale, arracher au règne végétal des
êtres dont il établit l’animalité. », p. 25.
16
« On entend par le mot litophiton un corps que l’on trouve dans la mer qui a la figure d’un arbre ou d’une plante, il est
branchu, souple et pliant, (...) ayant des petits tubules sous lesquels il y a des cavités qui contiennent des petites ortyes (...) »
MS 1260, Notes sur le corail, Dissertation sur les litophitons, p. 11.
17
« Je n’ay point vu ce lytophiton lorsqu’il sortoit de la mer car je crois qu’on ne le pesche que dans l’Amérique, ainsy je n’ay
pu faire aucune observation sur luy, mais je l’ay trouvé si semblable aux autres qu’il y a lieu de croire que la nature suit en
le formant les mêmes lois qu’elle s’est prescrite pour former les autres ; je l’ai trouvé si bien décrite dans Clusius Exot. lib. 6
Cap.2 que je crois qu’il suffit de rapporter ce que cet auteur en dit pour se donner une juste idée (...). Il est dur, ligneux et plat
comme un éventail. Il se divise d’abord en trois ou quatre rameaux, d’où il fait une infinités d’autres petits qui le répandent
en long et en large mais dans un tel ordre qu’ils le collent les uns avec les autres ne laisssant que des espaces ou des vides qui
ressemblent aux mailles d’un filet (...). On voit cette croûte salée percée d’une infinité de petits trous comme la piqure d’une
aiguille (...). Le pied de cet arbrisseau est large et s’appuie sans doute sur des rochers dans la mer (...). Les marins l’appellent
dit Clusius corail mais il croit qu’on doit la ranger sous la classe des plantes marines décrites par Théophraste. » MS 1260,
Notes sur le corail, Dissertation sur les litophitons, p. 13.
18
« (...) sieur Peyssonnel ayant reconnu par sa propre expérience combien les pêcheurs lui ont été utiles, soit en lui fournissant
les moyens d’observer, soit en lui apportant ce qu’ils avoient trouvé d’extraordinaire dans leur pêche, dans le district de cette
Ville et ailleurs, et ce en considération de la peine qu’ils avaient pris de toucher leurs archives (...) ».
19
« C’est honorer la mémoire de Jean-André Peyssonnel qui toute sa vie a témoigné beaucoup de sympathie aux travailleurs
de la mer, que de rappeler ses relations affectueuses avec leur communauté. », Archives coloniales. Notes bibliographiques
sur Jean-André Peyssonnel, p. 19.
Par ailleurs, l’historien Vandersmissen (2012b) a étudié l’ensemble des sources manuscrites
de Peyssonnel et affirme que celui-ci fréquente assidûment les gens de la mer. Sa coopération avec les
pêcheurs est soulignée aussi bien dans la traduction du traité du corail18 (Peyssonnel & Watson, 1753)
que dans les archives coloniales le concernant19. En outre, Peyssonnel ne se contente pas seulement
d’observations zoologiques. Il s’intéresse aussi aux savoir-faire locaux associés à la récolte du corail
rouge, aux outils inventés pour tondre le fond de la mer, aux chaînes opératoires pour transformer la
ressource biologique en médication et à son commerce (MS 1260). Il mêle donc à l’histoire naturelle des
savoirs culturels. Son oeuvre se veut être accessible aux différentes activités de son temps, qu’il s’agisse
de satisfaire des besoins intellectuels (chimistes, botanistes) ou utiles (pêcheurs, apothicaires, médecins,
Quoi qu’il en soit et comme l’observent Milne Edwards & Haime (1857, p. XV), Peyssonnel
est le premier scientifique à démontrer l’analogie qui existe entre les méduses, pennatules et alcyons et les
prétendues fleurs du corail. Il suppose que les organismes composites sont des colonies d’insectes qu’il
nomme, comme les Anciens, orties ou poulpes. Mais, comme le souligne Hickson (1924, pp. 124-125) en
citant Pline, les Romains attribuent déjà intuitivement une nature semblable au corail et aux gorgones,
le premier étant la forme pétrifiée née de la Gorgone mythique. Peyssonnel ne veut pas se focaliser sur
le seul corail précieux mais est curieux de créatures proches (Lacroix, 1932)15. Le naturaliste estime
que les corallines (futures gorgones et antipathes) doivent être rassemblées sous le nom de lytophiton16
(orthographié aussi litophyton) tout en notant que le terme ne convient plus. Il donne une description de
dix taxons « qu’on pêche dans cette mer Méditerranée, (et que) j’ay eu l’occasion de les examiner tous
lorsqu’ils sortoient de la mer ». Suit la description de Lytophyton reticulatum, la gorgone réticulée commune
aux Antilles, baptisée Gorgonia flabellum par Linné (1758). Peyssonnel se rapporte cependant au travail
de Clusius (1605) qui la nomme Fructex marinus elegantissimus17 (taxon qui recouvre probablement aussi
G. ventalina). Il fait ainsi un premier lien entre gorgones méditerranéennes et exotiques, filiation qui sera
intégrée par la systématique linnéenne binomiale proposée par la nouvelle génération de zoologues de la
fin du XVIIIème siècle.
générale (la figure) ni la taille des « assemblages formés par une famille d’orties »14. Ces variables seraient
simplement des « jeux de la nature » et les « effets du hasard ». Ainsi, il estime inutile de donner des noms
scientifiques aux différentes formes de zoophytes et tout juste reconnaît-il, pour ne pas froisser les curieux,
quelques noms vernaculaires. Il conclut par ces mots : « Je me contenterai d’imposer des noms français
lorsque je le jugerai à propos » et sans doute n’a-t-il jamais jugé l’idée digne d’intérêt.
19
commerçants, négociants, ...). Il invite ses contemporains à s’unir à ses investigations pour compiler
les connaissances, dans l’esprit de la Royal Society partisane de la Nouvelle Science et tournée vers des
connaissances pratiques, concrètes et positives. L’institution britanique veut encourager la participation
des marins (Vandersmissen, 2012a) : « A direct implication of seamen in the gathering of precise
information was considered desirable. » ; « Useful knowledge should come to support the “new science”,
and therefore the Royal Society communicated “instruction” texts to all who could send in first-hand
information. » En résumé, les méthodes de Peyssonnel préfigurent à la fois les sciences participatives, la
pluridisciplinarité et la mutualisation des données, trois courants méthodologiques actuellement en vogue
pour répondre à l’enjeu de la conservation de la biodiversité.
Les îles, carrefour de cultures qui se juxtaposent, s’affrontent, cohabitent ou se fondent... Les gorgones
exotiques se balançaient dans les paysages coralliens bien avant que l’Homme ne paraisse. Les premiers
peuples dont l’occupation des îles remonte au Néolithique américain développent un mode de subsistance
basé sur la culture du manioc. Puisant toutes leurs ressources dans la nature environnante, ils détiennent
une connaissance fine et sensitive du milieu marin dont ils tirent l’essentiel de leur nourriture et outils
(Serrand, 1997). Bons nageurs, les Amérindiens connaissent empiriquement les formes érigées et souples
qui ondulent au gré de la houle. Ils attribuent au moins à certaines formes des noms. Toutefois, il n’est
probablement pas dans leur intention de nommer et classer par pur jeu intellectuel à l’instar d’autres
cultures non modernes au sens ethnologique du terme (Friedberg, 1997). Les classements traditionnels
appliqués à la nature ne sont révélés qu’à travers pratiques, cultes, croyances et conceptions du monde.
Celles des choses de la mer chez les Amérindiens ne peuvent être que pragmatiques, en lien avec les
territoires investis, les divinités et les croyances marines. A travers les études historiques, ethnologiques
ou archéologiques menées sur les Antilles françaises, rien ne semble renseigner sur les processus
classificatoires appliqués au monde marin. Les peuples précolombiens, de culture orale, n’auraient laissé
aucune trace d’expression durable pour louer la beauté des gorgones.
Les gorgones, des objets beaux et utiles aux petites Antilles an tan lontan
20
Cependant, les gardiens des savoirs traditionnels du sud Basse-Terre de la Guadeloupe racontent que
les anciens utilisaient les formes réticulées comme tamis lors de la préparation de la farine de manioc,
probablement en reproduisant les chaînes opératoires des peuples pré-colombiens. Ces Cnidaires ne
paraissent pourtant pas dans les inventaires d’assemblages zoologiques des matériaux de fouilles, mais les
techniques des archéozoologistes n’ont pas été adaptées pour retenir les micro-éléments squelettiques20.
Toutefois, le dictionnaire caraibe-françois du révérend-père Breton (1665-1666) fait correspondre le mot
caraïbe balaoléchou à la définition « plumache21 ou pannache de mer, on s’en sert pour orner les rochers,
ou grottes, et pour passer l’oüicou aux isles », le oüicou étant une boisson fermentée rituelle obtenue à partir
du manioc. On peut penser que les populations insulaires maritimes ne se contentent pas de ramasser
les gorgones réticulées échouées sur les grèves mais que leurs embarcations et leur grande dextérité en
mer leur permettent de naviguer sur les hauts fonds et de plonger pour collecter ces objets naturels utiles
(Moreau, 1991).
Le père Breton fait partie du corps de missionnaires, médecins de navires ou correspondants envoyés
par leur ordre religieux ou par la couronne pour explorer les colonies. Ils incarnent la culture occidentale
et veulent ignorer les connotations anthropocentriques nuisant à la construction d’une connaissance
universelle. Concernant les plantes pierreuses accrochées au fond de la mer, les naturalistes partis aux
Isles possèdent le lexique hérité des savants antiques tel qu’ortie de mer, poulpe ou pourpre pour désigner
les créatures marines tentaculées parfois urticantes. Mais les premiers chroniqueurs, missionnaires
instruits, ont employé les noms vernaculaires métropolitains pour évoquer les gorgones observées, plutôt
contemplées, sans passer par le crible des sciences. Ainsi, le père Du Tertre (1667) évoque « des pennaches
marines » (vieille forme du mot panache) en les distinguant des coraux et rochers et en fait une description,
20
21
Communication personnelle de Sandrine Grouard, archéozoologiste, MNHN.
Plumache : terme utilisé au XVIIIème siècle pour le plumage.
De cabinets de curiosités éparpillés vers une Nouvelle Science utilitariste et centralisée
L’histoire des États aussi bien que les histoires personnelles sont intimement liées à la construction de
la connaissance sur les gorgones. La nomenclature n’est pas sans allusion à ces itinéraires collectifs ou
individuels, ainsi l’emprunt des noms des trois caravelles du premier voyage de Christophe Colomb vers les
Indes occidentales en 1492 pour baptiser les taxons Eunicea pinta et Plexaura nina (Bayer & Deichmann,
1958) puis Gorgonia maria (Bayer, 1961).
Clusius (1605, pp. 119-127) raconte la provenance de six spécimens (affiliés aux gorgones ou
madrépores) dans un chapitre consacré aux plantes marines exotiques. Depuis l’académie de Montpellier,
Clusius entretiendrait des relations avec érudits et gens influents de Norvège et des Pays-Bas (médecins,
pharmaciens, consul de Medioburgensis en Walachie Zélande). Il semblerait que des spécimens (en
particulier les gorgones réticulées Planta marina retiformis et Frutex marinus elegantissimus) récoltés par des
marins bataves aux Indes Orientales soient rapportés comme trophées et vendus en Europe. C’est ainsi
que des marchands ambulants mettent en circulation ces objets rares à valeur monétaire et destinés à être
exhibés dans des musées privés de riches citoyens, notamment à Amsterdam. Notons que le spécimen
22
« Les pennaches font de petits arbrisseaux marins, dont le bois est pliant et souple comme de la baleine, ils sont plats, et il
semble que ce soit de grandes feuilles toutes percées à jour par une infinité de petits trous (…) », pp. 193-194.
23
« Nous avons des panaches de mer aux Isles aux vent mais qui n’approchent pas de celles qu’on me donna qui venoit
des Jardins de la Reine. On ne pouvoit rien voir de plus beau. J’en avois de rouges et de noires. Il sembloit que ce fusse des
ouvrages de filigranne, tant ils étoient bien faits, bien désignés, délicats, et sur tout d’un coloris admirable. » (Les Jardins de
la Reine sont des récifs séparant Cuba de l’île de St-Domingue et baptisés par Christophe Colomb), pp. 260-261.
24
« (…) qu’ils couronnent eux-mêmes le vainqueur d’une couronne faite des lytophitons ou panache de mer », Projet pour
l’établissement d’un prix à l’Académie de Marseille, pour celui qui feroit la meilleure dissertation, sur un point de l’Histoire
Naturelle de la Mer.
25
« Panache de mer, espèce de lithophyte. La panache de mer ne diffère des autres lithophytes, qu’en ce qu’elle forme une
sorte de réseau : ses branches latérales au lieu de sortir de tous les côtés de la tige, ne se trouvent que sur deux côtés opposés
l’un à l’autre ; elles se réunissent comme des vaisseaux sanguins qui s’anastomosent ; ensuite elles se séparent et se réunissent
plus loin, etc. C’est ainsi qu’elles forment des mailles de réseau qui ont peu d’étendue. », Encyclopédie ou Dictionnaire
raisonné des sciences, des arts et des métiers. Louis de Jaucourt (D. J.), 1765.
26
« There are forests and gardens in the depths of the sea. Stately, tree-like structures inextricably branched, and a
multitudinous shrubbery, delicate in form, and crowned with brilliant perennial blossoms, constitute a world of life and
beauty in the obscurities of the ocean, where the eye of man but rarely penetrates. », p. 257.
27
« Plim : quand elle est sèche, on l’utilise comme tamis ; Pasé farin-la si plim-la ! (Tamise la farine avec la gorgone !) », p. 319.
Les gorgones, objets de prestige finalement happés par les sciences et techniques
En résumé, les auteurs de chroniques et encyclopédies louent la beauté des gorgones à l’instar de
l’ethnographe et historien Lewis, (1872)26 mais ne mentionnent pas d’intérêt pratique particulier pour
les populations des îles, hormis le tamisage du manioc. Cette idée est reprise dans le dictionnaire créolefrançais où le mot gorgone trouve sa traduction sous le terme de plim (plume en français)27. La nomenclature
populaire actuelle pour désigner les gorgones et employée chez les pêcheurs de Guadeloupe, ainsi que
les conceptions sur ce qui appartient à l’entité composite et floue du fond de la mer, font l’objet d’un
travail ethnobiologique spécifique (Philippot et al., 2014. Les formes en éventail sont parfois nommées,
en lien avec la manipulation du filet et la méfiance que ces soi-disant plantes urticantes inspirent. De
manière générale, ordonner les objets naturels répond à un certain pragmatisme et ne devient utile que
si la ressource est exploitée ou influe sur la disponibilité ou l’accessibilité d’une autre ressource. Il est
intéressant de constater que la ségrégation binaire du monde naturel entre comestible ou non, qui relève
d’une vision anthropocentrique, a pesé sur la recherche appliquée (Morice, 1958). Cela explique la
moindre place longtemps accordée aux gorgones pour la gestion des ressources.
les rapprochant de celles cueillies dans la Manche pour parer les maisons de Dieppe22. On trouve aussi
dans les chroniques du père Labat (1722), un paragraphe et une illustration consacrés au pannache (ou
panache) de mer23. La morphose correspond au genre Gorgonia actuellement valide. Peyssonnel lui-même
use de ce nom vernaculaire lorsqu’il soumet l’idée de couronner l’auteur d’une dissertation primée sur
la mer24 (Peyssonnel & Watson, 1753). Enfin, l’encyclopédie de Diderot & d’Alembert (1751-1772)
donne une définition au mot panache de mer (1765)25.
21
illustré et nommé Quercus marina Theophrasti – l’actuelle espèce valide Pterogorgia anceps (Pallas, 1766) – a
été arraché par le géographe néerlandais Joannès de Laet (1581-1649), futur directeur de la Compagnie
hollandaise des Indes occidentales, et envoyé à Clusius pour qu’il puisse le décrire.
En effet, le XVIème siècle est marqué par les Grandes Découvertes et les européens instruits se passionnent
pour les animaux exotiques jugés rares et précieux. Il est alors de bon goût dans l’aristocratie oisive
d’exhiber des cabinets de curiosités. En France, la ménagerie de Versailles (1664) est le premier lieu dédié
à une théâtralisation du sauvage où l’animal a une valeur d’objet de collection (Baratay & HardouinFuguier, 1999). Au XVIIème siècle, la multiplication des grandes expéditions, associée au développement
de l’imprimerie, génère une littérature fantasmant et magnifiant cette nature exotique. Attribuer une
préciosité aux spécimens collectionnés contribue à une affirmation de la dignité de la classe sociale qui
les possède, au même titre que les œuvres d’art. Inventaires, descriptions, classements des spécimens des
ménageries, jardins botaniques et cabinets d’histoire naturelle alimentent une certaine vision de la nature,
une nature de collectionneurs où les gorgones ont une place de choix.
D’après la synthèse de Hondt & Hondt (2001) présentant les contributions scientifiques des précurseurs
français dans la connaissance des Octocoralliaires des Antilles, le cas des gorgones tropicales est particulier
(contrairement aux Bryozoaires petits et discrets), puisque leur taille, leur port attrayant et leur relative
facilité de prélèvement (abondantes en eaux peu profondes) en ont tôt fait des objets de curiosité. Ceci
explique le nombre assez élevé de spécimens isolés puis rassemblés par le jeu de donations et legs dans
les réserves zoologiques du MNHN de Paris, conservés à sec, certains fixés sur des socles en bois (donc
destinés à être exhibés comme l’un des vieux spécimens sous le socle duquel on peut lire « cabinet du
roi »). Stiasny (1951) fait une description détaillée de la collection des Indes occidentales (23 espèces)
conservée au MNHN, mais il précise que si « la collection est riche et variée, elle n’est pas très intéressante
aux points de vue systématique et géographique. » En effet, le matériel est trop pauvre par espèce et les
localités d’origine sont mal renseignées. Les collections utilisables, c’est-à-dire matériel d’étude identifié et
commenté, sont assez récentes28. Hondt & Hondt (2001) fournissent en outre des informations précises
sur les collectionneurs et amateurs de curiosités ayant récolté ou fait commerce de gorgones.
Pour le territoire français, le père Du Tertre (1667, p. 194) évoque les tentatives « ridicules » du pasteur
protestant Charles de Rochefort à faire voyager de fragiles « pennaches » vers la métropole lointaine
pour « les cabinets de nos curieux ». Globalement, et d’après l’historien Regourd (2008), « La présence
des français aux Antilles (…) provoque un afflux des objets, plantes et spécimens en provenance de ses
territoires sur les marchés parisiens du XVIIème (…) la part des objets en provenance de ces territoires croît
alors visiblement dans ces collections, tandis que nombre d’indices révèlent que missionnaires, colons
ou administrateurs rapportent volontiers des curiosités récoltées durant leur séjour sur place ». D’après
le père Breton, les Indiens caraïbes auraient exploité commercialement ce goût des Français. La chasse
aux gorgones, lesquelles sont perçues comme objets de fierté et bonnes à rêver, s’inscrit dans un contexte
historique français qui mérite d’être rappelé.
22
La découverte de gorgones aux Antilles n’est cependant pas fortuite et s’inscrit dans un courant
idéologique. Vandersmissen (2012c) enseigne l’avènement de la Nouvelle Science des XVIIème et XVIIIème
siècles, courant émanant du philosophe anglais Francis Bacon, premier penseur moderne ayant associé la
finalité des sciences à la condition humaine. Nourries par le savoir-faire artisanal et la technique, les sciences
deviennent appliquées. La connaissance sur la nature doit servir le progrès social par des inventions utiles
à l’Homme. Les fins utilitaires, voire économiques, de l’intelligence savante, impliquent « une nouvelle
organisation de la science » et donc des programmes scientifiques générés par une organisation centralisée
et des lieux dédiés préfigurant les académies et sociétés scientifiques du XVIIIème siècle. En outre, les
concepts et méthodes développés par la Nouvelle Science doivent « aider les gouvernements en Europe à
maîtriser la réalité coloniale ». La systématisation des nomenclatures répond à ces attentes, principalement
Des récoltes effectuées aux Petites Antilles de 1983 à 1986 (déterminations et dons de V. Philippot) sont à l’origine d’une
collection de 69 spécimens : 61 de Guadeloupe, 1 de Martinique et 7 des îles septentrionales (Anguilla, Antigua, SaintMartin).
28
pour la botanique. C’est dans ce contexte que l’exploration scientifique devient « l’un des nombreux
instruments de la politique scientifique d’un état utilitaire, surtout en France ».
Signalons enfin le don de quelques gorgones exotiques dès la création de l’Institut Océanograhique de
Monaco en 1910 (Carpine & Grasshoff, 1985). Une collection ancienne constituée entre 1910 et 1913
rassemble une trentaine de spécimens de l’ouest Atlantique. Elle est composée de sept espèces identifiées,
mais 15 colonies (dont 11 de Guadeloupe) sont des éventails de l’espèce commune Gorgonia ventalina. La
plupart des gorgones ont été envoyées par Guillaume Foccard, consul de Monaco en Guadeloupe et à la
tête d’une habitation dans le sud de Basse-Terre.
« Les gorgones des anciens auteurs vivent presque toutes dans les bas-fonds, sauf certaines d’entres elles appartenant aux
genres Juncella, Villogorgia, Blepharogorgia, lesquelles vivent toutes à d’assez grandes profondeurs, ainsi que nous avons pu nous
en convaincre par le résultat des pêches de l’Icilia. », p. 5.
29
23
La première liste de gorgones des Antilles françaises est établie par Placide Duchassaing (Duchassaing,
1850). Natif de Guadeloupe, le naturaliste formé en métropole voyage dans les Antilles et en Amérique
centrale. Il raconte comment il inventorie les gorgones qu’il trouve « sur le rivage où la mer les (a) rejetées »,
prises à la drague (à bord de navires de prospection profonde) ou recueillies à marée basse (Duchassaing
de Fontbressin, 1870). Il précise que le docteur Isis Desbonnes (spécialiste des Crustacés) a recueilli un
exemplaire de Villogorgia nigrescens (Duchassaing & Michelotti, 1860). Pour anecdote, mentionnons le
voyage vers les Amériques du navire italien Icilia qui, muni pour l’occasion d’embarcations spécialisées
pour la pêche au corail rouge, mise sur la découverte de la ressource précieuse. Les recherches sont
vaines, mais elles sont à l’origine de la description initiale de plusieurs taxons profonds29 (Duchassaing
de Fontbressin, 1870), dont Iciligorgia schrammi pêché à 100 m de profondeur au large de la Guadeloupe.
Le nom d’espèce de cette grande gorgone plate est dérivé du nom d’Alphonse Schramm, inspecteur des
douanes à la Guadeloupe, naturaliste amateur et collectionneur. La collection des Petites Antilles et de
Panama constituée par Duchassaing fait l’objet de mémoires publiés (Duchassaing & Michelotti, 1860 ;
Duchassaing de Fontbressin & Michelotti, 1864). Elle est en partie récupérée par le paléontologue
italien Giovanni Michelotti qui a séjourné aux Antilles en 1854 (Hondt & Hondt, 2001). Initialement
destinée à Turin, elle est aujourd’hui répartie entre les musées de Turin, Florence, Paris, Harvard et
Amsterdam (Volpi et Benvenuti, 2003). Le reste de la collection est acquis par Jean-Louis Hardouin
Michelin. Il sera vendu par sa veuve en 1868 au MNHN (Hondt & Hondt, 2001).
Ainsi, Lescure (2001) fournit une succession de portraits de voyageurs et naturalistes français aux Antilles
du XVIIème au XIXème siècle et précise que la France leur doit l’une des plus grandes collections d’histoire
naturelle du monde, aujourd’hui détenue par le MNHN de Paris. En ce qui concerne les Octocoralliaires,
Hondt & Hondt (2001) précisent que des naturalistes voyageurs tels que Tournefort (1656-1708),
Lamarck (1744-1829) et Lamouroux (1779-1825) en mentionnent aux Antilles. Ils supposent que le
naturaliste marseillais Plumier (1646-1704) (1687, 1689 et 1694 d’après l’historien Hrodej, 1997) dépose
les premiers spécimens de gorgones antillaises au MNHN. Botaniste du Roy Louis XIV, il visite en effet
la Martinique et la Guadeloupe à l’occasion de trois voyages (1689, 1693, 1695).
Voyages d’études et expéditions scientifiques pour le prestige français
Selon Vandersmissen (2011), les voyages scientifiques deviennent de vraies sources de savoir et « les
récits de voyage sont élevés au rang de traités scientifiques ». Sous Louis XIV se met en place « un
appareil scientifique métropolitain sous contrôle de l’État » et cette centralisation décisionnelle perdurera.
« La chasse mondiale pour les objets naturels faisait partie de la propagande royale. Le gouvernement
encourageait l’exploration botanique, zoologique et minéralogique car ces plantes exotiques étaient
susceptibles de contribuer au caractère unique du Jardin de Versailles, les animaux venant de l’outre-mer
animaient la ménagerie (…) et les pierres précieuses faisaient la gloire du cabinet de curiosités du roi. » La
multiplication des voyages vers les îles relève d’une organisation et d’un financement ordonnés par le roi
à Versailles. Le travail des savants est un outil au service du prestige royal.
Plus récemment, des campagnes océanographiques initiées par des établissements publics français ont
dragué les fonds marins des Petites Antilles pour des objectifs de cartographie ou d’évaluation des stocks
halieutiques et de granulats. Le matériel vivant extrait accidentellement, remis au centre universitaire local,
permet de constituer le gros de la collection de gorgones profondes conservée désormais au MHNM. La
campagne Ifremer d’octobre 1985 à bord du Suroît (GUADEP 1) autour de la Guadeloupe a rapporté
25 espèces de gorgones (dont trois indéterminées) en 28 coups de bennes effectués entre 8 et 77 m de
profondeur. Deux espèces inféodées aux eaux profondes ont été récoltées : Ellisella barbadensis (-77 m)
et Diogogorgia nodulifera (-24 m). En mai 1986, l’Institut scientifique et technique des pêches maritimes
(ISTPM) prospecte le nord des Petites Antilles (essentiellement les plateaux sous-marins situés au sud
de Saint-Barthélémy). Vingt-et-une gorgones sont draguées dans six stations situées entre -24 et -180 m,
dont les taxons profonds Diodogorgia nodulifera (-47 m), Villogorgia nigrescens (-180 m), Nicella guadalupensis
(-180 m) et Thesea rugosa (-180 m). Une autre campagne effectuée en mai 1987 par l’Ifremer prospecte ces
zones septentrionales. Seize échantillons sont récoltés dans deux stations à -34 et -280 m, cette dernière
habitée par Callogorgia verticillata, Nicella guadalupensis, Villogorgia nigrescens et Thesea rugosa. Pour la Martinique
enfin, une campagne de pêche Ifremer réalisée fin 1987 permet de rapporter au filet trémail 18 spécimens
et d’inventorier six espèces profondes en dix prélèvements à grandes profondeurs (entre -105 et -345 m) :
Nicella guadalupensis, N. obesa, Swiftia exerta, Villogorgia nigrescens, Thesea indet., Calligorgia verticillata.
Les campagnes scientifiques des XIXème et XXème siècles
Plusieurs campagnes maritimes dans les Antilles ont contribué au savoir sur les gorgones exotiques
profondes ou non. Mentionnons l’expédition américaine du Blake (1877-1880) durant laquelle 22 espèces
furent identifiées aux Antilles françaises, et celle accomplie par le comte R. de Dalmas sur son yacht La
Chazalie aux Antilles (1896). La Fish Hawk expédition de 1899 permit un inventaire des Octocoralliaires
de Porto Rico (Hargitt & Rogers, 1901) et les expéditions organisées dans les Indes Occidentales par
la Smithsonian Institution de Washington contribuèrent au travail synthétique de Bayer (1956, 1961) :
Johnson Smithsonian Expedition (1933), Smithsonian-Hartford Expedition (1937), Smithsonian-Bredin
Caribbean Expéditions (1956, 1958, 1959, 1960). Les campagnes de la Calypso (1969-1970) au large des
côtes atlantiques de l’Amérique du Sud et Biaçores du Jean Charcot (1971) organisée par le MNHN
dans l’est Atlantique contribuèrent respectivement à la connaissance de la distribution géographique
des espèces tropicales (Tixier-Durivault, 1969-70) et à l’inventaire des espèces profondes (TixierDurivault & Hondt, 1974). Enfin, le spécialiste des araignées de mer (Bourdillon, 1955) mentionne la
gorgone éventail Rhipidigorgia flabellum dans deux stations à moins de 5 m de profondeur sur les côtes de
la Martinique prospectées lors de la croisière française du Président Théodore Tessier (armé pour des
missions strictement halieutiques par l’Office scientifique et technique des Pêches Maritimes), effectuée
en 1951. Les Octocoralliaires n’ont toutefois pas fait l’objet d’inventaires.
Le développement de la plongée et de l’imagerie sous-marines
pour des études scientifiques in situ aux îles
Un rapport d’étude de l’INRA de Petit-Bourg (Gruner & Delplanque, 1973) dresse un état préliminaire
des richesses des écosystèmes marins. Bien que l’INRA ait une vocation agronomique, cette synthèse
émane de chercheurs plongeurs, motivés pour constituer une ressource documentaire de référence et des
inventaires « avec l’aide des Amis du parc naturel, des membres de la Société de Protection de la Nature
et de tous les spécialistes et amateurs des fonds marins ». Les compétences techniques et les facilités
matérielles apportées par des sportifs plongeurs sont mises à contribution pour les prospections de terrain.
Dans le rapport précité, les gorgones sont mentionnées de façon très succincte dans un chapitre traitant
des polypes, méduses, coraux et anémones de mer : « (...) La plupart des espèces appartiennent au
genre Rhipidogorgia, alors que les buissons brunâtres sont des Pterogorgia sp. » Les auteurs poursuivent
sur les Madréporaires en spécifiant que les spécialistes français n’ont encore réalisé aucune étude dans
24
Dans les années 80, la faculté des sciences d’Aix-Marseille organise, à la demande de la FFESSM qui
souhaite développer la connaissance du milieu marin, les missions Corantilles aux Antilles françaises. Elles
misent sur une « collaboration entre scientifiques et sportifs et (sont) destinées à sensibiliser le public et
les responsables régionaux antillais aux problèmes que pose la conservation de leur patrimoine marin »
(Laborel & Ernoult, 1984). Ces missions légères constituent les premières études générales du domaine
corallien même si, comme le rappelle Laborel (1981), un vaste programme « Mangrove et zone côtière »
a été mis en œuvre par l’Ecole Pratique de Hautes Etudes, l’INRA et le Centre Universitaire AntillesGuyane (créé en juillet 1970 à Pointe-à-Pitre). Les missions Corantilles se déroulent sur les écosystèmes
côtiers, en Guadeloupe en 1981 (Laborel, 1981) et en Martinique fin 1983 et début 1984 (Laborel &
Ernoult, 1984). Avec la création du laboratoire de biologie marine hébergeant un pôle de recherche
consacré à l’écologie récifale, le Centre Universitaire Antilles-Guyane est organisme hôte en 1981 et
scientifiquement investi dans les missions Corantilles. La seconde, au cours de laquelle les inventaires de
gorgones sont organisés, fait l’objet de la seule étude faunistique et biogéographique des gorgones en
Martinique publiée à ce jour (Philippot, 1986). Enfin, la mission Ecorécif de 1986 de l’Université des
Antilles et de la Guyane nous fournit du matériel provenant de Saint-Barthélémy, Saint-Martin et Anguilla,
permettant ainsi de caractériser les communautés de gorgones des formations benthiques (Bouchon et
al., 1987). Les missions Corantilles 2 et Ecorécif ont impliqué un échantillonnage important de gorgones
« (…) Je connais pour y avoir plongé les régions dont vous me parlez : Malendure – îlets Pigeon, le Grand Cul de Sac
Marin avec les îlets Fajou et Caret, aussi ne puis-je que vous féliciter de vouloir faire classer ces lieux en réserve totale. Je
vous encourage à poursuivre vos démarches en faisant état de notre correspondance et de l’avis très favorable pour une
protection sérieuse des récifs coralliens en général et de ceux de la côte sous le vent de l’îlet à Pigeon en particulier. (…) »
Courrier de J.-Y. Cousteau, à en-tête de l’Institut Océanographique de Monaco, daté du 18 octobre 1974 et adressé à A.
Kermarrec, station de Zoologie de l’INRA, Guadeloupe.
31
Matériel Corantilles 2 : 222 références, spécimens conservés au MHNM (112) ; Matériel Ecorécif : 215 références, spécimens conservés au MOM (18), au MNHN (7) et au MHNM (144) (voir p.28).
A ce stade de notre chronique, les gorgones des Antilles françaises n’ont jamais été vraiment inventoriées,
ce qui ouvre des perspectives, lesquelles sont vite découragées par une systématique difficile à aborder
en dépit des travaux synthétiques de Bayer (1956, 1961). Aussi le biologiste J. Théodor avait-il pensé
envoyer des spécimens collectés en Guadeloupe à Bayer pour détermination, et ainsi publier les premiers
inventaires dans les années 70. Ce projet est resté sans suite. C’est en 1982 que R. Vayssière, alors sousdirecteur de l’Institut Océanographique de Monaco, nous suggère d’étudier les Alcyonaires des Antilles.
Cette étude sert de support scientifique pour alerter des figures médiatiques de la biologie marine sur
la nécessité de protéger des fonds coralliens en Guadeloupe. Ainsi, le nouveau directeur de la station
de Zoologie de l’INRA reçut une réponse encourageante de J.-Y. Cousteau30, dans la perspective de
création du parc naturel marin (né en 1989). Le rapport contribue également à créer le poste d’un jeune
volontaire à l’aide technique en 1973 pour l’ONF, le biologiste marin plongeur J.-P. Chassaing. Hébergé
par la station de l’INRA de Petit-Bourg, il poursuit ses travaux de terrain jusqu’en 1977 pour étayer de
données scientifiques le cri d’alarme de quelques scientifiques locaux (Kermarrec & Chassaing, 1976). Il
collabore avec J. Laborel (Université d’Aix-Marseille) et laisse un inventaire commenté des Madrépores des
Antilles françaises, travail à vocation scientifique, pragmatique et pédagogique (Chassaing, Delplanque
& Laborel, 1978). Mais, il s’intéresse aussi aux gorgones locales, en préliminaire d’un vaste travail inachevé
et non publié. Il reste une petite collection de gorgones de Saint-Barthélémy constituée par J.-P. Chassaing
en 1975 et composée de 19 espèces (non référencée à ce jour, hors don, déterminations V. Philippot,
2012).
les Antilles françaises. Dans la partie consacrée à la description des barrières de récif, le terme gorgone
survient à travers une brève énumération d’organismes par leurs noms vernaculaires ou latins. Mais
aucune description d’Octocoralliaires n’est ébauchée malgré la diversité des formes existantes. Dans la
description des côtes rocheuses, est évoquée l’existence de socles rocheux immergés entre 10 et 15 m de
profondeur occupés par « les formes souples de gorgones en palme ou en plume d’autruche » en spécifiant
qu’il est possible de trouver sur ces colonies « des Bivalves en forme d’aile (Pteria colymbus) (....) ou le petit
Gastéropode (Cyphoma gibbosum) (...) ».
30
25
Ce bref historique montre combien l’aventure scientifique sous-marine est intimement liée à celle de
la démocratisation des activités subaquatiques dans les années 70 et 8032 et au perfectionnement des
technologies permettant plus d’autonomie et la capture d’images. A ce propos, un film33 est réalisé lors de
la mission Corantilles 2 en Martinique en vue de sensibiliser un large public. Aujourd’hui, le partenariat
entre monde de la plongée amateur (ou autres activités marines sportives) et monde des scientifiques
est pérennisé par des initiatives qui relèvent des sciences participatives. « Depuis 2002, l’Agence pour la
Recherche et la Valorisation Marines (ARVAM) et le bureau d’étude PARETO, spécialisé en environnement
marin, développent un programme de sensibilisation et de suivi des récifs coralliens selon la méthode
Reef Check (...) » PARETO (2011). Plongeurs et surfeurs s’approprient ainsi des enjeux de veille et de
conservation de la biodiversité récifale. En 2006, ce programme est étendu à l’archipel de la Guadeloupe
en partenariat avec la Direction Régionale de l’Environnement (DIREN). Il repose sur des protocoles de
suivi simples et standardisés permettant l’implication de non scientifiques et la sensibilisation d’un large
public. Les observations sont concentrées dans quatre stations en Guadeloupe (Port-Louis, Saint-François,
Vieux-Fort) et une station en Martinique (Pointe de la Baleine). Toujours d’après PARETO (2011), « Le
suivi de la faune marine sur chaque station, réalisé en plongée sous-marine avec la logistique d’un club
local (Guadeloupe) et de la réserve naturelle marine (Saint-Martin), a une fréquence minimale annuelle ».
Les gorgones sont englobées dans la catégorie d’indicateurs « faune fixée » et de simples comptages de
colonies sont effectués sur des transects de 20 m.
et enrichi les collections déposées de 1984 à 1988, puis en 2009 et 2010 au MHNM, au MNHN et au
Musée Océanographique de Monaco (MOM)31. En outre, les résultats des études faunistiques in situ sont
vulgarisés à travers un ouvrage collectif (Bouchon et al., 1989) et contribuent à l’inventaire ZNIEFF-Mer
des Alcyonaires de la zone caraïbe (Tricart & Foubert, 2000). Cette liste de 58 taxons mériterait d’être
revue et complétée. A titre d’exemple, le genre brésilien Phyllogorgia, dont la présence en Guadeloupe est
douteuse à travers la littérature (Bayer, 1961, p. 86), n’a jamais été observé dans notre étude de terrain sur
les Petites Antilles françaises. De manière générale, celui qui a animé les premières études universitaires en
plongée déplore le peu d’efforts déployés depuis les années 80 pour la connaissance de la biodiversité de
l’Atlantique ouest en comparaison avec les territoires français de l’Océan Indien et du Pacifique (Laborel
& Laborel-Deguen, 2000).
D’autre part, la FFESSM se préoccupe de sensibiliser les plongeurs amateurs aux écosystèmes aquatiques
et développe notamment des outils de médiation scientifique pour construire des savoirs de base à
propos des organismes marins. Des fiches d’identification en ligne compilent des savoirs vernaculaires
et scientifiques. En outre, les guides de terrain du photographe P. Humann (1993, 1999) présentent
des gorgones caraïbes (déterminations effectuées par Bayer et mettant en correspondance noms valides
et photographies in situ) en imposant une nomenclature chimérique anglophone entre registres savant,
pragmatique et vernaculaire. En permettant aux non spécialistes d’observer in situ et de nommer panaches,
éventails et autres élégantes fixés au fond de la mer, se construisent depuis peu un néo savoir populaire sur
les gorgones et des représentations associées chez une population bien ciblée que pourrait explorer une
étude ethnographique. L’intrusion des gorgones dans le monde de l’aquariophilie y contribue également
depuis le succès des techniques de reproduction en aquarium. Enfin, la perception des gorgones, du moins
les formes les plus spectaculaires, entre dans une prise en considération de la notion de paysage (abordée
plus loin).
Classer scientifiquement les gorgones, une affaire de critères…
La classification scientifique fait partie des classifications savantes, lesquelles répondent à la volonté
délibérée et explicite de classer. Comme le rappelle Friedberg (1974), « classer est une étape primordiale
de la pensée et le prélude à son développement ». Elle a travaillé sur les processus classificatoires appliqués
Histoire de la plongée en Guadeloupe par la FFESSM Comité régional de la Guadeloupe. (en ligne)
http://coregua.free.fr/index.php?option=com_content&view=article&id=58&Itemid=103
33
Film de 26 min intitulé «Alliance de corail», réalisation P. Bastin, produit par l’association pour le développement de
l’aquaculture en Martinique et par le centre régional de la documentation pédagogique.
32
26
Les grandes conclusions tirées de nos propres travaux (1983-1990)
L’examen taxinomique classique de plusieurs centaines d’échantillons mis en collection couplé
d’observations in situ montre la forte plasticité intra spécifique des taxons peu profonds des Petites
Antilles. Comme le rapporte Grasshoff (2001) qui fait allusion à l’une de nos confidences directes,
certains taxons habitant les écosystèmes côtiers de Guadeloupe semblent des variants d’une espèce
unique. Ce constat nous conduit à suggérer que le nombre des diagnoses proposées dans la littérature
est exagéré. Les influences environnementales expliquent cette variabilité, en particulier les conditions
hydrodynamiques (bathymétrie, topographie et exposition à la houle) sur les espèces suivantes : Eunicea
laxispica, E. palmeri, E. mammosa, E. succinea, E. tourneforti, E. calyculata, Antillogorgia kallos, P. acerosa, Gorgonia
ventalina et G. mariae. Nos propres observations menées sur les côtes françaises sont cohérentes avec les
données de la littérature (Grigg, 1972 ; Kinzie, 1973 ; Alcolado et al., 1980).
27
La systématique classique des Octocoralliaires est de type phénétique car fondée sur les similitudes
des organismes pour un maximum de caractères. Grasshoff (2001) et Cairns (2009) font l’apogée
du travail de F. M. Bayer qui, étalé sur un demi-siècle, occupe une place prépondérante et concerne
plus particulièrement les gorgones caraïbes. Ce zoologue a le mérite de synthétiser des travaux épars et
parcellaires (Bayer, 1956, 1961, 1981). Il fait du lien entre une taxinomie de muséum (à partir de spécimens
en collection) et des observations de terrain mettant en évidence certains traits biologiques des gorgones
in situ. Bayer montre clairement les limites de la taxinomie classique fondée sur les critères morphologiques
coloniaux et sur les sclérites de l’armature squelettique. De plus, l’ouvrage de 1961 exclut les côtes de
la Colombie où des formes significativement divergentes seront découvertes plus tard. Vers la fin de sa
carrière, Bayer associe la microscopie électronique aux observations macro et microscopiques classiques et
intègre de nouveaux critères tels les degrés de minéralisation de l’axe et de la base des colonies (Bayer &
MacIntyre, 2001). La littérature spécialisée de la fin du XXème siècle met en exergue la plasticité coloniale
et squelettique de taxons inféodés aux eaux de surface (West et al., 1993 ; West 1997).
A partir du XIXème siècle, la classification des gorgones exotiques est insérée dans un système global et
universel qui reconnaît des filiations apparentes entre domaines biogéographiques distincts. Une marche
décisive a été franchie avec l’avènement de la microscopie qui permet l’utilisation des éléments squelettiques
comme critères de classification. L’anatomiste Kölliker (1865) propose un atlas relatif à la description des
tissus de connexion chez les Coelentérés. La forte variabilité des tailles et formes des sclérites et de leur
arrangement fournit un support incontournable pour la systématique aux niveaux générique et spécifique.
Les grandes catégories ont été antérieurement séparées sur la base de critères morphologiques coloniaux
comme la structure axiale ou l’organisation des canaux du mésenchyme. La forme et l’arrangement des
sclérites deviennent un support systématique universel chez les Octocoralliaires.
aux objets naturels et sur les classifications scientifiques comme cas particuliers. Animés par le désir
d’inventorier les richesses naturelles, les érudits de l’ère des Grandes Découvertes sont convaincus qu’un
ordre préexiste dans la nature et qu’ils ont la mission de le révéler à l’humanité. La science interprète la
Création en instaurant un système où chaque entité vivante identifiable détient une place unique dans
l’arbre du vivant. Les critères de classification sont hiérarchisés et empruntés au domaine des objets
vivants que l’on veut classer contrairement aux systèmes antiques qui intégraient des critères en rapport
avec les usages et les étymologies. On peut rendre compte de l’ordre de la nature en misant sur un trait
que l’on pense être le plus significatif. Ainsi, chez les gorgones, les premiers critères considérés sont
les morphologies coloniales et l’aspect des calices. L’introduction ultérieure des théories de l’évolution
confère une dimension supplémentaire aux efforts des chercheurs en considérant les rapports de
phylogénie entre organismes.
Cependant, le génie génétique peut aujourd’hui introduire des critères moléculaires pour trancher. Les
dendrogrammes de similarité obtenus par analyse de portion de génome montrent que les couples
d’espèces Gorgonia et Pterogorgia dont nous avons discuté la mise en synonymie sont très proches
(Sánchez et al., 2003b ; Sánchez et al., 2007 ; Aguilar & Sánchez, 2007). Par ailleurs, certaines
formes chimériques qui présentent des caractères empruntés à des taxons différents peuvent trouver une
explication phylogénétique comme on le verra pour la forme plumosa de la gorgone réticulée Gorgonia
mariae.
Globalement, nos travaux mènent vers une simplification du modèle systématique. L’étude de la variabilité
des critères de classification classiques (coloniaux et squelettiques) conclut à la mise en synonymie
d’espèces morphologiquement proches : Plexaurella dichotoma (Esper, 1791) (syn. P. fusifera Kunze, 1916) ;
Pterogorgia anceps (syn. P. citrina (Esper, 1792)) ; Gorgonia ventalina Linné, 1758 (syn. G. flabellum Linné, 1758).
Au niveau intraspécifique, le cloisonnement classique en deux ou trois formes perd sa valeur taxinomique
trop rigide et ne garde qu’une valeur descriptive. Les espèces concernées sont Plexaura homomalla (formes
typique et kuekenthali), Eunicea calyculata (formes typica et coronata), E. succinea (formes succinea et plantagina),
E. tourneforti (formes typica et atra), Gorgonia mariae (formes mariae, plumosa et cymosa).
Le genre Eunicea Lamouroux, 1816, endémique à la région caraïbe, mérite une attention particulière. Dans
la littérature, il fait l’objet de nombreuses diagnoses (plus de trente espèces décrites et 15 espèces valides
aujourd’hui). Parmi les cinq formes indéterminées que nous décrivons parmi le matériel en collection,
une seule forme est discutée comme nouvelle espèce. Les autres possèdent des caractères macro et
microscopiques qui correspondent aux diagnoses partielles de plusieurs espèces à la fois. Des morphoses
intermédiaires ont été observées dans les couples d’espèces suivants : E. palmeri et E. succinea ; E. mammosa
et E. laxispica ; E. clavigera et E. asperula. Des mises en synonymie d’espèces fondées sur les critères
classiques sont à discuter à la lumière des travaux du colombien Sánchez (1998, 2009) tenant compte
des nouvelles espèces (Garcia-Parrado & Alcolado, 1996 ; Sánchez, 2009) et de l’inclusion de l’espèce
flexuosa (Grajales et al., 2007). Enfin, chez Antillogorgia dont cinq espèces sont inventoriées dans le cadre
de notre étude, certains taxons sont difficiles à déterminer et les besoins de révision sont évidents.
28
Les débuts de la taxinomie numérique et l’intégration de la dimension phylogénétique
La taxinomie numérique requiert le traitement mathématique de matrices de données numériques et use
de l’outil informatique. Nous avons eu recours à une méthode descriptive multidimensionnelle pour
représenter géométriquement la structure de la population d’individus de Pterogorgia collectés entre la
surface et -20 m dans les Petites Antilles, et tester la mise en synonymie des espèces voisines P. anceps et
P. citrina (données non publiées). Classiquement, leur ségrégation repose sur des variables continues macro
et microscopiques (degré d’ornementation des spicules). L’analyse en composantes principales s’applique
sur une matrice de 76 individus et 15 variables (recouvrant la couleur, l’aspect des colonies et des calices,
la largeur des branches et l’existence ou non d’un troisième plan sur les parties basses) et quatre facteurs
supplémentaires que sont les classes bathymétriques. Au lieu des deux groupes attendus, trois lots sont mis
en évidence selon un gradient bathymétrique de la forme citrina (inféodée aux faciès agités peu profonds)
à la forme anceps. La taxinomie numérique conforte ici la mise en synonymie des deux espèces.
De manière générale, les classifications modernes de type cladistique ou phylogénétique prétendent
intégrer les relations évolutives entre espèces contrairement aux classifications classiques de type
phénétique fondées sur les similitudes des organismes pour un maximum de caractères. En élargissant le
pool de critères de classification et en intégrant des données biogéographiques sur de grandes échelles,
on peut arriver à des modèles phylogénétiques. L’étude systématique relevant de la taxinomie numérique
effectuée sur le genre Muriceopsis (espèces caraïbes, africaines et brésiliennes) en est une bonne illustration
(Sánchez, 2001). Elle intègre un traitement mathématique de seize caractères et prend en compte les
données biogéographiques pour établir un modèle évolutif à travers le genre.
Les études préalables s’accordent pour caractériser la classe des Octocoralliaires comme un groupe
cohérent dit monophylogénique (France et al., 1996 ; Song & Won., 1997 ; Berntson et al., 2001).
Les généticiens ont découvert un gène unique (analogue d’un gène bactérien) codant pour la protéine
msh1 dans le génome mitochondrial de toutes les familles d’Octocoralliaires et absent chez les autres
Métazoaires. Ce facteur de cohésion fournit une synapomorphie moléculaire pour la classe. Il s’agit en
effet d’un caractère dérivé d’un gène initial au cours de l’évolution et utilisé comme caractère ancestral à
valeur taxinomique déterminant des lignées.
Les premières études moléculaires apportant assez de données pour reconstruire les relations
hiérarchiques entre clades utilisent partiellement ou non les séquences 16S et 18S de l’ADNr. La variabilité
des structures secondaires de 16S (Sánchez et al., 2003a) et de portions d’ADN mitochondrial (msh1
et ND2) (McFadden et al., 2006) est également prise en considération. L’ADN mitochondrial fournit
29
L’étude des liens de parenté chez les Cnidaires Anthozoaires s’est d’abord établie sur les analyses partielles
ou complètes de portions codantes d’ADNr ou d’ARNr. Les gènes codant pour l’ARNr jouent un rôle
particulier dans l’établissement des classifications cladistiques. Regroupés au sein d’un opéron et copiés de
nombreuses fois dans le génome de la cellule, ils contiennent des régions codantes très conservées (18S ;
5,8S ; 28S) et des régions intercalaires ITS à faible variabilité. La vitesse d’évolution des ITS étant du même
ordre de grandeur que celle des processus de spéciation, ces séquences sont largement utilisées pour les
comparaisons entre les espèces chez beaucoup d’Eucaryotes.
Depuis la fin du second millénaire, les systématiciens utilisent le génie génétique et les nouvelles
biotechnologies relatives au séquençage. Une brève rétrospective de l’évolution des systèmes de
classification post-linnéens pour les Octocoralliaires et intégrant les données génétiques est présentée
par Daly et al. (2007). Par ailleurs, Vargas et al. (2010) résument en ces termes l’intérêt de la génétique
au secours de la phylogénie des sous-ordres : « (...) le traitement systématique des Octocoralliaires en
dessous du niveau de la sous-classe est complexe étant donnée la nature continue d’un grand nombre
des caractères utilisés dans leur taxonomie. L’utilisation de caractères continus pour la déduction des
relations phylogénétiques a généralement été considérée comme un défi philosophique et méthodologique
; chez les Octocoralliaires, ceci a mené les chercheurs à réarranger les genres, à considérer l’analyse des
caractères comme problématique, ou à préférer les jeux de données moléculaires, ce qui évite les caractères
morphologiques, pour l’étude des relations phylogénétiques des Octocoralliaires. » Cependant, les données
génétiques ne font pas toujours consensus comme le résument McFadden et al. (2010) dans un article
rétrospectif.
L’utilisation de la chimie puis du génie génétique pour une systématique
phylogénétique des gorgones
La taxinomie numérique et les analyses cladistiques peuvent être établies à partir de données biochimiques.
Gerhart (1983) propose un modèle phylogénétique basé sur la présence/absence de 28 terpénoïdes de
neuf genres et 19 espèces de gorgones caraïbes, montrant que la chimiotaxinomie se superpose assez
bien à la systématique classique. Les caractères chimiques reflètent bien les liens de parenté entre espèces
car les terpénoïdes dépendent directement des biosynthèses enzymatiques, lesquelles sont déterminées
par le génome. Les spicules sont en revanche des structures complexes de carbonate de calcium, produits
ultimes de processus physiques complexes avec implication directe ou non de plusieurs caractères,
lesquels peuvent être influencés par l’environnement. Une synthèse des connaissances sur la biochimie
des gorgones et de son application en chémotaxonomie est proposée par Coll (1992). La composition en
lipides peut aussi renseigner sur les relations phylogéniques des Octocoralliaires. Imbs & Dautova (2008)
montrent que les acides gras totaux sont de bons marqueurs au niveau des familles. Les différences entre
taxons sont en lien avec les spécificités des sources alimentaires, la composition en symbiotes et l’activité
enzymatique des biosynthèses d’acides gras.
suffisamment de données pour conclure que les familles sont hautement polygénétiques, en particulier les
gorgones caraïbes Gorgoniidae, Plexauridae et Anthothelidae.
Enfin, les phénomènes de spéciation seraient compliqués par des événements d’hybridation monoploïde.
Il s’agirait d’introgressions, c’est-à-dire la dispersion naturelle des gènes d’une espèce à l’intérieur du pool
génétique d’une autre espèce génétiquement assez proche pour qu’il puisse y avoir interfécondation. Ceci
produit un mélange complexe de gènes parentaux. Les généticiens soupçonnent en outre des phénomènes
de paralogie expliqués par la duplication d’un gène ancestral et l’évolution différentiée des gènes fils
aboutissant à l’obtention de gènes dérivés avec des fonctions différentes. Chez les Octocoralliaires
caraïbes, il existerait une probable hybridation introgressive entre la gorgone éventail Gorgonia mariae
(la forme plumosa est d’aspect penné avec de rares branches anastomosées) et les espèces du genre
Pseudopterogorgia (Aguilar & Sánchez, 2007 ; Sánchez & Dorado, 2008). Nos propres données de terrain
attestent que la forme plumosa, jamais observée sur les côtes de Martinique et de Guadeloupe, n’est pas
rare dans les dépendances septentrionales françaises.
Globalement, l’idée d’une perméabilité génétique entre espèces de gorgones fait consensus, ce qui
pourrait bousculer nos conceptions plutôt rigides de la classification linnéenne. Les données moléculaires
montrent que les classifications classiques reflèteraient mal la phylogénie de ce groupe énigmatique.
Les études moléculaires sont encore insuffisantes pour proposer une réorganisation phylogénique des
Octocoralliaires. Des marqueurs moléculaires fiables seraient les bienvenus pour discriminer les espèces.
Les scientifiques comptent sur la nouvelle génération des technologies du séquençage.
Au niveau des genres, les relations entre clades atlantiques Gorgoniidae et Plexauridae sont révélées par
séquençage de msh1, ND2 et ND6 (Sánchez et al., 2003b). Ainsi, le genre Plexaurella classiquement
affilié aux Plexauridae est reclassé parmi les Gorgoniidae. Les réajustements sont en cohérence avec ceux
proposés par Gerhart (1983) basés sur les composés terpénoïdes. D’autre part, des liens moléculaires
forts sont révélés entre les genres Muriceopsis et Pterogorgia, mais ce couple particulier n’appartiendrait ni
aux Gorgoniidae ni aux Plexauridae. Pour Eunicea, le séquençage de la région ITS2 de l’ARNr permet de
reconstruire les relations phylogénétiques entre espèces intragéniques et de mesurer les distances avec les
espèces des genres voisins Plexaura et Pseudoplexaura (Grajales et al., 2007).
30
Le statut d’espèce revisité
La taxinomie moléculaire a certes impulsé un nouveau souffle à la systématique des Octocoralliaires, mais
elle déplace le problème de la pertinence des critères comme signaux phylogéniques. Les systématiciens
modernes tendent à réintroduire les critères classiques dans les modèles phylogéniques comme cela est
évoqué dans la conclusion de Sánchez et al. (2003b) : « Although more work is necessary to understand
the complex morphological evolution of octocorals, a combination of molecular phylogenetics and
morphology (sclerites and axial structures) is a very promising approach for determining phylogenetic
relationships among octocoral families and, perhaps, sub-orders. » Les critères morphologiques sont
croisés avec des critères génétiques pour évaluer la plasticité intraspécifique et la capacité adaptative de
taxons à forte variabilité phénotypique (Sánchez et al., 2007).
De manière générale, le degré d’artificialisation des clés dichotomiques est sujet à discussion car des
critères visuels permettant d’identifier in situ peuvent prévaloir par commodité sur des critères plus discrets
mais indicateurs plus justes des filiations naturelles. Lorsque les efforts tendent vers un accès des clés au
plus grand nombre, la simplification induite répond au besoin pragmatique des plongeurs amateurs de
reconnaître et nommer des gorgones in situ. Ces clés sont utiles pour les sciences participatives. Les guides
de terrain précités (Humann, 1993 ; 1999) sont basés sur des critères visuels faciles évitant prélèvements
et examens complémentaires en laboratoire. Ils permettent des déterminations d’espèces ou de morphoses
contemporains des biodiversités naturelle et culturelle
Les gorgones, des usines chimiques potentiellement exploitables
La recherche sur les substances actives a rétabli les rapports pragmatiques entre Hommes et gorgones
antillaises qui existaient jadis chez les Amérindiens et leurs héritiers. Les gorgones sont propulsées au
rang de ressources intéressantes, ce qui légitime les moyens actuellement engagés pour leur barcoding.
Les animaux fixés déploient une impressionnante batterie de métabolites pour la compétition spatiale, la
défense contre les infections et les prédateurs, le succès reproducteur et le recrutement larvaire. L’écologie
chimique fournit une littérature spécialisée abondante impossible à citer ici mais que résume déjà la
synthèse de Coll (1992). Les usines chimiques vivantes constituent une formidable ressource potentielle
pour diverses activités anthropiques lucratives. Par ailleurs, toutes les gorgones bénéficient d’un statut
particulier et sont inscrites dans la Convention de Carthagène ratifiée par la France en 2002. La gestion
des populations de gorgones se situe donc à la croisée de la protection de la nature et de la conservation
des ressources. Elles sont des éléments pris en considération pour décider des aires marines protégées. Les
gestionnaires de la nature leur attribuent des valeurs d’existence comme composantes d’écosystèmes et des
valeurs d’option offrant potentiellement des perspectives d’avenir (utilitaires ou non).
Des savoirs aux profits, l’écart est parfois réduit. Les gorgones, longtemps utilisées comme éléments
décoratifs pétrifiés, font aujourd’hui l’objet d’exploitations commerciales dans des domaines variés.
Certaines espèces caraïbes ont été bien étudiées en biochimie et pharmacologie, en particulier Plexaura
homomalla qui synthétise en abondance la prostaglandine A2 (Gerhart, 1984) et Antillogorgia elisabethae
répandue dans la zone septentrionale des Caraïbes. Cette dernière présente notamment des propriétés
antalgiques et anti-inflammatoires reconnues (Look et al., 1986 ; Brueck & Kerr, 2006) et exploitables
par l’industrie (Duque, 2010).
31
Les gorgones, une ressource traitée à travers les enjeux
Au-delà de la sphère scientifique, les auteurs comme Gutmann & Janich (1998) s’accordent pour décréter
que les espèces sont des objets culturels car rien ne permet d’établir des relations phylogénétiques valides
entre taxons quels que soient les niveaux. L’ethnologue Friedberg (1997) s’interroge elle-même : « Ces
limites (entre taxons) rendent-elles compte de la perception d’une réelle discontinuité entre les entités
ou s’agit-il d’un découpage arbitraire dans un continuum ? » La question du cloisonnement entre clades
appartient à un registre typiquement académique à l’heure où la communauté scientifique s’accorde à
déclarer que la biodiversité est beaucoup plus que la simple diversité spécifique. La notion même d’espèce
peut être revue par des approches pragmatiques intégrant les usages des populations et les savoir-faire
locaux à propos du vivant. Le concept scientifique de l’espèce peut revêtir une connotation plus culturelle.
Quoi qu’il en soit, le choix des critères de classification scientifique demeure une affaire humaine et les
systématiciens s’interrogent pour transformer un système culturel en un système naturel, autrement dit
pour basculer de taxons artificiels à des taxons naturels. Pour traiter autrement cette question, le zoologue
allemand Grasshoff (2001) s’intéresse à la mécanique évolutive de ces organismes aquatiques considérés
comme des systèmes hydrauliques clos et déformables. Il évoque en outre une taxinomie pragmatique face
à la nécessité de nommer les taxons pour des applications diverses, la plus opportune relevant du registre
pharmaceutique. La chimio-taxinomie serait, d’après Grasshoff, un outil assez pratique qui, certes, révèle
des filiations chimiques entre taxons et une classification phylogénétique, mais ne rend pas forcément
compte des réalités biologiques.
(groupes d’espèces) visuellement caractéristiques. Les biologistes Sánchez & Wirshing (2005), constatant
le peu d’attention généralement accordé aux gorgones (comparées aux madrépores), proposent une
solution intermédiaire entre guides de terrain illustrés et ouvrages spécialisés peu accessibles. Ils publient
une clé de détermination de terrain pour 48 gorgones de la zone tropicale ouest Atlantique qui se passent
des examens microscopiques classiques.
Au-delà de l’aspect technique, des relations sensibles entre observé et observateur se tissent et, si les
machines opèrent bon nombre de tâches automatiques très précises pour lire les code-barres, nulle
intention ne les anime. Or, le scientifique est un être pensant doté de récepteurs sensoriels réactifs aux
manifestations de vie de l’objet de ses investigations. Le vivant observé répond aux conditions et contacts
directs ou non établis en vue de permettre son étude. Cette relation de réciprocité est analysée dans toute
son étrangeté dans le domaine de l’anthropologie culturelle à travers le travail de Hayward (2003). Des
investigations ont été menées au sein d’un laboratoire de biologie marine où le corail solitaire Balanophyllia
elegans constitue un matériel d’étude privilégié. L’auteur assimile l’Hexacoralliaire à un appareil tactile
incarnant la propriété proprioceptive : « Cup coral seems full of touch, of sensing, or rather of being
literally tact, touch; their tentacular sense – theirs fingereyes – respond to surface effects, caressing. » Le
savoir à propos des animaux fixés tentaculés, qu’il s’agisse de coraux ou gorgones, est donc brodé de
sensations, faisant de clades soi-disant neutres, des entités chimériques mêlant culture et nature, intégrant
rationnel, imaginaire et ressenti. Les savoirs neutres et froids exigibles par la zoologie moderne ne sont-ils
pas le fruit d’une humanité pensante et sensible ? Le barcoding, lequel résulte d’une opération technique
où la machine se substitue au cerveau humain, est insuffisant pour attribuer une place au taxon dans un
monde matériel mais aussi immatériel ouvert aux divagations poétiques, expérientielles, artistiques et
mystiques. Savoir à propos des Invertébrés marins devient dès lors un travail transdisciplinaire intégrant
les registres sensoriel et sensuel selon les approches anthropologiques féministes. Ainsi, Hayward explore
les « trans-soma-techniques » dans la confrontation entre objets naturels et sens.
De la gorgone technique barcodée à la gorgone sensible et artistique
Dans un contexte d’urgence pour la conservation de la biodiversité, de catalogage du vivant et de
brevetage des principes actifs naturels, les pérégrinations des systématiciens sont doublées d’une approche
pragmatique par la lecture d’un code-barres nucléotidique. Le barcode, outil d’identification taxinomique
standardisé et bon marqueur spécifique, est un gène mitochondrial codant pour une cytochrome oxydase
de la chaîne respiratoire. Le barcoding permet notamment la détection des espèces cryptiques. Cependant,
cette méthode est peu satisfaisante pour les Octocoralliaires chez qui ce fragment d’ADN est peu variant.
La combinaison de deux barcodes (CO1 et msh1) est testée (McFadden et al., 2010 ; 2011).
32
Par ailleurs, dans un article paru dans une revue dédiée à l’art, le zoologue Shick (2008) livre une
réflexion sur le cloisonnement plutôt hermétique entre la formation scientifique qui se prétend neutre et
émancipée des problèmes humains et la formation humaniste qui ignore l’histoire naturelle. Il constate que
l’acquisition exigeante de notions en biologie marine, aujourd’hui très pointues, laisse peu de temps à la
réflexion et la liberté pour intégrer et laisser mûrir le champ du sensible, des idées et des arts. Pourtant, la
mer inspire bien autre chose que formules, modèles et graphiques. Shick cite les mots du Prince Albert de
Monaco qui annonce qu’art et science sont deux forces directrices de la civilisation. Les oeuvres picturales
saisissent la dimension invisible des objets naturels et contribuent à mieux appréhender et présenter le
monde marin. Entre histoire de l’illustration biologique et vision culturelle des sciences, l’auteur fait
référence à des naturalistes artistes ayant reproduit la respiration même des Cnidaires dont le modèle
radial est évocateur de l’astre suprême pour les adeptes de l’Art Déco. Des artistes tels le naturaliste
vulgarisateur Philip Henry Gosse (1810-1888) et les biologistes marins Thomas Alan Stephenson (18981961) et son épouse Anne voient la beauté émouvante (voire spirituelle) des productions marines au-delà
d’une expression mathématique naturelle. Inversement, si la science s’égare avec délice vers l’interprétation
artistique de la nature, l’art cherche dans les objets naturels une inspiration vivante. Ainsi, les squelettes
de madrépores et éventails de mer, que l’on contemple figés dans les cabinets de curiosités et tels qu’ils
sont peints par Anne Vallayer-Coster34, sont le symbole d’une mort magnifiée, thème récurrent dans la
littérature où les récifs sont des tombeaux sacralisés aux décors pétrifiés (Shick, 2008).
34
Peintre française entrée à l’Académie royale de peinture et de sculpture en 1770, spécialiste de natures mortes, auteur de
l’huile exposée au musée du Louvre « Panaches de mer, lithophytes et coquilles », 1769.
De façon moins anecdotique, les savoirs locaux sur le benthos sont pris en considération par les
gestionnaires des sites protégés à travers les programmes participatifs où les métiers de la mer sont
représentés. Il est utile de s’intéresser aux représentations, conceptions et croyances sur le fond de la mer
pour appréhender la viabilité des mesures décidées en vue de la conservation des écosystèmes récifaux
aussi bien que des traditions durables qui s’y déroulent. Un croisement, voire un métissage des savoirs
populaires et des savoirs savants à propos des gorgones, semble pertinent dans le cadre d’opérations de
restauration écologique, notamment pour celles des écosystèmes coralliens très ciblés par les programmes
internationaux de conservation de la biodiversité. Une étude sur les conceptions des pêcheurs de
Guadeloupe à propos du benthos marin côtier ainsi que sur le lexique employé montre que les pêcheurs
sont plutôt enclins à respecter les gorgones en tant que maisons des poissons pour la pérennisation de leur
activité (Philippot et al., 2014).
33
Des savoirs populaires sur le fond de la mer pour le tourisme
et les sciences de l’environnement.
L’étude ethnologique de Carrier (2002) menée en Martinique montre que le fond de la mer peut endosser
une valeur d’usage dans une perspective de développement durable. En marge des activités de pêche
traditionnelles, les producteurs halieutiques proposent des excursions touristiques en mer. Ils exploitent
lucrativement leurs savoirs anecdotiques, contextuels, liés au terroir marin et aux pratiques concrètes de la
mer. Les gorgones ou plumes de mer, désignées par un lexique générique et flou, assimilées à la biomasse
plurielle et composite des cayes, sont potentiellement des éléments racontés aux touristes : « (les gorgones)
alimentent une imagerie populaire autochtone et sont mêlées aux vécus, le tout cristallisant des savoirs
locaux et concrets dont la mise en scène dans les terroirs peut être monnayable. » (Philippot et al., 2014).
Notre monde contemporain se découvre responsable de l’avenir de la biodiversité marine. Des supports
de médiation scientifique invitent société civile, gestionnaires et décideurs à davantage d’attention pour
le benthos sessile. Parallèlement, des concepts pour populariser cette responsabilité sont en construction,
parmi lesquels la notion de paysage sous-marin. L’agence des aires marines protégées s’est emparée
d’une construction de l’esprit multidimensionnelle, mobilisant les nouvelles technologies (images et
informatique), mettant en oeuvre les sciences participatives (avec les observatoires photographiques) et
croisant des visions disciplinaires interactives autour d’un enjeu commun (Le Du-Blayo & Musard, 2011).
La convention européenne du paysage (2004 au niveau européen, 2006 en France) offre un cadre de débats
et de réflexions et légitime de nouveaux courants de pensée. Le paysage sous-marin est un bien public
dont la conservation est défendable pour sa valeur intrinsèque. Or, les gorgones sont omniprésentes dans
les paysages coralliens des Antilles. Elles sont une composante structurelle forte du paysage et endossent
un statut emblématique et identitaire de la zone biogéographique. L’évocation d’éventails, plumes et fouets
de mer à travers le descriptif de paysages sous marins met en mots et en conscience des images partagées
par usagers, scientifiques et gestionnaires de la mer. En somme, les gorgones constituent un argument
intéressant et mutualisant en faveur des programmes de conservation de la biodiversité.
Les gorgones perçues à travers l’image et le paysage pour un partage du savoir.
Les progrès fulgurants de la fabrication d’images (animées ou non) sous marines rendent le sujet attrayant :
autant les ouvrages anciens traitant des Invertébrés marins étaient sobres et inaccessibles aux non initiés,
autant la technologie peut servir le partage et la vulgarisation des connaissances. L’ouvrage de Grasshoff
(2001), conçu en collaboration avec le biologiste et plongeur photographe français G. Bargibant, est
un exemple de démocratisation des savoirs savants. Aux photographies réalisées in situ s’ajoutent des
reproductions de gravures anciennes, des schémas anatomiques classiques, des dessins de spicules et des
photographies faites au microscope électronique.
Les gorgones, entités organiques méconnues et éloignées des modèles anthropomorphes, ont inspiré
durant des siècles un mélange de méfiance, répulsion et curiosité. Toutefois la beauté de ces vies marines
érigées, tels des bibelots précieux ornant le fond des mers, a aidé les peuples côtiers à substituer la
peur par la croyance en des vertus magiques. Le poète marseillais J. Autran (1852) assimile le corail
aux matières nobles classiquement inféodées aux mondes imaginaires mêlant spirituel et féerie35. Les
premières connaissances sur les gorgones méditerranéennes, nourries de sensations visuelles ou tactiles
et tissées d’idées floues et vagabondes, appartiennent à l’irrationnel et au mythe. Mais, à côté des savoirs
savants antiques qui mettent en catalogue les attributs curatifs et préventifs des Invertébrés, existent des
savoirs concrets en lien avec les pratiques de pêche. Les corailleurs méditerranéens savent par expérience
discriminer les gorgones utiles (le corail rouge) des autres gorgones reléguées au monde des monstruosités.
En Occident, l’expansion de la science génère d’autres savoirs sur les gorgones, qu’il s’agisse des formes
méditerranéennes, atlantiques ou tropicales. A la fin du XVIIIème siècle, l’admission de la nature animale du
corail suscite un regain d’intérêt pour les Cnidaires et une fabrique accélérée de données scientifiques avec
la description d’un grand nombre de taxons affiliés. La connaissance passe désormais par l’observation
directe et découle des progrès techniques de l’optique et de l’exploration sous-marine. Les savoirs
savants occidentaux sont devenus des savoirs scientifiques neutres et universels. Ils supplantent les
savoirs populaires des usagers de la mer dont le naturaliste Peyssonnel savait s’imprégner. La perception
scientifique des gorgones évolue dans le temps en fonction des critères et outils de connaissance. L’ère des
observations en mer (impliquant expéditions et collections naturalistes) fait successivement place à l’ère
du microscope (et l’entrée dans le micro cosmos des spicules), de l’informatique puis du génie génétique.
Nos rapports aux gorgones dépendent du filtre qui s’interpose entre l’objet naturel réel et la construction
mentale que l’on en fait : un nom latin, une image (du dessin à la photographie numérique), une vidéo
sous-marine (qui remet la gorgone dans son paysage), une substance chimique active, un barcode...
Conclusion
Ainsi, la Gorgone ou les gorgones comme objets d’étude s’inscrivent aussi bien dans la grande histoire de
l’Europe et de la colonisation que dans quelques histoires individuelles avec tout ce qu’elles comportent de
passions et frustrations. Les angles de vue et les échelles se chevauchent et interfèrent, entre biographies
oubliées et histoires collectives écrites. L’intérêt accordé aux gorgones se niche aussi bien dans des
microcosmes privés difficiles à sonder que dans les sphères publiques, selon les valeurs attribuées à
ces créatures. A l’exception du corail rouge, les panaches, plumes ou éventails de mer sont considérés
comme des organismes rudimentaires, non comestibles, cantonnés à des biotopes demeurés longtemps
inaccessibles, dotés d’un plan d’organisation monstrueux et démunis de sensibilité apparente. A priori,
ils ne mobilisent pas la conscience collective pour leur préservation. Dans l’imagerie populaire de jadis,
ce sont des herbes folles capables de repousser indéfiniment, juste bonnes à rêver et à exhiber dans les
cabinets de curiosité, surtout pour les formes exotiques que marins et voyageurs des colonies rapportent.
L’avènement des sciences a suscité la curiosité des botanistes puis des zoologues. Aujourd’hui, la prise de
conscience de l’érosion de la biodiversité et de ses enjeux met les gorgones au centre de discours sur les
valeurs et services rendus par les objets naturels. Elles sont évoquées en terme de ressources, notamment
pour la production de substances utiles, mais aussi pour leur valeur éco systémique. En outre, elles
n’appartiennent plus exclusivement aux sciences biologiques. Les sciences humaines se sont appropriées
la cause des gorgones comme toutes entités vivantes dont le processus vital est perturbé par des modes
sociétaux modernes. Leur conservation est traitée comme un enjeu de société. Cependant, ce sujet
d’attention demeure très confidentiel et ne concerne directement que quelques populations marines et
côtières (habitants et usagers), même si les instances participatives se multiplient en réunissant timidement
chercheurs, gestionnaires et décideurs. Il serait donc souhaitable, dans l’intérêt partagé des gorgones et
des hommes, d’élargir l’accès à la connaissance scientifique de ces animaux marins tout en valorisant les
savoirs et conceptions populaires à travers des pratiques durables. Enfin, il faudrait débattre du devenir
des populations de gorgones considérées comme un nécessaire chaînon pour la durabilité des écosystèmes
« (…) Nos profondeurs, Dieu les consacre ; A son mystérieux travail ; Dans nos limons pleins d’un sel âcre ; Il répand
à deux mains, la nacre ; l’ambre, la perle et le corail.(…) » Chœur, p. 45 ; « (…) Que de moments passés à mirer aux eaux
pures ; Nos épaules d’argent, nos glauques chevelures ; Qu’étoilaient le corail et l’ambre du rocher ! (…) » Les Océanides,
p. 52.
35
34
marins et des métiers de la mer. Mais ces animaux benthiques sont trop souvent oubliés et les maladies
et dommages qui affectent leurs populations, imputables aux activités anthropiques, sont peu évoqués en
dehors de la sphère restreinte des spécialistes.
remerciements
Je remercie tout particulièrement Bernadette Lizet, ethnobiologiste au Muséum National d’Histoire
Naturelle de Paris pour ses encouragements et conseils ; Jan Vandersmissen, de la Faculté de Philosophie
et lettres de Liège, et avec qui je partage de l’intérêt pour J.A. de Peyssonnel ; Jean-Pierre Chassaing,
biologiste marin plongeur en Guadeloupe dans les années 70, acteur et témoin des études modernes
précurseuses ; Michèle Bruni, assistante du conservateur au Musée Océanographique de Monaco, toujours
attentive à mes pérégrinations ; enfin, Michèle Bonnin, agrégée de Lettres Classiques, sollicitée pour les
traductions de grec ancien et latin.
35
Aguilar C. & Sánchez J.A., 2007. Phylogenetic hypotheses of gorgoniid octocorals according to ITS2
and their predicted RNA secondary structures. Mol Phylogenet Evol, 43 : 774-786.
Alcolado P., Morvea A. & Gonzalez A., 1980. Variaciones morfológicas internas de los abanicos de mar
(Gorgonia spp.) y su valor adaptativas. Cienc Biol, 5 : 47-56.
Allemand D., 1993. The biology and skeletogenesis of the Mediterranean Red Coral. A review. Precious
corals & Octocoral Research, 2 : 19-39.
Autran J., 1852. Les poèmes de la mer. Michel Lévy frères, Paris : 348 p.
Baratay E. & Hardouin-Fuguier E., 1999. Les représentations de la nature : l’exemple des zoos. Raison
Présente, 132 : 39-46.
Bayer F.M., 1956. Octocorallia. In Moore R.C. Ed. Treatise of invertebrate Paleontology, Part F, Coelenterata,
166-231. Geol Soc Am and University Kansas Press, Lawrence.
Bayer F.M., 1961. The shallow-water Octocorallia of the West Indian region. Stud. Fauna Curacao other Caribb.
Isl., 12. Martinus Nijhoff, The Hague : 373 p.
Bayer F.M., 1981. Key to the genera of Ocotocorallia exclusive of Pennatulacea (Coelenterata :
Anthozoa), with diagnoses of new taxa. Proc Biol Soc Wash, 94 : 901-947.
Bayer F.M. & Deichmann E., 1958. Two new Plexaurides Gorgonians from the Bahamas Islands. Bull
Mar Sc Gulf Carib, 8 : 224-235.
Bayer F.M. & MacIntyre I.G., 2001. The mineral component of the axis and holdfast of some
gorgonacean octocorals (Coelenterata : Anthozoa), with special reference to the family Gorgoniidae. Proc
Biol Soc Wash, 114 (1) : 309-345.
Berntson E.A., Bayer F.M., McArthur A.G. & France S.C., 2001. Phylogenetic relationships within
the Octocorallia (Cnidaria : Anthozoa) based on nuclear 18s rRNA sequences. Mar Biol, 138 (2) : 235-246.
Bouchon C., Bouchon-Navaro Y., Laborel J., Laborel-Deguen F., Lamy D., Louis M., Philippot
V. & Vacelet J., 1987. Etude des biocénoses marines côtières des îles de Saint-Barthélemy, Saint-Martin
et Anguilla. Rapport préliminaire, CORDET : 18 p.
Bouchon C., Laborel J., Philippot V., 1989. Les Cnidaires : 35-81, in : La Grande Encyclopédie de la
Caraïbe, 5, Éds caraïbes, Guadeloupe, 207 p.
Bourdillon A., 1955. Les Pycnogonides de la croisière 1951 du Président Théodore Tissier. Rev Trav Inst
Pêcbes Marit, 19 (4) : 581-609.
Breton R., 1665-1666. Dictionnaire caraibe-françois meslé de quantités de remarques historiques pour l’éclaircissement
de la langue. Gilles Bouquet, Auxerre.
Brueck T.B. & Kerr R.G., 2006. Purification and kinetic properties of elisabethatriene synthase from
the coral Pseudopterogorgia elisabethae. Comparative Biochemistry and Physiology, Part B: Bioch Mol Biol, 143B (3) :
References
36
269-278.
Cairns S.D., 2009. Influence of Frederick (Ted) M. Bayer on deep-water Octocoral research. Mar Ecol
Prog Ser, 397 : 7-10.
Canard A., Beaucournu J.-C., Boustie J. & Bernard D., 2010. Importance des collections de Sciences
naturelles pour la connaissance de la biodiversité. Lettre OCIM, 129.
Carrier S., 2002. Le rôle des pêcheurs dans la conservation des îlets de la Martinique : 233-247, in : La
pêche aux Antilles, Martinique et Guadeloupe, IRD Éds, Paris, 299 p.
Carpine C. & Grasshoff M., 1985. Catalogue critique des Octocoralliaires des collections du Musée
océanographique de Monaco. I. Gorgonaires et Pennatulaires. Bull Inst Océan Monaco, 73 (1435) : 71 p.
Cavelier de Cuverville J., 1875. La pêche du corail sur les côtes d’Afrique. Rev Mar, 45 : 404-444 et 657687.
Cicogna F. & Cattaneo-Vietti R., 1993. Red coral in the méditerranean Sea : art, history and science. Min Ris
Agr Al For, Roma.
Chassaing J.P., Delplanque A. & Laborel J., 1978. Coraux des Antilles françaises. Rev fr Aquariol, 3 :
84 p.
Clusius C., 1605. Exoticorum libri decem : quibus animalium, plantarum, aromatum, aliorumque peregrinorum
fructuum historix describuntur, Antverpiae : 119-121.
Coll J.C., 1992. The chemistry and chemical ecology of octocorals (Coelenterata, Anthozoa, Octocorallia).
Chem Rev, 92 (4) : 613-31.
Daly M., Brugler M.R., Cartwright P., Collins A.G., Dawson M.N., Fautin D.G. et al.., 2007. The
phylum Cnidaria : a review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after linnaeus. Zootaxa, 1668 :
127-182.
Duchassaing P., 1850. Animaux radiaires des Antilles. Plon, Paris.
Duchassaing de Fontbressin P., 1870. Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles. Masson, Paris : 52 p.
Duchassaing P. & Michelotti G., 1860. Mémoire sur les coralliaires des Antilles. Imprimerie Royale.
Extrait Mem Acad Sci Turin, 2 (19) : 1-89.
Duchassaing de Fontbressin P. & Michelotti G., 1864. Supplément au mémoire sur les coralliaires des
Antilles. Imprimerie Royale. Extrait Mem Acad Sci Turin, 2 (23) : 1-112.
Duque C., 2010. Pseudopterogorgia elisabethae de San Andrés y Providencia, una pluma de mar con excelente
potencial como fuente de productos naturales con aplicación industrial. Rev Acad Colomb Cienc, 34 (130) :
89-103.
Du Tertre J.B., 1667. Histoire générale des Antilles habitées par les françois. T. Iolly, Paris, t. 2 : 539 p.
France S.C., Rosel P.E., Agenbroad J.E., Mullineaux L.S., & Kocher T.D., 1996. DNA sequence
variation of mitochondrial large-subunit rRNA provides support for a two-subclass organization of the
Anthozoa (Cnidaria). Mol Mar Biol Biotechnol, 5 (1), 15-28.
Friedberg C., 1974. Les processus classificatoires appliqués aux objets naturels et leur mise en
évidence. Quelques principes méthodologiques. JATBA, 21 : 313-334.
Friedberg C., 1997. Diversité, ordre et unité du vivant dans les savoirs populaires. Nat Sci Soc, 5 : 1-17.
García-Parrado P. & Alcolado P. 1996. Nueva especie de Eunicea Lamouroux, 1816 (Cnidaria,
Gorgonacea) encontrada en Cuba. Avicennia, 4 : 46-50.
Geistdoerfer A., Ivanoff J. & Leblic I., 2001. Imagi-mer. Créations fantastiques, créations mythiques. CETMA,
Anthropol maritime Kétos, Paris : 418 p.
Gerhart D.J., 1983. The chemical systematics of colonial marine animals : an estimated phylogeny of the
order gorgonacea based on terpenoïd characters. Biol Bull, 164 : 71-81.
Gerhart D.J., 1984. Prostaglandin A, an agent of chemical defense in the Caribbean gorgonian Plexaura
homomalla. Mar Ecol Prog Ser, 19 : 181-187.
Goy J., 2002. Les miroirs de méduse. Ed. Apogée, Rennes : 128 p.
Grajales A., Aguilar C. & Sánchez J.A., 2007. Phylogenetic reconstruction using secondary structures
of Internal Transcribed Spacer 2 (ITS2, rDNA): finding the molecular and morphological gap in
Caribbean gorgonian corals. BMC Evol Biol, 7 : 90.
37
Grasshoff M., 2001. Taxonomy, systematics and octocorals : to Frederick M. Bayer, october 31st, 2001.
Bull Biol Soc Wash, 10 : 3-14.
Grasshoff M. & Bargibant G., 2001. Les gorgones des récifs coralliens de Nouvelle-Calédonie. IRD Ed., Paris :
335 p.
Grigg R., 1972. Orientation and growth form of sea fans. Limnol Oceanogr, 17 : 185-192.
Gruner L. & Delplanque A., 1973. Inventaire des ressources naturelles de la Guadeloupe. Les fonds
sous-marins. Rapport INRA, Petit-Bourg, Guadeloupe : 30 p.
Gutmann M. & Janich P., 1998. Species as cultural kinds - Towards a culturalist theory of rational
taxonomy. Theory in Biosciences, 117 (3) : 237-288.
Hargitt C.W. & Rogers C.G., 1901. The Alcyonaria of Porto Rico. Bull U.S. Fish Comm, 20 (2) : 265-287.
Harmelin J.G., 2000. Le corail rouge de Méditerranée : quelques aspects de sa biologie et de son
écologie : 11-20, in : Corallo di ieri, Corallo di oggi, Edipuglia, Bari : 303 p.
Hayward E., 2010. Fingeryeyes : impressions of cup corals. Cultural Anthropol, 125 (4) : 577-599.
Hickson S.J., 1924. An introduction to the study of recent corals. Manchester Univ. Press, London : XIV +
257 p.
Humann P., 1993. Reef coral. Identification. New World Publications, INC, Floride : 239 p.
Humann P., 1999. Invertébrés coralliens. Identification. Floride, Caraïbes, Bahamas. PLB Éds, Guadeloupe : 321 p.
Hondt J.L. & Hondt M.J., 2001. Les précurseurs français dans la connaissance des Bryozoaires et des
Octocoralliaires des Antilles et de la Guyane françaises : 45-74, in : L’exploration naturaliste des Antilles
et de la Guyane. CTHS Ed., Paris, 237 p.
Hrodej P., 1997. Saint Domingue en 1690. Les observations du père Plumier, botaniste provençal. Revue française
dHistoire d’Outre Mer, 84 (317) : 93-117.
Imbs A.B. & Dautova T.N., 2008. Use of lipids for chemotaxonomy of octocorals (Cnidaria :
Alcyonaria ). Russ J Mar Biol, 34 (3) : 174-178.
Kermarrec A. & Chassaing J.P., 1976. Nuisances liées au prélèvement de sable marin en Guadeloupe.
Nouv Agron Antilles-Guyane, 2 (2) : 109-133.
Kölliker R., 1865. Die Bindesubstanz der Coelenteraten. Icones histiologicae oder Atlas der vergleichenden
Gewebelehre, Leipzig, 2 (1) : 87-181.
Kinzie R., 1973. Coral reef project. Papers in memory of Dr. Goreau. 5. The zonation of west indian
gorgonians. Bull Mar Sci, 23 (1) : 93-155.
Labat J.-B., 1722. Nouveau voyage aux îles de l’Amérique. t.5, Paris : pp. 260-261.
Laborel J., 1981. Les missions Corantilles. Courrier Nature, 75, sept.-Oct. : 23-26.
Laborel J. & Ernoult R., 1984. Mission Corantilles 2. Quel avenir pour les récifs coralliens martiniquais ?
Courrier Nature, 91 (Mai-Juin) : 17-22.
Laborel & Laborel-Deguen, 2000. Réflexion sur l’établissement de l’inventaire ZNIEFF-Mer des
peuplements marins littoraux des Antilles françaises. I. Récifs et peuplements coralliens : 153-164, in :
Inventaire ZNIEFF-Mer dans les DOM : bilan méthodologique et mise en place, MNHN, Paris, 228 p.
Lacaze-Duthiers H., 1864. Histoire naturelle du corail. J.B. Baillière & Fils, Paris : XXV + 371 p.
Lacroix A., 1932. Notice historique sur les membres et correspondants de l’académie des sciences ayant travaillé dans les
colonies françaises de la Guyane et des Antilles de la fin de XVIIème siècle au début du XIXème. Acad Sc Paris, Gauthier
Villars & Cie.
Lacroix J.B., 1982. Les pêcheurs corses de corail aux XVIIIe et XIXe siècles. Bull Soc Sci Hist Nat Corse,
642 : 9-43.
Lafaye G., 2002. Ovide. Les métamorphoses, t. 1, livre IV. Ed. Belles Lettres, Paris, 7ème éd. : 120-121.
Le Du-Blayo L. & Musard O., 2011. Echange sémantique et croisement disciplinaire : pour un
vocabulaire commun. Séminaire scientifique et technique « Paysages sous-marins », Agence Aires Marines
Protégées, Brest 29-31 mars.
Lescure J., 2001. Les voyageurs et les naturalistes français aux Antilles (XVIIe–XIXe siècle) : 107-133,
in : L’exploration naturaliste des Antilles et de la Guyane. CTHS Éds, Paris : 237 p.
Lewis E., 1872. Corals and coral architecture. Popular Science Monthly, 1 : 257-273.
38
Linné C., 1758. Systema Naturae, I. Editio decima, reformata. Holmiae, L. Salvius, Stockholm : 824 p.
Linné C., 1787. Amoenitates Academicae seu dissertations variae physicae, medicae, botanicae. sumtu Jo. Jacobi Palm,
Erlangae : 472 p.
Look S.A., Fenical W., Matsumoto G.K. & Clardy J., 1986. The pseudopterosins : a new class of
antiinflammatory and analgesic diterpene pentosides from the marine sea whip Pseudopterogorgia elisabethae
(Octocorallia). J Org Chem, 51 (26) : 5140-5145.
McConnell A., 1990. The flowers of coral. Some unpublished conflicts from Montpellier and Paris
during the early 18th century. Hist Phil Life Sci, 12 : 51-66.
McFadden C.S., France S.C., Sánchez J.A. & Alderslade P., 2006. A molecular phylogenetic analysis
of the Octocorallia (Cnidaria : Anthozoa) based on mitochondrial protein-coding sequences. Mol Phylogenet
Evol, 41 : 513-527.
McFadden C.S., Sánchez J.A. & France S.C., 2010. Molecular phylogenetic insights into the evolution
of Octocorallia : a review. Integrative Comparative biol, 50 (3) : 389-410.
McFadden C.S., Benayahu Y., Pante E, Thoma J.N., Nevarez P.A. & France S.C., 2011. Limitations
of mitochondrial gene barcoding in Octocorallia. Mol Ecol Resour, 11 :19-31.
Milne Edwards H. & Haime J., 1857. Histoire Naturelle des coralliaires ou polypes proprement dits. T. 1, Roret,
Paris.
Musée Océanographique de Monaco, 2000. Parures de la mer. Catalogue de l’exposition du même titre,
Musée océanographique, Monaco, 17 mai - 25 septembre 2000 : 173 p.
Moreau J.-P., 1991. Les Caraïbes insulaires et la mer aux XVIe et XVIIe siècles d’après les sources
ethnohistoriques. J Soc Am, 77 : 63-75.
Morel J.P., Rondi-Costanzo C. & Ugolini D., 2000. Corallo di i ieri, Corallo di oggi. Centro Universitario
per i beni culturali. Atti del Convegno, Ravello, 13-15 dic. 1996. Edipuglia, Bari : 303 p.
Morice J., 1958. Animaux marins comestibles des Antilles françaises (oursins, crustacés, mollusques,
poissons, tortues et Cétacés). Rev Trav Inst Pêche Marit, 22 (1) : 85-104.
Paolini C., 2004. La fascination du corail. Ed. Du Gerfaut, Paris : 187 p.
Paradiso A., 1992. Sur l’altérité grecque, ses degrés, ses états. Notes critiques. Rev Hist Religions, CCIX-1 :
55-64.
PARETO, 2011. Réseau de suivi de l’état de santé des récifs coralliens Reef Check en Guadeloupe. Bilan d’activités
2010 : suivi Guadeloupe, Saint-Martin. 41 p. + annexes.
Peyssonnel J.-A. & Watson W., 1753. Traité du Corail. Philosophical Transactions of the Royal Society 17511752, London, 47, pp. 445-469.
Philippot V., 1986. Les gorgones des côtes de l’île de la Martinique (Antilles françaises). Ann Inst Océan
Paris, 62 (2) : 230-250.
Philippot V., 1987. Annotated checklist of the Gorgonacea from Martinique and Guadeloupe islands
(F.W.I.). Atoll Res Bull, 303 : 1-18.
Philippot V., 1991. Les gorgones des îles au vent de la région des Petites Antilles (Martinique, Guadeloupe, SaintMartin, Saint-Barthélémy et Anguilla) : faunistique et répartition. Mémoire d’études, Univ. Antilles et Guyane :
200 p. + 140 pl.
Philippot V., Bouchon C. & Hédouin L., 2014 - Savoirs locaux à propos des gorgones chez les
travailleurs de la mer des îles de la Guadeloupe (Antilles françaises). VertigO - la revue électronique en sciences
de l’environnement, 14 (2).
http://vertigo.revues.org/15123 ; DOI : 10.4000/vertigo.15123.
Pline l’Ancien, 1848-1850. Histoire Naturelle. Traduction française, Livres IX, XXXII et XXXVII, Paris,
Ed. É. Littré, Paris.
Rampal A., 1907. Notes généalogiques sur la famille Peyssonnel. Congrès des Sociétés savantes de
Provence. Marseille (31 juillet-2 août 1906). Comptes rendus et mémoires, Aix-en-Provence-Marseille, A.
Dragon-P. Ruat : 101-104.
Raveneau G., 2001. Méduse, le corail, le regard et l’envie : 147-155, in : Imagi-mer. Créations fantastiques,
créations mythiques, CETMA, Anthropologie maritime Kétos, Paris. 416 p.
39
Regourd F., 2008. Capitale savante, capitale coloniale : sciences et savoirs coloniaux à Paris aux XVIIe et
XVIIIe siècles. Rev Hist Moderne & Contemporaine, 55 (2) : 121-151.
Reynaud G., 1988. Trois berceaux de l’Académie de Marseille : les demeures des familles Peyssonnel et
de Porrade (XVIe – XVIIIe s.). Rev Marseille, 152 : 22-34.
Rondelet G., 1554. Histoire entière des poissons. Lyon.
Sánchez J.A.,1998. Systematics of the caribbean candelabrum octocorals (Eunicea Lamouroux, 1816) ; Cnidaria ;
Octocorallia ; Gorgonacea ; Plexauridae) with description of new species and some aspects of their natural history. MS
Thesis, National University of Colombia, Bogota.
Sánchez J.A., 2001. Systematics of the Southwestern Caribbean Muriceopsis Aurivillius (Cnidaria :
Octocorallia : Gorgonacea) with description of a new species. Bull Biol Soc Wash, 10 : 160-180.
Sánchez J.A., 2009. Systematics of the candelabrum gorgonian corals (Eunicea Lamouroux; Plexauridae ;
Octocorallia ; Cnidaria). Zool J Linnean Soc, 157 : 237–263.
Sánchez J.A., Aguilar C., Dorado D. & Manrique N., 2007. Phenotypic plasticity and morphological
integration in a marine modular invertebrate. BMC Evol Biol, 7 : 122.
Sánchez J.A. & Dorado D., 2008. Intragenomic ITS2 variation in Caribbean seafans. Proc. 11th Intern.
Coral Reef Symp., Ft. Lauderdale, Florida : 1383-1387.
Sánchez J.A., Lasker, H.R. & Taylor, D.J., 2003a. Phylogenetic analyses among octocorals (Cnidaria) :
mitochondrial and nuclear DNA sequences (lsu-rRNA, 16S and ssu-rRNA, 18S) support two convergent
clades of branching gorgonians. Mol Phylogenet Evol, 29 (1) : 31-42.
Sánchez J.A., McFadden C.S., France S.C. & Lasker H.R., 2003b. Molecular Phylogenetic analyses
of shallow-water Caribbean octocorals. Mar Biol, 142 : 975-987.
Sánchez J.A. & Wirshing H., 2005. A Field Key to the Identification of Tropical Western Atlantic
Zooxanthellate Octocorals (Octocorallia: Cnidaria). Caribb J Sci, 41 (3) : 508-522.
Serrand N., 1997. Exploitation des invertébrés par les sociétés précolombiennes des Petites Antilles. J
Soc Am, 93 (1) : 7-47.
Shick J.M., 2008. Toward an anesthétic marine biology. Art J, 63-86.
Skeates R., 1993. Mediterranean coral : its use and exchange in and around the alpine region during the
later neolithic and copper age. Oxford J Archeol, 12 (3) : 281-292.
Song J.I. & Won J.H., 1997. Systematic relationship of the Anthozoan orders based on the partial
nuclear 18S rDNA sequences. Korean J Biol Sci, 1 (1) : 43-52.
Stiasny G., 1951. Alcyonides et Gorgonides des collections du Muséum National d’Histoire Naturelle, II.
Mém Mus Hist Nat. Paris (n.s.) A, Zool, 3 (1) : 1-80.
Tescione G., 1966. Recenti retrodatazioni della presenza del corallo nell’arte della preistoria in Italia. Atti
del VIe Congresso Internaz. Sc. Preist. Prot., III, Roma : 448-450.
Tixier-Durivault A., 1969-70. Campagne au large des côtes atlantiques de l’Amérique du sud (19611962). I. 24. Octocoralliaires. Résultats scientifiques des campagnes de la Calypso. Ann Inst Océan Paris,
9 (47) : 145-169.
Tixier-Durivault A. & Hondt M.-J., 1974. Les octocoralliaires de la campagne Biaçores. Bull Mus Nat
Hist Nat, Paris (Ser 3), 252 : 1361-1433.
Toni G. B. de, 1907. Frammento epistolare di Giacento Cestoni sull’animalità del corallo. Riv. di fisica,
Mat e Sc. nat. Pavia VII.
Tricart S. & Foubert A., 2000. Base de référence de l’inventaire ZNIEFF-Mer : validation des données
sur les espèces marines des Caraïbes (Guadeloupe, Martinique et Guyane) : 105-125, in : Inventaire
ZNIEFF-Mer dans les DOM : bilan méthodologique et mise en place, MNHN, Paris, 228 p.
Valensi L., 2001. Jean-André Peyssonnel. Voyage dans les régences de Tunis et d’Alger. La Découverte, Paris : 268 p.
Vandersmissen J., 2011. Les voyages organisés par ordre du roi à Versailles. Bulletin du Centre de recherche
du château de Versailles [En ligne], 2011, mis en ligne le 29 septembre 2011, consulté le 14 novembre 2012.
http://crcv.revues.org/11562 ; DOI : 10.4000/crcv.11562.
Vandersmissen J., 2012a. The “New Science” and the Sea – Academies, Learned Societies and Marine
Knowledge in the Seventeenth and Eighteenth Centuries 6th Int. Congress of Maritime History – Ghent,
2-6 July 2012.
Vandersmissen J., 2012b. Le débat sur la véritable nature du corail au XVIIIème siècle. Neuvième Congrès
de l’Association des Cercles Francophones d’Histoire et d’Archéologie de Belgique. LVIème Congrès de la
Fédération des Cercles d’Archéologie et d’Histoire de Belgique, Liège, 23-26 août 2012.
Vandersmissen J., 2012c. Voyages scientifiques au XVIIIème siècle : la circulation de connaissances
entre les pays européens et leurs colonies. Conférence donnée dans le cadre du Programme de cours
universitaires organisé par l’Espace universitaire de Liège – Module Pensée et Civilisation – Cycles 1 et 2 :
Le XVIIIème siècle, 23 oct. 2012.
Vargas S., Breedy O. & Guzman H.M., 2010. The phylogeny of Pacifigorgia (Coelenterata, Octocorallia,
Gorgoniidae) : a case study of the use of continuous characters in the systematics of the Octocorallia.
Zoosystema, 32 (1) : 5-18.
Voillaume H., 1989. Un Marseillais aux Antilles : Jean-André de Peyssonnel. GHC Bull, 7 : 49-51.
Volpi C. & Benvenuti D., 2003. The Duchassaing & Michelotti collection of Caribbean corals : status of
the types and location of the specimens. Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Museo Civ. Stor. nat. Milano, 144 (I) : 51-74.
West J.M., 1997. Plasticity on the sclérites of a gorgonian Coral : tests of water motion, light level, and
damage cues. Biol Bull, 192 : 279-289.
West J.M., Harvell C.D. & Walls A.M., 1993. Morphological plasticity in a gorgonian coral (Briareum
asbestinum) over a depth cline. Mar Ecol Prog Ser, 94 : 61-69.
40
Abstract
The history of a rhinoceros exhibited
alive in a travelling menagerie owned by
Hippolyte-Louis-François, comte Huguet de
Massillia in the middle of the 19th century is
investigated. Huguet claimed that his rhino
came from Sumatra and was 35 years when
it arrived around 1845. Records regarding
his menagerie reveal travels through
Holland, Belgium, Germany, Switzerland,
Spain, Italy and France. A biography of
Huguet was written during a longer stay
of his Zoological Gallery in Paris in 1851
for publicity. When Huguet died in 1855,
the rhinoceros was sold to the Zoological
Garden of Marseille opened in 1854. The
animal lived until 15 August 1862, when
remains were transferred to the Muséum
d’histoire naturelle in Marseille. Examination
of the skull and skeleton shows that the
animal was an Indian rhinoceros (Rhinoceros
unicornis), not a Javan rhinoceros (Rhinoceros
sondaicus) as indicated by its assumed
provenance. The analysis shows that there
were four specimens of Rhinoceros unicornis
in continental Europe between 1800 and
1860: Tourniaire’s rhinoceros 1814-1839,
Schreyer’s rhinoceros 1840-1843, Huguet’s
rhinoceros 1845-1862 and the Jardin des
Plantes rhinoceros 1850-1854. The latter is
depicted in watercolours by animal painter
Antoine-Louis Barye.
The history and identity of a rhinoceros
exhibited through Europe by Huguet of Massillia
and sold to the Zoological Garden of Marseille,
1845-1862.
ROOKMAAKER Kees
Pédagogue & ethnobiologiste
Editor of the Rhino Resource Center (www.rhinoresourcecenter.com) and Senior Research
Fellow at the Department of Biological Sciences, National University of Singapore,
14 Science Drive 4, Singapore 117543
e-mail: [email protected]
Key words
Menagerie, A.-L. Barye, Gent fair, Zoo history,
rhinoceros.
Mots clés
Only a small number of rhinoceros specimens were exhibited alive in
continental Europe during the 19th century. In my comprehensive historical
list (Rookmaaker, 1998), I included a total of 36 animals: 17 Indian rhinoceros
(Rhinoceros unicornis), 1 Javan rhinoceros (Rhinoceros sondaicus), 9 Sumatran
rhinoceros (Dicerorhinus sumatrensis) and 9 Black rhinoceros (Diceros bicornis). Of
these, no more than nine were present before 1870, at which time availability and
demand seems to have changed.
Despite this rarity of rhinos on show, there are still many questions regarding
their origin, arrival, places and lengths of stay. In my book, I struggled with the
data relating to five of the earliest animals, which were all listed as Indian rhinos,
with the following details: (1) Tourniaire’s rhinoceros, travelling around Europe,
1814-1839; (2) Schreyer’s rhinoceros, travelling around Europe, 1840-1843; (3)
Huguet’s rhinoceros, travelling around Europe, 1841-1848; (4) Paris, Jardin des
Plantes, 1850-1854; and (5) Marseille, Jardin Zoologique, from around 1861. As
the early dates of Schreyer’s rhinoceros and Huguet’s rhinoceros overlap, the
records are difficult to keep apart (Rookmaaker & Reynolds, 1985: 132).
Rieke-Müller & Dittrich (1999) have suggested that Huguet’s rhinoceros was
the same as the animal in Marseille, and that this was in fact an example of the
Javan rhinoceros (because Huguet’s animal was described as such during a visit
to Stuttgart). As Huguet’s animal was also said to be destined for the zoo in
Paris, this has caused some uncertainty. It is therefore unclear if the list above
actually refers to 5, or 4, or 3 different specimens.
L’histoire d’un rhinocéros exhibé vivant dans
la ménagerie ambulante d’Hyppolite-LouisFrançois, comte Huguet de Massillia, au milieu
du 19ème siècle, est retracée et comparée avec
celle d’autres rhinocéros vus à la même époque.
Huguet affirmait que ce rhinocéros provenait
de Sumatra et avait 35 ans à son arrivée, vers
1845. Des documents retracent le voyage de
sa ménagerie à travers la Hollande, la Belgique,
l’Allemagne, la Suisse, l’Espagne, l’Italie et la
France. Pour plus de publicité, une biographie
de Huguet a été écrite lors d’un séjour plus long,
en 1851, dans sa « Galerie zoologique », à Paris.
A la mort de Huguet, en 1855, le rhinocéros est
vendu au Jardin zoologique de Marseille ouvert
en 1854. L’animal y vit jusqu’au 15 août 1862,
date confirmée par le don de sa dépouille (peau
et squelette) au Muséum d’histoire naturelle de
Marseille. L’examen du crâne et du squelette
conservés montre qu’il s’agissait d’un rhinocéros
indien (Rhinoceros unicornis), et non d’un
rhinocéros de Java (Rhinoceros sondaicus) comme
indiqué par l’origine Sumatra. Un rhinocéros en
captivité au Jardin des plantes de Paris de 1850 à
1854 est représenté sur les aquarelles du célèbre
peintre animalier parisien Antoine-Louis Barye.
Il est donc certain qu’il y a eu quatre différents
spécimens de rhinocéros indien en Europe
continentale entre 1800 et 1860 : celui de
Tourniaire (1814-1839), celui de Schreyer (18401843), celui de Huguet (1845- 1862) et celui du
Jardin des plantes (1850-1854).
Introduction
Introduction
Résumé
Histoire et identité d’un rhinocéros
exhibé à travers l’Europe par Huguet
de Massilia puis vendu au Jardin
zoologique de Marseille.
Ménagerie, A.-L. Barye, foire, histoire, Zoo,
rhinoceros.
41
Tourniaire’s rhinoceros was named after his principal owner Jacques Tourniaire (1772-1829), who was
assisted by his wife, "Madame Tourniaire" born Rödiger (1780-1850), and children (Rieke-Müller &
Dittrich, 1999). The animal was held in the Exeter Change in London from 1810 to about 1814, before
it was taken to the continent. Our knowledge of the itinerary of this male Indian rhinoceros remains
very patchy, even though new localities continue to be discovered (Rookmaaker, 1998: 66). The animal
died in Königsberg (Kaliningrad, Russia) in the winter of 1839 and was mounted for the local museum,
apparently with the addition of a second horn (Fitzinger, 1836 ; Motschoulski, 1850).
It is the purpose of this paper to unravel the intricate history of these rhinoceroses exhibited in Europe in
the first part of the 19th century in continental Europe. The data will be presented in three section with
details on Huguet’s rhinoceros from 1845 to 1854, the rhinoceros in the Jardin des Plantes from 1850 to
1855, and the one in the zoological garden of Marseille from 1855 to 1867. With the help of both written
and pictorial records, it will also be investigated if the rhinoceros in Marseille could have been a Javan
rhinoceros, at that time almost as rare in zoos as today.
Huguet’s Rhinoceros, 1845-1854
Kees ROOKMAAKER.
The history and identity of a rhinoceros exhibited through Europe by Huguet of Massillia
and sold to the Zoological Garden of Marseille, 1845-1862.
The female Indian rhinoceros touring with the Austrian menagerie-owner Heinrich Schreyer (1793-1843)
was purchased in London, in 1840 according to Fitzinger (1860: 52). However, there are earlier reports
from Holland for the previous year, regarding shows in The Hague on the Buitenhof above the school
(Dagblad van’s Gravenhage, 5 June 1839) and in Amsterdam on the Botermarkt (Nieuwe Amsterdamsche
Courant, 10 September 1839). Although the animal was said to be on the way to the Imperial Collection
in Vienna, Schreyer continued to exhibit it in many European cities until she died in Stettin (Szczecin,
Poland) in April 1843. Skin and skeleton were sold to the Natural History Museum in Vienna two years
later, where the taxidermist styled the hide as one of an African species, without adding a second horn to
the exhibit (Rookmaaker, 1998: 68, fig. 35).
Hippolyte-Louis-François, comte Huguet de Massillia [or Massilia] was an animal trainer and menagerie
owner from the 1830s to 1850s. The most extensive biography of this flamboyant character was written
by Menissier (1851, 1853), probably largely based on interviews with his subject. It will be seen that very
few of the dates and events mentioned in this pamphlet can be independently verified, and there is always
a possibility that they were invented or embellished to impress visitors of the menagerie. Taking Menissier
as our guide, Huguet was born in 1796 on board the ship Amphitrite to Captain Huguet of Nantes and his
wife Françoise Mouret. Father and son travelled the seas for some ten years, and in 1814 young Huguet
joined Napoleon’s army. At the Battle of Quatre Bras on 16 June 1815 he was taken prisoner of war and
despatched to England. Despite lucrative offers to head an expedition for the British Museum, he went
back to sea until 1829. At that time, he had assembled a large collection of animals, including a giant
elephant, later known as "Miss Djeack". In Paris in the 1830s, the elephant could be seen daily in the
Cirque Olympique in a drama entitled "L’éléphant du Roi de Siam". The show even went to England, and
while in Liverpool, performing with a lion trainer called Martin, Huguet was attacked by a lion but saved
by Miss Djeack. She continued performing until her death in Geneva in 1837. Huguet then went on an
expedition to Egypt and Abyssinia, capturing two giraffes, before returning home hoping to settle down
with his wife and son in the Department of Seine and Marne. However, when his wife died, Huguet went
to Holland, where he obtained letters of introduction to the Governor General of the Dutch Indies,
Count Rochussen. He embarked on a ship to Batavia in order to explore Sumatra and to return with a
rhinoceros. Having completed his objectives, he exhibited animals in Berlin, later in Madrid in 1850, and
of course in Paris in 1851, where Menissier wrote this account.
A second biography by Bidel (1888) frustratingly contradicts several elements in the account by Menissier.
He stated that Huguet was born in Marseille in 1804 (not 1796) and died in April 1855 in Parme (on the
42
outskirts of Biarritz), where he was buried in the Église Saint-Martin. His associate, called Charles Bihin
(d. 1864), took over the superb menagerie.
Berlin (date unspecified)
Menissier (1851, 1853) mentioned that on return from the East Indies, ca. 1845, the rhinoceros was first
shown to the public in Berlin. He did not specify a date, or explain the rather curious choice of locality
for an animal which would probably have been imported through one of the more western harbours.
Gent (1845 or 1846)
A small pamphlet of 24 pages with notes about a rhinoceros and a giraffe, undated and unillustrated,
was published in Gent, Belgium. The author’s name is given only as "van Bl", who has been identified
by Haeghen (1865, no. 10643) as C.-H. van Boekel, the French spelling of Kaspar Hendrik van Boekel
(1811-1876), a teacher and author in Gent. He wrote a poem about the rhinoceros, and gave a summary of
the life of the animal based on original documents ("oorspronkelijke bescheiden" in the title). The rhino
was born in Java, where it was known as "de reus Jottete" (the giant Jottete) after the name of the native
king of the islands of Vaytau, the most powerful ruler of those wild lands. It measured 6 feet in height,
12 feet in length and over 16 feet in circumference, and carried a horn of 2 feet in length. The animal was
35 years old and weighed 5500 pounds. A print showing a rhinoceros fighting a group of elephants was
sold by the owners, identified on the pamphlet’s title-page as Esperou and Ouvrier.
The likelihood that Van Boekel wrote his pamphlet on the occasion of the exhibition of a rhinoceros in
Gent appears to be confirmed by the existence of a handbill or poster published there by "De Busscher
43
Evidence about animals exhibited in travelling menageries is generally scanty and inconclusive, partly
because these shows were meant for the masses and continuously moved from one town to the next.
I have here listed all available records of rhinos in Europe, which could relate to the animal owned by
Huguet (Table 1, p. 48).
Kees ROOKMAAKER.
One of the elements of this biography, relating to the showing of the elephant called Miss Djeack or
Djeck, is supported by external evidence (Reade, 1884). The attack by Martin’s lion and the heroic action
of the elephant to rescue her trainer was widely reported in the contemporary press. The play "Elephant
of Siam" entertained audiences in London’s Adelphi Theatre in 1829. Huguet’s journey to the East Indies,
presumably after the death of Huguet’s wife in about 1843-1845, interests us most in the present context.
Menissier correctly referred to Jan Jacob Rochussen (1797-1871), who was governor in Batavia from
1845-1851. Unfortunately Menissier relegated the entire expedition to a succinct footnote, stating that
after about a year, Huguet was back in Berlin. Here he exhibited to the scientists of the empire a splendid
menagerie, including the most magnificent rhinoceros ever admired in Europe: "Nous croyons devoir
nous abstenir de narrer ici les émouvantes péripéties de cette dernière expedition du comte Huguet de
Massillia, non moins hardie et non moins heureuse que les précédentes. Constatons seulement qu’après
une absence qui se ne prolongea pas fort au-delà d’une année, notre voyageur naturaliste était à Berlin,
exposant aux regards des savants et de la cour une splendide ménagerie, où figurait en première ligne le
plus magnifique rhinocéros que l’Europe ait jamais admiré" (Menissier, 1853: 16).
I have been unable to verify any of the family history or the reality of his reported travels around the
world. It is also unknown what exactly his connection was with the town of Marseille (Massillia) beyond
possibly being his native town, or how he came to be called a ‘count’ (comte), unless he had ennobled
himself as suggested by Oettinger (1859).
Table I
Life of Huguet’s
rhinoceros,
arranged
chronologically,
stating the animal’s
origin, owner,
name and age
according to
contemporary
sources.
Reference
Menissier 1853
Kees ROOKMAAKER.
Origin
Owner
Name
of
animal
Age
1845
Handbill Gent
Gent
Undated [1845]
Java
Van Boekel 1845
Gent
1845
Java
Ouvrier frères
Esperou & Ouvrier
Géant
Jotété
35 yrs
Jottete
35 yrs
Jotete
35 yrs
[same animal as
Martens 1850
Brussels
Undated [1845-47]
Journal de la Haye
The Hague
1846 (May)
Algemeen Handelsblad
Delft Dordrecht
1846 (June)
Rotterdam
1846 (Aug)
Keyser 1976
Amsterdam
1846
Mayer 1847
Germany (Bonn?)
1847
Martens 1850
Stuttgart
1847 (Dec)
Naturf.Ges. 1851
Zurich
[1848]
Intelligenzblatt
Bern
1848 (Aug)
Huguet
Gazette de Lausanne
Lausanne Vevey
1848 (Oct) 1848 (Oct)
Huguet
Journal de Genève
Geneva
1848 (Oct-Nov)
Huguet
Krauss 1847
Stuttgart
1847
Peuple Souverain
Lyon
1848 (Dec)
Huguet
Menissier 1853
Madrid
1850
Huguet
Illustration
Paris
1851 (Feb)
Sumatra
Rotterdam Courant
Paris
1851 (Feb)
Sumatra
Journal de Vienne
Paris
1851 (Feb)
Menissier 1851
Paris
1851
Sumatra
Huguet
Galerie1851
Paris
1851
Sumatra
Huguet
Galerie 1852
Paris
1852
Sumatra
Huguet
37 yrs
Sumatra
Huguet de Massillia
40 yrs
Courant
Berlin
Date
E. Edouard et
Nieuwe Rotterdamsche
44
Place
Menissier 1853
Paris / Besançon?
1853
Algemeen Handelsblad
Brussels
1851 (Oct)
Guerrin 1865
Besançon
1847 Stuttgart]
Esperou & Ouvrier
Java
Sumatra
Huguet (keeper
Carrière)
Jotete
Huguet de Massillia
Huguet
Huguet
Bobée
37 yrs
Huguet
Sumatra
Journal de Genève
Genève
1853 (July, Aug)
Courrier des Alpes
Chambéry
1853 (Sep)
Huguet
Journal de Genève
Modane
1853 (Oct)
Huguet
Journal de Genève
Turin
1853
Huguet
Il Foglio
Milan
1853
Il Foglio
Verona
1853 (Nov)
Boucher 1859
Marseille
1855
Protecteur des Animaux
Marseille
1855
Eversmann 1858
Marseille
185-58
Sacc 1861
Marseille
1861
Pagenstecher 1862
Marseille
1862
Marseille Museum
Marseille
1862-August 15
animal died
Sumatra
Huguet
Huguet
Java
40 yrs
40 yrs
frères" (i.e. Desiré and Edmond de Busscher, sons of Guillaume, 1774-1852), also undated (Planche
III*). The poster states that the animals were to be viewed daily between 10am and 10pm at the Plaine de
St. Pierre (Sint Pietersplein). It was signed by the owners, "E. Edouard et Ouvrier frères." The difference
in the names of the persons showing the rhinoceros and giraffe, Esperou or E. Edouard together with
Ouvrier or the Ouvrier brothers is strange. I have been unable to identify any of these people, except
that the "Ouvrier frères" were active in the late 1840s in Holland and France showing a set of moveable
pictures, the "Théâtre Pittoresque" (Keyser, 1976: 63).
Neither the pamphlet nor the handbill are dated. The first was listed in the Bibliographie Gantoise
(Haeghen, 1865) among works published by Ivon Tytgat in Gent, with the date 1846, which has been
followed by all subsequent authorities. However, in another book written by Van Boekel (1847), he listed
his own publications, including the one on the rhinoceros, with the date 1845. The date of publication of
the pamphlet is significant, because it obviously coincided with the exhibition of the rhinoceros in Gent.
I conclude therefore that the animal was shown on the Pietersplein in Gent in 1845.
Germany (1847)
On an unspecified date in 1847, Mayer (1847: 60) examined a male rhino, 12 feet long, 6 feet high, 5500
pounds, 35 years old, earlier shown in Liverpool: "welches aus dem zoological garden von Liverpool
herrührte." The horn had been rubbed down to a mere stub. Mayer mentioned the animal’s penis,
confirming his male gender. As August Franz Joseph Karl Mayer (1787-1865) was Professor of Anatomy
at the Königlichen Friedrich-Wilhelms-Universität in Bonn from 1819 to 1856, it could be suggested that he saw
the rhino in the vicinity of his hometown. There is no explanation of the reference to the Liverpool Zoo,
although Mayer might have deduced this from a picture, if a handbill similar to the one used in Gent in
1845 was available to him.
* Toutes les planches sont regroupés dans un cahier en fin de publication.
45
The Netherlands (May to August 1846)
A rhinoceros was shown in The Hague on 18 May 1846 (Journal de la Haye, 19 May 1846), where it was
seen together with a giraffe by two imaginary devils invented by Van Bevervoorde (1846). In June 1846
it was in Delft and then transported to Dordrecht, where the giraffe of Esperou and Ouvrier died on
20 June (Algemeen Handelsblad, 25 June 1846). Early August 1846, people in Rotterdam were invited
to view a large living rhinoceros, named Jotete, 16 feet in circumference, 12 feet long, 6 feet high, 5500
pounds and 35 years old, from Java; the animal was exhibited in an iron cage, and posed no danger to the
public (Nieuwe Rotterdamsche Courant, 10 August 1846). It was also shown in Amsterdam that year
(Keyser 1976: 140).
Kees ROOKMAAKER.
It may be mentioned here that according to an unidentified Dutch newspaper report mentioned by
Keyser (1976: 146), a rhinoceros was shown in Amsterdam as early as 1841 by Esperou and the Ouvrier
brothers. It was named Joyeté, 35 years old, and "sold to Paris, shown here at the fair only for a few days."
This could refer Schreyer’s rhinoceros, where Vienna was substituted with Paris as the final destination,
and the date would coroborate that suggestion. However, the animal’s name, age and owners are the same
as those recorded for the rhino in Gent. One wonders if a careful and conscientious researcher like Keyser
(1976) could have mixed up her notes on the early rhinos, which were not the main focus of her book.
The illustration of the rhinoceros on the handbill is unfortunately not unique (Planche III). It is clearly a
copy of the plate included in Jardine (1836, pl. 8) stated to show the specimen in the Liverpool Zoological
Gardens (Planche IV, Figure 1). The animal on Jardine’s plate is known to have been exhibited by Thomas
Atkins in Liverpool and some other British cities from June 1834 to about 1841 (Rookmaaker, 1993).
Later that year, a lawyer and amateur naturalist, Georg Matthias von Martens (1788-1872) saw a rhinoceros
in his hometown Stuttgart, exhibited from 15 December 1847 by a Frenchman called Huguet. He spoke to
the keeper named Carrière, who related having been in the service of the Governor-General in Sumatra.
When the governor died after 18 months, he was able to buy a rhinoceros, which had previously been kept
in stables for 31 years. The animal, named ‘Riese Jotete’, was taken to Europe, had his horn removed, and
was destined for the Jardin des Plantes in Paris. Carrière was, however, allowed to show the animal for a few
months, during which period they went to Brussels and presumably to Stuttgart afterwards (Martens,
1850: 107). The story included elements which were essentially the same as those found on the handbill
distributed in Gent in 1845 and in the newspaper reports of 1846, especially the name and age (Table 1).
Von Martens added a short description of the animal, saying that it was an extraordinarily heavy animal
(6000 pounds) with immense folds in the neck and throat region and three prominent shields for the
shoulder, side and thigh regions (Kourist, 1973: 149; Rookmaaker & Reynolds, 1985: 131). The name
Carrière was mentioned in another newspaper report (La Presse, 15 June 1851), where he was identified
as a domestic assistant of Huguet (“domestique du directeur”).
Switzerland (1848)
There are a few snippets of information on a rhinoceros exhibited in Swiss towns in 1848. The
Intelligenzblatt of Bern (16 August 1848) announced that the animal would only remain in town for
few more days, and even included an illustration of the animal – facing right, and exactly the same as that
found on the handbill of Gent. A visit to Zurich, most likely before reaching Bern, is indicated by a plate
in an annual publication published by the Naturforschende Gesellschaft (1851), which for the year 1851
included a plate of rhinoceros and elephant, unfortunately without any text (Planche V, Figure 1).
The Gazette de Lausanne (3 October 1848) mentioned that the rhinoceros was only to be seen in
Lausanne for two more days, after which it would leave for Vevey. Soon after the great and magnificent
rhinoceros was exhibited on the Place du Port in Geneva, from 10 am to 9 pm (Journal de Genève, 17
October 1848), and would leave in the middle of November (Journal de Genève, 7 and 10 November
1848).
France (1848)
The tour continued, but there are just occasional glimpses of the exhibition of the rhinoceros. Le
Peuple Souverain of 31 December 1848 recorded it in Lyon as part of Huguet’s menagerie. On an
unspecified date, possibly years later, it was seen by Guerrin (1865: 290) in Besançon, who recalled that
the magnificent beast was said to be native to Sumatra.
Kees ROOKMAAKER.
Krauss (1851, pl. 26) published a plate, by an unknown artist, said to show a rhinoceros exhibited in
Stuttgart in 1847 (Planche IV, Figure 2). It is likely that this animal was the one examined by von Martens.
Madrid (1850)
Menissier (1853) implied that Huguet showed the rhinoceros in Madrid in 1850.
Paris (February 1851)
In February 1851, Huguet was stationed in Paris on the Rue des Filles du Calvaire, near the Boulevard du
Temple, where the public could see his Grande Galerie Zoologique. The show included a rhinoceros from
Sumatra, 2 metres high and weighing over 3,000 kg (Illustration, Feb. 1851: 86). Afterwards the Galerie
was moved to the Champs Elysées (Menissier, 1853). Huguet was anxious to engage the public and
46
publicised widely that he intended to ride from the Bastille to the Madeleine in a carriage in the company
of a lion, leopard, jaguar and hyena, all drawn by his famous rhinoceros (eg. Rotterdamsche Courant, 19
Feb 1851). The reports all refer to Huguet’s intention, none seem to know if this caravan ever proceeded
through the street of Paris.
One of the provincial newspapers (Journal de Vienne, 22 February 1851) elaborated on the story and
provided details of the history of the rhinoceros. It would have been caught in Sumatra when it was three
years old and kept in a compound of the governor together with a group of elephants. A few years later,
the governor gave it to a sailor, who is identified as the uncle of Charles Bihin, the lion trainer travelling
with Huguet. The animal was transported on the frigate the Iphygénie, and had his horn sawn off to make
him less dangerous.
Huguet also commissioned the production of a poster size print (69,5 x 53,7 cm) with the printed title "Le
Capne Huguet De Massillia. Directeur De La Galerie Zoologique." It is signed by Vivant Beaucé (18181876), known as a book illustrator of the period. Huguet is shown surrounded by his most prominent
animals including an elephant, rhinoceros, tiger and a pair of lions. The same plate was used as the
frontispiece to Menissier’s Notice of 1851 and 1853, and is identical except for dimensions and the reversed
direction (Planche V).
The Galerie Zoologique of 1851 and 1852 also includes an illustration of the rhinoceros. It is the only plate
in this little pamphlet, showing the relative significance of the animal (Planche V, Figure 2). Just like in the
handbill of Gent, it is an obvious copy of Jardine (1836).
47
Note the new name of the animal. In the second edition of Huguet’s Galerie Zoologique of 1852, the
sequential number is absent, the age is still 37 years, but the name of the animal is removed. In the larger
Notice of 1853 the rhinoceros is listed as the second species, without sequential number, with age 40 years,
and without name.
Kees ROOKMAAKER.
The two editions of the larger Notice are signed by Menissier and contain biographical details of Huguet,
as well as a list of animals in the menagerie. Similar lists are found in the Galerie Zoologique and there are
just minor differences between them. The complete text in the Galerie Zoologique of 1851 is as follows:
"No. 14. Le Rhinocéros de Sumatra (herbivore, de 37 ans) Bobée. Ce phenomène de la nature, si difficile
à transporter en Europe, a été pris dans les immenses marais de l’ile de Sumatra ; avec son air apathique
il passe pour très entêté. Sa peau, ou plutôt sa cuirasse, est à l’épreuve de la balle ; c’est l’ennemi naturel
de l’éléphant, dont il est presque toujours vainqueur ; il absorbe par jour plus de cent cinquante kilos de
nourriture. Il est herbivore comme l’éléphant. Nous en avons parlé avec de grands détails dans la notice.
[=Menissier 1851?]" (Huguet, 1851).
When Huguet was in Paris, he commissioned several pamphlets as a guide to his menagerie, now all very
rare and only known from very few examples. First, there was a little booklet of 12 pages with the title
"Galerie Zoologique" printed by Dechaume, existing in two editions dated 1851 and 1852 (Huguet,
1851, 1852). Then there was a larger pamphlet of 32 pages called the "Notice historique et biographique"
published by the same Paris publisher in 1851 and reprinted in Besançon in 1853 (Menissier, 1851, 1853).
The Bibliographie de la France (5 March 1851) listed a "Livret du Musée de Zoologie" published by
de Moquet, Paris (12mo.), which is not recorded in current library catalogues, and possibly was similar to
the other booklets.
Belgium (1851)
Huguet was in Brussels later in 1851, when the papers reported that the cornac of the rhinoceros had his
finger bitten off by the lion (Algemeen Handelsblad, 8 and 22 October 1851).
Italy (1854)
Huguet’s arrival in Turin after passing through Modane (on the French border) was reported in the
Journal de Genève of 11 October 1853. Apparently part of the group had left earlier, because Il Foglio,
the newspaper of Verona, advertised on 9 September 1854 the imminent arrival of the "Grande Galleria
Zoologica". On 19 September it could be seen in the Piazza Cittadella from 8am to 7pm, but newspaper
advertisement and an editorial on that date, also on 23 September, 2, 3 and 30 October do not include
the rhinoceros. However, on the last date, it was announced that the menagerie would be joined by a
rhinoceros and giraffe ("si ammirano un colossale rinoceronte ed una bellissima giraffa…"), after their
exhibition at the Piazza Castello in Milano (Giarola 2011). Only once these two animals were included
in the advert for the Galleria Zoologica, on 11 November 1854. A broadsheet, without date or locality,
advertised the "Galleria Zoologica del Capitano Conte di Massillia" which included a giraffe as well as a
rhinoceros from Sumatra, 40 years old, with an estimated value of 140,000 francs (Planche VII, Figure 1).
It is unknown how long the rhinoceros remained in northern Italy.
Rhinoceros in Jardin des plantes, 1850-1855
Kees ROOKMAAKER.
Switzerland and France (1853)
The philosopher Henri Frédéric Amiel (1821-1881) went to visit the menagerie of Massilia and Bihin in
the district of Plainpalais of Geneva on 5 July 1853, but does not mention which animals he saw (Amiel,
1978). The Journal de Genève (15 July 1853) mentioned the presence of a rhinoceros from Sumatra,
about 40 years old, 12 feet long, 6 feet high and 3000 kg weight. At the end of August, Huguet was about
to leave in the direction of Turin (Courrier des Alpes, 27 August 1853), but was still in town early next
month (Journal de Genève, 8 Sep. 1853). On 22 September 1853, the Courrier des Alpes reported the
arrival of the entourage in Chambéry, about halfway between the two cities. Exhibiting on the Place St.Dominique, the menagerie consisted of ten lions, a tiger, a puma from Paraguay, a giraffe, a collection of
monkeys and a magnificent rhinoceros.
Rookmaaker & Reynolds (1985) suggested that Huguet’s rhinoceros went to the Jardin des Plantes in Paris
around 1850, as that was stated in some newspaper reports. However, an engraving of the rhinoceros in
the Paris gardens drawn by William Henry Freeman (fl. 1839-1875) for the Magasin Pittoresque of 1851
(Planche VII, Figure 2) shows a young animal with a short horn, which could not possibly have been
over thirty years old (Anon, 1851 ; Rookmaaker, 1998: 97). According to the zoo ledgers, the Indian
rhinoceros arrived on 22 March 1850 (Rookmaaker, 1998), which date corresponds with a news report
(Journal de Haras) of February 1850 that the "zoo director" (actually aide-naturaliste attached to the zoo
and museum) Florent Prévost (1794-1870) was about to leave for London to buy a rhinoceros of 3 years
old.
The rhinoceros of the Jardin des Plantes died at the end of 1854. Chenu & Desmarest (1858) stated that
this was on 27 December 1854, which is likely to be accurate because the daily press mentioned the event
just a few weeks later (Leidsche Courant 7 Feb 1855, Paris Illustré 1855: 560), i.e. the earlier January
1854 date in Rookmaaker (1998: 96) must be a clerical error.
The artist Antoine Louis Barye (1795-1875) worked in Paris all his life, and is especially famous for his
48
large bronzes of domestic and exotic animals (Anon, 1904). From 1854, he was Professor of Drawings at
the Museum of Natural History, but he must have had good connections with the institution even before
that. Barye is known to have executed two signed watercolours showing a rhinoceros, both undated.
Zieseniss (1954) catalogued them as K1 and K2 and suggested that they represented the animal then
in the Jardin des Plantes, which is likely to be correct, even though Barye could also have seen Huguet’s
rhinoceros in Paris in 1851. The first of these paintings (K1) of a single rhinoceros in a rocky landscape
is now in a private collection on loan to the Denver Art Museum (Planche VIII, Figure 1), and the other
(K2) showing two resting rhinos is in the Baltimore Museum of Art (Planche VIII, Figure 2). It needs
to be mentioned that the small bronzes of a rhinoceros as well as a sketch in lead pencil signed “Barye”
preserved in Musée Bonnat, Bayonne, were made by the artist’s son, Alfred Barye (1839-1882) and are likely
to be much later in date.
Rhinoceros in Marseille, 1855-1862
by the Zoo in London, bought in Buenos-Aires for 29,350 frs. and to be transported along the Rhone to
Valence and onwards by rail (Algemeen Handelsblad, 16 April 1855, Leidsche Courant 20 April 1855).
Some elements in this report appear spurious, and the connection with Buenos-Aires or even London is
hard to explain.
The rhinoceros was reported in the new zoological garden in Marseille for the first time in 1855 (no exact
date) by Boucher de Perthes (1859), who said that the animal’s horn (of 60 cm) was removed after
arrival. A news report (Anon, 1859, after Sémaphore of Marseille) about the purchase of an elephant for
the gardens stated that it would there join a one-horned rhino "le doyen, le Nestor des rhinocéros vivants,
et par la taille et par les années." Eversmann (1861) saw a rhinoceros from Java in late 1857 or early 1858.
Having been noticed by Sacc in 1861, the animal was still included in two general guides to the attractions
in Marseille, by Joanne & Ferrand (1866) and Teissier (1867). However, it did not live that long.
Pagenstecher (1862) had already observed that the animal suffered from a diseased rectum leading to a
swollen and bloody anal region. Noll (1873: 51) was wondering what happened to the animal when the
zoo was closed at the end of the 1860s, but there is no record that the institution was in fact liquidated.
As the Zoo of Marseille was very close to the Natural History Museum in the Palais Longchamp founded
in 1819, the rhinoceros might have been preserved there after its death. In fact, the museum ledgers show
that the animal died on 15 August 1862 and that both skin and skeleton were kept. The skin was mounted
49
The records so far do not reveal an exact date of the rhino’s arrival. There are a few early sources. The
Dutch newspapers of April 1855 picked up a rumour that a rhino was donated to the zoo in Marseille
Kees ROOKMAAKER.
When Frédéric Sacc (1819-1890) wrote about his visit of 1861 to the Marseille Zoo, he mentioned a large
rhinoceros, which had previously been in a travelling menagerie, exhibited around Europe for eleven years
in a very small cage (Sacc 1861). When it arrived in the zoo, the poor animal could hardly move, and it
took several weeks before it walked properly, and several months before it went into a pond. It spent most
of the day in the water, only moving its head every 40 seconds to breathe (Rieke-Müller & Dittrich,
1999: 47, Rookmaaker 1998: 92).
A new zoological garden was created in Marseille in 1854 (Latil, 2003). Unexpectedly, Loisel (1912, III:
113) combined this zoo with a private garden started in 1830 by Noël Suguet in the same town, but the
evidence clearly shows that these were two different institutions. Barthélemy-Lapommeraye (1855)
advocated the opening of the zoo, and a little later in the year, Marcotte (1855) discussed the details,
adding that some animals had already been received, including two lions (one from Algeria!), a leopard,
some antelopes and wild sheep, ostriches and many others – but no rhinoceros is mentioned at the time.
and remained on display until around the 1960s when it was in such poor state that it was destroyed
(Figure 1). It was exhibited with a very large frontal horn, which must have been added from another
source. The skull and skeleton were also mounted and are still present in the museum (Stéphane Jouve,
in litt.; Figures 2, 3, 4 et 5).
Discussion
A review of the travels of Huguet and the rhinoceros is hindered by the scarcity of information as well
as conflicts between the sources (Table 1). One is reminded of a game of ‘chinese whispers’ where a
statement gets altered when passed through a line of people. Most reports of the rhinoceros appear to
have some element of truth, but rarely align with other contemporary accounts. Whenever a pattern
emerges, it is seemingly contradicted by the next reference. I cannot explain why the ownership changed
from Esperou (or Edouard) and Ouvrier to Huguet in 1847, why the name of the animal is recorded at
Joteté as well as Bobée, why the origin changes from Java to Sumatra, why the keeper in Stuttgart in 1847
said that the animal had been in Europe for seven years, why a lot of other small details continuously vary.
Some elements of the story must be incorrect, like the animal being 35 years old on arrival in 1845. If it
were true, and if it lived another 17 years in the menagerie and zoo, it would with 52 years greatly surpass
the maximum known age of a rhinoceros in captivity (just over 40 years, cf. Rookmaaker, 1998: 22).
Kees ROOKMAAKER.
The records discussed above of rhinos present in continental Europe in the first part 19th century have
previously been thought to relate to five different specimens (Rookmaaker, 1998). It appears clear
that Tourniaire’s and Schreyer’s rhinos were animals unconnected with Huguet’s rhinoceros. A closer
examination helped by new discoveries show that Tourniaire’s died before 1840 and Schreyer’s rhinoceros
was present in Europe in the years 1840 (or 1839?) to 1843. I now suggest that Huguet’s rhinoceros only
arrived a few years later, probably in 1845, that he was never destined for the zoo in Paris and that he was
exhibited in Marseille from 1855 to 1862. The rhinoceros of the Jardin des Plantes was the fourth animal
exhibited in that century. All uncertainties have hitherto been centred around the animal of Huguet and
need to be further discussed, to be sure that this new reconstruction of events is correct.
50
Taking all literary records together, sometimes reading between the lines, here is a suggested history
of Huguet’s rhinoceros. He (as it was a male) was obtained by Huguet – or possibly by another dealer
or adventurer – from the Dutch authorities in Java, or maybe in Sumatra, or maybe from a completely
different source (see below). The animal arrived in Europe in 1845, where he was first exhibited by
Esperou and Ouvrier on various fairs in Belgium and Holland. He then changed ownership and travelled
with Huguet to Germany and other European countries, before he was shown as part of the Galerie
Zoologique in Paris, possibly from 1851 to 1853. It is interesting to note that the public could have seen two
rhinoceroses in Paris in 1851, one in the Jardin des Plantes, the other in the Galerie Zoologique – a circumstance
which strangely remained unnoticed in the contemporary press. He then travelled southwards through
France, Switzerland and Italy until 1854.
Huguet died in 1855, and no record of a rhinoceros associated with his name or the menagerie of his
successor (Charles Bihin) after 1854 has come to light. However, it is logical to assume that around 1855
he was sold to the Jardin Zoologique in Marseille. The connection of the rhinoceros in the zoo with an
animal in a travelling menagerie was established by Sacc (1861), who stated that it had lived in a small
cage for 11 years, i.e. presumably from 1844 or 1845 until 1855. As the rhinoceros shown by Huguet is
the only known rhinoceros which fits this description, I would concur with Rieke-Müller & Dittrich
(1999) and Reichenbach (2000) in assuming that this was the animal living in Marseille from 1855. The
date of death is authoritatively known as 15 August 1862.
Figure 1.
51
Kees ROOKMAAKER.
Figure 2.
Mounted skeleton of
Rhinoceros unicornis in
the Muséum d’histoire
naturelle in Marseille
(MHNM.16075.0). It
belonged to the male
specimen which died
in the Marseille Zoo in
August 1862 and was
subsequently added to the
museum collection. (Photo
by Dr Stéphane Jouve,
Marseille, December
2012)..
Rhinoceros mounted in the Museum of Natural History of Marseille (MHNM.16075.0). Photo
probably taken in the 1960s before the specimen was destroyed. The horn must have belonged
to a different animal. The plaque reads: “Rhinocéros unicorne, mâle, Rhinoceros indicus Cuv. Inde.
Mort au Zoo en 1862.” (Photo in the Muséum d’histoire naturelle, Marseille.).
Figure 3.
Skull of Rhinoceros unicornis in the
Muséum d’histoire naturelle in Marseille
(MHNM.16075.0). (Photo by Dr
Stéphane Jouve, Marseille, December
2012).
Figure 4.
Figure 5.
Kees ROOKMAAKER.
Occipital region of the skull of Rhinoceros unicornis
in the Muséum d’histoire naturelle in Marseille
(MHNM.16075.0). (Photo by Dr Stéphane Jouve,
Marseille, December 2012).
52
Mandibular view of the Rhinoceros
unicornis skull in the Muséum
d’histoire naturelle in Marseille
(MHNM.16075.0). (Photo by
Dr Stéphane Jouve, Marseille,
December 2012).
The pictorial record should give us further clues. The paucity of pictures of these rhinos is in many ways
surprising, having been seen by thousands of people, certainly including artists and naturalists. Maybe it
did not cause as much sensation as one would expect from an animal of a species which possibly had
never before been seen in continental Europe and which would have provided a worthy addition to the
animal encyclopaedias of that age. The figures on the handbill produced in Gent in 1845 and the plate in
Huguet’s Galerie Zoologique (1851) were both unadulterated copies of the plate in Jardine (1836) (Planche
III; Planche IV, Figure 1; Planche V, Figure 2). The plate published by Krauss (1851) of an animal exhibited
in Stuttgart in 1847 is clearly a representation of R. unicornis with a decent horn (Planche IV, Figure 2).
The plates made in Paris attributed to Vivant Beaucé (Planche VII, Figure 2; Planche VIII, Figure 1) also
show a R. unicornis, because the characteristic shoulderfold is not clearly indicated. In my view, none of
the available illustrations give reason to suggest that Huguet’s rhinoceros was in fact a Javan rhinoceros.
With the discovery of the skeleton and skull of the rhinoceros in the natural history museum of Marseille
the disputed determination can be finally settled. A series of photographs showing the characteristic
criteria taken by Dr S. Jouve were shown to Dr C.P. Groves (in litt. 28.11.2012), who found that "this
53
The written sources only provide two elements which help to establish the identity of Huguet’s rhinoceros:
provenance and size. There is no agreement in the sources where the animal was obtained, either in Java or
in Sumatra, but perhaps that is only relevant combined with the suggestion that it might have come from
an entirely different locality. If the animal came from Indonesia and if it was single-horned, then it was
a specimen of Rhinoceros sondaicus. Certainly, von Martens (1850) believed this and called it a "Rhinoceros
javanus Cuvier", but Sacc (1861) never committed himself. The sizes given are more equivocal and as there
is always a possibility that these may have been exaggerated, this will not help us further. Nobody during
the life of the animal highlighted any of the more obvious characteristics in skinfolds or skin structure
which differentiate the two species of Rhinoceros. The length of the horn cannot help to decide the
specific identity, but while a horn size of 60 cm is found in the records, it is most likely that the horn was
a mere stub for most of the animal’s captive life.
Kees ROOKMAAKER.
Groves and Leslie (2011) summarized the external morphological differences, stating that R. sondaicus
resembles R. unicornis, but is generally smaller; the skin folds are shallower on R. sondaicus; the subcaudal
folds fall short of the pelvis; the posterior cervical folds follow a rounded, postero-dorsal direction to
meet behind the withers; and epidermal polygons are close and flattened, giving the skin a reticulated
appearance. The form of the posterior cervical fold (lateral shoulder fold) in R. sondaicus, continuing up
over the nape of the neck forming an independent shield shaped like a saddle, is diagnostic. This latter
characteristic fold is what should be seen in representations of a Javan rhino.
The question of the specific identity of Huguet’s rhinoceros remains. As the animal was Asian and
single-horned, the choice is between the Indian rhinoceros (Rhinoceros unicornis) and the Javan rhinoceros
(R. sondaicus). Of these, unquestionably the Indian rhino was the more familiar species in the 18th and
early 19th centuries (Rookmaaker, 2005). Although the Javan rhinoceros was first morphologically
differentiated from its congener by Petrus Camper in the 1780’s, it was scientifically described as late as
1822 by Anselme-Gaëtan Desmarest in Paris (Rookmaaker & Visser, 1982). Therefore, if a rhinoceros
of the Javan species was in Europe in the mid-19th century, it would have been unusual, rare, different,
maybe something that should have been noticed by scientists or popular authors on natural history. As it
wasn’t singled out anywhere in the formal literature, it might reflect on the animal’s true identity or merely
on the marginalisation of wandering menageries and circuses in the scientific world of the day, on a divide
between popular entertainment and serious zoological studies. One would have thought that the stated
origin of this single-horned animal as Sumatra would have alerted the taxonomists of the day, because the
occurrence of R. sondaicus on the island was still very much debated (Hooijer, 1946 ; Sody, 1959). Maybe
few had the courage to belief the statements of owners of wandering menageries.
is certainly R. unicornis identifiable by the shape of the occiput, the positioning of the orbit and the
infraorbital foramen, the shape of the mesopterygoid fossa, the characters of the cheekteeth, etc.; a very
aged individual, probably male looking at the extreme rugosity of the zygomatic arch and the jaw angles."
It may be mentioned that Guérin (1980), in his study of postcranial bones, included a rhinoceros skeleton
in Marseille among his set of R. unicornis.
In view of this newly established identity of the rhinoceros which toured with Huguet and then was
shown in the Marseille zoo, the provenance advertised during its life as Sumatra or Java must have been
incorrect. We can only conclude that the stories connected with the animal’s provenance must have been
invented, even though it is hard to find a particular reason in justification, as any rhinoceros in Europe
at the time was a great novelty. In conclusion, therefore, Hippolyte-Louis-François Huguet, count of
Massillia, showed a male Indian rhino (Rhinoceros unicornis) in his travelling menagerie in the middle of
the 19th century. It was imported by unknown means and arrived in Holland in 1845. The rhinoceros
was shown around Europe and was well-documented during his visit to Paris in 1851. The animal was
transferred to the Zoological Garden in Marseille in 1855, where he lived until 15 August 1862.
This paper resulted from an enquiry about the rhinos in Europe in the mid-19th century by Kathleen
Stuart, Curator of the Berger Collection, Denver Art Museum, who has also been most helpful in
tracing the history of Barye’s watercolours. Rachel Sanchez of The Baltimore Museum of Art helped
with information on the Barye watercolour in that collection. Jim Monson gave advice on an earlier
version of this paper. Pierre-Antoine Olivier helped to trace the history of the Marseille Zoo and
introduced me to colleagues in Marseille. Stéphane Jouve, Assistant Curator, Muséum d’histoire naturelle
de Marseille, helped to investigate the connection with the Marseille Museum and provided pictures of
the rhino skeleton. I benefited from the extensive research into veronese culture of Antonio Giarola,
Centro Educativo di Documentatione delle Arti Circenzi (CEDAC), Verona, who liberally put material
in their library at my disposal. This paper is part of the ongoing research of the Rhino Resource Center,
sponsored by SOS Rhino, International Rhino Foundation (IRF), WWF Areas, Rhino Carhire and Save
the Rhino International.
Kees ROOKMAAKER.
Acknowledgements
54
Investigations like the present, on the history of older travelling menageries, can now for the first time
make unprecedented progress by using internet projects aimed at digitising runs of magazines and
newspapers. Hitherto it was never feasible or economically viable to search series of such essentially
local publications from diverse regions or countries. This is now changing, and it is changing fast. Largescale projects like Google Books, the Internet Archive, Gallica and the Biodiversity Heritage Library are
opening up the less formal literature as never before. Besides, there are numerous initiatives concentrating
on national or regional newspapers and weekly magazines. My research has benefitted immensely from
these sources, which still hold untold treasures for similar endeavours. All newspaper sources given in the
references can be easily accessed by typing their titles in an internet search engine. I can only acknowledge
my general indebtedness to all institutions, libraries and individuals who use time and funding to provide
these electronic resources. From personal experience I know that these websites are rarely properly
acknowledged, but I for one am grateful.
References
55
Kees ROOKMAAKER.
1851, 16 April 1855.
Amiel H.F., 1978. Journal intime : édition intégrale publiée sous la direction de Bernard Gagnebin et Philippe M.
Monnier. Tome 2, janvier 1852 - mars 1856. L’Age d’Homme, Lausanne.
Anonymous, 1851 - Bibliographie de la France, 5 March 1851. Cercle de la Librairie, Paris.
Anonymous, 1851 - Le rhinocéros. Magasin Pittoresque, 19 : 148-150, figs. 1-2.
Anonymous, 1859 - Jardin zoologique de Marseille. Protecteur des Animaux, 4 : 14.
Anonymous, 1904 - Antoine-Louis Barye. Masters in Art, a series of illustrated monographs, 58 (5) : 1-4.
Barthélemy-Lapommeraye C.J., 1855 - Jardin zoologique de Marseille. Revue de Marseille et de Provence, 1 : 42-49.
Bevervoorde A. van, 1846 - Promenade de deux diables, à la Kermesse de La Haye, de l’an 1846. La Haye.
Bidel A., 1888 - Les dompteurs célèbres : Huguet de Massilia. Journal des Voyages, 1888, 133-136, 153-155, 167-171.
Boekel K.H. van, [1845] - Natuur-geschiedkundige aanteekening over de Girafe en den Rhinoceros, voor de eerste maal zo groot,
fraai en levend in Nederland aangebragt door de Heeren Esperou en Ouvrier. Uit oorspronkelijke bescheiden opgemaakt. Ivon Tytgat,
Gent.
Boekel K.H. van, 1847 - Arnold van Rummen, of loon en luik in de XIV eeuw, tweede deel. Gysdaele en zoon, Gent.
Boucher de Perthes M., 1859 - Voyage en Espagne et en Algerie en 1855. Taruttel, Paris.
Chenu J.C. & Desmarest E., 1858 - Encyclopédie d’histoire naturelle ou traité complet de cette science, vol. 5. Maresq et Co
& Gustave Havard, Paris.
Courrier des Alpes, journal de la Savoie et des Etats Sardes [France]: 27 August 1853.
Dagblad van ‘s Gravenhage (newspaper published in The Hague, Holland): 5 June 1839.
Der Lechbote, eine Morgenzeitung (newspaper published in Augsburg, Germany): 3 March 1851.
Desmarest A.G., 1822 - Mammalogie, ou description des espèces des mammifères. Veuve Agasse, Paris.
Eversmann Ed., 1861 - Erinnerungen aus einer Reise in’s Ausland 1857 bis 1858. Zoologische Garten (A.F.), 2: 57-62.
Fitzinger L.J., 1836 - Tourniaire’s Menagerie. Wiener Zeitschrift fur Kunst, Literatur, Theater und Mode, 1836 (2) : 575576, 583-584, 589-590, 598-599.
Foglio (Il Foglio, newspaper published in Verona, Italy): 30 October 1854 [in Giarola 2011], also 9, 19, 23 September;
2, 3, 30 October; 8, 11 November 1854.
Gazette de Lausanne (newspaper published in Lausanne, Switzerland), 3 October 1848.
Giarola A., 2011 - La Galleria Zoologica del Conte di Massillia e Henri Bihin. CEDAC newsletter, Maggio 2011: 1-2
and Circo, 43 (5) : 24-25.
Groves C.P. & Leslie Jr. D.M., 2011. Rhinoceros sondaicus (Perissodactyla: Rhinocerotidae. Mammalian Species, 43
(887) : 190-208.
Guérin C., 1980. Les rhinocéros (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène terminal au Pleistocène supérieur en
Europe occidentale ; comparaison avec les espèces actuelles. Documents du Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences
de Lyon, 79 : 3-1183.
Guerrin Abbé, 1865 - De Marseille à Canton : lettres d’un missionaire franc-comtois. Annales Franc-Comtois, Besançon,
3 : 285-292.
Haeghen F. van der, 1865 - Bibliographie gantoise : recherches sur la vie et les travaux des imprimeurs de Gand, no.10643. Eug.
Vanderhaeghen, Gand.
Hooijer D.A., 1946 - Prehistoric and fossil rhinoceroses from the Malay Archipelago and India. Zoologische
Mededelingen, Leiden, 26 : 1-138.
Huguet H.L. de, 1851 - Galerie zoologique. Dechaume Editeur, Paris.
Huguet H.L. de, 1852 - Galerie zoologique. Dechaume Editeur, Paris.
Illustration (weekly newspaper published in Paris, France): Feb. 1851, p. 86.
Intelligenzblatt (newspaper published in Bern, Switzerland): 16 August 1848.
Jardine W., 1836 - The naturalist’s library, vol 9, Mammalia 5: Pachydermes. W.H. Lizars, Edinburgh: xvi, 248 p.
Joanne A. & Ferrand J., 1866 - De Lyon à la Méditerranée. L. Hachette, Paris. [First edn 1859].
Algemeen Handelsblad (newspaper published in Amsterdam, Holland): 25 June 1846, 8 October 1851, 22 October
Kees ROOKMAAKER.
Journal de Genève (newspaper published in Geneva, Switzerland): 17 October 1848, 7 and 10 November 1848.
Journal de Haras (monthly magazine published in Paris, France), 48 (February): 286.
Journal de la Haye (newspaper published in The Hague, Holland): 18 and 19 May 1841.
Journal de Vienne (newspaper published in Isère, France): 22 February 1851.
56
Keyser M., 1976 - Komt dat zien! De Amsterdamse kermis in de negentiende eeuw. B.M. Israel and Rotterdam, Ad. Donker,
Amsterdam.
Kourist W., 1973 - Frühe Haltung von Grosssäugetiere, Teil IV (Schluss): Die ersten zweihornigen Nashörner, die
Tapire und Wale in den Zoologischen Gärten und anderen Tiersammlungen. Zoologische Beiträge, 19 (1) : 137-150,
figs. 1-8.
Krauss F., 1851 - Die Säugethiere nach Familien und Gattungen. Von Schreiber und Schill, Stuttgart and Esslingen.
Latil P., 2003 - Marseille, quand ton jardin était … zoologique (1854-1987). Club Cartophile Marseillais, Marseille.
Leidsche Courant (newspaper published in Leiden, Holland): 7 February and 20 April 1855.
Marcotte E., 1855 - De la création d’un jardin zoologique à Marseille – question des voies et moyens. Revue de
Marseille et de Provence, 1 : 451-466.
Martens G. von, 1850 - Die Menagerien in Stuttgart. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Wurttemberg,
6 : 85-123.
Mayer C., 1847 - Beiträge zur Anatomie des Elephanten und des ubrigen Pachydermen. Nova Acta Academiae
Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum, 22 : 1-88, pls. 1-9.
Menissier, 1851 - Biographie de M. le comte Huguet de Massillia, notice particulière sur M. Charles (son associé), suivies d’un précis
explicatif des animaux composant la nouvelle ménagerie, leur pays, leurs moeurs, la manière dont ils ont été pris. Dechaume, Paris
[not seen].
Menissier, 1853 - Notice biographique sur le comte Huguet de Massillia, ex-Capitaine de marine au long-cours et nomenclature de
sa Galerie Zoologique. Imprimerie de J. Bonvalot, Besançon [copy in Bibliothèque Nationale, Paris].
Motschoulski V. de, 1850 - Lettre [on rhinoceros in Königsberg]. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de
Moscou, 22 (3) : 351-368.
Naturforsche Gesellschaft, 1851. [Plate of elephant and rhinoceros]. An die Zurcherische Jugend auf das Jahr 1851,
53. Stück.
Nieuwe Amsterdamsche Courant (newspaper published in Amsterdam, Holland): 10 September 1839.
Nieuwe Rotterdamsche Courant (newspaper published in Rotterdam, Holland): 10 August 1846.
Noll F.C., 1873 - Die Rhinoceros-Arten, I. Zoologische Garten, (A.F.) 14 (2) : 47-55, fig. 1.
Oettinger E.N., 1859 - Bibliographie biographique universelle, vol. 1. Bruxelles.
Pagenstecher H.A., 1862 - Brief über Thiergärten in Lyon und Marseille, April 1862. Zoologische Garten, 3 (6) :
144-146.
Paris Illustré (review published in Paris, France): 1855 : 560.
Peuple Souverain (newspaper published in Lyon, France): 31 December 1848.
Presse (La Presse, newspaper published in Paris, France): 15 June 1851.
Reade Charles [1884] - The white elephant: a story. Gibson & King, New York.
Reichenbach H., 2000 - Review of Rieke-Müller and Dittrich, Unterwegs mit wilden Tieren. International Zoo News,
47 (3).
Rieke-Müller A. & Dittrich L. 1999 - Unterwegs mit wilden Tieren. Basilisken Presse, Marburg/Lahn.
Rookmaaker L.C., 1993 - The mysterious ‘Liverpool rhinoceros’. Zoologische Garten, 63 (4) : 246-258, figs. 1-7.
Rookmaaker L.C., 1998 - The rhinoceros in captivity: a list of 2439 rhinoceroses kept from Roman times to 1994 [with special
assistance by Marvin L. Jones, Heinz-Georg Klös, Richard J Reynolds III]. SPB Academic Publishing, The Hague.
Rookmaaker L.C., 2005 - Review of the European perception of the African rhinoceros. Journal of Zoology, London,
265 : 365-376, figs. 1-9.
Rookmaaker L.C. & Reynolds R.J., 1985 - Additional data on rhinoceroses in captivity. Zoologische Garten, 55
(2/3) : 129-158, figs. 1-9.
Rookmaaker L.C. & Visser R.P.W., 1982 - Petrus Camper’s study of the Javan rhinoceros (Rhinoceros sondaicus)
and its influence on Georges Cuvier. Bijdragen tot de Dierkunde, 52 (2) : 121-136, figs. 1-8.
Rotterdamsche Courant (newspaper published in Rotterdam, Holland): 19 February 1851.
57
Kees ROOKMAAKER.
Sacc F., 1861 - Le jardin zoologique de Marseille. Revue et Magazine de Zoologie, 13 (1) : 34-46 (translated: Zoologische
Garten 2 (9) : 160-163).
Sody H.J.V., 1959 - Das Javanische Nashorn, Rhinoceros sondaicus, historisch und biologisch. Zeitschrift fur Säugetierkunde,
24 (3/4) : 109-240, figs. 1-13.
Stuart K., 2013 - Master drawings: the collection of Esmond Bradley Martin. Denver, Denver Art Museum.
Teissier O., 1867 - Marseille et ses monuments. L. Hachette, Paris.
Zieseniss C.O., 1954 - Les aquarelles de Barye : étude critique et catalogue raisonné. Charles Massin, Paris.
Abstract
Ecological cycle of Dunaliella salina
and Artemia salina in relation with the
fluctuation of the physico-chemical
characteristics of waters in the tunisian salt
lake Sebkhet Al Hdhibet.
This work aimed to investigate the seasonal variation
of the biological and physico-chemical water
characteristics in southern Tunisian salt lake “Sebkhet
Al Hdhibet”.
Various biological (cell density of Dunaliella and
Artemia), physical (temperature, pH and water
column height) and chemical parameters (carbonates,
bicarbonates, chlorides, sulphate, sodium, potassium,
calcium and magnesium ions concentrations) were
carried out on several zones of the site and at
various seasonal periods. The interaction of all these
parameters was evaluated, in space and time, using
multifactorial principal components analysis.
Results show that Dunaliella salina and Artemia salina
were the unique organisms surviving in this high
salt medium. The highest concentration in A. salina
(69000 cells/ml ) is recorded at the end of winter
and beginning of spring, after the dilution of water
salts (<90g/l), the decrease of the pH (< 7) and the
increase of bicarbonates rates (>0.6g/l), as a result
of the wintry rainwater. At the end of the spring the
salts content increased gradually further to the waters
evaporation. Beyond 200g/l salt concentration, A.
salina encysted while D. salina, taking advantage of the
progressive decrease of its predator and the increase
of the bicarbonates rates, reached its maximal cell
concentration (2 millions cells/ml). In the summer,
extreme water temperature values (>30°C) were
registered and salinity exceeded 480g/l, leading to
progressive salts sedimentation and a reduction of
the bicarbonates rates. With the exception of some
pumping drillings, which represent a reserve in
Dunaliella cells, the salt lake dries out in its major part.
We show that 24% of D. salina cells were entrapped
in the crystallized salts. Laboratory cultures inoculated
from these salt crystals showed that Dunaliella growth
took place without lag phase and growth rate reached
100000 cells/ml/d, in fully exponential growth phase.
Artemia salina en relation avec la fluctuation des
paramètres physicochimiques des eaux de la
saline Sebkhet Al Hdhibet au sud tunisien.
AMMAR Jihene (1), BEN OUADA Hatem (2), FRANCK Fabrice (3) et
DETIENNE Xavier (4)
(1) Laboratoire de biodiversité et biotechnologie marine, Institut national des sciences
et technologie de la mer, khniss Monastir, BP 59, 5000 Monastir, Tunisie, e-mail :
[email protected] ; (2) Laboratoire de biodiversité et biotechnologie marine ,
Institut national des sciences et technologie de la mer, khniss Monastir, BP 59, 5000
Monastir, Tunisie, e-mail : [email protected]; (3) Laboratoire de Bioénergétique,
Bât. B22 Photobiologie, boulevard du Rectorat 27, 4000 Liège 1, Belgique, e-mail :
[email protected]; (4) Bât.B12, Département de Bioénergétique de l’Ulg, Sart Tilman
(Botanique), Belgique. e-mail : [email protected].
Introduction
La Tunisie est parsemée du nord au sud par des salines et des sebkhas, dont la
superficie totale atteint plusieurs dizaines de milliers d’hectares. Certaines sont
en communication directe ou indirecte avec la mer, d’autres, comme celle de
Sebkhet Al Hdhibet, étant totalement isolées de la mer. Elles sont situées dans
les zones continentales de la Tunisie et sont souvent en liaison avec une nappe
phréatique salée.
Ces dernières étendues d’eau, dont la salinité dépasse souvent 200g/l de NaCl,
sont actuellement considérées comme des zones impropres à toute activité
agricole ou industrielle, bien que certaines soient utilisées pour la production
du sel (saline Sebkhet Al Hdhibet). Pourtant, les salines et les sebkhas sont des
écosystèmes spécifiques favorisant la poussée de certains organismes halophiles
tel que Dunaliella salina et Artemia salina. Ces deux organismes présentent la
particularité d’avoir un potentiel d’exploitation à échelle industrielle. Elles
sont, toutes les deux, cultivées en masse à l’échelle mondiale : Dunaliella pour
sa capacité de produire la β-carotène (provitamine A) (Ben-Amotz et al.,
1991 ; Eonseon & Anastasios, 2003) et Artemia pour sa qualité nutritive en
aquaculture (Sorrgeloos et al., 1986).
Dunaliella salina et Artemia salina constituent souvent les composants majeurs
des lacs extrêmement salés et des bassins d’évaporation des salines à travers le
monde (Avinash & Bhavanath, 2009 ; Sorrgeloos et al., 1986). Elles sont
susceptibles de développer des stratégies adaptatives à de telles conditions (Otto
& Wolfgang, 2004 ; Oren, 2007).
Mots clés
Dunaliella salina, Artemia salina, Sebkhet Al
Hdhibet, variation saisonnière, saline, ACP.
Cycle écologique de Dunaliella salina et
Introduction
Résumé
Le présent travail s’intéresse à la variation saisonnière
des caractéristiques biologiques et physicochimiques
des eaux de la saline de Sebkhat Al Hdhibet au sud
tunisien. Des mesures biologiques (densité cellulaire
en Dunaliella et Artemia), physiques et chimiques
ont été effectuées sur plusieurs zones du site et à
différentes périodes de l’année. L’interaction entre tous
ces paramètres a été évaluée, dans l’espace et dans le
temps, moyennant la méthode multidimensionnelle de
l’analyse factorielle en composantes principales (ACP).
Les résultats montrent que ce milieu hyperhalin
favorise la poussée exclusive de deux microorganismes halophiles : Dunaliella salina et Artemia
salina, et permettent de tracer le cycle écologique
annuel de ces deux espèces. Les plus fortes
concentrations en A. salina sont enregistrées en fin
d’hiver et début du printemps lorsque les pluies diluent
les sels du milieu et diminuent le pH , favorisant
l’augmentation des taux de bicarbonates. En fin de
printemps, D. salina atteint sa concentration maximale.
En été, lorsque la température des eaux dépasse
30°C, la salinité augmente, provoquant la précipitation
progressive de sels et la réduction des taux de
bicarbonates dans le milieu. A l’exception des puits de
pompages, qui représentent une réserve en Dunaliella,
la saline se dessèche dans sa majeure partie.
24% de cellules de D. salina sont piégés dans les
cristaux de sels. Les cultures réalisées au laboratoire
à partir de ces cristaux montrent que ces cellules
reprennent rapidement leur croissance avec des
vitesses avoisinant 100 000 cellules/ml/j, en pleine
phase exponentielle.
Key words
Dunaliella salina, Artemia salina, Sebkhet Al
Hdhibet, seasonal variation, salt lake, multifactorial principal components analysis.
59
Dunaliella salina est une micro algue verte unicellulaire, bi-flagellée. Elle fait partie de la classe des
Chlorophycées, ordre des Chlamydomonodales, famille des Dunaliellacées (Lee, 2008). Cette espèce est
considérée comme le microorganisme eucaryote le plus ubiquiste dans les environnements hyper-salés,
pouvant survivre même dans des solutions saturées en sel (Narváez-Zapata, 2011). Elle a la capacité de
s’adapter aux variations de la salinité, du rayonnement et de la carence en nutriments grâce à sa capacité
de modifier d’une part son volume cellulaire, d’autre part sa concentration cellulaire en glycérol (Kaçka
& Dönmez, 2008) ou sa balance en pigments photosynthétiques (Sánchez-Estudillo et al., 2006) ou
encore la structure de son chloroplaste (Stonynova-Bakalova & Toncheva-Panova, 2003).
Le présent travail s’intègre dans l’orientation de la valorisation des milieux salés du sud de la Tunisie par
l’exploitation extensive ou intensive de Dunaliella et d’Artemia. L’étude actuelle tente de retracer le cycle
écologique annuel de Dunaliella salina (Chlorophyte) et d’Artemia salina (Crustacés) au sein de la saline de
Sebkhet Al Hdhibet située au sud-est de la Tunisie. Elle vise l’évaluation du potentiel de croissance et de
survie de ces deux espèces en relation avec les fluctuations physicochimiques saisonnières des eaux de la
saline.
Jihene AMMAR, Hatem BEN OUADA, Fabrice FRANCK & Xavier DETIENNE.
Cycle écologique de Dunaliella salina et Artemia salina en relation avec la fluctuation des paramètres
physicochimiques des eaux de la saline Sebkhet Al Hdhibet au sud tunisien.
Artemia salina est un crustacé qui fait partie de la classe des Branchiopodes, de l’ordre des Anostracées et
de la famille des Artemiidées (Asem et al., 2010). A. salina cohabite les lacs salés, les lagunes et les marais
salants (Sorrgeloos et al., 1986). EIle est considérée comme le macrozooplancton le plus adapté aux
environnements hostiles (salinité élevée, faible taux d’oxygène, grande exposition aux radiations UV…)
(Ben Naceur et al., 2011). ElIe a la capacité de résister aux fluctuations brusques et fortes de son milieu
de vie grâce d’une part à son potentiel d’osmorégulation impliquant une forte activité Na-K ATPase
(Croghan, 1958, 1950 ; Holliday et al., 1990), d’autre part à sa capacité de produire des cystes dans les
cas de dessiccations les plus sévères (Steffen et al., 2011 ; Clegg & Trotman, 2002).
Matériels et méthodes
1. Description du site
Le site de Sebkhet Al Hdhibet est situé à l’extrême sud-est de la Tunisie, aux abords de la frontière
tuniso-libyenne, à 16 km de Ras Djedir. Il s’étend sur environ 12 500 hectares dont 110 sont aménagés en
16 bassins destinés à la production de sels. Le premier bassin est destiné à la production de sel sodique
(NaCl). L’eau est acheminée après précipitation du NaCl, par évaporation, vers d’autres bassins destinés à
la production du sel potassique (KCl) et enfin du sel de magnésium (MgSO4).
Le site est desservi en eau à partir d’une nappe saumâtre souterraine, par le biais de puits artificiels d’une
profondeur de 2 à 3 m et munis d’un pompage de type flight. A la sortie des puits, l’eau est une saumure
de 300 grammes par litre de sels, répartis en chlorure de sodium (63%), sulfate de sodium (19%), sels
potassiques (8%) et chlorure de magnésium (9%) (Office National des Mines tunisien, 1988). Les puits
de pompage sont munis de rayonnages artificiels qui jouent le rôle de réservoirs permettant de maintenir
constamment un débit de pompage élevé. Le rayonnage est constitué d’une série de puits secondaires, de
3 m de profondeur chacun, reliés par des chenaux d’une profondeur maximale de 1 m. Trois de ces puits
secondaires sont disposés en arc de cercle. Chacun d’eux communique avec deux puits supplémentaires
disposés en ligne (Figure 1).
Des fouilles ont été creusées afin de construire une digue d’accès aux cinq puits fonctionnels.
2. Stations et dates des prélèvements
Six stations de prélèvement, toutes situées dans la zone exploitée, sont localisées (Figure 1) :
- station 1 : rayonnage puits 3, extrémité est ;
- station 2 : eau de pompage du puits 3 ;
- station 3 : début de la fouille interne située à proximité des bassins ;
60
- station 4 : centre de la fouille externe, à l’extérieur de la digue d’accès ;
- station 5 : rayonnage du puits 4 à l’extrémité nord du puits ;
- station 6 : eau du puits 4.
Figure I
3. Estimation de la densité cellulaire
Les échantillons d’eau prélevés au niveau de toutes les stations révèlent la présence de deux espèces
vivantes uniquement : Dunaliella salina et Artemia salina.
La densité cellulaire des deux espèces (Dunaliella salina et Artemia salina) dans les échantillons est
déterminée par comptage cellulaire sur une Cellule de Malassez et à l’aide d’un microscope optique
binoculaire (Gx400).
La valeur de la densité mesurée est rapportée à la hauteur de la colonne d’eau au moment du premier
prélèvement. Ceci permet de suivre l’évolution des peuplements en tenant compte de l’évaporation ou de
la dilution de ces eaux.
Les cystes d’Artemia ne sont pas pris en considération dans le comptage.
4. Analyses physico-chimiques
Les analyses chimiques des eaux sont réalisées selon les méthodes exposées dans Skoog et al. (1997). Les
concentrations en ions sont mesurées sur les échantillons filtrés sur toile de 0.45 µm de porosité.
61
Remarque : il est nécessaire de noter que le dernier prélèvement (20 novembre) a été réalisé deux jours
après les premières pluies d’automne (cumul de 38 mm).
AMMAR Jihene, BEN OUADA Hatem, FRANCK Fabrice & DETIENNE Xavier.
Cinq prélèvements d’eau, répartis sur toute l’année, ont été réalisés sur chaque station. Aucun prélèvement
n’a été réalisé pendant la période estivale (de juillet à octobre) à cause du dessèchement de la plupart des
sites. Ainsi, les dates des prélèvements sont : 26 février, 21 avril, 29 mai, 5 juin et 20 novembre.
Au moment du prélèvement, la hauteur de la colonne d’eau (distance entre la surface de l’eau et le fond),
la température et le pH correspondant à chaque site ont été mesurés. La couleur de l’eau a été également
notée.
Position des
stations de
prélèvement sur
le site.
5. Analyse statistique
Les résultats relatifs aux différentes analyses des différentes stations sont soumis à une Analyse en
Composantes Principales (ACP) (Jolliffe, 2002 ; Rencher, 1995).
Cette méthode permet de représenter sur un graphique bidimensionnel les différentes corrélations et
interrelations existantes entre les caractéristiques physico-chimiques des eaux et les densités en D. salina et
A. salina, en fonction des stations de prélèvement et du temps.
Tableau I
Composition du milieu
Borowitzka modifié.
La détermination des teneurs en bicarbonates et carbonates (g/l) est réalisée par la méthode de titre alcalin
en utilisant l’acide sulfurique (0,1 N).
La concentration en chlorures (g/l) est déterminée par titrage à l’aide du nitrate d’argent en présence de
chromate de potassium comme indicateur coloré.
La concentration des ions calcium et magnésium (g/l) est réalisée par dosage complexométrique par
l’EDTA.
La concentration en sodium et en potassium est réalisée par atomisation à l’aide d’un spectrophotomètre
d’émission de flamme. La longueur d’onde caractéristique du sodium est de 589 nm, celle du potassium
est de 766,5 nm.
La concentration en sulfates est réalisée par la méthode néphélométrique à l’aide d’un spectrophotomètre
UV visible à une longueur d’onde de 650 nm.
La teneur en sels totaux est déterminée par filtration sous vide sur 0.45 µm. et séchage du filtrat à 120°C
jusqu’à poids constant.
62
Composés
Concentration
(mMol /l)
MgCl2,6H2O
7,3
MgSO4, H2O
2,02
CaCl2,2H2O
1,3
KNO3
9,8
NaHCO3
10
K2HPO4
0,2
MnCl2
0,2
Na2EDTA
5
FeCl3
10
CoCl2
0,2
(NH4)6Mo7O24
0,6
ZnCl2
0,3
CuSO4
0,3
H3BO3
9,8
NaCl
--
6. Culture en laboratoire
Dunaliella salina a été cultivée en laboratoire en dissolvant directement des gros cristaux de sels, ramenés de
Sebkhet Al Hdhibet, dans un milieu Borowitzka (Tableau 1) (Borowitzka & Borowitzka, 1988) modifié
par Ben-Amotz & Avron (1990).
La quantité de cristaux de sels ajoutée à un litre de ce milieu est de 116 g. Elle permet d’ajuster la salinité
à 120 g/l.
La culture est réalisée dans des erlenmeyers de deux litres à une température de 28°C et à une intensité
lumineuse de 90 µmoles photon/m2/s, pourvue par des tubes fluorescents.
On réalise un suivi régulier de la concentration en bicarbonates dans la culture et, chaque fois que ce sel
est épuisé, on ajoute une quantité de 0,4 g de bicarbonates par litre.
Resultats
Le plan factoriel défini par les axes (1 et 2), permet de distinguer 3 groupes de paramètres (Figure 2) :
- le groupe 1 est représenté par les concentrations en Mg, Cl, K, et SO4 qui sont très corrélés
avec la température des eaux. Ce groupe de paramètres est positivement corrélé (r>0,8) avec l’axe 1 du
plan factoriel ;
- en opposition à ce groupe, dans le sens négatif de l’axe 1, le groupe 2 (r>-0,6) est représenté
par les densités en Artemia ;
- le groupe 3, caractérisant le coté positif de l’axe 2 (r>0,9), est représenté par les concentrations
en ions Na et Ca.
63
1. Analyse en composantes principales
L’interaction dans l’espace et dans le temps entre les paramètres physiques (température et pH), chimiques
(concentrations des ions carbonates, bicarbonates, chlorure, sulfate, sodium, potassium, calcium et
magnésium) et biologiques (Dunaliella et Artemia) est évaluée moyennant la méthode multidimensionnelle
de l’analyse factorielle en composantes principales. Les paramètres physicochimiques et biologiques sont
pris comme variables et les différentes stations et les dates de prélèvement comme individus.
Les résultats de l’ACP montrent que l’inertie totale du système étudié peut être présentée sur trois axes
factoriels principaux qui absorbent plus de 75% de la variabilité totale : 36,29 %, 21,92 % et 21,02 %
respectivement pour les axes 1, 2 et 3.
D’après les résultats enregistrés, on constate que tous les paramètres mesurés, qu’ils soient d’ordre
biologique (densité cellulaire en Dunaliella et Artemia), physique (température, pH, hauteur de la
colonne d’eau) ou chimique (concentrations en ions carbonates, bicarbonates, chlorure, sulfate sodium,
potassium, calcium et magnésium), présentent de fortes variations en fonction des stations et de la date
de prélèvement. Dunaliella est en effet absente au niveau de la station 2, alors qu’elle atteint une densité
maximale de deux millions de cellules/ml au niveau de la station 6. Au sein d’une même station, comme
par exemple pour la station 6, le nombre de cellules par millilitre varie de 0,5 million de cellules au mois
de février à 2 millions de cellules en avril, puis à 1,5 million de cellules en mai, et enfin à 0,4 million en
juin. De même, les sels de carbonates sont absents des eaux des stations 1, 2, 4 et 5. Ils sont par contre
présents en fortes concentrations dans les stations 3 et 6, et tout particulièrement au mois d’avril. Les plus
fortes concentrations en chlorures sont enregistrées au mois de février pour toutes les stations, alors que
les plus fortes concentrations en sels de sodium sont enregistrées au mois de juin.
Les résultats des différentes mesures physicochimiques, ainsi que ceux de la densité des espèces D. salina
et A. salina, dans chaque station et à différentes dates de prélèvements, sont résumés dans le Tableau 2.
64
26 fev
21 avr
29 mai
05 juin
20 nov
26 fev
21 avr
29 mai
05 juin
20 nov
26 fev
21 avr
29 mai
05 juin
20 nov
26 fev
21 avr
29 mai
05 juin
20 nov
26 fev
21 avr
29 mai
05 juin
20 nov
26 fev
21 avr
29 mai
05 juin
20 nov
S6
S5
S4
S3
S2
S1
Station
6.49
5.87
6.34
6.28
6.71
8.99
7.4
7.24
6.83
7.58
8.79
7.64
7.64
7.63
7.46
8.11
7.52
7.77
8.53
7.32
7.99
8.34
8.59
8.73
7.37
7.92
6.18
6.29
6.28
6.71
pH
0.2
0.2
0.2
0.2
0
0.2
0.28
0.13
0.1
0.1
1
0.7
0.25
0.15
0.26
3
3
1.45
0.36
1.1
1
3
2.3
1.26
1.7
3
2
1.9
0.7
1.3
21.3
23.9
24
23.7
24
23
25.2
22
32.4
17
21
22.6
22.5
28.9
14
22
24.5
24
28.7
14
21
21.2
22
25.3
20
22
24.6
23.5
24.5
13.5
0
0
0
0
0
0
0.49
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0.73
0.49
0.24
0
0
0
0
0
0
Température Carbonates
(°c)
(g/l)
0.24
0.37
0.24
0.12
0.85
0.12
0
0.37
0.24
0.37
0.12
0.37
0.37
0.37
0.37
0
0.37
0.24
0
0.61
0
0.12
0.12
0
0.73
0.24
0.49
0.37
0.12
0.61
Bicarbonates
(g/l)
159.7
162.95
159.4
168.27
159.8
177
180.34
161.17
178.92
188.2
115
129.22
180.7
179.63
24.85
157.3
163.3
154.78
152.65
17.75
103.7
113.25
138.45
138.45
39.05
104.5
144.84
161.53
165.43
24.9
Cl(g/l)
7
9.3
56
105
50
7
8.3
175
160
75
0
0.4
75
170
25
8.9
9.3
46
29
50
6.4
7.69
93
120
15
7
8
50
81
50
SO42(g/l)
68
73
10.5
15.1
78
101.3
119
8.7
11.4
135
100
106
11.4
15.5
11.5
99.8
106
11
15.6
9
76
83
10.1
15.3
29.5
90
93.5
10.3
15.3
11.5
Na+
(g/l)
7
7.7
7.4
11.6
8.3
9.1
10.1
13.7
26.5
2
6
6.7
7.2
13.5
1.5
6
6.9
2.8
4.7
0.25
2.1
3.9
3.7
7.7
0.75
7
7.5
6.6
11.2
0.2
4.1
4.8
0.8
1.12
0.7
5.6
6.4
1.28
0.64
0.4
5.4
6.4
1.44
0.96
0.4
6.1
6.4
1.12
1.12
0.88
8.2
9.6
0.32
0.8
0.64
5.9
6.4
1.9
1.3
0.4
K+
Ca2+
(g/l) (g/l)
15
16.5
17
16.5
0.3
17
19.38
43.51
21.17
0.1
15.6
16.49
15.62
16.39
0.04
12
14.5
3.4
3.4
0.02
4.5
5.8
8.6
20.1
0.09
15
16.5
14.6
15.8
0.1
Mg2+
(g/l)
270
340
451
429
483
383
345
455
570
454
250
303
326
399
73.66
299.1
312
426
469
88.51
250
290
293
278
90
Teneur
en sels
totaux
(g/l)
230
280.7
294
292
90
0
0
0
0
0
92000
158200
75725
73050
4000
100000
83300
26750
11535
3120
690000
73000
39633
20304
5867
525333
1967000
1520300
339192
15867
0
11667
13617
30497
52
0
0
0
0
0
30700
0
0
0
0
69000
26600
70
0
0
23000
0
0
0
0
0
0
0
0
0
15300
7200
2090
1773
0
Dunaliella
Artemia salina
salina
(cellules non
(cellules/ml) enkystées /ml)
incolore
incolore
incolore
incolore
incolore
rouge
rouge vif
rouge
rouge
rouge clair
verdatre
verdatre
rouge
rouge
verdatre
verdatre
vert
rouge
rouge
vert
vert
vert-jaunatre
vert-jaunatre
vert-jaunatre
vert
verdatre
vert clair
vert
vert
vert
Couleur de
l’eau
Données
physicochimiques
et biologiques
des différents
prélèvements.
Profondeur
de la colonne
d’eau (m)
Tableau 2
Les points stations, projetés sur les axes (1 et 2) montrent une évolution de février à juin, allant du coté
négatif vers le coté positif de l’axe 1. En d’autres termes, vers la réduction de la concentration en Artemia
(Groupe 2) et l’augmentation des concentrations en ions sulfates, magnésium, potassium et chlorures
(Groupe 1). Cette tendance générale est marquée, entre les mois d’avril et de mai, par une corrélation plus
forte avec l’axe 2 du plan factoriel, indiquant une élévation de la concentration des eaux en ion calcium et
sodium (Groupe 3) (Figure 1).
2. Culture en laboratoire
La Figure 4 présente l’évolution de la densité des cellules de Dunaliella (nb cellules/ml) en fonction du
temps (jour) dans une culture obtenue par la dissolution de 116 g/l de cristaux de sel ramenés de Sebkhet
Al Hdhibet. Le nombre de cellules de Dunaliella obtenu par la dissolution de ces cristaux est de 7956
cellules/ml. Ce nombre augmente à 400 000 cellules/ml après 20 jours de culture.
La cinétique est marquée par une phase de latence assez courte ne dépassant pas le premier jour de mise
en culture. La phase exponentielle dure 6 jours avec une vitesse de croissance moyenne de 23 400 cellules/
ml/j. Le bicarbonate semble être un facteur limitant de la croissance, puisque l’ajout de ce sel engendre
instantanément une reprise de la croissance. La vitesse de croissance moyenne, évaluée entre J 18 et J 22,
atteint plus de 100 000 cellules/ml/j et permet de doubler la concentration cellulaire en deux jours de
culture.
Discussion
Sebkhet Al Hdhibet représente un écosystème particulier. N’ayant pas de communication directe avec
la mer, les seules sources d’approvisionnement en eau se limitent d’une part aux puits de pompage
artificiels, délivrant une eau de 300g/l de sels, d’autre part aux pluviométries automnales et hivernales dont
l’amplitude est variable d’une année à l’autre.
65
Pour les prélèvements du mois de novembre, une variation brusque de tous les paramètres a été provoquée
par les pluies qui ont eu lieu la veille du prélèvement, après un dessèchement estival de la majorité des
stations. Globalement (Plan des axes 1 et 2), la pluviométrie a engendré une dilution des ions Mg, Cl,
K, et SO4 avec une élévation de la densité cellulaire en Artemia vivante. Qui plus est, on observe pour
les stations 2 et 3 une élévation des concentrations en ions Ca et Na, laquelle serait engendrée par la
dissolution de sels calcique et sodique dans le milieu. Au niveau du pH, carbonates, bicarbonates et densité
en cellules en Dunaliella (plan des axes 1 et 3), on n’observe pas de variation notable par rapport au mois
de juin, exception faite des stations 5 et 6 où le taux de bicarbonates a connu une augmentation notable.
Par contre, les autres stations 1, 2, 4 et 5 évoluent de manière différente en comparaison aux stations 2
et 6, marquée d’un coté par des taux de bicarbonates relativement plus élevés et de l’autre côté par des
densités en Dunaliella, des pH et des taux en carbonates toujours relativement plus faibles.
Le plan factoriel, défini par les deux axes (1 et 3) (Figure 2), permet d’opposer sur l’axe 3 le groupe 4,
corrélé positivement, avec cet axe (r > 0,65), et représenté par le pH, la concentration en carbonates et
la densité cellulaire en D. salina avec le groupe 5, corrélée négativement avec le même axe (r > -0,65) et
représenté par la concentration en bicarbonates. Au niveau de ce plan factoriel, les points représentant
la projection des stations de prélèvement présentent dans leur évolution temporelle deux tendances
différentes. Les stations 3 et 6 évoluent, durant la période de février à avril, vers l’augmentation des
densités en Dunaliella, en pH et en concentration en carbonates (sens positif de l’axe 3) avec une réduction
de la concentration en bicarbonates (Groupe 5).
Figure 2.
Analyse factorielle en composantes principales représentée par le plan des axes 1 et 2.
Projection des facteurs physico-chimiques et biologiques des eaux et des stations de prélèvements,
durant la période de Février à Novembre.
Les flèches indiquent le sens de l’évolution du facteur temps (depuis février à juin).
Le mois de novembre est représenté par une ellipse grise.
66
Figure 3
Analyse factorielle en composantes principales représentée par le plan des axes 1 et 2.
Projection des facteurs physico-chimiques et biologiques des eaux, et des stations de prélèvements,
durant la période de Février à Novembre.
Les flèches indiquent le sens de l’évolution du facteur temps (depuis février à juin).
Le mois de novembre est représenté par une ellipse grise.
Figure 4
Artemia salina vit dans des salinités comprises entre 77g/l et 150g/l de NaCl. Au-delà de cette salinité, elle
s’enkyste. Cette forme de résistance (cyste) permet à Artemia de survivre jusqu’à des salinités supérieures
à 250g/l (Sorrgeloos et al., 1986).
Les conditions naturelles de l’hiver et du début de printemps (février et début avril), sont caractérisées par
les fortes pluviométries qui diluent les sels du milieu, diminuent le pH et favorisent l’augmentation des
taux de bicarbonates dans l’eau. Ces conditions permettent la croissance de Dunaliella salina aussi bien que
de son prédateur Artemia salina.
Durant le printemps (avril-juin), l’augmentation de la température et la baisse de la pluviométrie favorisent
l’évaporation et l’augmentation de la teneur en sels. Le chlorure de sodium, dont la concentration de
saturation est inférieure aux autres sels (360g/l), est le premier à précipiter, et il ne reste en solution que
les ions ayant une concentration de saturation plus élevée (Mg, K, Cl et SO4).
L’élévation de la salinité réduit progressivement les taux d’Artemia qui s’enkystent, au-delà de 150g/l
(Sorrgeloos et al., 1986), favorisant la poussée de Dunaliella qui profite de la diminution progressive de
son principal prédateur ainsi que de l’augmentation des taux de bicarbonates dans les eaux.
67
Dunaliella salina a besoin, pour croître et se reproduire, d’une salinité maximale comprise entre 60 et 210g
de NaCl par litre d’eau, avec un optimum de 120g/l (Borowitzka & Borowitzka, 1988). Lorsque la
salinité dépasse ces valeurs, la croissance est inhibée et l’énergie excédentaire est utilisée pour la synthèse
du glycérol, permettant d’assurer l’osmorégulation entre le milieu intra et extracellulaire, et, pour la
synthèse du β-carotène, permettant de piéger les radicaux libres et de protéger les chlorophylles et les
composants cellulaires contre la photooxydation (Ben-Amotz & Avron, 1988 ; Raja et al., 2007 ;
Eonseon & Anastasios, 2003 ; Abussara et al., 2011).
Cette situation fait du site un système hyper halin sélectif dans lequel les taux de sels totaux enregistrés
varient souvent de 230 à 570g/l et ne descendent au-dessous de ces valeurs (88g/l) qu’occasionnellement,
suite à des pluies intenses. Les seules espèces qui peuvent supporter ces taux extrêmes et variables de la
salinité sont D. salina et A. salina.
Croissance de cellules
de Dunaliella salina
issues des cristaux
de sels provenant de
Sebkhet Al Hdhibet
et cultivées sur milieu
Borowitzka.
Au cours de la saison estivale, la température est extrême (>32°C), la salinité des eaux dépasse 450g/l et
le pH connaît une élévation provenant de l’activité photosynthétique provoquant la réduction des taux
de bicarbonates dans le milieu. La prolifération de Dunaliella se réduit progressivement et l’espèce évolue
vers les formes de résistance (coloration rouge). Pendant cette saison, les zones creusées dans le site, tels
les puits du rayonnage, sont les seules qui gardent une certaine quantité d’eau, alors que les autres sites,
comme les fouilles internes et externes ou l’intérieur des bassins, se dessèchent complètement. Les puits
creusés et les rayonnages constituent un réservoir liquide pour la sauvegarde des espèces Dunaliella et
Artemia pendant la saison estivale, et par conséquent de contenir les plus fortes concentrations en D. salina
et en A. salina sur toute la longueur de l’année.
68
Dans les zones de faible profondeur un dessèchement total est observé en été. La précipitation progressive
des sels provoque le piégeage d’une partie de D. salina entre les cristaux de sels. Différentes expériences
de dissolution des cristaux de sels colorés en rouge et provenant de Sebkhet Al Hdhibet nous ont permis
d’estimer qu’un gramme de ces cristaux peut contenir entre 30 000 et 70 000 cellules de Dunaliella salina.
Si l’on admet qu’un millilitre d’eau douce permet de dissoudre, à une température de 25°C, 0,35g environ
de sels, on estime qu’un ml d’eau de pluie libère entre 12 000 et 24 000 cellules de Dunaliella piégées dans
le sel. Les concentrations en Dunaliella enregistrées dans les eaux au cours de nos prélèvements, juste avant
le dessèchement total de l’été, peuvent dépasser 100 000 cellules/ml. Les cristaux de sel n’arrivent donc
à piéger que 24% au maximum de cellules de Dunaliella présentes dans les eaux de Sebkhet Al Hdhibet.
Les cristaux de sel forment un écran contre les rayons du soleil et contiennent une certaine humidité. La
synthèse de β-carotène et de glycérol permettent de protéger ces cellules contre la photooxydation (BenAmotz & Avron, 1988 ; Raja et al., 2007 ; Eonseon & Anastasios, 2003 ; Abussara et al., 2011).
Les cultures réalisées dans ce présent travail à partir des cristaux de sel confirment que ces cellules sont
maintenues vivantes jusqu’aux prochaines pluies de l’hiver puisque la croissance de Dunaliella est reprise
dès le premier jour de mise en culture. Les cellules restant à la surface de la couche de sel n’arrivent pas
à résister à la photooxydation intense : elles sont biodégradées. La présence de la boue noire observée
en-dessous de la couche de sel dans une large partie du site confirme une forte activité de biodégradation.
Cette biodégradation est en majeure partie anaérobique, la forte salinité diminuant le pouvoir de
dissolution de l’oxygène de l’air.
References
AbuSara N.F., Emeish S. & Sallal AK. J., 2011 – The effect of certain environmental factors on
Growth and β-Carotene production by Dunaliella sp. isolated from the Dead Sea. Jordan Journal of Biological
Sciences, 4: 29-36.
Asem A., Pouyani N.R. & Ríos-Escalante P.D.L., 2010 – The genus Artemia Leach, 1819 (Crustacea:
Branchiopoda). I. True and false taxonomical descriptions. Latin American Journal of Aquatic Research,
38 (3): 501-506.
Avinash M. & Bhavanath J., 2009 – Isolation and characterization of extracellular polymeric substances
from micro-algae Dunaliella salina under salt stress. Bioresource Technology, 100: 3382-3386.
Ben-Amotz A. & Avron M., 1983 – On the factors which determine massive β-Carotène accumulation
in the halotolerant alga Dunaliella bardawil. Plant Physiology, 72: 593-597.
Ben-Amotz A. & Avron M., 1990 – The biotechnology of cultivating the halotolerant alga Dunaliella.
Trends in Biotechnoogyl, 8: 121.
Ben-Amotz A., Shaish A. & Avron M., 1991 – The biotechnology of cultivating Dunaliella for
production of β-carotene rich algae. Bioresource Technology, 38: 233-23.
Borowitzka M.A. & Borowitzka L.J., 1988 – Dunaliella. In Borowitzka M.A and Borowitzka L.J Eds.,
Micro-algal Biotechnology: 27–58. Cambridge University Press Eds., United Kingdom.
69
Clegg J.S. & Trotman C.N.A., 2002 – Physiological and Biochemical Aspects of Artemia Ecology.
In Abatzopoulos T.J., Beardmore J.A., Clegg, J.S. and Sorgeloos, P. Eds., Artemia: Basic and applied biology,
physiological and biochemical aspects of Artemia Ecology: 129-170. Springer.
Croghan P.C., 1958a – The mechanism of osmotic regulation in Artemia salina (L.): the physiology of the
branchiae. Journal of Experimental Biology, 35: 234.
Croghan P.C., 1958b – The mechanism of osmotic regulation in Artemia salina (L.): the physiology of
the gut. Journal of Experimental Biology, 35: 243.
Eonseon J. & Anastasios M., 2003 – Microalgal biotechnology: carotenoide production by the green
algae Dunaliella salina. Biotechnology and bioprocess Engineering, 8: 331-337.
Holliday C.W., Roye D.B. & Roer R.D., 1990 – Salinity induced changes in branchial Na/K – ATPase
activity and transepithelial potential difference in the brine shrimp: Artemia salina. Journal of Experimental
Biology, 151: 279-296.
Jolliffe I., 2002 – Principal component analysis. Springer-Verlag Ed., New York: 1.
Kacka A. & Donmez G., 2008 – Isolation of Dunaliella sp. from a hypersaline lake and their ability to
accumulate glycerol. Bioresource Technology, 99: 8348-8352.
Lee R.E., 2008 – Phycology. Chap. 5 Chlorophyta. Cambridge University Press Eds., United Kingdom:
139-226.
Narváez-Zapata J.A., Rojas-Herrera R., López-Uc Y. & Sanchez-Estudillo L., 2011 – Different
physiological responses influenced by salinity in genetically related Dunaliella salina isolates. Biotechnology
Letters, 33:1021-1026.
Oren A., 2007 – Diversity of organic osmotic compounds and osmotic adaptation in cyanobacteria and
algae. In Seckbach J. Ed., Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments: 641-655. Springer, Dordrecht.
Otto P. & Wolfgang G., 2004 – Valuable products from biotechnology of microalgae. Applied Microbiology
and Biotechnology, 65: 635-648.
Raja R., Hemaiswarya S. & Rengasamy R., 2007 – Exploitation of Dunaliella for β-carotène
production. Applied Microbiology and Biotechnology, 74: 517-523.
Rencher A.C., 1995 – Methods of Multivariate Analysis. John Wiley & Sons Eds.; New York: 380 p.
Skoog D.A., West D.M & Hooler F.J., 1997 – Chimie analytique. De Boeck université Ed., Bruxelles:
189-300.
Sorrgeloos P., Lavens P., Tackaert W. & Versichele D., 1986 – Manual for culture and use of brine
shrimp Artemia in aquaculture. Artemia reference center, Chent Belgium.
Steffen H., Ralph O.S. & Clegg J.S., 2011 – Mechanisms associated with cellular desiccation tolerance
of Artemia encysted embryos from locations around the world. Comparative Biochemistry and Physiology, Part
A: Molecular and Integrative Physiology, 160: 137-142.
Stonynova-bakalova E. & Toncheva-Panova T., 2003 – Subcellular adaptation to salinity in Dunaliella
salina. Biologia Plantarum, 47: 233-236.
InstructionS TO authors
Papers must first be supplied in electronic format only or by e-mail. Names, addresses and e-mails of potential referees for the
manuscript should also be included in the cover letter. However, the Editors are under no obligation to use the recommended referees.
The selected manuscripts will be submitted to at least one reviewer. After correction, the final version will be sent on to numeric
support.
- Format
Each paper should content :
Title in French and in English
SURName(S) First-name(s), affiliation(s), and address(es) of author(s) (in case of multiple authors, indicate the corresponding
author and presenter).
Abstract, no longer than 1000 characters and six key-words in the main language of the article
Abstract of no more than 1500 characters and six key-words in the other language.
Introduction
Materials and methods
Results and discussion
Conclusion (if necessary)
Acknowledgements
References
- References
The references should be cited in the text as follows: (Ramade, 1974), (Francke & Engel, 1986), (Brochu et al., 2012),
(Ramade, 1974 ; Francke & Engel, 1986).
They should be listed alphabetically in the references, at the end of the paper, as follows:
Ramade F., 1974 - Eléments d’écologie appliquée. Ediscience Ed., Paris : 522 p.
Francke W. & Engel W., 1986 - Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of Europe. B. Soc. Géol. Fr.,
sér. 8, 2 (1) : 25-33.
Iordansky N. N., 1973 - The skull of the Crocodilia. In Gans C. & Parson T. S. Eds., Biology of the Reptilia,
Morphology D., 4 : 201–284. Academic Press, London.
Journal abbreviations are those provided by ISI (http://library.caltech.edu/reference/abbreviations/).
Only the Latin names (genus and species) should be italicised. Author of taxonomic names should be cited in the text as follows:
Crocodylus niloticus Laurenti, 1768; Voay robustus (Grandidier & Vaillant, 1872).
- Figures and illustrations
Figure and table numbers should be in Arabic numerals. Authors are requested to use the International Units System. Use (Figure
1), (Figure 1A), (Figures 1 and 2) when referring to illustrations.
Tables should be typed in Word, Excel, or Open Office software only, the same typographic rules as the text.
Photographic illustrations, only black and white, should be as electronic pictures in TIFF or JPEG format of 300 dpi for pictures
and 600 dpi for line drawing. All illustrations should be numbered in order, and may include composite illustrations in which the
component parts are labelled using suffixes capital letters (A, B, etc...). Illustrations in which magnification is of consequence must
include scale bars, without the use of a multiplicative coefficient.
Figure and table captions should be grouped on the same page at the end of the text.
- Appendices and supplementary informations
Supplementary data may be published in addition to, and available on line.
- Off prints
Each author or co-author will receive a PDF version of his/her paper.
70
Instructions aux auteurs
Les manuscrits doivent être fournis dans un premier temps en fichier texte par courrier électronique. Les noms,
adresses et e-mails de rapporteurs potentiels devraient aussi être inclus dans la lettre d’accompagnement, mais
les éditeurs ne sont toutefois pas tenus de faire appel aux rapporteurs proposés.
Les textes retenus seront soumis à l’avis d’au moins un rapporteur. La version corrigée sera fournie sur support
informatique.
-Format
Chaque article comprendra dans l’ordre : Titre français et anglais.
NOM Prénom, affiliations et adresses respectives du ou des auteurs (dans le cas de co-auteurs préciser le nom
du correspondant).
Résumé de 1000 caractères maximum et six mots clés dans la langue courante de l’article.
Résumé de 1500 caractères maximum et six mots clés dans l’autre langue.
Introduction.
Matériels et méthodes.
Résultats et discussion.
Conclusion (si nécessaire).
Remerciements.
Références.
- Références
Les références bibliographiques seront citées dans le texte comme suit : (Ramade, 1974), (Francke & Engel,
1986), (Brochu et al., 2012), (Ramade, 1974 ; Francke & Engel, 1986).
Elles doivent être regroupées par ordre alphabétique à la fin du manuscrit sur le modèle suivant :
Ramade F., 1974 - Eléments d’écologie appliquée. Ediscience Ed., Paris : 522 p.
Francke W. & Engel W., 1986 - Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of Europe. B. Soc. Géol. Fr.,
sér. 8, 2 (1) : 25-33.
Iordansky N. N., 1973 - The skull of the Crocodilia. In Gans C. & Parson T. S. Eds., Biology of the Reptilia,
Morphology D., 4 : 201–284. Academic Press, London.
Les abbréviations des périodiques seront celles de l’ISI (http://library.caltech.edu/reference/abbreviations/ ;
http://corail.sudoc.abes.fr/).
Seuls les noms latins (genre et espèce) doivent être écrits en italique, tandis que les auteurs de noms taxonomiques
doivent être cités comme suit : Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 ; Voay robustus (Grandidier & Vaillant, 1872).
- Figures et illustrations
Les numéros des figures et des tableaux seront en chiffres arabes. Les unités de mesure normalisées sur le mode
du Système International d’Unités. Dans le texte courant, les références aux illustrations et tableaux seront
présentées ainsi : (Figure 1), (Figure 1A), (Figures 1 et 2).
Les tableaux seront saisis sous Word, Excel ou Open Office uniquement, en respectant les mêmes normes
typographiques que le texte.
Les illustrations, dessins et photographies, uniquement en noir et blanc, seront fournies au format informatiques
TIFF ou JPEG de 300 dpi pour les photographies et 600 dpi pour les dessins au traits. Les illustrations et
photographies seront dotées d’un numéro d’ordre et pourront être groupées. Dans ce dernier cas, elles seront
identifiées par une lettre capitale (A, B, etc...). Elles seront accompagnées d’une échelle métrique, sans coefficient
multiplicateur.
Les légendes des figures et tableaux seront regroupées sur une même page en fin de texte.
- Appendices et informations supplémentaires
Des données supplémentaires pourront être publiées en sus, et accessibles en ligne.
- Tirés-à-part
Il sera fourni à chaque auteur un fichier format PDF de son article.
71
Planche I
Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805)
A : photographie
de Macrothele calpeiana.
Vue dorsale..
1 mm
C : photographie du céphalo-thorax de Macrothele calpeiana.
B : orifice buccal ; H : hanche ou coxa ; L : labium.
Les flèches blanches montrent des cuspules sur le labium et le coxa.
Vue ventrale.
1 mm
D : photographie des groupes oculaires.
Macrothele calpeiana possède huit yeux (les yeux situés à droite
de la ligne médiane sont indiqués par les étoiles blanches) en
position rostrale du bouclier cephalo-thoracique (Bct).
Vue dorsale.
1 mm
E : photographie du tarse de la quatrième patte gauche
de Macrothele calpeiana.
Les flèches blanches indiquent les trois griffes caractéristiques.
1 mm
F : photographie des deux paires de filières, la paire
supérieure est très longue (>14 mm), vue caudale ; les têtes
de flèches blanches indiquent les filières antérieures et
les flèches noires montrent les filières postérieures. Dans
l’encart en haut et à droite, vue dorsale des extrémités des
filières postérieures (flèches noires).
73
1 cm
B : photographie du céphalo-thorax de Macrothele
calpeiana.
B : orifice buccal ; C : crochet ;
T : tige des chélicères ; H : hanche ou coxa ;
L : labium.
Vue ventrale.
1 cm
Planche II
Photographie du pli épigastrique de Macrothele calpeiana.
Vue ventrale
La flèche blanche indique le centre du pli épigastrique sous lequel devraient s’ouvrir les oviductes.
Les têtes de flèches montrent les plaques pulmonaires antérieures et postérieures gauches (orifices peu visibles).
5 mm
74
Planche III
Figure 1.
Handbill for the exhibition of a rhinoceros and giraffe by E. Edouard and the Ouvrier brothers,
printed in Gent by Du Busscher Frères, undated, 282 x 187 mm.
75
Kees ROOKMAAKER.
At the top is an illustration of the rhinoceros and this French text (in translation): ‘New at the fair, a great and magnificent rhinoceros
alive, 16 feet in circumference, 13 feet long, 6 feet in height. First to be seen in Europe, aged 35 years, weighing 5500 pounds. He eats 500
pounds per day. He is a native of Java, where he was first named “Le Géant Jotété” (the giant Jotété), which is the name of the ruler of the
islands of Vaytau, the most powerful potentate of the region. His skin is said to withstand bullets, so it is the most curious animal offered
for show to the public, because no royal menagerie ever exhibited one, and it is a miracle to be able to view this animal, placed in an iron
cage, without danger to the public.” In the middle is an illustration of two giraffes guided by an African man. These animals were to be
seen from 10am to 10pm on the “Plaine de St. Pierre” where they are fed at noon and 6pm. Entry is charged in three rates, 1 franc, 50
centimes or 20 centimes. (British Library, London, 1862, 1011.516).
Planche IV
Figure 1.
Figure 2.
Krauss (1851, pl. 26, fig. 2) published a plate,
by an unknown artist, said to be “nach einem in Jahr 1847 zu Stuttgart vorgezeigten lebenden Thier.”
In want of another candidate, the animal shown must have been the animal seen by von Martens in 1847.
Kees ROOKMAAKER.
Indian rhinoceros in the Liverpool Zoological Gardens,
showing the male Indian rhinoceros exhibited by Thomas Atkins from 1834 to 1841 or 1843.
Drawn by James Stewart (1791-1863) and engraved by William Home Lizars (1759-1859).
From Jardine, Naturalist’s Library, 1836, plate 8.
76
Planche V
Figure 1.
77
Kees ROOKMAAKER.
Figure 2.
Plate of the rhinoceros included in the pamphlet with title “Galerie zoologique” organized by Huguet in Paris in 1851.
Printed by Dechaume, Paris, in 1851 and again in 1852.
The rhinoceros is similar to the animal in Jardine’s Naturalist’s Library of fig. 2.
Plate of a rhinoceros published (without further information) by the Naturforsche Gesellschaft of Zurich
in an annual volume dedicated to young naturalists in 1851.
Huguet’s rhinoceros might have been in Zurich in 1848.
Planche VI
Figure 6.
Kees ROOKMAAKER.
Frontispiece published in Menissier’s biography of Huguet, published in 1851 and reprinted in 1853.
It was most likely based on the larger poster by Vivant Beaucé.
(Photo from copy in the Centro Educativo di Documentazione delle Arti Circenzi (CEDAC), Verona).
78
Planche VII
Figure 7.
79
Kees ROOKMAAKER.
Figure 2.
Rhinoceros in Jardin des Plantes in
Paris, drawn by William Henry
Freeman (fl. 1839-1875) for the
Magasin Pittoresque of 1851.
Broadsheet advertizing the menagerie of Huguet in Italy,
no date, no place. It includes “Un grande e magnifico
Rinoceronte di Sumatra, di 40 anni, stimato 140,000 fr.
Alto 2 metri, lungo 4, del peso di 3,000 k. e consuma nel
giorno 150 kilog. di viveri.” (Copy in Centro Educativo di
Documentazione delle Arti Circenzi (CEDAC), Verona).
Planche VIII
Figure 1.
Figure 2.
Pair of Indian rhinoceros by Antoine-Louis Barye, watercolour (K2) showing two resting rhinos, 123 x 199 mm, signed
BARYE. Same animal as in figure 8. Baltimore Museum of Art: The George A. Lucas Collection, inv. no. BMA 1996.48.18809..
Kees ROOKMAAKER.
Indian rhinoceros by
Antoine-Louis Barye
(1796–1875), watercolour
and gouache (K1), with
some scraping (on the
animal’s back, shoulder, and
head), on ivory laid paper;
mounted to artist board
(212 x 189 mm). Signed
at lower right in brown
watercolor, BARYE. As
Barye had connection with
the Jardin des Plantes in
Paris, it most likely depicted
the animal exhibited there
from 1850 to 1854. Private
collection, on loan to
Denver Museum of Art
(see Stuart 2013).
80
P. Siaud & B. Raphael
Par/By
V. Philippot
Sommaire /contents
Par/By
5
Première observation en Provence d’une mygale andalouse : Macrothele calpeiana
(Walckenaer, 1805).
13
Savoir à propos des gorgones à travers les temps et les lieux, de la Méditerranée
aux Antilles françaises.
41
K. Rookmaker
The history and identity of a rhinoceros exhibited through Europe by Huguet
of Massillia and sold to the Zoological Garden of Marseille, 1845-1862.
59
Par/By
J. Ammar,
H. Ben Ouada,
F. Franck,
Cycle écologique de Dunaliella salina et Artemia salina en relation avec la fluctuation
des paramètres physicochimiques des eaux de la saline Sebkhet Al Hdhibet au sud
tunisien.
X. Detienne
73
Planches « Première observation en Provence d’une mygale andalouse :
Macrothele calpeiana (Walckenaer, 1805). »
75
Planches « The history and identity of a rhinoceros exhibited through Europe by
Huguet of Massillia and sold to the Zoological Garden of Marseille, 1845-1862.
Mésogée Volume
V
69|2013
Prix du numéro : 13 euros
Mésogée Volume
V
69|2013
Par/By

Mésogée N°69-2013 - Museum d`histoire naturelle de Marseille

Transcription

Documents pareils

Es-tu ma maman?

Chichester 2004

Volume 1, issue 2

SHERPA_Fiche_FR - Caribriskcluster

Information Informations

Education des jeunes à la Vie

Réclamations sur opération monétique

Olivier Adam - La Guinguette

Lina Farra Photography

Le Cahier du CCM - Centre Cardio